Correlações entre o Volume Cerebral, Córtex Pré-frontal ... · massa concentrada e profusa de neurónios secretores de norepinefrina. É importante enfatizar que, essas estruturas

REDVET -Rev. Electrón. vet. - www.veterinaria.org/revistas/redvet Revista electrónica de Veterinaria - ISSN 1695-7504

Correlações entre o Volume Cerebral, Córtex Pré-frontal, Tálamo, Hipocampo e Ponte de Varólio, e a agressividade em Touros de Raça Brava de Lide www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070718/071801.pdf

1

Correlações entre o Volume Cerebral, Córtex Pré-frontal, Tálamo, Hipocampo e Ponte de Varólio, e a agressividade em Touros de Raça Brava de Lide - Correlations between Brain Volume, Prefrontal Cortex, Thalamus, Varolio Pons, Hippocampus, and aggressiveness in Bullfighting Bulls

Gouveia, Augusto J. 1| Martins, Vítor C. 2| Alexandre-Pires G. 3

1. PhD. Instituto Nacional Investigação Agrária e Veterinária, Av. da República, 2780-157 Oeiras. Portugal. Contacto: [email protected] 2. MSc. Unidade Estratégica de Investigação de Sistemas Agrários, Florestais e Sanidade Vegetal. Av. da República, INIAV, 2780-157 Oeiras, Portugal. 3. PhD. CIISA – Centro de Investigação Interdisciplinar em Sanidade Animal - Departamento de Morfologia e Função. Faculdade de Medicina Veterinária da Universidade de Lisboa. Av. da Universidade Técnica,1300-477 Lisboa, Portugal.

Resumo São raros os estudos sobre estruturas cerebrais em bovinos, sendo ainda menos frequentes em touros da raça brava de lide. O touro de lide tem atitudes “sui generis” únicas na Zoologia, com investidas repetitivas e inatas. Dado que, alterações morfométricas podem determinar alterações de comportamento, torna-se, assim, premente e de acuidade investigar alguns parâmetros, nomeadamente o volume do encéfalo, a altura do córtex pré-frontal, a ponte de Varólio, o tálamo e o hipocampo, tendo sido estabelecidas as suas correlações e dimensões. Com estes objetivos, entre julho e setembro de 2017, foram colhidos cérebros de 14 touros de lide, tendo sido estabelecida uma correlação de 0,63 entre o Córtex pré-Frontal e o Volume do Encéfalo, significativa ao nível de 5%. O cruzamento dos dados relativos à valoração do comportamento em lide efetuada pela Associação Portuguesa de Criadores de Touros de Lide e os valores do hipocampo (< 30 mm2) apontam para uma putativa relação entre este e a bravura. Palabras-clave: Volume cerebral | Córtex pré-Frontal | Tálamo | Hipocampo | Ponte de Varólio | Cérebro | Touro de Lide | Agressividade | Comportamento. Abstract Studies on brain structures in cattle are rare, and even more seldom concerning bullfighting bulls. Morphometric alterations can determine behavioral changes; bullfighting bulls have unique “sui generis” attitudes in Zoology, with repetitive and innate attacks. Therefore, it becomes interesting and accurate to investigate some parameters, namely,



