Classificação da resistência - fcav.unesp.br€¦ · cevada- E.g. f.sp. hordei). Alguns conceitos..... O nível de especialização poderá aumentar ... y 36 38 42 44 43 37 B x

Classificação daresistência

Classificação da resistência

Ødo ponto de vista genéticoØdo ponto de vista epidemiológico

Resistências de plantas às doenças

Ødo ponto de vista genéticomonogênicaoligo/poligênica



do ponto de vista genético

Distribuição fenotípica descontínua (A), contínua (B) e bimodal (C) geralmenteassociadas, respectivamente, com resistências do tipo monogênica, poligênica emonogênica na presença de genes secundários

Ødo ponto de vista epidemiológico- vertical- horizontal



Alguns conceitos.....

Os patógenos podem variar quanto àespecificidade do hospedeiro. Estavariação pode ser a nível inter ouintra-específico. Tais variações levama alguns termos como: raça, raçafisiológica e formae specialis.


No caso de bactérias, a designação formaespecialis é substituído por patovar. Ex:Xanthomonas campestris pv. campestris; X.c. pv. malvacearum.

Espécie – indivíduos de uma mesma populaçãoque apresentam certas característicasmorfológicas em comum. Ex: Erysiphegraminis. Apresenta alto grau deespecialização quanto à espécie hospedeira(especialização interespecífica), tendo, porexemplo, espécies patogênicas a trigo (E.g.f.sp. tritici; aveia- E.g. f.sp. avenae;cevada- E.g. f.sp. hordei).


O nível de especialização poderá aumentarainda mais dentro das formae specialis(especialização intraespecifica). Estes seconstituem nas raças ou raças fisiológicas.

Raça – sua definição dá-se, portanto, deacordo com as reações fenotípicas dosisolados quando inoculados em uma sériediferencial de cultivares.

Eventualmente podem surgir isolados mutantes dentro de uma raça,

apresentando espectro de virulência alterado. Estes são denominados mutantes ou biótipos.

do ponto de vista epidemiológico

RV

SRV

RH



RV+RH

VARIEDADE MARITTA

0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 2,3,4 1,23,4

V A R I E D A D E K E N N E B E C - R 1

R

S

R

S

Raças

VARIEDADE KATAHDIN

VARIEDADE CAPELLA

2,3,40 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 1,23,4Raças

Comportamento da variedade Voran em relação a Phytophthorainfestans e seu status de cultivo no período de 1937 a 1970,na Alemanha.

Substituição6,5719706,5719686,5719606,571957771952

Predominante781950781946781942771938

Rara,introduçãorecente

761937TubérculoFolha

Status emrelação ao

cultivo

ResistênciaAno

Menor freqüência de infecção

Componentes da RH

Menor esporulação

Maior tempo entre a infecção e esporulação

Tecido infectado deixa de ser infeccioso mais cedo

Por que a RV tem sido a preferida?

üherança mais simples;

ümelhoramento mais fácil;

ümenos influenciada pelo ambiente;

ütem maior impacto visual nas Estações experimentaisdevido a diversidade de variedades;

üos efeitos da RH se manifestam menos nas EstaçõesExperimentais.

RH

baixa ??

RV

R0R1R0 R0

R0

baixa baixaalta

A exuberância do comportamento das variedades com RV faz com que as mesmas

tornem-se muito populares.

Essa popularização leva à sua destruição.

Efeito da popularidade das variedades de ResistênciaVertical

Relação entre a proporção de área cultivada com avariedade Eureka e as raças de Puccinia graminis f.sp.tritici, em Queensland e New South Wales (Watson &

Luig, 1963).

Raças

0053174170126-1,2,6

0113452288022-2,6

452230244502125-1,2

727221595132326126-6

196319601957195419511949

Freqüência nos triênios encerrados emRaças

Freqüência de isolamento de diversas raças dePuccinia graminis f. sp. tritici na Austrália, em

períodos trienais

Freqüência relativa de raças de P. graminis f. sp. tritici,em 1957 e 1958, na Austrália, em relação ao número de

genes desnecessários de virulência.

