Nicho Abiótico

Interações BióticasAcesso

Distribuição geográfica real(preenche condições abióticas e bióticas –

acessível para dispersores)

CONCEITOS DE NICHO

Área com combinaçãoapropriada

de condiçõesabióticas e

bióticas distribuição

potencial

Diana D. B. Valeriano

Dep. Ecologia - USP

COMPONENTES:

NICHO HUNTCHINSONIANO

Definição da especificidade de nicho:

Duas espécies quando ocupam o mesmo biótopo devem de alguma forma ocupar nichos distintos.

“Empirical generalization – which is trueexcept in cases where are goodreasons not to expect it to be true”.

G.E. Huntchinson

1903 - 1991

CONCEITOS DE NICHO

• Definições de nicho ecológico:

1. A posição ou status de um organismo dentro de sua comunidade e ecossistema resultante de suas adaptações estruturais, respostas fisiológicas e comportamento específico (por herança e/ou aprendizado).

(E. P. Odum.1959. Fundamentals of Ecology. W. B. Sanders, Philadelephia.)

2. Nicho ecológico é a soma total do uso dos recursos bióticos e abióticos por um organismo em seu ecossistema.

(N.E. Campbell.1996.. Biology. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., Menlo Park, California)

3. Relação do indivíduo ou da população com todos os aspectos de seuambiente – e dessa forma o papel ecológico das espécies dentro dacomunidade.

(R.E. Ricklefs.1996. A Economia da Natureza. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro)

Evolução do Conceito de Nicho

Joseph Grinnell (1917-1928)

Propôs uma classificação hierárquica do ambiente – nicho como umaunidade espacial.

“…unidade de distribuição, dentro da qual se encontra cada espécie, em função de suas limitações estruturais e instintivas” (1924)

“…o nicho ecológico ou ambiental… é ocupado por apenas umaespécie…se um novo nicho ecológico surge, ou se um nicho se desocupa, a natureza se encarrega de fornecer um ocupante…” (1924).

Pré-interativa:– refere-se a área total em que um organismo pode

sobreviver na ausência de outros organismos; – o nicho é uma propriedade do ambiente e não do seu

ocupante.

J.Grinnell 1877 - 1939

Evolução do Conceito de Nicho

Charles S. Elton (1927)

Foco no papel funcional da espécie dentro da cadeia trófica. Condições abióticas não são consideradas.

“...o status de um animal em sua comunidade, para indicar o que ele faz e não apenas como ele se parece…”

“… o ‘nicho’ de um animal significa sua posição no ambientebiótico, sua relação com alimento e inimigos.”

Pós-interativo:– Foco no papel funcional da espécie dentro da cadeia;– Condições abióticas não são consideradas;– Nicho é uma propriedade da comunidade biótica e

não de seu ocupante.

Charles S. Elton

1900 - 1991

G. E. Hutchinson (1944-1958)“O termo nicho... é aqui definido como a soma de todos os fatores

ambientais agindo sobre o organismo; o nicho assim definidoé uma região de um hiper-espaço n-dimensional...” (1944).

“…se este procedimento pudesse ser conduzido (com) todas as variáveis Xn ,considerando variáveis físicas e biológicas, o nicho fundamental de qualquer espécie irá definir suaspropriedades ecológicas. O nicho fundamental assim definidoé uma mera formalização abstrata do que usualmente se define com nicho ecológico” (1957).

Evolução do Conceito de Nicho

G.E. Huntchinson1903 - 1991

Espaço Ecológico

Temperatura

Um

idad

e

Predador

Evolução do Conceito de Nicho

• Condições em que um organismo (espécie, população) pode persistir (sobreviver e reproduzir-se) são em geral maiores do que as condições em que o organismorealmente vive. Esta redução é causada por interações bióticas.

• Nicho Fundamental – todos as características do hipervolume de n-dimensõesna ausência de outras espécies.

• Nicho Realizado – porção do nicho fundamental considerando as interaçõesinterespecíficas.

Temperatura

Um

idad

e

Nicho Realizado

Nicho Fundamental

Fitness (para organismos) ou taxa de crescimento populacional (para pops) fora desta linha = 0

OUTROS ASPECTOS DO NICHO HUTCHINSONIANO

• O nicho é uma propriedade do ocupante e não do ambiente;

• Nichos possuem uma dimensão temporal;

• Exclusão competitiva é parte da formalização do conceito; “... realized niches do not intersect”. (1957)

• Nichos são mutáveis (evoluem);

• Nichos são quantificáveis:1. Variáveis ambientais podem ser expressas em eixos contínuos;2. A estrutura interna do nicho é determinada pela performance da

espécie (medida em termos do ”fitness” da população).

