CARACTERSTICAS FISIOLGICAS DE CRESCIMENTO, TROCAS … · CBP&D/Café, pelo fornecimento da bolsa de estudo e pelo financiamento do experimento. Ao Dr. Joel Irineu Fahl, pela confiança,

AVALIAÇÃO DO POTENCIAL PARA PORTA-ENXERTO DE

GENÓTIPOS DE Coffea, POR MEIO DE CARACTERÍSTICAS

FISIOLÓGICAS DE CRESCIMENTO, TROCAS GASOSAS

FOTOSSINTÉTICAS E NUTRIÇÃO MINERAL

EDUARDO LAURIANO ALFONSI

Campinas Estado de São Paulo

Julho-2003





EDUARDO LAURIANO ALFONSI

Engenheiro Agrônomo

Orientador: Dr. Joel Irineu Fahl

Dissertação apresentada ao Instituto Agronômico para obtenção do título de Mestre em Agricultura Tropical e Subtropical - Área de Concentração em Tecnologia da Produção Agrícola.

Campinas Estado de São Paulo

Julho - 2003

A66a Alfonsi, Eduardo Lauriano Avaliação do potencial para prota-enxerto de genótipos

de coffea, por maio de características fisiológicas de crescimento, trocas gasosas fotossintéticas e nutrição mineral / Eduardo Lauriano Alfonsi. – Campinas, 2003.

xvii, 87 p. : il. Orientador: Joel Irineu Fahl Dissertação (mestrado em agricultura tropical e

subtropical) – Instituto Agronômico.

1. Coffea. 2. Café. 3. Café - Raiz. 4. Café - Parte aérea.

5. Café - Nutrição mineral. 6. Troca gasosas. 7. Porta-enxerto.

CDD: 633.73

iii

DEDICO

Aos meus pais

e irmãos

iv

AGRADECIMENTOS

Ao Instituto Agronômico de Campinas, por ter criado o curso de Pós-graduação,

a nível de mestrado.

Ao Consórcio Brasileiro de Pesquisa e Desenvolvimento do Café -

CBP&D/Café, pelo fornecimento da bolsa de estudo e pelo financiamento do

experimento.

Ao Dr. Joel Irineu Fahl, pela confiança, ensinamento e pela orientação que

possibilitou a realização deste trabalho.

À Dr.a Maria Luiza C. Carelli, ao Dr. Rogério Remo Alfonsi, pelas sugestões e

correções que muito contribuíram para a elaboração desta dissertação.

Ao Dr. Luiz Carlos Fazuoli e a Dr.a Raquel B. Q. Voltan, pelas informações e

materiais bibliográficos.

Ao Dr. Marcelo Bento Paes de Camargo, pela ajuda na realização do abstract.

Ao Dr. Altino Aldo Ortolani, pela sua sabedoria e competência na coordenadoria

do curso de Pós-graduação e pela amizade.

Ao Edson Ribeiro da Silva, pela amizade e ajuda na obtenção dos dados da

dissertação.

v

À Silvana Aparecida Barbosa Abrão, por ter ajudado na digitação de algumas

partes desta dissertação.

À Seção de Virologia do IAC, por ter cedido o espaço para o realização do

experimento.

À todos os funcionários do Centro de Café “Alcides Carvalho” do IAC, que ajudaram e colaboraram de alguma forma na realização desta dissertação.

À Seção de Climatologia Agrícola do IAC, pelo fornecimento dos dados

climáticos referentes a época do experimento.

Aos colegas do mestrado, pelo convívio e pelo companheirismo que sempre

esteve presente durante todo esse curso.

À toda equipe da secretaria de Pós-graduação, que sempre estiveram dispostos a

auxiliar no dia a dia dos alunos.

vi

SUMÁRIO

RESUMO ..................................................................................................................... xiv

ABSTRACT ................................................................................................................ xvi

1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 1

2. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................. 3

2.1. Genótipos de Coffea.............................................................................................. 3

2.2. Sistema radicular do cafeeiro.............................................................................. 6

2.2.1. Estrutura ..................................................................................................... 7

2.2.2. Distribuição................................................................................................ 8

2.2.3. Crescimento e desenvolvimento................................................................. 9

2.3. Crescimento vegetativo ......................................................................................10

2.4. Fotossíntese........................................................................................................ 13

2.4.1. Influência da temperatura e luminosidade....................................... ......... 14

2.4.2. Relações hídricas....................................................................................... 15

2.4.3. Influência da idade da folha........................................................ .............. 16

2.4.4. Nutrição mineral.........................................................................................16

2.4.5. Respiração e fotorrespiração..................................................................... 18

2.5. Enxertia............................................................................................................... 18

2.5.1. Interação fisiológica entre enxerto e porta-enxerto.................................. 19

3. MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................... 22

3.1 . Local do experimento....................................................................................... 22

3.2 . Experimentos .................................................................................................. 25

3.2.1. Materiais vegetais.............................................................................. .. ... 25

3.2.2. Medidas de crescimento..............................................................................28

3.2.3. Determinação de trocas gasosas..................................................................29

3.2.4. Determinação da massa foliar específica....................................................30

vii

3.2.5. Determinação de teores de macro e micronutrientes..................................31

3.2.6. Análise estatística....................................................................................... 32

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................... 34

5. CONCLUSÃO......................................................................................................67

6. ANEXO.................................................................................................................68

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................70

viii

LISTA DE FIGURAS

Figura

Nº

Página

1 Dados climáticos mensais obtidos no Posto Meteorológico do Centro

Experimental de Campinas (CEC) referentes os anos de 2001, 2002 e a

Normal (1961 –2002)....................................................................................

23

2 Balanço hídrico do ano de 2001 na região de Campinas.............................. 24

3 Balanço hídrico do ano de 2002 na região de Campinas.............................. 24

4 Representação gráfica do sistema ida e volta das medidas de trocas

gasosas ..........................................................................................................

30

5 Número de raízes secundárias na raiz pivotante de 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã), em três épocas de avaliações

(90, 150 e 240 dias após o transplante - DAT).............................................

42

6 Porcentagem da massa de matéria seca do sistema radicular e do número

de raízes secundárias, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí;

Excelsa; Piatã), em duas épocas de avaliação (90 e 150 dias após o

transplante – DAT)........................................................................................

43

7 Porcentagem da massa de matéria seca do sistema radicular e do número

de raízes secundárias, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí;

Excelsa; Piatã), em uma época de avaliação (240 dias após o transplante –

DAT).............................................................................................................

44

ix

8 Distribuição da massa de matéria seca do sistema radicular com a

profundidade, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa;

Piatã), em três épocas de avaliações (90, 150 e 240 dias após o transplante

- DAT)...........................................................................................................

45

9 Distribuição do número de raízes secundárias nas três datas de avaliações

(90, 150 e 240 dias após o transplante - DAT), em três profundidades

diferentes (0 – 10, 10 – 20 e 20 – 30 cm) na raiz pivotante, de 5 genótipos

de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã)......................................

46

10 Distribuição da massa de matéria seca do sistema radicular nas três datas

de avaliações (90, 150 e 240 dias após o transplante – DAT), em três

profundidades diferentes (0 – 10, 10 – 20 e 20 – 30 cm) na raiz pivotante,

de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã)..............

47

11 Taxa de crescimento relativo (TCR) altura da planta (cm/mês) e massa de

matéria seca da parte aérea (g/mês), de 5 genótipos de café (Apoatã;

Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã)..................................................................

48

12 Taxa de crescimento relativo (TCR) da área foliar (dm2/mês) e do número

de pares de folhas do ramo ortotrópico (nº de pares de folhas/mês), de 5

genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).....................

49

13 Taxa de crescimento relativo (TCR) do comprimento da raiz pivotante

(cm/mês) e da massa de matéria seca do sistema radicular (g/mês), de 5

genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).....................

50

14 Fotossítese (Pn), condutância estomática (gs), transpiração (Tr),

temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar

(PAR) em folhas de plantas de 5 genótipos de café. (Apoatã; Bangelan;

Catuaí; Excelsa; Piatã), conduzidas em.tubos de PVC.................................

60

x

15 Fotossíntese (Pn), transpiração (Tr), condutância estomática (gs) e


(PAR) em folhas de plantas de 4 genótipos de café. (Apoatã; Catuaí;

Excelsa; Piatã) sob condições de excedente hídrico no solo (+16 mm).

Medida realizada em fevereiro de 2002, no experimento conduzido no

campo............................................................................................................

64

16 Fotossíntese (Pn), transpiração (Tr), condutância estomática (gs) e


(PAR) em folhas de plantas de 4 genótipos de café. (Apoatã; Catuaí;

Excelsa; Piatã) sob condições de deficiência hídrica no solo (-71 mm).

Medida realizada em junho de 2001, no experimento conduzido no

campo............................................................................................................

65

17 Vista geral dos experimentos conduzidos sob telado (a) tubo; (b) saco

plástico; (c) campo .................................................................................

68

18 Sistema radicular de genótipos de café: (a) Apoatã IAC 2258 (C.

canephora); (b) Bangelan IAC col 5 (C. congensis X C. canephora); (c)

Catuaí Vermelho IAC 144 (C. arabica)........................................................

69

xi

LISTA DE QUADROS

Quadro

Nº

Página

1 Material vegetal utilizado nos experimentos e suas epécies de origem...... 25

2 Resultado da análise do substrato utilizado nos experimentos conduzidos

em tubo e saco plástico................................................................................

31

3 Resultado da análise do solo do experimento conduzido no campo............ 32

4 Altura (cm) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí;

Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT).

Médias de 5 repetições .................................................................

35

5 Número de pares de folhas de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã;

Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o

transplante (DAT). Médias de 5 repetições.................................................

35

6 Área foliar (dm2) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan;

Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante

(DAT). Médias de 5 repetições ..................................................................

36

7 Número de ramos plagiotrópicos de plantas de 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após

o transplante (DAT). Médias de 5 repetições .............................................

36

8 Massa de matéria seca da parte aérea (g) de plantas de 5 genótipos de

café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias

após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições ....................................

37

9 Comprimento da raiz pivotante (cm) de plantas de 5 genótipos de café


o transplante (DAT). Médias de 5 repetições .............................................

37

10 Volume do sistema radicular (ml) de plantas de 5 genótipos de café


xii

o transplante (DAT). Médias de 5 repetições ............................................ 39

11 Número de raízes secundárias dos sistema radicular de plantas de 5

genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90,

150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições .............

39

12 Massa de matéria seca do sistema radicular (g) de plantas de 5 genótipos

de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240

dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições .............................

40

13 Relação comprimento da raiz pivotante (cm) / altura de planta (cm) de

plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa;

Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5

repetições ....................................................................................................

51

14 Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / volume do

sistema radicular (ml) de plantas de 5 genótipos (Apoatã; Bangelan;



52

15 Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / número de

raízes secundárias de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan;



53

16 Relação massa de matéria seca da parte aérea (g) / área foliar (dm2) de

plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã)

aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5

repetições ....................................................................................................

53

17 Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / massa de

matéria seca da parte aérea área (g) de 5 genótipos de café (Apoatã;

Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o

transplante (DAT). Médias de 5 repetições ...............................................

54

18 Teores foliares de macronutrientes (g/kg) em 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido sob

telado em solo contido em saco plástico.....................................................

55

xiii

19 Teores foliares de macronutrientes (g/kg) em 5 materiais genéticos de

café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido

em campo....................................................................................................

56

20 Teores foliares de micronutrientes (mg/kg) em 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido sob

telado em solo contido em saco plástico.....................................................

59

21 Teores foliares de macronutrientes (mg/kg) em 5 materiais genéticos de

café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido

em campo.....................................................................................................

59

22 Massa foliar específica, de 4 genótipos de café. (Apoatã; Catuaí; Excelsa;

Piatã)............................................................................................................

62

xiv





Autor: Eduardo Lauriano Alfonsi

Orientador: Dr. Joel Irineu Fahl

RESUMO

O objetivo do presente trabalho foi estudar o desenvolvimento da parte aérea e do

sistema radicular, as trocas gasosas e a nutrição mineral em plantas jovens e adultas de

diferentes genótipos de Coffea, visando conhecer seus potenciais para utilização como

porta-enxerto para variedades comerciais de C. arabica, em áreas isentas de nematóides.

Os estudos foram realizados durante os anos de 2001 e 2002, no Centro Experimental

(CEC) do Instituto Agronômico (IAC), localizado no município de Campinas, SP, em

plantas jovens conduzidas em terra, contida em tubos e em sacos plásticos sob telado de

sombrite, com restrição de 50% da luz solar, e sob condições naturais no campo, em

plantas de 4 anos de idade. Os genótipos estudados foram Apoatã-IAC-2258 (C.

canephora); Bangelan -IAC- col 5 (C. congensis X C. canephora); Catuaí -IAC-144 (C.

arabica); Excelsa (C. liberica, var. dewevrei) e Piatã -IAC-387 col 6 (C. arabica X C.

C. liberica, var. dewevrei). Foram avaliadas as características fisiológicas do

crescimento da parte aérea e das raízes, os teores foliares de macro e micronutrientes, e

os valores das trocas gasosas em plantas de todos os materiais. Os resultados mostraram

que plantas de ‘Apoatã’, ‘Bangelan’ e ‘Excelsa’ apresentaram o maior comprimento da

raiz pivotante, sendo que os dois primeiros mostraram maior número de raízes

secundárias e menor massa de matéria seca do sistema radicular, sugerindo que as raízes

desses genótipos sejam mais delgadas e tenham uma melhor distribuição no perfil do

solo. As plantas de ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ conduzidas em saco plástico, com maior

xv

disponibilidade de nutrientes, e no campo, com menor disponibilidade de nutrientes,

apresentaram maiores teores foliares de N e K em relação ao ‘Catuaí’ e desses dois

elementos acrescido de P, em plantas conduzidas campo. Em condições de maior

disponibilidade de nutrientes, não houve diferenças nos teores foliares de

micronutientes, com exceção do Mn, que no ‘Catuaí’ foi praticamente o dobro dos teores

foliares dos demais materiais genéticos. Em condições de menor disponibilidade de

nutrientes, os teores foliares de todos os micronutrientes foram maiores no ‘Catuaí’. Em

todos os genótipos houve um decréscimo nos valores da taxa fotossintética, condutância

estomática e transpiração no período da tarde. Entre os genótipos, o ‘Excelsa’,

apresentou os maiores valores de trocas gasosas, e o ‘Catuaí’ os menores, nos períodos

de avaliação (manhã e tarde), no experimento conduzido em tubo, sem restrição hídrica

no solo. Sob condições de défice hídrico no solo, no experimento conduzido no campo,

houve quedas significativas nas taxas fotossintéticas, condutância estomática e

transpiração, sendo as mais pronunciadas no ‘Apoatã’ e ‘Excelsa’, e menos

pronunciadas no ‘Catuaí’ e no ‘Piatã’, em relação aos valores observados sem restrição

hídrica. Em condições de défice e de excedente hídrico no solo, o ‘Apoatã’ praticamente

não apresentou diferença na taxa fotossintética nos dois períodos avaliados (manhã e

tarde) em relação aos demais genótipos, que apresentaram quedas mais acentuadas no

período da tarde. De forma geral, os resultados obtidos neste trabalho mostram que o

‘Apoatã’ e o ‘Bangelan’ apresentam raízes com maior capacidade de explorar o solo em

volume e profundidade, maior eficiência em absorver N, P e K e alta seletividade para

reduzir a absorção de Mn. O melhor desempenho das raízes desses genótipos, foi

manifestado na parte aérea, que mostrou menores quedas nas taxas fotossintéticas,

condutância estomática e transpiração em condições de deficiência hídrica no solo.

xvi

EVALUATION OF THE ROOTSTOCKS POTENTIAL OF GENOTYPE OF Coffea,

BASED ON PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF GROWTH,

PHOTOSYNTHETIC GAS EXCHANGES AND MINERAL NUTRITION

ABSTRACT

The objective of the present work was to evaluate the development of the shoot

and the root system, gas exchanges, mineral nutrition of young and adult plants for

different Coffea genotypes, seeking to characterize the potential as rootstocks for

commercial varieties of C. arabica, without nematodes. The studies were carried out

during the years of 2001 and 2002, in the Experimental Center of Campinas (CEC) of

the Agronomic Institute (IAC), located at Campinas state of São Paulo, Brazil. Young

plants were conducted using vases with soil and plastic bags shaded by black ‘Saran’

screen, with restriction of 50% of sun light, and under natural field conditions using 4

year-old plants. The genotypes evaluated were Apoatã-IAC-2258 (C. canephora);