0,24222-1,2,4,6

33222-1,2,6

132126-1,6; 126-2,6;222-2,6

22121-2; 126-6

62021-0

Freqüência (%)No de genes devirulência

desnecessários

Raças

1,40,81,18,9222-1,2,625,435,430,433,2126-1,674,263,868,557,9126-6

5

4,82,23,415,1222-1,2,695,297,896,684,9126-64

52,343,441,438,9222-2,647,756,658,661,1126-1,63

13,59,29,628,7222-1,2,686,590,890,471,3126-1,62

11,213,614,531,0126-1,688,886,485,569,0126-61

4321Composição racial, em %, após a passagem noRaçaMistura

Efeito da passagem de nove misturas de raçasatravés da variedade Federation na proporção

relativa dos componentes da mistura.

Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundoo número de genes desnecessários de virulência na

variedade Crioula, no México.

Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundoo número de genes desnecessários de virulência emvariedades de batata suscetíveis, na Alemanha.

Raças com menos genes desnecessários de virulência

são mais aptas para sobreviver na ausênciada variedade com o gene de RV

complementar

Conclusão

(2, 3)(2)

Seleçãodirecional

R2R3R2

(1)(2, 3)

Seleçãoestabilizadora

R1R2R3

Homeostase/PlasticidadePressão de seleção

Retirada da Pressão de seleção

Raças

Cvs

Cvs

Raças

Exodemia

Única utilidade da RV

A RV é permanente na natureza

Descontinuidade- espacial

- temporal

Valor da RV

A RV é mais freqüente em:- plantas anuais - plantas temperadas- plantas decíduas - doenças foliares

Regras para aplicação da RV

üa RV provavelmente não tem valor para hospedeirosperenes;

üa RV tem maior valor para doenças de juros simplesdo que para doenças de juros compostos;

üa RV tem maior valor para patógenos de baixamutabilidade vertical;

üa RV provavelmente não tem valor qdo empregadaem espécies geneticamente uniformes e que sãocultivadas em grandes áreas com a mesmavariedade;

Regras para aplicação da RV

üa RV tem maior valor qdo a seleção estabilizadorapode ser explorada;

ücontra patógenos não obrigados, um gene forte ésuficiente para a exploração da seleçãoestabilizadora. Contra patógenos biotróficos, sãonecessários pelo menos 2 genes fortes;

üa rotação de genótipos é aconselhável para asdoenças de juros compostos;

üo uso de multilinhas é aconselhável para as doençasde juros simples;

üa RV tem maior valor para doenças cujadisseminação é passiva direta;

üvencer a RV é + simples qdo a proteção conferidapor ela for incompleta;

üa RV tem maior valor em regiões com estações bemdefinidas;

üo RV tem maior valor onde leis fitossanitárias podemser aplicadas;

üa RV tem maior valor qdo reforçada com níveisadequados de RH;

üo colapso de uma RV complexa pode resultar emmenor qtde de doença do que o colapso de uma RVsimples.

-+3. Teoria gene-a-gene

+-2. Ranking constante

-+1. Interação

diferencial

R. HorizontalR. VerticalFatores paradiferenciação

Alternativas para diferenciação entre RV e RH

12444Total

4400C

4040B

4004A

321

TotalReação às raçasVariedade

Reação de algumas variedades a algumas raçasdo patógeno

Reação de algumas variedades a algumas raçasdo patógeno

18963Total

3220F

6321E

9432D

654

TotalReação às raçasVariedade

3213

4322

5431

CBAIsolados

Cultivares

Ausência de interação diferencial

Presença de interação diferencial

5116

1515

1154

FEDIsolados

Cultivares

2349

2348

2347

IHGIsolados

Cultivares


22212

33311

44410

LKJIsolados

Cultivares


51115

25214

33513

ONMIsolados

Cultivares


Reação de algumas variedades a algumasraças do patógeno

3,04,7Appressed(slimy)

4,16,3Intermediateappressed

4,58,3Intermediateraised

6,38,7Raise sclerotial

7,510,4Fully raised(fluffy)

MarglobeBonny Best

Severidade da reação nasvariedadesb

Tipo cultural doisolado

374344423836y788476778382xB

847782827678y164162162158157156xA

VIVIVIIIIII

Esporulação nas repetiçõesRaçaVar.

