DETERMINAÇÃO DO PERFIL BIOQUÍMICO DE TARTARUGAS …livros01.livrosgratis.com.br/cp071917.pdf · Às minhas amigas Juliana Marigo e Silvia Bahadian, pelo exemplo de perseverança

UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE

CENTRO DE CIÊNCIAS MÉDICAS

CURSO DE MESTRADO EM MEDICINA VETERINÁRIA

CLÍNICA E REPRODUÇÃO ANIMAL

Daphne Wrobel Goldberg

DETERMINAÇÃO DO PERFIL BIOQUÍMICO DE TARTARUGAS MARINHAS DE VIDA LIVRE DA ESPÉCIE Caretta caretta (LINNAEUS,

1758) EM NIDAÇÃO NA BACIA DE CAMPOS - RJ.

NITERÓI

2007

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Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Medicina Veterinária – Clínica e Reprodução Animal da Universidade Federal Fluminense, como requisito parcial para a obtenção do Grau de Mestre.

Orientadora: Profª Drª NÁDIA REGINA PEREIRA ALMOSNY

NITERÓI

2007




Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Medicina Veterinária - Clínica e Reprodução Animal da Universidade Federal Fluminense, como requisito parcial para a obtenção do Grau de Mestre.

BANCA EXAMINADORA

______________________________________________________________________Profª Drª Nádia Regina Pereira Almosny - Orientadora

Universidade Federal Fluminense

______________________________________________________________________Profª Drª Zuleica Carmen Castilhos

Centro de Tecnologia Mineral

______________________________________________________________________Profa Drª Ana Cristina Vianna

Universidade Castelo Branco

NITERÓI

2007

Dedico este trabalho aos animais, que tanto me ensinam todos os dias, dando um

sentido especial à minha vida.

AGRADECIMENTOS

A Deus, por estar sempre presente em minha vida.

À minha mãe, Sônia, e minha irmã, Stephanie por terem permitido que eu me “apossasse” do computador, por aturar vários momentos de mau-humor, pelo carinho, paciência, mas acima de tudo por serem meu alicerce na vida. Amo vocês!

Ao meu pai, por me amar incondicionalmente.

À minha orientadora Nádia Almosny, pela ajuda e incomensurável paciência.

À minha querida amiga Isabel, pelo carinho e amizade de sempre, por estar do meu lado em todos os momentos e pela grande ajuda na realização das análises bioquímicas. Te amo, Bel!

Às minhas amigas Juliana Marigo e Silvia Bahadian, pelo exemplo de perseverança e força de vontade e por me ajudarem a ver as coisas de um ângulo diferente. Admiro muito vocês!

Ao meu amigo Luiz César, por estar sempre disposto a me ajudar em todos os momentos! Muito obrigada!

Aos meus amigos Wellington Bandeira, Danielle David, Daniel Macieira, Elisa Nunes, Flavia Castro, George Velastin, Pauline Martins, Layla Fernandes, Jayme Guedes, Cristiana Pompeo, Mauro Lemos, Wander Guimarães, Jucimar Vanucci, Mario Santos, Graça e Cláudio Fiuza. Pelos momentos de alegria e pelos momentos difíceis que me ajudaram a atravessar. “Amigos são a família que nos permitiram escolher”.

À Daniela Almeida, Wanderson Lima, Magaly Diniz, Leandro Gomes, Adilson Jr., Isabela Macedo, Carlos Eduardo Amorim, Eduardo Marcon e Marcelo Nunes, pela boa vontade e pelo incansável apoio nas coletas. Muito obrigada!

Ao amigo Maurílio Rosa, pela prontidão em me ajudar com o material para bioquímica. Você é uma pessoa sensacional!

À Tiana, pela paciência e compreensão com a minha “bagunça”.

À Juçara Wanderlinde, pelo enorme apoio, mas principalmente por acreditar em mim.

À Claudia Menusier, pela enorme ajuda na revisão, mas principalmente pelo exemplo de ser humano.

À Ana Paula Rodrigues, pela imensa boa vontade e ajuda nas análises estatísticas.

Ao Projeto Tamar, pela oportunidade de trabalhar com as tartarugas marinhas.

Ao CAD, por disponibilizar espaço e material para a realização das bioquímicas.

Aos meus filhos, Kawai, Pepsi, Pretinha e Filó, sem os quais não sei viver.

Aos animais, pelas lições de pureza, simplicidade e sabedoria.

Àqueles que por um momento cruzaram meu caminho e de alguma forma contribuíram para o meu

aprendizado acadêmico, pessoal e profissional.

SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS 9LISTA DE ILUSTRAÇÕES 10LISTA DE FIGURAS 11LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS 13RESUMO 14ABSTRACT 15

1 INTRODUÇÃO 162 REVISÃO DE LITERATURA 182.1 PROJETO TAMAR 182.2 IMPORTÂNCIA DA PRESERVAÇÃO DAS TARTARUGAS MARINHAS 182.3 TARTARUGAS MARINHAS 192.3.1 FISIOLOGIA REPRODUTIVA 232.3.1.1 Anatomia 232.3.1.2 Dimorfismo sexual 232.3..1.3 Fisiologia 242.3.1.4 Cópula 252.3.1.5 Foliculogênese e vitelogênese 262.3.1.6 Ovopostura 272.3.1.7 Determinação do sexo dos filhotes 302.3.1.8 Tempo de incubação 312.3.1.9 Desenvolvimento embrionário 322.3.1.10 Nascimento 342.3.2 FISIOLOGIA RENAL 372.3.3 HÁBITOS ALIMENTARES 392.3.4 FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA 402.3.5 TARTARUGA CABEÇUDA (Caretta caretta) 422.3.5.1 Nomenclatura 422.3.5.2 Anatomia externa 422.3.5.3 Distribuição Geográfica 432.3.6 COLETA DE SANGUE 442.3.7 ANÁLISES BIOQUÍMICAS 472.3.7.1 Proteínas totais, albumina e globulina 492.3.7.2 Uréia e creatinina 502.3.7.3 Sódio e potássio 522.3.7.4 Cálcio e fósforo 532.3.7.5 Enzimas hepáticas 562.3.7.6 Amilase 572.3.7.7 Lipídios 582.3.7.8 Ácido úrico 593 MATERIAL E MÉTODOS 613.1 DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO 613.2 EXAME FÍSICO DOS ANIMAIS 62

3.3 BIOMETRIA, PESAGEM E MARCAÇÃO 623.4 AMOSTRAS 653.5 ANÁLISES BIOQUÍMICAS 673.6 ANÁLISES ESTATÍSTICAS 694 RESULTADOS E DISCUSSÃO 704.1 PROTEÍNAS TOTAIS, ALBUMINA E GLOBULINA 704.2 URÉIA E CREATININA 724.3 SÓDIO E POTÁSSIO 734.4 CÁLCIO E FÓSFORO 744.5 ENZIMAS HEPÁTICAS 754.6 AMILASE 774.7 LIPÍDIOS 784.8 ÁCIDO ÚRICO 795 CONCLUSÕES 826 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 837 APÊNDICE 94

LISTA DE TABELAS

PÁGINATABELA 1: Média, desvio padrão e valores mínimo e máximo das variáveis

comprimento curvilíneo de carapaça (CCC), largura curvilínea de carapaça (LCC) e peso de tartarugas marinhas da espécie Caretta caretta (n = 28) em nidação, Campos dos Goytacazes, RJ.

63

TABELA 2: Média, desvio padrão e valores mínimo e máximo do perfil bioquímico de fêmeas de tartarugas marinhas da espécie Caretta caretta (n = 28) em nidação, Campos dos Goytacazes, RJ.

81

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

PÁGINAILUSTRAÇÃO 1: Chave de identificação das espécies de tartarugas marinhas

no Brasil: 1-Caretta caretta; 2-Chelonia mydas; 3- Eretmochelys imbricata; 4-Lepidochelys olivacea; 5-Dermochelys coriacea.

22

17

LISTA DE FIGURAS

PÁGINA

FIGURA 1 Rastro de C. caretta observado no dia seguinte à postura, na praia do Farol.

28

FIGURA 2 Fêmea de C. caretta confeccionando a “cama” na praia do Farolzinho.

29

FIGURA 3 Fêmea de C. caretta durante o processo de deposição de ovos na “cova”, em um trecho da praia do Farol.

29

FIGURA 4 Vista superior de um ninho de C. caretta localizado na praia do Farol.

30

FIGURA 5 Filhote recém-eclodido de C. caretta, praia do Farol. 36

FIGURA 6 Nascimento de filhotes de C. caretta, no cercado de incubação do Projeto TAMAR, localizado na praia do Farol.

36

FIGURA 7 Fêmea adulta de C. caretta em processo de nidação na praia do Farol.

43

FIGURA 8 Coleta de sangue de E. imbricata jovem através de venopunção do seio cervical dorsal.

46

FIGURA 9 Coleta de sangue de C. caretta jovem através de venopunção do seio cervical dorsal.

46

FIGURA 10 Coleta de sangue de C. mydas jovem através de venopunção do seio cervical dorsal.

47

FIGURA 11 Parte da praia da Maria Rosa e do Farolzinho, onde foram realizadas as coletas.

62

FIGURA 12 Marcação da fêmea de C. caretta com alicate próprio e anilha de aço inoxidável na praia do Farol.

64

FIGURA 13 Biometria da fêmea de C. caretta (comprimento curvilíneo de carapaça) na praia do Farolzinho.

64

FIGURA 14 Pesagem da fêmea (C. caretta) na praia do Farol. 65

FIGURA 15 Coleta de sangue de C. caretta através de venopunção do seio cervical dorsal, na praia do Farol.

66

18

FIGURA 16 Coleta de sangue de C. caretta através de venopunção do seio cervical dorsal, na praia da Maria Rosa.

66

FIGURA 17 Aparelho de bioquímica automatizado, Ciba Express 550®, Laboratório do CAD.

