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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
Disciplina: SEMINÁRIOS APLICADOS
CICLO SILVESTRE DE Neospora caninum E SUA IMPORTÂNCIA NA EPIDEMIOLOGIA PARA OS ANIMAIS DOMÉSTICOS
Marcelo Sales Guimarães
Orientadora: Profa. Dra. Andréa Caetano da Silva
GOIÂNIA
2011
ii
MARCELO SALES GUIMARÃES
CICLO SILVESTRE DE Neospora caninum E SUA IMPORTÂNCIA NA EPIDEMIOLOGIA PARA OS ANIMAIS DOMÉSTICOS
Seminário apresentado junto à disciplina
de Seminários Aplicados do Programa de
Pós-Graduação em Ciência Animal da
Escola de Veterinária e Zootecnia da
Universidade Federal de Goiás.
Nível: Doutorado
Área de Concentração: Sanidade Animal, Higiene e Tecnologia de Alimentos
Linha de Pesquisa: Parasitos e doenças parasitárias dos animais
Orientadora: Profa. Dra. Andréa Caetano da Silva – IPTSP/UFG
Comitê de Orientação: Profa. Dra. Ana Paula Junqueira Kipnis – IPTSP/UFG
Dra. Débora Pereira Garcia Melo – PNPD/EVZ/UFG
GOIÂNIA
2011
iii
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 1
2 REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................... 3
2.1 Características biológicas de N. caninum.............................................................. 3
2.2 Hospedeiros susceptíveis ...................................................................................... 6
2.3 Ciclo silvestre de N. caninum ................................................................................ 7
2.4 A neosporose nos animais silvestres .................................................................. 11
2.5 O ciclo silvestre e o controle da neosporose bovina ........................................... 11
3 CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................... 13
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 14
iv
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 – Formas biológicas de N. caninum. (A) Taquizoítos no interior de vacúolo
parasitóforo (Pv) em cultura de fibroblastos de pele humana (linhagem HS68).
Taquizoíto no citoplasma da célula hospedeira sem vacúolo visível (seta). (B) Cisto
tissular em cérebro de gerbil experimentalmente infectado, 99 dias p.i., com destaque
para espessura da parede cística (cabeças de seta) (DUBEY et al., 2002). (C) Oocisto não esporulado, com massa central. (D) Oocisto esporulado com dois
esporocistos (seta), e contendo esporozoítos (cabeças de seta) (McALLISTER et al.,
1998). .......................................................................................................................... 4
FIGURA 2 – Ciclo Biológico de Neospora caninum .................................................... 5
FIGURA 3 – Ciclos de transmissão de N. caninum entre animais silvestres e
domésticos. O ciclo doméstico (cão-bovino), transmissão de bovino para coiotes, e
transmissão de cervo para cães já foram relatados. Entretanto, a transmissão entre
coiotes e cervos (ciclo silvestre), de coiotes para bovinos e de cães para cervos,
apesar de provável, ainda não foi comprovada (GONDIM et al., 2004b –
ADAPTADO). .............................................................................................................. 8
1 INTRODUÇÃO
A capacidade de um agente infeccioso para causar problemas de ordem
reprodutiva em um rebanho é característica que certamente o destaca dentre os
microrganismos que podem acometer uma população. Tal importância se deve ao
fato de que isso fatalmente se traduzirá em perdas econômicas importantes nos
sistemas de produção.
Foi na década de 80 que houve a caracterização de um novo protozoário,
parasito primeiramente identificado e isolado de cão doméstico, um de seus
hospedeiros definitivos, que apresentou sintomatologia neuromuscular. Entretanto,
por provocar maiores danos à espécie bovina, especialmente no campo reprodutivo,
os estudos têm se concentrado nesta espécie, no intuito de ampliar o conhecimento
acerca deste parasito, principalmente sob aspectos de patogenia, virulência,
infectividade, diversidade genética, dentre outros. Este novo protozoário foi
denominado Neospora caninum, pertencente ao filo Apicomplexa e família
Sarcocystidae apresentando características comuns a esta, como ser intracelular
obrigatório, coccídio formador de cistos e com ciclo biológico baseado na
participação de hospedeiros definitivo e intermediário.