Bangelan - IAC - col 5 (C. congensis X C. canephora); Catuaí - IAC-144 (C. arabica);

Excelsa (C. liberica, var. dewevrei) and Piatã - IAC-387 col 6 (C. arabica X C. liberica,

var. dewevrei). It was evaluated the physiologic characteristics of the growth of shoot

and the root system, the content of the leaf of macro and micronutrients, and the values

of the gas exchanges in plants of all the materials. The results showed that ‘Apoatã’,

‘Bangelan’ and ‘Excelsa’ plants presented the largest length of tap root, whereas

‘Apoatã’ and ‘Bangelan’ showed larger number of secondary roots and smaller dry mass

of the root system, suggesting that the roots of the genotypes are thiner and have a better

distribution in the soil profile. The ‘Apoatã’ and ‘Bangelan’ plants cultivated in plastic

bags, with larger foliate amount than the plants conducted in the field presented larger

foliate amount of N and K in relation to the ‘Catuaí’ and of those two elements added of

P, in plants carried out in the field. In conditions of larger foliate amount, there were no

difference of foliate amount of micronutients, except for Mn, that for ‘Catuaí’ it was the

double of foliate amount of the other genetic materials. Under conditions of smaller

amount of nutrients, the foliate amount of all of the micronutrients were larger for

xvii

‘Catuaí’. For all the genotypes there were a decreased in the photossynthetic, stomatal

conductance and transpiration values during the afternoon period. Among the genotypes,

‘Execelsa’ showed the largest values of gas exchanges, and ‘Catuaí’ the smallest values

during the morning and afternoon periods. For experiments conducted in the field under

conditions of water deficit, there were significant decresead of photossynthetic, stomatal

conductance and transpiration rate, being the most pronounced in the ‘Apoatã’ and

‘Excelsa’, and less pronounced in ‘Catuaí’ and in ‘Piatã’, in relation to the values

observed with no water restriction. Under water deficit and water surplus conditions in

the soil, ‘Apoatã’ did not present difference in the photossynthetic rate during the two

evaluated periods in relation to the other genotypes, that presented pronounced decreases

during the afternoon period. The results showed that ‘Apoatã’ and ‘Bangelan’ have a

higher capacity to explore the soil in volume and depth, a higher efficiency to absorb N,

P and K nutrients, and selectivity to reduce the absorption of Mn. The best performance

of the root system for these two genotypes, presentd influence in the shoot, that showed

smaller decrease in these two genotypes, photossynthetic rate, stomatal conductance, and

tranpiration under conditions of soil water deficit.

1

1. INTRODUÇÃO

O Brasil é o maior produtor de café verde do mundo, com uma participação ao

redor de 27% da produção mundial (1995 a 2000), da qual 70% é representada por café

arabica e o restante por café robusta.

As áreas produtoras de café no Brasil estão localizadas entre os paralelos 8ºS e

26ºS, apresentando, em função de sua localização geográfica no globo e do relevo,

inúmeras variações climáticas. O estado de São Paulo, localizado entre os paralelos

20ºS e 25ºS e os meridianos 44ºW e 53ºW, apresenta diferentes condições ambientais,

principalmente em função da localização geográfica, da altitude e do tipo de solo,

proporcionando particularidades nas diversas regiões produtoras do estado. De acordo

com BRASIL (2001), o zoneamento climático de café arábica para o estado de São

Paulo considerou regiões aptas para o cultivo, aptas com restrições térmicas, hídricas e

geadas, e inaptas. Os solos dessas regiões além de pertencerem a inúmeras

classificações, com diversas estruturas e fertilidade, em algumas regiões, podem

apresentar como agravante pragas infestantes do solo, como os nematóides,

principalmente do gênero Meloidogyne, que inviabilizam o cultivo de variedades

comerciais de café arábica.

Nas últimas décadas foram obtidas várias cultivares de café arábica e híbridos

interespecíficos, com variação para porte da planta, resistência ao agente causal da

ferrugem (Hemileia vastatrix), produtividade e relativa adaptabilidade às condições de

clima e solo das diferentes regiões produtivas.

Apesar do vigor e da alta produtividade apresentada por esses materiais

genéticos, o seu cultivo tem sido inviabilizado em grandes áreas cafeeiras tradicionais

do Brasil, devido a falta de resistência a nematoídes do solo apresentada pela espécie

Coffea arabica. Por outro lado, estudos com a espécie C. canephora vêm evidenciando

a existência de plantas tolerantes aos nematóides dos gêneros Meloidogyne e

Pratylenchus, assim como à H. vastatrix, além da elevada produção (COSTA et al.,

2

1991). Entretanto, o cultivo desse material apresenta obstáculos, como a baixa qualidade

de bebida e a falta de tradição de cultivo nas principais regiões cafeeiras do país

(COSTA et al., 1991).

A enxertia de cultivares comerciais de C. arabica sobre C. canephora tem

apresentado resultados promissores, oferecendo aos cafeicultores uma alternativa para o

cultivo do café arábica em áreas infestadas por nematóides (FAZUOLI et al., 1983;

COSTA et al., 1991). Em adição à tolerância de C. canephora a nematóides, a enxertia

possivelmente atue na interação fisiológica entre a parte aérea e o sistema radicular,

possibilitando a melhoria no vigor da planta, aumento na produção de frutos, maior

aproveitamento de nutrientes (FAHL et al., 1998) e proporcionando melhor adaptação

às condições de solo e áreas com precipitação pluviométrica limitada, pelo fato de

alguns porta-enxertos apresentarem sistema radicular mais desenvolvido.

Os benefícios citados acima e a necessidade de maximizar o potencial produtivo

das variedades comerciais de café arábica motivou a realização deste trabalho, que

compõe parte de um amplo programa de pesquisa sobre o uso da enxertia em cafeeiro.

O presente trabalho tem por objetivo estudar o desenvolvimento da parte aérea e do

sistema radicular, as trocas gasosas e a nutrição mineral em plantas jovens e adultas de

cafeeiros, visando conhecer seus potenciais para utilização como porta-enxerto para

cultivares comerciais de C. arabica, em áreas isentas de nematóides.

3

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. Genótipos de Coffea

Atualmente são conhecidas cerca de 90 espécies do gênero Coffea nativas da

África tropical e de Madagascar (BRIDSON e VERDCOURT, 1988), e inúmeros

genótipos espalhados pelo mundo todo. Dentre estes, foram escolhidos cinco, devido às

suas características de sistemas radiculares vigorosos e alguma tolerância ou resistência

a nematóides.

Dentre as 90 espécies de Coffea, somente quatro são cultivadas

economicamente, sendo C. arabica a mais importante, representando 75 a 80% da

produção mundial. Em seguida vem C. canephora, que contribui com aproximadamente

20 a 25% da produção mundial, e por último as espécies C. liberica e C. dewevrei,

responsáveis por menos de 1% da produção mundial (RAMALHO, 1998).

A espécie Coffea arabica L. é oriunda de uma região restrita, marginal as

demais epécies, localizada no sudoeste da Etiópia, sudeste do Sudão e norte do Quênia,

entre 1000 e 2000 m de altitude, 5-8º latitude norte e 34-38º longitude leste de

Greenwich (CHEVALIER, 1947; FAZUOLI, 1986). É a espécie mais plantada no

mundo.

É uma planta que pode chegar até 4 metros de altura e apresenta uma raiz

principal intensivamente ramificada nas primeiras camadas do solo (CARVALHO,

1967). As condições climáticas ideais para o seu cultivo, apresentam temperatura média

anual de 18 ºC a 22 ºC, desde de que sejam regiões livres ou pouco sujeitas a geadas.

Regiões com médias anuais de temperaturas abaixo de 18 ºC e acima de 23 ºC são

consideradas inaptas para o café arábica (PINTO et al., 2001; BRASIL, 2001 , 2002)

para condições brasileiras. Quanto à precipitação pluvial, regiões com valores anuais

entre 1200 e 1800 mm são consideradas boas para o cultivo, embora a distribuição

dessas chuvas ao longo do ano também seja importante considerar. Com relação à

4

deficiência hídrica anual, o limite máximo de 150 mm para 125 mm de capacidade de

armazenamento de água no solo indica a aptidão regional para o cultivo do cafeeiro

arábica (RENA e MAESTRI, 1986)

Dentro das espécies de Coffea, em conseqüência principalmente dos programas

de melhoramento genético, existem hoje inúmeras cultivares e linhagens,

principalmente no Brasil, disponíveis aos produtores com características diferentes para

porte, resistência ao agente causal da ferrugem (Hemileia vastatrix). Destacam-se dentro

das cultivares de porte alto, Mundo Novo, Bourbon, Acaiá; dentro das cultivares de

porte alto e resistentes a H. vastatrix, destacam-se as cultivares Icatu Vermelho, Icatu

Amarelo e Icatu Precoce, que são híbridos interespecíficos de C. arabica com C.

canephora (H2460) com retrocruzamentos com C. arabica. Entre as cultivares de porte

baixo, destacam-se Catuaí Varmelho e Catuaí Amarelo, Caturra Vermelho e Caturra

Amarelo e Ouro Verde, e dentro das cultivares de porte baixo e resistentes a H.

vastatrix, Obatã, Obatã Amarelo, Tupi que são híbridos interespecíficos (FAZUOLI et

al. 2002).

As cultivares de C. arabica são susceptíveis a certas raças de nematóides do

gênero Meloidogyne (GONÇALVES et al., 1998), o que as tornam inviáveis para

cultivo em áreas que apresentem esta praga no solo.

A espécie Coffea canephora Pierre é a segunda espécie de café mais plantada

no mundo. Isso é devido principalmente ao aumento do cultivo no Vietnã, Indonésia,

Costa do Marfim e Uganda, e em regiões favoráveis em outros países como no Brasil,

onde é cultivado principalmente nos estados de Espirito Santo, Rondônia e Bahia. Nas

regiões onde o café robusta é plantado, o clima é quente e úmido, condições estas

desfavoráveis ao cultivo de plantas de C. arabica. A espécie C. canephora foi

descoberta na África , no final do século XIX, distribuindo-se por vasta região de

floresta, caracterizada por clima quente e úmido (COSTE, 1992). Tem ampla

distribuição geográfica, ocorrendo em uma faixa de região ocidental e central-tropical e

subtropical do continente africano, da República da Guiné e Libéria ao Sudão e Uganda,

com elevada concentração de tipos na República do Zaire. As fomas mais comuns

ocorrem em regiões de pequena altitude, com precipitações pluviométricas de 1500 a

5

1800 mm anuais. É uma espécie com grande capacidade de adaptação (CHEVALIER,

1947; FAZUOLI, 1986). Esta espécie é genericamente conhecido por robusta, devido ao

elevado vigor vegetativo exibido por seus exemplares. A planta pode atingir a altura de

8 a 10 metros (COSTE, 1992) e se caracteriza por ser vigorosa, apresentar multicaules e

possuir um exuberante sistema radicular (FAZUOLI et al., 2002). As condições

climáticas ideais para o seu cultivo, apresentam como temperatura média anual de 22 ºC

a 25 ºC, deficiência hídrica anual de 0 a 150 mm (BRASIL, 2002).

Estudos iniciados a partir da década de 60, com genótipos da coleção Turrialba,

provenientes da Costa Rica, pelo Instituto Agronômico de Campinas na região de Tupi

Paulista e Guaimbê no Estado de São Paulo, em áreas infestadas com nematóides

mostraram a tolerância de plantas da espécie C. canephora, a nematóides do gênero

Meloidogyne. Dos genótipos introduzidos, a sleção IAC 2258, vem se mostrando como

altamente resistente ao Meloidogyne exigua e resistente e/ou tolerante a várias

populações de M. incognita e M. paranaensis.

Plantas da progênie IAC 2258, que é também resistente a H. vastatrix, vem

sendo submetidas à seleção para tolerância em condições de Casa de Vegetação ou

viveiro e em áreas infestadas por M. incognita e M. paranaensis, com a eliminação das

plantas susceptíveis. A essa população de C. canephora em seleção mais avançada com

grande quantidade de plantas tolerantes a M. incognita e imunes a M. exigua atribuiu-se

a denominação Apoatã IAC 2258, que em tupi guarani, a palavra apoatã significa “raiz

forte” (FAZUOLI,1986; FAZUOLI et al., 2002).

A espécie Coffea congensis Frohener foi encontrada na bacia do Rio Congo

(CARVALHO, 1967; DE MELLO, 1998), na Africa Central, norte do Zaire e note de

Angola. Embora semelhante à espécie C. canephora, as duas parecem ter exigências

ecológicas distintas (CHEVALIER, 1947; FAZUOLI, 1986). C. congensis possui a

característica particular de suportar longos períodos em áreas submersas (COSTE, 1992;

DE MELLO, 1998). De forma semelhante à espécie C. canephora, tem característica de

multicaule, atingindo 4-6 m de altura (CARVALHO, 1967 ), apresenta um exuberante

sistema radicular e boa produção, é resistente a H. vastatrix. Sua exigência climáticas

sâo semelhantes à de C. canephora.

6

A espécie Coffea dewevrei De Wild e Durand tem extensa área de distribuição

geográfica na África, de 8º latitude norte a 8º latitude sul, localizado no Zaire, Camarões

e menos comum na Guiné e Costa do Marfim (CHEVALIER, 1947; CARVALHO,

1967; FAZUOLI, 1986). É adaptada a regiões onde há longos períodos secos (5 a 6

meses). A qualidade da bebida produzida é bem inferior a da C. arabica e o seu cultivo

é feito em área limitada, em poucos países africanos, leste da Indonésia e norte do

Vietnã (COSTE, 1992). A forma mais conhecida desta espécie é a ‘Excelsa’, que é

caracterizada pelo tamanho de suas plantas que podem atingir de 15 a 20 m de altura,

seu vigor, e habilidade de produção, e resistência ao nematóide M. exigua. As folhas são

grandes, coreáceas, com 20-40 cm de comprimento e 13-20 cm de largura. (Carvalho,

1967 e Coste, 1992). Segundo LEBRUM (1941), confirmado por BRIDSON e

VERDCOURT (1988), e espécie C. dewevrei passou a ser variedade da espécie C.

liberica Hiem, sendo denominada Coffea liberica var. dewevrei.

2.2. Sistema radicular do cafeeiro

O sistema radicular é um órgão fundamental devido às múltiplas funções que

exerce, tais como, suporte, absorção de água e minerais e da produção de várias

substâncias orgânicas complexas, vitais à fisiologia da planta. Em condições naturais, o

estudo do sistema radicular do cafeeiro é muito difícil e trabalhoso, o que proporciona

poucas informações consistentes, uma vez que, os trabalhos realizados por diversos

pesquisadores apresentam contradições quanto à sua estrutura, dimensões e à própria

fisiologia.

As raízes são estruturas de absorção de água e nutrientes minerais do solo. Essa

capacidade é um dos fatores determinantes da produtividade do cafeeiro. A reposição da

água transpirada pela copa é muito importante para a manutenção da turgescência dos

ramos, folhas e frutos, permitindo que ocorram normalmente os vários processos

metabólicos relacionados direta ou indiretamente com o crescimento e o

desenvolvimento das plantas (KUMAR, 1979).

7

As raízes formam uma rede de distribuição, via xilema, das substâncias que elas

exportam para o resto da planta, especialmente água, minerais, reguladores de

crescimento e aminoácidos, os quais segundo KUMAR (1979), são indispensáveis ao

funcionamento normal da planta, incluindo o crescimento das gemas e frutos e retenção

de folhas. Formam uma rede de redistribuição, via floema, de substâncias importadas da

parte aérea, principalmente carboidratos, aminoácidos e reguladores de crescimento

(RENA e GUIMARÃES, 2000).

As raízes são drenos obrigatórios de fotoassimilados, assim sendo, boa parte dos

fotoassimilados da parte aérea são fundamentais para o crescimento adequado do

sistema radicular (RENA e MAESTRI, 1986). Entretanto, as raízes são drenos mais

fracos que folhas jovens e os frutos em crescimento, o que resulta em uma competição

por carboidratos, levando à paralização do crescimento das raízes quando esses órgãos

estão em desenvolvimento (RENA e MAESTRI, 1986).

As raízes são produtoras de substâncias orgânicas complexas, como citocininas,

giberelinas, etc, e aminoácidos que modificam o seu próprio crescimento e o da copa

(RENA e GUIMARÃES, 2000).