Conceito de CompetiçãoNTERAÇÕES AFETAM DISTRIBUIÇÃO E ABUNDÂNCIA DAS ESPÉCIES

• Definição: interação entre organismos que utilizam um mesmo recurso (alimento, refúgio, água, luz, etc.)

– Competição intraespecífica: competição entre organismos da mesma espécie – leva à regulação do tamanho populacional.

– Competição interespecífica: competição entre organismos de espécies diferentes.

• Tipos:1. Competição por recursos (“exploitation”) ou competição

indireta – organismos utilizam recursos comuns limitados (um explora mais ou melhor que o outro).

2. Competição por interferência ou competição direta – reação antagônica entre organismos (agressividade, territorialidade, liberação de toxinas, etc.) (“sense 2” Birch, 1957)

MODELO DE COMPETIÇÃOLOTKA-VOLTERRA

A.J. Lotka 1880 - 1949

V. Volterra1860 - 1940

1. Competição intraespecífica:

Baseado no modelo logístico de crescimento populacional:

dN/dt = r N ((1 – N) / K)

(inclui um componente dependente da densidade ((1 – N) / K))

dN/dt = 0 quando [(K – N)/ K] = 0

[(K – N)/ K] = 0 quando N = K

r = potencial biótico K = capacidade suporte

2. Competição interespecífica:

Incorpora competição interespecífica no modelo com a utilização de um novo parâmetro (alfa). Alfa é o coeficiente de competição – mede o efeito de uma espécie na outra: αααα12 →→→→ efeito da sp1 na sp2 αααα21 →→→→ efeito da sp2 na sp1

Crescimento da população da sp1 na presença da sp2:

Crescimento da população da sp2 na presença da sp1:

MODELO DE COMPETIÇÃOLOTKA-VOLTERRA

A.J. Lotka 1880 - 1949

V. Volterra1860 - 1940

MODELO DE COMPETIÇÃOLOTKA-VOLTERRA

0====dtdN

A.J. Lotka 1880 - 1949

V. Volterra1860 - 1940

Isolinha de crescimento zero: Lugar comum de populações em equilíbrio da primeira espécie mantida constante a abundância da segunda espécie e vice-versa

Resolvendo para y = N2

ou

MODELO DE COMPETIÇÃOLOTKA-VOLTERRA

A.J. Lotka 1880 - 1949

V. Volterra1860 - 1940

Isolinha de crescimento zero:

y= a+ by em que

a = k1/a21

b = 1/a21

MODELO DE COMPETIÇÃOLOTKA-VOLTERRA

A.J. Lotka 1880 - 1949

V. Volterra1860 - 1940

Analogamente:

y= a+ by em que

a = k2

b = a12

RESULTADOS POSSÍVEIS DA COMPETIÇÃO

RESULTADOS POSSÍVEIS DA COMPETIÇÃO

RESULTADOS MAIS REALÍSTICOS

PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA

Gause (1934)

G.F. Gause

COEXISTÊNCIA2 sp de Paramecium

Validação do Modelo de Gause

• Como determinar o nicho realizado?(depende de condições bióticas e abióticas)

• Observar crescimento quando as duas espécies co-ocorrem.(permite observação da coexistência com competição –sistema diversificado – espécies exploram diferentes partes do nicho)

Balanus

Nicho realizado

ChthamalusNicho realizado

Localização na zona intertidal

Taxa

de

cres

cim

ento

Validação do Modelo de Gause

• Como determinar o nicho fundamental?(remoção do competidor e observação da ocupação do espaço)

• Observar crescimento quando as duas espécies ocorrem isoladamente.

Balanus

Nicho fundamental

ChthamalusNicho fundamental

Localização na zona intertidal

Taxa

de

cres

cim

ento

EVOLUÇÃO DA TEORIA DE NICHOSLevins, MacArthur, Pianka,, Schoener, Colwell, May

1966 - 1984

• Modelos teóricos desenvolvidos para investigar quantas espécies (e quão similares) podem co-existir em uma dada comunidade. Assume competição por recursos como mecanismo quedireciona a ecologia das populações.

