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CONFERENCIAS
MAGISTRALES
2
ÁCAROS E INSECTOS EN LA PARASITOLOGÍA Y SU RELEVANCIA
María Teresa Quintero Martínez. Sección de Artropodología, Departamento de Parasitología, Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Circuito Exterior, Ciudad Universitaria,
Delegación Coyoacán, México, D.F. C.P. 04510, Apartado Postal 70-483 y 70-486. [email protected].
RESUMEN: Ácaros e insectos son grupos de artrópodos relevantes que se encuentran en diversos hábitats, de los que se tienen
registros desde hace millones de años. Son grupos que se han relacionado con el hombre y diversos animales desde el origen de
las especies. Las asociaciones son variadas y en muchos casos producen efectos negativos provocando diverso efectos,
enfermedades, transmitiendo diversos patógenos, etc.
Palabras clave: Ácaros, insectos, parasitología.
ABSTRACT: Mites and insects are important arthropods that live in diverse habitats. We have fossils records of them from
millions of years. They are groups of animals related with the man y diverse animals since the origin of the species. Associations
are diverse and in some cases produce negative effects causing diseases, transmitting diverse pathogens, etc.
Key words: Mites, insects, parasitology.
Introduccion
Tanto la Acarología como la Entomología son ciencias que se encuentran representadas
en todos los rincones del planeta, ya que los insectos y los ácaros han convivido desde hace
millones de años en diferentes hábitat, tales como: plantas, suelo, agua, animales, vertebrados e
invertebrados etc., tan es así que se han encontrado fósiles envueltos en ámbar de diferentes
sitios, un ejemplo es el de una especie extinta Glaesacarus rhombeus, preservados en ámbar del
Báltico por 40 millones de años (Fig. 1) (Klimov y Sidorchuk, 2011).
Figura 1. Ácaros fósiles en ámbar.
Ahora se sabe que esta resina, en su desplazamiento por los troncos de los árboles,
atrapaba organismos, sobre todo artrópodos, que quedaban petrificados hace decenas de millones
de años. Se menciona que tanto insectos como ácaros han existido desde el precámbrico, y a lo
largo de la existencia del hombre, se les ha citado con diferentes nombres en diferentes lenguas y
dialectos, debido a esta diversidad de hábitat, se ha encontrado una relación muy estrecha entre
insectos y ácaros, ya que pueden actuar sobre ellos como parásitos, simbiontes o bien foréticos,
es asimismo que se habla de ácaros benéficos, este mismo punto de vista se puede aplicar a los
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insectos, que se encuentran como transmisores de patógenos, insectos benéficos y otros
destructivos, sin embargo puede acentuarse el hecho de que los ácaros como ningún otro grupo
zoológico han tenido una fantástica radiación adaptativa que en este caso ha superado a los
insectos.
Asimismo en ámbar procedente de Chiapas, México se han encontrado insectos (Fig. 2).
En todas las cultura primigenias de América se encuentran vocablos referentes a insectos y en
algunas a ácaros por ejemplo en maya; escarabajo es mayate; en quechua Piojo es “usa lapa”;
Polilla “thutha thatha” Abeja “wayrurongo wayronkgo”; en mapuche piojo (de la cabeza): “tën
Tun” Pulga: “nerém”. “Nerüm.ün”; es bien sabido que muchas de las lenguas no dejaron
escritura, y solo se conocen los términos por vía oral.
Figura 2. Insectos fósiles en ámbar.
Con respecto a lo que se ha conocido del México Colonial, se señala que Francisco
Hernández escribió la obra titulada : Medicina e Historia Natural en el Nuevo Mundo, esto con
motivo de la estancia de este personaje por seis años en la Nueva España, sin embargo los
europeos han relegado a un segundo plano las consecuencias que tuvo ese proceso para la cultura
científica europea formando una verdadera revolución del conocimiento, ya que los antiguos
mexicanos conocían, y nombraron tanto a los ácaros como a los insectos en sus lenguas nativas,
señalando si eran benéficos o dañinos. Se conocían también los ácaros como tlalzahuate o
coloradillas, que eran larvas de trombicúlidos causantes de lesiones en la piel, tanto en animales
como en el hombre, en la región maya se conoce en este idioma a las garrapatas nombradas como
pech (Barrera y Hoffmann, 1981) y esto se encuentra en un toponímico en el estado de
Campeche, México “lugar de garrapatas”. En los códices: Florentino de Fray Bernardino de
Sahagún, y en el Trocortesiano se menciona por medio de dibujos a las abejas que eran
ampliamente conocidas desde luego no las europeas sino las meliponas (sin aguijón) que ya se
explotaban en troncos de madera, este conocimiento obligó a los mayas a que se enviara a España
tributo que consistía en la llamada cera de Campeche y en miel. También se menciona que en las
casas de animales de Moctezuma, se espulgaba a las aves y se les daba tratamientos para aliviar
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las plagas, que bien pudieron ser de piojos y de ácaros que afectaban a estos animales que eran
consumidos por el propio emperador. En otros países latinoamericanos existe una cultura local de
muy diversas etnias en las que se encuentran vocablos semejantes a los de los mayas, ya que en
Centroamérica esta cultura existió, por lo que puede decirse que los incas, los guaranies, etc,
conocían ampliamente su ambiente y lo describían, y por ende a los artrópodos que convivían
tanto con humanos asimismo también con animales.
Llegando a la modernidad se puede decir que la Entomología y la Acarología se dividen
en diversas ramas: Agrícola, Médica, Veterinaria, Forense, etc. En cada rubro existen
subdivisiones más profundas, sobre todo por los objetivos que se persiguen, es por ello, que hay
que señalar que ahora se consideran ramas de ambas Ciencias que han sido motivo de grandes
investigaciones por investigadores de todo el mundo y desde luego latinoamericanos. También es
necesario señalar que en cada país hay Sociedades de Entomología, en las que se agrupan las
máximas figuras de esa área. Y que apenas hace diez años se formó la Sociedad Latinoamericana
de Acarología, y es por ello que ahora se aprovecha este momento para que acudan
representantes de diversos países al primer congreso Latinoamericano de Acarología para dar
cabida a este evento que hermana a los representantes de los diversos países de América Latina.
Tanto los ácaros como los insectos pueden ser causa de daño ya sea por su tipo de
alimentación, ya sea por destrucción de tejidos de plantas o animales, con respecto al origen de la
palabra ácaro: Aristóteles (384-322 a. C) fue el primero en usar el término akari para designar al
“ácaro de la madera (polilla)” que en realidad se trata de un huevo de termita
Hoy en día según los científicos se considera que existen de 500 mil a un millón de
diversas clases de ácaros y debido al avance de las investigaciones se encuentra que el
conocimiento de los tipos de relaciones entre ácaros e insectos puede ser infinito se piensa que
esto puede ser solamente 10 por ciento del total que podría existir en principio de relaciones
mono u oligoxenas.
Se conocen cerca de un millón de especies descritas de insectos, un cálculo razonable
predice la existencia de cinco millones de especies, predicción que revela la necesidad de
incrementar la descripción de especies y fomentar la formación de entomólogos para realizar esta
titánica labor en el futuro. Dado que en este caso existen un gran número de especies de insectos,
puede decirse: El insecto fósil más antiguo proviene del Período Devónico inferior con una edad
geológica de 410 millones de años, aunque se especula que los insectos surgieron algunos
millones de años antes en el Período Silúrico, al iniciarse la evolución de los artrópodos
terrestres.
En este prolongado espacio de tiempo, los insectos tuvieron las condiciones para explotar
los nuevos recursos surgidos de los variables ambientales (ecosistemas) terrestres. El registro
fósil aporta datos, entre otros, sobre la radiación evolutiva (rápida diversificación de grupos y
especies) de los insectos fitófagos relacionada al origen de las plantas vasculares y la radiación de
insectos polinizadores a la evolución de las plantas con flores; mientras la radiación de insectos
ectoparásitos, chupadores de sangre, la propició la evolución de aves y mamíferos.
Aplicación de técnicas modernas de estudio por el conocimiento de insectos y de ácaros,
es bien sabido que el avance de la Biología molecular en todos los campos de la investigación, no
podía ser la excepción en el estudio de la Acarología y de la Entomología, en cualquiera de sus
modalidades la aplicación de estas técnicas ha constituido un gran avance tanto para el estudio de
estos artrópodos así como también de los organismos que están relacionados con ellos al respecto
se pueden citar varios estudios que se han llevado a cabo recientemente.
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Ácaros
Los ácaros son un grupo relevante y dentro de la Parasitología podemos encontrar un sin
número de especies entre las que destacan en nuestros países de Latinoamérica por sus daños, por
sus efectos en la salud, por efectos en la economía.
El ácaro Varroa destructor que inexorablemente llegó a los diferentes países
latinoamericanos vía África y Brasil constituye en la actualidad un problema en la industria
apícola en Latinoamérica, (Quintero et al., 2000) si tomamos la frase de Einstein Si
desaparecieran las abejas, en 4 años desaparecería la raza humana. Sin abejas, no hay
polinización, ni plantas, ni seres humanos”. Como consecuencia de lo destructivo que es este
ácaro, Según (Uribe-Valenzuela, 2002); ahora se sabe que existen 18 diversos haplotipos de (V.
jacobsoni = V. destructor que originalmente afectaban a Apis cerana, de ellos sólo dos se ha
comprobado que afectan a Apis mellifera, es por ello que se han estado llevando a cabo estudios
sobre la genética de este ácaro con el fin de lograr disminuir el daño que los ácaros provocan,
también se llevan a cabo la aplicación de técnicas modernas de genética y biología molecular
para estas investigaciones. Otro aspecto que se ha estado investigando es el de obtener un
combate químico adecuado y que no dañe a las abejas por ejemplo se ha comunicado en
diferentes países la disminución en la producción de miel y polinización muerte de colmenas.