2.2.1. Estrutura

NUTMAN (1933 a), descreveu o sistema radicular do cafeeiro arábica, como

sendo constituido dos seguintes componentes: raizes permanentes, axiais, verticais,

superficiais, absorventes e raízes suporte das raízes absorventes. O mesmo autor propôs

também um sistema radicular "tipo" de um cafeeiro, com as seguintes características

morfológicas e estruturais: Uma raiz pivotante, curta e grossa; raízes axiais, de

crescimento vertical descendente, originadas de ramificações da raiz pivotante e raízes

laterais, de crescimento paralelo á superfície do solo (NUTMAN, 1933 b).

8

2.2.2. Distribuição

A distribuição do sistema radicular no solo pode ser afetada por vários fatores,

tais como, espécie, cultivares, combinação enxerto porta-enxerto, idade da planta, carga

de frutos, densidade de plantio, fertilidade e compactação do solo e a quantidade e

localização da umidade.

NUTMAN (1933a, 1933b e 1934), em estudos realizados na Tanzânia e no

Quênia sobre o sistema radicular de café arábica, de diversas idades, concluiu que é

muito difícil definir um sistema radicular ideal para o cafeeiro. Esse autor observou que

as raízes eram superficiais, ou não, dependendo das condições edafoclimáticas, e que as

raízes suporte para as absorventes se concentravam abaixo dos 30 cm do solo. Essas

informações contradizem com as demais pesquisas que foram realizadas posteriormente

por outros pesquisadores. Em trabalho realizado em diversos municípios do Estado de

São Paulo, FRANCO e INFORZATO (1946), mostraram que há diferenças na

distribuição do sistema radicular de cafeeiro arábica em profundidade, em função do

tipo de solo de instalação da cultura. Contudo foi verificado que em todos os solos, a

maior concentração des raízes absorventes se localizava nos primeiros 30 cm de

profundidade. Resultados semelhantes foram obtidos por GUISCAFRÉ-ARRILAGA e

GÓMEZ (1938, 1940 e 1942), em Porto Rico, em cafeeiros arábica instalados em solos

argilosos, com diferentes fertilidades.

Estudo realizado por SAÍZ DEL RIO et al. (1961), utilizando rubídio radioativo

(86 Rb), mostrou que 95% das raízes absorventes ativas se localizavam nos primeiros

25 cm de profundidade e que 95% da atividade lateral dessas raízes alcançavam até 93

cm do tronco. Situação semelhante foi constatada por SUAREZ DE CASTRO (1951),

que observou que 87% das raízes absorventes e 90% das raízes totais se localizavam nos

primeiros 30 cm de profundidade. Dos 30 cm aos 70 cm de profundidade, a

concentração diminuiu drasticamente, reduzindo-se a 2,5% na profundidade de 70 cm.

INFORZATO e REIS (1963) em avaliaçõs comparativas do sistema radicular de

duas cultivares de C. arabica, observaram que as raízes da cultivar Bourbon Amarelo

atingiram no solo as profundidades médias de 3,70 m, enquanto que a da cultivar

9

Mundo Novo atingiu 3,10 m. Em ambas as cultivares, cerca de 90% das raízes foram

encontradas na primeira camada de 50 cm de profundidade, e a maior densidade de

raízes finas, foi encontrada próxima ao tronco, dentro de um raio de 75 cm.

2.2.3. Crescimento e desenvolvimento

O crescimento das raízes somente ocorre, quando há disponibilidade de água na

planta para manter um certo nível crítico de turgescência nas células radiculares.

Em condições de seca prolongada, podem ocorrer alterações estruturais

irreversíveis nas raízes. Só após reidratação, com a formação de raízes novas, há um

restabelecimento do crescimento do sistema radicular (DA MATTA, 1999).

Desidratações mais severas e prolongadas, especialmente na superfície do solo,

podem causar morte de raízes, principalmente das suportes das absorventes. Por outro

lado, as raízes mais profundas no solo, onde a disponibilidade de água encontra-se bem

acima do ponto de murcha permanente, crescem próximo da normalidade,

desempenhando papel fundamental para a sobrevivência e mesmo a produção das

plantas, suprindo-a de água, minerais e varias substâncias orgânicas (RENA e

GUIMARÃES, 2000). Daí a importância para plantas perenes, como o cafeeiro, de um

sistema radicular profundo, com distribuição uniforme de radicelas em toda a sua

extensão.

Durante a fase de intenso crescimento vegetativo, a maior parte dos compostos

orgânicos produzidos pela planta, é translocado para os ápices vegetativos, que são os

sítios dominantes de demanda de assimilados na relação tronco-raízes. Nessa relação as

raízes são as mais comprometidas, com crescimento reduzido e limitada absorção de

nutrientes. Aparentemente, as raízes passam a constituir drenos preferenciais de

assimilados durante o período seco do ano ( CANNELL e HUXLEY, 1969; CANNELL,

1971).

SAUNDERS e WAKEFIELD (1932) e WAKEFIELD (1933), consideram que

as raízes responsáveis pela absorção de água e nutrientes, apresentam dois períodos de

crescimento (fim de maio até julho e janeiro até março) que, nas condições da Tanzânia,

10

coincidem com épocas secas, as quais se alternam com os períodos de crescimento

vegetativo.

BULL (1963), em trabalho com irrigação realizado na Tanzânia, mostrou que a

umidade do solo causou uma redução da pentração e desenvolvimento das raízes

primárias e secundárias ao longo do perfil do solo.

FRANCO (1958) estudou o crescimento das raízes e da parte aérea de mudas de

café, sob condições controladas, com várias temperaturas no sistema radicular

(contínuas ou alternadas). O melhor crescimento, medido sob deficiência hídrica

acumulada, foi na combinação de 26/20 ºC (temperaturas dia/noite). A relação parte

aérea / raiz foi menor no tratamento 26/20 ºC, e maior em temperaturas acima desta

combinação. Tal fato mostrou que, dentro dos limites de 13 ºC até 33 ºC, temperaturas

baixas têm efeito indireto no crescimento das raízes, e temperaturas elevadas têm um

efeito mais direto.

2.3. Crescimento vegetativo

O café é um arbusto de crescimento contínuo com dimorfismo dos ramos,

apresentando ramos ortotrópicos que crescem verticalmente e ramos plagiotrópicos que

crescem lateralmente (CARVALHO et al., 1950; RENA e MAESTRI, 1986). Os ramos

plagiotrópicos são originados de gemas diferenciadas, localizadas nas axilas de cada

folha do ramo ortotrópico. Normalmente existe uma série ordenada de 5 a 6 gemas

(gemas seriadas) e uma gema (cabeça de série), isolada acima da série, que se forma na

plantula a partir do 8o e 10o nó (CARVALHO et al., 1950). As gemas seriadas do ramo

ortotrópico, dão origem a outro ramo ortotrópico, e as gemas cabeça de série, dão

origem a ramos plagiotrópicos, que são os ramos produtivos. Nos ramos plagiotrópicos,

em cada axila das folhas, também há uma seqüência de gemas seriadas, que em

condições ambientais normais, são induzidas a dar origem aos botões florais. As gemas

cabeça de série dos ramos plagiotrópicos, quando estimuladas a desenvolver, dão

origem a outros ramos plagiotrópicos.

11

O crescimento do café está relacionado com a distribuição sazonal das chuvas,

oscilações da temperatura e a variação fotoperiódica, que se configuram como os fatores

climáticos mais importantes (MAESTRI e BARROS, 1975). Nas regiões tropicais o

crescimento vegetativo é lento durante a estação seca, fria e de dias curtos, que coincide

com o outono e inverno. Durante a primavera, caracterizada pelo aumento da

temperatura e início do período chuvoso, as plantas florescem e iniciam um novo ciclo

de crescimento vegetativo (BARROS e MAESTRI, 1972). As regiões equatoriais

apresentam duas estações chuvosas, cada qual associada a fases de vigoroso

crescimento (TROJER, 1956; CANNELL, 1975).

Em estudo realizado por BARROS E MAESTRI (1972) em Viçosa, região

tropical, a irrigação não alterou o rítmo e nem a taxa de crescimento do cafeeiro arábica

durante a estação seca. O período de crescimento intenso ocorreu de outubro a março,

período de dias longos, com temperaturas mais elevadas e com disponibilidade de água.

Esse comportamento, levou os autores a concluírem que, a disponibilidade de água não

é o fator determinante da redução do crescimento vegetativo nas estações mais secas e

frias do ano (abril – setembro), e que o fotoperíodo e a variação da temperatura são os

fatores mais importantes na determinação da periodicidade do café arábica, nesta região.

FAHL et al. (1998) verificaram em estudo com plantas de C. arabica enxertadas

sobre C. canephora e C. congensis, que o crescimento da parte aérea na primavera, foi

praticamente o dobro em relação ao crescimento observado no outono e inverno, e um

terço maior do observado no verão.

Já em regiões equatoriais, TROGER (1956) constatou que na Colombia, na

região de Chinchiná, o crescimento vegetativo mais importante inicia-se logo após o

ponto extremo da estação seca (fevereiro – abril). Uma época de crescimento menos

pronunciada é identificada durante os meses de setembro e outubro. Este mesmo autor

sugeriu que a relação entre a precipitação e o brilho solar, seria o melhor parâmetro para

a definição das zonas climáticas para o cafeeiro. De acordo com GOMEZ-GOMEZ

(1977), o comprimento do dia, a precipitação e a temperatura média variam muito

pouco durante o ano, não havendo portanto condições limitantes para o

desenvolvimento do cafeeiro na região de Chinchiná.

12

Segundo ALEGRE (1959), a estreita faixa de temperatura favorável ao

crescimento e reprodução de café arabica, parece ser o principal fator para a limitação

das áreas aptas ao seu cultivo. Abaixo de 16 ºC o crescimento vegetativo não é

satisfatório, e temperaturas inferiores a 12 ºC, por longos períodos, paralisam

completamente as atividades vegetativas. Temperaturas médias acima de 23 ºC também

prejudicam o crescimento e a produção. Nas regiões equatoriais, o plantio de C. arabica

só é praticado em altitudes superiores a 1000 m, onde as temperaturas são mais amenas

(ALEGRE, 1959).

FRANCO (1958) constatou que o sistema radicular do cafeeiro é bastante

sensível a variações de temperatura no solo, obtendo os melhores resultados na faixa de

temperatura entre 23ºC e 28ºC. Posteriormente FRANCO (1982 a) realizou outro

trabalho, no qual cultivou, por 6 meses, mudas de café de C. arabica cv. Catuaí, em

solução nutritiva, mantendo constante a temperatura em diferentes recipientes, com

valores que variavam de 27ºC até 33ºC. Observou que acréscimos de 1ºC, a partir de

29ºC, resultaram em decréscimos no crescimento das plantas. Em outro trabalho, o

mesmo autor simulou variações de 23-23 ºC, 33-33 ºC, 23-33 ºC e 23-38 ºC

(temperatura noturna e diurna, respectivamente) na temperatura diária, em solos

contidos em vasos de barro termicamente isolados. Observou que o crescimento das

plantas foi pequeno nos tratamentos, 33-33 ºC e 23-38 ºC, nos 3 últimos meses. Houve

redução de 16% na massa seca das plantas, em tratamentos com a temperatura elevada,

em relação àquelas mantidas a temperaturas ótimas (FRANCO, 1982 b). Essa

diminuição do crescimento das plantas, segundo o autor foi em consequência do

acúmulo de fósforo nas raízes, em função da não translocação desse elemento para a

parte aérea (FRANCO, 1982 a, b).

Há vários fatores que explicam a peridiocidade de crescimento observada em

regiões cafeeiras , como seca, temperatura, fotoperíodo, excesso de água, lixiviação de

nutrientes por fortes chuvas e alta produtividade (RENA e MAESTRI,1986).

O crescimento das folhas segue o mesmo ritmo dos ramos. A produção de folhas

(formação do nó) é um processo contínuo durante o ano, mas a sua taxa varia

sensivelmente com as condições climáticas. No Brasil o número de pares de folhas

13

formados nos ramos varia pouco na estação quente e chuvosa, contudo varia

acentuadamente na estação fria e seca.

Essas variações sazonais no crescimento vegetativo são intensivamente

influenciadas pela presença de flores e frutos, ou seja, há uma competição interna por

metabólitos disponíveis. Quando os frutos começam a se desenvolver (granação) esses

passam e ser o dreno principal de metabólitos, limitando a mobilização de assimilados

para o crescimento da parte vegetativa (CANNELL e HUXLEY, 1969;

CANNELL,1971).

2.4. Fotossíntese

A espécie Coffea arabica é originária de regiões da Etiópia situadas a 7 - 9º de

latitude norte, altitude de 1000 a 2000 m e precipitação anual sazonalmente bem

distribuída atingindo valores entre 1500 a 2000 mm. Como em sua região de origem, o

cafeeiro cresce sob densas florestas tropicais, a espécie foi considerada como uma planta

de sombra obrigatória, e em seu cultivo econômico procurou-se simular as condições

naturais. Entretanto, em vista do cultivo no Brasil e em outros países se desenvolver a

pleno sol, e devido às diversas evidências experimentais apresentadas por ALVIM

(1959) e posteriormente por FAHL et al. (1994) concluiu-se que o cafeeiro não se

enquadra na categoria de plantas de sombra obrigatória.

A prática do cultivo do cafeeiro a pleno sol, como é generalizada no Brasil,

apresentou vários problemas em outros países, como a super produção, com rápido

esgotamento das plantas. Este fato conduziu à necessidade do emprego da prática de

sombreamento, como proteção parcial da radiação solar às plantas durante os primeiros

anos, até que o auto-sombreamento diminuísse a ocorrência de esgotamento

(MITCHELL, 1974).

A atividade fotossintética constitue o processo básico responsável pela

acumulação de cerca de 95% da matéria seca das plantas, sendo a luz o fator

determinante da fotossíntese.

14

As diferentes espécies de plantas, durante a sua evolução, adaptaram-se a viver

em locais com níveis de luz que podem variar entre 300 e 40.000 μmol. m-2. dia-1 , e

assim apresentam as seguintes características fotossintéticas: (1) ponto de compensação

de luz mais baixo; (2) maior eficiência quântica a baixas intensidade de luz; (3)

saturação em densidades mais baixas de fluxo luminoso. Via de regra, o valor máximo

da taxa de fotossíntese é menor nas plantas de sombra, mas estas podem apresentar

maior eficiência de carboxilação fotossintética (TESKEY e SHRESTHA, 1985).

2.4.1. Influência da temperatura e luminosidade

A temperatura ótima para a fotossíntese em plantas de café situa-se ao redor de

24ºC, sendo que acima desse valor a fixação de CO2 decresce substancialmente

(NUNES et al., 1968; KUMAR e TIESZEN, 1980). Esse decréscimo na taxa

fotossintética em altas temperaturas, provavelmente é causado pela elevação da

concentração interna de CO2 e conseqüente fechamento dos estômatos (NUNES et al.,

1968). Por outro lado, estudos efetuados por FRISCHKNECHT et al. (1982) mostraram

que a temperatura ótima para a assimilação de CO2 no cafeeiro varia de 24 a 33ºC,

dependendo da temperatura a que as plantas foram submetidas nos dias anteriores.

RAMALHO et al. (2000) mostram que as trocas gasosas de diversos genótipos

de café, diminuiem drasticamente quando as plantas são submetidas a baixas

temperaturas num período diário.

Estudos realizados por KUMAR e TIESZEN (1980) e FAHL et al. (1994),

referentes à taxa fotossintética em cafeeiros cultivados à sombra e a pleno sol,

mostraram que o nível de irradiância saturante para as plantas de sombra e de sol foram,

respectivamente, 300 e 600 μE.m-2.s-1. Por outro lado, a resposta fotossintétca do

cafeeiro aos diversos regimes de irradiância e temperatura parece depender bastante da

cultivar, das condições de cultivo e determinação das medidas e da adaptação ao clima

local (CARELLI et al., 1999). Em plantas de diversas cultivares de café, cultivados em

vasos, em condições controladas de luz e disponibilidade de água, a fotossíntese foi

maior nas plantas cultivadas a pleno sol do que sombreadas (YAMAGUCHI E FRIEND,

15

1979; FAHL et al., 1994; CARELLI et al., 1999; CARELLI e FAHL, 2000). Ao

contrário, NUNES et al. (1968) e KUMAR e TIESZEN (1980), em condições

controladas de luz e temperatura, observaram que a fotossíntese foi maior nas plantas

sombreadas do que a pleno sol.

