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Classe AvesMorfologia e 

Anatomia

Prof. Marcio Frazão

Zoologia dos Vertebrados 

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Introdução     Diápsidas  Cerca de 9000 espécies ­ maior classe de tetrápodes Ocorrem em todos os continentes, incluindo o litoral da 

Antártida, e mesmo nas ilhas mais remotas. Grupo mais especializado dos vertebrados (mais que os 

mamíferos)1.        vôo;2.        metabolismo alto (esforço muscular intenso)3.        temperaturas corporais elevadas4.        sistema respiratório único (não há mistura do ar que entra com o que sai dos pulmões)

O vôo apareceu cedo em sua história evolutiva, mesmo as espécies que perderam a capacidade de vôo ainda possuem muitas estruturas residuais e forte condicionamento morfológico/fisiológico

O vôo consome grande quantidade de energia Capacidade de vôo e endotermia propiciaram altíssima 

mobilidade que refletiu na ampla distribuição das aves

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Sinapomorfias     Penas (presentes em alguns dinosauros) Apêndices peitorais em forma de asas (asas de pterosauros e 

morcegos possuem estrutura diferente)  Ossos pneumáticos (presentes em pterosauros e alguns 

dinosauros) Fúrcula (osso da sorte) formada pela fusão das clavículas e 

interclavícula. (ossos não fundidos em aves que não voam e presentes em dinosauros?)

Crânio diapsida modificado (avidiapsida): fenestras temporais unidas às órbitas

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Características gerais  Características derivadas (apomorfias) 

compartilhadas com Mamíferos:– endotérmicos– vilosidades presentes no intestino 

delgado

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Plesiomorfias (características primitivas dos répteis):–escamas córneas retidas nos 

pés–ovíparas. Somente um ovário e 

um oviduto–glândulas cutâneas ausentes 

(exceto uropigeana)

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Características ausentes nas primeiras aves:– vértebras caudais fundidas 

(pigóstilo)– mandíbulas formam um bico, sem 

dentes Características perdidas em aves que 

não voam:– Esterno grande e geralmente em 

forma de quilha, para inserção dos músculos peitorais

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Tegumento pele fina e móvel, flexível, frouxamente 

presa à musculatura sem glândulas epidérmicas 

(lubrificantes), somente glândula uropígeana (secreção oleosa impermeabiliza penas e evita bico quebradiço)

escamas nas partes distais da pernas (metatarso e dedos)

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penas: – Originadas a partir das escamas dos 

répteis. Não há estruturas intermediárias entre escamas e penas nas espécies atuais

– Evidências:penas são formadas, como as 

escamas de répteis, nas papilas dérmicas

penas e escamas possuem beta­queratina

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Nos pés de galinhas, o bloqueio da BMP (Bone Morphogenetic Protein) causa o desenvolvimento de escamas ao invés de penas

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PenasEstruturas da pena: a pena se divide em: 

– cálamo (base), – ráquis (eixo), e – vexilo (lâmina da 

pena) Na lâmina da pena 

encontramos:– barbas, – bárbulas e – hâmulos (ganchos de 

fixação entre bárbulas, que as mantém unidas)

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PenasTipos de penas: Penas de contorno 

(bárbulas interligadas) ­ revestimento externo e vôo. Existem subtipos:– Retrizes ­ penas da 

cauda ­ função aerodinâmica

– Remiges ­ penas da borda da asa ­ função aerodinâmicaPrimárias ­ 

presas aos dedosSecundárias ­ 

presas ao braço

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Plumas e semiplumas ­bárbulas não unidas entre si, cálamo e ráquis reduzidos, e bárbulas curtas, sem hâmulos. Função: isolamento térmico

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PenasTipos de penas: Filoplumas ­ minúsculas, 

filiformes, com poucas barbas ocorrência localizada e esparsa ­ sensoriais

Cerdas ­ modificadas em pêlos, sem barbas, localizada,(Ex. bacurau) ­ Função: sensorial, proteção e filtragem de poeira