Esto se ha evaluado recientemente y se sabe que México ocupa actualmente el sexto lugar
como productor de miel, y Argentina el primero, en Uruguay, se han comunicado datos muy
relevantes, como lo mencionado por Uval-Silvia (2008) donde notifica que la producción de miel
ha disminuido por despoblamiento de las colmenas es consecuencia de varios cambios en el
manejo de colmenas, por lo que se propone realizar un manejo más amigable con la naturaleza y
la apicultura, pero también de la agricultura, silvicultura, ganadería etc., “Cuanto más nos
alejamos de los manejos naturales más rápido se rompe el delicado equilibrio que reina entre las
especies en la naturaleza.” La producción de miel está disminuyendo en Uruguay, durante la
zafra 2007/2008 se estimó que alcanzó apenas el 40% de los niveles tradicionales.
Ácaro del polvo: del que se conocen diversos géneros sobresaliendo el género
Dermatophagoides sobre el que se han realizado diversos estudios de muy diversos aspectos,
inmunológicos, poblacionales y taxonómicos puede decirse que en todo Latinoamérica existen
grupos de investigación sobre esto, ya que sabemos que son causantes de alergia respiratoria,
sobre todo en niños se cuenta con datos de Cuba (Cuervo et al., 1991); sobre géneros y especies
de ácaros encontrados en muestras de polvo de algunos Estados del sureste mexicano a donde se
menciona que Dermatophagoides pteronyssinus es el más frecuente, pero se comprueba la
presencia de Blommia tropicalis (Fernández et al., 2011). En lo referente a estudios desde el
punto de vista veterinario se cuenta con los siguientes datos: en muestras de polvo de diferentes
granjas de gallinas de diferentes Estados del la República Mexicana se han encontrado tres
especies del género Dermatophagoides, D. pteronyssinus, D. farinae y D. evansi de muestras
colectadas, siendo el más frecuente D. pteronyssinus, (Quintero et a.,l 2007; Quintero et al.,
2010; Quintero e Iglesias, 2010), también se halló a D. farinae como causa de caída de plumas en
gallinas ponedoras del Estado de Colima, México (Quintero et al., 2008); asimismo se han
encontrado estos ácaros en el pelo de mascotas como son perros y gatos. Por lo tanto se recalca
que los pacientes asmáticos no deben tener mascotas (Castillo et al., 2004; Montaño et al., 2006).
Dentro de las Garrapatas transmisoras de enfermedades, de las cuales se conocen diversas
especies: según Junquera (2011), Boophilus microplus es la más común sobre los bovinos, y la
más dañina en América Latina, Australia y varias islas del Pacífico. Machos y hembras son
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relativamente pequeños (3-5 mm) pero las hembras repletas pueden alcanzar 1.2 cm. Rodríguez
García menciona que las garrapatas son los parásitos externos que más daños causan y que se
manifiestan como bajas en producción leche, carne y cuero; además de que son los huéspedes
definitivos de parásitos como la babesiosis, bacteriosis y la anaplasmosis entre otras
enfermedades (Quintero, 2008), también se han realizado estudios sobre la eficencia reproductiva
de esta garrapata en Sinaloa, México (Gaxiola et al., 2009).
Del género Amblyomma, e Ixodes, se ha comunicado recientemente a diversas especies
que están involucradas en la transmisión de bacterias como las de los géneros Borrelia especie
burgdorferi que es la causante de la llamada enfermedad de Lyme y de la que actualmente se
realizan diversas investigaciones aislándosele de roedores silvestres, (Vargas y Gordillo, 2007); y
en perros (Tinoco et al., 2009), otra bacteria es la de Ehrlichia de la cual se ha comprobado que
E. canis es la causa de Ehrlichiosis tanto en perros como en el hombre (Sosa et al., 2011; Tinoco
et al., 2011) que es transmitida por garrapatas del género Rhipicephalus, especie sanguineus.
Otro tanto corresponde a las garrapatas del género Ornithodoros que son transmisoras de la fiebre
de Choix en Sinaloa, México (Bustamante y Varela, 1944) de este grupo tan interesante de ácaros
hay grandes investigadores en Brasil, Argentina, Chile y México etc.
Con respecto a ácaros de otro tipo, se ha investigado sobre los que son causantes de sarnas
y de los cuales, existen todavía muchas lagunas en su conocimiento, sobre todo en fauna silvestre
o mascotas (animales silvestres incorporados al ambiente casero como mascotas) entre ellos se
puede citar a los ácaros Caparinia herinaceae que han sido encontrados sobre Erizo africano
(Atelerix albiventris) (Quintero, 2002).
Ácaros contaminantes de alimentos. Los ácaros también se han investigado como
contaminantes de alimentos estos provocan diarreas de corta duración, en animales y en el
hombre por contaminar sobre todo cereales y comida para animales, pero que cuando se abren los
recipientes que las contienen y no se cierran adecuadamente, se contaminan los alimentos con
ácaros del suelo y luego al ingerirse causan problemas intestinales (Martínez y Hoffmann, 1976).
Como se mencionó anteriormente los ácaros pueden estar en lugares insólitos pero
causando daño a los animales y al hombre, por ejemplo Pneumonyssus caninum que vive en el
pulmón de perros (Quintero, 2011), también Ricardoella limacun que es un ácaro parásito de
caracoles comestibles como son Helix aspersa, (Fletchmann, 1985; Quintero e Iglesias, 2012);
estos ácaros pueden matar a los caracoles y por tanto la producción de ellos puede bajar
demasiado, sobre todo si no se tiene cuidado en producciones industriales, estos caracoles
constituyen actualmente una fuente alterna de proteína para consumo en animales y del hombre.
Sobre ácaros en lugares extraños se puede mencionar a los de la Familia Histiostomatidae,
que se han encontrado en México en el conducto auditivo de équidos (Quintero y Acevedo,
1991), pero que ya se les ha asilado del conducto auditivo de humanos (Ahmed et al., 2007); esto
puede deberse a que hemos encontrado la fase de hypopus en moscas de diferentes géneros y
especies y lo más seguro es que se introduzcan al oído accidentalmente. Por medio de las moscas
(Quintero et al., 2010); se han estudiado los ácaros parásitos de estos insectos con miras a
implementar el control biológico de ellas (Quintero et al., 2010).
Un tema que ha despertado recientemente la curiosidad científica es el referente a la
Acarología Forense, de la que puede decirse que hay que investigar mucho más sobre todo en lo
referente a la fauna cadavérica tanto de animales como del hombre (Quintero et al., 2007).
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Insectos
La relevancia de los insectos en diferentes ámbitos por su gran biodiversidad es bien
sabida y en cuanto a la Parasitología podemos encontrar especies de importancia por los daños,
efectos en la economía, como son los llamados mosquitos que son transmisores de diversas
enfermedades virales tales como la Encefalitis equina, el Dengue y otras parasitosis como las
Filariosis en humanos ó como la Oncocercosis, según el portal “discapanet”. En Latinoamérica se
han registrado entre 130,000 y 140,000 casos en unas 5,000 comunidades de los 6 países
afectados por la enfermedad Venezuela (65% de las comunidades, México (18%) Guatemala
(10%), Brasil (4%) Ecuador (3%) Colombia (una comunidad) y debemos recordar que el vector
son insectos Diptera, Simuliidae siendo Simulium ocraceum el que más se ha mencionado (Pérez,
2005) según la OEPA y señalan que sólo hay Oncocercosis en cuatro de los 13 focos localizados
en el sureste de México, Guatemala, Ecuador y Colombia.
La Leishmaniosis es transmitida por dípteros Psychodidae del género Lutzomyia según la
O.P.S. en su informe de 1996 se consideraba que el perro era el animal reservorio sospechoso, en
la actualidad se ha probado que efectivamente los perros son reservorios importantes (Velasco et
al., 2009), hay dos presentaciones: la leishmaniosis visceral (Beltrán et al., 2011) y cutánea, de
esta última se mencionó que se encontraron el mayor número de casos en Brasil, Colombia, Perú,
Bolivia y Nicaragua. En México se ha comunicado que la Leishmaniosis es causada
principalmente por Leishmania mexicana, pero que ya se han detectado casos con otra especie de
Leishmania, asimismo se han formado grupos de trabajo como el de la doctora Ingerborg Baker
quienes diseñaron un novedoso método de diagnóstico molecular para detectar la infección en
pacientes, los reservorios mamíferos y el insecto vector. (Pastelin-Palacios et al., 2011; González
et al., 2011). En México, la zona comprendida por los estados de Tabasco, Campeche, Chiapas,
Oaxaca y Quintana Roo es donde más se han registrado casos de esta enfermedad, al grado que
allí se le considera zona endémica. Sin embargo, recientemente se han reportado casos de
leishmaniosis en el norte de México, en la frontera con Texas, Estados Unidos, y más
recientemente en el Estado de Guerrero, México a donde se detectó un foco de esta enfermedad
en perros y a la vez como causa de transmisión de leishmaniosis visceral en humanos se
comprobó que Lutzomyia longipalpis y L. evansi fueron los Psychodidae detectados los cuales
han sido descritos como transmisoras de Leishmania infantum lesiones cutáneas de 25 perros se
analizaron por medio de PCR y de Inmunohistoquímica encontrándose el 60% de los animales
positivos a Leishmania (Rosete et al., 2011).
