Citologia e Fisiologia Bacteriana

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  • Departamento de MicrobiologiaInstituto de Cincias Biolgicas

    Universidade Federal de Minas Geraishttp://www.icb.ufmg.br/mic

    As bactrias possuem vrias formas e tamanhos. Elas podem variar de menos de 0,1 m a at 1,0 mm, ficando o tamanho mdio da maioria em torno de 1,0 m, sendo apenas vistas ao microscpio ptico. O menor grupo de bactrias acreditava-se, at bem pouco tempo, ser as dos gneros Chla-mydia e Rickettsia, com 0,2 m e 0, 3 m de comprimento, respectivamente, mas recentemente foram descobertas bactrias, denominadas nanobactrias, que podem chegar a at 0,05 m de comprimento. Bactrias gigantes tambm j foram descritas como as da espcie Thiomargarita na-mibiensis que chegam a medir 0,8 mm de comprimento.

    Quanto forma, as bactrias podem ser classificadas basicamente em cocos esfricos, em bacilos (forma de basto) e em espiral. Essas formas podem ainda apresentar variaes. Os cocos, por exemplo, podem tambm se apresentar ovais (cocode), alongados (cocobacilos) ou achatados em uma das extremidades. Os bacilos tambm podem ter variaes em suas extremidades, sendo arre-dondadas, afiladas (fusobactria) ou quadradas (retangulares), e em forma de meia lua. As bactrias espirais podem ser curvas com extremidade arredondada, parecendo vrgulas (vibries), afiladas, ou serem espiraladas, lembrando um saca-rolha (espirilos) ou com o corpo flexvel (espiroquetas).Essas clulas tambm podem se agrupar formando uma variedade de arranjos. Os cocos podem aparecer isolados, aos pares (diplococos), em cadeia (estreptococos), em cachos (estafilococos), em grupo de quatro clulas formando uma ttrade ou tetranca, ou em grupo de oito clulas formando um cubo (sarcina). Os bastonetes tambm podem se apresentar isolados ou agrupados, podendo ser encontrados em dupla (diplobacilos), formando uma cadeia (estreptobacilos), em paliada, lem-brando uma parede de tijolos, em forma de letra chinesa, ou formando agrupamentos miceliais, lembrando fungos filamentosos (Quadro 1).

    A forma das clulas bacterianas determinada por fatores genticos e pela presena da parede celular. Remodelagens nos peptideoglicanos que compem a parede celular podem alterar a forma da clula, indicando que a localizao e a sntese desses polissacardeos influenciam na morfologia bacteriana geral. A gentica tem comprovado que um agrupamento de genes, como mreB, mreC, mreD e rodA, codificam fatores que esto envolvidos na sntese de pertideoglicanos e na sua remod-elagem. Recentemente, tambm foi descoberta a existncia de citoesqueleto em bactrias, e sua participao como sendo um dos elementos responsveis pela forma da clula bacteriana.

    Citologia e fisiologia bacteriana

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    Introduo

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    Formas bacterianas bsicas

    Esfricos

    ExemplosRepresentao esquem-tica das formas

    Arranjos celulares

    Cocides

    Diplococos

    Estafilococos

    Cocos

    Estreptococos

    Cocobacilos

    Ttrades

    Isolados

    Sarcinas

    Chlamydia trachomatis

    Neisseria gonorrhoeae

    Mycoplasma, Brucella

    Enterococcus

    Streptococcus hemolyti-

    Staphylococcus aureus

    Micrococcus

    Sarcha ventriculi

    Extremidades arredondadas

    Retangulares

    Em forma de letra chine-sa

    Em paliada

    Estreptobacilos

    Diplobacilos

    Meia lua

    Fusobactria

    Micelial

    Isolados

    Bacilos ou bastonetes

    Salmonella, E. coil, Pseu-domonos

    Bacillus anthracis

    Fusobacterium

    Selenomonas

    Diplobacillus variabilis

    Bacillus megaterium

    Corynebacterium

    Corynebacterium diphte-riae

    Streptomyces

    Vibries

    Espiroquetas

    Espirilos

    Treponema pallidum, Leptospira, Borrelia burgdorferi

    Campylobacter pylori, Spirillum

    Vibrio cholerae

    Espiral

    Quadro 1: Formas bsicas e arranjos celulares em bactrias.

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  • A clula bacteriana possui vrias estruturas, algumas delas sendo essenciais, estando sempre pre-sentes nas clulas, e outras fazendo parte apenas de determinadas espcies ou grupos de bactrias (Figura 1).

    Ultraestrutura bacteriana

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    Figura 1: Representao esquemtica das estruturas de uma clula bacteriana tpica. Neste corte longitudinal possvel

    a visualizao das estruturas internas e externas. Um modelo de estudo a E. coli.

    1. Cpsula e glicoclix

    Nem todas as bactrias possuem essa estrutura, sendo divididas em capsuladas e acapsuladas. Ela a parte mais externa da clula e um determinante de virulncia de muitas espcies patognicas, como as dos gneros Streptococcus, Staphylococcus e Bacillus e as da famlia Enterobacteriaceae. Algumas bactrias de importncia industrial tambm a possuem, como as Leuconostoc e as Xantho-mona, produtoras das gomas dextrana e xantana, respectivamente.