Plumas pulverulentas ­ barbas das extremidades se pulverizam formando pó fino que impermeabiliza outras penasFunção: impermeabilização. Ex.: garças, gaviões e papagaios

14Bacurau

Nyctidromus albicollis

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Vista lateral

Pterilografia de LaniusPenasDistribuição das penas: Ptérilas ­ regiões 

determinadas onde crescem penas de contorno

As áreas ptérilas sofrem mudas em épocas distintas (seqüencialmente) para que a ave não fique totalmente sem penas

Aptérilas ­ regiões sem penas de contorno, somente plumas e semiplumas

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PenasColoração das penas: pigmentos (melanina ou xantofila) ­ 

reflexão da luz ­ tons de amarelo, laranja, vermelho, marrom e preto

microestrutura – arranjo celular permite a passagem de determinados comprimentos de onda ­ branco e azul

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Cores físicas – refração da luz ­ azul, verde, tons iridescentes. Beija­flores

Uma ou duas mudas anuais –  perda e reposição periódica das penas. Coloração pode variar (inverno/verão; acasalamento)

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Aves que não voam    

Em diversas linhagens de aves ocorreu a perda da capacidade de vôo

Isto é comum em pequenas ilhas (ausência de grandes predadores)

Várias delas tornaram­se grandes e algumas tornaram­se predadoras

A maioria dos Paleognathae não voam

Penas simplificadas

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Esqueleto Ossos pneumáticos (ôcos, com 

câmaras de ar ligadas aos sacos aéreos – mais leves)– O esqueleto de uma fragata, com 2 

m de envergadura, pesa apenas 115g, menos que o peso total de suas penas 

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Crânio diapsida modificado (avidiapsida): fenestras temporais unidas às órbitas

Maxilares ósseos, recobertos por bico córneo

Crânio articulado por apenas 1 côndilo occipital com a coluna vertebral

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Esqueleto coluna vertebral: 

Cerca de 16 vértebras cervicais

Vértebras toráxicas unidas e pouco móveis

Vértebras sacrais e caudais fundidas com cintura pélvica formando sinsacro

Vértebras caudais proximais livres e as caudais terminais formam o pigóstilo

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asa: ossos modificados para inserção de penas

Ossos da mão fundidos

Pernas: tarso e metatarso com diferentes graus de fusão

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Esqueleto Costelas apresentam processo uncinado Esterno achatado e largo, com quilha 

mediana Clavículas unidas formando a fúrcula 

(“osso­da­sorte”) 

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Cinese do crânio e maxilas de gaivota (Larus argentatus) visando a deglutição

Esqueleto

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Comprimento relativo dos elementos proximal, mediano e distal dos ossos das asas de beija­flor (vôo batido ­ no alto), fragata (no meio) e albatroz (vôo planado ­ embaixo), desenhados do mesmo tamanho

Esqueleto

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Rêmiges primárias– Inseridas na mão– Propulsão– Vôo batido

Rêmiges secundárias– Inseridas no 

antebraço– Sustentação– Vôo planado

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A fragata, espécie especializada tanto para vôo potente quanto para vôos planados– Três segmentos são iguais em comprimento

Os albatrozes, planadores de altitude, possuem as asas mais longas– Pode ter até 32 rêmiges secundárias

29Fragata ­ Fregata minor 

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Albatroz ­ Diomedea exulans 

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Patas

Pés de aves que caminham em superfícies movediças

neve areia

Vegetação flutuante

Pés de aves predadoras [(a) gavião; (b) corujão­orelhudo] comparados com (c) galinha do mesmo porte

A forma das patas revela muito sobre os hábitos das aves

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 Pés de aves corredoras: (a) avestruz, (b) ema, (c) serpentário e (d) roadrunner (“bip­bip”)