68

FIGURA 18 Fotômetro de chama, Corning série 400®, laboratório do CAD. 68

19

LISTAS DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS

A:G Relação albumina/globulinaALP Fosfatase alcalinaALT Alanina AminotransferaseAST Aspartato AminotransferaseCa/P Relação cálcio/ fósforoCAD Centro de apoio e diagnóstico veterinárioCCC Comprimento curvilíneo de carapaçaGGT Gama Glutamil TransferaseNa+ SódioLCC Largura curvilínea de carapaçaK+ PotássioPT Proteínas totais

20

RESUMO

As tartarugas marinhas são animais ameaçados de extinção. Sendo assim, o maior objetivo em reabilitar os indivíduos doentes é posteriormente reintroduzi-los em seu habitat. Desta forma, contribui-se para a preservação das espécies e para a manutenção do equilíbrio dos ecossistemas. As análises bioquímicas são exames bastante utilizados na detecção de doenças e avaliação do estado geral dos animais. Apesar disso, os dados na literatura para tartarugas marinhas ainda são escassos, e a maioria dos estudos utiliza um pequeno número de animais, sendo a maior parte deles de cativeiro. O presente estudo tem por objetivo a realização do perfil bioquímico de indivíduos do sexo feminino de tartarugas marinhas de vida livre da espécie Caretta caretta em processo de nidação, bem como a correlação do perfil bioquímico destes animais com seu tamanho. Os valores médios obtidos poderão ser utilizados posteriormente como referência para avaliação do estado geral e diagnóstico de doenças de diversas populações de tartarugas marinhas. Foram utilizadas 28 fêmeas em período reprodutivo, no município de Campos dos Goytacazes, região norte-fluminense. As amostras foram coletadas sem anticoagulante, através de venopunção do seio cervical dorsal. Os valores médios encontrados para as variáveis cálcio (9,98 mg/dl), fósforo (7,96 mg/dl), colesterol (247,75 mg/dL) e triglicerídeos (580,28 mg/dL) demonstram a correlação destes componentes com o processo de vitelogênese e formação do ovo. O fato das fêmeas interromperem a alimentação, no período que antecede a postura dos ovos, influenciou a concentração média de uréia (35,25 mg/dL), sódio (147 mEq/L), potássio (28 mEq/L), ácido úrico (0,6 mg/dL) e lipídios. As variáveis vinculadas ao tamanho das tartarugas apresentaram correlação positiva com enzimas ALT e AST, sugerindo que animais com maior volume hepático apresentam maior atividade enzimática.

Palavras-chave: tartaruga marinha, Caretta caretta, bioquímica sérica, reprodução

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ABSTRACT

Sea turtles are threatened to the point of extinction. The major goal of rehabilitating sick individuals is to eventually reintroduce them back into their habitat. In this way, they contribute to species preservation, as well as maintaining equilibrium of the ecosystems. Biochemical analysis is a commonly used test to detect illness and evaluate the general health of the animals. However, the data in the literature on sea turtles are scarce and the majority of studies used small sample sizes, of which the majority of animals were in captivity. The goal of the present study is to establish baseline biochemical profile values for free-ranging, nesting, female loggerhead turtles (Caretta caretta). The baseline values can then be used for comparison in the evaluation of the overall, physiologic status and disease diagnostics of diverse populations of sea turtles. Twenty-eight females in their reproductive period were used from Campos dos Goytacazes, north-fluminense region. The samples were collected without anticoagulant through venapuncture of the dorsal, cervical sinus. The average values determined were calcium (9,98 mg/dl), phosphorus (7,96 mg/dl), cholesterol (247,75 mg/dL) and triglycerides (580,28mg/dL), demonstrating a correlation with vitellogenesis and egg formation. The fact that females interrupt feeding in the period preceding egg laying influenced the average concentration of urea (35,25 mg/dL), sodium (147 mEq/L), potassium (28 mEq/L), uric acid (0,6 mg/dL) and lipids. Carapace length and width, and the weight of the turtles showed a positive correlation with liver enzymes ALT and AST, suggesting that animals with larger hepatic volume have greater enzymatic activity.

Key-words: Sea turtle, Caretta caretta, serum biochemistry, reproduction

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1 INTRODUÇÃO

As tartarugas marinhas são classificadas como “espécies-bandeira” por serem animais

carismáticos, e são comumente utilizadas em campanhas de conscientização para a proteção

dos ecossistemas marinho e terrestre. A manutenção destes animais em cativeiro funciona

como parte dos programas de educação ambiental, e, para isto, é imprescindível que os

animais estejam saudáveis e que os profissionais conheçam a fisiologia destes.

As análises bioquímicas e hematológicas são exames bastante utilizados na detecção

de doenças e avaliação do estado geral dos animais. Apesar disso, os dados na literatura para

tartarugas marinhas ainda são escassos, e a maioria dos estudos utiliza um pequeno número

de animais, sendo a maior parte de cativeiro. Além disso, a diferença na metodologia aplicada

em cada experimento dificulta a utilização dos dados obtidos em estudos comparativos.

A avaliação do perfil bioquímico de uma população permite delimitar os padrões de

normalidade dos constituintes plasmáticos, bem como utilizá-los como auxílio no diagnóstico

de doenças nas diferentes populações. Segundo Wilkinson (2004), é essencial que se

estabeleça valores bioquímicos normais para que os profissionais possam detectar alterações

fisiológicas, reabilitar indivíduos de vida livre e reintroduzi-los na natureza.

De acordo com Campbell (2006), os valores sangüíneos encontrados podem ser

afetados por diversos fatores, como local de coleta, sexo, idade, temperatura, estresse e

outros. Pires et al (2006) com base nesta afirmação, relataram em seu estudo a dificuldade de

estabelecer parâmetros e compará-los entre indivíduos e populações diferentes.

O aumento na incidência de doenças nas populações de tartarugas marinhas tem

mobilizado os pesquisadores no sentido de desenvolverem estudos relacionados aos meios

23

de diagnóstico, entre eles as análises bioquímicas e hematológicas. É válido ressaltar que

apesar do acesso ao estado geral de indivíduos de vida livre ser mais restrito e difícil, os

resultados obtidos não sofrem interferência de dietas artificiais ou estresse de confinamento -

fatores estes que podem modificar as concentrações médias das substâncias avaliadas.

As tartarugas marinhas são animais ameaçados de extinção. Sendo assim, o maior

objetivo em reabilitar os indivíduos doentes é posteriormente reintroduzi-los em seu habitat.

Desta forma, contribui-se para a preservação das espécies e para a manutenção do equilíbrio

dos ecossistemas. Atualmente, as sete espécies presentes nos oceanos tropicais e subtropicais

são protegidas por leis nacionais e internacionais, num esforço mundial em prol da

conservação destes quelônios.

O presente estudo tem por objetivo realizar o levantamento do perfil bioquímico de

indivíduos do sexo feminino de tartarugas marinhas de vida livre da espécie Caretta caretta

em processo de nidação, bem como a correlação do perfil bioquímico destes animais com seu

tamanho. Os valores médios obtidos poderão ser utilizados posteriormente como referência

para avaliação do estado geral e diagnóstico de doenças de diversas populações de tartarugas

marinhas.

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 PROJETO TAMAR

O Projeto TAMAR-IBAMA é um programa de preservação das tartarugas marinhas

encontradas no litoral brasileiro, sendo criado pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente –

IBAMA e pela fundação pró-TAMAR - uma organização não-governamental, sem fins

lucrativos (Baptistotte et al., 2003). O projeto foi implantado na década de 80 e tem por

objetivo proteger e monitorar as áreas de ocorrência das cinco espécies de tartarugas

marinhas presentes na costa brasileira (Marcovaldi e Marcovaldi, 1999; Baptistotte e

Werneck, 2004).

As atividades desenvolvidas concentram-se no monitoramento das áreas de

alimentação e reprodução das tartarugas marinhas, assim como das capturas incidentais pela

pesca e encalhes, utilizando-se como estratégias: pesquisa científica, educação ambiental e

ação social (Baptistotte e Werneck, 2004).

2.2 IMPORTÂNCIA DA PRESERVAÇÃO DAS TARTARUGAS MARINHAS

As diferentes espécies que compõem o ecossistema marinho desempenham funções

específicas dentro da cadeia alimentar. O equilíbrio do ecossistema está profundamente

ligado à manutenção de todas estas espécies. As tartarugas marinhas são onívoras, de forma

que podem ocupar diferentes níveis tróficos na cadeia alimentar, sendo classificadas como

consumidoras ou predadoras (Bjorndal e Jackson, 2003).

19

Segundo Dodd (1988), enquanto filhotes, estes animais podem ser predados por uma grande

variedade de espécies, sendo estas marinhas ou terrestres. Além disso, a pele e o casco destes

quelônios funcionam como substrato para a fixação e desenvolvimento de vários epibiontes e

também para o transporte destes (Bjorndal e Jackson, 2003).

Parte do ciclo reprodutivo das tartarugas marinhas é terrestre, e isto as torna muito

vulneráveis a predadores. De acordo com Frazer (1995), apenas 0,1 – 0,2% dos filhotes nascidos

atingem a idade adulta, completando o ciclo biológico da espécie. Segundo ele, isto significa que de

10.000 filhotes nascidos é provável que apenas um atinja a maturidade sexual.

Associados aos fatores naturais, existem outras ameaças a estes animais, como a

intensificação da pesca predatória, a poluição dos oceanos e das zonas costeiras e degradação

ambiental (Lutcavage e Lutz, 1997; Wyneken et al1., 1988 apud Bugoni et al., 2001). Por estes e

outros motivos todas as espécies de tartarugas marinhas estão ameaçadas de extinção (Davenport,

1997), e são protegidas por leis nacionais e internacionais (Ehrhart et al., 1991).

Apesar dos esforços mundiais em prol da preservação, ainda são necessárias medidas

efetivas no intuito de minimizar os efeitos antropogênicos sobre a população de tartarugas marinhas

(Bugoni et al., 2001).