La Dirofilariosis conocida como “gusano del corazón” (Muñoz, 2003) en animales, afecta
principalmente a perros y gatos, los vectores son mosquitos de los géneros Aedes, Culex y
Anopheles según Quintero (2011), se encuentra difundida desde California en E.U. hasta la
Patagonia. Según Muñoz (2003) Chile es el único país que se encuentra libre de esta enfermedad.
Sobre todos los insectos existen también especialistas que van poniendo en claro los
géneros y especies que existen en cada país de Latinoamérica en especial con lo referente al
Dengue que se sabe está totalmente difundido en América Latina, por la presencia del mosquito
Aedes aegypti la difusión de esta enfermedad ha puesto de manifiesto que se debe en parte a los
procesos de urbanización haciendo desaparecer zonas naturales que son invadidas para habitar
por humanos así como el aumento de los viajes en transporte aéreo; se sabe que el dengue
hemorrágico se presentó como epidemia en diversos países Latinoamericanos (Chiparelli y
Schelotto, 2012).
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Moscas causantes de Miasis, Moscas hematófagas en ganado bovino, equino etc. Se
conocen múltiples géneros y especies de moscas causantes de miasis en América Latina,
Cochlyomyia hominivorazx conocida como gusano barrenador está controlada en la actualidad,
pero en cambio, Dermatobia hominis continua siendo un problema que ha fijado la atención en
países de América Central, y Sud América pero que también se presenta en el Sureste de México,
a donde ataca tanto al ganado así como también al hombre, se están realizando grandes esfuerzos
por encontrar métodos de combate sobre todo basados en estudios de Biología molecular y
genética. Otras moscas causantes de miasis que se han encontrado en México son Hypoderma
lineatum pero solamente en alguno de los estados que limitan con Estados Unidos tal es el caso
de Chihuahua (Quintero et al., 2009); Cuterebra ha sido también encontrada en casos aislados en
México y sobre roedores (Manrique y Quintero, 2000) y sobre teporingo (Quintero, 1986).
También se tiene conocimiento de moscas que interesan a la Entomología forense sobre
este aspecto se tienen ya resultados muy interesantes por diversos investigadores quienes
participaron en el pasado en el primer Simposio Latinoamericano sobre Entomología Forense, el
cual se llevó a cabo por sugerencia del que fue Presidente de la Sociedad Mexicana de
Entomología, Cándido Luna León, en Acapulco Guerrero en julio de 2007, paralelo al Congreso
Nacional de Entomología y en el que participaron como invitados cuatro investigadores de países
latinos como: la Dra. Margarita Turcheto de Italia, quien presentó un trabajo titulado: Climate
Changes and globalization forensic entomology beyond local boundaries, la Dra. Martha Wolf de
Colombia con el tema Calliphoridae de importancia forense en Colombia (Diptera) Anotaciones
sobre su comportamiento y su control, el Dr Olger Calderón Arguedas de Costa Rica con la
Estimación del Intervalo Post Mortem basado en la sucesión de larvas de muscoideos en modelos
controlados y el Dr, Néstor Centeno de Argentina con el tema Desarrollo de Experiencias de
descomposición con modelos porcinos y su contraste con dictámenes judiciales, incluyendo la
protección de la vida salvaje, que aunque no pudo asistir nos mandó su ponencia y ésta se publicó
en las Memorias del Simposium (Quintero, Quiroz y Luna, 2007).
También se han desarrollado trabajos en México sobre otras moscas de importancia
forense al respecto se tiene la tesis de Maestría del alumno Fabián García Espinoza de Torreón
Coahuila cuyo título fue: Estudio del desarrollo y ciclo vital de califóridos y biotipificación de
géneros de sarcofágidos de Torreón, Coahuila bajo la dirección de la Dra. Ma. Teresa Valdés, un
estudio por demás novedoso e interesante, ya que los sarcofágidos siendo tan interesantes poco se
ha estudiado para reconocerlos en México (García, 2011), tanto a nivel género como especie, y
por lo general se les reporta solo como género Sarcophaga sp. Otro aspecto es el referente a
moscas hematófagas que atacan al ganado bovino (Diptera: Muscidae), Haematobia irritans y
Stomoxys cxalcitrans, estas moscas han sido estudiadas actualmente, desde un punto de vista
poblacional (Cruz et al., 1999, 2001; Cruz et al., 2007) así como también de genética molecular,
estos estudios tienden a buscar la modificación de la conducta y estirpes de las moscas.
Un último aspecto que hemos abordado recientemente en la Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia de la UNAM. México es el referente a los insectos que merman las
poblaciones de caracoles Lymnaea humilis y Hélix aspersa en el primer caso se han aislado
insectos Phoridae y en el segundo Psychodidae (Quintero y Huesca, 2002; Quintero y Cruz,
2012).
Plagas en diversos animales domésticos. Entre estas se encuentra a las pulgas de las que
en México se han estudiado desde hace muchos años, aunque no se hacen monitoreos de pulgas
en fauna silvestre si existen publicaciones sobre algunos datos recientes, sobre todo deben
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realizarse por parte del gobierno monitoreos en roedores silvestres para detectar la presencia de
Xenopsilla cheopis que es la pulga transmisora de Yersinia pestis y otras pulgas que pueden serlo
(Quintero, 1985).
Insectos como las chinches de la familia Reduviidae, importantes en la transmisión de la
Enfermedad de Chagas, o Trypanosomiasis americana que se presenta en el hombre y en los
animales, han sido estudiados en los diferentes países latinoamericanos y se siguen realizando
investigaciones de frontera sobre estos insectos, (López et al., 2000) asimismo se ha intentado
encontrar un forma altenra de control sobre las chinches y esto se ha llevado a cabo por medio de
sus ácaros parásitos del género Pimeliaphilus plumifer pertenecientes a la familia
Pterygosomatidae (Martínez et al., 2007).
Un comportamiento extraño con respecto a parasitosis es el que se realiza por un hongo
Ophiocordyceps unilateralis (Clavicipitaceae: Hypocreales), el cual convierte a hormigas
(Camponotini: Formicidae) género Camponotus que tienen distribución neotropical en “zombie”
esto ha sido estudiado recientemente en la selva amazónica y dada la importancia ecológica de las
hormigas, se ha despertado atención sobre este hecho ya que existe una especialización de hongos
sobre cada especie de las cuatro hormigas que se han estudiado.
Conclusiones
En la actualidad se sabe que hay grandes investigadores que son entomólogos y
acarólogos en cada uno de los países latinoamericanos y en ellos existen Institutos dedicados a la
investigación y la docencia de ácaros e insectos, que por lo general es difícil que se dediquen
solamente a alguna de las dos ciencias, estos profesionales han egresado de diversas
universidades locales o extranjeras y forman parte de el cuadro de prominentes investigadores:
abarcando todas la áreas: económica, agrícola, selvática, ganadera, de zonas protegidas en las que
existe fauna silvestre de todo tipo, vegetación; o bien investigadores que realizan trabajo de
gabinete, sería muy difícil mencionar solamente a unos cuantos, ya que se podría caer en el error
de omitir a alguno, es por ello que en esta plática de bienvenida le damos ésta a todos los
asistentes tanto al Congreso Nacional de Entomología así como al primer Congreso
Latinoamericano de Acarología, deseando que en el futuro las nuevas generaciones puedan seguir
organizando este último evento en algún otro país hermano ¡Sean todos bienvenidos!.
Literatura Citada
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CUATRO DÉCADAS APRENDIENDO DE PULGONES (HEMIPTERA: APHIDIDAE)
EN MÉXICO. BITÁCORA DE UNA ENTOMOLOGA
Rebeca Peña-Martínez. MAESTRA EMÉRITA. Instituto Politécnico Nacional. Prolongación Aldama 188 M 1 Casa
55 Misiones de la Noria, Xochimilco México D.F. CP 16010. [email protected]
RESUMEN. La autora expone las que considera sus principales experiencias de aprendizaje en su acercamiento al conocimiento
de los pulgones en México durante el periodo 1971-2011. La primera década (1971-1980) es llamada generación de la confianza
se relaciona con la interacción investigador-estudiante, o maestro-alumno; la segunda (1981-1990) es la de los vectores de virus
fitopatógenos en hortalizas y moderación de plaguicidas; la tercera (1991-2000) los estudios poblacionales áfidos y afidófagos y
la cuarta década (2001-2011) llamada “nubes de pulgones” con daños directos de impacto económico en cereales y altas
poblaciones de formas aladas en el Valle del Yaqui, Sonora, asimismo explosiones poblacionales de pulgones nativos y exóticos
en ambientes urbanos y suburbanos, entre otros. En cada caso se reflexiona sobre los retos profesionales que enfrentan los
entomólogos en México, país de contrastes.
