Correa Issuu

5/16/2018 Correa Issuu - slidepdf.com

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Embriologia e Histologia

em Fonoaudiologia

Correa | Embriologia e Histologia em Fonoaudiologia - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resoluç



O GEN | Grupo Editorial Nacional reúne as editoras Guanabara Koogan, Santos, LTC, Forense, Método,

E.P.U. e Forense Universitária, que publicam nas áreas científca, técnica e profssional.

Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, com obras quetêm sido decisivas na ormação acadêmica e no apereiçoamento de várias gerações de profssionaise de estudantes de Administração, Direito, Enermagem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odon-tologia, Educação Física e muitas outras ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito.

Nossa missão é prover o melhor conteúdo científco e distribuí-lo de maneira exível e conveniente,a preços justos, gerando beneícios e servindo a autores, docentes, livreiros, uncionários, colabora-dores e acionistas.

Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reor-çados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o crescimento contínuo e arentabilidade do grupo.




Embriologia e Histologia

em Fonoaudiologia

Elenice Maria Correa, M.Sc., Ph.D.Doutora em Ciências (Neurociências)

Proessora Adjunta do Departamento de Histologia e Embriologia do Centrode Ciências da Saúde da Universidade Federal do Rio de Janeiro

Proessora Orientadora no Programa de Pós-Graduação em Morologiada Universidade do Estado do Rio de Janeiro

Proessora nos Programas Curriculares Integrados (PCI) de: Sistema Nervoso para o Cursode Medicina da UFRJ; Neurobiologia para o Curso de Fonoaudiologia da UFRJ;

Sistemas Sensoriais para o Curso de Fonoaudiologia da UFRJ

Proessora Responsável pela Disciplina de Embriologia para o Curso deBiologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro

Responsável pelo Laboratório de Neurobiologia no Departamento de Histologia eEmbriologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro

Alcunha científca: Correa-Gillieron, E.M.

Segunda ediçãoRevisada e Ampliada




A autora deste livro e a EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. empenharam seus melhores esfor-ços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo

com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pela autora até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências dasaúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobreterapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que osleitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informaçõescontidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou nalegislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações

da obra em http://gen-io.grupogen.com.br.

A autora e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos osdetentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveisacertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sidoomitida.

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Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou emparte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, dis-tribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da EDITORA GUANABARA KOOGANLTDA.

Editoração Eletrônica: A N T H A R E S

Projeto gráfico: Editora Guanabara Koogan

Ficha catalográfica

C841e2.ed.

Correa, Elenice MariaEmbriologia e histologia em fonoaudiologia / Elenice Maria Correa. – 2.ed. – Rio de Janeiro :Guanabara Koogan, 2011.il.

ApêndicesInclui bibliografia e índiceISBN 978-85-277-1690-1

1. Ouvidos – Histologia. 2. Aparelho vestibular – Histologia. 3. Embriologia humana. I. Título.

10-2731. CDD: 611.85CDU: 611.85




Sobre a autora

No âmbito científco, Elenice Maria Correa adotou o pseudônimo Correa-

Gillieron, Elenice, M., escolhido de acordo com seus nomes de amília.

Ingressou por concurso público na Universidade Federal do Rio de Janeiro

e hoje ocupa o cargo de proessora Ad junta IV do Instituto de CiênciasBiomé-

dicas (ICB), no Centro de Ciências da Saúde (CCS).

Ph.D. em Neurociências pelo Instituto de Bioísica Carlos Chagas Filho da

Universidade Federal do Rio de Janeiro; Mestre em Ciências e Especialista em

Biociências Nucleares pelo Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes da

Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ).

Em pesquisa científca, coordena a linha “Biologia Estrutural do Sistema

Nervoso”, desenvolvida no Laboratório de Neurobiologia do ICB/UFRJ, pelo

qual é responsável, e é membro do Programa de Pesquisa em Neurociências

do ICB/UFRJ. Participa como membro associado em diversas Sociedades que

congregam pesquisadores nas áreas de neurociências, comportamento e mi-

croscopia: SBNeC – Sociedade Brasileira de Neurociências e Comportamento,

fliada à Federação das Sociedades de Biologia Experimental (FeSBE); IBRO

– International Brain Research Association; SBMM – Sociedade Brasileira de

Microscopia e Microanálise ; OWSDW – Organization or Women in Science

or the Developing World, da Itália.Na graduação da UFRJ, participa do Programa de Graduação em Biologia

Celular e do Desenvolvimento do ICB, e atua nos cursos de: Medicina, no

Programa Curricular Integrado (PCI) de Sistema Nervoso; em Fonoaudiologia,

nos PCI de Neurobiologia e Bases Morológicas dos Sistemas Sensoriais; e no

curso de Ciências Biológicas, na Modalidade Médica, para o qual oerece uma

disciplina eletiva na área de Neurociências.

Na área de extensão universitária, a autora desenvolve o Projeto Museu 3D,

projeto que integra o binômio Arte Ensino, em que modelos em três dimen-

sões são recuperados e recriados para ensinar ciências biomédicas, inclusive a

portadores de necessidades especiais. E-mail : [email protected]




Colaborador

Luzimagno da Fonseca Lemos Heringer

Médico Cirurgião. Membro Titular da Sociedade Brasileira de Cirurgia

Plástica.

Colaborador do item Otoplastia, Apêndice II.




A primeira edição deste livro oimuito bem recebida, não apenas pelos alunos, mas,

também, por coordenadores de cursos de várias Faculdades e Universidades, que, gen-

tilmente, enviaram-me mensagens incentivadoras. Nesta edição, oram eitas modifca-

ções que visam aprimorar os conhecimentos e mostrar ao público curiosidades sobre os assuntos tratados, temas de importância para diversos cursos na área de CiênciasBio-

médicas. Nesta obra, os desenhos oram aprimorados e alguns novos oram inseridos,

a fm de acilitarem o aprendizado. Fotomicrografas (pertencentes ao acervo pessoal

da autora) oram incluídas para ajudar os estudantes a correlacionarem as inormações

teóricas às estruturas reais, componentes do corpo humano. Inúmeras inormações es-

tão sintetizadas em quadros para promover uma rápida aquisição de conhecimentos.

Esquemas oram incluídos com o objetivo de acilitar o entendimento de processos

fsiológicos mais intricados. Entretanto, em razão da complexidade e da extensão dos

assuntos tratados, admito ser natural a incidência de erros e omissões, e encorajo, as-

sim, os leitores a enviarem-me sugestões e críticas, que acolherei com imenso prazer

para incorporar ao texto, aprimorando-o. Contribuiu para esta edição, no Apêndice II,

um profssional da mais alta competência e amigo, ao qual desejo agradecer a valiosa

contribuição, o Dr. Luzimagno Heringer, Membro Titular da Sociedade Brasileira de Cirurgia Plástica, por sua colaboração e empenho. Estendo meus agradecimentos

ao Dr. Uly sses Garcia, Proessor do Instituto de Microbiologia da UFRJ, e ao Dr.

Leonardo R. Andrade, Proessor do Instituto de Ciências Biomédicas, pela genti-

leza em ceder eletromicrograias de seus trabalhos experimentais para este livro.

Agradeço ainda a todos os proissionais da Editora Guanabara Koogan, integrante

do GEN | Grupo Editorial Nacional, pelo esorço em tornar esta obra aquilo que eu

gostaria. Espero que essas novidades proporcionem a todos uma agradável leitura.

