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CONFERENCIAS MAGISTRALES

CONFERENCIAS MAGISTRALES Ma… · invertebrados etc., tan es así que se han encontrado fósiles envueltos en ámbar de diferentes sitios, un ejemplo es el de una especie extinta

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CONFERENCIAS

MAGISTRALES

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ÁCAROS E INSECTOS EN LA PARASITOLOGÍA Y SU RELEVANCIA

María Teresa Quintero Martínez. Sección de Artropodología, Departamento de Parasitología, Facultad de Medicina

Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Circuito Exterior, Ciudad Universitaria,

Delegación Coyoacán, México, D.F. C.P. 04510, Apartado Postal 70-483 y 70-486. [email protected].

RESUMEN: Ácaros e insectos son grupos de artrópodos relevantes que se encuentran en diversos hábitats, de los que se tienen

registros desde hace millones de años. Son grupos que se han relacionado con el hombre y diversos animales desde el origen de

las especies. Las asociaciones son variadas y en muchos casos producen efectos negativos provocando diverso efectos,

enfermedades, transmitiendo diversos patógenos, etc.

Palabras clave: Ácaros, insectos, parasitología.

ABSTRACT: Mites and insects are important arthropods that live in diverse habitats. We have fossils records of them from

millions of years. They are groups of animals related with the man y diverse animals since the origin of the species. Associations

are diverse and in some cases produce negative effects causing diseases, transmitting diverse pathogens, etc.

Key words: Mites, insects, parasitology.

Introduccion

Tanto la Acarología como la Entomología son ciencias que se encuentran representadas

en todos los rincones del planeta, ya que los insectos y los ácaros han convivido desde hace

millones de años en diferentes hábitat, tales como: plantas, suelo, agua, animales, vertebrados e

invertebrados etc., tan es así que se han encontrado fósiles envueltos en ámbar de diferentes

sitios, un ejemplo es el de una especie extinta Glaesacarus rhombeus, preservados en ámbar del

Báltico por 40 millones de años (Fig. 1) (Klimov y Sidorchuk, 2011).

Figura 1. Ácaros fósiles en ámbar.

Ahora se sabe que esta resina, en su desplazamiento por los troncos de los árboles,

atrapaba organismos, sobre todo artrópodos, que quedaban petrificados hace decenas de millones

de años. Se menciona que tanto insectos como ácaros han existido desde el precámbrico, y a lo

largo de la existencia del hombre, se les ha citado con diferentes nombres en diferentes lenguas y

dialectos, debido a esta diversidad de hábitat, se ha encontrado una relación muy estrecha entre

insectos y ácaros, ya que pueden actuar sobre ellos como parásitos, simbiontes o bien foréticos,

es asimismo que se habla de ácaros benéficos, este mismo punto de vista se puede aplicar a los

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insectos, que se encuentran como transmisores de patógenos, insectos benéficos y otros

destructivos, sin embargo puede acentuarse el hecho de que los ácaros como ningún otro grupo

zoológico han tenido una fantástica radiación adaptativa que en este caso ha superado a los

insectos.

Asimismo en ámbar procedente de Chiapas, México se han encontrado insectos (Fig. 2).

En todas las cultura primigenias de América se encuentran vocablos referentes a insectos y en

algunas a ácaros por ejemplo en maya; escarabajo es mayate; en quechua Piojo es “usa lapa”;

Polilla “thutha thatha” Abeja “wayrurongo wayronkgo”; en mapuche piojo (de la cabeza): “tën

Tun” Pulga: “nerém”. “Nerüm.ün”; es bien sabido que muchas de las lenguas no dejaron

escritura, y solo se conocen los términos por vía oral.

Figura 2. Insectos fósiles en ámbar.

Con respecto a lo que se ha conocido del México Colonial, se señala que Francisco

Hernández escribió la obra titulada : Medicina e Historia Natural en el Nuevo Mundo, esto con

motivo de la estancia de este personaje por seis años en la Nueva España, sin embargo los

europeos han relegado a un segundo plano las consecuencias que tuvo ese proceso para la cultura

científica europea formando una verdadera revolución del conocimiento, ya que los antiguos

mexicanos conocían, y nombraron tanto a los ácaros como a los insectos en sus lenguas nativas,

señalando si eran benéficos o dañinos. Se conocían también los ácaros como tlalzahuate o

coloradillas, que eran larvas de trombicúlidos causantes de lesiones en la piel, tanto en animales

como en el hombre, en la región maya se conoce en este idioma a las garrapatas nombradas como

pech (Barrera y Hoffmann, 1981) y esto se encuentra en un toponímico en el estado de

Campeche, México “lugar de garrapatas”. En los códices: Florentino de Fray Bernardino de

Sahagún, y en el Trocortesiano se menciona por medio de dibujos a las abejas que eran

ampliamente conocidas desde luego no las europeas sino las meliponas (sin aguijón) que ya se

explotaban en troncos de madera, este conocimiento obligó a los mayas a que se enviara a España

tributo que consistía en la llamada cera de Campeche y en miel. También se menciona que en las

casas de animales de Moctezuma, se espulgaba a las aves y se les daba tratamientos para aliviar

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las plagas, que bien pudieron ser de piojos y de ácaros que afectaban a estos animales que eran

consumidos por el propio emperador. En otros países latinoamericanos existe una cultura local de

muy diversas etnias en las que se encuentran vocablos semejantes a los de los mayas, ya que en

Centroamérica esta cultura existió, por lo que puede decirse que los incas, los guaranies, etc,

conocían ampliamente su ambiente y lo describían, y por ende a los artrópodos que convivían

tanto con humanos asimismo también con animales.

Llegando a la modernidad se puede decir que la Entomología y la Acarología se dividen

en diversas ramas: Agrícola, Médica, Veterinaria, Forense, etc. En cada rubro existen

subdivisiones más profundas, sobre todo por los objetivos que se persiguen, es por ello, que hay

que señalar que ahora se consideran ramas de ambas Ciencias que han sido motivo de grandes

investigaciones por investigadores de todo el mundo y desde luego latinoamericanos. También es

necesario señalar que en cada país hay Sociedades de Entomología, en las que se agrupan las

máximas figuras de esa área. Y que apenas hace diez años se formó la Sociedad Latinoamericana

de Acarología, y es por ello que ahora se aprovecha este momento para que acudan

representantes de diversos países al primer congreso Latinoamericano de Acarología para dar

cabida a este evento que hermana a los representantes de los diversos países de América Latina.

Tanto los ácaros como los insectos pueden ser causa de daño ya sea por su tipo de

alimentación, ya sea por destrucción de tejidos de plantas o animales, con respecto al origen de la

palabra ácaro: Aristóteles (384-322 a. C) fue el primero en usar el término akari para designar al

“ácaro de la madera (polilla)” que en realidad se trata de un huevo de termita

Hoy en día según los científicos se considera que existen de 500 mil a un millón de

diversas clases de ácaros y debido al avance de las investigaciones se encuentra que el

conocimiento de los tipos de relaciones entre ácaros e insectos puede ser infinito se piensa que

esto puede ser solamente 10 por ciento del total que podría existir en principio de relaciones

mono u oligoxenas.

Se conocen cerca de un millón de especies descritas de insectos, un cálculo razonable

predice la existencia de cinco millones de especies, predicción que revela la necesidad de

incrementar la descripción de especies y fomentar la formación de entomólogos para realizar esta

titánica labor en el futuro. Dado que en este caso existen un gran número de especies de insectos,

puede decirse: El insecto fósil más antiguo proviene del Período Devónico inferior con una edad

geológica de 410 millones de años, aunque se especula que los insectos surgieron algunos

millones de años antes en el Período Silúrico, al iniciarse la evolución de los artrópodos

terrestres.

En este prolongado espacio de tiempo, los insectos tuvieron las condiciones para explotar

los nuevos recursos surgidos de los variables ambientales (ecosistemas) terrestres. El registro

fósil aporta datos, entre otros, sobre la radiación evolutiva (rápida diversificación de grupos y

especies) de los insectos fitófagos relacionada al origen de las plantas vasculares y la radiación de

insectos polinizadores a la evolución de las plantas con flores; mientras la radiación de insectos

ectoparásitos, chupadores de sangre, la propició la evolución de aves y mamíferos.

Aplicación de técnicas modernas de estudio por el conocimiento de insectos y de ácaros,

es bien sabido que el avance de la Biología molecular en todos los campos de la investigación, no

podía ser la excepción en el estudio de la Acarología y de la Entomología, en cualquiera de sus

modalidades la aplicación de estas técnicas ha constituido un gran avance tanto para el estudio de

estos artrópodos así como también de los organismos que están relacionados con ellos al respecto

se pueden citar varios estudios que se han llevado a cabo recientemente.

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Ácaros

Los ácaros son un grupo relevante y dentro de la Parasitología podemos encontrar un sin

número de especies entre las que destacan en nuestros países de Latinoamérica por sus daños, por

sus efectos en la salud, por efectos en la economía.