Palabras clave: áfidos, daños, interacciones
ABSTRACT. The author explains some of her main experiences of learning with aphids in México during the last forty years
(1971-2011). The paper is organized in ten years periods each one, the first one (1971-1980), is called the trust generation related
with the student-professor relationship, the second one (1981-1990) related to insects as virus vectors in orchards and pesticide
moderation, the third one (1991 -2000) aphid-aphidophaga population studies and the fourth one (2001-2011) aphid-clouds with
occurrence of high winged populations and high direct damages caused by cereal aphids at Yaqui Valley in Sonora, as well as
cases on increased populations of native and exotic aphids in urban and suburban places. Reflections are exposed on the
professional challenges faced by entomologist in Mexico as a contrasting country.
Key words: aphids, damages, interactions
Introducción Los áfidos o pulgones, son insectos que miden dos milímetros en promedio, de cuerpo
blando, piriformes, ovalados o circulares, con o sin alas, cuyas particularidades biológicas
incluyen alimentación fitófaga por succión, producción de desechos azucarados conocidos como
“mielecilla”, ciclos de vida complejos que incluyen polimorfismo, alternancia de tipos de
reproducción y de plantas hospederas, elevado potencial reproductivo y capacidad de dispersión.
Son además vectores de virus fitopatógenos y presentan diversas interacciones con un grupo
variado de otros insectos, ácaros y organismos patógenos que conforman sus enemigos naturales
o afidófagos; los pulgones tienen, como simbiontes internos a las bacterias del género Buchnera
y una relación trofobiótica con hormigas. La mayor parte de las especies son de origen templado
y han sido poco estudiadas en los trópicos. Todo lo cual los hace muy importantes e interesantes
en los ámbitos biológico, ecológico y económico. En el caso de las interacciones y dentro del
ámbito ecológico y las redes tróficas, los pulgones participan en una compleja trama de
organismos productores y consumidores, parásitos y depredadores de diversos niveles cuyo
conocimiento es fundamental para llevar a cabo el manejo integrado de plagas en ambientes
agrícolas y forestales además de la conservación y manejo sustentable de ambientes
agroforestales y naturales. El acercarse a los pulgones para conocerlos constituye una experiencia
fascinante que nos muestra un microcosmos de interacciones de las cuales se derivan lecciones
prácticas de vida, supervivencia y evolución en un grupo de organismos que se caracterizan por
ser oportunistas, eficientes explotadores de hábitat temporales. El presente trabajo tiene por
objetivo compartir con ustedes algunas de las experiencias “cumbre” que he disfrutado
16
conociendo a estos organismos y que se revelan al revisar mi bitácora personal o “cuaderno de
campo” ahora convertido en una fría base de datos.
Antecedentes
Los áfidos o pulgones, fueron mencionados por primera vez en México por Don Carlos de
Sigüenza y Góngora en 1692, los observó con lupa y los designó de manera confusa como
“chahuixtle”, término que propuso equivalente al de “pulgón”,como lo llamaban los españoles de
esa época, ubicándolos como responsables de afectar severamente al trigo sembrado en la región
central del país (“El Bajío”). Las pérdidas ocasionadas al trigo en esa ocasión, contribuyeron a
una gran hambruna en la Ciudad de México que provocó el primer gran motín de la población a
las puertas del Palacio Nacional. Aunque existe una amplia literatura sobre pulgones en el ámbito
mundial, de México, por mucho tiempo, sólo hubo referencias aisladas, una de ellas fue el primer
trabajo científico formal sobre Algunos Pulgones de México por McVicar (1934), de tal manera
que hasta 1980 sólo cerca de 60 especies habían sido reconocidas del país, de 1980 a 1992 se
registraron 205 especies enlistadas por Peña-Martínez (1985, 1992, 1999), Remaudière, sólo o en
colaboración con diversos autores han publicado una serie titulada “Pulgones nuevos y pulgones
poco conocidos de México” que consta de 13 notas de 1982 a 1994; Muñoz y Remaudière
(1999); 26 especies más del género Uroleucon han sido adicionadas recientemente (Nieto et al.,
2011) y en la última década una centena de especies más están en proceso de registro formal
(Peña-Martínez et al. en preparación).
Primera Década
Generación de la Confianza. Mi primer contacto fue con los pulgones de cereales en
el Campo Experimental “El Horno”, del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA),
en Chapingo, Estado de México, en Marzo de 1971, gracias al Dr. Juan Antonio Sifuentes
Aguilar, que los puso en mis manos, como un proyecto para realizar una tesis de licenciatura de
Biólogo, señalándome la importancia del grupo en el ámbito mundial y la necesidad de
conocerlos en el país y asegurándome que, si los estudiaba, mi contribución sería importante. Yo
le creí, tal vez por principio de autoridad y confié en dicho vaticinio, tal vez porque yo misma, en
ese momento, me consideraba de algún modo insignificante y desconocida en el ámbito
profesional y le asigné un gran valor a ese acto de confianza de un investigador hacia un
estudiante. Esta confianza fue incondicional, y para mí fue fundamental, ya que en ese momento
yo no poseía méritos. De esta manera ingresé al INIA como tesista, años después como ayudante
del ayudante del laboratorio de Entomología del INIA, posteriormente como investigadora, ese
lugar contaba con una de las mejores Colecciones de insectos de importancia agrícola del país, y
creo que la colección misma fue una de mis grandes maestras. Me inicié como autodidacta,
buscando literatura, me acerqué a mi maestra de Entomología, la Dra. Julieta Ramos Elorduy,
quién había estudiado al pulgón del haba, me aceptó como tesista y me obsequió algunas
publicaciones. Escribí cartas a diversos investigadores en Estados Unidos de Norteamérica,
Canadá y Gran Bretaña, pidiendo apoyo para determinación de especies, me contestaron
felicitándome por mi intención y al mismo tiempo condoliéndose de mí por tratarse de un grupo
de insectos muy complejo, deseándome buena suerte en mis investigaciones y enviándome sus
artículos. Con esta literatura inicié el estudio de la biología de los áfidos de la cebada, envié
ejemplares de pulgones al Laboratorio de Entomología Sistemática del Departamento de
Agricultura, en EUA, recibí respuesta seis meses después, diciéndome que se trataba
17
probablemente de tres especies y me sugerían enviar el material al Museo Británico. La tesis
culminó como una clave para determinar a los pulgones de los cereales en 1981. Durante 1973-
1974, J. A. Sifuentes ocupó la presidencia de la Sociedad Mexicana de Entomología (SME) y me
invitó a colaborar con él en las múltiples actividades que demanda dicho cargo, entre otras la
edición de Folia Entomológica al lado de J. L. Carrillo Sánchez y P. Reyes-Castillo y en la
edición del Informe Técnico del Departamento de Entomología del INIA. Este hecho me permitió
conocer a gran parte de los entomólogos del INIA y de diversas instituciones del país, además de
la oportunidad y obligación de leer muchos artículos científicos. Con el estímulo del Dr.
Sifuentes, publiqué dos artículos sobre los insectos de importancia agrícola en México (Peña y
Sifuentes 1972a, 1972b). Siempre con la presión de autoridad de Sifuentes que ya me presentaba
con todos como especialista de pulgones, aún cuando yo era una neófita. Mis colegas de INIA,
agrónomos en su mayoría, me cuestionaban frecuentemente sobre la importancia de los pulgones,
aduciendo que existían otros grupos de insectos, más grandes y atractivos que no habían sido
estudiados y que no se explicaban porqué yo me empeñaba en conocer a unos animalitos que ni
siquiera se veían!!, aún con todo eso, me enviaron pulgones de otras localidades del país. Entre
1971 y 1978 recolecté muchas muestras e inicié mi Bitácora, como un pequeño diario de registro
de observaciones y debo confesar que me equivoqué muchas veces en la determinación de
especies, sin que esto alcanzara gran repercusión, hasta que en abril de 1979, tuve la oportunidad
de participar en un Curso Internacional de Taxonomía de insectos y ácaros de importancia
agrícola en el Museo Británico de Historia Natural, dónde conocí, entre otros, a N. C. Pant,
Victor Frank Eastop y Roger Blackman, los dos últimos afidólogos reconocidos en el ámbito
mundial. Este fue mi primer viaje a Europa, tuve la experiencia de un mundo ordenado, con
personajes que también me brindaron su confianza. En septiembre de 1979, tuve la suerte de que
G. Remaudière, afidólogo y entonces jefe de la Sección de Control Biológico del Instituto Pasteur
de Paris, Francia, viniera a México en colaboración con la Dirección General de Sanidad Vegetal
(DGSV) en busca de hongos entomoftorales para el control de mosca pinta; me puse en contacto
con él, me anexé a su viaje que incluyó la recolecta de pulgones en el centro y norte del país,
viaje fructífero que incrementó de 60 a 132 el número de especies de pulgones del País
(Remaudière 1982-1994, Peña-Martínez, 1985). Durante la estancia de G, Remaudière en México
en 1979, en las faldas de los volcanes Popocatepetl e Iztaccihuatl, hicimos 85 recolectas de varios
cientos de ejemplares de las formas vivíparas ápteras, aladas y sexuales (machos y hembras
ovíparas) y fundatrices de un género y una especie que habían sido descritos como nuevos, de
México, con el nombre de Bursaphis solitaria por McVicar ( 1934), es decir 45 años antes, a
partir de un solo ejemplar alado, cuya hospedera era desconocida, que presentaba unos sensorios
en las antenas, diferentes a todo lo conocido hasta entonces en pulgones descrita en la página
217. En la misma publicación, en la página 218 se describía otra especie con el nombre de Aphis
steviae a partir de ejemplares ápteros y alados colectados sobre la Asterácea Stevia subpubescens.
