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1 Categoria: Artigo de revisão ISSN: 0103-1716 Título Português: CÉLULAS SATÉLITES E ATIVIDADE FÍSICA: RELAÇÃO DOS CONHECIMENTOS BÁSICOS COM A PRÁTICA PROFISSIONAL Titulo Inglês: SATELLITE CELLS AND PHYSICAL ACTIVITY: RELATION OF THE BASIC KNOWLEDGES WITH THE PROFESSIONAL PRACTICE Autore(s): André Katayama Yamada Afiliação: Universidade Metodista de Piracicaba  Carlos Roberto Bueno Júnior Afiliação: Universidade de São Paulo Endereço para Correspondência : [email protected] Data Recebimento: 15-12-2008 Data Aceite: 04-07-2009

CÉLULAS SATÉLITES E ATIVIDADE FÍSICA

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Categoria: Artigo de revisão ISSN: 0103-1716

Título Português: CÉLULAS SATÉLITES E ATIVIDADE FÍSICA: RELAÇÃO DOSCONHECIMENTOS BÁSICOS COM A PRÁTICA PROFISSIONAL

Titulo Inglês: SATELLITE CELLS AND PHYSICAL ACTIVITY: RELATION OFTHE BASIC KNOWLEDGES WITH THE PROFESSIONAL PRACTICE 

Autore(s):

André Katayama YamadaAfiliação: Universidade Metodista de Piracicaba 

Carlos Roberto Bueno JúniorAfiliação: Universidade de São Paulo

Endereço para Correspondência: [email protected]

Data Recebimento: 15-12-2008

Data Aceite: 04-07-2009

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CÉLULAS SATÉLITES E ATIVIDADE FÍSICA: UM EXEMPLO DE

TRANSFERÊNCIA DOS CONHECIMENTOS BÁSICOS PARA A PRÁTICA

PROFISSIONAL

SATELLITE CELLS AND PHYSICAL ACTIVITY: AN EXAMPLE OF

TRANSLATION OF THE BASIC KNOWLEDGES TO THE PROFESSIONAL

PRACTICE

RESUMO

O presente estudo tem como objetivo revisar as funções das células

satélites em relação à atividade física, além de buscar exemplificar como

estabelecer uma “ponte” entre os conhecimentos básicos relacionados ao

assunto com a prática profissional. Serão discutidas a participação das células

satélites nos mecanismos de hipertrofia e regeneração musculares e como

uma série de estímulos - como o exercício físico (tanto agudamente como

cronicamente), a senilidade e a suplementação nutricional - modificam o papel

dessas células no organismo. Por fim, serão enumerados vários aspectos

importantes na atuação profissional que têm alguma relação com essas

células. Esses propósitos foram atingidos buscando artigos científicos com os

termos satellite cells  e physical exercise  no Pubmed . Apesar da grande

dificuldade em transpor os conhecimentos básicos para a prática profissional,

esse desafio não deve ser abandonado, pois esse é o caminho que deve ser 

trilhado pela formação e pela atuação profissional - ele é fundamental para a

substituição de conhecimentos baseados em mitos e no senso comum para

conhecimentos científicos, o que terá como consequência uma melhor atuação

dos profissionais da área da Educação Física e do Esporte. Palavras-chave:

células satélites, exercício físico, atuação profissional, suplementação,

senilidade.

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ABSTRACT 

This study has as purpose to explain the functions of satellite cells

related to physical activity. Furthermore, it intends to give an example of a

“bridge” between the basic knowledges and that related to professional practice.

It will be discussed the participation of the satellite cells in the mechanisms of 

muscular hypertrophy and regeneration and as many stimulus - like physical

exercise (both acutely and chronically), the old age and the nutritional

supplementation - change the roles of these cells in the organism. Finally, it will

be cited many important aspects in the professional practice that have some

relationship with the satellite cells. These purposes were reached looking for 

scientific articles with the terms satellite cells and physical exercise in the

Pubmed. It is very difficult to transport the basic knowledges to the professional

practice, but this challenge can not be abandoned. This is the way that has to

be run by professional formation and practice - it is important to changing

knowledges based in mites and common sense to scientific knowledges, what it

will result in a better professional practice in the Physical Education and Sport

area. Keywords: satellite cells, physical exercise, professional practice,

supplementation, old age.