2

the volume of the encephalon, height of the pre-frontal cortex, the Varolio Pons, the thalamus and the hippocampus, and their correlations and dimensions. According to these objectives, between July and September 2017, brains were collected from 14 bullfighting bulls, demonstrating a correlation of 0.63 between the Pre-Frontal Cortex and the Volume of the Encephalon, significant at the 5% level. Based on the assessment of the behavior carried out by the Portuguese Association of Breeders of Bullfighting Bulls and by crossing these data with the values obtained by the morphometric studies conducted, is pointed out a putative correlation between the hippocampus (< 30 mm2) and the bravery. Keywords: Brain volume | Pre-Frontal Cortex | Thalamus | Hippocampus | Varolio Pons | Brain | Bullfighting bull | Aggressiveness | Behaviour. I INTRODUÇÃO. Do ponto de vista genético, nalgumas espécies animais e / ou, nas variedades de uma espécie, sobre a predominância de comportamentos agressivos não há consenso acerca da existência de genes para agressão e sobre doenças genéticas que apresentam a agressividade como característica patognomónica [17]. As bases neurais da agressão têm sido consistentemente estabelecidas nos últimos anos, onde regiões cerebrais e neurotransmissores têm sido triadas [09; 12]. Existem fortes evidências que reduções morfométricas em áreas frontais do cérebro e regiões conectadas estão associados à violência e à agressão [4]. A agressão foi associada a um córtex mais fino particularmente o córtex pré-frontal direito [23]. O fracasso do córtex pré-frontal para modular os atos agressivos implica um desequilíbrio entre as influências pré-frontais e as regiões límbicas envolvidas nas emoções [20]. Um estudo realizado em assassinos predatórios e afetivos elucidou uma diferença importante, verificando-se que os assassinos tinham uma atividade pré-frontal menor [6]. Foi ainda demonstrado que humanos com comportamento antissocial e violento, apresentaram deficiências estruturais e funcionais no córtex pré-frontal, sendo este, menor e menos ativo [21]. É atribuído ao tálamo, para além de grande centro sensitivo, atividade na motricidade, comportamento emocional e ativação do córtex cerebral [10]. De acordo com o método de contrastes de Pavlov para 8 componentes da agressão foram avaliados quantitativamente 11 gatos e demonstrou-se que, o estímulo talâmico de alto nível facilita a resposta agressiva [1]. A estimulação dos núcleos do tálamo está associada a alterações na reatividade emocional [07]. Distúrbios de agressão e controle de impulsos são sintomas importantes do transtorno de personalidade limítrofe (TPL). O hipocampo faz parte do sistema límbico, que está envolvido no controle destes tipos de comportamento [26]. Verificam-se mudanças no cérebro de ratos com comportamento agressivo, tornando-os ainda mais combativos, com novos neurónios a apareceram no hipocampo - uma das principais estruturas límbicas do cérebro [16]. A interação entre o comportamento materno agressivo e o volume do



3

hipocampo foi avaliada e as suas alterações antecipavam mudanças nos sintomas depressivos [25]. O tronco encefálico (Mesencéfalo, Ponte de Varólio e Bulbo raquidiano) apresenta uma massa concentrada e profusa de neurónios secretores de norepinefrina. É importante enfatizar que, essas estruturas primitivas permanecem ativas, como mecanismos de alerta para a sobrevivência [22]. Volumes mais pequenos do tronco encefálico, parecem estar associados a maiores probabilidades de manifestarem alto grau de agressão [15]. Formas de comportamento agressivo são controladas pelos componentes do sistema límbico, influenciado por influxos sensoriais e “inputs” monoaminérgicos do tronco cerebral [19]. Na prossecução de estudos morfométricos sobre estruturas cerebrais foi conduzida uma investigação com o objetivo de determinar o volume do encéfalo (VC), a altura do córtex pré-frontal (CpF) e, as áreas da Ponte de Varólio (PV), Tálamo (Ta) e Hipocampo (Hc), no sentido de estabelecer possíveis correlações entre si e, ainda sobre se poderá ocorrer uma conexão putativa entre alguma destas estruturas com o Comportamento. MATERIAL E MÉTODOS Entre julho e setembro de 2017, os encéfalos analisados foram colhidos no Matadouro Regional de Mafra, de forma aleatória, de acordo com a cadeia de processamento e desmancha, num total de 14 (n=14) encéfalos da Raça Brava de Lide (RBL) com média de idade de 57 meses. Para cada um procedeu-se ao registo e a mensurações do VC, CpF (Figura 1), PV, Ta e Hc (Figura 1). O VC foi determinado por diferença de volumes em provetas graduadas. A altura do CpF foi medida desde a extremidade anterior do joelho do Corpo Caloso até ao Polo Frontal do encéfalo. A PV encontra-se localizada acima do sulco bulboprotuberancial e abaixo do sulco pontopeduncular que a separa dos pedúnculos cerebrais [18], cuja área foi determinada pela fórmula (B+b) x h/2, dada a configuração trapezoidal. As áreas do Ta e Hc respetivamente localizados ao redor do 3º ventrículo e abaixo do corpo caloso na pars retrocomissural [5], foram determinadas pela fórmula π.a/2.b/2 [8], dada a sua conformação elipsoide. As medições foram efetuadas com régua paquímetro digital. Os dados registados foram analisados através do Software SPSS (V12) complementado com a folha de cálculo Microsoft Office Excel com KADDSTAT: Statistical Analysis Plug-In to Microsoft Excel [13], onde se estabeleceram para a RBL, as médias, máximos, mínimos e o desvio padrão, bem como a elaboração de diagramas de extremos e quartis (Boxplot) comparativos, colocando um nível de confiança (IC) de 95 % para calcular o respetivo intervalo, aferindo-se assim na apresentação das respetivas representações gráficas. A análise de “clusters” ou análise de agrupamento foi aplicada a essas variáveis com a finalidade de se encontrar uma partição para os elementos, e assim obter a identificação