El ácaro Varroa destructor que inexorablemente llegó a los diferentes países

latinoamericanos vía África y Brasil constituye en la actualidad un problema en la industria

apícola en Latinoamérica, (Quintero et al., 2000) si tomamos la frase de Einstein Si

desaparecieran las abejas, en 4 años desaparecería la raza humana. Sin abejas, no hay

polinización, ni plantas, ni seres humanos”. Como consecuencia de lo destructivo que es este

ácaro, Según (Uribe-Valenzuela, 2002); ahora se sabe que existen 18 diversos haplotipos de (V.

jacobsoni = V. destructor que originalmente afectaban a Apis cerana, de ellos sólo dos se ha

comprobado que afectan a Apis mellifera, es por ello que se han estado llevando a cabo estudios

sobre la genética de este ácaro con el fin de lograr disminuir el daño que los ácaros provocan,

también se llevan a cabo la aplicación de técnicas modernas de genética y biología molecular

para estas investigaciones. Otro aspecto que se ha estado investigando es el de obtener un

combate químico adecuado y que no dañe a las abejas por ejemplo se ha comunicado en

diferentes países la disminución en la producción de miel y polinización muerte de colmenas.

Esto se ha evaluado recientemente y se sabe que México ocupa actualmente el sexto lugar

como productor de miel, y Argentina el primero, en Uruguay, se han comunicado datos muy

relevantes, como lo mencionado por Uval-Silvia (2008) donde notifica que la producción de miel

ha disminuido por despoblamiento de las colmenas es consecuencia de varios cambios en el

manejo de colmenas, por lo que se propone realizar un manejo más amigable con la naturaleza y

la apicultura, pero también de la agricultura, silvicultura, ganadería etc., “Cuanto más nos

alejamos de los manejos naturales más rápido se rompe el delicado equilibrio que reina entre las

especies en la naturaleza.” La producción de miel está disminuyendo en Uruguay, durante la

zafra 2007/2008 se estimó que alcanzó apenas el 40% de los niveles tradicionales.

Ácaro del polvo: del que se conocen diversos géneros sobresaliendo el género

Dermatophagoides sobre el que se han realizado diversos estudios de muy diversos aspectos,

inmunológicos, poblacionales y taxonómicos puede decirse que en todo Latinoamérica existen

grupos de investigación sobre esto, ya que sabemos que son causantes de alergia respiratoria,

sobre todo en niños se cuenta con datos de Cuba (Cuervo et al., 1991); sobre géneros y especies

de ácaros encontrados en muestras de polvo de algunos Estados del sureste mexicano a donde se

menciona que Dermatophagoides pteronyssinus es el más frecuente, pero se comprueba la

presencia de Blommia tropicalis (Fernández et al., 2011). En lo referente a estudios desde el

punto de vista veterinario se cuenta con los siguientes datos: en muestras de polvo de diferentes

granjas de gallinas de diferentes Estados del la República Mexicana se han encontrado tres

especies del género Dermatophagoides, D. pteronyssinus, D. farinae y D. evansi de muestras

colectadas, siendo el más frecuente D. pteronyssinus, (Quintero et a.,l 2007; Quintero et al.,

2010; Quintero e Iglesias, 2010), también se halló a D. farinae como causa de caída de plumas en

gallinas ponedoras del Estado de Colima, México (Quintero et al., 2008); asimismo se han

encontrado estos ácaros en el pelo de mascotas como son perros y gatos. Por lo tanto se recalca

que los pacientes asmáticos no deben tener mascotas (Castillo et al., 2004; Montaño et al., 2006).

Dentro de las Garrapatas transmisoras de enfermedades, de las cuales se conocen diversas

especies: según Junquera (2011), Boophilus microplus es la más común sobre los bovinos, y la

más dañina en América Latina, Australia y varias islas del Pacífico. Machos y hembras son

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relativamente pequeños (3-5 mm) pero las hembras repletas pueden alcanzar 1.2 cm. Rodríguez

García menciona que las garrapatas son los parásitos externos que más daños causan y que se

manifiestan como bajas en producción leche, carne y cuero; además de que son los huéspedes

definitivos de parásitos como la babesiosis, bacteriosis y la anaplasmosis entre otras

enfermedades (Quintero, 2008), también se han realizado estudios sobre la eficencia reproductiva

de esta garrapata en Sinaloa, México (Gaxiola et al., 2009).

Del género Amblyomma, e Ixodes, se ha comunicado recientemente a diversas especies

que están involucradas en la transmisión de bacterias como las de los géneros Borrelia especie

burgdorferi que es la causante de la llamada enfermedad de Lyme y de la que actualmente se

realizan diversas investigaciones aislándosele de roedores silvestres, (Vargas y Gordillo, 2007); y

en perros (Tinoco et al., 2009), otra bacteria es la de Ehrlichia de la cual se ha comprobado que

E. canis es la causa de Ehrlichiosis tanto en perros como en el hombre (Sosa et al., 2011; Tinoco

et al., 2011) que es transmitida por garrapatas del género Rhipicephalus, especie sanguineus.

Otro tanto corresponde a las garrapatas del género Ornithodoros que son transmisoras de la fiebre

de Choix en Sinaloa, México (Bustamante y Varela, 1944) de este grupo tan interesante de ácaros

hay grandes investigadores en Brasil, Argentina, Chile y México etc.

Con respecto a ácaros de otro tipo, se ha investigado sobre los que son causantes de sarnas

y de los cuales, existen todavía muchas lagunas en su conocimiento, sobre todo en fauna silvestre

o mascotas (animales silvestres incorporados al ambiente casero como mascotas) entre ellos se

puede citar a los ácaros Caparinia herinaceae que han sido encontrados sobre Erizo africano

(Atelerix albiventris) (Quintero, 2002).

Ácaros contaminantes de alimentos. Los ácaros también se han investigado como

contaminantes de alimentos estos provocan diarreas de corta duración, en animales y en el

hombre por contaminar sobre todo cereales y comida para animales, pero que cuando se abren los

recipientes que las contienen y no se cierran adecuadamente, se contaminan los alimentos con

ácaros del suelo y luego al ingerirse causan problemas intestinales (Martínez y Hoffmann, 1976).

Como se mencionó anteriormente los ácaros pueden estar en lugares insólitos pero

causando daño a los animales y al hombre, por ejemplo Pneumonyssus caninum que vive en el

pulmón de perros (Quintero, 2011), también Ricardoella limacun que es un ácaro parásito de

caracoles comestibles como son Helix aspersa, (Fletchmann, 1985; Quintero e Iglesias, 2012);

estos ácaros pueden matar a los caracoles y por tanto la producción de ellos puede bajar

demasiado, sobre todo si no se tiene cuidado en producciones industriales, estos caracoles

constituyen actualmente una fuente alterna de proteína para consumo en animales y del hombre.

Sobre ácaros en lugares extraños se puede mencionar a los de la Familia Histiostomatidae,

que se han encontrado en México en el conducto auditivo de équidos (Quintero y Acevedo,

1991), pero que ya se les ha asilado del conducto auditivo de humanos (Ahmed et al., 2007); esto

puede deberse a que hemos encontrado la fase de hypopus en moscas de diferentes géneros y

especies y lo más seguro es que se introduzcan al oído accidentalmente. Por medio de las moscas

(Quintero et al., 2010); se han estudiado los ácaros parásitos de estos insectos con miras a

implementar el control biológico de ellas (Quintero et al., 2010).

Un tema que ha despertado recientemente la curiosidad científica es el referente a la

Acarología Forense, de la que puede decirse que hay que investigar mucho más sobre todo en lo

referente a la fauna cadavérica tanto de animales como del hombre (Quintero et al., 2007).

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Insectos

La relevancia de los insectos en diferentes ámbitos por su gran biodiversidad es bien

sabida y en cuanto a la Parasitología podemos encontrar especies de importancia por los daños,

efectos en la economía, como son los llamados mosquitos que son transmisores de diversas

enfermedades virales tales como la Encefalitis equina, el Dengue y otras parasitosis como las

Filariosis en humanos ó como la Oncocercosis, según el portal “discapanet”. En Latinoamérica se

han registrado entre 130,000 y 140,000 casos en unas 5,000 comunidades de los 6 países

afectados por la enfermedad Venezuela (65% de las comunidades, México (18%) Guatemala

(10%), Brasil (4%) Ecuador (3%) Colombia (una comunidad) y debemos recordar que el vector

son insectos Diptera, Simuliidae siendo Simulium ocraceum el que más se ha mencionado (Pérez,

2005) según la OEPA y señalan que sólo hay Oncocercosis en cuatro de los 13 focos localizados

en el sureste de México, Guatemala, Ecuador y Colombia.

La Leishmaniosis es transmitida por dípteros Psychodidae del género Lutzomyia según la

O.P.S. en su informe de 1996 se consideraba que el perro era el animal reservorio sospechoso, en

la actualidad se ha probado que efectivamente los perros son reservorios importantes (Velasco et

al., 2009), hay dos presentaciones: la leishmaniosis visceral (Beltrán et al., 2011) y cutánea, de

esta última se mencionó que se encontraron el mayor número de casos en Brasil, Colombia, Perú,

Bolivia y Nicaragua. En México se ha comunicado que la Leishmaniosis es causada

principalmente por Leishmania mexicana, pero que ya se han detectado casos con otra especie de

Leishmania, asimismo se han formado grupos de trabajo como el de la doctora Ingerborg Baker

quienes diseñaron un novedoso método de diagnóstico molecular para detectar la infección en

pacientes, los reservorios mamíferos y el insecto vector. (Pastelin-Palacios et al., 2011; González

et al., 2011). En México, la zona comprendida por los estados de Tabasco, Campeche, Chiapas,

Oaxaca y Quintana Roo es donde más se han registrado casos de esta enfermedad, al grado que

allí se le considera zona endémica. Sin embargo, recientemente se han reportado casos de

leishmaniosis en el norte de México, en la frontera con Texas, Estados Unidos, y más

recientemente en el Estado de Guerrero, México a donde se detectó un foco de esta enfermedad

en perros y a la vez como causa de transmisión de leishmaniosis visceral en humanos se

comprobó que Lutzomyia longipalpis y L. evansi fueron los Psychodidae detectados los cuales

han sido descritos como transmisoras de Leishmania infantum lesiones cutáneas de 25 perros se

analizaron por medio de PCR y de Inmunohistoquímica encontrándose el 60% de los animales

positivos a Leishmania (Rosete et al., 2011).