La revisión posterior de toda la gama de ejemplares recolectados y sus caracteres morfológicos
reveló que existía variabilidad morfológica en los sensoria de las poblaciones pero que en
realidad se trataba de formas generacionales diferentes de la misma especie. Así se ubicó a los
ejemplares en el género Aphis, se estableció la sinonimia y se conservó la especie solitaria y se
pudo reconocer el ciclo biológico completo de la especie con formas generacionales sexuales
sobre la hospedera primaria, Ribes spp. y a las formas asexuales vivíparas, ápteras y aladas sobre
hospederas secundarias de la familia de las Asteráceas como Stevia spp., Simsia spp., Baccharis
sp. y Bidens sp., entre otras (Remaudière, 1993). Me sorprendió conocer por primera vez a las
18
formas sexuales de pulgones, pues la literatura que yo había consultado indicaba que en las
regiones “cercanas al trópico”, los pulgones perdían la capacidad de producir formas sexuales, la
explicación era sencilla, los autores que habían publicado eso, no habían estado en México. En
abril de 1981, por invitación de Jaroslav Holman, autor del libro Los áfidos de Cuba en 1974 y
con quién yo mantenía correspondencia, fui invitada a participar en el Primer Simposio sobre
Sistemática y Evolución de Áfidos, en Varsovia, Polonia, dónde conocí a muchas otras
personalidades de la afidología, sin duda esta fue una de las experiencias más enriquecedoras de
mi vida. Holman, J., de nacionalidad checa, se mostró muy interesado por venir a México y así lo
hizo de agosto a octubre de 1981 complementando conmigo las recolectas de pulgones en otros
estados del país. Antes de partir al Simposio en Polonia, supe que G. Remaudière, había
programado en abril, simultáneamente al Simposio de Polonia, una visita a México,
especialmente a Baja California. Enfrenté una decisión difícil entre permanecer en México y
acompañar a G. Remaudière en el viaje de recolecta o asistir al Simposio en Polonia; tomé la
decisión de ir a Polonia y a petición de G. Remaudière, le recomendé a la Bióloga Ana Lilia
Muñoz Viveros, técnica de la DGSV, a quién yo conocía y había capacitado en técnicas de
montaje de microinsectos, para acompañarlo en su viaje durante mi ausencia. En el viaje a Baja
California se generó la confianza mutua entre G. Remaudière y A.L. Muñoz y se estableció una
productiva colaboración entre ellos, mediante la cual se descubrió y publicó la presencia de
géneros y numerosas especies nuevas de pulgones de México ejemplificadas en Remaudière
(1982-1994) y Muñoz y Remaudière (1999), ambos autores han generado un gran volumen de
información, que no se menciona de manera exhaustiva en este trabajo. Posteriormente durante
mi estancia en Francia conocí la colección de áfidos de G. Remaudière y por el análisis de la
literatura más amplia pude conocer muchos otros casos extraordinarios por investigar sobre los
misteriosos ciclos biológicos de los pulgones. Esto me llevó a reflexionar sobre la importancia
del conocimiento y las interacciones en cada área de nuestra vida. Hice una reflexión
comparándome a mi misma con ese ejemplar único de Aphis solitaria, descubierta por un
experto, en una ocasión aislada, el cuál confirmó posteriormente que en México pueden existir
muchas Aphis solitaria, lo que significa mucho potencial en cada uno de los entomólogos o
ninfas y juveniles de ellos, que no llegan a desarrollarse o a expresarse completamente, entre
otras causas, por la carencia de expertos que los reconozcan en cada área del conocimiento.
Segunda Década
Vectores de virus fitopatógenos en hortalizas y moderación de plaguicidas. Durante
1982 a 1984 fui becada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y con apoyo de INIA
realicé estudios de posgrado en la Universidad de Paris VI, Francia, al lado de G. Remaudière,
depurando lo que es hoy la Colección de Aphidoidea de México. A mi regreso a México
abandoné al INIA y me incorporé a la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB) del
Instituto Politécnico Nacional (IPN). A finales de 1984, J. Holman realizó otra estancia en
México y continuamos recolectando pulgones por el norte del país. En esta década fue impactante
la llegada a México del pulgón ruso del trigo, Diuraphis noxia, causante de daños directos por
saliva tóxica y deformación de espigas en los Valles centrales de México incluidos Estado de
México y Guanajuato, además de Chihuahua y Durango. Investigamos su ciclo biológico en
México (Peña-Martínez y Vera-Casteló 1993). Por otra parte, y tanto en Guanajuato como en
otras regiones hortícolas del país como Michoacán y Sinaloa, entre otros, el impacto de las
virosis, cuyos vectores más importantes son la mosquita blanca Bemisia argentifolii y un
19
complejo de pulgones, principalmente Aphis gossypii y Myzus persicae registraron pérdidas
cercanas al 100% (Garzón et al. 1985, Peña-Martínez y Bujanos 1999). Esto me condujo a
colaborar en un proyecto relacionado con virosis en cucurbitáceas y solanáceas (melón y jitomate
principalmente), conformado por entomólogos y fitopatólogos, principalmente del INIFAP, entre
ellos, R. Bujanos y J. A. Garzón, con ellos visitamos las regiones productoras de hortalizas
reconociendo los daños de insectos vectores, se colocaron trampas amarillas y nos percatamos de
la abundancia y diversidad de especies de pulgones en las distintas regiones. Las investigaciones
fueron documentadas por el grupo interdisciplinario que tuvo su auge en los años ochenta. En
décadas posteriores seguramente los mismos y otros virus e insectos vectores han aparecido,
coexistido, competido y en ocasiones dominado las regiones agrícolas, eventos probablemente
relacionados con el cambio climático. Con este grupo de investigación aprendimos mucho, se
trataba de un mega- proyecto de estudio de interacciones muy finas, difícil de abordar con los
conocimientos de aquella época, profundizamos en la literatura y nos lanzamos a establecer
experimentos principalmente en Michoacán y Jalisco. El proyecto nos llevó a impulsar la
reducción y moderación en el uso de plaguicidas, el uso de métodos de control alternativos, que
combinados condujeron al desarrollo de paquetes tecnológicos que incluyeron el uso de
acolchados plásticos, diversas superficies reflejantes, túneles de diversos materiales, plantas
trampa, plantas barrera, plantas intercaladas, entre otros, cuyo resultado fue efectivo para reducir
las pérdidas en los cultivos de hortalizas. Conocimos así “en vivo y en directo” el principio del
manejo integrado de plagas y las bondades de restablecer parcialmente la biodiversidad en los
ambientes agrícolas.
Tercera Década
Estudios poblacionales. En la década de los 90 se iniciaron estudios de afidofauna y
sus enemigos naturales en áreas dónde se redujo o eliminó la aplicación de plaguicidas, para
recolectar y reconocer a los pulgones y afidófagos en cada caso y de esta manera se realizaron
estudios como el de Alejandre (1991), minucioso y excelente trabajo sobre pulgones de los
cereales en el Campo Experimental Bajío del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y
Pecuarias (INIFAP) en Celaya, Guanajuato, que nos ayudó a comprender la dinámica poblacional
de pulgones de cereales en ésta región agrícola. Los pulgones del nogal y sus afidófagos fueron
estudiados en Chihuahua por Sáenz (1999); en los Valles altos se estudió nuevamente a los
pulgones de cereales y sus afidófagos en diversas variedades de cebada (Lomeli 1998, Lomeli et
al. 2001). Trejo (2001), en Cuernavaca, Morelos, integró en una sola investigación aspectos
taxonómicos, biológicos y ecológicos que constituyen la base para conocer las interacciones
tróficas de una comunidad de áfidos que, en este caso, incluyó a la mayor parte de las especies
presentes en una localidad. El inventario contribuyó también en el conocimiento de la
biodiversidad en la entidad, pues el total de especies de áfidos previamente registradas en
Morelos se incrementó notablemente, lo mismo ocurrió que con los afidófagos. A partir de éste
estudio se publicó la afidofauna de Cuernavaca, Morelos (Trejo et al. 2004). Holman et al. (1991,
publicaron claves para identificar a pulgones colectados en trampas amarillas en el Bajío,
asimismo la composición de especies de áfidos en su forma alada en Tamaulipas (Yáñez-Morales
y Peña-Martínez 1991) y Veracruz (Villanueva-Jiménez y Peña-Martínez 1991). Se realizaron
numerosas colectas indirectas de pulgones en trampas amarillas de las regiones citrícolas
previendo el impacto que tendría la tan anunciada llegada del pulgón café de los cítricos a
México (Peña-Martínez et al. 2004).