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INTRODUÇÃO 

A musculatura esquelética é um dos tecidos com maior plasticidade do

organismo, sendo capaz de se ajustar às diversas demandas impostas. Uma

série de variáveis - como certas doenças e alterações no nível de atividade

física e na alimentação - podem gerar, de acordo com a especificidade do

estímulo empregado, uma série de adaptações nesse tecido, como hipertrofia,

atrofia, transição no tipo de fibra muscular, morte celular e regeneração7, 12, 16,

28, 55.

Em relação à atividade física, os estímulos à musculatura esquelética

podem ser provenientes basicamente de treinamento físico aeróbio ou de força.

Com relação ao primeiro, não há muito conhecimento na literatura científica

sobre sua modulação na regeneração e no reparo muscular. Já em relação ao

treinamento de força, é relativamente bem documentada sua capacidade de

gerar hipertrofia nesse tecido em decorrência de microlesões nas fibras

musculares após as seções de exercícios e posterior regeneração tissular 24, 66.

Algumas células são importantes para a regulação trófica da

musculatura esquelética, como as células tronco situadas entre a lâmina basal

e o sarcolema das mofibrilas, as denominadas células satélites39. Essas células

são importantes e estão relacionadas à recuperação e à plasticidade muscular.

Elas permanecem em estado quiescente até que um estímulo as ativem,

fazendo as proliferar, diferenciar, fundir e maturar, reparando as fibras

musculares ou formando novas células contráteis67. No entanto, sabe se que

além do exercício físico, as células satélites podem ser ativadas por vários

outros fatores, como drogas, suplementos nutricionais e hormônios (fatores de

crescimento)20, 36, 41.

Nesse contexto, é função do profissional da atividade física, partindo das

necessidades, características e expectativas de seu cliente, aplicar o nível

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ótimo de estímulo para gerar o maior nível de adaptação no menor intervalo de

tempo possível17. No entanto, uma linha tênue separa esse nível ótimo de um

quadro de excesso de sobrecarga, que não favorece as adaptações esperadas

e pode gerar lesões e/ou overtraining , prejudicando o processo de treinamento

físico. Portanto, o profissional deve ser dotado de uma série de conhecimentos

para, em última instância, manipular de forma eficiente a frequência semanal

de treinamento, o número de série e repetições, o intervalo entre as séries e a

carga de trabalho, além de escolher os exercícios e a ordem no qual eles são

executados11, 34.

Apesar da importância desses conhecimentos para a prática profissional,

muitos deles ainda não estão consolidados na literatura científica e um grande

desafio da área da atividade física continua sendo a transferência dos

conhecimentos básicos para o exercício da profissão. Isso ocorre devido

principalmente às características da formação profissional, que se caracteriza

por apresentar uma série conhecimentos em disciplinas isoladas, sem oferecer 

aos alunos ferramentas para integrá-los4.

Visto a importância das células satélites na musculatura esquelética e as

variáveis que os profissionais podem manipular, algumas questões podem ser 

lançadas: Como a suplementação ou a utilização de substâncias poderiam

acionar as células satélites para promover melhorias no rendimento do atleta

ou na qualidade de vida de um idoso? Qual o período ideal de recuperação de

um atleta para que a musculatura esteja apta a ser utilizada novamente,

pensando no envolvimento das células satélites? Quais as características

necessárias de um exercício para diferentes indivíduos para que não haja o

overtraining ? Indivíduos de diferentes faixas etárias, condicionamento físico e

gênero possuem a mesma quantidade de células satélites?

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Nesse sentido, o objetivo da presente revisão de literatura é descrever 

as funções das células satélites na musculatura esquelética e como elas são

moduladas em diversas situações, relacionando esses conhecimentos com a

prática profissional, tanto no contexto do alto rendimento como da saúde.