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Musculatura Os músculos são ricos em fibras 

aeróbicas vermelhas (muita mioglobina, conversão de energia lenta) em aves que voam muito

Os músculos são ricos em fibras anaeróbicas glicolíticas esbranquiçadas (conversão de energia rápida) em aves que não voam bem, batendo as asas rápida e intermitentemente (galinhas)

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MusculaturaMusculatura toráxica desenvolvida:­ Os músculos peitorais são responsáveis pelo movimento das asas para baixo ­ Os músculos supracoracóideos são responsáveis pelo movimento para cima ­ Estes dois pares de músculos juntos correspondem a de 25 a 35% da massa muscular

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Musculatura

­ Os músculos supracoracóideos são responsáveis pelo movimento para cima, mesmo estando posicionados abaixo da asa. O tendão do músculo liga­se à cabeça do úmero após passar pelo canal triósseo (úmero, escápula e coracóide)

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Sistema Digestivo Alimentação variada e 

energética (artrópodes, pequenos vertebrados, frutas, sementes, folhas etc...)

Aves atuais (Neornithes) não possuem dentes

Grupos extintos possuiam dentes tecodontes (Archaeornithes, Enantiornithes Odontornithes)

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O aparelho digestivo é compacto e eficiente, reduzindo peso e ampliando espaço disponível para o alimento

Glândulas salivares presentes, apenas sublinguais

Língua geralmente pequena, pontiaguda, com revestimento córneo (pica­paus possuem grande língua protrátil; beija­flores possuem sifão extensível)

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A grande variedade de formas de bico reflete a variedade de dietas das aves

Sistema digestivo

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Aparelho digestivo Papo presente nos 

granívoros e onívoros (grande), carnívoros (pequeno) (armazenamento temporário de alimento) – amolecimento dos grãos, permitindo a ação da saliva ingerida com o alimento

Nos pombos, há glândulas produtoras de “leite” – controladas pela prolactina – o leite é regurgitado para os filhotes

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Estômago dividido (químico – proventrículo e mecânico – e moela, onde há grãos de areia e pedras propositalmente ingeridos para triturar o alimento)

A moela é maior nos granívoros e onívoros, que nos carnívoros

Intestino delgado – enrolado com 1 ou 2 cecos, próximos ao intestino grosso, que é curto e termina em cloaca

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Circulação Circulação dupla completa ­ não há 

mistura de sangue venoso e arterial Coração com 4 cavidades: 2 

ventrículos e 2 aurículas Muitas aves são pequenas, coração 

bate 400 ­ 500 vezes por minuto Hemácias não muito grandes, elípticas 

e nucleadas

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Respiração A traquéia, com 

anéis cartilaginosos parcialmente ossificados, bifurca­se em dois brônquios, separados pela siringe

A siringe, produz sons pela vibração de membranas produzida pela passagem de ar

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Aves possuem dois pulmões pequenos, pouco flexíveis. Neles, os brônquios dividem­se em parabrônquios e capilares aéreos

Dos parabrônquios saem 9 sacos aéreos que não realizam trocas gasosas, mas participam do processo respiratório. Conectam­se às cavidades dos ossos longos(pneumáticos)

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  Aves possuem vários sacos aéreos que promovem um fluxo contínuo de ar (narinas > brônquios > sacos aéreos posteriores > pulmões > sacos aéreos anteriores > narinas)

Fluxo unidirecional através da superfície de trocas gasosas

Sacos aéreos – posteriores: 2 abdominais e 2 torácicos 

posteriores– anteriores: 2 cervicais, 2 torácicos 

anteriores e 1 interclavicular

Respiração

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Sistema de contracorrente para trocas gasosas (capilares aéreos e capilares sangüíneos com fluxos em sentidos contrários)