4

de grupos homogéneos onde a homogeneidade intra-grupos e a heterogeneidade inter-grupos estão consideradas. No início do método de agregação hierárquico dispomos tantos grupos quantos os casos onde, a primeira iteração começa por separar os casos em dois grupos e assim sucessivamente para as iterações seguintes. Estas operações vão separando os casos ou grupos prévios de modo a alcançar-se, na última iteração, um grupo único com todos os elementos. Na aplicação do método consideram-se as variáveis normalizadas, a distância Euclidiana e o método “between-groups linkage” que no SPSS é equivalente ao método da ligação média entre grupos “average linkage” [24]. Assim a distância entre grupos é avaliada para cada possível combinação de pares de casos ou grupos sendo dada pelo valor médio das distâncias entre eles. A quantificação da amostra para a análise estatística foi determinada a partir de um cálculo simples, que pode ser usado quando a dimensão da população é conhecida, a qual refere que a dimensão de uma amostra proveniente de uma população finita, de tamanho N é dado por: N^ (1/2) + 1 arredondado para o número inteiro mais próximo [2]. Deste modo, a população conhecida e finita de touros de lide abatidos entre julho e setembro no Matadouro Regional de Mafra foi de 175, de que resultou numa amostragem de 14 animais aceites. A Associação de Criadores de Touros de Lide avaliou o Comportamento em Lide nas Praças de Touros onde foram corridos, numa lista que apenas continha as Identificações, à frente das quais, se classificaram os touros usando: R – Regular (atitudes típicas de bravo); B – Bom (bravos com investidas permanentes) e MB – Muito bom (bravos com investidas de longe). A partir da análise valorativa do comportamento em lide elaborou-se um gráfico, que permitiu demonstrar a interdependência previamente determinada.

Figura 1

A – Altura do CpF; B – Hc; CC- Corpo caloso RESULTADOS Os resultados obtidos nas mensurações efectuadas ao VC, CpF, PV, Ta e Hc, consideradas as médias, máximos e mínimos bem como o desvio padrão são os que se apresentam na Tabela 1.



5

Tabela 1

Dimensões das estruturas consideradas

VC

(cm3) CpF (mm)

PV (mm2)

Ta (mm2)

Hc (mm2)

Média 390 10,7 297,3 144,4 36,9

Máximo 420 12,2 361,3 206,7 62,9

Mínimo 330 9,4 259,8 106,8 23,4

Desvio Padrão 31 0,9 29,8 25,0 10,1

As correlações obtidas entre as estruturas são demonstradas através das Figuras 2 a 11.

Figura 2

Correlação entre CpF e VC

Correlação = 0,63 e é significativa ao nível de 5%.



6

Figura 3

Correlação entre PV e VC

A correlação entre a área da PV e o VC é de 0,44%. Linha de tendência.

Figura 4

Correlação entre Ta e VC

A correlação entre a área do Ta e o VC é de 0,35%. Linha de tendência.



7

Figura 5

Correlação entre Hc e VC

A correlação entre a área do Hc e o VC é de -0,03%. Linha de tendência.