Em condições de campo, CARELLI et al. (2001) avaliaram a fotossíntese,

condutância estomática e transpiração em plantas de C. arabica cv. Obatã cultivadas em

diversos regimes de irradiância, constatando que a fotossíntese líquida decresceu com o

aumento da irradiância, sendo as plantas cultivadas em condições de sobreamento, com

30% de luz, cerca de 81% superior à das plantas crescidas a pleno sol. A condutância

estomática e a transpiração apresentaram a mesma tendência observada para a

fotossíntese.

Em estudos sobre o efeito do sombreamento na taxa de fotossíntese, FAHL

(1989) e FAHL et al. (1994), adicionando diferentes doses de nitrogênio em plantas

jovens de café, constataram que as taxas fotossintéticas máximas alcançadas pelas

plantas suplementadas com nitrogênio foi de 7,19 e 5,46 μmol CO2 m-2 s-1 e de 5,28 e

4,90 μmol CO2 m-2 s-1 em plantas sem suplementação quando conduzidas a pleno sol e à

sombra, respectivamente.

2.4.2. Relações hídricas

KUMAR e TIESZEN (1980) observaram que a condutância estomática seguiu

estreitamente as variações fotossintéticas, o que indica controle dos estômatos sobre a

fotossíntese. Também determinaram que a fotossíntese da folha de café é afetada por

potenciais hídricos de até –1,0 Mpa, reduzindo-se em 25% quando o potencial cai para

-2,0 Mpa. Mesmo o solo estando na capacidade de campo, nas horas mais quentes do dia

o potencial hídrico foliar pode alcançar valores próximos de –1,5 Mpa, não diferindo

muito do solo com 50% de água disponível. Esse resultado indica que não há

necessidade de se irrigar o cafeeiro enquanto o teor de água no solo não alcançar metade

da capacidade de campo (KUMAR e TIESZEN,1980).

16

Em estudos realizados em plantas de C. arabica enxertadas sobre C. canephora,

em áreas isentas de nematóides, FAHL et al. (2001a, 2001b) constataram que as trocas

gasosas das plantas enxertadas foram superiores às das respectivas cultivares não

enxertadas e semelhantes às apresentadas por plantas de C. canephora.

DA MATTA et al. (2002), em um estudo utilizando plantas de C. canephora

cultivadas sob diferentes regimes de umidade do solo, mostraram que independente da

suplementação de nitrogênio, as plantas submetidas a déficit hídrico apresentam taxas

fotossíntéticas e condutância estomática menores em relação às plantas que não sofreram

este tipo de estresse.

2.4.3. Influência da idade da folha

Com relação à influência da idade fisiológica da folha sobre a capacidade

fotossintética, vários trabalhos em diversas espécies de plantas demonstraram que a

capacidade de assimilação de CO2 é baixa nas folhas em início de expansão, atinge

valores máximos quando estas se tornam expandidas e declina posteriormente com a

idade (YAMAGUCHI e FRIEND, 1979).

YAMAGUCHI e FRIEND (1979), FAHL (1989) e FAHL et al. (1992 a),

trabalhando com cafeeiros, demonstraram que as taxas fotossintéticas são baixas nas

folhas em início de expansão (par +1), alcançam valores máximos nas folhas recém

expandidas (par +2) e decrescem tornando-se constantes com a idade nas folhas maduras

fisiologicamente (par+3, par +4). Os teores de clorofila e de nitrogênio total também

aumentam com a expansão das folhas, permanecendo constantes em folhas

fisiologicamente maduras, sendo que a relação clorofila a e b se manteve inalterada nos

4 pares de folhas estudadas (FAHL et al., 1992 a).

2.4.4. Nutrição mineral

Trabalhos realizados por diversos autores mostraram a influência da nutrição

mineral das plantas nas taxas fotossintéticas. FAHL (1989) e FAHL et al. (1994), em

17

plantas jovens de café arabica, cultivadas em diferentes regimes de luz, mostraram que

com suprimento adequado de nitrogênio, independente do regime de luz, a taxa

fotossintética é maior em relação às plantas deficientes nesse elemento. GULMON e

CHU (1981) e EVANS (1983), concluíram que as maiores taxas fotossitéticas são

paralelas ao incremento do nitrogênio na folha por unidade de área, em níveis elevados

de irradiância.

DA MATTA et al. (2002), utilizando plantas de C. canephora cultivadas em

diferentes regimes de umidade do solo e de nutrição nitrogenada, mostraram que quando

bem hidratadas, a taxa fotossintética e a condutância estomática foram maiores nas

plantas com alto teor de nitrogênio. Entretanto, quando comparadas sob baixa umidade

no solo, os resultados se igualam.

RAMALHO et al. (1995) mostraram que plantas de C. arabica deficientes em

cálcio, apresentaram condutância estomática inferior à de plantas com teores normais de

cálcio. Esse resultado implica em alteração na abertura e fechamento estomático durante

o dia. Esta afirmação é contrária ao trabalho realizado por MACROBBIE (1986), que

não confirmam o fechamento estomático em folhas destacadas com deficiência de

cálcio. ATKINSON et al. (1989), mostraram que plantas inteiras cultivadas com doses

normais de cálcio em solução nutritiva apresentam maior condutância do que plantas

cultivadas com doses menores desse elemento. Provavelmente essa diminuição da taxa

fotossintética das plantas deficientes em cálcio, em relação às plantas com suprimento

normal desse elemento, não está somente relacionada ao componente físico

correspondente ao efeito estomático, mas também às alteações no funcionamento

fotossintético do mesófilo, atuando no fotossistema II (PS II) (RAMALHO, 1995). DA

MATTA et al. (2002) demonstraram que plantas de C. canephora supridas com elevados

níveis de nitrogênio e água no solo, apresentaram melhor atividade do PS II do que

plantas supridas com pouco nitrogênio.

18

2.4.5. Respiração e fotorrespiração

FRISCHKNECHT et al. (1982) e YAMAGUCHI e FRIEND (1979), mostraram

que a respiração das folhas maduras do cafeeiro apresentam valores entre 0,2 a 0,7 mg

de CO2 dm-2 h-1, consumindo, respectivamente, entre 1/6 e 1/17 da fotossíntese máxima.

A taxa respiratória varia com as diferentes fases de desenvolvimento das folhas, sendo

elevada nos estágios iniciais do crescimento, decrescendo em seguida e estabilizando-se

em valores baixos, quando as folhas atingem a idade fisiologicamente madura.

O cafeeiro é uma planta C3, e esse tipo de planta apresenta um modo adicional de

oxidação de compostos orgânicos, conhecido como fotorrespiração, a qual, representa

uma perda extra de matéria seca da ordem de 25 a 50%, sendo possível que a

fotorrespiração seja uma das principais causas das baixas taxas de fotossíntese líquida do

cafeeiro (SÖNDAHL et al. , 1976).

A fotorrespiração aumenta com a elevação da temperatura foliar, que ocorre

quando a folha fica exposta ao sol. Nessas condições, o ponto de compensação de CO2,

ou seja, a concentração externa de CO2 em que a fotossíntese se iguala à respiração mais

a fotorrespiração, que normalmente já é muito elevada, torna-se ainda maior

(SÖNDAHL et al. , 1976). Esta pode ser uma das razões pela qual o cafeeiro e a maioria

das plantas C3 adaptam-se melhor em condições de temperaturas amenas e de

luminosidade baixa.

2.5. Enxertia

Estudos iniciados a partir da década de 60 pelo Instituto Agronômico de

Campinas, nas regiões de Tupi Paulista e de Guaimbê no Estado de São Paulo, em áreas

infestadas com nematóides, mostraram a tolerância de plantas da espécie C. canephora

Pierre a nematóides do gênero Meloidogyne, no qual se encontram as raças mais

agressivas ao sistema radicular do café arábica. COSTA et al. (1991), observaram em

seleção de plantas de C. canephora tolerantes a nematóides do gênero Meloidogyne ,

além da resistência ao agente causal da ferrugem (Hemileia vastatrix), elevada

19

capacidade produtiva. Entretanto, o cultivo do robusta apresenta obstáculos, como a

baixa qualidade de bebida e a falta de tradição de cultivo nas principais regiões

produtoras de café arábica do país (COSTA et al. 1991). Como alternativa para solos

infestados, vem-se utilizando o processo de enxertia hipocotiledonar, no qual cultivares

de C. arabica são enxertados sobre C. canephora, obtidos de seleção de plantas

matrizes tolerantes a nematóides. FAZUOLI et al. (1983), em trabalho de campo

desenvolvido em regiões infestadas por M. incognita, verificaram aumentos na altura,

no diâmetro da copa e na produção das plantas enxertadas, em relação às não

enxertadas. A eficiência da enxertia foi confirmada por COSTA et al. (1991) também

em área infestada por nematóides, onde a produção de café beneficiado por hectare, da

cultivar Mundo Novo enxertado em porta-enxerto resistentes de C. canephora, somou

26,3 sacas de 60 kg, contra 5,7 sacas de 60 kg do ‘Mundo Novo’ sem enxertia.

2.5.1. Interação fisiológica entre enxerto e porta-enxerto

Em adição à resistência de C. canephora a nematóides, a enxertia vem

mostrando interação fisiológica positiva entre o sistema radicular e a parte aérea. Nesse

sentido, FAHL e CARELLI (1985) verificaram em condições isentas de nematóides,

que plantas jovens de C. arabica enxertadas sobre C. canephora apresentaram, tanto

para altura como para a área foliar, taxas de crescimento relativo superiores às plantas

não enxertadas. Esses resultados mostram que, mesmo em condições isentas de

nematóides, a utilização de C. canephora como porta-enxerto conferiu maior

desenvolvimento e vigor às plantas, o que, conseqüentemente, poderia levar a aumentos

na produção (FAHL e CARELLI, 1985).

Em condições de campo, FAHL et al. (1998), contataram, em áreas isentas de

nematóides, que a utilização de C. canephora e C. congensis como porta-enxerto,

conferiu maior desenvolvimento à parte aérea nas cultivares de C. arabica, Catuaí e

Mundo Novo. A enxertia possibilitou um maior crescimento sazonal na cultivar Catuaí,

especialmente no outono e inverno, quando ocorrem temperaturas mais baixas e há

menor disponibilidade de água no solo (FAHL et al., 1998). Esses autores verificaram

20

também aumentos significativos na produção da cultivar Catuaí em relação à cultivar

Mundo Novo, especialmente quando foram utilizados como porta-enxerto as progênies

IAC Bangelan (C. congensis X C. canephora) e IAC 2286 (C. canephora). Neste

trabalho foi observado também, que as plantas enxertadas, além de apresentarem

maiores produções, mostraram maiores teores foliares de potássio e menores teores de

manganês em relação às plantas não enxertadas. FAHL et al. (2001 a) em estudo

realizado em plantas após receberem recepa drástica, verificaram que plantas enxertadas

deram maiores taxas de fotossíntese, transpiração e condutância estomática em relação

às plantas não enxertadas.

Em outras espécies perenes, a utilização de enxertia tem conduzido também ao

aumento do vigor das plantas, produtividade, alteração nos teores foliares de macro e

micro nutrientes e em características fisiológicas relacionadas às trocas gasosas e

relações hídricas. Em estudos de relações hídricas em cultivares de pêssego enxertados

sobre diferentes porta-enxertos, MASSAI et al. (1997), verificaram que o potencial de

água na folha foi maior nas plantas enxertadas. Em estudos semelhantes, SALLES VON

e BERGER (1995) observaram diferenças na recuperação do potencial da água em

plantas de pêssego enxertadas sobre dois diferentes porta-enxertos, após serem

submetidos a um período de deficit hídrico severo. Em plantas de maçã enxertadas

sobre três diferentes porta-enxertos, FERNANDEZ et al. (1997) verificaram que o

crescimento e produção de matéria seca também foram afetados diferentemente pelos

porta-enxertos, em plantas submetidas a deficiência hídrica. Em outros trabalhos,

mesmo sob condições normais de disponibilidade hídrica no solo, FOUAD et al. (1995)

observaram crescimento diferenciado entre plantas de maçã enxertadas sobre diferentes

porta-enxertos.

Interações entre enxerto e porta-enxertos também foram observadas alterando

diferencialmente as trocas gasosas e a composição de nutrientes minerais foliares das

plantas. Em cafeeiro, FAHL et al. (1998) observaram absorções diferenciadas de

nutrientes minerais entre plantas enxertadas e não enxertadas. Em trabalho similar,

FAHL et al. (2001a) constataram também maiores taxas fotossintéticas e níveis de

transpiração em plantas enxertadas, principalmente quando submetidas a deficiência

21

hídrica severa. Em plantas de amêndoas, MATOS et al. (1997) também observaram que

as taxas fotossintéticas e o potencial de água na folha variam em função do porta-

enxerto utilizado.

Ainda, conforme observado em cafeeiro enxertado por FAHL et al. (1998) e em

plantas de maçã enxertadas por BEN e URBAN (1995) e UGOLIK (1995), os teores de

nutrientes minerais nas folhas foram significativamente alterados pelos porta-enxertos.

Esse comportamento diferenciado de plantas enxertadas sobre diferentes porta-

enxertos, pode estar relacionado com a morfologia e com a atividade do sistema

radicular dos porta-enxertos utilizados. RAMOS e CARVALHO (1997) e BAPTISTA

(2000) analisando plantas do germoplasma de café, observaram diferenças na estrutura e

massa de matéria seca do sistema radicular e na relação entre massa de matéria seca da

parte aérea e sistema radicular.

22

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Local dos experimentos

Os experimentos foram realizados no Centro Experimental de Campinas (CEC)

do Instituto Agronômico de Campinas (IAC), situado a 674 m de altitude, tendo como

coordenadas geográficas a latitude de 22º 54’ S e longitude de 47º 05’ W, apresentando

clima do tipo Cwa, subtropical de altitude ,segundo classificação de Köppen. O solo

utilizado nos experimentos é classificado como LV4, Latossolo Vermelho, Eutroférrico,

Distrófico, A moderado com textura argilosa. Os dados climáticos e resultados do

balanço hídrico do período da realização dos experimentos são apresentados nas figuras

1, 2, e 3.

23

Temperatura máxima

05

101520253035

JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ

Tem

p. (º

C)

2001 2002 normal

A Temperatura mínima

0

5

10

15

20

25


Tem

p. (º

C)

2001 2002 normal

C

Temperatura média

0

5

10

15

20

25

30


Tem

p. (º

C)

2001 2002 normal

B Precipitação

050

100150200250300350


Prec

. (m

m)

2001 2002 normal

D

Fonte: Centro de Pesquisa e desenvolvimento de Ecofisiologia e Biofísica – Seção de Climatologia Agrícola do IAC

Figura 1. Dados climáticos mensais obtidos no Posto Meteorológico do Centro

Experimental de Campinas (CEC) referentes os anos de 2001, 2002 e a Normal (1961 –

2002).

24

EXTRATO DO BALANÇO HÍDRICO DECENDIAL

CAMPINAS, SP - 2001

-40

-20

0

20

40

60

80

100


MESES

DEF

IC.

EXCED

ENTE

(m

m)


Figura 2 - Balanço hídrico do ano de 2001 na região de Campinas

EXTRATO DO BALANÇO HÍDRICO DECENDIALCAMPINAS, SP - 2002

-40

-20

0

20

40

60

80

100


MESES

DEF

IC.

EXCED

ENTE

(m

m)


Figura 3 - Balanço hídrico do ano de 2002 na região de Campinas

25

3.2. Experimentos

Os estudos foram realizados em plantas conduzidas sob telado de sombrite, com

restrição de 50% de luz solar, no período de agosto de 2001 a julho de 2002, e em

condições de campo durante os anos de 2001 e 2002.

3.2.1. Materiais vegetais

As sementes dos materiais genéticos estudados foram obtidas junto ao Centro de

Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio do Café - Alcides Carvalho,

pertencente ao IAC-APTA. Foram utilizados os seguintes materiais: Apoatã IAC 2258

(C. canephora); Bangelan IAC col.5 (C. congensis X C. canephora); Catuaí Vermelho

IAC 144 (C. arabica); Excelsa (C. liberica, var. dewevrei) e Piatã (IAC 387) col.6 (C.

arabica X C. liberica, var. dewevrei). No experimento de campo, foram estudados os

mesmos materiais genéticos, com exceção do Bangelan IAC col.5 (C. congensis X C.

canephora).