Os estudos epidemiológicos da neosporose, bem como suas estratégias
de controle e profilaxia, sempre se basearam na interrupção do ciclo biológico nas
duas principais espécies envolvidas até então, o cão e o bovino. Entretanto, o
avanço no conhecimento de N. caninum revelou que outros animais participam do
ciclo de vida do parasito, merecendo atenção por interferirem neste processo.
Mais recentemente, diante da identificação de animais silvestres como
hospedeiros naturais de N. caninum, foi questionada a existência de um ciclo
silvestre, e que este provavelmente interfere na epidemiologia dos rebanhos
domésticos. O protozoário, que antes tinha apenas o cão como hospedeiro definitivo
conhecido, passou a contar até o momento, com outros três canídeos da fauna
silvestre capazes de eliminar oocistos viáveis em suas fezes. Paralelamente a isso, é
crescente a identificação de cada vez mais hospedeiros intermediários naturais de N.
caninum. Assim o parasito, que já era conhecido por apresentar característica
2 cosmopolita nos rebanhos domésticos, demonstrou apresentar a mesma
característica na fauna silvestre, estando presente até mesmo em regiões onde o
perfil climático se mostra desfavorável à maioria dos parasitos, como o Alasca.
Embora estudos nesta área tenham reforçado a teoria da existência do
ciclo silvestre da neosporose, sua interferência no desenvolvimento da enfermidade
em bovinos domésticos permanece não esclarecida. Demonstrou-se por meio de
avaliações moleculares que o parasito existente em cervídeos é idêntico ao
encontrado em animais domésticos, bem como é possível que tecidos daqueles
animais, naturalmente infectados, sejam fontes de infecção para cães domésticos
(GONDIM et al., 2004b).
Diante destes novos fatos, a compreensão da epidemiologia da
neosporose e o estabelecimento de um controle eficaz tornaram-se tarefas ainda
mais complexas. Relatos de infecção em roedores e aves silvestres colocaram em
evidência que o simples monitoramento em cães e bovinos, como era preconizado,
pode não apresentar eficácia satisfatória, dada a grande capacidade de
deslocamento e adaptação destes animais, possibilitando a introdução da infecção
nas mais variadas populações.
Outro aspecto a ser considerado é a ocorrência de manifestações clínicas
nestes hospedeiros silvestres, representando problema em especial para criatórios.
Relatos de abortamentos e morte de animais adultos em decorrência da neosporose
colocam N. caninum dentre os agentes infecciosos de importância também para
animais silvestres de cativeiro.
Considerando a importância do tema na compreensão da biologia de N.
caninum, este seminário busca apresentar aspectos relevantes acerca da infecção
da fauna silvestre por este parasito, hospedeiros já descritos como susceptíveis e
inferências sobre o impacto do chamado ciclo silvestre na epidemiologia da
neosporose nos animais domésticos.
3 2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Características biológicas de N. caninum
Neospora caninum apresenta ciclo biológico do tipo heteroxeno, com
participação de hospedeiros definitivos e intermediários. Utiliza duas formas distintas
de reprodução: assexuada, que acontece nos tecidos do organismo dos hospedeiros
intermediários e definitivos, caracterizada pela multiplicação rápida dos taquizoítos,
ou lenta dos bradizoítos; e sexuada, que embora não tenha sido totalmente descrita,
acontece no sistema digestivo dos hospedeiros definitivos. Acredita-se, pela
semelhança que apresenta com Toxoplasma, que ocorra a invasão das células
cilíndricas ciliadas do epitélio intestinal, formação de macro e microgametas, com
posterior fecundação e produção de oocistos, caracterizando o chamado ciclo
enteroepitelial, comum a outros membros da família Sarcocystidae (DUBEY et al.,
2002; DUBEY et al., 2007). As formas biológicas estão exemplificadas na Figura 1.