Figura 6 Correlação entre PV e CpF

A correlação entre a área da PV e o CpF é de 0,19%. Linha de tendência.



8

Figura 7

Correlação entre Ta e CpF

A correlação entre a área do Ta e o CpF é de 0,29%. Linha de tendência.

Figura 8

Correlação entre Hc e CpF

A correlação entre a área do Hc e o CpF é de -0,27%. Linha de tendência.



9

Figura 9

Correlação entre Ta e PV

A correlação entre as áreas do Ta e da PV é de 0,19%. Linha de tendência.

Figura 10

Correlação entre Hc e PV

A correlação entre as áreas do Hc e da PV é de -0,18%. Linha de tendência.



10

Figura 11

Correlação entre Hc e Ta A correlação entre as áreas do Hc e da PV é de -0,23%. Linha de tendência. Procedeu-se à execução de Diagramas através das Figuras 12 a 14 que de uma forma relevante põem em evidência a Tabela 1:

Figura 12 “Whisker ou Boxplot” mostra a distribuição dos dados em quartis e destaca a

média e a ausência de valores atípicos do CpF

AAllttuurraa ddoo CCóórrtteexx pprréé--FFrroonnttaall ((mmmm))



11

Apresenta-se este parâmetro isolado devido à sua directa associação a comportamentos agressivos. Altura média de 10,7 mm.

Figura 13

“Whisker ou Boxplot” mostra a distribuição dos dados em quartis e destaca a média e os valores atípicos do VC e da PV

O VC denota 3 valores extremos relativos aos touros 2, 9 e 12.



12

Figura 14 “Whisker ou Boxplot” mostra a relação e a distribuição dos dados em quartis e

destaca a média e os valores atípicos do Ta e do Hc

Observam-se 4 valores extremos referentes aos touros 1, 4, 5, e 8, no caso dos touros 1, 4 e 5 (Ta) verificam-se valores muito acentuados. Foi também realizada uma análise de grupos de que resultou um Dendograma (Figura 15) obtido por submissão das variáveis observadas (VC, altura do CpF, áreas da PV, do Ta e do Hc) a “cluster” análise hierárquica pelo método da ligação entre grupos e utilizando o quadrado da distância euclidiana.



13

Figura 15

Partição de Grupos usando a ligação média (entre grupos).

Foi considerada a partição de modo a obter-se 4 grupos conseguindo-se a seguinte distribuição: 4 Grupos = (4); (2, 9 e 12); (1 e 8); (6, 3, 11, 10, 5, 7, 14 e13). - Agrupados de acordo com as seguintes características: Grupo 1. (4) = volume do cérebro (VC) e área de tálamo (Ta) muito altos;

Grupo 2. (2, 9 e 12) = volume de cérebro (VC) e altura do córtex pré-frontal (CpF) baixos;

Grupo 3. (1 e 8) = área de tálamo (Ta) baixo e área de hipocampo (Hc) alto; Grupo 4. (6, 3, 11, 10, 5, 7, 14 e13) – valores próximos das médias.



14

Solicitada à Associação Portuguesa de Criadores de Touros de Lide a valoração do comportamento em corridas de touros à Portuguesa foi-nos transmitido que 5 touros tiveram um comportamento verdadeiramente de bravos (BOM) e que os restantes (9) cumpriram, demonstrando uma atitude REGULAR na lide. Assim, surge uma percentagem de 36% de touros bons. Após tratamento estatístico surgiu uma correlação evidente, demonstrada abaixo (Figura 16), entre a área do Hc inferior a 30mm2 e o comportamento de todos os bravos, qualificados de Bom.

Figura 16

Correlação Significativa do Hipocampo com o Comportamento

DISCUSSÃO Estudos sobre a neurobiologia do comportamento violento sugerem que, altos níveis de agressão estão associados a anormalidades estruturais e funcionais do cérebro. A relação entre as anomalias cerebrais e a agressão, ainda não foi estudada de forma sistemática embora sejam muitas as evidências de que o funcionamento anormal de diferentes regiões do cérebro possa estar associado com a agressividade. Na Raça Brava de Lide, constatou-se empiricamente uma altura do CpF bastante estreita comparativamente à dos Bovinos Produtores de Carne [11]. As regiões cerebrais mais primitivas relacionadas com a agressão, mais precisamente da agressão predatória, têm sido estudadas e numerosas estruturas filogeneticamente mais primitivas têm sido implicadas nesse tipo de agressão. Essas estruturas incluem entre outras, o Ta, o mesencéfalo com a PV, o Hc e a amígdala cerebral [3].