20
Cuarta Década
Nubes de pulgones. Primer registro de observación de nubes de pulgones en Ciudad
Obregón, Sonora, en diciembre del 2002, J.L.Martínez-Carrillo me llamó para comentarme que
la gente que acostumbra correr alrededor de la laguna del Nainari en Ciudad Obregón, se quejan
de que durante el mes de diciembre numerosos insectos pequeños (pulgones) en vuelo les causan
molestia al penetrar en los ojos. Viajé acompañada de un tesista, F. Salazar. Cuando llegamos, el
12 de Marzo del 2002 ya no había nubes de pulgones pero si pudimos observar una capa densa
grisácea, tipo neblina, similar a la de contaminantes de la ciudad de México, sobre el Valle del
Yaqui, dónde cerca de 180,000 has de trigo se encontraban infestadas por las diversas especies de
pulgones de cereales y aún otros cultivos en superficies menores como alfalfa, cítricos y diversas
hortalizas estaban infestados de diversos pulgones. Conocimos al personal de Sanidad Vegetal de
esa región, que ya tenía establecido un sistema de monitoreo con trampas amarillas de agua,
trampas pegajosas rodeando grandes predios de jitomate, estaciones meteorológicas. En diversos
campos los equipos de avionetas para fumigación. Conocer el Valle del Yaqui, la presa Álvaro
Obregón y sus sistemas agrícolas de alta tecnificación, recorrer las zonas agrícolas asociadas así
como ciertas regiones montañosas del estado de Sonora, fue una experiencia formidable con
campos agrícolas que, vistos desde un avión, asemejan un mapa en papel milimétrico y dónde
existe un conocimiento aceptable de las malezas comunes en la zona, para mí fue como conocer
el paraíso de los pulgones de interés agrícola. Aunque esto en realidad representaba el fracaso del
monocultivo que constituye un manjar para los insectos oportunistas como los pulgones. En esa
ocasión, la batalla ya se había perdido, los agricultores locales, en su desesperación ya había
arrojado al ambiente cerca de 180,000 litros de paratión metílico principalmente en polvo y
muchas de esas aplicaciones se realizaron sin protección adecuada de los aplicadores. En esa
ocasión se estimó el daño causado por los pulgones durante ese ciclo de cultivo en cerca de 2
ton/ha, es decir una pérdida de 360,000 ton. de trigo más el costo de aplicación de plaguicidas
(cerca de 40 millones de pesos) y con daños ecológicos y a la salud no estimados. De aquí surgió
una colaboración que me llevó a impartir un curso sobre el manejo integrado de pulgones en
cereales en Ciudad Obregón, en 2008, capacitando a los técnicos para reconocer a las principales
especies de pulgones y sus enemigos naturales. Esta experiencia para mí ha sido de las más
importantes pues representó la culminación del vaticinio de J. A. Sifuentes, desde que en 1971
tuve a los pulgones de cereales en mis manos como unos desconocidos hasta poder asesorar a un
grupo de técnicos agrícolas de élite para el manejo integrado de los mismos. También quiero
comentarles que de la misma manera me he sentido impactada por el contraste, cuando impartí
mi conferencia sobre pulgones a un grupo de 150 pequeños productores de hortalizas, que
llegaron en bicicleta desde lugares muy apartados en una de las regiones más pobres de México,
en un lugar llamado paradójicamente, ”El triunfo”, en Chiapas, dónde la rifa de una gorra o de
una carpeta de plástico, organizada por las empresas de plaguicidas, fue suficiente para hacerlos
llegar y estimular la compra de sus productos y que ellos se mostraran aparentemente felices.
Durante Noviembre del 2005, C. Sánchez, me notificó la presencia de nubes de pulgones en la
ciudad de Puebla, ella me envió fotografías de pulgones sobre la ropa de las personas, sobre
vehículos y como una molestia a las personas como en el caso de Sonora. El 12 de Diciembre de
ese año acudí acompañada de G. Lucho a revisar las muestras de recipientes amarillos. En este
caso no conocíamos las plantas hospederas de dónde podían provenir los organismos, al
momento identifiqué a Rhopalosiphum nymphaea y acudimos a las regiones agrícolas de
hortalizas y frutales (Cholula y Huejotzingo) para revisión de las posibles fuentes; supusimos
21
que podría tratarse de poblaciones de alados en vuelo migratorio hacia las hospederas primarias
durante el invierno que en este caso serían los frutales como manzano establecidos en
Huejotzingo. Del 2000 al 2005 colaboré con F. Bahena en el Centro Nacional de Producción
(CENAPROS) en Morelia, Michoacán, descubriendo la gran diversidad de pulgones y sus
enemigos naturales en el Valle Morelia-Queréndaro (Gómez-Domínguez, 2001; García–Coapio,
2005). Bahena et al. (2009), han trabajado con productores de trigo de Michoacán y Guanajuato
aplicando la labranza de conservación para evaluar su efecto en la restauración del equilibrio
entre poblaciones de pulgones de cereales y sus enemigos naturales dónde observaron que sólo en
los casos en que la labranza se ha realizado durante un mínimo de 20 ciclos continuos de cultivo
se observa incremento de los enemigos naturales y disminución de las poblaciones de pulgones.
Con P. Rodríguez y G. Fernández, fitopatólogas del Colegio de Postgraduados (CP) y los tesistas:
M. Gutiérrez, G. Lucho, D. Hernández y H. C. Álvarez, entre otros, trabajamos del 2002 al 2005
en el Valle agrícola de Metztitlán, Hidalgo dónde las hortalizas son afectadas por problemas de
virosis; aquí descubrimos las intrincadas relaciones entre plantas y virus gracias al detallado
estudio de mezcla y sucesión de virus en jitomate reconociendo que hasta 8 tipos de virus pueden
coexistir en las plantas de jitomate y reconocimos a las especies de pulgones probablemente
involucradas en este proceso, lo mismo que otros insectos vectores y gran parte de la
entomofauna agrícola de esta localidad. Pulgones en cítricos, del 2000 al 2011. La amenaza de
llegada a México del pulgón café de los cítricos, Toxoptera citricida, se confirmó en el año 2000
en Quintana Roo, esto nos llevó a realizar prospecciones, recolectas y monitoreos directos, en
diversas regiones del país, con el auxilio de N. Villegas y otros colaboradores, desde Morelos
hasta Yucatán, Veracruz, Tamaulipas, y Nuevo León; durante los años 2000 a 2003 impartimos
conferencias y cursos en Tamaulipas. Publicamos información sobre la incidencia de las especies
de pulgones que colonizaban a los cítricos antes de la llegada de T. citricida Silva et al. 2001,
Peña-Martínez et al. 2004). Desde entonces, hemos visto como T. citricida ha desplazado a otras
especies de pulgones en cítricos, probablemente acompañadas de algunos de sus enemigos
naturales, colateralmente hubo un incremento de la dispersión de la catarinita asiática, H.
axyridis, en diversas regiones del país, la cual también podría estar desplazando a los
coccinélidos nativos. Por la propia ubicación geográfica de mi hábitat he recolectado a los
pulgones en plantas ornamentales de la ciudad de México y su área conurbada, durante las cuatro
décadas, en especial en el sur, (Tlalpan y Xochimilco) lugares que poseen aún superficies
arboladas por especies de plantas nativas y exóticas como plantas de ornato en avenidas, parques
y jardines y que además colonizan otras especies de plantas cultivadas en invernaderos y a cielo
abierto. En esta concentración humana, que constituye el área más poblada del país, por la plaga
humana, se concentran y distribuyen a todo el país gran cantidad de plantas, principalmente
exóticas, acompañadas de sus propios pulgones. Para mí ha sido una fuente de aprendizaje y
recolección de pulgones y sus enemigos naturales estupenda. De esta oportunidad fui plenamente
consciente cuando el Dr. Holman, durante una de sus visitas, me dijo “usted va a encontrara casi
todos los pulgones a la puerta de su casa”. Así ha sido, al grado de que en 1991, me visitó M.
Stoetzel, investigadora del Laboratorio de Entomología Sistemática del Departamento de
Agricultura de Estados Unidos, en busca de ejemplares del pulgón, Diuraphis mexicana (=
Cuernavaca mexicana), una de las especies de pulgones descritas por McVicar (1934). Stoetzel
venía vestida con traje de “safari” y dispuesta a viajar mucho para buscar al pulgón; sin
embargo, lo encontramos unas horas después de su llegada a 250m de distancia de mi domicilio,
en plantas de Bromus carinatus en un camellón, con lo cual su pretendido safari quedó frustrado.
22
Con Ruiz et al. (1994) estudiamos la variabilidad morfológica del pulgón del manzano y de la
piracanta, Eriosoma lanigerum y su ciclo biológico en la delegación Tlalpan, del Distrito
Federal. Otro ejemplo, entre muchos, fue el del pulgón asiático del ficus, Greenidea ficicola
encontrado por primera vez en México y en América sobre el follaje de Ficus retusa y
posteriormente sobre F. benjamina. Simultáneamente, G. psidii, pulgón asiático del guayabo fue
descubierto también en guayaba en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas-IPN en la Ciudad
de México el 27 de Marzo del 2001 y ahora estos pulgones se encuentra ampliamente
distribuidos en el centro del país (Peña-Martínez et al. 2003). Por otra parte, el 12 de Mayo del
2005, inspeccionamos el bosque de Abies religiosa situado en San Bartolo Ameyalco, Delegación
Álvaro Obregón, Desierto de los Leones, del Distrito Federal, dónde se reportaba una seria
infestación de pulgones sobre 700 has, durante nuestra visita recorrimos un trayecto de cerca de
50 km de bosque con una impresionante explosión de Cinara curvipes, observamos árboles
pequeños y adultos totalmente cubiertos de pulgones, el sotobosque se encontraba cubierto de
plantas silvestres con aspecto brilloso, causado por la cantidad de mielecilla producida por los
pulgones desde la copa de los árboles. Plantas de sauco Sambucus sp. se encontraban colonizadas
por C. curvipes. Se recolectaron muestras y al observarlas con lupa nos percatamos de que gran
parte de la población estaba momificada, es decir, parasitada por avispitas, Pauesia sp.