A transferência do oxigênio do meio para o sangue é gradual e mais eficiente

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Respiração sacos aéreos

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Respiração a freqüência cardíaca (e o tamanho 

relativo do coração) em aves é o dobro da freqüência cardíaca de mamíferos

o sistema respiratório mais eficiente permite que a relação freqüência cardíaca / freqüência respiratória em aves seja muito maior (7,5) que em  mamíferos (2,9). Ou seja, aves respiram menos vezes

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Aves conseguem respirar em grandes altitudes (ar rarefeito)

Função dos sacos aéreos:– respiratória– contribuem para a diminuição do 

peso da ave – dissipação do calor corporal, uma 

vez que possuem uma grande superfície de evaporação de água

– podem estar relacionados à flutuação

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Excreção Um par de rins metanéfricos – 

acomodam­se no sinsacro – um par de uréteres ligam­nos à cloaca

Retém água, excretam ácido úrico, junto com as fezes, numa mistura esbranquiçada (guano)

A água é reabsorvida nas alças de Henle dos rins e na cloaca

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Sem bexiga urinária Aves marinhas costumam possuir 

alças de Henle mais desenvolvidas e também glândulas excretoras de sal na cabeça

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Sistema Reprodutor Fêmeas com ovário e oviduto direito 

atrofiados (exceto em falconiformes), podem tornar­se funcionais, em caso de perda da porção esquerda

Fecundação interna, na porção superior do oviduto

Ovíparos, desenvolvimento direto

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Apenas patos, gansos e avestruzes machos possuem pênis (semelhantes ao dos crocodilianos)

ovos amnióticos– vitelo (gema) é adicionado ao sair 

do ovário– albumina (clara) é adicionada por 

glândulas na porção média– membrana da casca e casca 

calcária acrescentadas pela glândula da casca ou “útero”

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Reprodução Boa parte da atividade das aves é 

focalizada na reprodução e cuidado com a prole (ninhos, cantos e plumagens coloridas)

A maioria das aves faz ninhos e choca seus ovos, muitas espécies perdem as penas na região do abdômen para facilitar a transferência de calor

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Para evitar o grande investimento energético no cuidado parental, algumas aves (como os cucos) parasitam os ninhos de outras espécies, colocando seus ovos junto aos ovos alheios

Os ovos intrusos são chocados em menos tempo e o pequeno cuco elimina os outros ovos, diminuindo  a competição pelo alimento ofertado pelos pais adotivos

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Reprodução 

filhotes nidícolas ou de desenvolvimento altricial (tardio), nascem de olhos fechados, sem penas, demandando alimentação e cuidado parental por mais tempo

filhotes nidífugos ou de desenvolvimento precoce, pouco dependentes, nascem de olhos abertos, com penas e capazes de se locomoverem e seguir os pais

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Órgãos sensoriais Visão: 

– Aves são visualmente orientadas, enxergam mais que os mamíferos

– Visão em cores (cones e bastonetes em grande densidade), olhos grandes  (até 15% peso da cabeça, contra 1% em humanos)

– Membrana nictitante – terceira pálpebra limpante e umedecedora

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– Gotículas de óleo coloridas nos cones (fotorreceptores) agem como filtros melhorando ainda mais a visão para determinadas funções: Aves que precisam enxergar através da 

água, a partir do céu possuem gotículas vermelhas, aves que precisam enxergar insetos voando, possuem gotículas amarelas

– algumas aves (pombos) enxergam luz UV

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– Visão binocular (estereoscópica)­ encontrada em predadores

– Aves noturnas têm: olhos grandes, lente mais próxima da retina, que possui menor área e forma imagem mais nítida,  razão cone/bastonete baixa, tapetum lucidum (estrutura interna do olho rica em guanina, que reflete e concentra a luz)

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Órgãos sensoriais Visão: 

– Olhos achatados ­ presentes na maioria das aves (olhos grandes num crânio pequeno), grande campo de visão, grande capacidade de adaptar a visão (perto/longe)

– Olhos tubulares ­ encontrado em aves com grande acuidade visual (têm com maior distância entre cristalino e retina)