O tema “células satélites” não foi escolhido por apresentar maior relação

com a prática profissional do que outros temas da área da atividade física. Ele

constitui apenas um exemplo para reflexão da importância e de como transpor 

os conhecimentos básicos para a atuação profissional.

Esperamos que a leitura desse trabalho também estimule a reflexão dos

profissionais da área e dos gestores da formação profissional no sentido de

construirmos cada vez mais uma “ponte” sólida e consistente entre os

conhecimentos básicos e o exercício profissional.

MATERIAL E MÉTODOS

Este é um estudo descritivo de revisão sistemática da literatura científica

que aborda como transpor os conhecimentos básicos de um tema relacionado

à atividade física (“células satélites”) para a prática profissional. A pesquisa foi

realizada em periódicos indexados no banco de dados Pubmed . Os critérios de

inclusão foram: conter as palavras satellite cells  e physical exercise ; ter sido

publicado a partir de 1965; estar escrito em inglês, espanhol ou português.

Foram incluídos tanto revisões de literatura como artigos com dados originais e

o ano de 1965 foi escolhido porque nesse ano foi publicado um importante

estudo sobre a estrutura das células satélites na musculatura esquelética que

foi base para uma série de outras publicações.

De posse dos artigos selecionados, procedeu-se à leitura integral dos

mesmos para obtenção das informações julgadas mais importantes, que foram

subdivididas nos tópicos apresentados a seguir.

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CÉLULAS SATÉLITES, HIPERTROFIA E REGENERAÇÃO

As células satélites são células precursoras miogênicas indiferenciadas

que possuem a habilidade de gerar novas fibras musculares ou gerar novos

mionúcleos para células contráteis durante o crescimento pós-natal. Além

disso, possuem a capacidade de gerar células filhas, que se tornam novas

células satélites. É importante salientar que as células satélites podem se ativar 

e se proliferar - gerando novas fibras musculares e/ou adicionando novos

mionúcleos para as já existentes - ou retornar para o estado quiescente32, 66, 68.

Também é conhecido que após o exercício físico, uma pequena

proporção das células satélites volta ao seu estado quiescente para recompor o

estoque de células satélites55, 58 e que a ativação das células satélites não é

restrita apenas ao dano de uma região da fibra muscular, mas sim irá promover 

ativação ao longo de toda a fibra, levando à proliferação e à migração das

células satélites57.

Em alguns estudos são observadas diferenças nas proporções das

células satélites dependendo do tipo das fibras musculares. Foi demonstrada

uma maior porcentagem de células satélites em fibras musculares de contração

lenta em comparação com fibras de contração rápida, no entanto os

mecanismos subjacentes a essa regulação ainda não foram elucidados18.

Tanto as lesões decorrentes do treinamento físico como de doenças

ativam as células satélites. No entanto, há uma diferença fundamental entre

esses dois processos. No dano muscular decorrente de uma doença ocorre

necrose de parte das fibras musculares, estimulando uma resposta inflamatória

para a formação de novos sarcolemas. Mesmo não ocorrendo lesão na

membrana das células musculares após treinamento de força, por exemplo,

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observa-se a ativação e a replicação das células satélites, tendo as

microlesões das miofibrilas como estímulo20.

O dano muscular inicial do treinamento de força dispara a liberação de

vários fatores de crescimento que influenciam na ação das células satélites,

estimulando a regeneração e consequentemente a hipertrofia2. As lesões

musculares são acompanhadas de uma série de eventos inflamatórios, e nesse

momento algumas células como os macrófagos fagocitam e removem as

células lesadas, com a finalidade de manter a estrutura da musculatura52.

Algumas citocinas, como o fator inibidor de leucemia (LIF ), a interleucina-6 (IL-

6), o fator de crescimento de fibroblastos (FGF ), o fator de crescimento

vascular endotelial (VEGF ), o fator de crescimento de hepatócitos (HGF ) e a

interleucina-15 (IL-15) podem influenciar no reparo muscular 69. O HGF , por 

exemplo, mostrou ter efeitos diretos na proliferação e na diferenciação de

células satélites em cultura5. Já a IL-6 estimula a proliferação e a fusão das

células satélites, regulando a inflamação por meio da apoptose (morte celular 

programada)6.