A autora

Pre ácio




Sumário

1 Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular, 1Parte 1 – Componentes dos sistemas auditivo e

vestibular, 3Orelha externa, 3Orelha média, 6Orelha interna, 14

Parte 2 – Aspectos especiais dos sistemas auditivo e vestibular, 38Estrutura histológica de um osso, 38Osso temporal, 38Aspectos fsiológicos do sistema auditivo, 39Aspectos fsiológicos do sistema vestibular –

o uncionamento da mácula e da crista ampular, 46

2 Aspectos relacionados a músculos, vasos,nervos e refexos e áreas retransmissoras das in ormações nas orelhas, 50Parte 1 – Você pode perguntar sobre, 51

Músculos e ligamentos, 51Vascularização da orelha, 54Inervação das orelhas, 56Gânglios relacionados aos sistemas auditivo e

vestibular, 59Parte 2 – Fibras nervosas relacionadas aos sistemas

auditivo e vestibular, 61Relações entre fbras nervosas e as áreas de

interpretação das inormações relacionadas ao som e ao equilíbrio, 62

Sinapses nos sistemas auditivo e vestibular, 63Fibras nervosas relacionadas ao sistema

auditivo, 63Fibras nervosas relacionadas ao sistema

vestibular, 64Parte 3 – Áreas retransmissoras das inormações

dos sistemas auditivo e vestibular – estaçõesreceptoras e retransmissoras, 66Sistema auditivo, 66Sistema vestibular, 76

Parte 4 – Refexos relacionados às orelhas, 82Reexos relacionados às orelhas, 82

3 Embriologia geral, 90Cronologia do desenvolvimento da orelha, 91Aspectos gerais, 91A ormação da abóbada craniana e do osso

temporal, 91Origem embrionária da orelha, 97Aparelho e arcos aríngeos, 97Embriogênese da orelha externa, 102Embriogênese da orelha média, 104Embriogênese da orelha interna, 105A relação eto e som, 110

4 Correlações clí nicas – sistema auditivo, 111Parte 1 – Sistema auditivo, 113

O comprometimento da acuidade auditiva, 113Tipos de surdez, 114Linguagem e audição – aasias e agnosias, 119

Hiperacusia e onoobia, 120A criança e a audição, 120Dores de ouvido (otalgias), 121Cerume na orelha, 121Coceira ou prurido na orelha, 122Saída anormal de líquidos pela orelha

(otorreia), 122Corpos estranhos, pequenos traumas e

raturas, 122Zumbidos no ouvido, 122Viroses respiratórias e audição, 123Traumas e audição, 124Otites, 125

Mastoidites, 128Petrosite (ou apicite), 128Pericondrite, 128Patologias das orelhas externa e média, 128Comprometimentos da orelha interna, 131Tumores e carcinomas, 136

Parte 2 – Correlações clínicas – sistema vestibular, 138Distúrbios do equilíbrio, 139Maniestações neurovegetativas e eeitos

psicossomáticos nos distúrbios do equilíbrio, 141




xiv Sumário

Parte 3 – Malormações das orelhas, 141Classifcação geral da malormações das

orelhas, 142Malormações das orelhas externa e média, 142Malormações da orelha média, 144Malormações da orelha interna, 146

Parte 4 – Principais síndromes que geram surdez ou

perda auditiva, 147Síndrome do albinismo, 147Síndrome de Albers-Schönberg, 147Síndrome de Albright, 147Síndrome de Alport, 147Síndrome de Alström, 147Síndrome de Anton-Babinsk i, 147Síndrome de Arnold-Chiari, 147Síndrome de Cock ay ne, 147Síndrome de Engelmann, 147Síndrome de Garcin, 148Síndrome de Gellé, 148Síndrome de Gradenigo, 148

Síndrome de Gregg, 148Síndrome de Hallgren, 148Síndrome de Herrmann, 148Síndrome de Hunter, 148Síndrome de Jervell e Lange-Nielsen, 148Síndrome de Morquio, 148Síndrome de Muck le-Wells, 148Síndrome de Paget, 149Síndrome de Pendred, 149Síndrome de Perrault, 149Síndrome de Ramsay Hunt, 149Síndrome de Resum, 149Síndrome de Usher, 149Síndrome de van Buchem, 149

Síndrome de Vogt-Koy anagi-Harada, 150Síndrome de von Reck linghausen, 150

Parte 5 – Principais síndromes relacionadas amalormações das orelhas, 150Síndrome da anemia de Fanconi, 150Síndrome de Apert, 150Síndrome de Carpenter, 150Síndrome de Crouzon, 150Síndrome da disostose cleidocraniana, 150Síndrome de Duane, 150Síndrome de Edwards (trissomia do 18), 151Síndrome de Goldenhar, 151Síndrome de Klippel-Feil, 151

Síndrome de Pierre Robin, 151Síndrome renogenital, 151Síndrome da supressão do braço longo do

cromossomo 18, 151Síndrome de Rubinstein-Tay bi, 151Síndrome de Townes-Brock s, 151Síndrome de Treacher Collins, 152Síndrome de van der Hoeve, 152Síndrome de Wildervanck , 152

Parte 6 – Leitura complementar, 152L.1 – Classifcação das perdas auditivas quanto ao

grau, 152

L.2 – Exposição a ruídos e diminuição da audição (pair), 152

L.3 – Bolero de Ravel, 154L.4 – Teste da orelhinha, 155L.5 – Otoscopia, 156L.6 – O diapasão, 156L.7 – Testes de Rinne e de Weber, 156

L.8 – Teste de Schwabach e outros com o uso do diapasão, 157

L.9 – Audiometria tonal, 158L.10 – Audiometria eletrofsiológica, 160L.11 – Eletrococleografa (ECoG), 160L.12 – Imitanciometria, 161L.13 – Timpanometria, 162L.14 – BERA (Brainstem Electric Response

Audiometry) – audiometria do tronco cerebral, 162

L.15 – Videonistagmografa, eletronistagmografa e vetoeletronistagmografa, 162

L.16 – Potenciais evocados miogênicos vestibulares, 163

L.17 – Avaliação das disunções vestibulares ou do equilíbrio de acordo com a proposta da Associação Médica Americana (AMA, 1995), especifcando cinco níveis ou graus de disunção, 163

L.18 – Teste da unção vestibular – prova de autorrotação ceálica (ou rotação ceálica ativa), 163

L.19 – Treinamento de habituação vestibular–Norré & Beck ers, 164

L.20 – O perito em otorrinolaringologia e emonoaudiologia, 164

Apêndice I, 166A pesquisa de Tom, 167O universo grego e a música, 169

Acústica (a ísica que estuda os sons), 170O peixe está me ouvindo?, 172Sistema auditório tipo sonar, 173Ouço... Mas não compreendo!, 174Tom nos conta como reagia aos sons quando

ele era bebê..., 175A percepção, o aprendizado e a memória

musical, 176Aparelhos auditivos, 177Eu tenho bruxismo, não sou bruxo!, 179

Apêndice II, 180Introdução, 181Implante coclear, 181Cuidados básicos em relação ao uso

de implantes, 181Topografa da orelha, 183Otoplastia, 183

Bibliograa, 186

Í ndice al abético, 191




1

Aspectos gerais dos sistemasauditivo e vestibular1

Parte 1 – Componns dos sisms udiivo vsibulOlh xn

O pvilhão udiivo

O mo udiivo (cúsico) xno

Olh médi

a cvidd impânic sus componns nômicos

Pds d cvidd impânic

Jnls ovl dond

as céluls msóids

tub udiiv ou fingoimpânic (ub ou omp d

eusáquio)a mmbn impânic (ímpno)

Cdi d ossículos udiivos

Olh inn

Os lbiinos ósso mmbnáco (ou mmbnoso)

Vsíbulo

O sco duco ndolinfáicos

Os ógãos oolíicos do SV – O sáculo o uículo

Ás snsoiis do uículo do sáculo

as máculsOs cnis smiciculs

Ducos smiciculsÁs snsoiis dos ducos smiciculs – as ciss

mpulsa cócl

O modíolo lâmin spil óssCâms d cóclO hlicomO duco coclas mmbns cluls ssocids às câms d

olh innOs fluidos d cóclO duco cocl sus lmnosO limbo spilO ligmno spil pominênci spil

a si vscula mmbn bsil

tonoopi psnd pl mmbn bsilÁ snsoil do duco cocl – O ógão d CoiCéluls do ógão d CoiOs cos d susnção no ógão d Coi Junçõs gap (ou junçõs comunicns) n s céluls do

ógão d Coias céluls snsoiis do ógão d Coiesocílios d célul snsoil udiivamplificção cocla mmbn cói

Parte 2 – aspcos spciis dos sisms udiivo vsibulesuu hisológic d um osso

Osso mpol

anomi do osso mpol

Condução do som plo osso mpolaspcos fisiológicos do sism udiivo

audição

toi d loclizção udiiv onoopi

Olh como ógão d udição

rlção n mmbn bsil, fquênci onoopi

O ppl dos socílios n nsdução do som

rlção n íons d poássio nsdução do som n

cóclenvolvimno ds fibs nvoss nuonsmissos n

nsdução inpção ds ccísics do somengjmno d fs ou sinconi d fs

emissão oocúsic

a loclizção do som

Ous ás nvolvids com infomção d loclizção

spcil do somaspcos fisiológicos do sism vsibul –

O funcionmno d mácul d cis mpul




2 Capítulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

A orelha* (a qual é comumente chamada de ouvido) é umaestrutura especializada com funções relacionadas aos siste-mas auditivo e vestibular. O sistema auditivo (SA) executa suafunção no ato de ouvir e interpretar o som, enquanto o sis-tema vestibular (SV) fornece informações ao sistema nervosocentral sobre a posição e o movimento da cabeça no espaço,estando, portanto, correlacionado com a manutenção de umapostura equilibrada do corpo. Ambas as funções são essenciaispara a vida social do ser humano.

