Citologia e Fisiologia Bacteriana

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Departamento de Microbiologia Instituto de Cincias Biolgicas Universidade Federal de Minas Gerais http://www.icb.ufmg.br/mic

Citologia e fisiologia bacterianaIntroduo As bactrias possuem vrias formas e tamanhos. Elas podem variar de menos de 0,1 m a at 1,0 mm, ficando o tamanho mdio da maioria em torno de 1,0 m, sendo apenas vistas ao microscpio ptico. O menor grupo de bactrias acreditava-se, at bem pouco tempo, ser as dos gneros Chlamydia e Rickettsia, com 0,2 m e 0, 3 m de comprimento, respectivamente, mas recentemente foram descobertas bactrias, denominadas nanobactrias, que podem chegar a at 0,05 m de comprimento. Bactrias gigantes tambm j foram descritas como as da espcie Thiomargarita namibiensis que chegam a medir 0,8 mm de comprimento. Quanto forma, as bactrias podem ser classificadas basicamente em cocos esfricos, em bacilos (forma de basto) e em espiral. Essas formas podem ainda apresentar variaes. Os cocos, por exemplo, podem tambm se apresentar ovais (cocode), alongados (cocobacilos) ou achatados em uma das extremidades. Os bacilos tambm podem ter variaes em suas extremidades, sendo arredondadas, afiladas (fusobactria) ou quadradas (retangulares), e em forma de meia lua. As bactrias espirais podem ser curvas com extremidade arredondada, parecendo vrgulas (vibries), afiladas, ou serem espiraladas, lembrando um saca-rolha (espirilos) ou com o corpo flexvel (espiroquetas). Essas clulas tambm podem se agrupar formando uma variedade de arranjos. Os cocos podem aparecer isolados, aos pares (diplococos), em cadeia (estreptococos), em cachos (estafilococos), em grupo de quatro clulas formando uma ttrade ou tetranca, ou em grupo de oito clulas formando um cubo (sarcina). Os bastonetes tambm podem se apresentar isolados ou agrupados, podendo ser encontrados em dupla (diplobacilos), formando uma cadeia (estreptobacilos), em paliada, lembrando uma parede de tijolos, em forma de letra chinesa, ou formando agrupamentos miceliais, lembrando fungos filamentosos (Quadro 1). A forma das clulas bacterianas determinada por fatores genticos e pela presena da parede celular. Remodelagens nos peptideoglicanos que compem a parede celular podem alterar a forma da clula, indicando que a localizao e a sntese desses polissacardeos influenciam na morfologia bacteriana geral. A gentica tem comprovado que um agrupamento de genes, como mreB, mreC, mreD e rodA, codificam fatores que esto envolvidos na sntese de pertideoglicanos e na sua remodelagem. Recentemente, tambm foi descoberta a existncia de citoesqueleto em bactrias, e sua participao como sendo um dos elementos responsveis pela forma da clula bacteriana.

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Quadro 1: Formas bsicas e arranjos celulares em bactrias. Formas bacterianas Arranjos celulares Representao esquembsicas tica das formas Esfricos Isolados Cocides Cocobacilos Diplococos Estreptococos Estafilococos Ttrades Sarcinas Extremidades arredondadas Retangulares Fusobactria Meia lua Bacilos ou bastonetes Diplobacilos Estreptobacilos Em paliada Em forma de letra chinesa Micelial Vibries Espiral Espirilos EspiroquetasCitologia e fisiologia bacteriana - www.icb.ufmg.br/mic

Exemplos

Chlamydia trachomatis Enterococcus Mycoplasma, Brucella Neisseria gonorrhoeae Streptococcus hemolytiStaphylococcus aureus Micrococcus Sarcha ventriculi Salmonella, E. coil, Pseudomonos Bacillus anthracis Fusobacterium Selenomonas Diplobacillus variabilis Bacillus megaterium Corynebacterium Corynebacterium diphteriae Streptomyces Vibrio cholerae Campylobacter Spirillum Treponema Leptospira, burgdorferi pylori, pallidum, Borrelia

Cocos

Isolados

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Ultraestrutura bacteriana A clula bacteriana possui vrias estruturas, algumas delas sendo essenciais, estando sempre presentes nas clulas, e outras fazendo parte apenas de determinadas espcies ou grupos de bactrias (Figura 1).

Figura 1: Representao esquemtica das estruturas de uma clula bacteriana tpica. Neste corte longitudinal possvel a visualizao das estruturas internas e externas. Um modelo de estudo a E. coli.