Os fatores de crescimento também apresentam efeitos diretos nas

células satélites. O fator de crescimento semelhante à insulina (IGF-1), que tem

sua expressão aumentada pelo treinamento de força, estimula a proliferação, a

diferenciação e a fusão das células satélites nos miotúbulos em crescimento19.

O fator de crescimento mecânico (MGF ) é uma isoforma do IGF-1 descoberta

na musculatura esquelética e tem sua expressão aumentada após uma

sobrecarga muscular, precedendo a ativação das células satélites, enquanto

que o IGF-1 sistêmico tem sua expressão aumentada mais lentamente25. Já a

insulina, por favorecer a captação de glicose na musculatura esquelética, é

essencial ao funcionamento desse tecido. Além disso, esse hormônio parece

ser responsável pela proliferação e diferenciação das células satélites por meio

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dos receptores de IGF-137. Por fim, é digno de nota que a miostatina, uma

proteína que inibe o crescimento muscular, também inibe a diferenciação e a

proliferação das células satélites38.

Atualmente o foco de inúmeras pesquisas com células satélites é

entender que vias de sinalização intracelular são responsáveis pela ativação e

proliferação dessas células. Nesse sentido, as vias de sinalização das β-

cateninas47 e das Wnts 42 merecem destaque.

De forma resumida, o treinamento de força causa danos à musculatura

que, devido a um processo inflamatório, estimula a liberação de fatores de

crescimento que regulam a ativação e a proliferação das células satélites

durante a regeneração muscular 23.

CÉLULAS SATÉLITES E EFEITOS AGUDOS DO EXERCÍCIO FÍSICO

Em relação às células satélites, é conhecido que o exercício físico

aeróbio promove maior modulação do sistema imune sistemicamente,enquanto o exercício de força estimula as células satélites a trabalharem

localmente40.

Foi demonstrado em um importante estudo que uma única sessão de

exercício pode induzir as células satélites a reiniciarem o ciclo de crescimento

celular, no entanto uma sessão de exercício não é suficiente para promover a

diferenciação terminal dessas células. Além disso, havia uma hipótese de que

a ativação das células satélites após uma sessão de exercício seria devido ao

dano nas proteínas miofibrilares e à necrose da miofibrila na dor muscular de

início tardio, no entanto em um estudo não foi verificado dano no sarcolema9.

Uma única sessão de exercício parece não ser suficiente para promover 

a diferenciação porque as células satélites voltam ao seu estado quiescente.

No entanto, foi demonstrado que em humanos o estoque de células satélites

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pode aumentar quatro dias após uma única sessão de treinamento e é mantido

em um nível mais alto com o treinamento por longas semanas. Por outro lado,

se o treinamento é interrompido, há uma redução gradual desse estoque9.

No entanto, a potencialidade de uma sessão de atividade física ser 

capaz de ativar as células satélites ainda é um assunto controverso na

literatura, pois foi demonstrado que um dia de exercícios de contração

excêntrica é capaz de ativá-las por meio de um mecanismo que envolve a

resposta local e sistêmica do HGF  gerada pela lesão oriunda da contração

muscular 44.

Uma forma alternativa ao exercício físico para ativar a musculatura

esquelética é a estimulação elétrica. Quando Crameri et al. compararam a

eficiência das duas intervenções em ativar as células satélites, foi observado

que o exercício voluntário, particularmente o excêntrico, é mais eficiente por 

gerar uma resposta inflamatória diferente da estimulação elétrica, que tende à

necrose tecidual8.

CÉLULAS SATÉLITES E EFEITOS CRÔNICOS DO EXERCÍCIO FÍSICO

Aumentos significativos no diâmetro das fibras musculares e no número

de mionúcleos e de células satélites são efeitos conhecidos do treinamento

físico de força. Em um estudo foi demonstrado, por exemplo, que o conteúdo

de células satélites era 70% maior no trapézio de levantadores de peso quando

comparados com indivíduos controle29.