Os hospedeiros definitivos se tornam infectados ao ingerirem tecidos dos
hospedeiros intermediários que contenham cistos com badizoítos. Dentro de cinco a
20 dias após a ingestão dos bradizoítos, oocistos imaturos (ainda não esporulados)
começam a ser eliminados nas fezes. Estes se tornam maduros (esporulados) em 24
a 72 horas, dependendo de condições favoráveis de umidade, temperatura e
concentração de dióxido de carbono no meio, tornando-se assim infectantes aos
hospedeiros intermediários, que se infectam ao ingerirem água e alimentos
contaminados com oocistos maduros. Na luz intestinal, a parede do oocisto e dos
esporocistos é digerida e os esporozoítos penetram no epitélio intestinal,
diferenciando-se em taquizoítos e dando início ao processo de invasão das células
hospedeiras.
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FIGURA 1 – Formas biológicas de N. caninum. (A) Taquizoítos no interior de vacúolo parasitóforo (Pv) em cultura de fibroblastos de pele humana (linhagem HS68). Taquizoíto no citoplasma da célula hospedeira sem vacúolo visível (seta). (B) Cisto tissular em cérebro de gerbil experimentalmente infectado, 99 dias p.i., com destaque para espessura da parede cística (cabeças de seta) (DUBEY et al., 2002). (C) Oocisto não esporulado, com massa central. (D) Oocisto esporulado com dois esporocistos (seta), e contendo esporozoítos (cabeças de seta) (McALLISTER et al., 1998).
Diante da resposta do sistema imune do hospedeiro, como mecanismo de
escape e manutenção no organismo parasitado, os taquizoítos se diferenciam em
bradizoítos, desacelerando sua multiplicação e agrupando-se no interior dos cistos
nos tecidos, principalmente do sistema nervoso (McALLISTER et al., 1998; DUBEY
et al., 2002; DUBEY et al., 2007). A Figura 2 traz uma representação esquemática do
ciclo biológico de N. caninum.
5
FIGURA 2 – Ciclo Biológico de Neospora caninum
6 2.2 Hospedeiros susceptíveis
É característica de N. caninum a capacidade de infectar uma variada
gama de hospedeiros. Os hospedeiros definitivos são necessariamente carnívoros,
sendo conhecidas e comprovadas quatro espécies de canídeos até o momento: o
cão doméstico (Canis lupus familiaris) (McALLISTER et al., 1998; LINDSAY et al.,
1999), o coiote (Canis latrans) (GONDIM et al., 2004a), o dingo (cão silvestre
australiano – Canis lupus dingo) (KING et al., 2010) e o lobo cinzento (Canis lupus)
(DUBEY et al., 2011).
Quanto aos hospedeiros intermediários, além do cão e do bovino, existem
relatos de infecção natural em caprinos, ovinos, lagomorfos (ALMERÍA et al., 2007),
equinos, bubalinos, camelídeos (WOLF et al., 2005; SADREBAZZAZ et al., 2006),
várias espécies de cervos (TIEMANN et al., 2005; DUBEY et al., 2009), antílope,
bisão (CABAJ et al., 2005; DUBEY & THULLIEZ, 2005), guaxinim, marsupiais (YAI et
al., 2003), raposa vermelha (JAKUBEK et al., 2001; ALMERÍA et al., 2002;
HAMILTON et al., 2005; JAKUBEK et al., 2007; MURPHY et al., 2007; MARCO et al.,
2008), raposa cinzenta (LINDSAY et al., 2001), lobo (BJÖRKMAN et al., 2010),
felinos selvagens (SOBRINO et al., 2008; ANDRÉ et al., 2010), rinoceronte
(SANGSTER et al., 2010), pequenos roedores (JENKINS et al., 2007; FUEHRER et
al., 2010), capivara (TRUPPEL et al., 2010), javali (BÁRTOVÁ et al., 2006),
mamíferos marinhos (DUBEY et al., 2003) e aves como urubus e corvos (DARWICH
et al., 2011).
Foram relatadas infecções experimentais em ratos, camundongos, gerbil,
gato doméstico, suíno, cão, raposa, coiote, bovinos, ovinos, caprinos, macaco
Rhesus e algumas espécies de aves, carnívoras ou não (ÁLVAREZ-GARCÍA, 2003;
MINEO et al., 2009).