La Dirofilariosis conocida como “gusano del corazón” (Muñoz, 2003) en animales, afecta

principalmente a perros y gatos, los vectores son mosquitos de los géneros Aedes, Culex y

Anopheles según Quintero (2011), se encuentra difundida desde California en E.U. hasta la

Patagonia. Según Muñoz (2003) Chile es el único país que se encuentra libre de esta enfermedad.

Sobre todos los insectos existen también especialistas que van poniendo en claro los

géneros y especies que existen en cada país de Latinoamérica en especial con lo referente al

Dengue que se sabe está totalmente difundido en América Latina, por la presencia del mosquito

Aedes aegypti la difusión de esta enfermedad ha puesto de manifiesto que se debe en parte a los

procesos de urbanización haciendo desaparecer zonas naturales que son invadidas para habitar

por humanos así como el aumento de los viajes en transporte aéreo; se sabe que el dengue

hemorrágico se presentó como epidemia en diversos países Latinoamericanos (Chiparelli y

Schelotto, 2012).

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Moscas causantes de Miasis, Moscas hematófagas en ganado bovino, equino etc. Se

conocen múltiples géneros y especies de moscas causantes de miasis en América Latina,

Cochlyomyia hominivorazx conocida como gusano barrenador está controlada en la actualidad,

pero en cambio, Dermatobia hominis continua siendo un problema que ha fijado la atención en

países de América Central, y Sud América pero que también se presenta en el Sureste de México,

a donde ataca tanto al ganado así como también al hombre, se están realizando grandes esfuerzos

por encontrar métodos de combate sobre todo basados en estudios de Biología molecular y

genética. Otras moscas causantes de miasis que se han encontrado en México son Hypoderma

lineatum pero solamente en alguno de los estados que limitan con Estados Unidos tal es el caso

de Chihuahua (Quintero et al., 2009); Cuterebra ha sido también encontrada en casos aislados en

México y sobre roedores (Manrique y Quintero, 2000) y sobre teporingo (Quintero, 1986).

También se tiene conocimiento de moscas que interesan a la Entomología forense sobre

este aspecto se tienen ya resultados muy interesantes por diversos investigadores quienes

participaron en el pasado en el primer Simposio Latinoamericano sobre Entomología Forense, el

cual se llevó a cabo por sugerencia del que fue Presidente de la Sociedad Mexicana de

Entomología, Cándido Luna León, en Acapulco Guerrero en julio de 2007, paralelo al Congreso

Nacional de Entomología y en el que participaron como invitados cuatro investigadores de países

latinos como: la Dra. Margarita Turcheto de Italia, quien presentó un trabajo titulado: Climate

Changes and globalization forensic entomology beyond local boundaries, la Dra. Martha Wolf de

Colombia con el tema Calliphoridae de importancia forense en Colombia (Diptera) Anotaciones

sobre su comportamiento y su control, el Dr Olger Calderón Arguedas de Costa Rica con la

Estimación del Intervalo Post Mortem basado en la sucesión de larvas de muscoideos en modelos

controlados y el Dr, Néstor Centeno de Argentina con el tema Desarrollo de Experiencias de

descomposición con modelos porcinos y su contraste con dictámenes judiciales, incluyendo la

protección de la vida salvaje, que aunque no pudo asistir nos mandó su ponencia y ésta se publicó

en las Memorias del Simposium (Quintero, Quiroz y Luna, 2007).

También se han desarrollado trabajos en México sobre otras moscas de importancia

forense al respecto se tiene la tesis de Maestría del alumno Fabián García Espinoza de Torreón

Coahuila cuyo título fue: Estudio del desarrollo y ciclo vital de califóridos y biotipificación de

géneros de sarcofágidos de Torreón, Coahuila bajo la dirección de la Dra. Ma. Teresa Valdés, un

estudio por demás novedoso e interesante, ya que los sarcofágidos siendo tan interesantes poco se

ha estudiado para reconocerlos en México (García, 2011), tanto a nivel género como especie, y

por lo general se les reporta solo como género Sarcophaga sp. Otro aspecto es el referente a

moscas hematófagas que atacan al ganado bovino (Diptera: Muscidae), Haematobia irritans y

Stomoxys cxalcitrans, estas moscas han sido estudiadas actualmente, desde un punto de vista

poblacional (Cruz et al., 1999, 2001; Cruz et al., 2007) así como también de genética molecular,

estos estudios tienden a buscar la modificación de la conducta y estirpes de las moscas.

Un último aspecto que hemos abordado recientemente en la Facultad de Medicina

Veterinaria y Zootecnia de la UNAM. México es el referente a los insectos que merman las

poblaciones de caracoles Lymnaea humilis y Hélix aspersa en el primer caso se han aislado

insectos Phoridae y en el segundo Psychodidae (Quintero y Huesca, 2002; Quintero y Cruz,

2012).

Plagas en diversos animales domésticos. Entre estas se encuentra a las pulgas de las que

en México se han estudiado desde hace muchos años, aunque no se hacen monitoreos de pulgas

en fauna silvestre si existen publicaciones sobre algunos datos recientes, sobre todo deben

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realizarse por parte del gobierno monitoreos en roedores silvestres para detectar la presencia de

Xenopsilla cheopis que es la pulga transmisora de Yersinia pestis y otras pulgas que pueden serlo

(Quintero, 1985).

Insectos como las chinches de la familia Reduviidae, importantes en la transmisión de la

Enfermedad de Chagas, o Trypanosomiasis americana que se presenta en el hombre y en los

animales, han sido estudiados en los diferentes países latinoamericanos y se siguen realizando

investigaciones de frontera sobre estos insectos, (López et al., 2000) asimismo se ha intentado

encontrar un forma altenra de control sobre las chinches y esto se ha llevado a cabo por medio de

sus ácaros parásitos del género Pimeliaphilus plumifer pertenecientes a la familia

Pterygosomatidae (Martínez et al., 2007).

Un comportamiento extraño con respecto a parasitosis es el que se realiza por un hongo

Ophiocordyceps unilateralis (Clavicipitaceae: Hypocreales), el cual convierte a hormigas

(Camponotini: Formicidae) género Camponotus que tienen distribución neotropical en “zombie”

esto ha sido estudiado recientemente en la selva amazónica y dada la importancia ecológica de las

hormigas, se ha despertado atención sobre este hecho ya que existe una especialización de hongos

sobre cada especie de las cuatro hormigas que se han estudiado.

Conclusiones

En la actualidad se sabe que hay grandes investigadores que son entomólogos y

acarólogos en cada uno de los países latinoamericanos y en ellos existen Institutos dedicados a la

investigación y la docencia de ácaros e insectos, que por lo general es difícil que se dediquen

solamente a alguna de las dos ciencias, estos profesionales han egresado de diversas

universidades locales o extranjeras y forman parte de el cuadro de prominentes investigadores:

abarcando todas la áreas: económica, agrícola, selvática, ganadera, de zonas protegidas en las que

existe fauna silvestre de todo tipo, vegetación; o bien investigadores que realizan trabajo de

gabinete, sería muy difícil mencionar solamente a unos cuantos, ya que se podría caer en el error

de omitir a alguno, es por ello que en esta plática de bienvenida le damos ésta a todos los

asistentes tanto al Congreso Nacional de Entomología así como al primer Congreso

Latinoamericano de Acarología, deseando que en el futuro las nuevas generaciones puedan seguir

organizando este último evento en algún otro país hermano ¡Sean todos bienvenidos!.

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CUATRO DÉCADAS APRENDIENDO DE PULGONES (HEMIPTERA: APHIDIDAE)

EN MÉXICO. BITÁCORA DE UNA ENTOMOLOGA

Rebeca Peña-Martínez. MAESTRA EMÉRITA. Instituto Politécnico Nacional. Prolongación Aldama 188 M 1 Casa

55 Misiones de la Noria, Xochimilco México D.F. CP 16010. [email protected]

RESUMEN. La autora expone las que considera sus principales experiencias de aprendizaje en su acercamiento al conocimiento

de los pulgones en México durante el periodo 1971-2011. La primera década (1971-1980) es llamada generación de la confianza

se relaciona con la interacción investigador-estudiante, o maestro-alumno; la segunda (1981-1990) es la de los vectores de virus

fitopatógenos en hortalizas y moderación de plaguicidas; la tercera (1991-2000) los estudios poblacionales áfidos y afidófagos y

la cuarta década (2001-2011) llamada “nubes de pulgones” con daños directos de impacto económico en cereales y altas

poblaciones de formas aladas en el Valle del Yaqui, Sonora, asimismo explosiones poblacionales de pulgones nativos y exóticos

en ambientes urbanos y suburbanos, entre otros. En cada caso se reflexiona sobre los retos profesionales que enfrentan los

entomólogos en México, país de contrastes.