Comprendimos que se trataba de un bosque viejo, debilitado, debido a factores abióticos como
alargamiento del periodo de sequía, además de presencia de partículas contaminantes como el
smog y que probablemente por su condición sanitaria bajo estrés hídrico, favoreció la súbita
colonización por esta especie de pulgón. La importancia del género Cinara ha sido demostrada en
ambientes naturales europeos en la recirculación de nutrientes (principalmente N y C) vía la
producción de mielecilla que excretan al alimentarse y que cae al suelo del bosque, lo que
permite que microorganismos de la rizósfera como hongos y bacterias la asimilen y se desarrollen
más rápido en presencia de áfidos que sin estos (Stadler y Michaizik, 1999). Otra contribución
ecológica importante es que los pulgones son considerados como nectarios extraflorales por la
mielecilla que producen (Delabie, 2001), sobre todo en tiempo de sequía cuando las flores son
escasas, por lo tanto esta es el alimento de numerosos grupos de insectos benéficos como sírfidos
y parasitoides. Al respecto, registramos en México la asociación entre Cinara sp. y Liometopum
apiculatum hormiga dolicoderina vulgarmente conocida como “escamol” o “cuije” en un bosque
de sabinos, Juniperus deppeana, en Tlaxco, Tlaxcala (Velasco et al. 2007). Hasta ahora, el
impacto de pulgones forestales sobre coníferas se ha dado principalmente en regiones a donde se
ha llevado su hospedero como especie exótica con fines comerciales o de reforestación; el caso
más importante se dio en África en los años 90´s cuando la especie americana C. cupressi devastó
375,000 ha de plantaciones comerciales de la especie también americana Cupressus lindleyi, la
infestación fue tan severa que fue necesario implementar un programa de control biológico
clásico mediante la introducción del parasitoide Pauesia sp. Al respecto un grupo de
investigadores del Instituto Internacional de Control Biólogico de Gran Bretaña, emprendieron la
búsqueda de este parasitoide en el ámbito mundial, ubicándolo sobre una especie de Cinara sp.
en tronco de C. lindleyi en el Campus de la ENCB-IPN en la Ciudad de México (Lomeli et al.
1996). Cibrián-Llanderal (2010) revisó los Eulachnini de México de la Colección de Aphidoidea
y realizó recolectas complementarias de los Cinara de México en colaboración con C. Favret
(Smithsonian Institution, Washington, EUA), registrando numerosas especies, no conocidas antes
del país.
23
En colaboración con J. F. Cervantes, R. Terrón y S. Rodríguez de la Universidad
Autónoma Metropolitana (UAM)–Xochimilco hemos culminado más de dos décadas de trabajo
con pulgones y sus enemigos naturales en Xochimilco (Cervantes et al. 2004.) y continuamos
trabajando en el estudio de los pulgones, sus afidófagos y otros artrópodos asociados a plantas
arvenses como los quelites (Terrón et al. 2008) y también a plantas medicinales como ajenjo,
belladona, Marrubio y menta, trabajos realizados en el predio Las Ánimas en Tulyehualco, D. F.,
a partir del año 2001, dónde continuamos registrando la llegada de especies exóticas. En 2011
iniciamos estudios en el área del Centro de Investigaciones Biológicas y acuícolas de la UAM en
Cuemanco, Xochimilco, que nos sigue revelando las sorprendentes y complejas interacciones
tróficas de los pulgones dentro de un mosaico vegetal diverso, en una zona suburbana de la
Ciudad de México.
Corolario
Ahora concluyo, retrospectivamente, que, gracias a la confianza incondicional que me
proporcionó un investigador y a las preguntas de mis colegas y estudiantes, yo tomé como una
“misión”, o como un reto vital, darle significado, es decir conocer y generar preguntas cuya
respuesta(s) contribuya(n) al avance del conocimiento de los pulgones, a pesar de lo
insignificante que este tema podía parecer a otras personas, en otra época. Para lograr esto, en
alguna parte de mi mente, decidí entregarme a esta tarea en el ámbito profesional y
probablemente esto generó, también de alguna manera, las oportunidades que para lograrlo
surgieron posteriormente. Entre los eventos más importantes de mi vida profesional ha sido
fundamental esa decisión temprana del objetivo o misión profesional, aunque tardé casi una
década en ensayos y errores, y tal vez esto se convirtió en un hábito en las siguientes décadas,
como suele sucederle a todo investigador, hasta contactar con los expertos que continuaron
alimentando mi red de confianza, este recurso me permitió acercarme a los problemas agrícolas
teniendo por campo experimental a un país de condiciones biogeográficas extraordinarias. Los
cambios institucionales son factibles en la vida de cualquier profesional, considero que en mi
caso, me benefició mucho mi decisión de retirarme del INIA (= INIFAP) aunque el contacto con
mis colegas de dicha Institución siguen vigentes. En 1984 ingresé como Profesora-Investigadora
a la ENCB-IPN, gracias a la confianza que en mi depositaron I. Bassols y M. Camino, lo que me
convirtió en Profesora y desde dónde, durante 25 años impartí cursos de Entomología Agrícola,
Entomología Sistemática, pero principalmente 20 cursos especiales sobre Identificación de
Áfidos de Importancia Agrícola en México, no sólo en el IPN sino en el CP, diversas
Universidades y Centros de Investigación y aún a productores de diversos estados de la
República y en una ocasión en la Universidad Federal de Lavras en Minas Gerais, Brasil. El
desarrollo de todo profesional y en este caso de un entomólogo depende en gran parte de su
iniciativa, disciplina, paciencia, tolerancia, respeto, su capacidad para desarrollar trabajo en
equipo, capacidad de búsqueda, generar nuevas preguntas, entre otras. Debemos ser capaces de
investigar y enseñar en ámbitos muy diversos y buscar respuestas a preguntas de todo tipo: desde
taxonomía hasta evolución y ecología, cambio ambiental y antropológico, ofrecer capacitación a
técnicos de todos los niveles, todo esto en una región biogeográfica de transición entre lo neártico
y lo neotropical sujeta al cambio climático. El futuro nos alcanza y nos rebasa, sin embargo,
recomiendo ver siempre como oportunidad y privilegio el trabajar en un país ubicado en una
zona de transición, enfrentar con optimismo todos los cambios, el tecnológico, el climático y el
24
cambio de paradigmas científicos fundamentados, en un país donde abundan los contrastes desde
naturales hasta económicos y sociales.
Mi agradecimiento para todas las personas mencionadas y muchas más cuyo nombre y
citas se omiten por falta de espacio, con todos ellos he vivido la experiencia fascinante de
acercarme al conocimiento de los pulgones en algún momento de las cuatro décadas y espero que
este relato resulte de interés para las nuevas generaciones de entomólogos que en algún momento
tendrán que sustituirnos.
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27
PALEOCOMUNIDADES Y COMUNIDADES. COMPARACIÓN DE LA FAUNA
INSECTIL FOSSIL DEL ÁMBAR MEXICANO CON LA FAUNA INSECTIL DE LA
COSTA DEL PACIFICO DE CHIPAS
Mónica Solórzano Kraemer
1,2 y Frauke Stebner
2.
1Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum,
Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main. 2Steinmann Institut für Geologie, Mineralogie und Paläontologie
Universität Bonn, Nussallee 8, 53115 Bonn. [email protected].
RESUMEN. En el presente trabajo se investiga la fauna insectil actual de Hymenaea courbaril L. y la fauna insectil fósil de H.
mexicana con especial interés en los insectos acuáticos. Hymenaea courbaril L. es el pariente más cercano en América Central de
H. mexicana, la planta de origen del ámbar mexicano. Se realizaron dos viajes de recolección a un bosque de manglares ubicada
en la costa del Pacífico en el sur de México, una región que es muy similar al bosque ambarino del Terciario de México
considerando la composición floral, el clima y su ubicación geográfica. Los resultados muestran las similitudes entre la fauna
asociada a Hymenaea courbaril L y la fauna fósil de H. mexicana respondiendo a preguntas clave acerca de los sesgos
tafonómicos y los filtros del proceso de fosilización de la fauna que habitaba el bosque del ámbar de México en el Mioceno.
Palabras clave: ambar mexicano, tafonomia, paleoecología, insectos fósiles.
ABSTRACT. The recent insect fauna from Hymenaea courbaril L. and the fossil insect fauna from H. mexicana are to be
investigated, with a special focus on aquatic insects. Hymenaea courbaril L. is the closest related tree in Central America to H.
mexicana, the origin plant of Mexican amber. Two collection trips were made to a mangrove region located at the Pacific coast of
southern Mexico, to a region which is very similar to the former Mexican amber forest according to the floral composition,
climate, and geographic location. The results reveal how similar the recent fauna associated with Hymenaea courbaril L is to the
fossil fauna of H. mexicana, and thus answers key questions about taphonomical biases and filters of the fossilization process
from the former living fauna to the amber faunas of the Miocene Mexican amber forest.