    A cpsula uma camada gelatinosa que envolve toda a bactria e esta fortemente associada su-perfcie celular, de forma generalizada ela chamada de glicoclix. composta por polissacardeos sintetizados por enzimas presentes na superfcie celular, exceto em Bacillus anthracis e Bacillus li-ceniformis, que composta de cido poli-D-glutanato. O glicoclix pode apresentar variaes na espessura e na flexibilidade. Se ele mais condensado e rgido, o glicoclix chamado de cpsula, se mais frouxo e no inclui partculas, chama-se camada limosa, ou mucosa ou de slime.

    O glicoclix no uma estrutura essencial para a clula bacteriana mais pode desempenhar impor-tantes papis. Tem funo na proteo contra dissecao do meio e pode ser um reservatrio de gua e nutrientes. A cpsula tambm atua na aderncia da bactria na superfcie do hospedeiro e de substratos, devido a receptores especficos que servem com stios de ligao com outras superfcies. Uma causa dessa adeso a formao de biofilmes que so responsveis por problemas industriais e hospitalares. Na indstria, a formao de biofilmes em tubulaes pode perfur-los causando va-zamento de materiais, como leo. Muitas infeces hospitalares podem ter relao com a formao de biofilmes em cateteres. Mas esses polmeros extracelulares tambm podem ter fins econmicos na indstria alimentcia e de cosmticos, por exemplo, como emulsificantes e espessantes, alm de outras utilizaes.

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    O glicoclix desempenha ainda outras funes. As bactrias encapsuladas patognicas tm maior capacidade invasiva e so dificilmente reconhecidas e destrudas por fagcitos, alm de inibir o sis-tema de complemento. Os microrganismos formadores de biofilme tm maior resistncia a biocidas.

    2. Parede clula

    A parede celular a estrutura comum a todas as bactrias, com exceo de uma nica espcie, Mycoplasma, que so circundadas apenas pela membrana celular. Como j dito, ela atua conferindo rigidez e mantendo a forma celular. Tambm tem a funo de suportar a presso de turgor sofrida pela clula bacteriana, devido s altas concentraes de solutos dissolvidos em seu interior, e im-portante na diviso celular, dando origem ao septo que separa as duas clulas. A parede celular de procariotos de difcil visualizao ao microscpio ptico, mas pode ser observada ao microscpio eletrnico.

    A estrutura, os componentes e as funes da parede celular distinguem as bactrias em gram-po-sitivas e gram-negativas e em lcool-cido resistentes (B.A.A.R), estas ltima sendo representadas pelo gnero Mycobacteruim. Este grupo de bactrias tem a particularidade de possuir em sua pare-de cerdeos e cidos miclicos que lhes confere resistncia a corantes cidos, no sendo facilmente corado pela tcnica de Gram como nas demais bactrias. O domnio Archaea tambm no apresenta uma parede tpica de bactrias, tendo somente um tipo de cido em sua estrutura ou apenas pro-tenas.O constituinte bsico da parede celular das bactrias Gram positivas e negativas so os peptideogli-canos, tambm chamados de murena ou mucopeptdio, que so polmeros complexos.

    As Gram positivas apresentam uma espessa camada dessas macromolculas (90% da pa-rede), alm de cidos teicicos e lipoteicico, enquanto as Gram negativas apresentam uma fina camada de peptideoglicanos (10% da pa-rede), um espao periplasmtico e uma mem-brana externa, incluindo lipopolissacardeos (LPS) (Figura 2).

    O peptideioglicano uma estrutura macromo-lecular covalente formada por rgidas camadas de glicano formando uma trama em meio a flexveis pontes de peptdeos. Ele constitu-do por mais duas partes: um arcabouo, com-posto por N-acetilglicosamina (GlcNAc) e ci-do N-acetilmurmico (MurNAc) alternados; e um conjunto de cadeias laterais de tetrapept-dios ligados ao MurNAc (Figura 3). Os compo-nentes e a modelagem dos peptideioglicanos esto bem elucidados, mas a sua organizao ainda no bem compreendida. Acreditava-se que eles eram arranjados eram em paralelo membrana plasmtica, mas estudos recentes tm demonstrado que esse arranjo em posi-o perpendicular, mudando uma viso tradi-cional sobre a parede celular de bactrias.

    Figura 2: Representao esquemtica da parede celu-lar de bactrias Gram positivas e Gram negativas. (a) Parede de Gram positivas, mostrando uma espessa camada de peptideioglicanos, englobando cidos tei-cicos e cidos lipoproticos, que se estendem para a membrana celular. (b) Parede de Gram negativa, formada por uma membrana externa, que inclui po-rinas e lipopolissacardeos, ligada a uma fina camada de peptideioglicano por lipoprotenas. A camada de peptideoglicano fica dentro do espao periplasmtico, localizado entre as membranas.

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    As Tabelas 1 e 2 mostram as principais funes dos constituintes das paredes celulares de bactrias Gram positivas e Gram negativas.

    Figura 3: Representao esquemtica da estrutura qu-mica do peptideoglicano. As repeties constitudas por N-acetilglic