2.3 TARTARUGAS MARINHAS

A morfologia de um animal define sua forma de vida e de interação com o meio ambiente

(Wyneken, 2003). Quelônios pertencem à classe Reptilia, e apresentam características que os

tornam facilmente identificáveis - como a presença do casco, uma estrutura óssea que recobre e

protege seu corpo (Raphael, 2003). O casco é formado ventralmente pelo plastrão e dorsalmente

pela carapaça, sendo esta última caracterizada pela fusão das vértebras e costelas revestidas por

placas córneas denominadas escudos (Boyer e Boyer, 1996). Apresentam ainda um bico córneo

semelhante ao de uma ave, denominado ranfoteca, que reveste os ramos das mandíbulas (Mcarthur,

et al., 2004). Os quelônios não apresentam ouvido externo (Bartol e Musick, 2003; Mcarthur et al.,

2004) e sua membrana timpânica é apenas uma continuação do tecido que recobre a face (Bartol e

Musick, 2003).1 WYNEKEN, J.; BURKE, T. J.; MSOLOMON, M.; PEDERSEN, D. K. Egg failure in natural and relocated sea turtle nests. Journal of Herpetology 22, p. 88-96, 1988.

Tartarugas marinhas surgiram no período jurássico (Pritchard, 1997) e são

morfologicamente distintas de outros quelônios por terem sofrido modificações, as quais

permitiram uma melhor adaptabilidade ao meio. Estas modificações caracterizaram-se pelo

achatamento do casco, tornando-o mais leve e permitindo uma melhor hidrodinâmica além da

transformação das patas em nadadeiras, facilitando a movimentação dos animais no mar (Wyneken,

2001; Wyneken, 2003).

Por pertencerem à classe dos répteis, as tartarugas marinhas são consideradas ectotérmicas

(Raphael, 2003), e o aumento da temperatura ambiental irá promover um aumento no índice

metabólico destes animais (Lutz e Dunbar-Cooper, 1986). A única exceção é a tartaruga de couro,

que consegue manter a temperatura corpórea aumentada (entre 25 e 29 graus Celsius), mesmo em

águas muito frias, devido a adaptações termorregulatórias (Standora et al., 1984; Lutz e Dunbar-

Cooper, 1986; Paladino et al., 1990; Penick et al., 1998; Raphael, 2003).

Devido à grande vulnerabilidade em quase todos os estágios de sua vida, as tartarugas

marinhas desenvolveram ao longo dos anos, mecanismos para sobrevivência e manutenção das

espécies. Durante os mergulhos, seja para escapar de predadores ou buscar alimentos, estes animais

são submetidos a condições extremamente adversas, como baixas temperaturas, acidose metabólica

e aumento de pressão (Soslau et al., 2004).

Sete espécies de tartarugas marinhas são encontradas no mundo (Wyneken et al., 2006),

sendo distribuídas em áreas tropicais, subtropicais e temperadas dos oceanos Atlântico, Pacífico e

Índico (Dodd, 1988). São elas: Lepidochelys kempi, Natator depressus, Eretmochelys imbricata,

Chelonia mydas, Lepidochelys olivacea, Caretta caretta e Dermochelys coriacea (Lema, 1994;

Pritchard, 1997; Pinedo et al.2, 1996 apud Bugoni et al., 2001; Wyneken et al., 2006). As seis

primeiras espécies pertencem à família Cheloniidae, e a última espécie, à família Dermochelydae

(Raphael, 2003; Pritchard, 1997). Segundo Bowen et al (1993) e Pritchard (1997), existe a

possibilidade de uma oitava espécie, denominada Chelonia agassizi porém, não se sabe ao certo se

esta é uma variação da C. mydas, ou se realmente é uma outra espécie pertencente ao gênero

Chelonia.

Destas sete espécies, cinco podem ser encontradas no litoral brasileiro: a Tartaruga-de-

Pente (Eretmochelys imbricata); a Verde (Chelonia mydas); a Oliva (Lepidochelys olivacea); a

2 PINEDO, M. C.; CAPITOLI, R. R.; BARRETO, A. S.; ANDRADE, A. Occurrence and feeding of sea turtles in southern Brazil. In: Proceedings of the 16 th Annual Symposium on Sea Turtle Conservation and Biology, Hilton Head, SC, USA, p. 51, 1996.

Gigante ou de Couro (Dermochelys coriacea); e a Cabeçuda (Caretta caretta) (Baptistotte et al.,

2003), conforme mostra a ilustração 1. A identificação das espécies é realizada através da

observação das características externas dos animais, como número de placas localizadas na cabeça,

número de escudos laterais da carapaça, coloração da pele, entre outras (Wyneken, 2001).

Segundo Dodd (1988), não há estudos que relatem a longevidade de tartarugas marinhas de

vida livre, entretanto, sabe-se que apresentam vida longa e que se encontram sexualmente maduras

por volta dos 30 anos. De acordo com Heppel et al. (2003) o fato destes animais atingirem a

maturidade sexual tardiamente aumenta a probabilidade de alguns indivíduos morrerem antes de

estarem aptos à reprodução.

1.

2.

3.

4.

5.

Ilustração 1: Chave de identificação das espécies de tartarugas marinhas no Brasil: 1- Caretta caretta; 2- Chelonia mydas; 3- Eretmochelys imbricata; 4- Lepidochelys olivacea; 5- Dermochelys coriacea. (Fonte: MÁRQUEZ, M. R. FAO species catalogue. v.11: Sea turtles of the world. An annotated and illustrated catalogue of sea turtle species known to date. FAO Fisheries Synopsis n. 125, v. 11. Rome, FAO. 1990. 81 p.)

2.3.1 FISIOLOGIA REPRODUTIVA

2.3.1.1 Anatomia

Todas as espécies de quelônios são ovíparas. Os machos apresentam um par de testículos,

epidídimos e ductos deferentes localizados dentro da cavidade celomática (Hamann et al., 2003a).

O pênis destes animais não está envolvido com a excreção de urina (McArthur et al., 2004).

Nas fêmeas, os ovários são estruturas alongadas (Dodd, 1988) e sustentadas pela membrana

celomática dorsal (McArthur et al., 2004). Durante a puberdade, as variações hormonais promovem

aumento e hipertrofia dos ovários e ovidutos (Hamann et al., 2003a). No momento da ovulação, o

óvulo é liberado no interior dos ovidutos, onde recebe albúmen, membranas e casca, formando o

ovo pronto (McArthur et al., 2004).

2.3.1.2 Dimorfismo Sexual

O dimorfismo sexual é impossível de ser realizado nas fases juvenis por visualização

externa (Dodd, 1988; Bolten e Bjorndal, 1992). Só é possível detectar a diferença entre os sexos a

partir da fase adulta (Wyneken, 2001) ou através de necropsia, laparoscopia, exames histológicos e

radioimunoensaios nas outras fases de vida (Dodd, 1988). Em termos de morfologia externa, as

fêmeas adultas são muito semelhantes aos machos jovens caracterizando-se por apresentar uma

cauda bastante reduzida (Wyneken, 2001).

Machos sexualmente maduros apresentam uma cauda mais longa que as fêmeas (Dodd,

1988), e a distância entre a borda caudal do plastrão e a abertura da cloaca nos primeiros é maior

(McArthur et al., 2004). Além disso, machos apresentam unhas grandes e curvas nos segundos

dígitos das nadadeiras anteriores (Dodd, 1988), utilizadas para fixação à fêmea no momento da

cópula (Wyneken, 2001). Owens (1997) descreve a ausência de queratina na região central do

plastrão como outra característica sexual secundária nos machos.

2.3.1.3 Fisiologia

As tartarugas marinhas são espécies de vida longa e assim como os outros quelônios,

apresentam crescimento lento. Atingem a maturidade sexual tardiamente (Dodd, 1988; Heppell et

al., 2003), estando aptas a se reproduzir por volta dos trinta anos (Frazer e Ehrhart3 1985, Zug4 et al.

1986 apud Frazer, 1995). Apesar disso, indivíduos de populações diferentes, ou até mesmo de uma

única população podem se tornar sexualmente maduros em idades diferentes (Limpus5, 1985 apud

Dodd, 1988), já que o desenvolvimento dos répteis não é contínuo e depende diretamente de fatores

como disponibilidade de alimento, tipo de dieta, exposição à luz solar, entre outros (Hildebrand e

Hatsel, 1927).

Segundo Owens (1997) e Hamann et al. (2002), as tartarugas marinhas, assim como a maior

parte dos répteis, apresentam reprodução sazonal, sendo este padrão reprodutivo estabelecido por

hormônios esteróides. No Brasil, o período compreende os meses mais quentes do ano,

correspondendo à primavera e verão. Dentro de uma única temporada reprodutiva, uma fêmea

pode realizar diversas posturas (Prange e Jackson, 1976; Miller, 1997), com diferentes intervalos de

tempo entre elas (Miller, 1997). A tartaruga cabeçuda apresenta um intervalo de cerca de 14 dias

entre as desovas (Ehrhart, et al., 1991) e é responsável por cerca de 80% das desovas na costa

brasileira (Baptistotte, et al., 2003).

Carr e Hirth (1960) realizaram um estudo onde relataram a importância dos intervalos entre

as ovoposturas. Segundo eles, o fato de a fêmea realizar várias posturas aumenta a chance de

sobrevivência dos filhotes, já que os ovos são depositados em ninhos diferentes. Além disso, eles

afirmam que seria inviável para uma única fêmea carregar em seu oviduto cerca de mil ovos de

uma só vez, assim como confeccionar um ninho que comportasse todos estes ovos. Hays et al.

(2002) sugeriram que o intervalo de tempo entre as desovas é determinado através da temperatura

da água e desta forma, quanto mais alta esta se encontrar, mais curto será este intervalo.