A orelha divide-se em três porções: orelha externa, média einterna, todas relacionadas com o sistema auditivo, enquantoa relação do sistema vestibular é apenas com a orelha interna(Fig. 1.1).

A orelha externa, constituída pelo pavilhão auditivo e pelomeato auditivo externo, está separada da média pela mem-

brana timpânica ou tímpano, o qual será incluído no textocomo componente da orelha média.

A orelha média corresponde, basicamente, à cavidade tim-pânica, um espaço cheio de ar (pneumático), à cadeia de trêsossículos – martelo, bigorna e estribo (alojada no interiordessa cavidade) – e à tuba auditiva.

A orelha interna é constituída por uma cavidade óssea oca,o labirinto ósseo (Fig. 1.2), que apresenta, suspenso em seuinterior por trabéculas de tecido conjuntivo, o labirinto mem-

branoso (ou membranáceo) (ver Fig. 1.15). O labirinto ósseo(que acompanha o formato das estruturas do labirinto mem-branoso) possui três compartimentos: o vestíbulo, os canaissemicirculares e a cóclea (ver Fig. 1.2).

Fazem parte do labirinto membranoso as seguintes estrutu-ras: utrículo, sáculo, ducto e saco endolinfáticos, ductos semi-

Funcionmno d mácul

Funcionmno d cis mpul

toi d dpção p s céluls cilis

vsibuls

rlção dos íons d poássio com nsdução no sism

vsibulDcção d clção ngul

*Denominação atual para ouvido segundo a Nomina Anatômica.

Fig. 1.1 Desenho esquemático das orelhas externa (1 e 2), média (3) e interna (4) (modificado de Polyak, McHugh e Judd, 1946). No canto

superior direito observa-se o esquema de uma glândula tubular enovelada que representa o tipo histológico de uma glândula ceruminosa

presente no meato auditivo externo. No desenho observa-se apenas a porção óssea da parede da tuba auditiva.





de 30 graus, estando posicionado posteriormente à articulaçãotemporomandibular.

O pavilhão auditivo humano apresenta as seguintes partes:hélice – a borda curva que delineia o pavilhão; crus da hélice (ou ramo da hélice) – parte mais anterior da hélice que se pro-

jeta para dentro da concha; tubérculo auricular ou de Darwin (nem sempre presente) – protuberância na porção posterior

e superior ao longo da hélice; fossa escafoide (escafa) – umadepressão em curva que separa a hélice da antélice; fossa triangular – uma depressão que divide a antélice, na sua porção maissuperior, em duas cristas distintas (crus da antélice); concha –a porção escavada e central que se subdivide em partes supe-rior (cimba conchae) e inferior (cavum conchae), a cavidadeem si; trago – uma projeção curva, pequena e mais anteriorque protege parcialmente o meato auditivo externo; incisuraintertrágica – pequena depressão em curva que separa tragoe antitrago; antitrago – um pequeno tubérculo que forma olimite inferior da concha; lóbulo – uma prega cutânea grandee mais solta que pende do pavilhão inferiormente.

O aspecto irregular do pavilhão auditivo deve-se a sua

estrutura interna, uma placa de cartilagem (Fig. 1.3B) que seapresenta revestida por pele tipo delgada (epitélio pavimen-

toso estratificado sobreposto a algum tecido conjuntivo). Essapele de revestimento contém pelos, várias glândulas sebácease glândulas sudoríparas, estas em geral na parte posterior dopavilhão. As glândulas sebáceas são mais numerosas na con-cha e fossa escafoide, enquanto os pelos aparecem no trago eantitrago em aurículas masculinas.

A cartilagem do pavilhão auditivo (cartilagem auricu-

lar ) (Fig. 1.3B) é do tipo elástica (espessura cerca de 0,5 a 2mm) e é contínua com a porção cartilaginosa do meato audi-tivo externo. No entanto, essa cartilagem não se estende até olóbulo, o qual é formado unicamente por tecido conjuntivoe tecido adiposo. Existe ainda deficiência da cartilagem, naregião entre o trago e o início da hélice, sendo o local pre-enchido por tecido conjuntivo fibroso. O pericôndrio queenvolve a cartilagem continua-se com o tecido conjuntivo dapele.

A cartilagem elástica está presa ao osso temporal do crâniopor três ligamentos: o superior, relacionado ao meato auditivoexterno, o anterior, que se insere no processo (arco) zigomático,e o posterior, que se fixa ao processo mastóideo (ver Fig. 3.7).

Pequenos músculos do tipo estriado estão relacionados ao pavi-lhão auditivo (músculos extrínsecos e intrínsecos, ver Cap. 2).

Fig. 1.3 A. Pavilhão auditivo direito – aspecto

lateral. B. Aspectos da cartilagem elástica do

pavilhão auditivo. Observam-se a porção mais

externa da cartilagem, o pericôndrio (P) e as

lacunas, onde se encontram os condrócitos

(C), as células da cartilagem. A coloração pela

orceína marcou as fibras elásticas (FE) que ca-

racterizam esse tipo de cartilagem (40).

A

B





*Glândula com secreção apócrina: nesse tipo de secreção, a liberaçãodo produto se dá com perda parcial da porção apical da célula secre-tora que é liberada junto com a secreção, como acontece por exemplona glândula mamária.

QUADRO 1.2 FREQUÊNCIAS DAS ONDAS SONORAS

A requência é um parâmetro ísico das ondas que representa onúmero de movimentos completos (ciclos) que as partículas realizampor segundo; assim, é expressa em ciclos por segundo (c/s) ou hertz (Hz).* O som comum pode ter várias requências, enquanto um som puro caracteriza-se por ter apenas uma frequência. Considerando-se amembrana basilar, admite-se que entre a origem da onda sonora (no

estribo) e até onde ela se dissipa na membrana basilar há locais ondea onda viajante terá defexões máximas. Nesse ponto, a membranabasilar vibra com acilidade para aquela requência de onda, e nesseponto a energia da onda tende a se dissipar. Quanto maior a frequênciade uma onda, mais próximo do estribo estaria esse ponto, e quantomenor a requência, mais próximo do helicotrema estaria esse ponto.Portanto, um som agudo seria logo percebido pelas células sensoriaisda membrana basilar mais basal, ou seja, antes de se dissipar esse somencontraria na membrana basilar o local onde produzisse oscilaçãomáxima, e este local seria no início da membrana basilar. Para umsom grave, o ponto de oscilação máxima seria mais próximo dohelicotrema, portanto na membrana basilar mais apical. Duas ondas demesma frequência podem ser diferentes em relação à fase, já que a faseinicial de uma onda seria o deslocamento em graus dessa onda a partirdo momento que a vibração se iniciou. A amplitude seria a medidadesse deslocamento. No esquema a seguir, o período ou tempo (T)é de 1 segundo entre os pontos a-b, e nele ocorrem 2 ciclos (2 ciclos/segundo = 2 Hz) ou seja, dois movimentos completos da onda. Ointervalo de tempo entre dois picos é o período. A distância entre eles

é o comprimento da onda.

= resposta do neurônio (sincronia de fase, o disparo de potencialde ação de uma célula na mesma ase de uma onda).

*Hz – em homenagem a Heinrich Rudol Hertz (1857-1894), ísico alemão descobridor das

ondas eletromagnéticas.

QUADRO 1.3 FREQUÊNCIAS AUDÍVEIS

As requências audíveis podem variar de 16 ciclos por segundo(c/s) a 20.000 ciclos por segundo. Sons com frequências sonoras baixas,menos de 20 vibrações por segundo, ou maiores que 20.000 vibraçõespor segundo, não podem ser ouvidos pelos humanos. O aparelhoauditivo humano é apenas sensível aos sons com frequências entre 50Hz e 16.000 Hz (1 kHz = 1.000 Hz). Adultos teriam em média um limitemáximo de 15.000-17.000 Hz (o envelhecimento pode reduzir essaaixa), enquanto as crianças podem ouvir sons um pouco mais altos.A requência da ala encontra-se na aixa de 100-8.000 Hz. Diversosanimais no entanto podem apresentar dierentes aixas audíveis: ummorcego pode chegar a ouvir ondas na requência tão alta quanto200.000 Hz, porém seu limiar sonoro inerior estaria na ordem de20.000 Hz. Um cão escutaria sons na ordem de 40.000 vibrações/s,som que para o humano seria silencioso. Ondas com requênciasabaixo de 16-20 Hz são denominadas infrassom, e acima de 20.000Hz, ultrassom.

tipo apócrina* (Fig. 1.4C). Essas glândulas exócrinas são tubu-lares simples e enoveladas e se abrem no folículo piloso atravésde um longo ducto ( ver na Fig. 1.1). Sua secreção, associada aporções de células epiteliais descamadas, forma o cerúmen (oucerume), um material seroso de cor marrom que se depositacomo uma película sobre a pele do meato, protegendo-a con-tra o ressecamento, além de atuar, junto com os pelos, como

uma barreira, impedindo a entrada de elementos estranhos naorelha, como por exemplo insetos.