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– Pécten ou pente ­ corpo vascularizado na parte posterior do olho penentrando no humor vítreo, originado da retina. Função incerta: redução da claridade, refletir objetos acima da ave, efeito estroboscópico, ponto de referência

Diferentes tipos de olhos de aves:

(b) achatado, maioria das aves

(c) Globular, falcões(d) Tubular, corujas e 

águiasObservar o pécten ou 

pente

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Órgãos sensoriais Audição:

– A audição também é bastante desenvolvida em muitas aves, haja vista a importância dos cantos no comportamento da maior parte dos membros da classe

– Ouvido externo ­ canal auditivo sem orelha

– Ouvido médio com um só ossículo (columela)

Crânio assimétrico de coruja com audição extremamente apurada. A assimetria favorece a localização da fonte sonora.

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– Ouvido interno (cóclea com desenvolvimento intermediário entre répteis e mamíferos)

– Corujas são as aves mais sensíveis auditivamente Algumas espécies possuem assimetria do 

crânio ligada a direcionamento auditivo em eixos distintos. 

– Algumas aves percebem infra­sons (freqüência muito baixa, sons produzidos por tempestades distantes, por exemplo)

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Órgãos sensoriais Gustação: botões gustativos na 

cavidade bucal e faringe Olfato: Aves têm olfato pouco 

desenvolvido (exceto kiwi e urubu­caçador), pois passam a maior parte do tempo longe do solo

Tato: Bacurau e kiwi ­ barbas ao redor da bico

Outros sentidos: percepção barométrica, e magnética

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Classe Aves Sistemática e 

Evolução

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Sistemática     Subclasse Saurirae

– Infraclasse Archaeornithes ­ primeiras aves (Archaeopteryx e Confuciornis) ­ 2 ordens extintas ­ várias características reptilianas, maxilas com dentes

– Infraclasse Enantiornithes ­ aves dominantes no Mesozóico ­ 7 ordens extintas ­ maxilas com dentes

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Subclasse Ornithurae– Infraclasse Odontornithes ­ aves 

marinhas sem asas (Hesperornis) ­ 1 ordem extinta ­ possuiam dentes

– Infraclasse Neornithes ­ aves modernasSuperordem Paleognathae ­ aves com 

palato primitivo, a maioria não voa (kiwi, ema, inhambu) ­ 5 ordens atuais 

Superordem Neognathae ­ aves com palato moderno, 99% das aves atuais ­  27 ordens atuais

67

Sistemática    

Archaeornithes

  Enantior

nithes 

Odontornithes 

Paleognathae 

Neognathae

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Infraclasse Archaeornithes ()  

Archaeopteryx lithographica

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Infraclasse Odontornithes ()

Aves marinhas com dentes e sem asas: Hesperornis, 

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Infraclasse NeornithesSuperordem Paleognathae 

Ordem Rheiformes                                  

Ordem Struthioniformes Ordem Tinamiformes    Ordem Casuariiformes             

                 Ordem Apterygiformes Ordem Aepyornithiformes ()  Ordem Dinornithiformes () 

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Filogenia dos Neognathae

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Tipos de deslocamento aéreo    

1) Paraquedismo (“parachuting”) ­ não existem estruturas especializadas para o deslocamento para frente. Ocorre apenas a redução da velocidade da queda

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2) Planagem (“gliding”) ­ existem estruturas especializadas (aerofólios ou membranas) para o deslocamento para frente. A energia do vôo é obtida pela gravidade. O animal não consegue ganhar altitude. Há grau limitado de controle da direção e da descida

Tipos de deslocamento aéreo    

74

O vôo verdadeiro implica em capacidade de decolar com o uso da própria energia do animal. Permite alta capacidade de controle de direção

Tipos de deslocamento aéreo    

75

3) vôo batido (“flight”) – mais complexo e com maior consumo de energia. As asas são movidas para cima e para baixo, com mudanças de inclinação que alteram os vetores de força resultantes e impulsionam e direcionam a ave. A cauda ajuda na sustentação e equilíbrio do vôo. A maioria das aves voa desta forma.  