Em relação à função dessas células durante o processo de treinamento

físico, alguns pesquisadores acreditam que as células satélites são necessárias

para a hipertrofia muscular quando o indivíduo encontra-se na fase adulta por 

manter o número de mionúcleos constante43

ou até mesmo para ativar os

processos relacionados à transição entre os tipos de fibras musculares35.

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Apesar da importância das células satélites na regulação do trofismo da

musculatura esquelética, em um processo de atrofia o número de mionúcleos

pode se manter constante. Nessa situação, portanto, uma alteração no balanço

entre a síntese e a degradação protéica é capaz de reverter esse quadro21.

Os esteróides anabolizantes, por sua vez, parecem não alterar os

estoques de células satélites. Kadi et al. 30 (1999), por exemplo, verificaram que

o número de células satélites em levantadores de peso que utilizavam

anabolizantes era semelhante aos levantadores que não os utilizavam.

Com o destreinamento a musculatura esquelética sofre os efeitos

contrários ao do treinamento em relação às células satélites. Em um estudo,

Kadi et al. 31(2004) investigaram a modulação do conteúdo das células satélites

durante 30 e 90 dias de treinamento (4 séries de 6 a 12 repetições máximas, 3

vezes por semana) e 3, 10, 30, 60 e 90 dias de destreinamento, mediante a

realização de biópsia do músculo vasto lateral de 15 homens. Durante os dias

3, 10 e 60 de destreinamento, o número de células satélites continuou elevado,

porém não no dia 90. Portanto, as células satélites possuem uma alta

plasticidade em decorrência do treinamento e do destreinamento.

Verney et al.65 (2008), por sua vez, avaliaram os efeitos de um

treinamento concorrente (treinamento aeróbio nos membros inferiores e

treinamento de força nos membros superiores) por 14 semanas em dez

indivíduos idosos. O treinamento aeróbico foi realizado em bicicleta

ergométrica entre 75% e 85% da freqüência cardíaca máxima (3 séries de 12

minutos cada) e o de força foi composto por três exercícios com três séries

cada (iniciou com 20 repetições máximas, que foram reduzidas para 12 ao

longo do treinamento). O estoque de células satélites aumentou similarmente

nos dois músculos (vasto lateral e deltóide) principalmente nas fibras do tipo II.

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Portanto, o treinamento concorrente mostrou-se eficiente em aumentar o

estoque de células satélites em sujeitos idosos.

Por fim, citaremos o estudo de Roth et al.53, que investigaram a

proporção e a morfologia das células satélites musculares em sujeitos dos dois

sexos, jovens e idosos. Esse sujeitos foram submetidos a um treinamento físico

por 9 semanas, 3 dias por semana, de extensão unilateral de joelho. Todos os

grupos demonstraram aumentos na proporção de células satélites em resposta

ao treinamento. Os mecanismos moleculares subjacentes a esse achado ainda

não foram objetos do estudo.

CÉLULAS SATÉLITES E SENILIDADE

Com o avançar da idade, a musculatura esquelética perde força e

volume, tendendo à atrofia muscular, geralmente denominada de sarcopenia.

Alguns fatores podem acelerar a sarcopenia, como a diminuída capacidade de

proliferação e do número das células satélites, principalmente nas fibras do tipo

II, que também vão reduzindo ao longo dos anos64,10.

As alterações observadas com a idade no recrutamento das células

satélites contribuem para o déficit de regeneração muscular no idoso. Além

disso, com o avançar da idade, a capacidade de proliferação das células

satélites parece estar reduzida. No estudo de Dreyer et al.14 (2006), por 

exemplo, o número de células satélites foi avaliado em biópsias do músculo

vasto lateral de indivíduos jovens e idosos que haviam sido submetidos ao

exercício físico excêntrico de extensão dos joelhos. Os resultados mostraram

aumentos nos dois grupos, no entanto foram maiores nos indivíduos jovens em

comparação aos idosos.

Além disso, foi demonstrado que em jovens a habilidade de

incorporação de novos mionúcleos derivados das células satélite é maior do

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que em idosos. Isso pode ajudar a explicar a maior hipertrofia encontrada na

população jovem49.