Palabras clave: áfidos, daños, interacciones

ABSTRACT. The author explains some of her main experiences of learning with aphids in México during the last forty years

(1971-2011). The paper is organized in ten years periods each one, the first one (1971-1980), is called the trust generation related

with the student-professor relationship, the second one (1981-1990) related to insects as virus vectors in orchards and pesticide

moderation, the third one (1991 -2000) aphid-aphidophaga population studies and the fourth one (2001-2011) aphid-clouds with

occurrence of high winged populations and high direct damages caused by cereal aphids at Yaqui Valley in Sonora, as well as

cases on increased populations of native and exotic aphids in urban and suburban places. Reflections are exposed on the

professional challenges faced by entomologist in Mexico as a contrasting country.

Key words: aphids, damages, interactions

Introducción Los áfidos o pulgones, son insectos que miden dos milímetros en promedio, de cuerpo

blando, piriformes, ovalados o circulares, con o sin alas, cuyas particularidades biológicas

incluyen alimentación fitófaga por succión, producción de desechos azucarados conocidos como

“mielecilla”, ciclos de vida complejos que incluyen polimorfismo, alternancia de tipos de

reproducción y de plantas hospederas, elevado potencial reproductivo y capacidad de dispersión.

Son además vectores de virus fitopatógenos y presentan diversas interacciones con un grupo

variado de otros insectos, ácaros y organismos patógenos que conforman sus enemigos naturales

o afidófagos; los pulgones tienen, como simbiontes internos a las bacterias del género Buchnera

y una relación trofobiótica con hormigas. La mayor parte de las especies son de origen templado

y han sido poco estudiadas en los trópicos. Todo lo cual los hace muy importantes e interesantes

en los ámbitos biológico, ecológico y económico. En el caso de las interacciones y dentro del

ámbito ecológico y las redes tróficas, los pulgones participan en una compleja trama de

organismos productores y consumidores, parásitos y depredadores de diversos niveles cuyo

conocimiento es fundamental para llevar a cabo el manejo integrado de plagas en ambientes

agrícolas y forestales además de la conservación y manejo sustentable de ambientes

agroforestales y naturales. El acercarse a los pulgones para conocerlos constituye una experiencia

fascinante que nos muestra un microcosmos de interacciones de las cuales se derivan lecciones

prácticas de vida, supervivencia y evolución en un grupo de organismos que se caracterizan por

ser oportunistas, eficientes explotadores de hábitat temporales. El presente trabajo tiene por

objetivo compartir con ustedes algunas de las experiencias “cumbre” que he disfrutado

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conociendo a estos organismos y que se revelan al revisar mi bitácora personal o “cuaderno de

campo” ahora convertido en una fría base de datos.

Antecedentes

Los áfidos o pulgones, fueron mencionados por primera vez en México por Don Carlos de

Sigüenza y Góngora en 1692, los observó con lupa y los designó de manera confusa como

“chahuixtle”, término que propuso equivalente al de “pulgón”,como lo llamaban los españoles de

esa época, ubicándolos como responsables de afectar severamente al trigo sembrado en la región

central del país (“El Bajío”). Las pérdidas ocasionadas al trigo en esa ocasión, contribuyeron a

una gran hambruna en la Ciudad de México que provocó el primer gran motín de la población a

las puertas del Palacio Nacional. Aunque existe una amplia literatura sobre pulgones en el ámbito

mundial, de México, por mucho tiempo, sólo hubo referencias aisladas, una de ellas fue el primer

trabajo científico formal sobre Algunos Pulgones de México por McVicar (1934), de tal manera

que hasta 1980 sólo cerca de 60 especies habían sido reconocidas del país, de 1980 a 1992 se

registraron 205 especies enlistadas por Peña-Martínez (1985, 1992, 1999), Remaudière, sólo o en

colaboración con diversos autores han publicado una serie titulada “Pulgones nuevos y pulgones

poco conocidos de México” que consta de 13 notas de 1982 a 1994; Muñoz y Remaudière

(1999); 26 especies más del género Uroleucon han sido adicionadas recientemente (Nieto et al.,

2011) y en la última década una centena de especies más están en proceso de registro formal

(Peña-Martínez et al. en preparación).

Primera Década

Generación de la Confianza. Mi primer contacto fue con los pulgones de cereales en

el Campo Experimental “El Horno”, del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA),

en Chapingo, Estado de México, en Marzo de 1971, gracias al Dr. Juan Antonio Sifuentes

Aguilar, que los puso en mis manos, como un proyecto para realizar una tesis de licenciatura de

Biólogo, señalándome la importancia del grupo en el ámbito mundial y la necesidad de

conocerlos en el país y asegurándome que, si los estudiaba, mi contribución sería importante. Yo

le creí, tal vez por principio de autoridad y confié en dicho vaticinio, tal vez porque yo misma, en

ese momento, me consideraba de algún modo insignificante y desconocida en el ámbito

profesional y le asigné un gran valor a ese acto de confianza de un investigador hacia un

estudiante. Esta confianza fue incondicional, y para mí fue fundamental, ya que en ese momento

yo no poseía méritos. De esta manera ingresé al INIA como tesista, años después como ayudante

del ayudante del laboratorio de Entomología del INIA, posteriormente como investigadora, ese

lugar contaba con una de las mejores Colecciones de insectos de importancia agrícola del país, y

creo que la colección misma fue una de mis grandes maestras. Me inicié como autodidacta,

buscando literatura, me acerqué a mi maestra de Entomología, la Dra. Julieta Ramos Elorduy,

quién había estudiado al pulgón del haba, me aceptó como tesista y me obsequió algunas

publicaciones. Escribí cartas a diversos investigadores en Estados Unidos de Norteamérica,

Canadá y Gran Bretaña, pidiendo apoyo para determinación de especies, me contestaron

felicitándome por mi intención y al mismo tiempo condoliéndose de mí por tratarse de un grupo

de insectos muy complejo, deseándome buena suerte en mis investigaciones y enviándome sus

artículos. Con esta literatura inicié el estudio de la biología de los áfidos de la cebada, envié

ejemplares de pulgones al Laboratorio de Entomología Sistemática del Departamento de

Agricultura, en EUA, recibí respuesta seis meses después, diciéndome que se trataba

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probablemente de tres especies y me sugerían enviar el material al Museo Británico. La tesis

culminó como una clave para determinar a los pulgones de los cereales en 1981. Durante 1973-

1974, J. A. Sifuentes ocupó la presidencia de la Sociedad Mexicana de Entomología (SME) y me

invitó a colaborar con él en las múltiples actividades que demanda dicho cargo, entre otras la

edición de Folia Entomológica al lado de J. L. Carrillo Sánchez y P. Reyes-Castillo y en la

edición del Informe Técnico del Departamento de Entomología del INIA. Este hecho me permitió

conocer a gran parte de los entomólogos del INIA y de diversas instituciones del país, además de

la oportunidad y obligación de leer muchos artículos científicos. Con el estímulo del Dr.

Sifuentes, publiqué dos artículos sobre los insectos de importancia agrícola en México (Peña y

Sifuentes 1972a, 1972b). Siempre con la presión de autoridad de Sifuentes que ya me presentaba

con todos como especialista de pulgones, aún cuando yo era una neófita. Mis colegas de INIA,

agrónomos en su mayoría, me cuestionaban frecuentemente sobre la importancia de los pulgones,

aduciendo que existían otros grupos de insectos, más grandes y atractivos que no habían sido

estudiados y que no se explicaban porqué yo me empeñaba en conocer a unos animalitos que ni

siquiera se veían!!, aún con todo eso, me enviaron pulgones de otras localidades del país. Entre

1971 y 1978 recolecté muchas muestras e inicié mi Bitácora, como un pequeño diario de registro

de observaciones y debo confesar que me equivoqué muchas veces en la determinación de

especies, sin que esto alcanzara gran repercusión, hasta que en abril de 1979, tuve la oportunidad

de participar en un Curso Internacional de Taxonomía de insectos y ácaros de importancia

agrícola en el Museo Británico de Historia Natural, dónde conocí, entre otros, a N. C. Pant,

Victor Frank Eastop y Roger Blackman, los dos últimos afidólogos reconocidos en el ámbito

mundial. Este fue mi primer viaje a Europa, tuve la experiencia de un mundo ordenado, con

personajes que también me brindaron su confianza. En septiembre de 1979, tuve la suerte de que

G. Remaudière, afidólogo y entonces jefe de la Sección de Control Biológico del Instituto Pasteur

de Paris, Francia, viniera a México en colaboración con la Dirección General de Sanidad Vegetal

(DGSV) en busca de hongos entomoftorales para el control de mosca pinta; me puse en contacto

con él, me anexé a su viaje que incluyó la recolecta de pulgones en el centro y norte del país,

viaje fructífero que incrementó de 60 a 132 el número de especies de pulgones del País

(Remaudière 1982-1994, Peña-Martínez, 1985). Durante la estancia de G, Remaudière en México

en 1979, en las faldas de los volcanes Popocatepetl e Iztaccihuatl, hicimos 85 recolectas de varios

cientos de ejemplares de las formas vivíparas ápteras, aladas y sexuales (machos y hembras

ovíparas) y fundatrices de un género y una especie que habían sido descritos como nuevos, de

México, con el nombre de Bursaphis solitaria por McVicar ( 1934), es decir 45 años antes, a

partir de un solo ejemplar alado, cuya hospedera era desconocida, que presentaba unos sensorios

en las antenas, diferentes a todo lo conocido hasta entonces en pulgones descrita en la página

217. En la misma publicación, en la página 218 se describía otra especie con el nombre de Aphis

steviae a partir de ejemplares ápteros y alados colectados sobre la Asterácea Stevia subpubescens.