O potencial zoonótico do parasito ainda não foi completamente
esclarecido. Entretanto, relatos de sorologia positiva em humanos com algum tipo de
imunodeficiência ou não, associado ao fato do sucesso obtido na infecção
experimental em primatas não-humanos, não permite afirmar que tal potencial não
7 exista, sendo necessários estudos adicionais para elucidar esta questão (TRANAS et
al., 1999; LOBATO et al., 2006; DUBEY et al., 2007; BENETTI et al., 2009).
2.3 Ciclo silvestre de N. caninum
A partir da identificação de N. caninum em diversas espécies silvestres, a
possibilidade da ocorrência de transmissão entre estes e os animais domésticos vem
sendo discutida. A existência do chamado ciclo silvestre da neosporose, que
acontece entre canídeos e herbívoros selvagens, poderia influenciar na
epidemiologia dos rebanhos domésticos, especialmente naqueles de criação
extensiva (ROSYPAL & LINDSAY, 2005; GONDIM, 2006).
Em estudo realizado por GONDIM et al. (2004b), cães domésticos foram
alimentados com cérebros de cervo da cauda branca naturalmente infectados,
sendo, posteriormente, capazes de liberar oocistos de N. caninum viáveis nas fezes.
Análises moleculares destes oocistos revelaram que a região ITS-1 (Internal
Transcribed Spacer) do DNA é idêntica à de isolados obtidos de animais domésticos.
Estes oocistos foram então administrados a um bezerro, que desenvolveu alto título
de anticorpos contra N. caninum. Com isso, foi possível comprovar que infecções por
N. caninum são transmitidas horizontalmente entre animais silvestres e domésticos
(Figura 3) e também que essa transmissão é frequente o suficiente para evitar
divergências genéticas entre isolados diferentes do parasito, permanecendo
inalterados, sejam oriundos do meio silvestre ou doméstico (ROSYPAL & LINDSAY,
2005).
Ainda segundo GONDIM et al. (2004b), a prática de caçadas pode
favorecer a infecção de cães domésticos, a partir de sua alimentação com restos de
cervos abatidos. Os autores destacam que os cervos apresentam alta capacidade de
adaptação ao ambiente de fazenda, estando assim em contato com cães
domésticos.
8
FIGURA 3 – Ciclos de transmissão de N. caninum entre animais silvestres e domésticos. O ciclo doméstico (cão-bovino), transmissão de bovino para coiotes, e transmissão de cervo para cães já foram relatados. Entretanto, a transmissão entre coiotes e cervos (ciclo silvestre), de coiotes para bovinos e de cães para cervos, apesar de provável, ainda não foi comprovada (GONDIM et al., 2004b – ADAPTADO).
É cada vez mais expressivo o número de estudos que buscam identificar o
papel da fauna silvestre na manutenção de N. caninum em animais de companhia ou
em rebanhos domésticos, bem como sua contribuição para o incremento das taxas
de abortamento em bovinos. Em estudo realizado no Texas, BARLING et al. (2000)
subdividiram a região baseando-se em variáveis como a soropositividade dos
rebanhos domésticos para N. caninum, a densidade populacional destes rebanhos e
a presença de canídeos silvestres (coiotes e raposas cinzentas). Como resultado,
verificaram um aumento no risco de infecção por N. caninum nos rebanhos
9 domésticos quando existe abundância destes canídeos na região. Tais estudos têm
demonstrado que há um aumento no risco de contaminação, especialmente em
rebanhos de corte, quando estão presentes canídeos silvestres (ROSYPAL &
LINDSAY, 2005).
De acordo com KING et al. (2011), a rota doméstica de transmissão de N.
caninum, onde cães de fazenda se apresentam como fonte de infecção por via
horizontal aos rebanhos, ainda permanece como forma mais eficiente de
transmissão. Os autores atribuem essa constatação ao simples fato de os cães
domésticos apresentarem maior probabilidade de contato com bovinos,
possibilitando a infecção e o fechamento do ciclo do parasito com maior eficiência.
Referindo-se à rota de transmissão silvestre, os autores afirmam que canídeos
silvestres constituem fonte de infecção principalmente para suas presas naturais,
como cervídeos, sendo então importantes na manutenção da infecção no ambiente
silvestre. Afirmam, ainda, que a infecção de rebanhos domésticos por estes animais
teria importância secundária.