Quadro 1 – Material vegetal utilizado nos experimentos e suas espécies de

origem.

Cultivares e/ou população

Apoatã IAC 2258 C. canephoraBangelan IAC col.5 C. congensis X C. canephora (provável)Catuaí Vermelho IAC 144 C. arabicaExcelsa C. liberica, var. dewevreiPiatã (IAC 387) C. arabica X C. liberica, var. dewevrei

Origem

A cultivar Apoatã IAC 2258 é recomendado pelo Instituto Agronômico de

Campinas como porta-exerto na enxertia de cultivares de café arábica, pelos resultados

26

favoráveis que conferem tanto no desenvolvimento e crescimento, como na produção do

cafeeiro, em área com a presença de nematóides no solo.

O material Bangelan IAC col.5, possui um exuberante sistema radicular, boa

produção e é resistente a H. vastatrix. Este mateial é referido como C. congensis por

alguns pesquisadores, embora segundo FAZUOLI (informações pessoais), a observação

das recentes introduções de C. congensis no IAC mostram marcantes diferenças com as

introduções originais. Estas diferenças podem confirmar as hipóteses de que o material

original, utilizado neste trabalho seria, na verdade, um híbrido de C. congensis com

outra espécie de Coffea, sendo mais provável com C. canephora.

A cultivar Catuaí Vermelho IAC 144, foi utilizada como padrão por ser uma

cultivar comercial de ampla utilização. É um produto de recombinação, a partir de um

cruzamento artificial entre cafeeiros das variedades Caturra Amarelo (IAC 476-11) e

Mundo Novo (IAC 374-19) (FAZUOLI et al., 2002). As plantas apresentam como

características principais porte vigoroso, com altura que pode atingir 2,0 a 2,4 m , e

copa com diâmetro de 1,7 a 2,1m. Seu sistema radicular é bem vigoroso e as folhas

novas são de cor verde-clara e passando para verde-escuro brilhantes, quando adultas

(FAZUOLI et al., 2002).

A população Excelsa do banco de germoplasma do IAC é caractrizada pelo seu

tamanho, vigor e resistência ao nematóide M. exigua. Originalmente foi classificada

como C. dewevrei, sendo alterada posteriormente para C. liberica, var. dewevrei

(BRIDSON e VERDCOURT, 1988).

O híbrido Piatã (IAC 387) Piatã’ (C. arabica X C. liberica, var. dewevrei), teve

sua primeira planta descrita por KRUG et al. (1950). Foi encontrada em viveiro da

variedade Bourbon (C. arabica), e posteriormente plantada em um talhão desta mesma

cultivar, em uma propriedade particular localizada no município de Viradouro – SP.

Desde o início se destacou das demais plantas, não só pelo elevado porte, como também

pela extrema rusticidade e grande produção. Multiplicações desta planta , através de

sementes revelaram grande desuniformidade de seus descendentes. Neste mesmo

trabalho, os autores atribuem a planta original o número ‘387’, que foi catalogado na

Seção de Genética do IAC com o prefixo C 387 e que posteriormente passou a ser

27

conhecido com a denominação de ‘Piatã’ (MEDINA FILHO et al., 1995). Além de

sementes , também foram trazidas estacas para a enxertia do cafeeiro “387” e de alguns

de seus descendentes (KRUG et al. 1950).

Inicialmente foi atribuído a este material como sendo um híbrido F1 natural

entre C. arabica e C. dewevrei, hipótese confirmada por MEDINA FILHO et al. (1995)

utilizando testes com padrões isoenzimáticos ADH, PGI e PGM. Tem como

características principais o porte elevado, ramos abundantes, e folhas grandes a

coriáceas (KRUG et al., 1950).

Além de rústico e produtivo , cafeeiro ‘Piatã’, é fonte de resistência ao

nematóide M. exigua (FAZUOLI et al., 1977; MEDINA FILHO et al., 1995). Sua

bebida mostrou-se inferior a de C. arabica, mas superior a de C. dewevrei (KRUG et al.,

1950; MEDINA FILHO et al., 1995).

As sementes dos materiais genéticos referidos foram postas para germinar em

caixas de um metro de comprimento, 40 cm de largura e 20 cm de profundidade,

contendo areia lavada. Ao atingirem o estádio de desenvolvimento de “palito de

fósforo”, (outubro/ 2001), 15 plântulas de cada genótipo, foram transplantadas para

tubos de PVC de 100 mm de diâmetro e 1m de altura, contendo uma mistura de terra e

matéria orgânica na proporção de 3 para 1. A raiz pivotante foi seccionada a cinco

centímetros do colo da plântula, com a finalidade de evitar a ocorrência do dobramento

das raízes por ocasião do transplante. Os tubos foram divididos em três fileiras

espaçadas entre si de 50 cm, no sentido leste/oeste, contendo 5 blocos de 5 plantas,

totalizando 25 unidades para cada uma das épocas de avaliação. As plantas foram

irrigadas diariamente nos períodos da manhã e da tarde.

No experimento de campo, o estudo foi realizado em plantas com

aproximadamente 4 anos de idade, cultivadas a pleno sol, com espaçamento de 3 m

entre linhas por 1 metro entre planta na linha, com tratos fitossanitários e adubação

normais para uma cultura de café em produção. Foram utilizadas quatro plantas de cada

genótipo estudado.

28

3.2.2. Medidas de crescimento

Foram efetuadas quatro avaliações, utilizando cinco plântulas de cada

tratamento, sendo a primeira no momento do transplante e as demais aos 90, 150 e 240

dias após o transplante (DAT). Em cada avaliação as plantas foram retiradas dos tubos e

a terra foi removida do sistema radicular com a ajuda de um jato de água, obtendo-se, ao

final da operação, a planta com a raiz intacta.

Na avaliação inicial (0 DAT), foram medidos os comprimentos da parte aérea e

do sistema radicular e suas respectivas massas secas. Nas avaliações seguintes, após a

limpeza do sistema radicular, as plantas foram embaladas em sacos plásticos com

capacidade para 100 litros, em ambiente controlado com água e transportadas para o

laboratório, onde foram determinadas as seguintes características: (1) o volume do

sistema radicular, através do método de deslocamento do volume de água; (2) a altura

de planta, medida do colo ao ápice do ramo ortotrópico; (3) o comprimento da raiz

pivotante, medido a partir do colo até a extremidade da raiz pivotante; (4) o número de

pares de folhas no ramo ortotrópico, excluindo o par de folha cotiledonar; (5) o número

de ramos plagiotrópicos; (6) o número de raízes secundárias a cada 10 cm de raiz

pivotante, a partir do colo da planta, seccionando-se a raiz pivotante a cada 10 cm, e

destacando-se todas as raízes secundárias de cada secção da raiz pivotante; (7) a área

foliar, calculada segundo FAHL et al. (1992 a). Após essas determinações, o material

foi acondicionado separadamente, em sacos de papel pardo e secos a 65ºC até peso

constante, em estufa de aquecimento com circulação forçada de ar. Com os valores

obtidos, foram calculadas as taxas de crescimento relativo (TCR) da área foliar; da

altura de planta; dos pares de folha; da massa seca da parte aérea; do comprimento da

raiz pivotante e da massa seca de raiz, segundo fórmula descrita por MAGALHÃES

(1979):

TCR = ln P2 – ln P1

t2 – t1

onde: P1 e P2: medidas nos tempos t1 e t2, respectivamente

29

3.2.3. Determinação de trocas gasosas

As medidas de trocas gasosas fotossintéticas foram realizadas, no terceiro par de

folhas, contados a partir do ápice para a base do ramo ortotrópico (par de folha +3), em

plantas cultivadas em tubos, no experimento conduzido sob telado. As determinações

foram efetuadas em fevereiro de 2002, nas próprias condições de cultivo das plantas, no

período da manhã das 9 às 10 horas e no período da tarde das 14 às 15 horas. Em cada

período de avaliação, foram medidas seqüencialmente no sistema de ida e volta, uma

follha de cada material genético. Avaliou-se 2 folhas de cada planta, totalizando 50

medidas, sendo 10 em cada material genético, conforme mostra a figura 4.

No experimento conduzido no campo, as medidas de trocas gasosas

fotossintéticas foram efetuadas das 9 às11 horas e das 14 às 16 horas, em duas épocas

do ano (junho de 2001 e março de 2002), de forma análoga ao descrito no experimento

sob telado. As folhas utilizadas pertenciam ao terceiro par do ramo plagiotópico, situado

no terço médio da planta. Foram utilizadas três folhas de cada planta, totalizando 12

medidas em cada tratamento, por horário de medida.

30

1a 2a 3a 4a 5a 3b 1b 4b

4d 3c 4c 2c 1c 5c 2b 5b

5d 1d 3d 2d 1e 2e 4e 3e 5e

- tubos

- caminho das medidas de ida

- caminho das medidas de volta

Letra - identificação do bloco

Número - identificaação do material genético

Figura 4 - Representação gráfica do sistema ida e volta das medidas de trocas

gasosas.

Os parâmetros utilizados para avaliação foram a fotossíntese, condutância

estomática, transpiração, temperatura da folha, umidade relativa do ar e radiação solar.

As medidas foram feitas com um sistema portátil de trocas gasosas

fotossintéticas Li – 6400 (LICOR Inc, Lincoln, USA).

3.2.4. Determinação da massa foliar específica

Em março de 2002, foram coletadas três folhas de quatro plantas de cada

material genético avaliado, para a determinação da massa foliar específica. Foram

utilizadas as folhas do terceiro par de folhas, contados a partir do ápice para a base de

um ramo plagiotrópico localizado no terço médio da planta. As folhas foram coletadas,

imediatamente acondicionadas em sacos plásticos umidecidos e transportadas para o

laboratório. Em seguida foram tirados discos com furador de diâmetro conhecido,

fazendo-se quatro furos, dois de cada lado da nervura principal da folha, totalizando 12

31

discos por planta avaliada e 48 discos para cada tratamento. A seguir os discos foram

acondicionados em sacos de papel e secos em estufa de aquecimento com circulação de

ar forçada a 65 ºC até peso constante, quando foram obtidos as massas secas dos discos.

3.2.5. Determinação de teores de macro e micronutrientes

Com a finalidade de obter os teores foliares de macro e micronutrientes dos

materiais estudados, foi instalado um experimento, utilizando-se plântulas do mesmo

estádio descrito anteriormente, que foram transplantadas individualmente, em número

de 20 plantas de cada material genético, para sacos plásticos de 40 l, com diâmetro de

aproximadamente de 35 cm, contendo uma mistura de terra e matéria orgânica

semelhante à utilizada no experimento anterior, na qual foram determinados os teores

de macro e micronutrientes, cujos resultados são apresentado no quadro 1.

Quadro 2 - Resultado da análise do substrato utilizado nos experimentos

conduzidos em tubo e saco pástico.

Amostra M.O pH P K Ca Mg H+Al S.B. CTC Vg/dm3 mg/dm3 %

Vaso 29 6,5 149 5,3 83 12 15 100,3 115,1 87

Amostra B Cu Fe Mn Zn

Vaso 0,58 5,4 63 16,7 13mg/dm3

mmolc/dm3

Sob as mesmas condições descritas no experimento anterior, os sacos plásticos,

totalizando 100 unidades, foram dispostos no sentido leste/oeste, em quatro fileiras,

encostado uns nos outros, mantendo um espaçamento entre as plantas de

aproximadamente 35 cm. A irrigação das plantas foi efetuada de forma semelhante à

descrita para o experimento anterior. Ao 240 DAT, foram retiradas as folhas do 3º par

do ramo ortotrópico, contados a partir do ápice, que após serem lavadas por 2 vezes

com água destilada, e secas a 65ºC em estufa com circulação de ar forçada, foram

32

submetidas a análise química de macro e micronutrientes, conforme descrito por

BATAGLIA et al. (1983).

Em condições de campo, foi realizada uma coleta de folhas do 3º par de folha do

ramo plagiotrópico, contado a partir da extremidade do ramo, localizado no terço médio

da planta, no mês de março de 2002.

Para se ter um embasamento nos dados de teores foliares, foi realizada uma

amostragem de solo por parcela, na projeção da saia dos cafeeiros, de cada tratamento,

obtendo-se os dados do quadro 2.

Quadro 3 - Resultado da análise do solo do experimento conduzido em campo.

Amostra M.O pH P K Ca Mg H+Al S.B. CTC Vg/dm3 mg/dm3 %

Campo (0-20) 32 5,1 9 5,4 35 9 38 49,4 87,5 56Campo (20-40) 24 5,1 3 3,2 27 8 34 38,2 72,5 53

Amostra B Cu Fe Mn Zn

Campo (0-20) 0,25 5 22 65,3 2Campo (20-40) 0,2 4,1 14 32,4 1

mg/dm3

mmolc/dm3

3.2.6. Análise estatística

O experimento conduzido em tubos sob telado, foi instalado obedecendo ao

delineamento estatístico blocos ao acaso, com 5 tratamentos e 5 repetições, sendo que

cada repetição foi composta por uma planta (Figura 17A), enquanto que o experimento

conduzido em saco plástico sob telado, obedeceu ao mesmo delineamento estatístico,

com omesmo número de tratamentos e repetições, diferindo apenas no número de

plantas por repetição, que neste caso foi quatro plantas (Figura 17B). Os dados de

ambos os experimentos submetidos a uma análise conjunta, comparando-se as médias

pelo teste de Tukey a 5%.

33

O experimento conduzido no campo, foi instalado no delineamento blocos ao

acaso, com 4 tratamentos e 4 repetições, sendo cada repetição composta de uma planta

(Figura 17C).

Para todas as análises estatísticas foi utilizado o programa Sanest.

34

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Nos quadros 4 a 9 e figuras 11 a 14, são apresentadas as características referentes

ao crescimento das plantas conduzidas em tubos de PVC.

Verifica-se pelo quadro 4, que no período do transplante até 90 DAT, o ‘Catuaí’

foi o que apresentou menor altura em relação aos demais materiais genéticos.

No período de 90 a 150 DAT, observa-se que o ‘Catuaí’ e o ‘Piatã’, apresentaram

as maiores taxas de crescimento relativo (TCR) da altura (Figura 11A), o que resultou

em um expressivo crescimento das plantas, que praticamente apresentaram o dobro da

altura do início do período de avaliação (Quadro 4). Aos 240 DAT observa-se a

manutenção da predominância de crescimento do ‘Piatã’, seguido pelo ‘Excelsa’,

‘Catuaí’ e ‘Apoatã’, apresentando o ‘Bangelan’, nesse período, o menor crescimento

(Quadro 4). Nesta ocasião, o ‘Excelsa’, apesar de mostrar a maior área foliar (Quadro 6),

apresentou o menor número de pares de folhas (Quadro 5) e ausência de emissão de

ramos plagiotópicos (Quadro 7). Isso indica uma taxa de crescimento mais lento deste

material, confirmado pelas TCRs da altura de planta (Figura 11A), da área foliar, do

número de pares de folha (Figuras 12A e 12B), e da massa seca da parte aérea (Figura

11B). De forma semelhante, este genótipo apresentou lento estabelecimento inicial do

sistema radicular, demonstrado pelas TCR do comprimento da raiz pivotante (Figura

13A) e massa seca de raízes (Figura 13B). De fato os quadros 9, 10, 11 e 12, mostram

que o ‘Excelsa’ apresenta os menores valores para comprimento da raiz pivotante,

volume do sistema radicular, número de raízes secundárias e massa seca de raízes,

principalmente na avaliação feita aos 150 DAT.

Durante o período do experimento, todos os genótipos apresentaram TCR de

área foliar semelhantes (Figura 12A), mesmo apresentando diferentes TCR do número

de pares de folha (Figura 12B), mostrando que as folhas do ‘Excelsa’ são maiores que as

folhas dos demais materiais genéticos estudados.O maior crescimento em altura do

‘Catuaí’, foi em conseqüência de uma maior emissão de pares de folhas (Quadro 5),

35

também acompanhado por uma maior emissão de ramos plagiotrópicos (Quadro 7),

enquanto que o maior crescimento do ‘Piatã’ se deu pelo maior vigor das plantas,

representados pelo aumento significativo na massa seca da parte aérea (Quadro 8). O

vigor observado nos genótipos ‘Excelsa’ e ‘Piatã’ também é descrito por CHEVALIER

(1946) e KRUG et al. (1950).