Durante o período reprodutivo, que ocorre nos meses mais quentes do ano (Dodd, 1988),

machos e fêmeas migram das áreas de alimentação para as áreas de côrte/acasalamento, chegando a

3 FRAZER, N.B.; EHRHART, L. M. Preliminary growth models for green, Chelonia mydas, and loggerhead, Caretta caretta, turtles in the wild. Copeia, n.1, p. 73-79, 1985.

4 ZUG, G.R.; WYNN, A. H.; RUCKDESCHEL, C. Age determination of loggerhead sea turtles, Caretta caretta, by incremental growth marks in the skeleton. Smithsonian Contribution to Zoology number 427, 1986.

5 LIMPUS, C. J. A study of the loggerhead sea turtle in eastern Australia. Unpubl. Ph. D. Dissertation. University of Queensland, St. Lucia, Australia, 1985.

percorrer distâncias equivalentes a 2400 quilômetros (Carr e Goodman6, 1970 apud Prange e

Jackson, 1976). Neste período as fêmeas diminuem ou cessam completamente a ingestão de

alimentos (Bjorndal7 1985; Tucker e Read8, 2001 apud Hamann et al., 2003a), mobilizando suas

reservas energéticas para fins reprodutivos (Hamann et al., 2003b).

As tartarugas marinhas apresentam um ciclo biológico bastante complexo, caracterizado por

intervalos variáveis entre as temporadas reprodutivas (Mazaris et al., 2005). De acordo com Frazer

(1989), as fêmeas não desovam em anos consecutivos, apresentando um intervalo de cerca de dois

ou três anos entre as temporadas reprodutivas. Estes aspectos associados ao fato destes animais

serem migratórios dificultam o acesso à dinâmica populacional das populações de tartarugas

marinhas (Mazaris et al., 2005).

2.3.1.4 Cópula

Normalmente o acasalamento é precedido pela côrte - comportamento caracterizado por

vocalização e atitudes bastante agressivas (McArthur et al., 2004).

Segundo Miller (1997), durante a cópula, os machos bicam as fêmeas principalmente na

região do pescoço, cabeça e nadadeiras e, além disso, promovem lesões de difícil cicatrização no

casco, devido à presença de unhas longas e curvas nas nadadeiras anteriores. Este processo pode

levar algumas horas (Dodd, 1988), e geralmente ocorre na superfície da água, porém há relatos em

que ambos os animais encontravam-se submersos (Hughes9 1974; Limpus5, 1985 apud Dodd,

1988).

6 CARR, A.; GOODMAN, D. Ecological implications of size and growth in Chelonia. Copeia. n. 4, p. 783-786, 1970.

7 BJORNDAL, K. A. Nutritional ecology of sea turtles. Copeia, p. 736–751, 1985.

8 TUCKER, A. D.; READ, M. A. Frequency of foraging by gravid green turtles (Chelonia mydas) at Raine Island, Great Barrier Reef. Journal of Herpetology 35, 500–503, 2001.

9 HUGHES, G. R. The sea turtles of south-east Africa. I. Status, morphology and distributions. Oceanogr. Res. Inst. Invest. Rep. n. 35, 144 p., 1974.

Os animais podem permanecer nas “áreas de cópula” durante várias semanas (Caldwell10,

1959; Limpus5, 1985 apud Dodd, 1988), até que os machos retornam às áreas de alimentação e as

fêmeas dirigem-se às praias para desovar (Miller, 1997).

Harry11 (1983) in Limpus5 (1985) apud Dodd (1988) relatou que vários machos da espécie

C. caretta, podem inseminar uma única fêmea, sugerindo que estes animais apresentem

comportamento poliândrico. Apesar disso, as fêmeas podem manifestar preferência por

determinados indivíduos, fato que ocasionalmente gera disputas entre os machos (Witherington et

al., 2006).

Estudos recentes têm analisado a variação do DNA mitocondrial entre as populações de

tartarugas marinhas, comprovando a hipótese de que as fêmeas retornam à mesma região onde

nasceram para desovar (FitzSimmons, et al., 1997).

A fertilização é interna em todas as espécies de tartarugas marinhas (Dodd, 1988).

2.3.1.5 Foliculogênese e Vitelogênese

O estro, em animais ovíparos caracteriza-se por alterações significativas na composição do

sangue (Urist e Schjeide, 1961). Durante a vitelogênese, há um aumento da concentração lipídica,

tanto no tecido adiposo quanto no plasma sanguíneo. Este aumento torna-se bastante evidente

principalmente no início da temporada reprodutiva (Kwan12, 1994; Hamann13 et al., 2002 apud

Hamann et al., 2003b).

O estrogênio - hormônio liberado pelos folículos ovarianos - é responsável pela estimulação

da síntese e secreção de vitelogenina (proteína precursora da gema do ovo) em répteis (Heck et al.,

1997).

10 CALDWELL, D. K. The loggerhead turtles of South Romain, South Carolina. Bulletin Florida State Museum of Biological Science. 4: 319-348, 1959.

11 HARRY, J. L. Genetic aspects of the breeding structure of the loggerhead turtle, Caretta Caretta (Linnaeus). Unpublished Honour´s Thesis. Mac Quarie University, North Ryde, NSW, Australia, 1983.

12 KWAN, D. Fat reserves and reproduction in the green turtle, Chelonia mydas. Australian Wildlife Research, v. 21, p. 257–266, 1994.

13 HAMANN, M.; LIMPUS, C. J.; WHITTIER, J. M. Patterns of lipid storage and mobilization in the female green sea turtle (Chelonia mydas). Journal of Comparative Physiology B, v. 172, p. 485–493, 2002.

2.3.1.6 Ovopostura

Com exceção das espécies Lepidochelys olivacea, Lepidochelys kempi e Natator depressus,

as outras tartarugas marinhas procuram as praias para desovar durante a noite. Acredita-se que isso

ocorra para evitar a exposição ao sol, e conseqüentemente, a altas temperaturas durante o processo

de desova (Hamann et al., 2003a).

A fêmea se desloca na areia de forma lenta, deixando um rastro característico com suas

nadadeiras (Miller, 1997) (FIGURA 1). Segundo Dodd (1988), ela pode percorrer consideráveis

distâncias até encontrar um local apropriado para desovar. Este geralmente está fora do alcance da

maré, e logo após selecioná-lo, a fêmea inicia a confecção do “ninho” (Prange e Jackson, 1976;

Hays e Speakman, 1993; Miller, 1997), o qual é feito em duas etapas: com as nadadeiras anteriores,

a fêmea confecciona a “cama” (FIGURA 2), e, em seguida, com as nadadeiras posteriores,

confecciona a “cova” (FIGURA 3), uma espécie de câmara onde irá depositar os ovos (Dodd, 1988,

Miller, 1997). A profundidade da cova irá variar de acordo com o tamanho das nadadeiras da

tartaruga (Miller, 1997). Segundo Hays e Speakman (1993), a espécie C. caretta confecciona uma

cova com cerca de 50 cm de profundidade.

Os ovos são depositados um a um ou em grupos de dois ou três, sendo que, no final da

postura, eles podem preencher de 50% a 100% da cova (Dodd, 1988).

Ehrhart, et al., (1991) demonstrou que as tartarugas da espécie cabeçuda colocam em média

100 a 120 ovos por ninho na região sudeste dos Estados Unidos. Baptistotte, et al. (2003) relataram

uma média de 119, 7 ovos por ninho (numa faixa de 50 a 214 ovos) para a população de tartarugas

cabeçudas do Norte do Espírito Santo.

Durante a ovopostura, os animais toleram algum nível de perturbação externa. De forma

geral esta tolerância aumenta à medida em que a fêmea libera uma quantidade maior de ovos

(McArthur, et al., 2004). Segundo Miller (1997) o nível de indiferença a estímulos externos irá

variar individualmente: alguns podem manifestar extrema agressividade ao serem manipulados,

outros podem interromper o processo de desova e voltar ao mar, e outros podem ainda não

apresentar resposta alguma.

A presença de lixo ou de outros obstáculos na areia, assim como movimentação intensa,

barulho ou iluminação artificial podem alterar o trajeto da fêmea, ou até mesmo interromper por

completo o processo de desova. Independentemente do motivo pelo qual a tartaruga interrompeu a

tentativa de postura, ela certamente voltará para desovar na mesma noite, na noite seguinte ou

alguns dias depois numa área adjacente (Dodd, 1988; Miller, 1997).

Após a postura, a fêmea faz uma pausa de alguns segundos (Dodd, 1988), cobre o ninho,

camufla-o para dificultar a localização dos ovos (Johnson et al., 1996) e retorna ao mar. Cada

espécie necessita de um determinado tempo para completar o processo de desova (Miller, 1997),

sendo que a C. caretta leva em média uma hora e meia (Johnson et al., 1996), podendo chegar a

duas horas (Miller, 1997).

FIGURA 1: Rastro de C. caretta observado no dia seguinte à postura, na praia do Farol.

FIGURA 2: Fêmea de C. caretta confeccionando a “cama” na praia do Farolzinho.

FIGURA 3: Fêmea de C. caretta durante o processo de deposição de ovos na “cova”, em um trecho da praia do Farol.

FIGURA 4: Vista superior de um ninho de C. caretta localizado na praia do Farol.

2.3.1.7 Determinação do sexo dos filhotes

O sexo dos filhotes é determinado pela temperatura de incubação dos ovos em várias

espécies de quelônios (Dodd, 1988; Hays e Speakman, 1993; Ackerman, 1997; Raphael, 2003;

McArthur et al., 2004).

Mrosovsky14 (1994) apud Ackerman (1997); Hays et al. (2002) demonstraram em seus

estudos que para tartarugas marinhas, uma proporção maior de machos é produzida em ninhos

submetidos a uma temperatura mais baixa, enquanto em ninhos submetidos a uma temperatura

mais elevada a proporção de fêmeas é maior. Segundo Hays e Speakman (1993) muitos fatores

influenciam diretamente na temperatura a que os ovos são submetidos, como por exemplo, a

distância que os ninhos se encontram do mar; ou seja, quanto mais próximos da água, menor a

temperatura, e, portanto, maior será a produção de indivíduos do sexo masculino.