Embora comprovado em pequeno número de hospedeiros, o ciclo silvestre
de N. caninum ocorre possivelmente envolvendo uma variedade de outros animais,
visto que a infecção pelo parasito foi identificada em dezenas de outros hospedeiros,
que apresentam condições favoráveis à transmissão do agente (ROSYPAL &
LINDSAY, 2005; DE CRAEYE et al., 2011).
Hospedeiros silvestres, definitivos e intermediários, representam um
importante papel na epidemiologia da neosporose, contaminando o ambiente, ou
servindo como reservatório, influenciando consideravelmente a ocorrência da doença
nos animais domésticos (SOBRINO et al., 2008; REITEROVÁ et al., 2009).
A proximidade entre veados campeiros e rebanhos domésticos e cães de
fazenda de regiões de Cerrado e Pantanal já foi apontada como possível
responsável pela elevada soroprevalência de N. caninum nos cervídeos, sugerindo
que o efeito inverso também é possível, ou seja, a influência de animais domésticos
na epidemiologia da neosporose em animais silvestres (TIEMANN et al., 2005).
A identificação de pequenos roedores silvestres como hospedeiros
intermediários é considerada epidemiologicamente importante, dada sua capacidade
10 de se adaptar aos mais diferentes habitats, sejam eles silvestres, rurais ou urbanos.
Por apresentarem característica de distribuição cosmopolita, podem ser
responsáveis pela disseminação do parasita em curto período, introduzindo-o em
regiões e populações ainda não expostas, por meio da ingestão de tecidos
infectados destes roedores (GONDIM, 2006).
Do mesmo modo, relatos de aves figurando como hospedeiros de N.
caninum têm grande relevância na epidemiologia do parasito. Este fato pode ser
interpretado como um encurtamento de distâncias, onde N. caninum pode ser
introduzido em populações sem nenhum contato prévio, de maneira mais rápida e
eficaz do que qualquer medida profilática que possa ser adotada (GONDIM, 2006).
Embora não tenha sido ainda provada a capacidade de aves carnívoras
comportarem-se como hospedeiros definitivos (BAKER et al., 1995), tal possibilidade
não deve ser descartada (GONDIM, 2006).
Outro aspecto a ser considerado é a participação de mamíferos marinhos
na epidemiologia de N. caninum. A partir da identificação de anticorpos específicos
nesses animais (DUBEY et al., 2003), levanta-se a possibilidade de se comportarem
como hospedeiros intermediários. Embora sejam necessários mais estudos,
questiona-se a possibilidade da transmissão de N. caninum pelos oceanos
(GONDIM, 2006).
A evidência do ciclo silvestre deste parasito é cada vez mais relevante no
estudo de sua biologia, gerando diversas inferências acerca de sua importância na
epidemiologia da enfermidade. Entretanto, é clara a necessidade de estudos
adicionais, que sejam capazes de determinar com precisão as consequências aos
rebanhos domésticos que são expostos, seja por contato direto ou por meio de
alimento e água contaminados (GAY, 2006).
É preciso cautela na identificação de um novo hospedeiro natural de N.
caninum, principalmente em animais silvestres, devido à existência de outros
parasitos relacionados, como Hammondia heydorni. Esta apresenta proximidade
filogenética com N. caninum, possui oocistos morfologicamente similares, além de
possuir também um ciclo biológico baseado em hospedeiros definitivo (canídeo) e
intermediário (ruminante). Critério especial deve ser adotado quando a identificação
11 da infecção é baseada somente em análise sorológica, pois a possibilidade de
reações cruzadas é grande, restando as técnicas de identificação molecular como
ferramentas confiáveis (GONDIM, 2006).
2.4 A neosporose nos animais silvestres
Embora susceptíveis à infecção, a observação da neosporose em animais
silvestres é rara, mesmo naqueles onde o acompanhamento é próximo, como
animais de zoológico (DUBEY, 2003; DUBEY & SCHARES, 2011). Ainda assim,
foram relatadas manifestações de neosporose fatal em animais cativos. WILLIAMS et
al. (2002) relataram a morte de um filhote de rinoceronte branco de 16 dias de idade,
sem a apresentação de qualquer sinal clínico característico. Ao exame pós-morte, foi
detectada falência cardíaca aguda, apresentando na avaliação histopatológica e
imunoistoquímica miocardite com inúmeros cistos contendo bradizoítos e taquizoítos
livres, identificados como sendo Neospora sp., em meio a um infiltrado de células
inflamatórias.