Quadro 4 – Altura (cm) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan;

Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5

repetições.

Tratamentos 0 DAT 90 DAT 150 DAT 240 DAT

Apoatã IAC 2258 5,44 a 12,40 a 19,60 b 44,20 bBangelan IAC col.5 5,46 a 12,12 a 18,60 bc 38,60 cCatuaí Vermelho IAC 144 3,46 c 8,80 b 16,40 cd 44,20 bExcelsa 4,96 ab 11,40 a 14,76 d 45,20 bPiatã (IAC 387) 4,65 b 13,20 a 27,80 a 56,60 aF 44,47 ** 8,92 ** 54,52 ** 34,84 **CV % 5,72 10,88 7,86 5,45** - Significativo em nível de P< 0,01.

cm

Quadro 5 – Número de pares de folhas de plantas de 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante

(DAT). Médias de 5 repetições.


Apoatã IAC 2258 _ 4,20 a 5,80 a 9,00 bBangelan IAC col.5 _ 4,00 a 5,00 b 9,00 bCatuaí Vermelho IAC 144 _ 3,80 a 5,60 ab 10,20 aExcelsa _ 3,40 a 4,00 c 7,60 cPiatã (IAC 387) _ 3,40 a 5,00 b 8,80 bF _ 2,41 ns 17,41 ** 16,38 **CV % _ 13,69 7,39 5,71ns - Não significativo** - Significativo em nível de P< 0,01.

36

Quadro 6 – Área foliar (dm2) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã;

Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT).

Médias de 5 repetições.


Apoatã IAC 2258 _ 1,57 a 3,61 b 10,18 bBangelan IAC col.5 _ 1,28 a 4,38 a 10,83 bCatuaí Vermelho IAC 144 _ 1,43 a 2,96 bc 11,35 bExcelsa _ 1,17 a 2,43 c 13,54 aPiatã (IAC 387) _ 1,22 a 4,78 a 11,13 bF _ 3,12 ns 30,66 ** 9,85 **CV % _ 15,35 10,81 7,94ns - Não significativo** - Significativo em nível de P< 0,01.

dm2

Quadro 7 – Número de ramos plagiotrópicos de plantas de 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante

(DAT). Médias de 5 repetições.


Apoatã IAC 2258 _ 0,00 c 0,10 cd 1,32 cBangelan IAC col.5 _ 0,00 c 0,30 c 1,42 cCatuaí Vermelho IAC 144 _ 1,46 a 2,96 a 4,66 aExcelsa _ 0,00 c 0,00 d 0,00 dPiatã (IAC 387) _ 0,92 b 1,06 b 2,74 bF _ 84,17 ** 355,01 ** 418,39 **CV % _ 34,77 16,54 9,49** - Significativo em nível de P< 0,01.

37

Quadro 8 – Massa de matéria seca da parte aérea (g) de plantas de 5 genótipos

de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o

transplante (DAT). Médias de 5 repetições.


Apoatã IAC 2258 0,15 1,14 ab 4,79 a 13,45 bBangelan IAC col.5 0,15 0,89 b 3,64 b 14,22 bCatuaí Vermelho IAC 144 0,12 0,57 c 2,41 c 15,96 bExcelsa 0,25 1,14 ab 2,41 c 20,82 aPiatã (IAC 387) 0,21 1,20 a 4,79 a 19,64 aF 19,16 ** 37,05 ** 26,69 **CV % 13,57 11,44 8,41** - Significativo em nível de P< 0,01.

g

Nos quadros 9 a 12 e figuras 5 a 10 e 13, são apresentadas as características do

sistema radicular dos genótipos estudados. Verifica-se maior comprimento da raiz

pivotante dos materiais ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ em relação aos demais genótipos, durante

todo o período avaliado (Quadro 9). Mesmo entre cultivares de uma mesma espécie,

foram constatadas diferenças entre o comprimento de raiz pivotante, conforme

apresentado por INFORZATO e REIS (1963) em estudo com C. arabica.

Quadro 9 – Comprimento da raiz pivotante (cm) de plantas de 5 genótipos de

café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o



Apoatã IAC 2258 6,47 b 30,70 a 38,10 a 65,20 abBangelan IAC col.5 6,13 b 23,62 ab 39,70 a 73,00 aCatuaí Vermelho IAC 144 7,38 a 20,60 b 32,00 b 61,80 bExcelsa 6,57 b 25,10 ab 32,64 b 64,40 abPiatã (IAC 387) 6,70 ab 20,10 b 34,60 b 55,60 bF 6,4 ** 6,66 ** 19,42 ** 6,94 **CV % 6,1 15,4 4,83 8,33** - Significativo em nível de P< 0,01.

cm

38

Por outro lado, aos 240 DAT, o ‘Catuaí’ e o ‘Piatã’ mostraram volume de

sistema radicular significativamente maior que os demais materiais genéticos (Quadro

10), com conseqüente aumento na massa seca de raízes (Quadro 12). Neste período, o

‘Bangelan’ apresentou o maior número de raízes secundárias em relação aos demais

materiais estudados (Quadro 11).

É importante salientar que as plantas de ‘Bangelan’, ‘Apoatã’ e ‘Excelsa’

apresentaram maior quantidade de raízes secundárias nas profundidades de 10 a 40 cm

em relação ao ‘Catuaí’, com predominância também dos dois primeiros em relação aos

demais materiais, até a profundidade de 60 cm, como mostram as figuras 5C e 7. Essa

diferença pode ser visualizada também na figura 18 em anexo.

VAZ (1960), em trabalhos realizados em diversos tipos de solo em Angola,

comparando plantas de C. arabica e C. canephora, mostrou que o sistema radicular de

C. canephora apresentou sempre maior quantidade de raízes secundárias na camada de

30 a 90 cm de profundidade em relação ao de C. arabica. A superioridade e melhor

distribuição de raízes secundárias do sistema radicular de C. congensis e C. canephora,

em relação aos demais genótipos, sugere uma melhor exploração das raízes no perfil do

solo, ocupando desta forma maior volume e maior profundidade. Essas características

podem proporcionar uma maior tolerância à seca, uma vez que em períodos de

deficiência hídrica no solo, ocorre maior disponibilidade de água em níveis mais

profundos, permitindo assim, que raízes mais profundas mantenham a planta com um

melhor suprimento de água e nutrientes minerais. Ao contrário, o C. arabica é tido como

uma espécie que apresenta um sistema radicular superficial, como observaram

GUISCAFRÉ-ARRILAGA e GOMES (1938, 1940, 1942), FRANCO e INFORZATO

(1946), SUÁREZ DE CASTRO (1951), SAIZ DEL RIO et al. (1961), INFORZATO e

REIS (1963, 1974), GARRIZ (1978) e CASSIDY e KUMAR (1984).

De modo geral, é interessante salientar que apesar do ‘Bangelan’ e do ‘Apoatã’

apresentarem maior número de raízes secundárias em relação ao ‘Catuaí’ e os demais

materiais estudados, os mesmos apresentaram menores valores de massa de matéria

seca de raiz (Quadro 12), em conseqüência principalmente do menor diâmetro

apresentado pelas suas raízes.

39

Quadro 10 – Volume do sistema radicular (ml) de plantas de 5 genótipos de

café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o



Apoatã IAC 2258 _ 56,0 a 144,0 bc 550,0 cBangelan IAC col.5 _ 34,0 b 174,0 ab 708,0 bCatuaí Vermelho IAC 144 _ 19,2 c 122,0 cd 890,0 aExcelsa _ 51,6 a 94,0 d 534,0 cPiatã (IAC 387) _ 56,4 a 182,0 a 890,0 aF _ 39,84 ** 23,89 ** 38,1 **CV % _ 13,33 11,65 8,83** - Significativo em nível de P< 0,01.

ml

Quadro 11 – Número de raízes secundárias dos sistema radicular de plantas de 5

genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias

após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.


Apoatã IAC 2258 _ 68,80 a 101,00 a 135,20 bBangelan IAC col.5 _ 40,76 c 98,60 ab 198,20 aCatuaí Vermelho IAC 144 _ 26,60 d 85,00 b 122,80 bExcelsa _ 51,60 b 50,20 c 126,40 bPiatã (IAC 387) _ 45,60 bc 57,60 c 88,20 bF _ 39,39 ** 41,88 ** 8,9 **CV % _ 11,78 10,3 22,34** - Significativo em nível de P< 0,01.

40

Quadro 12 – Massa de matéria seca do sistema radicular (g) de plantas de 5

genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias

após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.


Apoatã IAC 2258 0,014 0,59 a 1,48 c 8,60 cBangelan IAC col.5 0,014 0,32 c 1,80 b 8,72 cCatuaí Vermelho IAC 144 0,016 0,20 d 1,18 d 12,99 aExcelsa 0,015 0,48 b 0,84 e 10,78 bPiatã (IAC 387) 0,015 0,58 a 2,07 a 12,96 aF 87,07 ** 71,15 ** 31,07 **CV % 9,46 8,77 8** - Significativo em nível de P< 0,01.

g

Na figura 8 verifica-se que há sempre redução na massa de matéria seca de raízes

das camadas superiores para as inferiores, causada pelo decréscimo que ocorre no

tamanho e no volume do sistema radicular com a profundidade. Esta forma de

distribuição do sistema radicular com a profundidade do solo, também foi encontrada

por GUISCAFRÉ-ARRILAGA e GOMES (1938, 1940, 1942) e SUÁREZ DE CASTRO

(1951).

Na figura 9 são apresentados os números de raízes secundárias em três

profundidades de solo, efetuadas em três datas de avaliação. Verificou-se que aos 240

DAT, o ‘Catuaí’ apresentou, juntamente com o ‘Bangelan’, os maiores valores de raízes

secundárias nos primeiros 10 cm de profundidade (Figura 9A). Com o aumento da

profundidade, nota-se uma superioridade dos materiais ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ sobre os

demais materiais genéticos (Figuras 9B e 9C). Esses resultados mostram uma tendência

do sistema radicular do ‘Catuaí’ em ser mais superficial, como já citado anteriormente,

enquanto que os genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ mostram uma melhor distribuição do

sistema radicular ao longo do perfil do solo. Novamente é mostrado na figura 10 que a

massa de matéria seca de raiz dos genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ são menores que as

demais, embora apresentem maior número de raízes secundárias, sugerindo que as raízes

desses dois materiais são mais delgadas que a dos outros.

41

O modelo de ditribuição do sistema radicular do ‘Apoatã’ e do ‘Bangelan’ pode

ser importante para amenizar os efeitos prejudiciais das temperaturas elevadas que

ocorrem nas camadas superficiais do solo, que conforme mostrado por FRANCO

(1982a, 1982b), as raízes mais superficiais são afetadas pela elevação da temperatura do

solo, alterando assim o desenvolvimento geral da planta. Esse fato é importante na fase

de estabelecimento da cultura do cafeeiro, que vai do plantio até os dois anos de idade,

onde as camadas superficiais do sistema radicular sofrem grande influência da irradiança

direta no solo, que causa um aumento expressivo da temperatura. Após esse período, o

cafeeiro passa a sombrear gradativamente a superfície do solo localizada sob as plantas,

amenizando este efeito. Estudos realizados por MEDICALF (1956) e CAMARGO et al.

(1961), demonstram o efeito positivo da cobertura morta no solo. Esses autores

observaram no desenvolvimento de plantas de cafeeiro, que a temperatura do solo da

superfície até trinta centímetros de profundidade, varia muito em solos desnudos, em

relação ao solo com cobertura morta, e que a partir de 30 cm de profundidade essas

variações são quase desprezíveis.

42

240 DAT

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0 - 10 10 - 20 20 - 30 30 - 40 40 - 50 50 - 60 60 - 70 70 - 80

Profundidade (cm)

Nº d

e ra

ízes

secu

ndár

ias

Apoatã Bangelan Catuaí Excelsa Piatã

C

150 DAT

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0 - 10 10 - 20 20 - 30Profundidade (cm)

Nº d

e ra

ízes

secu

ndár

ias


B

90 DAT

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 - 10 10 - 20

Profundidade (cm)

Nº d

e ra

ízes

secu

ndár

ias


A

Figura 5 – Número de raízes secundárias na raiz pivotante de 5 genótipos de

café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã), em três épocas de avaliações (90, 150 e

240 dias após o transplante - DAT).

Figura 7 - Porcentagem da massa de matéria seca do sistema radicular e do número de raízes secundárias, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã), em uma época de avaliação (240 dias após o tansplante - DAT)

0

cm

0 Excelsa Piatã (IAC 387)

cm

Piatã (IAC 387)

4,01%

1,42%

58,86%

70

80

80

40

50

60

10

20

30

40

50

60

70

0,41%

50,00%

18,00%

14,47%

10,05%

6,13%

0,86%

0,36%

0,14%

22,75%

Bangelan IAC col.5

5,31%

0,69%

Excelsa

6,64%

9,94%

6,59%

48,65%

Catuaí Vermelho IAC 144

4,33%

1,09%

56,99%

13,36%

10,28%

13,49%

48,24%

15,52%

11,77%

8,26%

10

20

30

0,05%

25,22%

13,07%

7,05%

5,17%

0,66%

0,16%

13,75%

24,07%

21,49%

16,33%

13,47%

9,03%

1,86%

14,93%

19,58%

18,97%

14,73%

12,11%

12,92%

5,15%

1,61%

22,64%

20,20%

18,08%

15,31%

15,31%

3,91%

3,26%

1,30%

4,54%

15,03%

23,10%

20,89%

20,41%

17,91%

18,14%

19,73%

17,23%

Massa de matéria seca de raiz

240 DAT

Número de raízes secundárias

Apoatã IAC 2258

0,00%

16,93%

3,64%

22,45%

Bangelan IAC col.5Apoatã IAC 2258 Catuaí Vermelho IAC 144

45

240 DAT

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 -10 10 - 20 20 - 30 30 - 40 40 - 50 50 - 60 60 - 70 70 - 80Profundidade (cm)

Mas

sa se

ca d

e ra

íz (g

)


C

150 DAT

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

0 -10 10 - 20 20 - 30

Profundidade (cm)

Mas

sa se

ca d

e ra

íz (g

)


B

90 DAT

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0 -10 10 - 20

Profundidade (cm)

Mas

sa se

ca d

e ra

íz (g

)


A

Figura 8 – Distribuição da massa de matéria seca do sistema radicular com a

profundidade, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã), em

três épocas de avaliações (90, 150 e 240 dias após o transplante - DAT).

46

Profundidade (0 - 10 cm)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

90 DAT 150 DAT 240 DAT

Nº d

e ra

ízes

secu

ndár

ias


A

Profundidade (10-20 cm)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45


Nº d

e ra

ízee

s sec

undá

rias


B


0

5

10

15

20

25

30

35

40


Nº d

e ra

ízes

secu

ndár

is


C

Figura 9 – Distribuição do número de raízes secundárias nas três datas de

avaliações (90, 150 e 240 dias após o transplante - DAT), em três profundidades

diferentes (0 – 10, 10 – 20 e 20 – 30 cm) na raiz pivotante, de 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).

47


0

1

2

3

4

5

6

7

8


Mas

sa se

ca d

e ra

íz (g

)


A


0

0,5

1

1,5

2

2,5

3


Mas

sa se

ca d

e ra

íz (g

)


B


0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1,8

2


Mas

sa se

ca d

e ra

íz (g

)


C

Figura 10 – Distribuição da massa de matéria seca do sistema radicular nas três

datas de avaliações (90, 159 e 240 dias após o transplante - DAT), em três

profundidades diferentes (0 – 10, 10 – 20 e 20 – 30 cm), de 5 genótipos de café (Apoatã;

Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).

48

Altura da planta

0

2

4

6

8

10

3 5 8

Meses após transplante

cm/m

ês


A

Massa de matéria seca da parte aérea

0

5

10

15

20

3 5 8


g/m

ês


B

Figura 11 – Taxa de crescimento relativo da altura da planta (cm/mês) e da

massa de matéria seca da parte aérea (g/mês), de 5 genótipos de café (Apoatã;

Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).

49

Área foliar

010203040506070

3 5 8


dm2 /m

ês


A

Pares de folha

0

1

2

3

4

5

5 8


nº d

e pa

res d

e fo

lhas

/ m

ês


B

Figura 12 – Taxa de crescimento relativo da área foliar (dm2/mês) e do número

de pares de folhas (nº de pares de folha/mês), de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan;

Catuaí; Excelsa; Piatã).