Key words: Mexican amber, taphonomy, paleoecology, fossil insects
Introducción El estudio de la evolución de un ecosistema a través de tiempos geológicos es uno de los
temas más complejos dentro de la investigación paleontológica, especialmente en áreas terrestres
tropicales con una gran diversidad y cantidad de organismos pero con un registro fósil
extremadamente escaso.
Para investigar la evolución de la paleobiodiversidad en zonas tropicales se deben de
tomar en cuenta varios aspectos importantes. Uno de ellos es el impacto de los procesos
tafonómicos en los ecosistemas del pasado.Descubrir qué información fue realmente conservada
y cuál no, dentro de condiciones específicas de fosilización, es esencial para poder interpretar la
estructura y organización de la composición faunística de un ecosistema en particular en una era
geológica anterior a la nuestra (Martínez-Declós et al. 2004).
Los insectos juegan un papel dominante en los bosques tropicales, sin embargo, la historia
de su diversidad actual, documentada en el registro fósil, está limitada a condiciones de
fosilización y depósitos específicos, especialmente en depósitos ambarinos (Grimaldi y Engel
2005, Rasnitsyn y Quicke 2002). Los fósiles en ámbar son bien conocidos por su excepcional
preservación y riqueza de especies. El ámbar es uno de los recursos más importantes para la
reconstrucción de los ecosistemas del pasado, especialmente en regiones tropicales como
Republica Dominicana, México o la India (Grimaldi 1996, Grimaldi y Engel 2005, Penney 2008,
Poinar, 1992; 1994, Poinar y Poinar 1999, Solórzano Kraemer, 2006; 2007, Rust et al. 2011).
Uno de los análisis más exhaustivos y completos sobre la reconstrucción de un ecosistema del
pasado fue presentado por Larsson (1978) con ámbar báltico y por Poinar y Poinar (1999)con
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ámbar dominicano. Sin embargo, incluso en el caso del ámbar del Báltico, que es el mejor
investigado hasta la fecha, las inclusiones encontradas sólo representan una fracción de la biota
que debió de haber vivido en el bosque báltico.
Los artrópodos que se pueden encontrar en los ámbares del Terciario están, casi siempre,
estrechamente relacionados con sus representantes en nuestra era geológica, sin embargo, hoy en
día ya no existen reliquias de bosques similares a los bosques ambarinos del terciario, por
ejemplo del bosque ambarino en el Báltico o en Sicilia o, como en el caso dominicano, están
fuertemente alteradas por el impacto antropogénico. La única excepción es la zona del ámbar en
México. El bosque de la costa del Pacifico del sur de México en el estado de Chiapas muestra una
gran similitud con el bosque ambarino mexicano del pasado. En esta región están presentes casi
todas las plantas encontradas por Graham (1999b), Martínez-Hernández (1992) y Langenheim
(1967) en el ámbar mexicano. Sin embargo, la biodiversidad de esa región no ha sido analizada
en detalle. La notable similitud entre la flora de los bosques existentes con la vegetación del
pasado proporciona una gran oportunidad para comparar la fauna de artrópodos actual con la
fauna de artrópodos fósiles con el fin de investigar los sesgos tafonómicos y los filtros durante el
proceso de fosilización y así poder discutir resultados importantes en relación a la estabilidad de
un ecosistema, perturbación del medio ambiente, origen de la biodiversidad de los insectos en
América Central, así como contribuir al conocimiento de la biodiversidad de artrópodos en
México.
La edad del ámbar mexicano es de unos 13 a 20 millones de años (Mioceno medio). La
vegetación ambarina mexicana era una especie de bosque seco tropical de tierras bajas con
tendencia a un bosque abierto en o cerca de un bosque de manglares. La fauna de insectos del
ámbar mexicano es muy similar a la fauna actual de América Central y mantiene relaciones
biogeográficas con América del Sur y las islas del Caribe.
Materiales y Método Artrópodos actuales: Para la colecta de artrópodos fueron utilizados los siguientes
metodos: Stammeklektor”, “Variotrap” trap (Fig. 1), trampa de emergencia, pitfall, y red.
Figura 1. Métodos de colecta. A. “Stammeklektor” para árboles vivos, B. “Variotrap”, C. “Stammeklektor” para
árboles caídos.
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Los stammeklektor fueron elegidos porque son usados para atrapar una amplia gama de
artrópodos tanto los que habitan en el árbol como lo que casualmente están en su cercanía.
Para el diseño experimental se eligieron tres árboles de Hymenaea courbaril y tres árboles
de Bursera simaruba situados en dos regiones. Entre cada región hay aproximadamente 10 km de
distancia. Se realizaron dos colectas de 4 semanas cada una, una en época de lluvia (junio-julio) y
otra en época de sequía (abril). Los especímenes colectados estan siendo conservados en alcohol
al 70%. Para su identificación se utilizó un microscopio estereo Leica MZ12.
Artrópodos fósiles: Los artrópodos fósiles en ámbar fueron preparados para su
identificación con una maquina cortadora “ISOMET Low speed saw” y una pulidora “Phoenix
Beta” así como papel para metalografía números: 800, 1200 y 2500.
Resultados
Las muestras disponibles de inclusiones en ámbar mexicano representan unos 2.400
ejemplares (Fig. 2) pertenecientes a tres institutos previemente identificados y descritos por la
presente autora.
Figura 2. Ejemplo de fauna en el ámbar Mexicano
El total de artópodos capturados es de más de 33,000 e incluye los siguientes ordenes:
Acari, Aranea, Scorpionida, Pseudoscorpionida, Collembola, Microcoriphia, Emibiidina,
Ephemeroptera, Blattaria, Isoptera, Orthoptera, Psocoptera,Thysanoptera, Auchenorrhyncha,
Sternorrhyncha, Heteroptera, Coleoptera, Hymenoptera, Trichoptera, Lepidoptera, Neuroptera,
Diptera, Mecoptera, Diplopoda, Diplura, Chilopoda, Isopoda, Plecoptera. Los ordenes con mayor
diversidad y abundancia son Diptera, Hymenoptera y Coleoptera.
Discusión y Conclusiones
Uno de los objetivos principales del proyecto es el análisis de la comunidad de insectos
atrapados en ámbar en comparación con los insectos capturados con diferentes tipos de trampas
usadas en entomología para aclarar los filtros tafonómicos y resolver la cuestión de hasta qué
punto la fauna encontrada en ámbar es representativa para la fauna total de artrópodos del bosque
ambarino del Mioceno, aproximadamente hace 15 a 20 millones de años.
La muestra de inclusiones en ámbar es estadísticamente representativa, sin embargo, son
notorios sesgos tafónomicos como el tamaño de los especímenes para grupos de artrópodos como
Aranea, Ortoptera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera donde la diversidad es claramente
mayor en comparación con la encontrada en ámbar. La notable abundancia de algunos grupos
como Acari o Tabanidae (Diptera), que son raros en ámbar, se explica por la influencia del
hombre en una de las regiones; aunque las colectas se realizaron en una reserva de la biósfera,
esta permite en parte la introducción de ganado. La diversidad y cantidad de géneros y especies
aún se está analizando.
30
Si nos imaginamos la resina que generó el ámbar como una trampa entomológica y la
comparamos con las diferentes trampas usadas en el presente estudio, a nivel general se puede
observar una mayor similitud para las trampas de emergencia y los Stammeklektor. Sin embargo,
este resultado es únicamente a nivel general, ya que si se analizan los diferentes órdenes por
separado, las trampas varían en similitud con el ámbar. Con esto se puede concluir que la resina
funciona como una combinación de diferentes trampas, ya que probablemente los árboles
productores de resina la exudaban en cantidades variables y en distintas partes del árbol (Raíces,
tronco, hojas) tal como lo hacen hoy en día.
Las muestras de artrópodos se capturaron durante la temporada de sequía y debido a que
en temporada de lluvia aumentan las poblaciones de invertebrados en la diversidad de especies,
abundancia y biomasa, y algunas especies están presentes en estado adulto sólo en la temporada
de lluvias en México (Reagan y Waide 1996) se tomaron muestras también en esta estación.
El análisis comparativo a nivel de orden y familia, en el caso de un grupo de díptera
(Psychodidae) también a nivel de género de la fauna en ámbar y los especímenes colectados
recientemente confirman la reconstrucción hecha con anterioridad para la vegetación ambarina de
Chiapas como una especie de bosque seco tropical de tierras bajas con tendencia a bosque abierto
en o cerca de bosques de manglares (Solórzano Kraemer 2007). Este resultado es de suma
importancia ya que el clima, temperatura y precipitación de la era Terciaria para el área de
América Central y el Caribe aún no están definidos y algunos autores incluso dan por hecho que
el clima era similar al que tenemos hoy en día (Jaramillo et al., 2006).
Finalmente, dada la poca información y conocimiento sobre la diversidad biológica,
principalmente de las regiones Tropicales y Neotropicales, el presente proyecto contribuye al
conocimiento de la diversidad de artrópodos de la parte sur de México con una gran cantidad de
nuevas especies que están aún en proceso de descripción y corrobora la importancia de la
protección de áreas naturales.
Agradecimientos
A la German Research Foundation (DFG) por el financiamiento de este trabajo. Al
Porfesor Dr. Jes Rust por sus valiosos comentarios y sugerencias. A la Dr. Grabrela Kraemer
Bayer por el tiempo invertido en la corrección de este trabajo.
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