15

Não foram encontradas correlações significativas entre a maioria dos parâmetros observados. De todo o modo, observaram-se linhas de tendência positiva entre: PV e VC; Ta e VC; PV e CpF; Ta e CpF; Ta e PV. Ainda, linhas de tenência negativa entre: Hc e VC; Hc e CpF; Hc e PV; Hc e Ta. As linhas de tendência destes parâmetros indiciam uma orientação cujo rigor exige uma amostra maior e/ou várias amostras, no sentido de as confirmar como significativas ou apenas, como sendo casuais. O CpF não faz parte do circuito límbico tradicional, contudo, as suas profusas conexões com o Ta e a amígdala, explicam o importante papel que desempenha na agressividade [14]. É relevante a correlação entre o CpF e o VC, presumem os autores que, se pode considerar esta congruência como sinal contributivo importante, da agressividade em touros de lide. De acordo com diversos fisiologistas, a regulação das emoções, nomeadamente da agressividade, não decorre da actividade única de uma estrutura cerebral, outrossim, de diversas conexões das estruturas do sistema límbico entre si e com o CpF e a PV, esta em particular, com uma área relativamente pequena, pode sinalizar comportamento agressivo. O Hc, tem a função de converter a memória de curto prazo na de longo prazo, assim, um Hc intacto possibilita ao animal comparar as condições de uma ameaça, permitindo-lhe, escolher qual a melhor opção a ser tomada para garantir sua preservação. Indo ao encontro das exposições anteriores é indicativa a ponderação do sistema límbico que, no touro de lide assume a maior relevância, pelas conexões entre as suas estruturas e, tal como é comprovado pelas correlações entre si com o tronco cerebral e o CpF. De extrema importância a correlação negativa tendencial que demonstra o Hc. Deste modo, pode-se alegar que a sua pequena dimensão inibe a formação de memórias de curto prazo? Este “esquecimento” será elucidação para o facto de o touro repetir as investidas no capote e ao cavalo, ultrapassando mesmo os mecanismos da dor (bandarilhas), continuando a investir? CONCLUSÃO Do grupo de touros de lide estudado, é concludente que existe uma correlação positiva de 0,63 entre o CpF e o VC, sendo significativa ao nível de 5%. Foram demonstradas linhas tendenciais de correlação positiva entre as estruturas – PV e VC (0,44%); Ta e VC (0,35%); PV e CpF (0,19%); Ta e CpF (0,29%); Ta e PV (0,19%), bem como as de tendência negativa entre: - Hc e VC (-0,03); Hc e CpF (-0,27); Hc e PV (-0,18); Hc e Ta (-0,23).



16

De notar, a relação entre as áreas do Ta e do Hc, apresentando este uma diferença menor de 74,5% em relação àquele. Em média, a altura do CpF é de 10,7 mm, o VC aduz 390 cm3 e, as áreas da PV, Ta e Hc respectivamente, 297,3 mm2, 144,4 mm2 e 36,9 mm2. É apontada uma putativa correlação entre o hipocampo e a bravura dos touros em lide já que foi encontrado de maneira inequívoca valores de áreas inferiores a 29,7 mm2 em TODOS os animais que correspondiam a touros classificados como BONS, pela Associação Portuguesa de Criadores de Touros de Lide (Figura 16). São necessários outros estudos, sobre estruturas do sistema límbico no touro de lide, de forma a entender as vias neurofisiológicas cerebrais relacionadas com a agressividade. Agradecimentos. Ao Conselho Directivo do Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, nomeadamente ao seu Presidente Doutor Nuno Canada. Ao Dr. Eurico Esteves, Administrador do Matadouro Regional de Mafra. Ao Dr. Vasco Lucas e à Associação Portuguesa de Criadores Touros de Lide. Bibliografia