Mrosovsky14 (1994) apud Ackerman (1997); Hays et al. (2001) afirmam que temperaturas

intermediárias, também conhecidas por “pivotais”, produzem quantidades iguais de machos e

fêmeas (relação de 1:1). Segundo Miller (1997), estas temperaturas variam entre 28 e 30º C para

14 MROSOVSKY, N. Sex ratios of sea turtles. Journal of Experimental Zoology, 270, 16-27, 1994.

todas as espécies de que se tem registro, sendo que a variação entre elas não está bem definida.

Limpus5 et al. (1985) apud Dodd (1988) sugeriu que as temperaturas pivotais podem variar entre

indivíduos de uma mesma população e indivíduos de populações diferentes.

O aumento na temperatura global do planeta pode desequilibrar as populações de tartarugas

marinhas, promovendo um aumento exacerbado na produção de indivíduos do sexo feminino

(Davenport, 1997).

Highfield15 (1996) apud McArthur et al. (2004) sugere que o nível de oxigênio presente

durante a incubação dos ovos também pode interferir na determinação do sexo dos filhotes.

Ackermann (1997) confirmou este fato através de um estudo baseado nas diferenças das

concentrações de oxigênio e dióxido de carbono nos ninhos.

2.3.1.8 Tempo de incubação

A temperatura é o fator determinante no período de incubação dos ninhos onde ovos

submetidos a temperaturas mais elevadas, eclodem mais cedo (Mrosovsky16 et al., 1995 apud

Broderick e Godley, 2000; Hays et al., 2001).

Davenport (1997) sugeriu que o tempo médio de incubação nos ninhos de tartarugas

marinhas é de cerca de dois meses. Broderick e Godley (2000) determinaram o período de

incubação de duas espécies de tartarugas marinhas, sendo o da C. mydas de 44 a 59 dias, e o da C.

caretta de 42 a 60 dias.

Segundo Dodd (1988), o menor tempo de incubação encontrado para ovos de C. caretta foi

de 49 dias. Normalmente, filhotes de tartaruga marinha eclodem após um período de incubação de

6 a 13 semanas, dependendo da temperatura da areia (Miller17, 1985 apud Miller, 1997).

2.3.1.9 Desenvolvimento embrionário

15 HIGHFIELD, A. C. Practical Encyclopaedia of Keeping and Breeding Tortoises and Fresh-water Turtles. Carapace Press, London, 1996.

16 MROSOVSKI, N.; LAVIN, C.; GODFREY, M. H. Thermal effects of condominiums on a turtle beach in Florida. Biological Conservation, 74: 151-156, 1995.

17 MILLER, J. D. Embriology of marine turtles. In: GANS, C.; BILLETT, F.; MADERSON, P. F. A., Eds., Biology of the Reptilia, Development A, v. 14, New York: John Wiley & Sons, p. 269-328, 1985.

Os embriões começam a se desenvolver cerca de 4 a 8 horas após a ovopostura, sendo que a

movimentação dos ovos após este período pode resultar em sua morte (Miller, 1997).

Segundo Miller17 (1985); Chan18 (1989) apud Miller (1997) o primeiro sinal indicativo de

que o embrião começou a se desenvolver é o aparecimento de um ponto branco na parte superior do

ovo.

Fatores como temperatura, umidade e concentração gasosa podem afetar o

desenvolvimento embrionário (McArthur et al., 2004).

Para a maior parte de espécies de quelônios, há uma faixa de temperatura considerada ótima

para o desenvolvimento do embrião (Mcarthur et al., 2004). Temperaturas anormais podem

promover o aparecimento de defeitos congênitos significativos como hérnias viscerais, defeitos na

carapaça e anoftalmias além de defeitos de menor importância, como o aparecimento de escudos

supranumerários no casco (Ross e Marzec19, 1990 apud McArthur et al., 2004; Deeming e

Ferguson, 1991).

As taxas de mortalidade nos embriões são extremamente altas, tanto em condições de

ressecamento (Kaufman20, 1968 apud Miller, 1997) como no caso de inundações por longos

períodos (Hays e Speakman, 1993; Miller, 1997). Além disso, os ninhos localizados muito próximo

à vegetação podem gerar um número grande de natimortos, devido à invasão de raízes (Hays e

Speakman, 1993).

Ovos de tartarugas marinhas são esféricos, com casca extremamente fina, semelhante a uma

folha de papel (Dodd, 1988). Além disso, são flexíveis e porosos, apresentando desta forma, maior

permeabilidade que os ovos constituídos por casca dura. Esta permeabilidade permite a absorção de

água durante o período de incubação. Caso a disponibilidade de água seja restrita, as chances de

ocorrer desidratação e morte embrionária são grandes (McArthur et al., 2004). A variação na

disponibilidade de água para os embriões apresenta grande importância em termos fisiológicos,

porque em ambientes úmidos o consumo de oxigênio é maior, a mobilização de nutrientes

18 CHAN, E. White spot development, incubation and hatching success of leatherback turtle (Dermochelys coriacea) eggs from Rantau Abang, Malasya, Copeia, 42, 1989.

19 ROSS, R.; MARZEC, G. The Reproductive Husbandry of Pythons and Boas. Institute for Herpetological Research, Stanford, California, 1990.

20 KAUFMAN, R. Zur brutbiolooguie der meeresschildkrote, Caretta Caretta Caretta L., Mitt. Inst. Colombo-Aleman Invest. Cient., 2, 46, 1968.

provenientes da gema é mais rápida e o crescimento em biomassa é mais acelerado (Morris21 et al.,

1983; Gettinger22 et al., 1984 apud Packard e Packard, 1989). Segundo Packard and Packard

(1989) o grau de hidratação do ovo tem influência direta na troca de

nutrientes entre a membrana cório-alantóide, o saco vitelínico (gema) e o

embrião.

Os íons cálcio, fósforo e magnésio participam ativamente da ossificação do esqueleto

embrionário e são derivados da gema e de outros componentes do ovo, como a casca (Simkiss23,

1962; Bustard24 et al., 1969 apud Bilinski et al., 2001).

Hipóxia e hipercapnia constituem possíveis causas de morte embrionária tardia (Mcarthur et

al., 2004). Ackerman25 (1980) apud Ackerman (1997) demonstrou que embriões das espécies C.

caretta e Chelonia mydas, em situações de baixa disponibilidade de oxigênio, apresentaram

desenvolvimento limitado e baixa taxa de natalidade.

Segundo Wyneken1 et al. (1988) apud Dodd (1988) a presença de determinadas bactérias na

cloaca da fêmea ou nos ovos colocados por ela pode reduzir drasticamente o percentual de

eclodibilidade de um ninho. Os autores citaram em seu estudo as seguintes cepas: Serratia sp.,

Klebsiella sp., Acinetobacter sp., Moraxella sp., Aeromonas sp., Enterobacter sp., Pseudomonas

sp. e Vibrio sp. Além disso, observaram a presença de um fungo em alguns ovos; porém, este não

pareceu afetar a taxa de eclosão dos filhotes. Caldwell10 (1959) apud Dodd (1988) relatou a

presença de nematódeos em ninhos onde havia ovos quebrados.

21 MORRIS, K. A., PACKARD, G. C , BOARDMAN, T. J., PAUKSTIS, G. L. & PACKARD, M. J. Effect of the hydric environment on growth of embryonic snapping turtles {Chelydra serpentina). Herpetologica 39, p. 272-28, 1983.

22 GETTTNGER, R. D., PAUKSTIS, G. L. & GUTZKE, W. H. N. Influence of hydric environment on oxygen consumption by embryonic turtles Chelydra serpentina and Trionyx spiniferus. Physiological Zoology, 57, p. 468-473, 1984.

23 SIMKISS, K., The sources of calcium for the ossification of the embryos of the giant leathery turtle. Comparative Biochemical Physiology n. 7, p. 71-79, 1962.

24 BUSTARD, H.R., SIMKISS, K., JENKINS, N.K., TAYLOR, J.H. Some analyses of artificially incubated eggs and hatchlings of green and loggerhead sea turtles. J. Zool. Lond. n. 158, p. 311-315, 1969.

25 ACKERMAN, R. A. Oxygen consumption by sea turtle eggs during development, Physiologic Zoology, n. 54, p. 316-324, 1980.

Dodd (1988) descreveu os principais predadores de ovos de tartarugas da espécie cabeçuda.

Dentre eles estão: formigas, caranguejos-brancos-da-areia, aves, lagartos, ratos, guaxinins, raposas,

suínos, cães, entre outros.

2.3.1.10 Nascimento

O nascimento é um processo bastante complexo, sendo iniciado quando os filhotes

individualmente rompem as membranas e a casca do ovo através de um espinho ou “carúncula”

localizada na extremidade do bico córneo (Lohmann et al., 1997; McArthur et al., 2004), iniciando

a respiração pulmonar (Mcarthur et al., 2004). Neste momento, observa-se uma depressão na areia

acima do ninho, indicando que houve a eclosão daqueles ovos (Lohmann et al., 1990; Goff et al.,

1998).

Os filhotes cavam em direção à superfície e saem do ninho juntos, estimulados pela

movimentação dos filhotes adjacentes, num fenômeno denominado facilitação social (Carr e Hirth,

1960, Lohmann et al., 1997). Carr e Ogren (1959) demonstraram através de testes realizados na

Costa Rica que as probabilidades de um único filhote nascer e conseguir sair do ninho são mínimas.

Segundo Lohmann et al. (1997); Drake e Spotila (2002) o nascimento é induzido pela

diferença no gradiente de temperatura da areia. Geralmente, os filhotes nascem à noite (Davenport,

1997; Nagelkerken et al., 2003) - comportamento explicado principalmente pela presença de

temperaturas mais amenas, mas também pelo menor risco de predação, já que eles apresentam

coloração escura e durante o dia seriam facilmente identificados na areia (Drake e Spotila 2002).