• Foco em medir:1. Amplitude do nicho : variedade de recursos e habitats usados por uma espécie;

2. Partição do nicho: grau de recursos distintos usados por espécies que co-existem;

3. Sobreposição de nichos: recursos iguais utilizados por diferentes espécies;

4. “Niche assembly”: colonização e organização de espécies em habitats novos ouabandonados.

especialista

generalista

FIG. 1.-Comparação das Hipóteses:I – Hipótese 1 - Nichos separados (I - 25 espécies; Ia - 106 espécies);II - Hipótese 2 – Nichos sobrepostos ( 25 espécies);III - Hipótese 3 - is the mean of three sets of random tosses of 76 particles into 25 categories, illustrating Hypothesis III.

Não Interseção De Nichos RealizadosModelo da Vara Quebrada (“broken stick”)

(proporcionalidade do espaço)MacArthur - 1957

R.H.MacArthur1930 - 1972

S(n) = nº de sp na classe de abundância com n indivíduosS = nº total de sp na comunidadeN = nº total de indivíduos

Declínio do Conceito de Nicho Connor, Simberloff, Lewin, Hubbell

1981-2001

• CRÍTICAS:

1. Ausência de uma hipótese nula adequada e rigor estatístico;

2. Competição não é necessariamente o principal processodirecionador (“driving force”) em ecologia;

3. Uso ambíguo e confuso do termo ‘nicho’

Estruturas (frameworks) conceituais recentes (‘teoria neutra’) afirmamque o conceito de nicho é desnecessário para se entender padrõesecológicos fundamentais em larga escala.

Reformulação Recente do Conceito de Nicho

Chase and Leibold (2003)

• O nicho de uma espécie é a descrição conjunta das condiçõesambientais que permitem à espécie satisfazer seus requerimentosmínimos de forma que a taxa de natalidade de uma populaçãolocal seja igual ou maior que a taxa de mortalidade em conjuntocom os impactos dos indivíduos desta espécie nas condiçõesambientais.

• O conceito de nicho é importante como uma ferramenta parapensar sobre fenômenos ecológicos e evolutivos, assim como um instrumento sintético para integrar estes fenômenos através de níveis de organização (indivíduos até ecossistemas) e escalas geográficas

Modelagem de Nicho EcológicoNovos Desafios

A modelagem de nichos tem um enorme potencial pararevitalização e reformulaçãodo nicho ecológico como um conceito central em ecologia e evolução.

É provavelmente a melhoraproximação disponível paraligar processos ecológicos a padrões espaciais emdiferentes escalas de organização e geográficas.

Bruno et al. 2002

Espécies

com informação pontual

Espécies com dados fisiológicos

Espécies com estudos autoecológicos e

geográficos

Limitações: Informações sobre

BiodiversidadeFr

eqüê

ncia

Conhecimento da biologia das espécies

Atributos de EntradaIdeais

• Dados de Ocorrência– dados de campo– dados de coleções

Dados EcológicosAbióticos Bióticos

Radiação solar CompetiçãoTemperatura PredaçãoPrecipitação ParasitismoEvapotranspiração HerbivoriaTopografia FacilitaçãoSolo (textura) MutualismoSolo (comp. química) Dispersão

Concluding Remarks

• Existem pelo menos duas dimensões de distribuição das espécies:1. Dimensão ecológica (números)

2. Dimensão geográfica (locais)(Ambas possuem um componente temporal que as afeta)

• O controle da distribuição das espécies nestas dimensões é dependenteda escala.

• Na escala de distribuição global os fatores de controle estão associadosaos requerimentos energéticos;

• Requerimentos energéticos são determinados por característicasfisológicas e morfológicas.

Concluding RemarksWhy bother?

• Situação Inicial • Invasão de espécies

Nicho Abiótico

Interações BióticasAcessoA

Nicho Abiótico

Interações BióticasAcesso

Concluding RemarksWhy bother?

• Situação Inicial • Mudanças Climáticas

Nicho Abiótico

Interações BióticasAcesso

Nicho Abiótico

Interações BióticasAcesso

Concluding RemarksFuncionalidade

I. Arcabouço para estimar o nicho ecológico das espécies;

II. Fornece estrutura preditiva sobre a distribuição geográfica das espécies sob pressupostos definidos;

III. Fornece previsões sobre distribuição potencial:

1. Em outros continentes / regiões (espécies invasoras);

2. Sob outras circunstâncias (mudanças climáticas);

3. Através do tempo (dinâmica temporal).

Que variáveis incluir?Qual o efeito da redundância na modelagem?