Também é conhecido que o treinamento de força aumenta a massa

muscular e força nos idosos, especialmente por reduzir a atrofia muscular das

fibras do tipo II e aumentar o conteúdo de células satélites nesta mesma sub-

população de fibras musculares63.

Por fim, é importante citar que foi demonstrado que a ativação das

células satélites por meio do treinamento de força nessa população foi capaz

até mesmo de reduzir o número de deleções no DNA mitocondrial. Essa

adaptação do treinamento físico é relevante porque a diminuição na

capacidade mitocondrial associada com a senilidade reflete na perda de massa

muscular 60.

CÉLULAS SATÉLITES E SUPLEMENTAÇÃO

O uso de drogas sintéticas ou suplementos alimentares alteram o

comportamento das células satélites. Como discutimos previamente, o

exercício físico promove ativação dessas células. No entanto, na presença de

drogas antiinflamatórias esse efeito é atenuado36. Já foi demonstrado também

que a cicloxigenase-2 (COX2) é necessária para a atividade das células

satélites e para a regeneração muscular. Nesse estudo, indivíduos submetidos

a uma corrida de 36 km apresentaram aumento nas moléculas de adesão de

células neurais (NCAM ), diferentemente dos indivíduos que utilizaram

antiinflamatórios não esteroidais, nos quais não foi observado aumento do

número de células satélites identificadas por NCAM . Portanto, a ativação da via

da COX, induzida pela síntese de prostaglandinas, é importante para a

ativação das células satélites e o uso de anti-inflamatórios pode inibir essa via,

prejudicando a atividade dessas células.

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A testosterona pode ser benéfica para a musculatura esquelética dos

idosos. Isso foi verificado no estudo de Grounds20, no qual a droga teve um

efeito dose-dependente no aumento da área de secção transversa muscular e

no número das células satélites. Esse hormônio promove a entrada das células

precursoras miogênicas no ciclo celular e aumenta a expressão de Notch , um

importante regulador da replicação das células satélites.

Outro tipo de substrato bastante utilizado pelos praticantes de atividade

física são aqueles à base de proteína. Hulmi et al.27, por exemplo, verificaram o

efeito da suplementação de proteína e do treinamento de força sobre a

expressão de genes relacionados à miostatina. Os resultados mostraram que o

treinamento de força diminuiu a expressão de miostatina e que a

suplementação protéica foi capaz de atenuar essa resposta, ou seja, inibir essa

diminuição. Os autores sugerem que a diminuição da miostatina após o

treinamento de força é devido a um possível mecanismo protetor contra o

desgaste muscular. Essa proteção parece não ser necessária quando é

administrada a suplementação protéica, pois ocorre um aumento do controle do

balanço protéico. Nesse estudo, tanto o treinamento de força como a

suplementação protéica promoveram ativação e proliferação das células

satélites, pois houve aumento na expressão de p21, cdk2 e miogenina, que são

marcadores da estimulação dessas satélites.

Outro suplemento que influencia na regulação das células satélites é a

creatina. A suplementação de creatina em combinação com o treinamento de

força amplifica o número de células satélites e a concentração de mionúcleos

em humanos, favorecendo a hipertrofia muscular. No estudo de Olsen et al. 41 

(2006), por exemplo, 32 indivíduos foram submetidos a um programa de

treinamento de força por 16 semanas. No grupo que recebeu a suplementação

de creatina (6 g; 4 vezes ao dia nos 7 primeiros dias e 1 vez ao dia nas 15

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semanas restantes) em associação ao treinamento de força, o aumento no

número de células satélites foi maior.

Além disso, a suplementação de creatina a curto prazo em jovens

saudáveis ativa genes na musculatura esquelética que estão envolvidos na

proliferação e na diferenciação das células satélites. Safdar et al.xx, por 

exemplo, concluíram que a suplementação de creatina foi efetiva em aumentar 

a força muscular, a massa livre de gordura, o conteúdo total de água e a massa

corporal total independentemente do treinamento físico ou da intervenção

dietética54.