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Desenhos a partir de fotografias em alta velocidade, mostrando torção e abertura das primárias durante vôo batido

77

4) vôo planado (“soaring”) – trata­se de vôo lento e econônico, em que asas grandes permanecem paradas, apenas dando sustentação ao movimento

Tipos de deslocamento aéreo    

78

A altitude aumenta por meio de manobras circulares em correntes ascendentes de ar quente (ascensão estática – urubus e gaviões, asas largas)  ou devido a diferenças na velocidade do ar com o aumento da altitude (ascensão dinâmica – gaivotas e fragatas, asas longas e estreitas, grande manobrabilidade)

79

5) vôo pairado ou cernido (“hovering”) – custo altíssimo. Beija­flores conseguem pairar no ar, invertendo o movimento das asas (“voando para trás”) em frente às flores das quais se alimentam, mantendo seu corpo praticamente na vertical. Algumas aves (gaviões, martim­pescador) realizam movimento semelhante (“peneirar”) a uma altura considerável enquanto localizam sua prováveis presas, que buscarão capturar em mergulhos rápidos

Tipos de deslocamento aéreo    

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Coeficiente de proporcionalidade (“aspect ratio”)

Carga da asa (“wing loading”)

Vôo e características da asa

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Tipos de asas A) asas de planeio dinâmico –alto coeficiente 

de proporcionalidade (longas e estreitas). Ex:aves marinhas (albatrozes e atobás)

B) asas elípticas – arqueadas, características de aves de floresta, que precisam realizar manobras bruscas para desviar de obstáculos. Maior manobrabilidade e vôo lento. Ex. faisão

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C) asas de alta velocidade – ponta afilada,  perfil achatado, aves que se alimentam no ar, migram ou precisam suportar grande carga nas asas, como mergulhos velozes. Maior manobrabilidade e vôo rápido. Ex: andorinhas

D) asas de planeio estático – coeficiente de proporcionalidade intermediário, arqueada, com fendas. Ex. urubus, águias, cegonhas

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História evolutiva     Origem: répteis diapsidas (infraclasse 

Archosauria). O grupo específico de arcosauros que deu origem às aves é motivo de acalorado debate:– Maniraptores ­ Dinossauros saurísquios, 

terópodes (bípedes carnívoros pequenos), pescoço em S, escamas epidérmicas, fúrcula. Esta é a hipótese aceita pela maioria dos “dinosaurólogos”, particularmente aqueles ligados à escola cladista. Eram formas cursoriais

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– Arcosauros basais ­ Primeiros arcosauros. Incluiam formas cursoriais e arborícolas. Esta é a hipótese aceita pela maioria dos “ornitólogos”, particularmente aqueles ligados à sistemática tradicional

Surgiram no Jurássico superior ­ Archaeopteryx (Alemanha) e Confuciornis (China)

No Cretáceo, as aves Enantiornithes sofreram uma primeira irradiação (diversificação), aprimorando a capacidade de vôo

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Extinção da maioria dos grupos no final do Cretáceo

no Cenozóico, nova irradiação evolutiva deu origem à maioria das ordens e famílias modernas (Paleognathae e Neognathae)

os passeriformes surgiram no Mioceno (clima seco, muitas savanas)

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História evolutiva   

87

Primeiras aves ­ Archaeopteryx lithographica

88

Reconstrução artística

Ave mais antiga conhecida. Apenas 6 indivíduos conhecidos (3 completos, 2 incompletos e 1 pena) 

Primeiras aves ­ Archaeopteryx lithographica

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A – dinossauro

B – Archaeopteryx

C – ave moderna

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Primeiras aves ­ Archaeopteryx lithographica 