Abortamentos associados à infecção por N. caninum foram relatados em
rinoceronte branco (SANGSTER et al., 2010), alpacas e lhamas (SERRANO-
MARTÍNEZ et al., 2004). O parasito foi ainda relacionado à ocorrência de
meningoencefalomielite em cervídeo (SOLDATI et al., 2004) e à infecção sistêmica
de um rinoceronte branco de 16 anos de idade, que apresentou morte repentina e
sem qualquer manifestação clínica (SOMMANUSTWEECHAI et al., 2010).
2.5 O ciclo silvestre e o controle da neosporose bovina
O controle da neosporose bovina deve ser concentrado, basicamente, em
identificar animais positivos, reduzir os números de prevalência e impedir que novos
12 animais se tornem infectados, por meio de ações que visem interromper as principais
vias de transmissão (ÁLVAREZ-GARCÍA, 2003).
Não há, na atualidade, protocolo imunoprofilático eficaz, tampouco
terapêutica aplicável em bovinos, com eficácia comprovada. Recomenda-se a
incorporação apenas de animais comprovadamente soronegativos no rebanho. A
seleção e o descarte das fêmeas regentes é um método eficiente de controle
(DUBEY & LINDSAY, 2006).
Para controle ambiental é preconizado atenção às fontes ambientais de
transmissão horizontal. Deve-se evitar a exposição e o contato de canídeos
domésticos a placentas e restos de aborto e manter fontes de alimento e água livres
do acesso de cães, prevenindo que estes defequem nesses locais (DUBEY &
LINDSAY, 2006).
A capacidade de sobrevivência do parasita, por meio de sua manutenção
em um ciclo de vida no ambiente silvestre, amplia as possibilidades de infecção dos
rebanhos domésticos. Este fato torna ainda mais difícil a implementação de medidas
que visam ao controle da neosporose, visto que as ações profiláticas preconizadas
não são aplicáveis aos animais silvestres (GONDIM et al., 2004b; ROSYPAL &
LINDSAY, 2005; GONDIM, 2006). Entretanto, tanto quanto for possível, devem-se
priorizar ações que estejam sempre voltadas à interrupção das rotas de transmissão
de N. caninum, mantendo cuidado especial às fontes de alimentação e água dos
animais domésticos.
Além da preocupação com canídeos e ruminantes silvestres, atenção
deve ser dispensada ao controle de roedores e aves silvestres, sendo estes
reservatórios e potenciais fontes de infecção aos carnívoros domésticos.
13 3 CONSIDERAÇÕES FINAIS
N. caninum é um parasito que teve sua primeira descrição relativamente
recente, em comparação com outros parasitos que já acumulam mais cem anos
desde sua identificação. Assim, embora seja objeto de inúmeras pesquisas na busca
de elucidar aspectos na sua biologia, muito se tem a estudar.
A identificação de novos hospedeiros da fauna silvestre, observada mais
intensamente nos últimos dez anos, apresentou aos profissionais da área um novo
campo de pesquisa, com várias áreas a serem abordadas. A ocorrência do ciclo
silvestre é fato inegável. Entretanto, embora os trabalhos atuais permitam inferir
acerca das maneiras pelas quais as transmissões ocorrem, muitos pontos ainda
permanecem não esclarecidos. Novos hospedeiros definitivos e intermediários
devem ser identificados, e seu papel na epidemiologia de N. caninum deve ser
determinado.
As manifestações clínicas que vêm sendo descritas na fauna silvestre
evidenciam que, além de figurarem como fontes de infecção para animais
domésticos, os animais silvestres são susceptíveis à neosporose, e esta deve ser
considerada diante da identificação de um problema sanitário nesses animais,
especialmente em cativeiro, onde há possibilidade de um acompanhamento próximo.