Por fim, é importante citar que evidências científicas mostram que a

síndrome metabólica pode reduzir a proliferação de células satélites, e isso

pode contribuir para a reduzida massa muscular observada, por exemplo, nos

ratos Zucker  obesos. No entanto, a proliferação das células satélites foi

restaurada com a sobrecarga compensatória, uma técnica utilizada em animais

de experimentação que mimetiza o efeito do treinamento físico e consiste na

retirada de um músculo esquelético, de modo a gerar um aumento na

sobrecarga aos remanescentes48.

CÉLULAS SATÉLITES NA PRÁTICA PROFISSIONAL 

Até o momento, discutimos vários conceitos relacionados às funções das

células satélites e como elas são moduladas em diferentes situações. Isso

feito, o objetivo do presente tópico é fazer um exercício buscando extrair dos

artigos científicos já citados e de outros trabalhos informações úteis ao

exercício profissional. É importante ressaltar que o tema “células satélites” foi o

exemplo escolhido para uma demonstração de como utilizar os conhecimentos

básicos na manipulação das variáveis características da prática profissional, ou

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seja, essa tarefa deve ser repetida pelo profissional em relação aos outros

inúmeros temas da área.

Portanto, segue abaixo algumas considerações importantes à atuação

do profissional na atividade física que apresentam relações com as células

satélites:

- O treinamento de força realizado com oclusão venosa pode ser um

método eficiente em mobilizar as células satélites devido ao processo de

isquemia-reperfusão, que favorece o aparecimento de um quadro inflamatório

necessário à regeneração e, consequentemente, à angiogênese e à miogênese

do tecido - nesse fenômeno, no qual há participação das células satélites, há

aumento nas concentrações de hormônio do crescimento e na expressão de

mTOR 56, 59;

- A velocidade com que o treinamento de força é executado é de

fundamental importância para a resposta modulatória das células satélites.

Verificou-se em um elegante estudo que o treinamento excêntrico realizada de

forma rápida foi mais eficaz em promover hipertrofia e ganhos de força - os

autores haviam avaliado os efeitos do exercício excêntrico e concêntrico em

duas velocidades. Segundo os autores do estudo, a maior hipertrofia

observada no grupo supracitado deve-se ao maior dano e, consequentemente,

a uma maior infiltração das células satélites para realizar o reparo tissular 15;

- Segundo Uchida et al. 62, séries com 6 a 12 repetições cada, menos de

1 minuto e 15 segundos de intervalo entre as séries, cargas entre 67% e 85%

de uma repetição máxima e 3 sessões semanais (visando valorizar a

recuperação) são características importantes do treinamento para hipertrofia

muscular. Além disso, os protocolos utilizados para maximizar a ação das

células satélites necessitam ser ajustados progressivamente;

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- Exercícios que privilegiam ações excêntricas são mais eficazes em

causar hipertrofia muscular porque esse tipo de movimento pode causar maior 

dano muscular e inflamação - especula-se que nesse tipo de exercício,

aumentos nas concentrações de IGF-1 muscular podem gerar maior ativação

das células satélites22. Os níveis mais exacerbados de lesões gerados pelas

ações excêntricas necessitam de um reparo maior, que é mediado pela

incorporação das células satélites3;

- No treinamento de força, a repetição de sucessivas sessões de

exercício é essencial para uma boa adaptação do sistema muscular 

esquelético. Essas repetições fazem com que a ocorrência de danos na

musculatura seja minimizada, pois a fibra muscular se torna mais resistente.

Por esse motivo, toda vez que o músculo se adapta é necessário aumentar a

carga do treinamento para estimular a ocorrência de microlesões e,

consequentemente, alcançar aumentos na força muscular e/ou hipertrofia com

a participação das células satélites nesses processos. Um estudo demonstrou,

por exemplo, que a expressão de alguns genes inflamatórios estava

aumentada após sessões repetidas de exercícios de força, com posteriores

ganhos em força e massa muscular - os autores sugerem que a sinalização de

citocinas entre macrófagos e células satélites teria um papel importante na

adaptação muscular esquelética pelo treinamento de força26;