1. Cpsula e glicoclix Nem todas as bactrias possuem essa estrutura, sendo divididas em capsuladas e acapsuladas. Ela a parte mais externa da clula e um determinante de virulncia de muitas espcies patognicas, como as dos gneros Streptococcus, Staphylococcus e Bacillus e as da famlia Enterobacteriaceae. Algumas bactrias de importncia industrial tambm a possuem, como as Leuconostoc e as Xanthomona, produtoras das gomas dextrana e xantana, respectivamente. A cpsula uma camada gelatinosa que envolve toda a bactria e esta fortemente associada superfcie celular, de forma generalizada ela chamada de glicoclix. composta por polissacardeos sintetizados por enzimas presentes na superfcie celular, exceto em Bacillus anthracis e Bacillus liceniformis, que composta de cido poli-D-glutanato. O glicoclix pode apresentar variaes na espessura e na flexibilidade. Se ele mais condensado e rgido, o glicoclix chamado de cpsula, se mais frouxo e no inclui partculas, chama-se camada limosa, ou mucosa ou de slime. O glicoclix no uma estrutura essencial para a clula bacteriana mais pode desempenhar importantes papis. Tem funo na proteo contra dissecao do meio e pode ser um reservatrio de gua e nutrientes. A cpsula tambm atua na aderncia da bactria na superfcie do hospedeiro e de substratos, devido a receptores especficos que servem com stios de ligao com outras superfcies. Uma causa dessa adeso a formao de biofilmes que so responsveis por problemas industriais e hospitalares. Na indstria, a formao de biofilmes em tubulaes pode perfur-los causando vazamento de materiais, como leo. Muitas infeces hospitalares podem ter relao com a formao de biofilmes em cateteres. Mas esses polmeros extracelulares tambm podem ter fins econmicos na indstria alimentcia e de cosmticos, por exemplo, como emulsificantes e espessantes, alm de outras utilizaes.Citologia e fisiologia bacteriana - www.icb.ufmg.br/mic

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O glicoclix desempenha ainda outras funes. As bactrias encapsuladas patognicas tm maior capacidade invasiva e so dificilmente reconhecidas e destrudas por fagcitos, alm de inibir o sistema de complemento. Os microrganismos formadores de biofilme tm maior resistncia a biocidas. 2. Parede clula A parede celular a estrutura comum a todas as bactrias, com exceo de uma nica espcie, Mycoplasma, que so circundadas apenas pela membrana celular. Como j dito, ela atua conferindo rigidez e mantendo a forma celular. Tambm tem a funo de suportar a presso de turgor sofrida pela clula bacteriana, devido s altas concentraes de solutos dissolvidos em seu interior, e importante na diviso celular, dando origem ao septo que separa as duas clulas. A parede celular de procariotos de difcil visualizao ao microscpio ptico, mas pode ser observada ao microscpio eletrnico. A estrutura, os componentes e as funes da parede celular distinguem as bactrias em gram-positivas e gram-negativas e em lcool-cido resistentes (B.A.A.R), estas ltima sendo representadas pelo gnero Mycobacteruim. Este grupo de bactrias tem a particularidade de possuir em sua parede cerdeos e cidos miclicos que lhes confere resistncia a corantes cidos, no sendo facilmente corado pela tcnica de Gram como nas demais bactrias. O domnio Archaea tambm no apresenta uma parede tpica de bactrias, tendo somente um tipo de cido em sua estrutura ou apenas protenas. O constituinte bsico da parede celular das bactrias Gram positivas e negativas so os peptideoglicanos, tambm chamados de murena ou mucopeptdio, que so polmeros complexos. As Gram positivas apresentam uma espessa camada dessas macromolculas (90% da parede), alm de cidos teicicos e lipoteicico, enquanto as Gram negativas apresentam uma fina camada de peptideoglicanos (10% da parede), um espao periplasmtico e uma membrana externa, incluindo lipopolissacardeos (LPS) (Figura 2). O peptideioglicano uma estrutura macromolecular covalente formada por rgidas camadas de glicano formando uma trama em meio a flexveis pontes de peptdeos. Ele constitudo por mais duas partes: um arcabouo, composto por N-acetilglicosamina (GlcNAc) e cido N-acetilmurmico (MurNAc) alternados; e um conjunto de cadeias laterais de tetrapeptdios ligados ao MurNAc (Figura 3). Os componentes e a modelagem dos peptideioglicanos esto bem elucidados, mas a sua organizao ainda no bem compreendida. Acreditava-se que eles eram arranjados eram em paralelo membrana plasmtica, mas estudos recentes tm demonstrado que esse arranjo em posio perpendicular, mudando uma viso tradicional sobre a parede celular de bactrias.

Figura 2: Representao esquemtica da parede celular de bactrias Gram positivas e Gram negativas. (a) Parede de Gram positivas, mostrando uma espessa camada de peptideioglicanos, englobando cidos teicicos e cidos lipoproticos, que se estendem para a membrana celular. (b) Parede de Gram negativa, formada por uma membrana externa, que inclui porinas e lipopolissacardeos, ligada a uma fina camada de peptideioglicano por lipoprotenas. A camada de peptideoglicano fica dentro do espao periplasmtico, localizado entre as membranas.Citologia e fisiologia bacteriana - www.icb.ufmg.br/mic

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Na parede de bactrias Gram positivas o cido tecico pode compreender at 50% da massa seca da parede. Ele um polmero formado por resduos de glicerol ou ribitol ligados por fosofodister, sendo divididos em cido teicico e lipoteicico, estes esto intimamente ligados poro lipdica da membrana celular. A parede celular das bactrias Gram-negativa mais complexa. A membrana externa formada por uma dupla camada lipdica, a sua parte interna composta basicamente de fosfolipdeos e hidrofbica, e a parte voltada para o exterior por lipopolissacardeos e protenas e hidroflica. O LPS, tambm chamado de endotoxina, constitudo por um lipdio complexo, o lipdio A, ligado ao antgeno O. As principais p