OreLHa MÉDIa

Corresponde à cavidade timpânica em si, à cadeia de ossí-culos, à tuba auditiva, e podemos ainda incluir nessa orelha amembrana timpânica (ou tímpano) (Fig. 1.4B).

A principal função da orelha média é a transmissão do som,com a conversão das ondas sonoras do ar em ondas vibratóriasque se propagarão no meio líquido da orelha interna. Isso se dádevido à função da cadeia de ossículos, como será discutido,e envolve uma diferença de área entre o tímpano (18 vezes

maior) e a placa do estribo associada à janela oval adjacente(menores e localizadas na passagem entre as orelhas média einterna). Os movimentos da cadeia de ossículos geram umagrande pressão impulsionadora sobre a janela oval, que serefletirá em movimento dos fluidos da orelha interna (paramaiores detalhes, ver Parte 2).

a cvidd impânic sus componns

nômicosA cavidade timpânica (ver Figs. 1.1 e 1.5) é um espaço

cheio de ar embutido no osso temporal. Podemos compararessa porção a um compartimento intercalado entre a orelha

externa e a interna. Esse compartimento compreende trêsníveis: o epitímpano (recesso epitimpânico ou ático), o meso-tímpano, ou cavidade timpânica propriamente dita, e o hipo-tímpano (Figs. 1.5A, 1.6 e 1.8).

Na parte mais anterior da cavidade timpânica, a orelhamédia comunica-se com a nasofaringe através da tuba audi-tiva (tuba de Eustáquio) (Figs. 1.1 e 1.6A, B) e na mais pos-terior comunica-se com um sistema de células mastóideas, oqual ocupa o processo mastóideo (Figs. 1.6A, B e 1.7) do ossotemporal. O ar que preenche essa cavidade provém da nasofa-ringe e chega à cavidade pela tuba auditiva.

Pds d cvidd impânic

A cavidade timpânica possui: uma parede anterior ou caro-tídea (direcionada para a porção facial, e onde se encontraa abertura da tuba auditiva); uma parede posterior ou mas-tóidea (voltada para o osso temporal, para a região do antromastóideo); uma parede lateral ou membranácea (represen-

uma pele mais fina e bastante aderida ao periósteo (Fig. 1.1),este um tecido conjuntivo inativo no adulto, mas que mantémsua capacidade osteogênica.

Próximo à membrana timpânica, o tecido conjuntivo domeato auditivo externo apresenta muitas glândulas cerumino-sas, consideradas glândulas do tipo sudorípara com secreção





anatômica situada atrás da janela oval ; é atravessada pelo mús-culo do estribo (estruturas abordadas mais tarde) e por ramos

vasculares e nervosos que inervam esse músculo (ver Cap. 2).A fossa da bigorna abriga o braço curto da bigorna, e é apenasuma pequena depressão na porção posterior e mais inferior dorecesso epitimpânico (Fig. 1.5).

Alojado na parede medial (que é vertical) encontramos: as janelas redonda (janela da cóclea) e oval (janela do vestíbulo)(Fig. 1.2), a proeminência do canal facial e o promontório(Fig. 1.7). O promontório é uma saliência óssea arredondadalocalizada entre as duas janelas mencionadas anteriormente,que corresponde à posição ocupada pela primeira volta dacóclea (orelha interna) e que estaria se projetando para a ore-lha média. Sobre essa área estão pequenas estrias que abrigamos nervos do plexo timpânico* (ver Fig. 2.7). A proeminência

do canal facial é o local que abriga o canal para o nervo facial,um canal que segue pela parede medial acima da janela oval(Fig. 1.7A).

A parede inferior da cavidade timpânica é uma fina eestreita placa óssea que separa a cavidade timpânica da áreadenominada fossa jugular, por onde transita a veia jugular (ver

Fig. 1.6A). Nessa parede existe uma pequena abertura para apassagem de ramos nervosos (Fig. 1.8).

Jnls ovl dond

As janelas oval e redonda são duas aberturas encontradasna parede medial e servem de passagens para o vestíbulo daorelha interna (ver Fig. 1.2). A janela oval, cujo maior diâme-tro é o horizontal, está posicionada acima do promontório, ea janela redonda abaixo deste. A primeira é ocluída pela placado estribo (Figs. 1.8 e 1.15), e a janela redonda, que fica numadepressão afunilada, é fechada por uma delgada membrana

Fig. 1.6 A. Corte sagital da cabeça passando pela orelha média e ca-

vidade nasal direita. Osso temporal (T); antro timpânico (AT); cavidade

timpânica (CT); porção cartilaginosa da tuba auditiva (PC); porção óssea

da tuba auditiva (PO); processo mastóideo (PM); local onde se aloja a

artéria carótida externa (ACe); recesso epitimpânico (RE); porção do

nervo facial (VII); veia jugular interna na fossa jugular (VJI). B. Corte

sagital passando pela orelha média. (Modificado de Polyak, McHugh

and Judd, 1946.) Canal ósseo por onde passa o músculo tensor dotímpano (a); martelo (m); bigorna (b); tímpano (t); ma = parte do me-

ato auditivo; pt = parte timpânica do temporal; J = jugular interna; ci

= canal ósseo para passagem da carótida interna; CM = sistema de

células mastóideas; 1 = tuba auditiva; 1a = cartilagem da tuba auditiva;

so = septo ósseo separando a tuba e o canal do músculo tensor do

tímpano; c = corda timpânica. No canto inferior direito observa-se um

esquema do epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado que reveste

a tuba auditiva na sua porção cartilaginosa e que apresenta células

secretoras de muco (Cc).

*Plexo = entrelaçamento de ramificações nervosas.

A

B




Capítulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular 11

(ver Figs. 1.1 e 1.12). A nasofaringe é a parte mais superior das vias respiratórias superiores, correspondendo ao segmentosuperior da faringe. A nasofaringe localiza-se abaixo da basedo crânio e se continua anteriormente com a cavidade nasal

e inferiormente com a orofaringe. Sua parede é constituídapor três camadas: mucosa (revestimento voltado para a luz dotubo), camada muscular e camada fibrosa, denominada fás-cia faringobasilar. Em sua anatomia, observam-se o recessofaríngeo lateral, o toro tubário e a continuação com a tubaauditiva. O toro tubário é a estrutura mais proeminente e cor-responde à protrusão de parte da cartilagem da tuba auditiva.É uma estrutura em forma de uma vírgula, com uma borda

volumosa. O limite inferior da estrutura é formado pela proe-minência do músculo elevador do palato (Fig. 1.12). Por téc-nicas de imagem (p. ex.: tomografia computadorizada), o torotubário é visualizado como uma protuberância projetando-separa dentro da cavidade nasofaríngea em sua parede lateral. Oóstio da tuba auditiva na nasofaringe se localiza em posiçãoimediatamente anteroinferior ao toro tubário, a cerca de 1 cm

das cóanas.* O óstio faríngeo é como uma base triangular einferior, circundada pelo toro (ou tórus) tubário (Fig. 1.12).

Em crianças, a tuba auditiva é mais larga, mais horizontal emais curta que nos adultos. Descrita pelo anatomista italianoBartolomeo Eustachio em 1563, a tuba auditiva inicia-se por-tanto no óstio timpânico (pequena abertura) da cavidade tim-pânica e segue como um tubo estreito que se alarga conformese aproxima do óstio faríngeo (Fig. 1.12) na parede lateral danasofaringe, onde a tuba se abre. No óstio faríngeo há um acú-mulo de tecido linfoide periférico que forma a tonsila tubária.Nessa região o revestimento da tuba é uma mucosa do tiporespiratório (Fig. 1.6B), como acontece nas vias respiratórias.