- O treinamento concorrente consiste na combinação do treinamento

aeróbio com o de força, porém parece afetar negativamente o desempenho de

ambas as capacidades quando avaliadas isoladamente - isso pode ser evitado

realizando o treinamento aeróbio e o de força em dias alternados. É importante

salientar que indivíduos destreinados são mais beneficiados com o treinamento

concorrente do que indivíduos ativos fisicamente46

;

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- Além do treinamento físico, parâmetros nutricionais são determinantes

para a hipertrofia muscular. A combinação de carboidratos e proteínas favorece

a síntese protéica devido a uma maior oferta de carboidratos e aminoácidos

para a musculatura esquelética, além dos níveis plasmáticos elevados de

insulina1. Em relação à suplementação de creatina associada ao treinamento

de força, essa estratégia potencializa a ação das células satélites em

comparação ao treinamento de força isolado1. Em relação ao momento da

suplementação nutricional, sabe-se que os aminoácidos são fundamentais

durante a sessão de treinamento físico para evitar um dano muscular 

excessivo, e três horas após a sessão, quando maximizam a síntese protéica33.

Por fim, foi demonstrado que a suplementação de creatina associada ao

consumo de aminoácidos e carboidratos leva a uma maior resposta hipertrófica

na musculatura esquelética e a uma maior estimulação das células satélites33;

- O treinamento aeróbico é capaz de aumentar os estoques de células

satélites assim como o treinamento de força. Essas células também têm uma

função importante no treinamento aeróbico, apesar de ainda não ser claro

como elas aumentam nesse tipo de treinamento. Sugere-se que a lesão

muscular ocasionada pelo exercício e a estimulação do sistema hormonal e

imunológico possam ser algumas das causas desse incremento65;

- Nos dias atuais é comum observar em academias o uso de esteróides

anabolizantes. No entanto, como discutimos, o uso destas substâncias não

impede o aumento no número de células satélites em decorrência do

treinamento físico30;

- O treinamento concorrente é um método eficiente que pode ser 

aplicado para idosos, por exemplo, e que estimula o aumento das células

satélites65

;

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- O treinamento de força e o treinamento aeróbio podem aumentar de

forma similar o estoque de células satélites40;

- Conforme já discutido, o treinamento físico aumenta as células satélites

também em indivíduos idosos. Portanto, essa população é passível de receber 

este e outros benefícios de programas bem estruturados de atividade física14,

49, 60, 63;

- A utilização de antiinflamatórios em lesões deve ser evitada, pois o

organismo já possui mecanismos que aceleram o processo antiinflamatório e

essas drogas inibem a ação das células satélites e, consequentemente, a

regeneração muscular 36;

- A suplementação com testosterona, proteínas e creatina promove

efeitos positivos nas células satélites, podendo auxiliar no aumento da força e

da hipertrofia muscular, sendo eficiente em idosos ou pessoas acometidas por 

doenças degenerativas neuromusculares. Nesse sentido, é importante a

formação de equipes multidisciplinares, de modo a maximizar os resultados

obtidos pelo aluno ou atleta20, 27, 41;

- A obesidade prejudica a proliferação das células satélites, o que tende

a uma menor massa muscular esquelética48.

Apesar do foco desse artigo estar relacionado às funções das células

satélites e à modulação delas em diferentes situações, é evidente que o

profissional não deve apenas considerar esse contexto na sua intervenção,

mas todos os outros benefícios da atividade física, além das necessidades,

características e expectativas dos alunos ou atletas.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Neste trabalho o tema “células satélites” foi utilizado como um exemplo

da relevância e de como fazer uma “ponte” entre os conhecimentos básicos e

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aqueles utilizados na prática profissional. Apesar da grande dificuldade de

transpor os conhecimentos básicos para a prática profissional, esse desafio

nunca deve ser deixado de lado, pois esse é o caminho que deve ser trilhado

pela formação e pela atuação profissional - ele é fundamental para a

substituição de conhecimentos baseados em mitos e no senso comum para

conhecimentos científicos, o que terá como consequência uma melhor atuação

dos profissionais da área da Educação Física e do Esporte.

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