50

Massa de matéria seca do sistema radicular

0

5

10

15

20

25

3 5 8


g/m

ês


B

Comprimento da raiz pivotante

012345678

3 5 8


cm/m

ês


A

Figura 13 – Taxa de crescimento relativo ao comprimento da raiz pivotante

(cm/mês) e massa de matéria seca do sistema radicular (g/mês), de 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).

51

Os quadros 13 a 17 mostram dados referentes às relações entre as características

fisiológicas apresentadas pelos materiais estudados. Observa-se pelo quadro 13, que o

‘Bangelan’ apresenta, ao longo do período estudado, uma tendência de aumentar a razão

comprimento da raiz pivotante / altura de planta, em relação aos demais materiais

genéticos. Aos 150 DAT já apresenta valor superior nesta característica em relação ao

‘Piatã’, sem contudo diferir dos demais materiais. Estes resultados estão de acordo com

RAMOS e CARVALHO (1997), que estudando relação raiz / parte aérea de plântulas de

29 genótipos de Coffea, verificaram que C. congensis situava-se entre os materiais

genéticos que apresentaram o maior desenvolvimento do sistema radicular em relação a

parte aérea.

Quadro 13 – Relação comprimento da raiz pivotante (cm) / altura de planta

(cm) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0,

90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.


Apoatã IAC 2258 1,1882 d 2,5144 a 1,9554 a 1,4866 abBangelan IAC col.5 1,1247 d 1,9458 bc 2,1617 a 1,9123 aCatuaí Vermelho IAC 144 2,1318 a 2,0320 b 1,9792 a 1,4025 abExcelsa 1,3332 c 2,2074 ab 2,2264 a 1,4738 abPiatã (IAC 387) 1,4498 b 1,5727 c 1,2699 b 0,9838 bF 316,97 ** 11,42 ** 14,47 ** 7,50 **CV % 3,51 11,15 11,67 18,55** - Significativo em nível de P< 0,01.

52

Quadro 14 – Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / volume

do sistema radicular (ml) de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa;

Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.


Apoatã IAC 2258 _ 0,1167 a 0,1014 ab 0,1596 bBangelan IAC col.5 _ 0,0950 a 0,1049 ab 0,1227 cCatuaí Vermelho IAC 144 _ 0,1030 a 0,0975 ab 0,1462 bcExcelsa _ 0,0941 a 0,0882 b 0,2018 aPiatã (IAC 387) _ 0,1144 a 0,1144 a 0,1475 bcF _ 1,08 ns 3,39 * 15,55 **CV % _ 21,72 11,57 10,61ns - Não significativo* - Significativo em nível de P< 0,05.** - Significativo em nível de P< 0,01.

g.ml-1

Na relação massa de matéria seca do sistema radicular / volume do sistema

radicular (Quadro 14), verifica-se que aos 240 DAT os genótipos apresentaram

diferentes relações. O ‘Bangelan’ foi o material que apresentou o menor valor e o

‘Excelsa’ o maior. Isso significa que, para um mesmo volume de raiz, o ‘Excelsa’

apresenta maior massa de matéria seca de raízes que os demais materiais, sugerindo que

as raízes desse genótipo sejam mais grossas.

53

Quadro 15 – Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / número

de raízes secundárias de plantas de 5 genótipos de café aos 0, 90, 150 e 240 dias após o



Apoatã IAC 2258 _ 0,0089 b 0,0148 b 0,0646 cBangelan IAC col.5 _ 0,0077 b 0,0182 b 0,0523 cCatuaí Vermelho IAC 144 _ 0,0082 b 0,0161 b 0,1136 bExcelsa _ 0,0092 b 0,0168 b 0,0914 bPiatã (IAC 387) _ 0,0134 a 0,0374 a 0,1485 aF _ 21,65 ** 59,53 ** 44,47 **CV % _ 11,25 13,24 13,76** - Significativo em nível de P< 0,01.

g.raiz 2a-1

A relação, massa de matéria seca do sistema radicular / número de raízes

secundárias (Quadro 15), mostra que os genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’, apresentaram

os menores valores em relação aos demais materiais genéticos, principalmente, em

relação ao ‘Piatã’, que apresentou a maior relação. Esta baixa relação tem como causa

principal o elevado número de raízes secundárias apresentadas pelos dois primeiros

genótipos (Quadro 11), e uma baixa massa de matéria seca de raízes, comforme

apresentado no quadro 12.

Quadro 16 – Relação massa de matéria seca da parte aérea (g) / área foliar

(dm2) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos

0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.


Apoatã IAC 2258 _ 0,0077 ab 0,0080 b 0,0133 cBangelan IAC col.5 _ 0,0075 b 0,0083 b 0,0133 cCatuaí Vermelho IAC 144 _ 0,0043 c 0,0080 b 0,0141 bcExcelsa _ 0,0102 ab 0,0101 a 0,0152 bPiatã (IAC 387) _ 0,0104 a 0,0100 a 0,0180 aF _ 14,59 ** 52,59 ** 19,73 **CV % _ 18,17 3,68 6,71** - Significativo em nível de P< 0,01.

g.dm-2

54

Para a relação massa de matéria seca da parte aérea / área foliar (Quadro 16),

verifica-se que, como observado para relação massa de matéria seca do sistema

radicular / número de raízes secundárias (Quadro 15), os genótipos ‘Apoatã’ e

‘Bangelan’ apresentaram os menores valores, principalmente em relação ao ‘Piatã’

(Quadro 16).

Quadro 17 – Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / massa de

matéria seca da parte aérea (g) de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí;

Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5

repetições.


Apoatã IAC 2258 _ 0,575 a 0,494 a 0,651 bBangelan IAC col.5 _ 0,381 ab 0,504 a 0,615 bCatuaí Vermelho IAC 144 _ 0,342 b 0,496 a 0,813 aExcelsa _ 0,418 ab 0,344 a 0,523 bPiatã (IAC 387) _ 0,485 ab 0,433 a 0,658 bF _ 3,09 * 3,23 ns 8,77 **CV % _ 26,60 18,58 12,15ns - Não significativo* - Significativo em nível de P< 0,05.** - Significativo em nível de P< 0,01.

O quadro 17 mostra a relação entre a massa de matéria seca do sistema radicular

/ massa de matéria seca da parte aérea. O aumento no valor desta relação representa uma

maior alocação de carboidratos, para a instalação do sistema radicular em relação ao

alocado para a parte aérea. Plantas que apresentam valores elevados nesta relação

podem mostrar maior tolerância às condições adversas de solo e clima. Como mostra o

quadro 17, observa-se no genótipo ‘Catuaí’, uma tendência de aumento nesta relação,

quando comparado aos demais materiais genéticos, alcançando aos 240 DAT um valor

significativamente superior aos demais. RAMOS et al. (1982), também observaram em

plantas de porte baixo, representada pela cultivar Catuaí (C. arabica), as maiores

relações entre massa de matéria seca de raiz / massa de matéria seca da parte aérea, em

relação a outros genótipos de porte alto representados pela cultivar Icatú, derivado de

55

um híbrido interespecífico (C. arabica X C. canephora) e a cultivar Guarini (C.

canephora). Esses autores atribuem uma maior tolerância à deficiência hídrica do

genótipo de porte baixo (Catuaí) em relação ao genótipo de porte alto (Mundo Novo),

baseando-se em resultados obtidos em plantas conduzidas em casa de vegetação e no

campo (dados não publicados). Esses mesmos autores sugerem que a maior relação

massa de matéria seca da raiz / massa de matieria seca da parte aérea do ‘Catuaí’ em

relação ao ‘Mundo Novo’, seja um dos principais motivos que eleva sua capacidade de

tolerar condições de deficiência hídrica no solo, de forma semelhante ao observado em

azaléia por CEULEMANS et al. (1979).

A avaliação dos teores foliares de macronutrientes das plantas conduzidas em

saco plástico, realizada aos 240 DAT, é apresentada no quadro 18.

Quadro 18– Teores foliares de macronutrientes (g/kg) em 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido sob telado em solo

contido em saco plástico.

Tratamentos

Apoatã IAC 2258 34,57 a 19,93 b 1,63 bc 13,93 d 2,60 bBangelan IAC col.5 34,77 a 18,67 c 1,57 c 14,77 cd 2,43 cCatuaí Vermelho IAC 144 33,07 b 15,30 d 1,77 ab 16,37 b 3,20 aExcelsa 28,03 d 12,70 e 1,37 d 19,43 a 2,20 dPiatã (IAC 387) 30,37 c 20,97 a 1,87 a 15,43 bc 3,20 aFCV (%) 1,3 1,99 3,93 2,1 1,89** Significativo em nível de P< 0,01.

119,17 ** 232,75 **144,51 ** 289,24 ** 26,56 **

g/kgCaP MgN K

56

Quadro 19 – Teores foliares de macronutrientes (g/kg) em 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido em campo.

Tratamentos

Apoatã IAC 2258 30,22 a 18,72 a 1,80 a 10,38 c 2,42 bcCatuaí Vermelho IAC 144 25,24 b 10,04 c 1,26 b 19,86 a 2,90 aExcelsa 17,78 c 13,56 b 1,12 b 13,16 b 2,16 cPiatã (IAC 387) 25,20 b 17,64 a 1,86 a 11,10 c 2,46 bFCV (%) 2,7 7,4 6,2 5,0 6,2** Significativo em nível de P< 0,01.

19,56 **302,45 ** 65,02 ** 81,00 ** 201,90 **

g/kgMgN K P Ca

Verifica-se que os teores foliares de nitrogênio foram significativamente maiores

nos genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ em relação ao ‘Catuaí’, enquanto que o ‘Excelsa’

apresentou o menor valor (Quadro 18). Resultados semelhantes foram observados no

experimento conduzido no campo, em plantas com quatro anos de idade (Quadro 19). É

importante salientar que os teores foliares de nitrogênio entre os genótipos foram

mantidos de forma semelhante tanto para as plantas conduzidas em terra contida em saco

plástico, com maior disponibilidade de nutrientes minerais (Quadro 2) e de água, como

quando conduzidas em condições de campo, em solo com menor disponibilidade de

nutrientes (Quadro 3) no regime hídrico do ambiente, conforme apresentado nas figuras

2 e 3.

Os teores foliares de potássio também foram significativamente superiores nos

genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ em relação ao ‘Catuaí’, sendo que, o ‘Excelsa’

apresentou o menor valor, como verificado para os teores foliares para nitrogênio

(Quadro 18). Os teores foliares de potássio no experimento de campo também

revelaram a mesma tendência observada no experimento conduzido em saco plástico

(Quadros 18 e 19). Em ambos os experimentos o ‘Piatã’ apresentou os maiores teores

deste elemento. A maior capacidade do sistema radicular do ‘Apoatã’ e do ‘Bangelan’

absorver potássio em relação ao ‘Catuaí’ também foi observada por FAHL et al. (1998),

em plantas de C. arabica (Catuaí IAC 81 e Mundo Novo IAC 515-20) enxertadas sobre

o sistema radicular de C. canephora (Apoatã IAC 2258 e IAC 2286) e IAC Bangelan

57

col. 5. O potássio, juntamente com o nitrogênio, constituem os principais nutrientes

envolvidos no desenvolvimento e produção do cafeeiro (MALAVOLTA, 1986;

WILLSON, 1987). CATANI e MORAES (1958), CIETTO et al. (1991) e

MALAVOLTA et al. (1963) relatam que esses elementos, além de serem extraídos do

solo em maior quantidade, são também os mais exportados, por ocasião da colheita,

como constituintes das cascas e grãos dos frutos. Conforme descrito por CARVAJAL et

al. (1969) e CANNELL e KIMEU (1971), os frutos atuam como drenos preferenciais

dos nutrientes absorvidos pela planta e em situação de produção elevada, mobilizam

grande parte dos nutrientes pela remoção das folhas ou de outras partes da planta. Neste

trabalho, considerando que a disponibilidade de nutrientes no solo era a mesma para

todos os genótipos, em ambos os experimentos, a melhor absorção de nitrogênio e de

potássio apresentada pelos genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’, em relação ao ‘Catuaí’,

indica que os sistemas radiculares desses dois materiais podem proporcionar um maior

suprimento dos referidos nutrientes para a copa de ‘Catuaí’, quando utilizados como

porta-enxerto.

Ao contrário do observado para os teores foliares de nitrogênio e potássio, em

plantas conduzidas com maior disponibilidade de nutrientes e água, o ‘Apoatã’ e o

‘Bangelan’ apresentaram teores foliares de fósforo menores que no ‘Catuaí’. Em plantas

conduzidas em campo, observa-se uma inversão nos teores foliares de fósforo, onde o

‘Apoatã’ mostrou valor significativamente maior do que o observado para o ‘Catuaí’

(Quadro 19). A maior capacidade de absorção de fósforo, observada para o ‘Apoatã’ em

relação ao ‘Catuaí’, em condições de campo, onde se verifica uma menor

disponibilidade de água e nutrientes em relação as condições dos sacos plástico, pode ser

atribuída à maior capacidade de absorção de água apresentada pelo ‘Apoatã’ como

descrito por FAHL e CARELLI, (1985), FAHL et al. (2001a) e FAHL et al. (2001b) e

ao maior volume de solo explorado pelo sistema radicular do ‘Apoatã’, em relação ao

‘Catuaí’, principalmente em profundidade, o que possibilitaria uma maior absorção

desse elemento, como descrito por MEDICALF (1956). O maior teor foliar de fósforo

observado nas plantas do ‘Piatã’ em relação às do ‘Catuaí’, sob condições de campo

58

(Quadro 19), também pode ser atribuído ao maior volume de solo explorado pelo seu

sistema radicular, como observado para o ‘Apoatã’.

Os teores foliares de cálcio e magnésio foram maiores em plantas de ‘Catuaí’ do

que em plantas de ‘Apoatã’, principalmente em condições de menor disponibilidade de

nutrientes, como verificado no experimento de campo (Quadro 19). A menor absorção

de magnésio pelo sistema radicular do ‘Apoatã’ e do ‘Bangelan’, em relação ao sistema

radicular do ‘Catuaí’, também foi constatado por FAHL et al. (1998), comparando folhas

de plantas de C. arabica (Catuaí IAC 81 e Mundo Novo IAC 515-20) com a folhas dos

mesmos materiais genéticos de C. arabica enxertado sobre sistema radicular de C.

canephora (Apoatã IAC 2258 e IAC 2286) e IAC Bangelan col. 5.

A análise dos teores foliares de micronutrientes revelou que em condições de

maior disponibilidade desses elementos, como verificado nas plantas conduzidas em

sacos plásticos (Quadro 20), não houve diferença significativa nos teores de boro, zinco

e cobre entre ‘Apoatã’, ‘Bangelan’ e ‘Catuaí’. Entretanto, com relação ao manganês,

verifica-se que os teores foliares observados para o ‘Catuaí’, foram praticamente o

dobro dos observados para o ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’. FAHL et al. (1998) também

observaram sensível redução dos teores de manganês em folhas de plantas de C. arabica

(Catuaí IAC 81 e Mundo Novo IAC 515-20) enxertadas sobre sistemas radiculares de C.

canephora (Apoatã IAC 2258 e IAC 2286) e IAC Bangelan col. 5, em relação aos

teores foliares das plantas não enxertadas. Esses autores ressaltam que a menor absorção

de manganês pelas plantas enxertadas sobre C. canephora (Apoatã IAC 2258 e IAC

2286) e IAC Bangelan col. 5 se deve provavelmente a uma seletividade do sistema

radicular desses materiais em reduzir a absorção de manganês. Essa sugestão é

consistente com o fato da espécie C. canephora ser muito mais sensível à toxicidade

desse elemento, apresentando níveis críticos de manganês nas folhas bem menores do

que os de C. arabica (WILLSON, 1987). Como grande parte das lavouras de café no

Brasil, encontra-se em solos ácidos com elevado teor de manganês, havendo a

necessidade da aplicação de calcário para evitar a sua toxicidade, materiais vegetais que

apresentam sistema radicular com seletividade para reduzir sua absorção, como é o caso

do ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’, e também do ‘Excelsa’ e do ‘Piatã’, mostram-se

59

extremamente importantes para aumentar o crescimento e produtividade do cafeeiro

nestes solos. MALAVOLTA et al.(1983), mostram que a produtividade dos cafeeiros

conduzidos em solos com elevados teores de manganês, aumenta, dentro de certo limite,

com o decréscimo de seu teor na folha.