La revisión posterior de toda la gama de ejemplares recolectados y sus caracteres morfológicos

reveló que existía variabilidad morfológica en los sensoria de las poblaciones pero que en

realidad se trataba de formas generacionales diferentes de la misma especie. Así se ubicó a los

ejemplares en el género Aphis, se estableció la sinonimia y se conservó la especie solitaria y se

pudo reconocer el ciclo biológico completo de la especie con formas generacionales sexuales

sobre la hospedera primaria, Ribes spp. y a las formas asexuales vivíparas, ápteras y aladas sobre

hospederas secundarias de la familia de las Asteráceas como Stevia spp., Simsia spp., Baccharis

sp. y Bidens sp., entre otras (Remaudière, 1993). Me sorprendió conocer por primera vez a las

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formas sexuales de pulgones, pues la literatura que yo había consultado indicaba que en las

regiones “cercanas al trópico”, los pulgones perdían la capacidad de producir formas sexuales, la

explicación era sencilla, los autores que habían publicado eso, no habían estado en México. En

abril de 1981, por invitación de Jaroslav Holman, autor del libro Los áfidos de Cuba en 1974 y

con quién yo mantenía correspondencia, fui invitada a participar en el Primer Simposio sobre

Sistemática y Evolución de Áfidos, en Varsovia, Polonia, dónde conocí a muchas otras

personalidades de la afidología, sin duda esta fue una de las experiencias más enriquecedoras de

mi vida. Holman, J., de nacionalidad checa, se mostró muy interesado por venir a México y así lo

hizo de agosto a octubre de 1981 complementando conmigo las recolectas de pulgones en otros

estados del país. Antes de partir al Simposio en Polonia, supe que G. Remaudière, había

programado en abril, simultáneamente al Simposio de Polonia, una visita a México,

especialmente a Baja California. Enfrenté una decisión difícil entre permanecer en México y

acompañar a G. Remaudière en el viaje de recolecta o asistir al Simposio en Polonia; tomé la

decisión de ir a Polonia y a petición de G. Remaudière, le recomendé a la Bióloga Ana Lilia

Muñoz Viveros, técnica de la DGSV, a quién yo conocía y había capacitado en técnicas de

montaje de microinsectos, para acompañarlo en su viaje durante mi ausencia. En el viaje a Baja

California se generó la confianza mutua entre G. Remaudière y A.L. Muñoz y se estableció una

productiva colaboración entre ellos, mediante la cual se descubrió y publicó la presencia de

géneros y numerosas especies nuevas de pulgones de México ejemplificadas en Remaudière

(1982-1994) y Muñoz y Remaudière (1999), ambos autores han generado un gran volumen de

información, que no se menciona de manera exhaustiva en este trabajo. Posteriormente durante

mi estancia en Francia conocí la colección de áfidos de G. Remaudière y por el análisis de la

literatura más amplia pude conocer muchos otros casos extraordinarios por investigar sobre los

misteriosos ciclos biológicos de los pulgones. Esto me llevó a reflexionar sobre la importancia

del conocimiento y las interacciones en cada área de nuestra vida. Hice una reflexión

comparándome a mi misma con ese ejemplar único de Aphis solitaria, descubierta por un

experto, en una ocasión aislada, el cuál confirmó posteriormente que en México pueden existir

muchas Aphis solitaria, lo que significa mucho potencial en cada uno de los entomólogos o

ninfas y juveniles de ellos, que no llegan a desarrollarse o a expresarse completamente, entre

otras causas, por la carencia de expertos que los reconozcan en cada área del conocimiento.

Segunda Década

Vectores de virus fitopatógenos en hortalizas y moderación de plaguicidas. Durante

1982 a 1984 fui becada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y con apoyo de INIA

realicé estudios de posgrado en la Universidad de Paris VI, Francia, al lado de G. Remaudière,

depurando lo que es hoy la Colección de Aphidoidea de México. A mi regreso a México

abandoné al INIA y me incorporé a la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB) del

Instituto Politécnico Nacional (IPN). A finales de 1984, J. Holman realizó otra estancia en

México y continuamos recolectando pulgones por el norte del país. En esta década fue impactante

la llegada a México del pulgón ruso del trigo, Diuraphis noxia, causante de daños directos por

saliva tóxica y deformación de espigas en los Valles centrales de México incluidos Estado de

México y Guanajuato, además de Chihuahua y Durango. Investigamos su ciclo biológico en

México (Peña-Martínez y Vera-Casteló 1993). Por otra parte, y tanto en Guanajuato como en

otras regiones hortícolas del país como Michoacán y Sinaloa, entre otros, el impacto de las

virosis, cuyos vectores más importantes son la mosquita blanca Bemisia argentifolii y un

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complejo de pulgones, principalmente Aphis gossypii y Myzus persicae registraron pérdidas

cercanas al 100% (Garzón et al. 1985, Peña-Martínez y Bujanos 1999). Esto me condujo a

colaborar en un proyecto relacionado con virosis en cucurbitáceas y solanáceas (melón y jitomate

principalmente), conformado por entomólogos y fitopatólogos, principalmente del INIFAP, entre

ellos, R. Bujanos y J. A. Garzón, con ellos visitamos las regiones productoras de hortalizas

reconociendo los daños de insectos vectores, se colocaron trampas amarillas y nos percatamos de

la abundancia y diversidad de especies de pulgones en las distintas regiones. Las investigaciones

fueron documentadas por el grupo interdisciplinario que tuvo su auge en los años ochenta. En

décadas posteriores seguramente los mismos y otros virus e insectos vectores han aparecido,

coexistido, competido y en ocasiones dominado las regiones agrícolas, eventos probablemente

relacionados con el cambio climático. Con este grupo de investigación aprendimos mucho, se

trataba de un mega- proyecto de estudio de interacciones muy finas, difícil de abordar con los

conocimientos de aquella época, profundizamos en la literatura y nos lanzamos a establecer

experimentos principalmente en Michoacán y Jalisco. El proyecto nos llevó a impulsar la

reducción y moderación en el uso de plaguicidas, el uso de métodos de control alternativos, que

combinados condujeron al desarrollo de paquetes tecnológicos que incluyeron el uso de

acolchados plásticos, diversas superficies reflejantes, túneles de diversos materiales, plantas

trampa, plantas barrera, plantas intercaladas, entre otros, cuyo resultado fue efectivo para reducir

las pérdidas en los cultivos de hortalizas. Conocimos así “en vivo y en directo” el principio del

manejo integrado de plagas y las bondades de restablecer parcialmente la biodiversidad en los

ambientes agrícolas.

Tercera Década

Estudios poblacionales. En la década de los 90 se iniciaron estudios de afidofauna y

sus enemigos naturales en áreas dónde se redujo o eliminó la aplicación de plaguicidas, para

recolectar y reconocer a los pulgones y afidófagos en cada caso y de esta manera se realizaron

estudios como el de Alejandre (1991), minucioso y excelente trabajo sobre pulgones de los

cereales en el Campo Experimental Bajío del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y

Pecuarias (INIFAP) en Celaya, Guanajuato, que nos ayudó a comprender la dinámica poblacional

de pulgones de cereales en ésta región agrícola. Los pulgones del nogal y sus afidófagos fueron

estudiados en Chihuahua por Sáenz (1999); en los Valles altos se estudió nuevamente a los

pulgones de cereales y sus afidófagos en diversas variedades de cebada (Lomeli 1998, Lomeli et

al. 2001). Trejo (2001), en Cuernavaca, Morelos, integró en una sola investigación aspectos

taxonómicos, biológicos y ecológicos que constituyen la base para conocer las interacciones

tróficas de una comunidad de áfidos que, en este caso, incluyó a la mayor parte de las especies

presentes en una localidad. El inventario contribuyó también en el conocimiento de la

biodiversidad en la entidad, pues el total de especies de áfidos previamente registradas en

Morelos se incrementó notablemente, lo mismo ocurrió que con los afidófagos. A partir de éste

estudio se publicó la afidofauna de Cuernavaca, Morelos (Trejo et al. 2004). Holman et al. (1991,

publicaron claves para identificar a pulgones colectados en trampas amarillas en el Bajío,

asimismo la composición de especies de áfidos en su forma alada en Tamaulipas (Yáñez-Morales

y Peña-Martínez 1991) y Veracruz (Villanueva-Jiménez y Peña-Martínez 1991). Se realizaron

numerosas colectas indirectas de pulgones en trampas amarillas de las regiones citrícolas

previendo el impacto que tendría la tan anunciada llegada del pulgón café de los cítricos a

México (Peña-Martínez et al. 2004).