1. Andy, O., J. Giurintano, L. Giurintano, S. McDonald, T. (1975). Thalamic

modulation of aggression. Pavlov J Biol Sci. Apr-Jun; 10 (2):85-101. PubMed. gov. 2. Arsham, H. 2015. Statistical thinking for managerial decisions. In: Dr. Arsham´s

statistics site. Edition online by Dr. Hossein Arsham. Extraído de: http://home.ubalt.edu/ntsbarsh/business-stat/opre504.htm acedido em 03.01.2018.

3. Ballone G, J, e Moura E, C. (2008) - Cérebro e Violência - in. PsiqWeb, Internet, extraído de www.psiqweb.med.br acedido em 15.01.2018.

4. Bannon, S., M. Salis, K., L. O'Leary, D. (2015). Structural brain abnormalities in aggression and violent behavior. Aggress. Violent Behav. 25: 323–331. Elsevier. Stony Brook University, United States.

5. Barone, R. et Bortolami, R. (2004). Anatomie comparée des mammifères domestiques - Tome sixième. Neurologie I. - système nerveux central. Ed: Vigot Freres, Paris.

6. Bechara, A. and Van Der Linden, M. (2012). Decision-making and impulse control after frontal lobe injuries. Curr Opin Neurol. Dec; 18(6):734-9. PubMed Commons.

7. Brain and Mind. (S/data). Extraído de: http://www.cerebromente.org.br/n05/mente/struct_i.htm acedido em 13.12.2017.

8. Da Silva, J. P. (2014). Como calcular a área e o perímetro de uma elipse? Extraído de: http://www2.fc.unesp.br/revistacqd/v3n1/v3n1_art1.pdf acedido em 02.01.2018



17

9. De Almeida, R., M., M. (2015) Behavioural, hormonal and neurobiological mechanisms of aggressive behaviour in human and nonhuman primates. Physiol. Behav. 10.1016/j.physbeh.2015.02.053. Extraído de: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031938415001316 acedido em 02.01.2018.

10. Esperidião-António, V. Majeski-Colombo, M. Toledo-Monteverde, D. Moraes-Martins, G. Fernandes, J., J. de Assis, M., B. e Siqueira-Batista R. (2008). Neurobiologia das emoções. Rev. Psiq. Clín 35 (2); 55-65.

11. Gouveia, A. J., Orge, L e Carvalho, P. (2016). A dimensão da amígdala cerebral e a agressividade no touro de lide. Arch. Zootec. 65 (249): 59-65

12. Gouveia, A., J. Martins, V., C. Esteves E. e Almeida, A. (2017). Níveis de GABA, Serotonina, Dopamina, Adrenalina e Noradrenalina em Touros de Lide e Bovinos Produtores de Carne sob Stress. Rev. electrón. vet. Volumen 18 Nº 8. ISSN 1695-7504.

13. Harnett, D. L. and Horrel, J. F. (1998). Statistical analysis plug-in to Microsoft Excel Version 5.0. Kaddstat Multimedia CD. Wiley. New York. USA.

14. Lima, A. P. (2010). O modelo estrutural de Freud e o cérebro: uma proposta de integração entre a psicanálise e a neurofisiologia. Rev Psiq Clín. 37(6):270-7. Extraído de: https://www.revistas.usp.br/acp/article/viewFile/17274/19291 acedido em 16.01.2018.

15. Lundwalla, R., A. Stephensona, K., G., E. Neeley-Tassa, S. Coxa, J., C. Southa, M. Biglera, E., D. Anderberga, E. Priggeb, M., D. Hansena, B., D. Lainhartc, J., E. Kellemsa, R., O. Petriea, J., A. and Gabrielsen, T., P. (2017). Relationship between brain stem volume and aggression in children diagnosed with autism spectrum disorder. Research in Autism Spectrum Disorders 34: 44–51. Journal homepage: http://ees.elsevier.com/RASD/default.asp.