Comparação de características de dinossauros, Archaeopteryx e aves modernas:

Dinossauros Archaeopteryx Aves modernas

membros  braços asas asasanteriores

cauda longa longa curta com vértebrasfundidas

extremidade  mão com garras mão com garras carpo e         do membro metacarpo 

fundidos

pélvis não fundida não fundida ­ sem sinsacro fundida ­ sinsacro

dentes presentes presentesausentes

fúrcula ausente presente presente

esterno ósseo ausente ausente presente

91

Origem do vôo Atualmente há um intenso e ácido debate a 

respeito da evolução do vôo:– Hipótese arbórea (“Tree­down”): o 

ancestral era um animal arborícola que planava de uma árvore para outra, como alguns grupos de animais fazem hoje em dia.  Defensores: “ornitólogos” da escola 

sistemática tradicional. Ancestrais das aves: arcosauros basais

92

– Hipótese terrestre (“ground up”): mais aceita. O precursor seria um bípede especializado carnívoro/insetívoro, cujas asas serviriam para a captura de presas e para estabilizar a locomoção rápida  Defensores: “dinosaurólogos” da escola 

cladista Ancestrais das aves: dinosauros 

maniraptores

93

Origem do vôo Hipótese terrestre (ground­up)    

Ancestrais das aves: maniraptores (dinosauros terópodes)

Estágios intermediários: dinosauros cursoriais com penas

Pontos a favor Pontos contraSequência hipotética de formas de transição entre os dinossauros e as aves modernas, segundo a hipótese terrestre

94

(a) As aves ancestrais eram predadores bípedes corredores que capturavam insetos com os membros anteriores com escamas

(b) O aumento dessas escamas (transformadas em penas) nas mãos e cauda teria melhorado a estabilidade e capacidade de captura de insetos

95

Origem do vôo Hipótese arbórea 

(tree­down)     Ancestrais das aves: 

arcosauros basais. Estágios 

intermediários: répteis com penas planadores

Pontos a favor Pontos contra

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A planagem é um modo de 

locomoção de baixo custo

97

Hipótese arbórea (tree­down)•Prováveis estágios intermediários (hipotéticos) na evolução do vôo

98

Proavis ­ ancestral arbóreo 

hipotético das aves segundo a hipótese arbórea

99

Aves que caminham no chão (“cursoriais”) e aves que empoleiram em árvores (“arborícolas”) possuem garras com formas diferentes.  

Como vivia o Archaeopteryx?    

Ave cursorial                        Ave que se empoleira

100

A forma das garras curvas do Archeopteryx sugere que a primeira ave era “arborícola”

Como vivia o Archaeopteryx?    

101

O Archaeopteryx voava ou planava?­ Penas da asa com forma assimétrica indicam uma função aerodinâmica.­ Esterno sem quilha sugere que a musculatura de vôo era pouco desenvolvida

Como vivia o Archaeopteryx?    

102

✴Posição do Archaeopteryx em um cladograma ✴Análises cladísticas sugerem que as aves divergiram a partir de dinossauros maniraptores

Origem do vôo ­ Fatos    

103

Origem do vôo ­ Fatos✴ Contando os dedos das mãos...

✴Os dedos das mãos de dinosauros maniraptores (1­2­3) não são homólogos aos dedos das mãos de aves modernas (2­3­4)?

104

Outra hipótese...     Alguns dinosauros eram aves?  Hipótese da perda da capacidade de vôo (Paul)

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Ancestrais das aves? Protoavis do Triássico superior do Texas possuia 

membros longos e esterno com quilha (mais avançado que o Archaeopteryx e 75 milhões de anos mais antigo!). Fóssil muito fragmentado

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Ancestrais das aves?     Microraptor gui 

dinossauro (grupo dos maniraptores) arborícola e planador do Cretáceo inferior da China. (mais recente e menos avançado que o Archaeopteryx)