A função da tuba é permitir a entrada de ar na orelha média,

principalmente em situações especiais, por exemplo, durantea deglutição e o bocejo, quando o pequeno óstio faríngeo (Fig.1.12) se abre, permitindo a entrada, na tuba auditiva, do araspirado. Essa entrada de ar faz com que as pressões que atuamdo lado interno e externo do tímpano se igualem, deixandoassim a membrana timpânica livre para vibrar. Se as pressõesforem desiguais, como acontece, por exemplo, quando a tubaestá obstruída (em estados gripais) ou na variação brusca dealtitude (ao subir de carro uma montanha), sentiremos essadesigualdade de pressão como se os ouvidos estivessem entu- pidos, sensação que alivia se deglutimos ou bocejamos. Comoa pressão atmosférica está mudando constantemente, caso aorelha média fosse fechada (ou seja, ficasse sem comunicaçãocom a tuba), as pressões de um lado e do outro do tímpano

seriam desiguais e o tímpano incharia mais para um dos ladose teria menor amplitude de movimento. Assim, o ar que cir-cula pela tuba auditiva iguala as pressões, a da cavidade timpâ-nica e a do meato auditivo externo. Porém essa comunicaçãoentre a tuba auditiva e a nasofaringe é uma via de fácil acessopara agentes infecciosos, que, quando presentes na faringe,conseguem penetrar pela tuba, tendo acesso à orelha média ecausando algumas otites, como será discutido no Cap. 4.

A porção da tuba mais próxima à cavidade timpânica éparcialmente sustentada por osso, e, à medida que segue emdireção à faringe, a parede se torna cartilagínea (ver Fig. 1.6B).Entre essas duas porções distintas, óssea e cartilaginosa, existeuma fenda – o istmo. A cartilagem é basicamente do tipo elás-

tica (Fig. 1.3B), exceto no istmo, onde se torna hialina. Asregiões da tuba não sustentadas por osso ou cartilagem sãoconstituídas de um tecido conjuntivo fibroso. As paredes datuba são revestidas por uma mucosa (epitélio mais o conjun-tivo subjacente) pregueada e de espessura variável cujo epité-lio de revestimento apresenta variações regionais. Na porçãoóssea, o epitélio é do tipo colunar (cilíndrico) simples e baixoe recobre uma fina lâmina conjuntiva fibrosa que adere firme-

Fig. 1.11 Desenho ilustrativo do labirinto ósseo, em corte longitudinal,

para mostrar o vestíbulo. Interior do vestíbulo (V), janela oval (JO), orecesso elíptico onde se aloja o utrículo (U) e o recesso esférico para

o sáculo (Sc). Ampola (A) do canal semicircular superior (S); (P) mostra

o interior do canal posterior revestido pelo periósteo; em (L), parte do

canal semicircular horizontal, mostrando o seu interior ; (Ap) represen-

ta o interior da ampola do canal semicircular posterior; (Cb) mostra a

volta basal da cóclea; (Cm) Canal central do modíolo. (Modificado de

Polyak, McHugh e Judd, 1946.)

QUADRO 1.4 ALTURA, TIMBRE, TOM DE UM SOM

Altura é a qualidade da onda sonora que permite classifcar umsom como agudo ou grave. Essa propriedade está relacionada àrequência, de orma que, quanto maior a requência, mais agudo osom, e quanto menor a requência, mais grave o som.

Timbre corresponderia à qualidade que permite distinguirdois sons de mesma altura e de mesma intensidade, mas emitidospor ontes sonoras dierentes. Ex.: Um piano, um violino e umafauta podem emitir sons com a mesma altura e intensidade,porém podemos distinguir as ontes sonoras pelo timbre, pois elasdeterminam sensações auditivas diferentes quando atingem o nossoaparelho auditivo.

Tom corresponde à altura de um som numa escala geral de sons.A requência seria a grandeza que representaria o tom.

O pitch representa a sensação da frequência ou altura de um som, epode ser medido em uma escala própria, em mels, que usa o seguintevalor de reerência: 1.000 mels correspondem a 1.000 Hz. *Cóanas = aberturas nasais posteriores que, divididas pelo vômer,

fazem a ligação da cavidade nasal com a nasofaringe.





íons (sódio, cloro e potássio) e secretam K+ através da mem-brana apical (via canal de potássio). No entanto, a diferençaprincipal entre as células escuras da estria vascular e as dosistema vestibular é que essas últimas formam um epitélio decamada única, enquanto as células da estria vascular formamum epitélio em multicamada.

A cóclea

O arcabouço ósseo (labirinto ósseo) da orelha interna cons-titui a cóclea (labirinto ósseo), uma estrutura pequena queabriga o ducto coclear, parte considerada labirinto membra-noso (Figs. 1.10 e 1.21). A cóclea apresenta o aspecto de umcanal espiral que se afila (varia quanto ao tamanho e forma)ao longo de toda a sua extensão, como um caracol ósseo, eque realiza cerca de duas voltas e meia (espirais) em torno deum eixo central ósseo, o modíolo (comprimento de 5,1 mm)

(ver Fig. 1.21B). Em corte transversal, observa-se que a espi-

ral basal da cóclea (diâmetro médio interno de cerca de 5,6mm) é a parte mais larga e oposta ao ápice, e é perfurada porpequenas aberturas que dão passagem ao nervo coclear (Fig.1.21C). Seguindo na direção do ápice da cóclea (extremidademais estreita), temos a espiral intermediária (diâmetro médiointerno cerca de 4 mm), que é mais estreita que a basal, e final-

mente a espiral apical (diâmetro médio interno de cerca de 3,1mm), ainda mais reduzida (Fig. 1.21D).

A posição da cóclea é mais anterior em relação ao vestí-bulo, e sua base está dirigida para o meato auditivo interno(Fig. 1.21C), enquanto seu ápice, dirigido para adiante e late-ralmente, inclina-se para baixo na direção da parede labirín-tica da cavidade timpânica (Fig. 1.5). As passagens da orelhamédia para a cóclea espiralada são as duas aberturas, a janelaoval (mais dorsal) e a janela redonda (ventral), já discutidas.Na cóclea encontramos as estruturas descritas adiante.

Fig. 1.21 A. Esquema da cóclea em aspecto tridimensional. Parte de seu interior pode ser vista através de aberturas fictícias feitas na parede

óssea. Observa-se a área do helicotrema no ápice da cóclea. A abertura inferior deixa à mostra o ducto coclear excêntrico e apoiado na lâmina

espiral óssea, tendo como teto a membrana de Reissner. Podem ser vistos os espaços correspondentes às escalas e o esboço do ducto coclear

(em rosa). (Modificado de Mart in, 1996 e Polyak, McHugh e Judd, 1946.) B. Desenhos representativos da cóclea. Em (a) observa-se a cóclea par-

tindo do vestíbulo que mostra a janela oval (Jo). Um plano de corte foi feito na cóclea para mostrar o seu interior, assim são vistas as escalas nas

diferentes voltas da cóclea. (Modificado de Ross et al., 1987.) Em (b) foi esquematizado o eixo ósseo – modíolo, e associado a ele, e em espiral,

o ducto coclear, que se apoia na lâmina espiral óssea (LEo). No canto superior à direita observa-se um parafuso invertido, que estaria represen-

tando a orientação do modíolo, e suas ranhuras espirais corresponderiam hipoteticamente à lâmina espiral óssea. No canto inferior esquerdo da

figura, foi colocado um esquema representativo da cóclea como um tubo dividido por uma linha imaginária mediana e horizontal que separa

as escalas vestibular (V) e timpânica (T), ambas com perilinfa (P); apoiada sobre a linha mediana e dentro da escala vestibular aparece a área

triangular representativa do ducto coclear (Dc), cujo interior representa a escala média e é preenchido com endolinfa (E). O número 1 indicaria

a lateral da cóclea, e o número 2 indicaria o lado voltado para o modíolo. ( Continua)

B

(a)

(b)

A Lâmina espiral óssea Helicotrema

Cóclea Modíolo

Escala timpânica

2 ½ voltas ao redor do modíolo

Escala média

Escala vestibular

Jo

LEo

Dc

P

P

2V

T

E

1

Espiralapical

Escalavestibular

Escalatimpânica Membrana de

Reissner

Escala média

Espiral média

Espiral basal

Membranatectória

Lâmina espiral óssea





prendem a uma placa oval – a placa do estribo (Fig. 1.14C), a

qual se insere à janela oval por um anel fibroso, o ligamentoanular * (ver Cap. 2), que apresenta muitas fibras elaunínicas,fibras componentes do sistema de fibras elásticas.† De acordocom estudo sobre a presença de fibras elaunínicas nesse liga-mento,* elas estariam ali trazendo uma certa elasticidade.

Os ossículos são ossos compactos (Fig. 1.14F) e atípicos,não possuindo epífises. Apenas o martelo e a bigorna possuempequenas cavidades medulares. O tecido conjuntivo do peri-ósteo que reveste o manúbrio do martelo se mistura com oconjuntivo do estrato radial do tímpano.

Existem três ligamentos (Fig. 1.5A) prendendo o martelo àcavidade timpânica e ligamentos para cada um dos outros doisossículos (ver Cap. 2).

A mucosa de revestimento da cavidade timpânica reflete-se

para revestir também a cadeia de ossículos, aderindo firme-mente ao periósteo desses ossos.