Quadro 20 – Teores foliares de micronutrientes (mg/kg) em 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido sob telado em solo

contido em saco plástico.

Tratamentos

Apoatã IAC 2258 44,67 ab 6,33 b 444,00 a 68,33 d 13,10 abBangelan IAC col.5 46,10 a 6,07 b 389,67 ab 77,67 c 14,63 aCatuaí Vermelho IAC 144 46,87 a 6,67 b 384,33 b 133,00 a 13,67 abExcelsa 27,37 c 7,13 b 212,67 c 61,33 d 11,60 bPiatã (IAC 387) 43,17 b 8,73 a 333,67 b 99,33 b 13,10 abFCV (%) 1,88 7,88 5,93 3,49 7,58* Significativo em nível de P< 0,05.** Significativo em nível de P< 0,01.

52,46 ** 266,04 ** 3,62 *

Znmg/kg

MnFe

320,73 **

B Cu

10,99 **

Quadro 21 – Teores foliares de micronutrientes (mg/kg) em 5 genótipos de café

(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido em campo.

Tratamentos

Apoatã IAC 2258 30,80 d 15,60 b 172,20 a 121,80 c 7,40 bCatuaí Vermelho IAC 144 57,20 a 17,60 a 160,40 ab 475,20 a 13,20 aExcelsa 39,20 c 11,40 c 129,40 c 240,20 b 4,60 cPiatã (IAC 387) 45,40 b 15,60 b 145,20 bc 274,00 b 8,00 bFCV (%) 5,9 5,5 8,9 12,9 4,9** Significativo em nível de P< 0,01.

386,00 **98,28 ** 50,44 ** 9,47 ** 85,43 **

Znmg/kg

Fe MnB Cu

Em condições de menor disponibilidade de nutrientes no solo (Quadro 21), como

verificado no experimento de campo, verifica-se que o ‘Catuaí’ apresentou maior

eficiência na absorção de todos os micronutrientes analisados, em relação aos demais

genótipos estudados. Esses resultados mostram que plantas de ‘Catuaí’ enxertadas sobre

60

sistemas radiculares de ‘Apoatã’, ‘Excelsa’ e ‘Piatã’, possivelmente devem requerer

melhor suprimento de micronutrientes quando conduzidas em solos que apresentam

esses elementos em níveis mais baixos.

920

940

960

980

1000

1020

1040

1060

10:00 15:00

Horas do dia

PAR

( μm

ol Q

m-2

s-1)

F

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

10,00

12,00

10:00 15:00Horas do dia

Pn ( μ

mol

CO

2 m

-2 s-1

)


Aa

bbccd

da

b bc cdd

0,00000,02000,04000,06000,08000,10000,12000,14000,16000,18000,2000

10:00 15:00

Horas do dia

gs (m

ol H

2O m

-2 s-1

)

Ba a a

a

b

aab abbc

c

0,000

1,000

2,000

3,000

4,000

5,000

10:00 15:00

Horas do dia

Tr

(mm

ol H

2O m

-2 s-1

)

C

aaaa

b

aab ab

bcc

28,029,030,031,032,033,034,035,036,037,0

10:00 15:00

Horas do dia

T.F

. (ºC

)

D

a abab abb

a ababb b

0

10

20

30

40

50

60

10:00 15:00

Horas do dia

UR

(%)

Ea a a a a

a a ab b

Figura 14 – Fotossíntese (Pn), condutância estomática (gs), transpiração (Tr),

temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar (PAR) de

folhas de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã),

conduzidas em tubos de PVC

61

Plantas de ‘Excelsa’ mostraram menor eficiência na absorção de todos os

micronutrientes estudados, em relação a todos os genótipos, independente da

disponibilidade de nutrientes, que como ressaltado acima, requer suplemento adequado

desses elementos, quando esse genótipo for utilizado como porta-enxerto.

A medida das trocas gasosas fotossintéticas efetuadas em plantas conduzidas em

terra contida em tubos de PVC, com adequado suprimento de nutrientes minerais e água,

mostrou que em todos os genótipos as taxas fotossintéticas (Pn), medidas tanto no

período da manhã, como no período da tarde (Figura 14A) apresentaram estreita

correlação com a condutância estomática (gs) (Figura 14B) e com a transpiração (Tr)

(Figura 14C). Estes resultados estão de acordo com obtidos por CARELLI et al. (1999),

em estudos com várias espécies de Coffea, sob diferentes regimes de luz. Esses autores,

concluíram que em C. arabica e C. canephora, a assimilação de CO2 e a gs foram

altamente correlacionadas, em todos os regimes de irradiância, sugerindo que a relação

entre assimilação de CO2 e gs é altamente preservada nessas espécies de Coffea.

Resultados semelhantes também foram obtidos por MEINZER et al. (1990), em

materiais de C. arabica cultivados sob diferentes regimes de umidade do solo.

Os decréscimos nas taxas fotossintéticas e condutância estomática e o aumento

da transpiração nas medidas efetuadas no período da tarde, em relação à efetuadas no

período da manhã, podem ser atribuídos principalmente ao aumento da temperatura que

ocorre nas folhas neste período (Figura 14D) e à redução da umidade relativa do ar

(Figura 14E). Segundo BARROS et al. (1997), no verão, nas condições ambientais

brasileiras, no período da manhã a gs apresenta valores mais altos em relação ao período

da tarde, porque nesta época do ano há água disponível no solo. No período da tarde,

conforme mostram os resultados da figura 14A, os valores de fotossíntese estão

associados com os baixos valores de gs, que é resultado de dias longos, sob alta

insolação e elevada temperatura do ar (NUNES et al., 1968; KUMAR e TIESZEN,

1980; CANNELL, 1985) e maior déficit de pressão de vapor do ar (VPD) (KHARRI e

HALL, 1976; HERNANDEZ et al., 1989; HIGUCHI et al., 1998). Nessas condições a

temperatura pode se elevar até próximo de 40ºC, causando decéscimo na taxa

fotossintética (NUNES et al., 1968; KUMAR e TIESZEN, 1980). FAHL et al. (1992 b)

62

e HIGUCHI et al. (1998) , em plantas de C. arabica e de cherimoya (Annona

cherimola), respectivamente, demonstraram que a taxa fotossintética e a gs diminuiram

drasticamente quando a temperatura das folhas se aproximou de 37ºC. Em adição,

HAVOUX et al. (1987), relataram que o fotossistema II (PS II) é grandemente afetado,

quando as temperaturas excedem 37ºC.

Tanto no período da manhã, como à tarde, a taxa fotosintética do ‘Excelsa’ foi

cerca de 38% maior do que a do ‘Catuaí’, que foram as espécies que apresentaram os

valores extremos (Figura 14A). Os demais genótipos apresentaram valores

intermediários e semelhantes entre si nos dois períodos. A superioridade da taxa

fotossintética apresentada pelo ‘Excelsa’, pode estar relacionada, principalmente, a sua

maior massa foliar específica (Quadro 22), que foi cerca de 50% maior que a do

‘Catuaí’. O aumento na massa foliar específica, presumidamente, conduz a um maior

volume interno para difusão de CO2 e maior volume celular para abrigar o aparelho

fotossintético (BJORKMAN, 1981).

Quadro 22 – Massa foliar específica, de 4 genótipos de café (Apoatã; Catuaí;

Excelsa; Piatã).

Tratamentosg/m2

Apoatã IAC 2258 501,26 bCatuaí Vermelho IAC 144 551,27 bExcelsa 830,00 aPiatã (IAC 387) 621,15 bF 22,09 **CV % 9,83

É importante salientar que, nas medidas efetuadas no período da manhã, o

aumento das taxas fotossintéticas do ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ foram cerca de 25 e 29%,

respectivamente, superiores às do ‘Catuaí’, enquanto que a transpiração e a condutância

estomática foram quase o dobro da observada para o ‘Catuaí’. Valores semelhantes

foram obtidos por FAHL et al. (2001 a, b) em avaliações efetuadas em plantas adultas

63

de C. arabica e C. canephora conduzidas no campo e em terra contida em tambores de

200 litros e por DA MATTA et al. (1997), em plantas de café cultivadas em sacos

plásticos, com capacidade de 6 litros, submetidas a temperaturas que simulavam as

condições de verão e inverno. FAHL et al. (2001 a, b) atribuíram a maior taxa de

transpiração e de condutância estomática apresentada pelo C. canephora à maior

eficiência na absorção e a maior profundidade alcançada pelo seu sistema radicular em

relação à C. arabica. Nestes mesmos trabalhos, os autores verificaram que a maior

eficiência na absorção de água pelo sistema radicular do C. canephora, permite um

melhor suprimento de água para plantas de C. arabica enxertadas sobre sistema

radicular deste material genético, o que confirma a baixa eficiência do sistema radicular

do C. arabica em absorver água (BRUNINI e ANGELOCCI, 1998).

Nas figuras 15 e 16 são mostrados os resultados das medidas de trocas gasosas

realizadas em março de 2002 e junho de 2001, em plantas com quatro anos cultivadas

no campo. Verifica-se pela figura 15A que, com excedente de água em solo (+16 mm),

todos os materiais genéticos apresentaram, de modo geral, taxas fotossintéticas

semelhantes entre si, nos dois períodos de avaliação.

Sob condições de déficit hídrico (-71 mm), houve reduções significativas nos

valores das taxas fotossintéticas, sendo as mais expressivas observadas para o ‘Apoatã’

(62%) e o ‘Piatã’ (60%), em relação aos valores observados com o solo úmido (Figuras

15A e 16A). Para as plantas de ‘Catuaí’ e ‘Excelsa’, as reduções foram menos

pronunciadas, situando-se ao redor de 40% (Figuras 15A e 16A). A condutância

estomática e a transpiração apresentaram decréscimos semelhantes aos verificados para

as taxas fotossintéticas, quando avaliadas em condições de déficit hídrico (Figuras 15B,

15C, 16B e 16C). O decréscimo observado nessas características fisiológicas sob

condições de déficit hídrico pode ter como causas principais, a menor disponibilidade de

água no solo, redução da umidade do ar (Figuras 15E e 16E), que resultam em maior

déficit de pressão de vapor e a maior temperatura foliar (Figuras 15D e 16D. A elevação

da temperatura provavelmente é ocasionada pela diminuição da perda de calor latente

através da transpiração foliar, uma vez que a energia radiante recebida pela folha nos

64

04/02/02

0

1

2

3

4

5

6

7

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

Pn ( μ

mol

CO

2 m-2

s-1)

Apoatã Catuaí Excelsa Piatã

Aa a a

aa

a a a

0

0,02

0,04

0,06

0,08

0,1

0,12

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

gs (m

ol H

2O m

-2 s-1

)

B

a

aa

a aa a a

0

0,5

1

1,5

2

2,5

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

Tr

(mm

ol H

2O m

-2 s-1

)

C

a

a aa

aa a a

25

27

29

31

33

35

37

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

T.F

. (ºC

)

D

a ab

aa

a aa

0

10

20

30

40

50

60

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

UR

(%)

Ea a a a

a a a a

0

500

1000

1500

2000

2500

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

PAR

(μ

mol

Q m

-2 s-1

)F

Figura 15 - Fotossíntese (Pn), transpiração (Tr), condutância estomática (gs) e

temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar (PAR) em

folhas de plantas de 4 genótipos de café (Apoatã; Catuaí; Excelsa; Piatã) sob condições

de excedente hídrico no solo (+16 mm). Medida realizada em fevereiro de 2002, no

experimento conduzido no campo.

65

0

1

2

3

4

5

6

7

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

Pn ( μ

mol

CO

2 m-2

s-1)

Apoatã Catuaí Excelsa Piatã

A

abb

c

aa

bb

0

0,02

0,04

0,06

0,08

0,1

0,12

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

gs (m

ol H

2O m

-2s-1

)

B

a

bbc

aab b

0

0,5

1

1,5

2

2,5

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

Tr

(mm

ol H

2O m

-2 s-1

)

C

a

bbc

a

abbcc

25

27

29

31

33

35

37

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

T.F

. (ºC

)

Daabab

ba

bcab

c

0

10

20

30

40

50

60

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

UR

(%)

E

a abab b

ab

bb

0

500

1000

1500

2000

2500

9:00 - 11:00 14:00 - 16:00

Horas do dia

PAR

( μm

ol Q

m-2

s-1)

F

Figura 16 - Fotossíntese (Pn), transpiração (Tr), condutância estomática (gs) e

temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar (PAR) em

folhas de plantas de 4 genótipos de café (Apoatã; Catuaí; Excelsa; Piatã) sob condições

de deficiência hídrica no solo (-71 mm). Medida realizada no mês de junho de 2001 no

experimento conduzido no campo.

66

dois períodos foi semelhante (Figuras 15F e 16F). CARELLI et al. (2000), avaliando a

densidade de fluxo de seiva xilemática em plantas de C. arabica em diferentes regimes

de água, observaram que a transpiração de plantas sujeitas a uma deficiência hídrica em

torno de 100 mm, avaliada no período das 6:00 às 18:00 horas foi cerca de quatro vezes

maior do que a dessas mesmas plantas após irrigação.

Analisando individualmente o comportamento dos genótipos estudados, sob

condições de excedente hídrico e de defíciência hídrica, verifica-se que o genótipo

‘Apoatã’, com disponibilidade de água no solo, praticamente não apresentou quedas nos

valores das taxas de fotossíntese, condutância estomática e transpiração, nas medidas

efetuadas no período da manhã e no período da tarde, enquanto que para os demais

materiais genéticos, as quedas foram mais acentuadas. Esse comportamento foi mantido

pelo ‘Apoatã’ e ‘Excelsa’ nas avaliações de trocas gasosas, efetuadas em condições de

deficiência hídrica no solo.

A maior capacidade do sistema radicular do C. canephora em fornecer água para

a parte aérea ao longo do dia já foi observada anteriormente por FAHL et al. (2001 a),

sob condições de deficiência hídrica, e FAHL et al. (2001 b), sob condições de

excedente hídrico no solo. Esses autores também verificaram que em condições de

deficiência hídrica as trocas gasosas do C. canephora foram expressivamente superiores

às de C. arabica. Foi sugerido que a abertura estomática e o conteúdo de água na folha,

nas plantas de C. canephora, foram mantidas pela maior eficiência de seus sistemas

radiculares em fornecer água para a parte aérea (FAHL et al., 2001 a). Esses resultados

suportam observações obtidas com plantas de café conduzidas em containers, sob

condições controladas, onde a condutância estomática, em condições de déficit hídrico

no solo, foi maior em C. canephora do que em C. arabica (GOUBERT et al., 1984; DA

MATTA et al., 1997).

67

5. CONCLUSÃO

Os resultados obtidos neste trabalho mostram que o ‘Apoatã’ e o ‘Bangelan’

apresentam maior capacidade de explorar o solo em volume e profundidade, maior

eficiência em absorver nitrogênio, fósforo e potássio e alta seletividade para reduzir a

absorção de manganês. O melhor desempenho do sistema radicular desses materiais

apresentou reflexos na parte aérea, que mostraram menores quedas nas taxas

fotossintéticas, condutância estomática e transpiração, em condições de deficiência

hídrica no solo.

Os resultados dos teores foliares de micronutrientes, em condições de cultivo com

baixa disponibilidade de nutrientes, mostram que plantas de ‘Catuaí’ enxertadas sobre

sistemas radiculares de ‘Apoatã’, ‘Excelsa’ e ‘Piatã’, possivelmente devem requerer

melhor suprimento de micronutrientes quando conduzidas em solos que apresentam

esses elementos em níveis mais baixos.

Os resultados obtidos neste trabalho, indicam que o ‘Apoatã’ e o ‘Bangelan’,

apresentam amplo potencial para utilização como porta-enxerto para cultivares de C.

arabica.

68

6. ANEXO (A)

(B)

(C)

Figura 17 - Vista geral dos experimentos conduzidos sob telado (A) tubo; (B)

saco plástico ; (C) no campo.

69

(A)

(B)

(C)

Figura 18 - Sistema radicular dos materiais: (A) Apoatã IAC 2258 (C.

canephora); (B) Bangelan IAC col.5 (C. congensis X C. canephora); (C) Catuaí

Vermelho-IAC-144 (C. arabica).

70

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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CARACTERSTICAS FISIOLGICAS DE CRESCIMENTO, TROCAS … · CBP&D/Café, pelo fornecimento da bolsa de estudo e pelo financiamento do experimento. Ao Dr. Joel Irineu Fahl, pela confiança,