Estratégias profiláticas e de controle devem levar em consideração a
participação da fauna silvestre na epidemiologia de N. caninum. Isso torna, sem
dúvida, o controle da neosporose em animais domésticos ainda mais difícil. Mesmo
diante da carência de informações já discutida, certos aspectos são imutáveis como
o monitoramento das fontes de alimentação e água oferecidas aos animais, o
cuidado com restos placentários e carcaças e o acompanhamento sorológico dos
rebanhos.
14 REFERÊNCIAS
1. ALMERÍA, S.; FERRER, D.; PABÓN, M.; CASTELLÀ, J.; MAÑAS, S. Red foxes (Vulpes vulpes) are a natural intermediate host of Neospora caninum. Veterinary Parasitology, Amsterdã, v. 107, n. 4, p. 287-294, ago. 2002. doi:10.1016/S0304-4017(02)00162-0
2. ALMERÍA, S.; VIDAL, D.; FERRER, D.; PABÓN, M.; FERNÁNDEZ-DE-MERA, M. I. G.; RUIZ-FONS, F.; ALZAGA, V.; MARCO, I.; CALVETE, C.; LAVIN, S.; GORTAZAR, C.; LÓPEZ-GATIUS, F.; DUBEY, J. P. Seroprevalence of Neospora caninum in non-carnivorous wildlife from Spain. Veterinary Parasitology, Amsterdã, v. 143, n. 1, p. 21-28, jan. 2007. doi:10.1016/j.vetpar.2006.07.027
3. ÁLVAREZ-GARCÍA, G. Identificación y caracterización de antígenos de Neospora caninum con interés inmunodiagnóstico en bovinos. 2003. 301f. Tese (Doutorado) – Departamanto de Sanidad Animal, Facultad de Veterinaria, Universidad Complutense de Madrid, Madrid.
4. ANDRÉ, M. R.; ADANIA, C. H.; TEIXEIRA, R. H. F.; SILVA, K. F.; JUSI, M. M. G.; MACHADO, S. T. Z.; DE BORTOLLI, C. P.; FALCADE, M.; SOUSA, L.; ALEGRETTI, S. M.; FELIPPE, P. A. N.; MACHADO, R. Z. Antibodies to Toxoplasma gondii and Neospora caninum in Captive Neotropical and Exotic Wild Canids and Felids. The Journal of Parasitology, Lincoln, v. 96, n. 5, p. 1007-1009, out. 2010. doi: 10.1645/GE-2502.1
5. BAKER, D. G.; MORISHITA, T. Y.; BROOKS, D. L.; SHEN, S. K.; LINDSAY, D. S.; DUBEY, J. P. Experimental oral inoculations in birds to evaluate potential definitive hosts of Neospora caninum. The Journal of Parasitology, Lincoln, v. 81, n. 5, p. 783-785, out. 1995.
6. BARLING, K. S.; SHERMAN, M.; PETERSON, M. J.; THOMPSON, J. A.; MCNEILL, J. W.; CRAIG, T. M.; ADAMS, L. G. Spatial associations among density of cattle, abundance of wild canids, and seroprevalence to Neospora caninum in a
15 population of beef calves. Journal of the American Veterinary Medical Association, Schaumburg, v. 217, n. 9, p. 1361-1365, nov. 2000.
7. BÁRTOVÁ, E.; SEDLÁK, K.; LITERÁK, I. Prevalence of Toxoplasma gondii and Neospora caninum antibodies in wild boars in the Czech Republic. Veterinary Parasitology, Amsterdã, v. 142, n. 1-2, p. 150-153, nov. 2006. doi:10.1016/j.vetpar.2006.06.022
8. BENETTI, A. H.; SCHEIN, F. B.; SANTOS, T. R.; TONIOLLO, G. H.; COSTA, A. J.; MINEO, J. R.; LOBATO, J.; SILVA, D. A. O.; GENNARI, S. M. Pesquisa de anticorpos anti-Neospora caninum em bovinos leiteiros, cães e trabalhadores rurais da região Sudoeste do Estado de Mato Grosso. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, Jaboticabal, v. 18, supl. 1, p. 29-33, dez. 2009. doi:10.4322/rbpv.018e1005
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