A cadeia de ossículos tem papéis moduladores: além detransmitir as vibrações da membrana timpânica para a orelhainterna, modulando os movimentos do tímpano, pode aindacontrolar a intensidade dessas vibrações através de dois peque-nos músculos estriados esqueléticos, o tensor do tímpano e oestapédio (ver Cap. 2), esse último relacionado ao ligamentoanular.

OreLHa INterNa

Os lbiinos ósso mmbnáco

(ou mmbnoso)

A orelha interna é formada por cavidades e canais ósseos,

o labirinto ósseo, escavado na porção petrosa do osso temporal

(ver Parte 2). Esse labirinto ósseo abriga o labirinto membra-

noso, constituído por sacos e ductos que acompanham a forma

do labirinto ósseo (Fig. 1.15).

Os labirintos ósseo e membranoso abrigam estruturas que

estão relacionadas com o sistema vestibular (SV) e com o sis-

tema auditivo (SA).

Anatomicamente, o labirinto ósseo é constituído pelo ves-

tíbulo, pelos canais semicirculares e pela cóclea (ver Figs. 1.10,1.11 e 1.15). Essas estruturas ósseas (osso compacto) têm resis-

tência um pouco maior que o osso ao seu redor; dessa forma o

labirinto ósseo pode ser isolado e observado como uma estru-

tura única na qual se pode ver uma câmara oval (o vestíbulo)

de onde partem semiarcos ósseos (os canais semicirculares) e

a cóclea espiralada. A parede óssea é revestida internamente

por um periósteo, um conjuntivo frouxo (ver Fig. 1.11). No

interior do labirinto ósseo encontramos o membranoso, onde

os sacos correspondem ao utrículo e ao sáculo (localizados

dentro do vestíbulo), e o saco endolinfático, enquanto os duc-

tos são representados pelos ductos semicirculares (dentro

dos canais semicirculares), pelo ducto coclear (no interior da

cóclea) e pelo ducto endolinfático (no vestíbulo).

Todos os componentes do labirinto membranoso (às vezes

chamado de membranáceo) comunicam-se entre si e têm em

seu interior a endolinfa. Um outro fluido, a perilinfa, banha o

labirinto membranáceo por fora, estando entre este e o labi-

rinto ósseo, ou seja, ocupando o espaço perilinfático (Fig. 1.15).

Esses dois fluidos serão descritos mais adiante.

Em geral, as porções do labirinto membranoso apresentam

uma parede revestida internamente por um epitélio simples

pavimentoso a cúbico, exceto nas regiões onde este se diferencia

em epitélios sensoriais, descritos adiante. O epitélio simples se

apoia em uma camada conjuntiva fibrosa que projeta trabéculas

Fig. 1.13 Desenho esquemático do labirinto ósseo da

orelha interna. Observam-se a cadeia de ossículos e o tím-

pano em relação ao labirinto ósseo. No desenho a cóclea

não está espiralada, e a placa do estribo está posicionada

na janela oval. A janela redonda não foi esquematizada.

*Ver ref. De Souza, A. et al., 1991.†O sistema elástico é constituído por: fibras elásticas, que possuemum abundante componente proteico amorfo central, a elastina, rode-ado por microfibrilas; fibras elaunínicas, que possuem pouca elastinaassociada ao elemento microfibrilar; e fibras oxitalânicas, que pos-

suem apenas o componente microfibrilar.

QUADRO 1.7 SISTEMA TÍMPANO-OSSICULAR

Pode ser interpretado como um sistema transformador deenergia que é formado pela membrana timpânica e a cadeia de

ossículos. Sua função é transmitir as vibrações do tímpano à janelaoval, amplifcando-as. A amplifcação da pressão sonora que chega à

janela oval ocorre através dos mecanismos de alavanca (mecânico) ehidráulico, conorme explicado no texto.





Fig. 1.17 A. Esquema ilustrativo de células ciliadas

tipos I e II de mamíferos encontradas nos epitélios

sensoriais da mácula e crista ampular. Observa-se a

fileira apical de estereocílios, aumentando em altura

conforme chegam próximo ao quinocílio, localizado

à margem da célula. Terminais nervosos de fibras apa-

recem chegando a cada célula, ou como pequenos

botões, ou formando uma expansão caliciforme. B.

Em (a) um esquema ilustrativo mostrando a posição

dos quinocílios no sáculo (opostos) e no utrículo (vol-

tados para) em relação à linha imaginária estríola. TC

= trama cuticular. Em (b) um desenho representativo

da mácula, onde aparecem os eixos rostral (R), caudal

(C), medial (M) e lateral (L). As setas pequenas dentro

do desenho estão representando a orientação do

quinocílio no sentido da linha (depressão) curvilínea

que representa a estríola. Assim, na mácula do utrí-

culo, as células formariam dois grupos distintos emrelação à orientação de seus quinocílios, onde esse

cílio modificado estaria com direções opostas em

cada grupo, e ambos voltados para a estríola curvilí-

nea. Se observássemos a mácula no sáculo, a situação

seria diferente, ou seja, nos dois grupos distintos de

células cada um teria os seus quinocílios voltados

para longe da estríola (as setas estariam apontando

para fora). Essas orientações diferentes é que tornam

as células ciliadas das máculas sensíveis a muitas po-

sições durante os movimentos lineares da cabeça.

(Modificado de Wersäll e Bagger-Sjöbaäck, 1974, e

Banks, 1992.)

A

B

(a)

(b)





mos a terceira câmara, a escala média que faz parte do ductococlear (Fig. 1.22).

O helicotrema

As escalas timpânica e vestibular estão em comunicação,através do helicotrema (literalmente “o orifício na hélice”), ape-nas na extremidade oposta àquela das janelas oval e redonda,

ou seja, apenas no ápice da cóclea. O helicotrema é comouma pequena fenda entre as escalas e marca o ápice da cóclea.Considerando o modelo tridimensional da cóclea um tubo erodando o tubo para formar o carocol de duas voltas e meia, ohelicotrema seria a área onde os espaços das escalas vestibulare timpânica se comunicam (Figs. 1.21 e 2.9C).

O ducto coclear

Vamos agora colocar no modelo tridimensional elaboradoanteriormente o ducto coclear (Fig. 1.22A). Este seria comoum pequeno triângulo equilátero colocado deitado sobre umde seus lados, dentro do tubo coclear; assim, o seu ápice estariaapoiado sobre o plano imaginário longitudinal e apontando

para a região central que abriga o modíolo, enquanto a basemais larga desse triângulo estaria voltada para a lateral dacóclea (ver Fig. 1.22). A luz do ducto coclear forma a terceiracâmara coclear, a rampa ou escala média, a qual é preenchidacom a endolinfa. O ducto coclear se posiciona na cóclea demaneira excêntrica, mais próximo da parede externa e se espi-

Fig. 1.22 A. Desenho esquemático de um cor-

te longitudinal passando pela cóclea. No interior

observam-se os vários constituintes (ver no texto),entre eles a estria vascular e a parede lateral do

ducto coclear. No assoalho do ducto observa-se

o órgão da audição, o órgão de Corti, apoiado namembrana basilar e parcialmente recoberto pela

membrana tectória. O gânglio espiral pode ser visto

à direita enviando seus axônios para o órgão deCorti. B. Fotomicrografia original da autora, mos-

trando um corte histológico sagital da cóclea emdesenvolvimento. Coloração hematoxilina-eosina.

Aumento: 40. Observam-se: o órgão de Corti

(seta), a escala vestibular (EV); a escala média (EM); a

escala timpânica (ET); o gânglio espiral (G); a cápsu-

la cartilaginosa (CC), que vai se ossificar para formar

o labirinto ósseo dessa área (a cóclea); a estr ia vas-cular (ponta de seta); C. Maior aumento da figuravista em B. Aumento 400. Órgão de Corti (setagrossa). O limbo espiral (estrela) é visível. Membra-na vestibular (seta fina).

A

B

C





cordas auditivas aumentam da base para o ápice da cóclea;b) a zona arqueada ( pars arcuata), bastante vascularizada, seestende da lâmina espiral óssea até o início da zona pectinada.É também constituída por fibras conjuntivas (8 a 10 nm deespessura) que se orientam transversalmente na matriz extra-celular amorfa (Fig. 1.27).

Tonotopia apresentada pela membrana basilar

A membrana basilar (MB), com cerca de 33,5 mm de com-primento, é uma estrutura flexível, que apresenta proprieda-des viscoelásticas* e largura distinta desde a porção basalda cóclea (onde tem menos massa e é mais rígida) até o ápice(onde tem mais massa e é mais elástica). A MB é ainda maisestreita na parte basal da cóclea (cerca de 80 mm) e mais larga(cerca de 500 mm) no ápice da cóclea, onde é 100 vezes maisflexível (ver Fig. 1.25) (a volta intermediária teria entre 220 e370 mm).