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Cuarta Década

Nubes de pulgones. Primer registro de observación de nubes de pulgones en Ciudad

Obregón, Sonora, en diciembre del 2002, J.L.Martínez-Carrillo me llamó para comentarme que

la gente que acostumbra correr alrededor de la laguna del Nainari en Ciudad Obregón, se quejan

de que durante el mes de diciembre numerosos insectos pequeños (pulgones) en vuelo les causan

molestia al penetrar en los ojos. Viajé acompañada de un tesista, F. Salazar. Cuando llegamos, el

12 de Marzo del 2002 ya no había nubes de pulgones pero si pudimos observar una capa densa

grisácea, tipo neblina, similar a la de contaminantes de la ciudad de México, sobre el Valle del

Yaqui, dónde cerca de 180,000 has de trigo se encontraban infestadas por las diversas especies de

pulgones de cereales y aún otros cultivos en superficies menores como alfalfa, cítricos y diversas

hortalizas estaban infestados de diversos pulgones. Conocimos al personal de Sanidad Vegetal de

esa región, que ya tenía establecido un sistema de monitoreo con trampas amarillas de agua,

trampas pegajosas rodeando grandes predios de jitomate, estaciones meteorológicas. En diversos

campos los equipos de avionetas para fumigación. Conocer el Valle del Yaqui, la presa Álvaro

Obregón y sus sistemas agrícolas de alta tecnificación, recorrer las zonas agrícolas asociadas así

como ciertas regiones montañosas del estado de Sonora, fue una experiencia formidable con

campos agrícolas que, vistos desde un avión, asemejan un mapa en papel milimétrico y dónde

existe un conocimiento aceptable de las malezas comunes en la zona, para mí fue como conocer

el paraíso de los pulgones de interés agrícola. Aunque esto en realidad representaba el fracaso del

monocultivo que constituye un manjar para los insectos oportunistas como los pulgones. En esa

ocasión, la batalla ya se había perdido, los agricultores locales, en su desesperación ya había

arrojado al ambiente cerca de 180,000 litros de paratión metílico principalmente en polvo y

muchas de esas aplicaciones se realizaron sin protección adecuada de los aplicadores. En esa

ocasión se estimó el daño causado por los pulgones durante ese ciclo de cultivo en cerca de 2

ton/ha, es decir una pérdida de 360,000 ton. de trigo más el costo de aplicación de plaguicidas

(cerca de 40 millones de pesos) y con daños ecológicos y a la salud no estimados. De aquí surgió

una colaboración que me llevó a impartir un curso sobre el manejo integrado de pulgones en

cereales en Ciudad Obregón, en 2008, capacitando a los técnicos para reconocer a las principales

especies de pulgones y sus enemigos naturales. Esta experiencia para mí ha sido de las más

importantes pues representó la culminación del vaticinio de J. A. Sifuentes, desde que en 1971

tuve a los pulgones de cereales en mis manos como unos desconocidos hasta poder asesorar a un

grupo de técnicos agrícolas de élite para el manejo integrado de los mismos. También quiero

comentarles que de la misma manera me he sentido impactada por el contraste, cuando impartí

mi conferencia sobre pulgones a un grupo de 150 pequeños productores de hortalizas, que

llegaron en bicicleta desde lugares muy apartados en una de las regiones más pobres de México,

en un lugar llamado paradójicamente, ”El triunfo”, en Chiapas, dónde la rifa de una gorra o de

una carpeta de plástico, organizada por las empresas de plaguicidas, fue suficiente para hacerlos

llegar y estimular la compra de sus productos y que ellos se mostraran aparentemente felices.

Durante Noviembre del 2005, C. Sánchez, me notificó la presencia de nubes de pulgones en la

ciudad de Puebla, ella me envió fotografías de pulgones sobre la ropa de las personas, sobre

vehículos y como una molestia a las personas como en el caso de Sonora. El 12 de Diciembre de

ese año acudí acompañada de G. Lucho a revisar las muestras de recipientes amarillos. En este

caso no conocíamos las plantas hospederas de dónde podían provenir los organismos, al

momento identifiqué a Rhopalosiphum nymphaea y acudimos a las regiones agrícolas de

hortalizas y frutales (Cholula y Huejotzingo) para revisión de las posibles fuentes; supusimos

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que podría tratarse de poblaciones de alados en vuelo migratorio hacia las hospederas primarias

durante el invierno que en este caso serían los frutales como manzano establecidos en

Huejotzingo. Del 2000 al 2005 colaboré con F. Bahena en el Centro Nacional de Producción

(CENAPROS) en Morelia, Michoacán, descubriendo la gran diversidad de pulgones y sus

enemigos naturales en el Valle Morelia-Queréndaro (Gómez-Domínguez, 2001; García–Coapio,

2005). Bahena et al. (2009), han trabajado con productores de trigo de Michoacán y Guanajuato

aplicando la labranza de conservación para evaluar su efecto en la restauración del equilibrio

entre poblaciones de pulgones de cereales y sus enemigos naturales dónde observaron que sólo en

los casos en que la labranza se ha realizado durante un mínimo de 20 ciclos continuos de cultivo

se observa incremento de los enemigos naturales y disminución de las poblaciones de pulgones.

Con P. Rodríguez y G. Fernández, fitopatólogas del Colegio de Postgraduados (CP) y los tesistas:

M. Gutiérrez, G. Lucho, D. Hernández y H. C. Álvarez, entre otros, trabajamos del 2002 al 2005

en el Valle agrícola de Metztitlán, Hidalgo dónde las hortalizas son afectadas por problemas de

virosis; aquí descubrimos las intrincadas relaciones entre plantas y virus gracias al detallado

estudio de mezcla y sucesión de virus en jitomate reconociendo que hasta 8 tipos de virus pueden

coexistir en las plantas de jitomate y reconocimos a las especies de pulgones probablemente

involucradas en este proceso, lo mismo que otros insectos vectores y gran parte de la

entomofauna agrícola de esta localidad. Pulgones en cítricos, del 2000 al 2011. La amenaza de

llegada a México del pulgón café de los cítricos, Toxoptera citricida, se confirmó en el año 2000

en Quintana Roo, esto nos llevó a realizar prospecciones, recolectas y monitoreos directos, en

diversas regiones del país, con el auxilio de N. Villegas y otros colaboradores, desde Morelos

hasta Yucatán, Veracruz, Tamaulipas, y Nuevo León; durante los años 2000 a 2003 impartimos

conferencias y cursos en Tamaulipas. Publicamos información sobre la incidencia de las especies

de pulgones que colonizaban a los cítricos antes de la llegada de T. citricida Silva et al. 2001,

Peña-Martínez et al. 2004). Desde entonces, hemos visto como T. citricida ha desplazado a otras

especies de pulgones en cítricos, probablemente acompañadas de algunos de sus enemigos

naturales, colateralmente hubo un incremento de la dispersión de la catarinita asiática, H.

axyridis, en diversas regiones del país, la cual también podría estar desplazando a los

coccinélidos nativos. Por la propia ubicación geográfica de mi hábitat he recolectado a los

pulgones en plantas ornamentales de la ciudad de México y su área conurbada, durante las cuatro

décadas, en especial en el sur, (Tlalpan y Xochimilco) lugares que poseen aún superficies

arboladas por especies de plantas nativas y exóticas como plantas de ornato en avenidas, parques

y jardines y que además colonizan otras especies de plantas cultivadas en invernaderos y a cielo

abierto. En esta concentración humana, que constituye el área más poblada del país, por la plaga

humana, se concentran y distribuyen a todo el país gran cantidad de plantas, principalmente

exóticas, acompañadas de sus propios pulgones. Para mí ha sido una fuente de aprendizaje y

recolección de pulgones y sus enemigos naturales estupenda. De esta oportunidad fui plenamente

consciente cuando el Dr. Holman, durante una de sus visitas, me dijo “usted va a encontrara casi

todos los pulgones a la puerta de su casa”. Así ha sido, al grado de que en 1991, me visitó M.

Stoetzel, investigadora del Laboratorio de Entomología Sistemática del Departamento de

Agricultura de Estados Unidos, en busca de ejemplares del pulgón, Diuraphis mexicana (=

Cuernavaca mexicana), una de las especies de pulgones descritas por McVicar (1934). Stoetzel

venía vestida con traje de “safari” y dispuesta a viajar mucho para buscar al pulgón; sin

embargo, lo encontramos unas horas después de su llegada a 250m de distancia de mi domicilio,

en plantas de Bromus carinatus en un camellón, con lo cual su pretendido safari quedó frustrado.

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Con Ruiz et al. (1994) estudiamos la variabilidad morfológica del pulgón del manzano y de la

piracanta, Eriosoma lanigerum y su ciclo biológico en la delegación Tlalpan, del Distrito

Federal. Otro ejemplo, entre muchos, fue el del pulgón asiático del ficus, Greenidea ficicola

encontrado por primera vez en México y en América sobre el follaje de Ficus retusa y

posteriormente sobre F. benjamina. Simultáneamente, G. psidii, pulgón asiático del guayabo fue

descubierto también en guayaba en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas-IPN en la Ciudad

de México el 27 de Marzo del 2001 y ahora estos pulgones se encuentra ampliamente

distribuidos en el centro del país (Peña-Martínez et al. 2003). Por otra parte, el 12 de Mayo del

2005, inspeccionamos el bosque de Abies religiosa situado en San Bartolo Ameyalco, Delegación

Álvaro Obregón, Desierto de los Leones, del Distrito Federal, dónde se reportaba una seria

infestación de pulgones sobre 700 has, durante nuestra visita recorrimos un trayecto de cerca de

50 km de bosque con una impresionante explosión de Cinara curvipes, observamos árboles

pequeños y adultos totalmente cubiertos de pulgones, el sotobosque se encontraba cubierto de

plantas silvestres con aspecto brilloso, causado por la cantidad de mielecilla producida por los

pulgones desde la copa de los árboles. Plantas de sauco Sambucus sp. se encontraban colonizadas

por C. curvipes. Se recolectaron muestras y al observarlas con lupa nos percatamos de que gran

parte de la población estaba momificada, es decir, parasitada por avispitas, Pauesia sp.