Normalmente, os ninhos de tartarugas marinhas apresentam altas taxas de eclosão (80% ou

mais) caso não haja a interferência de fatores externos, como predação, contaminação dos ovos,

degradação do ambiente e outros (Lohmann et al., 1997).

Após o nascimento, ao emergir na areia, os filhotes imediatamente dirigem-se ao mar

(Godfrey e Barreto, 1995; Tuxbury e Salmon, 2005). Este momento marca o início do fenômeno

conhecido como “frenesi”, que se caracteriza por um período de alta atividade metabólica durante o

qual os filhotes atravessam a faixa de areia, entram no mar e nadam compulsivamente para longe

da costa (Carr and Ogren 1960; Goff et al., 1998; Davenport, 1997; Nagelkerken et al., 2003),

reduzindo o risco de predação (Lohmann et al., 1997; Nagelkerken et al., 2003). A partir daí

iniciam um estágio de vida denominado por pesquisadores de “ano perdido”, o qual, na realidade

compreende três a cinco anos - período necessário para que os filhotes se transformem em sub-

adultos (Carr26, 1986 apud Dodd, 1988).

Acredita-se que o principal mecanismo de orientação dos filhotes seja visual, através da

diferenciação da intensidade de luz (Tuxbury e Salmon, 2005). As tartarugas marinhas tendem a se

afastar de áreas escuras e a procurar áreas de brilho intenso ao longo do horizonte (Mrosovsky e

Shettleworth, 1968) mesmo em condições climáticas adversas (Lohmann et al., 1997). A presença

de iluminação artificial nas praias pode desorientar os filhotes no momento em que estes deixam os

ninhos e se dirigem ao mar (Tuxbury e Salmon, 2005).

Goff et al. (1998) realizaram um estudo onde observaram que mesmo na ausência de

iluminação, os filhotes recém-eclodidos conseguiam se orientar de forma precisa. Lohmann et al.

(1990); Wiltschko & Wiltschko27 (1995) apud Goff et al. (1998) sugeriram que estes animais

podem se orientar através do campo magnético da Terra, porém, os mecanismos que explicam este

fenômeno permanecem desconhecidos.

A filopatria das tartarugas marinhas é explicada através da teoria do “Imprinting

químico” (Grassman, 1993; Lohmann et al., 1997), a qual se baseia na capacidade dos filhotes de

memorizar as características físico-químicas de sua região natal, após o nascimento, durante seu

trajeto ao mar (Grassman, 1993). Apesar da realização de vários estudos, ainda há poucas

evidências que possam comprovar ou rejeitar esta teoria (Lohmann et al., 1997).

Em termos comparativos, o senso de orientação do filhote é mais acurado logo após o

nascimento do que em qualquer outra etapa de sua vida. Como evidenciado em estudos recentes, os

filhotes mantidos em cativeiro perdem a capacidade de coletar informações sobre o local onde

nasceram, comprometendo assim o comportamento de filopatria, presente nestes animais (Albrecht,

1998).

26 CARR, A. F. Jr. Rips, FADS and little loggerhead turtles. Bioscience 36:92-100, 1986.

27 WILTSCHKO, R.; WILTSCHKO, W. Magnetic Orientation in Animals. Berlin: Springer-Verlag, 1995.

FIGURA 5: Filhote recém-eclodido de C. caretta, praia do Farol.

FIGURA 6: Nascimento de filhotes de C. caretta, no cercado de incubação do Projeto TAMAR, localizado na praia do Farol.

2.3.2 FISIOLOGIA RENAL

As principais funções dos rins são a excreção de resíduos metabólicos, a regulação da

composição hidroeletrolítica do sangue (Lutz, 1997), e a produção de hormônios e de precursores

da vitamina D (Moyle, 1949; Dantzler e Schmidt-Nielson, 1966; Dantzler, 1976; Minnich, 1972;

Boyer e Boyer, 1996).

Os rins de quelônios são estruturas pares, elípticas e lobuladas, localizadas na região caudal

da cavidade celomática, entre o peritônio e a carapaça (Solomon, 1985; Wyneken, 2001). Solomon

(1985) descreveu a morfologia renal de tartarugas da espécie C. mydas. Segundo seus estudos,

tartarugas apresentam cápsula de Bowman, como a que está presente nos mamíferos; esta é seguida

por uma região não secretória que se continua com os túbulos contornados proximais; após estas

estruturas, encontra-se um outro segmento não secretório, formado por uma região ciliar e uma

mucosa, que drena para um sistema de túbulos coletores.

Tartarugas marinhas apresentam rins metanéfricos, sem divisão córtico-medular (Wyneken,

2001), os quais são formados por uma quantidade menor de néfrons que possuem os rins de

mamíferos (Raphael, 2003). Segundo Holz (2006), os répteis, não têm capacidade de concentrar

urina, provavelmente devido à ausência da alça de Henle nos néfrons.

Diferentemente das serpentes ou crocodilianos, as tartarugas marinhas apresentam bexiga

urinária (Bentley28, 1976 apud Lutz, 1997). Sua posição anatômica e a conexão da cloaca com o

meio externo favorecem a passagem de elementos estranhos como fezes, parasitas e até ovos nos

casos das fêmeas. Tartarugas marinhas apresentam ainda duas pequenas bexigas acessórias ligadas

à bexiga principal (Wyneken, 2001).

O sistema renal dos répteis não é capaz de produzir urina hiperosmótica em relação ao

plasma. Desta forma, estes animais desenvolveram mecanismos de reabsorção de água da urina na

bexiga, na cloaca e no cólon (Bentley28, 1976 apud Prange e Greenwald, 1980; Boyer e Boyer,

1996). O padrão de excreção de resíduos nitrogenados está diretamente relacionado ao meio em

que o animal vive (McArthur et al., 2004).

28 BENTLEY P. J. Osmoregulation. In: Biology of the Reptilia Vol. 5A. Physiology. (Edited by C. GANS) Acad. Press. London, 1976.

Desta forma, alguns répteis podem eliminar quantidades variáveis de uréia, amônia e ácido

úrico (Khalil e Haggag29,30,31, 1955, 1958, 1960b; Rogers32, 1966; Hill e Dawbin33, 1969; Baze &

Horne34, 1970 apud Minnich, 1972), dependendo do ambiente em que habitam. Tartarugas

marinhas excretam ácido úrico, amônia e uréia (Campbell, 2006).

Bonnet (1979) sugeriu que a produção renal de uréia e amônia em quelônios depende do

consumo de proteína na dieta alimentar e, conseqüentemente, do nível de aminoácidos no plasma

destes animais. Entretanto, segundo ele mesmo, não há registros na literatura que confirmem

cientificamente esta hipótese.

Holmes e McBean (1964) realizaram um estudo abordando alguns aspectos da excreção

eletrolítica de tartarugas da espécie C. mydas, e sugeriram que a produção de urina destes animais é

menor em água salgada. Segundo ainda estes autores, apesar de as tartarugas marinhas ingerirem

diariamente grandes quantidades de eletrólitos presentes na água do mar, elas apresentam a

concentração plasmática de Na+ e K+ bastante semelhantes à dos demais vertebrados. A excreção de

produtos nitrogenados também está diretamente associada ao grau de hidratação do animal (Lutz,

1997), não sendo constante para nenhuma das espécies.

A concentração de sal na água do mar pode ser três vezes maior do que a do fluido presente

no organismo das tartarugas marinhas (Reina et al., 2002), o que torna o plasma hiperosmótico

(Prange e Greenwald, 1980). O excesso de sal ingerido é amplamente eliminado pelas glândulas de

sal presentes nestes animais, já que os rins dos répteis não são capazes de produzir uma urina

hipertônica (Reina et al., 2002). Holmes e McBean (1964) classificaram estas glândulas como o

principal mecanismo de excreção de sal nas tartarugas marinhas e sugeriram que a manutenção do

equilíbrio hidroeletrolítico seria ineficaz, caso fosse realizada somente pelos rins.

2.3.3 HÁBITOS ALIMENTARES

29 KHALIL, F.; HAGGAG, G. Ureotelism and uricotelism in tortoises. J. Exp. Zool. 130 p., 423-432, 1955.

30 KHALIL, F.; HAGGAG, G. Nitrogenous excretion in crocodiles. J. Exp. Biol. 35, 552-555, 1958.

31 KHALIL, F.; HAGGAG, G. Ureotelism and uricotelism in tortoises in relation to arginase and xanthine oxidase activities. Z. vergl, Physiol. 43, 278-281, 1960b.31

32 ROGERS L. J. The nitrogen excretion of Chelodina longicollis under conditions of hydration and dehydration. Comp. Biochem. Physiol. 18, 249-260, 1966.

33 HILL, L.; DAWBIN, W. H. Nitrogen excretion in the tuatara Sphenodon punctatus.Comp. Biochem. Physiol. 31, 453-468, 1969.

34 BAZE, W. B.;HORNE, F. R. Ureogenesis in Chelonia. Comp. Biochem. Physiol. 34, 91-100, 1970.

Ao entrarem no mar, os filhotes permanecem alguns dias sem se alimentar (Hughes35 1974

apud Dodd, 1988; Salmon e Wyneken, 1987). Porém, por volta do terceiro dia, iniciam a ingestão

de alimentos (Smith e Daniel, 1946).

Durante os primeiros anos de vida, os filhotes de tartarugas marinhas apresentam hábitos

pelágicos, nadando livremente na coluna d´água dos oceanos. (Bjorndal, 1997). Acredita-se que,

neste estágio, os animais se alimentem de plâncton (Godley et al., 1997; Bjorndal, 1997) (conjunto

de seres vivos que vivem em suspensão nas águas) (Szpilman, 2000). No entanto, devido à escassez

de informações, bem como à dificuldade de monitoramento dos filhotes, esta primeira etapa de vida

é conhecida como “ano perdido” (Bjorndal, 1997).