Essa geometria da membrana basilar permite que esta fun-cione como um analisador de frequências do som, capaz dedecompor um som complexo em seus componentes, ou seja:

quando as oscilações do estribo (ver na parte de audição) cau-sam ondas de compressão e rarefação (ver Quadro 1.1) nosfluidos da orelha interna, estas fazem oscilar as células senso-

riais de acordo com frequências distintas; por exemplo, célulasque são estimuladas por frequências mais baixas (p.ex.: 500Hz) estão apoiadas em pontos estratégicos que se encontramna região do ápice da membrana basilar. Esta seria mais sen-sível (vibra mais) sob baixas frequências. Já na região basalda cóclea, a membrana basilar serve de apoio a células querespondem melhor a altas frequências (p. ex.: 1.600 Hz) (verFig. 1.25). Dessa maneira, há zonas preferenciais de vibraçãoe estimulação na membrana basilar, dependendo do som, eassim um espectro de frequências audíveis pode ser mapeadoao longo da membrana basilar. Já as frequências subaudíveis(muito baixas) se difundem da escala vestibular para a timpâ-nica pelo helicotrema.

Dizemos que os sons são mais graves quando a estimula-ção é maior no ápice (que vibra mais em baixa frequência), eos sons são mais agudos quando está vibrando (sob alta fre-quência) a área mais basal.

O ponto onde o deslocamento da membrana basilar émáximo quando está ocorrendo o estímulo sonoro estariarepresentando a frequência específica desse som. As vibrações

da membrana basilar geram, portanto, potenciais em diferen-tes células receptoras do órgão de Corti (maiores informaçõesna Parte 2), dando origem a um mapa ordenado de frequên-cias que será passado adiante pelo nervo coclear. Isso gerouo conceito de tonotopia, uma representação das frequênciasdo som ao longo da membrana basilar; em outras palavras, arepresentação das frequências que fazem vibrar a membranabasilar. A tonotopia coclear seria portanto a representação de

Fig. 1.25 Esquemas ilustrativos da membrana basilar. Acima observa-se o labirinto ósseo com a cóclea sendo desespiralizada. Abaixo uma

representação da cóclea distendida mostrando no seu interior a membrana basilar, mais estreita na base e mais larga no ápice da cóclea, ondea área circular escura representa o helicotrema. São vistas a janela oval relacionada ao estribo (ver seta) e a janela redonda mais abaixo, e asáreas que correspondem à escala média (acima da membrana basilar) e à escala timpânica (abaixo desta). Sobre a membrana basilar estão

representações ampliadas de diferentes células ciliadas ou pilosas que respondem a diferentes frequências de som (em Hz) e que, portanto,estão relacionadas à tonotopia que existe no órgão de Corti. No desenho observa-se ainda a relação dessas células com algumas fibras afe-rentes vindas do gânglio espiral e com fibras nervosas que seguem pelo ramo coclear (nervo coclear) indo ao núcleo coclear correspondente.(Modificado de Bear, Connors e Paradiso, 1996; Polyak, McHugh e Judd, 1946.)

*Viscoelasticidade é uma propriedade de alguns materiais que apre-sentam viscosidade e elasticidade características quando sofrem umadeformação.





lamentos, dispostos organizadamente e formando um esqueleto

de sustentação. Nas células pilares internas (Fig. 1.27) os feixes de

microtúbulos e microfilamentos formam um arranjo ordenadoque vai da base até o ápice celular, onde terminam em complexos

juncionais. Nessas células, a porção apical se expande como umaplaca côncava (na parte inferior), com a concavidade podendo se

encaixar corretamente na porção apical e arredondada da célulapilar externa vizinha (Figs. 1.27 e 1.28).

Apesar de as células pilares internas serem mais numerosas,esse contato entre as porções apicais ocorre de forma que os

contatos são na proporção de três células pilares internas paraduas células pilares externas.

A partir das células pilares internas, e seguindo na direção

do limbo espiral, estão as células ciliadas internas e as falângicas

internas (uma fileira). Dessa forma as células pilares internas,

junto com as falângicas internas, formam uma rede de suporte

na qual se alojam as células ciliadas internas (Fig. 1.23). Alémde células de sustentação, as células pilares parecem realizar a

função de transporte de substâncias por pinocitose.

As células de Hensen

Estas são cilíndricas, altas, e se localizam lateralmente às

falângicas externas, delimitando com estas últimas o túnel

externo (Fig. 1.23) mencionado anteriormente, o qual também

possui endolinfa. Essas células, também conhecidas como

limitantes externas, se dispõem em fileira, e vão diminuindo

em altura à medida que caminham na direção da proeminên-

cia espiral, onde se encontram com as células de Claudius.

Fig. 1.27 A. Desenho esquemático das células pilares encon-

tradas no epitélio do órgão de Corti e que delimitam o túnel

interno. Observa-se um modelo simplificado do arranjo de

microtúbulos e microfilamentos altamente ordenados desde

a base até o ápice das células pilares, e a área (zona arqueada,

ZA) específica da membrana basilar que as suporta. Ver textopara maiores detalhes. B. Desenho esquemático mostrando

as áreas consideradas o arco de sustentação do órgão de Corti.

O arco de sustentação externo (ase) e o interno (asi) suportam

as porções apicais das células ciliadas, as quais aparecem em

verde e recebendo as fibras nervosas do gânglio espiral. (Re-

desenhado e modificado de Bloom e Fawcett, 1975; Polyak,

McHugh e Judd, 1946.) Este sistema de arcos mantém conec-

tadas as estruturas do órgão de Corti, e ele se move como

uma unidade.

A

B





“motoras” que são ativadas por voltagem* (diferença de poten-ciais intracelulares) seria o item responsável pelas mudançasconformacionais da célula ciliada externa (encurtamentos ealongamentos), e essas alterações gerariam a amplificação dasrespostas cocleares quando o órgão de Corti é estimulado pelosom. Assim, as células ciliadas externas, pela contração e rela-xamento ativos, aumentam o poder de resolução de frequên-cias da cóclea. Esse mecanismo de amplificação da respostacoclear baseado na eletromobilidade refinaria as respostascausadas apenas pela vibração e que se devem a propriedadesmecânicas (viscoelasticidade) da própria membrana basilar.**

Uma outra possibilidade para a amplificação local daresposta coclear poderia ser devida a alterações de cargade superfície da membrana plasmática das células ciliadasexternas, a qual permitiria a entrada de íons que agiriam nospróprios canais de membrana, ou em proteínas associadas

a esses canais, e desse modo seriam geradas forças que atu-ariam no movimentos dos estereocílios das células ciliadasexternas. Independentemente do tipo de mecanismo envol-

vido, é o fenômeno de eletromobilidade das células ciliadasexternas o fator gerador da amplificação da resposta coclear.Sem este sistema, o movimento da membrana basilar seriamenor.

A membrana tectória

A membrana tectória (ver Fig. 1.23) é uma membrana gela-tinosa constituída por fibrilas semelhantes a filamentos dequeratina, por substância fundamental amorfa rica em pro-

Fig. 1.29 Os estereocílios. A. Desenho esquemático mos-

trando os estereocílios da célula ciliada ligados entre si por

ligações de ponta; AMPA = receptores de glutamato do tipo

AMPA (que permitem a passagem de K +, Na+ e Ca+ e perten-

cem à família de cátions dependentes de ligantes externos).

B. Desenho ilustrativo dos estereocílios (E) apoiados na su-

perfície apical da célula ciliada. Observam-se os filamentos

elásticos e apicais (FA), as ligações de ponta que ligam os

estereocílios ao adjacente, uma proteína motora espiralada.

Esses ligamentos, quando tensionados, abrem o canal de

transdução (seria um receptor tipo TRPA1). C. Imagem de

microscopia eletrônica de transmissão de células ciliadas da

mácula de animal experimental. (Autoria: Dr. Leonardo Ro-

drigues de Andrade, Instituto de Ciências Biomédicas, UFRJ.)Observam-se os estereocílios com diferentes alturas e diver-

sos filamentos laterais conectando estereocílios vizinhos, e,

ainda, os filamentos no topo do estereocílio que configuram

as ligações de ponta (tip link ) entre os estereocílios. Esta ima-

gem foi gerada utilizando- se a técnica de congelamento

rápido seguido de freeze-etching.

*Voltagem = diferença de potencial elétrico entre dois pontos numcircuito elétrico.**A célula ciliada externa atuaria como um pequeno motor amplifi-cando o movimento da membrana basilar na presença de um som debaixa intensidade.

