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CITOESQUELETO II Microtubulos
Dra. Carmen Aída Martínez
Microtúbulos
Elementos más grandes del citoesqueleto Son cilindros rectos y huecos Diámetro exterior: 25 nm Diámetro interior: 15 nm Longitud: 200 nm – mm
Pared formada por 13 protofilamentos Protofilamento formado por
heterodímeros de a y b tubulina
Ensamblaje de los microtúbulos
La orientación de los dímeros de tubulina es la misma en todos los protofilamentos de un microtúbulo, esto le confiere polaridad
Extremo (-) Extremo (+)
Ensamblaje de los microtúbulos
1. Nucleación: Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros
que constituyen un núcleo Etapa lenta
Ensamblaje de los microtúbulos
2. Elongación: El microtúbulo crece por
la adición de tubulinas en sus extremos
Más rápida
3. Equilibrio: Polimerización y
despolimerización a igual velocidad
Ensamblaje de los microtúbulos
Inestabilidad dinámica de microtúbulos
Para que haya polimerización, los heterodímeros deben estar unidos a GTP
Se forma un casquete de tubulina GTP, donde ocurre mayor polimerización
Inestabilidad dinámica de microtúbulos
Si la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP
Desaparece el casquete GTP
El microtúbulo se acorta
Origen de los microtúbulos
En la mayoría de células, los microtúbulos parten de un centro organizador microtubular (COMT), que funciona como:
Lugar donde inicia ensamblaje de microtúbulos
Punto de anclaje para el extremo menos del microtúbulo (polaridad de la célula)
Centros organizadores de microtúbulos
1. Centrosoma En células animales y
vegetales inferiores cerca del centro de la célula (centrosfera)
Compuesto por 2 centriolos (diplosoma) rodeados de material pericentriolar
El ensamblaje de microtubulos requiere de tubulina g
En vegetales superiores no existen centriolos
Los centriolos no son imprescindibles para la formación de COMT
2. Cuerpo basal Origina microtúbulos que estructuran a los cilios y flagelos
de las células eucariotas
Poseen la misma estructura que los centriolos
Centriolo
Formado por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal)
Los tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C)
En el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro)
Polaridad de los microtúbulos en las células
Proteínas asociadas a Microtúbulos
Los microtúbulos permiten el desplazamiento de vesículas y organelos.
El trabajo mecánico depende de proteínas motoras asociadas a los microtúbulos (MAPS motoras)
MAPS motoras
Se movilizan a través
de la hidrólisis de ATP
Poseen cabeza
globular con función
de ATPasa
La dineína requiere de
un adaptador para
unirse al orgánulo o
vesícula
MAPS motoras
Moléculas Función típica
Dineína citoplásmica Movimiento hacia el extremo menos del microtúbulo
Dineína del axonema Activación del deslizamiento en los microtúbulos flagelares
Quinesinas Movimiento hacia el extremo más del microtúbulo
Movimientos dependientes de los microtúbulos
De cromosomas
Intracelular Celular (cilios y flagelos)
Durante la división celular , los
microtúbulos de la interfase se
disgregan y se reensamblan para
formar el Huso mitótico.
La duplicación del centrosoma
forma 2 centros organizadores de
microtúbulos, que migran hacia
polos opuestos del huso mitótico.
Movimiento de cromosomas
Tipos de microtúbulos
Microtúbulos del huso mitótico
Tipo de microtúbulo Funciones
Cinetocórico Unirse al cromosoma y desplazarlo
Astral Atraer a los centrosomas hacia los polos
Polar Estabiliza el huso y separar los centrosomas
Proviene de un centro organizador de MT llamado cuerpo basal
Es una estructura formada por 9 dobletes de microtúbulos que forman la pared y 2 microtúbulos en el centro arreglo 92 +2
El cuerpo basal tiene una estructura 93 +0
Estructura del Axonema o Filamento Axial
Estructura del Axonema o Filamento Axial
Cada microtúbulo A está constituido por 13 protofilamentos, mientras que el microtúbulo B solo tiene 11, así forman un doblete
Los 9 dobletes que forman la pared del axonema están unidos por filamentos de nexina, esta proteína evita el deslizamiento de los microtúbulos, por lo que únicamente se doblan al ser traccionados por los brazos de dineína
A B
Estructura interna del cilio y flagelo
Membrana
plasmática Brazo interno
de dineína
nexina
Brazo
externo de
dineína Radio
Vaina
interna
Microtúbulos
centrales
Microtúbulo A Microtúbulo B
Microtúbulos externos
Estructura del cuerpo basal
Estructura del Axonema
Movimiento Ciliar y flagelar
Algunas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía
Dineína ciliar o flagelar
Proteína formada por 9-12 cadenas polipeptídicas
Posee actividad ATPasa: actúa como enzima hidrolítica frente al ATP en presencia de Ca2+ y Mg2+
El brazo de dineína
conecta al microtúbulo A con el microtúbulo B del doblete y lo mueve
Cilios
Células que revisten el tracto respiratorio y los oviductos en vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada.
Flagelos
Existen en los gametos masculinos (espermatozoides) y le permiten desplazarse
El espermatozoide tiene una vaina mitocondrial, con mitocondrias dispuestas helicoidalmente, para generar ATP para el movimiento