16. Moscow Institute of Physics and Technology. (2016). Aggression causes new nerve cells to be generated in the brain. Journal Frontiers in Neuroscience. Public Release 5-Feb. Media Contact: Valerii Roizen. Extraído de: https://www.eurekalert.org/pub_releases/2016-02/miop-acn020516.php acedido em 01.01.2018.

17. Sakamoto, A., C. (2011) Expressão das crises límbicas em adultos. Escola Latino Americana de Verão de Epilepsia Material. Extraído de: http://sppseducao.blogspot.pt/2011/08/as-origens-da-agressividade-humana.html acedido em 02.01.2018

18. Shaller, O. Constatinescu, G., M. Habel, R., H. Simoens, P. de Vos, N., R. (2012) - Illustrated Veterinary Anatomical Nomenclature. 2ª edição Editores: Enke Verlag – Stuttgard.

19. Siegel, A. and Victoroff, J. (2009). Understanding human aggression: New insights from neuroscience. Int J Law Psychiatry 32: 209 – 215. doi:10.1016/j.ijlp.2009.06.001. Elsevier.

20. Siever L.J. (2014). Neurobiology of Aggression and Violence. Am J Psychiatry. Apr; 165 (4): 429 – 442. Published online Mar 17. doi: 10.1176/appi.ajp.2008.07111774. Pubmed Central.

21. Singer, E. (2007). The Neurological Roots of Aggression. MIT Technology Revue. November 7. Extraído de: https://www.technologyreview.com/s/409013/the-neurological-roots-of-aggression/ acedido em 12.12.2017.



18

22. The Main Areas Involved with Emotions (S/Data). Extraído de: http://www.cerebromente.org.br/n05/mente/struct_i.htm acedido em 14.12.2017.

23. Thijssen, S. Ringoot, A., P. Wildeboer, A. Bakermans-Kranenburg, M., J. Marroun, H., El. Hofman, A. Jaddoe, V., W., V. Verhulst, Frank., C. Tiemeier, IJzendoorn, H., M., H. and White, T. (2015). Brain morphology of childhood aggressive behavior: A multi-informant study in school-age children. Springer. Cogn Affect Behav Neurosci 15:564 – 577. DOI 10.3758/s13415-015-0344-9.

24. Yim, O. and Ramdeen, K., T. (2015). Hierarchical Cluster Analysis: Comparison of Three Linkage Measures and Application to Psychological Data. Tutor Quant Methods Psychol. 11 (1), Pp. 8-21.

25. Whittle, S. Yap, M., B., H. Sheeber, L. Dudgeon, P. Yucel, M. Pantelis, C. Simmons, J., G. and Allen, N., B. (2011). Hippocampal volume and sensitivity to maternal aggressive behavior: A prospective study of adolescent depressive symptoms. Dev. Psychopathol. 23, 115–129. Cambridge University Press. doi:10.1017/S0954579410000684.

26. Zetzsche, T. Preuss, U., W. Frodl. T. Schmitt, G. Seifert, D. Münchhausen, E. Tabrizi, S. Leinsinger, G. Born, C. Reiser, M. Möller, H., J. and Meisenzahl, E., M. (2007). Hippocampal volume reduction and history of aggressive behaviour in patients with borderline personality disorder. Psychiatry Res. Feb 28;154(2):157-70. Epub Feb 15. PubMed gov.

REDVET 2018 Vol. 19 Nº 7

www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070718.html

Este artículo Ref. 071801_REDVET (Ref. prov. 181807_torodelidia, Recibido 07/02/2018, Aceptado 17/05/2018, Publicado 02/076/2018) está disponible en www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070718.html

concretamente en www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070718/071801.pdf

REDVET® Revista Electrónica de Veterinaria está editada por Veterinaria Organización®.

Se autoriza la difusión y reenvío siempre que enlace con Veterinaria.org® http://www.veterinaria.org y con REDVET®- www.veterinaria.org/revistas/redvet

Documents

Correlações entre o Volume Cerebral, Córtex Pré-frontal ... · massa concentrada e profusa de neurónios secretores de norepinefrina. É importante enfatizar que, essas estruturas