A

C

B





do nervo coclear. Sob ação do neurotransmissor, essas fibrassão estimuladas e descarregam, entrando em atividade. Cadafibra coclear descarrega ao máximo quando estimulada poruma certa frequência do som, dita frequência característica.Essa frequência pode ser determinada por registros gráficoseletrofisiológicos representativos que constituem uma curva

de afinação ou curva de sintonia (ver Quadro 1.5). Esse tipo decurva define o valor limiar (a quantidade mínima) de intensi-dade (em decibéis) capaz de ativar uma fibra nervosa quandoo nervo é exposto a diferentes frequências de som. As curvasde sintonia são como mapas de campos receptivos e descrevemrespostas excitatórias e inibitórias dos neurônios a diferentesfrequências. Numa curva de afinação, o limite mais baixo dacurva representa a frequência característica da fibra nervosaem questão, ou seja, o nível mínimo de som que é necessáriopara elevar a taxa de disparo dessa fibra acima do seu limiar dedisparo espontâneo (considerando todas as frequências paraas quais a fibra responde), e significa a intensidade mais fracado som para a qual o neurônio responderá (ver mais detalhes

no Quadro 1.5).*

engjmno d fs ou sinconi d fs

As fibras cocleares podem descarregar em fase com o estí-mulo, e a isso se chama engajamento de fase ou sincronia de fase (phase locking), o que representa uma codificação emtempo real (o disparo do potencial de ação nesse caso estariaengajado, sincronizado, com o ciclo da onda sonora senoidal;

ver Quadro 1.1) que favorece a identificação da frequênciado som. Mas isso só acontece para frequências de até 3 kHz.Portanto, o potencial receptor de algumas células ciliadas e opotencial de ação dos axônios a elas associados podem apare-cer como imitações um do outro, quando as frequências são deaté 3 kHz, e o padrão de resposta dos axônios (os picos ou espi-

gas em um gráfico) nesse caso está em fase (coincide) com ociclo da onda senoidal. A sincronia de fase possibilita a infor-mação temporal das duas orelhas para os centros superiores,onde serão comparadas as diferenças de tempo de chegada dosom a cada orelha. Com frequências maiores que 3-4 kHz nãohá uma correspondência entre o potencial de ação e ciclo daonda, e a tonotopia é necessária para o reconhecimento da fre-quência sonora.

No processo de transferência de informação auditiva, aresposta tipo sincronia de fase envolve a atividade de váriosneurônios, onde cada um dispara em sincronia com a fase daonda, o que é conhecido como princípio ou teoria das salvas (volley principle or volley theory).

Em termos de informação sensorial, os verdadeiros recep-tores sensoriais seriam as células ciliadas internas, as quaistransferem a informação auditiva para o sistema nervoso cen-tral (SNC), seja usando a teoria das salvas (com frequênciasbaixas de até 3 kHz) ou o mecanismo alternativo, a tonotopia.*Assim, quando há frequências intermediárias, a teoria das sal-

Fig. 1.32 Desenho esquemático do funcionamento dos estereocílios. A. O desenho representa a etapa em que o canal de potássio está fe-

chado. AF = arranjo paracristalino de filamentos de actina; cCa 2+ = canal de cálcio; Ra = trama de filamentos que se inserem no estereocílio;

R = área de dobradiça; C = célula ciliada; M = proteína motora cálcio-dependente que se liga à estrutura proteica helicoidal que movimentaa abertura e o fechamento do canal e regula a tensão do ligamento de ponta (ou ligamento da extremidade). Essa proteína motora deslizaria

quando houvesse o movimento dos estereocílios presa ao arranjo paracristalino para a posição demarcada como M1. B. Com o deslocamento

do estereocílio em uma direção que aumente a tensão no filamento, ocorre a abertura do canal e o íon potássio (K +) entra na célula, produzindo

despolarização. No caso do fechamento do canal, este ocorre devido ao deslocamento do estereocílio na direção oposta e, consequentemente,

ao relaxamento do filamento.

*Tonotopia = representação das frequências características ao longodo comprimento da membrana basilar. A tonotopia é uma espécie demapeamento de frequências que é mantido inclusive nas vias centraisque chegam ao sistema nervoso central.*E define a frequência característica do neurônio.

A B





direito é considerado em par com o canal posterior esquerdo(ver Fig. 1.19); quando há um movimento rotatório num únicoplano, isso gera o fluxo máximo de endolinfa em ambos, e osseus eixos ficam paralelos entre si. O canal anterior esquerdonão poderia ser membro do par porque se alinha em paralelocom o canal semicircular posterior do outro lado (o direito), e,ainda, o movimento rotatório em um único plano não poderia

causar fluxo simultâneo nos dois canais anteriores.As fibras do nervo vestibular disparam dependendo da

direção da rotação; assim, a atividade do nervo vestibularpode estar aumentada ou diminuída, como mencionado ante-riormente. Mas, cada rotação sempre causará uma excitaçãode um lado da cabeça e uma inibição do lado oposto. Dessemodo, todos os tipos possíveis de rotação são percebidos pelosistema vestibular.

toi d dpção p s

céluls cilis vsibulsA força gravitacional é muito grande, mas as células cilia-

das vestibulares são muito sensíveis a movimentos lineares erotacionais e se adaptam muito rápido às mudanças. Uma teo-ria tenta explicar essa adaptação e o movimento dos estereocí-lios em ambas as direções. Sabemos que filamentos helicoidaisda extremidade dos estereocílios (ligações de ponta) ligamtodos os estereocílios e o quinocílio; assim, quando o feixe deestereocílios se move na direção do quinocílio, a tensão desseligamento está aumentada, mas, quando a flexão é no sentidocontrário ao quinocílio, a tensão diminui. A adaptação esta-ria relacionada à regulação da tensão dessas ligações de pon-tas. Uma teoria adaptativa tenta explicar isso por um sistema“motor” de deslizamento e escalada de uma proteína motoraque fosse cálcio-dependente e estivesse na membrana do este-

reocílio e ligada ao arranjo paracristalino de actina do interior.Assim, durante uma despolarização e uma hiperpolarização,esse sistema motor se deslocaria para cima e para baixo aolongo da lateral do estereocílio, presa à extremidade do liga-mento de ponta, ajustando a sua tensão. Numa despolarização,o cálcio entraria na célula por um canal de transdução, junta-mente com o potássio, e acionaria o sistema “motor” – a pro-teína motora, deixando-a desligada da actina por um tempomaior, provocando o deslizamento lateral para baixo da pro-

teína motora (Fig. 1.32). No caso de hiperpolarização, o cálciodiminui dentro da célula, e, assim, a proteína motora ficariamais tempo ligada à actina, e ocorreria uma subida – escaladaapical – da proteína motora ao longo do estereocílio. Assim,um lento equilíbrio, dependente de cálcio e de uma proteínamotora, iria se processando entre deslizamento e escalada dosistema motor. O exposto seria portanto um modelo proposto

para a adaptação de uma célula ciliada (Fig. 1.32A) e sua res-posta rápida.

rlção dos íons d poássio com nsdução

no sism vsibulComo já explicado, numa despolarização entram potássio

e algum cálcio (através de canais de Ca+ voltagem-dependen-tes). O aumento de Ca+ no interior gera a abertura de canaisde condutância ao potássio (canais de K+ dependente de Ca+).Com essas duas correntes iônicas há interação entre despolari-zação e repolarização, pois o Ca+, ao ativar os canais de K+, fazcom que este saia da célula, repolarizando-a (isso ocorre até 100

vezes mais rápido nessas células do que em outro tipo celular).

Dcção d clção ngul

As células ciliadas vestibulares detectam as informaçõesrotacionais porque conseguem transmitir as informações atra-

vés de aumentos e diminuições das frequências de descargasdas fibras nervosas do nervo vestibular. Por exemplo, se vocêestiver sentado numa cadeira giratória que está girando sobaceleração, a descarga máxima (disparo máximo) dos axô-nios vestibulares ocorrerá durante a aceleração; já a inibi-ção máxima ocorrerá durante a desaceleração. Na etapa emque a cadeira ficou em velocidade constante, a resposta será

adaptativa, e a frequência de disparo diminuirá até o repouso.Cessado o movimento, os neurônios diminuirão sua atividadeaté atingirem o repouso novamente. Colocando essa ideia emrelação à crista ampular, a cúpula estaria retornando à suaposição vertical e os estereocílios estariam retornando à posi-ção não defletida. O tempo para a crista ampular se adaptar érapidíssimo e pode ocorrer ainda com a cabeça rodando, se a

velocidade angular estiver constante (um tipo de velocidadeencontrada, por exemplo, em aviões).




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