Comprendimos que se trataba de un bosque viejo, debilitado, debido a factores abióticos como

alargamiento del periodo de sequía, además de presencia de partículas contaminantes como el

smog y que probablemente por su condición sanitaria bajo estrés hídrico, favoreció la súbita

colonización por esta especie de pulgón. La importancia del género Cinara ha sido demostrada en

ambientes naturales europeos en la recirculación de nutrientes (principalmente N y C) vía la

producción de mielecilla que excretan al alimentarse y que cae al suelo del bosque, lo que

permite que microorganismos de la rizósfera como hongos y bacterias la asimilen y se desarrollen

más rápido en presencia de áfidos que sin estos (Stadler y Michaizik, 1999). Otra contribución

ecológica importante es que los pulgones son considerados como nectarios extraflorales por la

mielecilla que producen (Delabie, 2001), sobre todo en tiempo de sequía cuando las flores son

escasas, por lo tanto esta es el alimento de numerosos grupos de insectos benéficos como sírfidos

y parasitoides. Al respecto, registramos en México la asociación entre Cinara sp. y Liometopum

apiculatum hormiga dolicoderina vulgarmente conocida como “escamol” o “cuije” en un bosque

de sabinos, Juniperus deppeana, en Tlaxco, Tlaxcala (Velasco et al. 2007). Hasta ahora, el

impacto de pulgones forestales sobre coníferas se ha dado principalmente en regiones a donde se

ha llevado su hospedero como especie exótica con fines comerciales o de reforestación; el caso

más importante se dio en África en los años 90´s cuando la especie americana C. cupressi devastó

375,000 ha de plantaciones comerciales de la especie también americana Cupressus lindleyi, la

infestación fue tan severa que fue necesario implementar un programa de control biológico

clásico mediante la introducción del parasitoide Pauesia sp. Al respecto un grupo de

investigadores del Instituto Internacional de Control Biólogico de Gran Bretaña, emprendieron la

búsqueda de este parasitoide en el ámbito mundial, ubicándolo sobre una especie de Cinara sp.

en tronco de C. lindleyi en el Campus de la ENCB-IPN en la Ciudad de México (Lomeli et al.

1996). Cibrián-Llanderal (2010) revisó los Eulachnini de México de la Colección de Aphidoidea

y realizó recolectas complementarias de los Cinara de México en colaboración con C. Favret

(Smithsonian Institution, Washington, EUA), registrando numerosas especies, no conocidas antes

del país.

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En colaboración con J. F. Cervantes, R. Terrón y S. Rodríguez de la Universidad

Autónoma Metropolitana (UAM)–Xochimilco hemos culminado más de dos décadas de trabajo

con pulgones y sus enemigos naturales en Xochimilco (Cervantes et al. 2004.) y continuamos

trabajando en el estudio de los pulgones, sus afidófagos y otros artrópodos asociados a plantas

arvenses como los quelites (Terrón et al. 2008) y también a plantas medicinales como ajenjo,

belladona, Marrubio y menta, trabajos realizados en el predio Las Ánimas en Tulyehualco, D. F.,

a partir del año 2001, dónde continuamos registrando la llegada de especies exóticas. En 2011

iniciamos estudios en el área del Centro de Investigaciones Biológicas y acuícolas de la UAM en

Cuemanco, Xochimilco, que nos sigue revelando las sorprendentes y complejas interacciones

tróficas de los pulgones dentro de un mosaico vegetal diverso, en una zona suburbana de la

Ciudad de México.

Corolario

Ahora concluyo, retrospectivamente, que, gracias a la confianza incondicional que me

proporcionó un investigador y a las preguntas de mis colegas y estudiantes, yo tomé como una

“misión”, o como un reto vital, darle significado, es decir conocer y generar preguntas cuya

respuesta(s) contribuya(n) al avance del conocimiento de los pulgones, a pesar de lo

insignificante que este tema podía parecer a otras personas, en otra época. Para lograr esto, en

alguna parte de mi mente, decidí entregarme a esta tarea en el ámbito profesional y

probablemente esto generó, también de alguna manera, las oportunidades que para lograrlo

surgieron posteriormente. Entre los eventos más importantes de mi vida profesional ha sido

fundamental esa decisión temprana del objetivo o misión profesional, aunque tardé casi una

década en ensayos y errores, y tal vez esto se convirtió en un hábito en las siguientes décadas,

como suele sucederle a todo investigador, hasta contactar con los expertos que continuaron

alimentando mi red de confianza, este recurso me permitió acercarme a los problemas agrícolas

teniendo por campo experimental a un país de condiciones biogeográficas extraordinarias. Los

cambios institucionales son factibles en la vida de cualquier profesional, considero que en mi

caso, me benefició mucho mi decisión de retirarme del INIA (= INIFAP) aunque el contacto con

mis colegas de dicha Institución siguen vigentes. En 1984 ingresé como Profesora-Investigadora

a la ENCB-IPN, gracias a la confianza que en mi depositaron I. Bassols y M. Camino, lo que me

convirtió en Profesora y desde dónde, durante 25 años impartí cursos de Entomología Agrícola,

Entomología Sistemática, pero principalmente 20 cursos especiales sobre Identificación de

Áfidos de Importancia Agrícola en México, no sólo en el IPN sino en el CP, diversas

Universidades y Centros de Investigación y aún a productores de diversos estados de la

República y en una ocasión en la Universidad Federal de Lavras en Minas Gerais, Brasil. El

desarrollo de todo profesional y en este caso de un entomólogo depende en gran parte de su

iniciativa, disciplina, paciencia, tolerancia, respeto, su capacidad para desarrollar trabajo en

equipo, capacidad de búsqueda, generar nuevas preguntas, entre otras. Debemos ser capaces de

investigar y enseñar en ámbitos muy diversos y buscar respuestas a preguntas de todo tipo: desde

taxonomía hasta evolución y ecología, cambio ambiental y antropológico, ofrecer capacitación a

técnicos de todos los niveles, todo esto en una región biogeográfica de transición entre lo neártico

y lo neotropical sujeta al cambio climático. El futuro nos alcanza y nos rebasa, sin embargo,

recomiendo ver siempre como oportunidad y privilegio el trabajar en un país ubicado en una

zona de transición, enfrentar con optimismo todos los cambios, el tecnológico, el climático y el

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cambio de paradigmas científicos fundamentados, en un país donde abundan los contrastes desde

naturales hasta económicos y sociales.

Mi agradecimiento para todas las personas mencionadas y muchas más cuyo nombre y

citas se omiten por falta de espacio, con todos ellos he vivido la experiencia fascinante de

acercarme al conocimiento de los pulgones en algún momento de las cuatro décadas y espero que

este relato resulte de interés para las nuevas generaciones de entomólogos que en algún momento

tendrán que sustituirnos.

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PALEOCOMUNIDADES Y COMUNIDADES. COMPARACIÓN DE LA FAUNA

INSECTIL FOSSIL DEL ÁMBAR MEXICANO CON LA FAUNA INSECTIL DE LA

COSTA DEL PACIFICO DE CHIPAS

Mónica Solórzano Kraemer

1,2 y Frauke Stebner

2.

1Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum,

Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main. 2Steinmann Institut für Geologie, Mineralogie und Paläontologie

Universität Bonn, Nussallee 8, 53115 Bonn. [email protected].

RESUMEN. En el presente trabajo se investiga la fauna insectil actual de Hymenaea courbaril L. y la fauna insectil fósil de H.

mexicana con especial interés en los insectos acuáticos. Hymenaea courbaril L. es el pariente más cercano en América Central de

H. mexicana, la planta de origen del ámbar mexicano. Se realizaron dos viajes de recolección a un bosque de manglares ubicada

en la costa del Pacífico en el sur de México, una región que es muy similar al bosque ambarino del Terciario de México

considerando la composición floral, el clima y su ubicación geográfica. Los resultados muestran las similitudes entre la fauna

asociada a Hymenaea courbaril L y la fauna fósil de H. mexicana respondiendo a preguntas clave acerca de los sesgos

tafonómicos y los filtros del proceso de fosilización de la fauna que habitaba el bosque del ámbar de México en el Mioceno.

Palabras clave: ambar mexicano, tafonomia, paleoecología, insectos fósiles.

ABSTRACT. The recent insect fauna from Hymenaea courbaril L. and the fossil insect fauna from H. mexicana are to be

investigated, with a special focus on aquatic insects. Hymenaea courbaril L. is the closest related tree in Central America to H.

mexicana, the origin plant of Mexican amber. Two collection trips were made to a mangrove region located at the Pacific coast of

southern Mexico, to a region which is very similar to the former Mexican amber forest according to the floral composition,

climate, and geographic location. The results reveal how similar the recent fauna associated with Hymenaea courbaril L is to the

fossil fauna of H. mexicana, and thus answers key questions about taphonomical biases and filters of the fossilization process

from the former living fauna to the amber faunas of the Miocene Mexican amber forest.