O desenvolvimento de preferências alimentares pelas tartarugas marinhas ainda não é bem

compreendido. Estudos revelaram que os filhotes desenvolvem a sua predileção por determinados

itens com base no primeiro contato que têm com os alimentos (Bjorndal, 1997). Apesar disso,

muitos autores classificam estes animais como onívoros (McArthur e Barrows, 2004).

As tartarugas adultas da espécie C. mydas são consideradas herbívoras, pois se alimentam

principalmente de algas marinhas (Fowler, 1993; Bjorndal, 1997). Não obstante podem também se

alimentar de outros organismos aquáticos (Fowler, 1993). Enquanto filhotes, estes animais são

carnívoros (Bonnet, 1979), se alimentando de peixes, moluscos e celenterados (Mcarthur e

Barrows, 2004). A coloração do plasma destes animais evidencia o estágio de vida em que eles se

encontram, uma vez que, filhotes, por serem carnívoros, apresentam o plasma despigmentado, e

adultos, por serem herbívoros, apresentam o plasma amarelado (Bolten e Bjorndal, 1992) em

função dos pigmentos das plantas (Nakamura36, 1980 apud Bolten e Bjorndal, 1992).

Segundo Carr e Stancyk (1975) e Diez et al. (2003) tartarugas da espécie E. imbricata

(tartarugas de pente) são freqüentemente encontradas em áreas de recifes de corais. Meylan37

(1984) apud Bjorndal (1997) demonstraram que estes animais, nas fases sub-adulta e adulta

apresentam hábitos alimentares bastante especializados, incluindo principalmente esponjas

35 HUGHES, G. R. The sea turtles of south-east Africa. II. The biology of the Tongaland loggerhead turtle Caretta caretta L. with comments on the leatherback turtle Dermochelys coriacea L. and the green turtle Chelonia mydas L. in the study region. Ocean. Res. Inst. Invest. Rep., n. 36, 1974.

36 NAKAMURA, K. Carotenoids in serum of Pacific green turtle, Chelonia mydas. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, n. 46, p. 909-910, 1980.

37 MEYLAN, A. B. Feeding Ecology of the Hawksbill Turtle (Eretmochelys imbricata): Spongivory as a Feeding Niche in the Coral Reef Community, Dissertation, University of Florida, Gainesville, FL, 1984.

marinhas, podendo também se alimentar de outros organismos (McArthur e Barrows, 2004).

Segundo estes mesmos autores, as tartarugas de pente são basicamente herbívoras enquanto

filhotes.

Acredita-se que as tartarugas de couro (D. coriacea) apresentem comportamento pelágico

durante toda a vida. A distribuição destes animais nas áreas de alimentação irá depender da

concentração de cnidários, celenterados e outros organismos gelatinosos, sua principal fonte de

alimento. Esta espécie pode capturar suas presas em águas mais rasas ou a grandes profundidades

(Bjorndal, 1997).

Como todas as espécies, as tartarugas cabeçudas passam os primeiros anos de vida em

ambientes pelágicos (Godley et al., 1997), que consistem em faixas mais afastadas da costa

(Szpilman, 2000). Ao tornarem-se jovens, migram para zonas neríticas (Godley et al., 1997),

situadas acima da plataforma continental, sendo consideradas as áreas mais próximas da costa, com

maior quantidade e variedade de vida (Szpilman, 2000). Segundo Dodd (1988), são animais

carnívoros, sendo que, os principais itens presentes em sua dieta são moluscos bentônicos,

crustáceos e cnidários. Entretanto, não há estudos que comprovem se esta espécie de tartaruga é um

predador oportunista ou se ela seleciona determinados itens em sua dieta.

Indivíduos da espécie L. olivacea podem utilizar áreas bastante distintas para se alimentar,

sendo encontrados em zonas pelágicas ou neríticas. Apresentam uma alimentação bastante

diversificada, incluindo crustáceos, moluscos, cnidários e algas (Bjorndal, 1997).

Segundo Bonnet (1979), répteis são capazes de sobreviver a longos períodos de jejum;

porém, os animais jovens são menos resistentes à privação completa de alimento, já que seu

metabolismo é direcionado para a manutenção do crescimento e o desenvolvimento orgânico.

2.3.4 FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA

A presença do casco diferencia o padrão respiratório de quelônios do de outros vertebrados,

já que os primeiros não são capazes de expandir o tórax durante a respiração (Boyer e Boyer,

1996).

Os pulmões das tartarugas marinhas são estruturas de grande volume, com diversas

saculações, e estão localizados dorsalmente na cavidade celomática, encontrando-se aderidos à

coluna vertebral e à carapaça (Boyer e Boyer, 1996; Lutcavage e Lutz, 1997; Wyneken, 2001;

McArthur et al., 2004).

O fato de os pulmões apresentarem volume significativo permite que estes órgãos auxiliem

os animais a boiar na superfície (Boyer e Boyer, 1996; McArthur et al., 2004). Segundo Boyer e

Boyer (1996); George (1997) e Wyneken et al. (2006), devido a este fato, em casos de doença

pulmonar, podem ocorrer anormalidades na flutuação dos animais na água. É válido ressaltar, no

entanto, que a flutuação dos animais pode estar alterada por outras condições clínicas, como

enfisema subcutâneo, presença de ar na cavidade celomática e presença de gases no trato

gastrointestinal (devido à ingestão de lixo) (McArthur, 2004).

No final do desenvolvimento embrionário, quando o pulmão do filhote está inteiramente

formado, começa a haver a produção da surfactante pulmonar, que se caracteriza por uma

substância formada por lipídios e proteínas. Esta substância recobre os pulmões, aumentando sua

complacência e impedindo um quadro de atelectasia após o nascimento. (Johnston et al., 2001).

Apesar do trato respiratório dos quelônios ser revestido por um epitélio glandular ciliado,

este é pouco eficaz na eliminação de materiais estranhos. Além disso, eles não apresentam reflexo

de tosse, devido à ausência do diafragama (McArthur et al., 2004). Por estes motivos, Boyer e

Boyer (1996) classificam as pneumonias como doenças de difícil recuperação nestes répteis.

O pseudodiafragma ou “septum horizontale” é uma membrana que separa os pulmões das

outras vísceras. Porém, ao contrário dos mamíferos, este septo não apresenta uma camada muscular

e, portanto não auxilia na respiração (McArthur et al., 2004).

Segundo Soslau et al. (2004), durante o mergulho, o pH sangüíneo da tartaruga cabeçuda

pode diminuir muito devido ao acúmulo de ácido lático. Estes autores acreditam que a tolerância a

períodos de hipóxia, a diminuição de pH e o acúmulo de ácido lático funcionem como mecanismos

de manutenção da sobrevivência dos quelônios marinhos. Petruzzeli et al., 1996 atribuíram a

adaptabilidade destes animais a propriedades estruturais e funcionais específicas da hemoglobina.

2.3.5 TARTARUGA CABEÇUDA (Caretta caretta)

2.3.5.1 Nomenclatura

A nomenclatura “Caretta” provém do vocábulo francês “caret” e significa tartaruga, ou

quelônio, em latim (Smith e Smith38, 1979 apud Dodd, 1988). Esta espécie foi primeiramente

descrita por Linnaeus em 1758, com a nomenclatura científica de Testudo caretta (Ehrhart et al.,

1991). Durante os séculos seguintes, mais de 35 nomes foram sugeridos até a nomenclatura atual,

Caretta caretta (Dodd, 1988).

2.3.5.2 Anatomia externa

Segundo Dodd (1988), as características morfológicas externas são freqüentemente

utilizadas como chave de identificação das diferentes espécies.

As tartarugas cabeçudas (FIGURA 7) apresentam uma carapaça de coloração marrom-

amarelada com cinco pares de placas córneas laterais (Wyneken, 2001) justapostas (Pritchard,

1997). A área tegumentar, referente a pescoço, cabeça e membros, apresenta-se mais escura na face

dorsal e mais clara nas faces lateral e ventral (Ehrhart et al., 1991). O plastrão é composto por nove

ossos, e assim como a carapaça, e, assim como a carapaça, é recoberto por lâminas de queratina

(Dodd, 1988).

A cabeça destes animais caracteriza-se pela presença de dois ou mais pares de placas pré-

frontais e três pós-orbitais (Ehrhart et al., 1991; Wyneken, 2001; Wyneken, 2003).

Ao nascerem, os filhotes são escuros (Dodd, 1988; Wyneken, 2001) e apresentam projeções

das placas córneas que compõem o casco, semelhantes a espinhos dorsais. Ao longo do

desenvolvimento, vão perdendo estes “espinhos”, até que a carapaça se torne lisa.

A ranfoteca desta espécie de tartaruga é bastante desenvolvida, por se tratar de um animal

onívoro, que se alimenta comumente de presas com revestimento de quitina. As mandíbulas dos

filhotes são afiladas na extremidade cranial. À medida que se desenvolvem, porém, tornam-se mais

arredondadas (Wyneken, 2003).

38 SMITH, H. M.; SMITH, R. B. Synopsis of the Herpetofauna of Mexico. v. 6, Guide to Mexican turtles bibliographic addendum III. North Bennington, Vermont, 1044 p., 1979.

FIGURA 7: Fêmea adulta de C. caretta em processo de nidação na praia do Farol.

2.3.5.3 Distribuição geográfica

Esta espécie pode ser encontrada em áreas temperadas, tropicais e sub-tropicais de ambos

os hemisférios. Habitam estuários e plataformas continentais distribuídas ao longo da costa dos

oceanos Atlântico, Pacífico e Índico (Ehrhart et al., 1991).

No Brasil, cerca de 80% das desovas de tartarugas marinhas são de C. caretta (Baptistotte et

al., 2003). Segundo Marcovaldi e Marcovaldi (1999), as áreas de reprodução desta espécie no

litoral brasileiro se estendem desde a Bacia de Campos, na região norte do estado do Rio de

Janeiro, até Sergipe.