Variedade x reprodução de duas raças de P.infestans

Variedade x reprodução de duas raças de P. infestansDados sem transformação

22120Resíduo

<0,0124001Raças xVariedades

<0,01216001Variedades

<0,01214801Raças

ProbabilidadeQMGLFonte devariação

Variedade x reprodução de duas raças de P. infestansDados com transformação (log)

0,00320Resíduo

ns0,001Raças xVariedades

<0,012,901Variedades

<0,012,881Raças

ProbabilidadeQMGLFonte devariação

Modelo elicitor-receptor (hipótese gene-a-gene)

Reações de R e S dos cultivares parentais Ottawa eBombay de linho e freqüência observada e esperada

(3:1) de indivíduos F2 das raças 22 e 24 deMelampsora lini, virulentas (vir) e avirulentas (avr).

1003310528+-Bombay

1003310132-+Ottawa

avrviravrvir

EsperadaObservada2422Cultivar

Freqüência de indivíduos F2Raça parental

Freqüência observada e esperada (3:1) de indivíduosF2 de Melampsora lini, das raças 22 e 24, virulentas

(vir) e avirulentas (avr), inoculadas nas cultivaresOttawa e Bombay de linho.

48,5145,552142+-24

48,5145,541153-+22

avrviravrvir

EsperadaObservadaBombayOttawaRaças

Frequência de indivíduos F2Cv parental

“para cada gene que condiciona resistência no hospedeiro existe

um gene complementar no patógeno que condiciona virulência ”.

Flor, H.H., 1942

Teoria de Flor

• reduz taxa aparentede infecção (r)

• efetiva na exodemia ena esodemia

• reduz inóculo inicial (xo)• efetiva somente na

exodemia

Epidemiológico

1. envolve mecanismos dedefesa que estão alémda capacidade micro-evolucionária dopatógeno

1. envolve mecanismos dedefesa que estão dentroda capacidade micro-evolucionária do patógeno

Evolutivo

• oligo/poligênica(geralmente)

2. teoria-gene-a-gene(não se aplica)

• monogênica• teoria gene-a-gene

(aplica-se)

Genético

• permanente• incompleta

(quantitativa)

• temporária• completa (qualitativa)

AgronômicoR. HorizontalR. VerticalCaracterísticas

Características da RV e RH

1. Pirâmide de genes-baseia-se na incorporação de todos os genes de R em uma mesma cv;-parte-se da premissa de que a probabilidade do surgimento de uma nova super-raça é muitobaixa

Inconvenientes-requer um elevado grau de cooperação dos produtores

Estratégias de uso da RV

2. Rotação de genes-cultiva-se R1 até aparecer a raça 1; posteriormente

muda-se para R2 e assim sucessivamente

Inconvenientes-impõe-se uma elevada pressão direcional em favor do surgimento de novas raças


3. Locação de genes ou distribuição geográficade genes-baseia-se na locação regional de genes

Inconvenientes-requer a existência de um determinado número de genes de eficiência semelhante- há necessidade de uma intensa colaboração entre os membros da cadeia


4. Multilinhas-baseia-se na mistura mecânica de sementes de linhagens isogênicas que somente se diferenciam quanto aos genes de R-há chance de manter a estabilidade racial da população do patógeno


5. Multiclones – aplicado no caso de seringueira

6. Mistura de variedades – aplicado no caso decereais

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Classificação da resistência - fcav.unesp.br€¦ · cevada- E.g. f.sp. hordei). Alguns conceitos..... O nível de especialização poderá aumentar ... y 36 38 42 44 43 37 B x