Key words: Mexican amber, taphonomy, paleoecology, fossil insects

Introducción El estudio de la evolución de un ecosistema a través de tiempos geológicos es uno de los

temas más complejos dentro de la investigación paleontológica, especialmente en áreas terrestres

tropicales con una gran diversidad y cantidad de organismos pero con un registro fósil

extremadamente escaso.

Para investigar la evolución de la paleobiodiversidad en zonas tropicales se deben de

tomar en cuenta varios aspectos importantes. Uno de ellos es el impacto de los procesos

tafonómicos en los ecosistemas del pasado.Descubrir qué información fue realmente conservada

y cuál no, dentro de condiciones específicas de fosilización, es esencial para poder interpretar la

estructura y organización de la composición faunística de un ecosistema en particular en una era

geológica anterior a la nuestra (Martínez-Declós et al. 2004).

Los insectos juegan un papel dominante en los bosques tropicales, sin embargo, la historia

de su diversidad actual, documentada en el registro fósil, está limitada a condiciones de

fosilización y depósitos específicos, especialmente en depósitos ambarinos (Grimaldi y Engel

2005, Rasnitsyn y Quicke 2002). Los fósiles en ámbar son bien conocidos por su excepcional

preservación y riqueza de especies. El ámbar es uno de los recursos más importantes para la

reconstrucción de los ecosistemas del pasado, especialmente en regiones tropicales como

Republica Dominicana, México o la India (Grimaldi 1996, Grimaldi y Engel 2005, Penney 2008,

Poinar, 1992; 1994, Poinar y Poinar 1999, Solórzano Kraemer, 2006; 2007, Rust et al. 2011).

Uno de los análisis más exhaustivos y completos sobre la reconstrucción de un ecosistema del

pasado fue presentado por Larsson (1978) con ámbar báltico y por Poinar y Poinar (1999)con

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ámbar dominicano. Sin embargo, incluso en el caso del ámbar del Báltico, que es el mejor

investigado hasta la fecha, las inclusiones encontradas sólo representan una fracción de la biota

que debió de haber vivido en el bosque báltico.

Los artrópodos que se pueden encontrar en los ámbares del Terciario están, casi siempre,

estrechamente relacionados con sus representantes en nuestra era geológica, sin embargo, hoy en

día ya no existen reliquias de bosques similares a los bosques ambarinos del terciario, por

ejemplo del bosque ambarino en el Báltico o en Sicilia o, como en el caso dominicano, están

fuertemente alteradas por el impacto antropogénico. La única excepción es la zona del ámbar en

México. El bosque de la costa del Pacifico del sur de México en el estado de Chiapas muestra una

gran similitud con el bosque ambarino mexicano del pasado. En esta región están presentes casi

todas las plantas encontradas por Graham (1999b), Martínez-Hernández (1992) y Langenheim

(1967) en el ámbar mexicano. Sin embargo, la biodiversidad de esa región no ha sido analizada

en detalle. La notable similitud entre la flora de los bosques existentes con la vegetación del

pasado proporciona una gran oportunidad para comparar la fauna de artrópodos actual con la

fauna de artrópodos fósiles con el fin de investigar los sesgos tafonómicos y los filtros durante el

proceso de fosilización y así poder discutir resultados importantes en relación a la estabilidad de

un ecosistema, perturbación del medio ambiente, origen de la biodiversidad de los insectos en

América Central, así como contribuir al conocimiento de la biodiversidad de artrópodos en

México.

La edad del ámbar mexicano es de unos 13 a 20 millones de años (Mioceno medio). La

vegetación ambarina mexicana era una especie de bosque seco tropical de tierras bajas con

tendencia a un bosque abierto en o cerca de un bosque de manglares. La fauna de insectos del

ámbar mexicano es muy similar a la fauna actual de América Central y mantiene relaciones

biogeográficas con América del Sur y las islas del Caribe.

Materiales y Método Artrópodos actuales: Para la colecta de artrópodos fueron utilizados los siguientes

metodos: Stammeklektor”, “Variotrap” trap (Fig. 1), trampa de emergencia, pitfall, y red.

Figura 1. Métodos de colecta. A. “Stammeklektor” para árboles vivos, B. “Variotrap”, C. “Stammeklektor” para

árboles caídos.

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Los stammeklektor fueron elegidos porque son usados para atrapar una amplia gama de

artrópodos tanto los que habitan en el árbol como lo que casualmente están en su cercanía.

Para el diseño experimental se eligieron tres árboles de Hymenaea courbaril y tres árboles

de Bursera simaruba situados en dos regiones. Entre cada región hay aproximadamente 10 km de

distancia. Se realizaron dos colectas de 4 semanas cada una, una en época de lluvia (junio-julio) y

otra en época de sequía (abril). Los especímenes colectados estan siendo conservados en alcohol

al 70%. Para su identificación se utilizó un microscopio estereo Leica MZ12.

Artrópodos fósiles: Los artrópodos fósiles en ámbar fueron preparados para su

identificación con una maquina cortadora “ISOMET Low speed saw” y una pulidora “Phoenix

Beta” así como papel para metalografía números: 800, 1200 y 2500.

Resultados

Las muestras disponibles de inclusiones en ámbar mexicano representan unos 2.400

ejemplares (Fig. 2) pertenecientes a tres institutos previemente identificados y descritos por la

presente autora.

Figura 2. Ejemplo de fauna en el ámbar Mexicano

El total de artópodos capturados es de más de 33,000 e incluye los siguientes ordenes:

Acari, Aranea, Scorpionida, Pseudoscorpionida, Collembola, Microcoriphia, Emibiidina,

Ephemeroptera, Blattaria, Isoptera, Orthoptera, Psocoptera,Thysanoptera, Auchenorrhyncha,

Sternorrhyncha, Heteroptera, Coleoptera, Hymenoptera, Trichoptera, Lepidoptera, Neuroptera,

Diptera, Mecoptera, Diplopoda, Diplura, Chilopoda, Isopoda, Plecoptera. Los ordenes con mayor

diversidad y abundancia son Diptera, Hymenoptera y Coleoptera.

Discusión y Conclusiones

Uno de los objetivos principales del proyecto es el análisis de la comunidad de insectos

atrapados en ámbar en comparación con los insectos capturados con diferentes tipos de trampas

usadas en entomología para aclarar los filtros tafonómicos y resolver la cuestión de hasta qué

punto la fauna encontrada en ámbar es representativa para la fauna total de artrópodos del bosque

ambarino del Mioceno, aproximadamente hace 15 a 20 millones de años.

La muestra de inclusiones en ámbar es estadísticamente representativa, sin embargo, son

notorios sesgos tafónomicos como el tamaño de los especímenes para grupos de artrópodos como

Aranea, Ortoptera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera donde la diversidad es claramente

mayor en comparación con la encontrada en ámbar. La notable abundancia de algunos grupos

como Acari o Tabanidae (Diptera), que son raros en ámbar, se explica por la influencia del

hombre en una de las regiones; aunque las colectas se realizaron en una reserva de la biósfera,

esta permite en parte la introducción de ganado. La diversidad y cantidad de géneros y especies

aún se está analizando.

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Si nos imaginamos la resina que generó el ámbar como una trampa entomológica y la

comparamos con las diferentes trampas usadas en el presente estudio, a nivel general se puede

observar una mayor similitud para las trampas de emergencia y los Stammeklektor. Sin embargo,

este resultado es únicamente a nivel general, ya que si se analizan los diferentes órdenes por

separado, las trampas varían en similitud con el ámbar. Con esto se puede concluir que la resina

funciona como una combinación de diferentes trampas, ya que probablemente los árboles

productores de resina la exudaban en cantidades variables y en distintas partes del árbol (Raíces,

tronco, hojas) tal como lo hacen hoy en día.

Las muestras de artrópodos se capturaron durante la temporada de sequía y debido a que

en temporada de lluvia aumentan las poblaciones de invertebrados en la diversidad de especies,

abundancia y biomasa, y algunas especies están presentes en estado adulto sólo en la temporada

de lluvias en México (Reagan y Waide 1996) se tomaron muestras también en esta estación.

El análisis comparativo a nivel de orden y familia, en el caso de un grupo de díptera

(Psychodidae) también a nivel de género de la fauna en ámbar y los especímenes colectados

recientemente confirman la reconstrucción hecha con anterioridad para la vegetación ambarina de

Chiapas como una especie de bosque seco tropical de tierras bajas con tendencia a bosque abierto

en o cerca de bosques de manglares (Solórzano Kraemer 2007). Este resultado es de suma

importancia ya que el clima, temperatura y precipitación de la era Terciaria para el área de

América Central y el Caribe aún no están definidos y algunos autores incluso dan por hecho que

el clima era similar al que tenemos hoy en día (Jaramillo et al., 2006).

Finalmente, dada la poca información y conocimiento sobre la diversidad biológica,

principalmente de las regiones Tropicales y Neotropicales, el presente proyecto contribuye al

conocimiento de la diversidad de artrópodos de la parte sur de México con una gran cantidad de

nuevas especies que están aún en proceso de descripción y corrobora la importancia de la

protección de áreas naturales.

Agradecimientos

A la German Research Foundation (DFG) por el financiamiento de este trabajo. Al

Porfesor Dr. Jes Rust por sus valiosos comentarios y sugerencias. A la Dr. Grabrela Kraemer

Bayer por el tiempo invertido en la corrección de este trabajo.

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