2.3.6 COLETA DE SANGUE

Nos répteis, de forma geral, o volume sangüíneo representa cerca de 5% a 8% do peso

corporal destes animais (Jacobson, 1993; Raphael, 2003). Wilkinson (2004) através de estudos,

padronizou a porcentagem referente ao volume sanguíneo de alguns quelônios. Dentre eles,

Gopherus polyphemus (4,9% a 7,2%), Clelydra serpentina (3,8% a 5,6%) e cinco espécies de

tartarugas marinhas (5,2% a 7,9%). Murray (2000); Raphael (2003) e Wilkinson (2004) afirmam

ainda que as amostras coletadas não devem ultrapassar 10% do volume de sangue total. De acordo

com Raphael (2003), quando isto acontece, o animal pode apresentar um quadro de anemia

iatrogênica, sendo revertido pelo organismo de forma muito lenta e gradativa.

Wilkinson (2004) sugeriu que a maior amostra em termos de volume, para quelônios, é de

aproximadamente 3ml de sangue por quilograma de peso.

Segundo Wyneken et al. (2006), é extremamente importante que se adquira conhecimentos

sobre a anatomia e fisiologia dos animais, para que quaisquer procedimentos possam ser realizados

com segurança.

A contenção mecânica dos quelônios para a realização de exames pode ser bastante difícil,

principalmente nos animais de maior porte, devido à sua grande força física (Murray, 2000).

Segundo o autor, em alguns casos, preconiza-se o uso de sedativos, como a Ketamina com ou sem

Diazepam, Tiletamina com Zolazepam, Succinilcolina e outros, para que a coleta seja realizada

com sucesso.

Jacobson (1993) afirma que a escolha do método de coleta para avaliação dos parâmetros

bioquímicos irá depender do porte do animal, das condições clínicas do mesmo, do volume de

sangue necessário e da preferência pessoal do veterinário.

O par de seios cervicais dorsais é um local para coleta de sangue bastante utilizado por

profissionais que trabalham com tartarugas marinhas (Wilkinson, 2004) (FIGURAS 8, 9 e 10).

Wyneken et al. (2006) descreveram outras denominações para este seio, sendo elas: seio occipital

dorsal ou supravertebral. Segundo Herbst e Jacobson (2003), a coleta de sangue neste local pode

ser realizada em todas as espécies de tartarugas marinhas, desde filhotes recém eclodidos a adultos.

Owens e Ruiz (1980) tiveram dificuldade na utilização do seio cervical dorsal para a coleta de

sangue em filhotes. Bennett (1986) por sua vez, afirmou em seus estudos que o acesso a esta via,

nos filhotes de tartarugas, é extremamente simples e seguro.

Apesar de existirem outros locais de coleta de sangue em quelônios marinhos, como a veia

jugular, as veias metatarsais (Whitaker e Krum, 1999) e a veia dorsal da cauda (Wyneken et al.,

2006), os autores citados afirmam que o seio cervical dorsal é o mais utilizado, pois permite a

retirada de quantidades suficientes de sangue de forma rápida e segura.

A veias jugular interna e externa constituem os dois maiores vasos localizados no pescoço

das tartarugas marinhas (Wyneken, 2001). Segundo Wyneken et al., (2006) estes vasos constituem

importantes sítios de coleta de sangue em quelônios de maior porte.

A coleta de sangue por cardiocentese é bastante descrita na literatura mais antiga; porém,

não é mais utilizada por trazer riscos desnecessários à integridade física do animal (Lamm39 et al.,

1972 apud Whitaker e Krum, 1999). Segundo Murray (2000), este local de coleta pode ser utilizado

em animais jovens, cujo plastrão ainda não sofreu calcificação.

A técnica de coleta do seio cervical dorsal consiste em inserir uma agulha (30x7 ou 40x12)

acoplada a uma seringa plástica de 5ml ou 10 ml, perpendicularmente à região dorsal do pescoço e

lateralmente à linha média, cerca de 0,5 a 1,0 cm (Bentley e Dunbar-Cooper, 1980). O par de seios

cervicais dorsais localiza-se lateralmente e paralelamente aos tendões musculares na região dorsal

do pescoço, a 0,5 – 3,0 cm de profundidade, dependendo do tamanho do animal (Whitaker e Krum,

1999). Preconiza-se tracionar a cabeça crânio-ventralmente, mantendo-a num nível mais baixo que

o do corpo, e deixar o pescoço levemente esticado para facilitar a coleta (Bentley e Dunbar-Cooper,

1980; Whitaker e Krum, 1999; Wyneken et al., 2006).

Segundo Whitaker e Krum (1999), animais desidratados ou intensamente debilitados podem

apresentar alterações na anatomia dos vasos, os quais estariam deslocados em função da redução da

capa de gordura e da musculatura corporal.

39 LAMM, S. H.; TAYLOR, A.; GANGAROSA, E. J.; et al. Turtle associated salmonellosis I. An estimation of the magnitude of the problem in the United States. Am J. Epidemiol 95:511-517, 1972.

FIGURA 8: Coleta de sangue de E. imbricata jovem através de venopunção do seio cervical dorsal.

FIGURA 9: Coleta de sangue de C. caretta jovem através de venopunção do seio cervical dorsal.

FIGURA 10: Coleta de sangue de Chelonia mydas jovem através de venopunção do seio cervical dorsal.

2.3.7 ANÁLISES BIOQUÍMICAS

A análise bioquímica avalia as condições gerais dos animais e auxilia no diagnóstico de

doenças (George, 1997; Wyneken et al., 2006). De forma geral, a avaliação dos parâmetros

fisiológicos de espécies incluídas nas listas de extinção - através de quaisquer exames - é de suma

importância para o desenvolvimento de planos de manejo e preservação adequados para estes

animais (Bolten e Bjorndal, 1992).

Segundo Campbell (2006), os estudos referentes a alterações na bioquímica sanguínea de

répteis ainda são bastante escassos, se comparados aos de animais domésticos. Com relação às

tartarugas marinhas, os dados hematológicos e bioquímicos também são extremamente limitados,

sendo a maior parte deles provenientes de animais de cativeiro ou de procedência desconhecida

(Bolten e Bjorndal, 1992). Ainda segundo estes autores, os valores séricos encontrados para

animais de cativeiro podem variar significativamente dos valores encontrados para animais de vida

livre, devido ao estresse de confinamento e dietas artificiais a que os primeiros são submetidos.

O uso do ácido etilenodiamino tetra-acético (EDTA) como anticoagulante não é indicado

para répteis, pois promove alterações no cálcio e potássio celulares através de hemólise (Raphael,

2003). Mader (2006) afirmou que a lise das hemácias ocorre principalmente em quelônios.

Segundo Bentley et al. (1980), o anticoagulante de eleição para análises bioquímicas do

sangue de quelônios é a heparina lítica, uma vez que a heparina sódica pode promover um aumento

na concentração de íons sódio.

Bolten, et al. (1992) recomendaram a não utilização do soro para análises bioquímicas em

répteis, devido ao tempo requerido para formação e retração do coágulo. Porém, no mesmo

experimento, os resultados do autor em estudo comparativo não foram significativos, visto que os

valores obtidos nas amostras com e sem anticoagulante não foram estatisticamente diferentes.

O plasma de répteis, de forma geral, é transparente, podendo apresentar, no entanto,

coloração amarelada ou alaranjada devido à presença de pigmentos carotenóides na dieta dos

animais (Campbell, 2006).

A coagulação do sangue de mamíferos está relacionada à agregação plaquetária e à presença

de fibrina, formando desta forma, o coágulo. Nos répteis - mais especificamente nas tartarugas

marinhas - este processo ainda é pouco estudado, havendo poucas informações disponíveis sobre o

tema (Soslau et al., 2004).

Diversos fatores podem interferir nos parâmetros hematológicos e bioquímicos de

quelônios. Dentre eles, sexo, tamanho, idade, condição física, dieta, habitat, época em que foi

realizada a coleta entre outros (Divers, 2000b; Wilkinson, 2004; Campbell, 2006). Por estas razões,

torna-se difícil comparar valores obtidos de animais de cativeiro com os de populações de

tartarugas de vida livre (Pires et al., 2006). Além disso, os répteis exercem um controle bastante

limitado sobre seus mecanismos hemostáticos se comparados com os mamíferos e aves. Sendo

assim, os parâmetros fisiológicos destes animais estão numa escala muito ampla, e estão sujeitos a

variações sazonais. (Wilkinson, 2004).

Na maioria das vezes, amostras coletadas de répteis muito pequenos não são suficientes

para a realização de um perfil hematológico e bioquímico completos. Desta forma, o clínico deve

decidir quais testes poderão determinar com maior precisão as condições destes animais (Campbell,

2004). Segundo Campbell (2006) as análises bioquímicas mais utilizadas para avaliação geral de

répteis são: proteínas totais, albumina, glicose, ácido úrico, aspartato amino transferase (AST),

creatino kinase (CK), cálcio e fósforo. Ele afirma ainda que existem outras substâncias cujas

dosagens podem ser bastante úteis no diagnóstico de doenças, como a creatinina, lactato

desidrogenase (LDH), sódio, potássio, cloro, CO2 total e eletroforese de proteínas.

2.3.7.1 Proteínas totais, albumina e globulina

De forma geral, os répteis apresentam concentrações de proteínas plasmáticas totais mais

baixas que os mamíferos, com valores médios de 3,0 a 7,0 mg/dl. Valores acima de 7,0 mg/dL são

comuns em casos de desidratação ou de hiperglobulinemias decorrentes de doenças inflamatórias

crônicas (Campbell, 2004).

De acordo com os estudos de Frair e Shah (1982), há diversos fatores que influenciam a

concentração sérica de proteínas, entre eles, a variação sazonal, a nutrição, a temperatura, a

umidade e a presença de poluentes químicos. Bashtar40 (1979) apud Frair e Shah (1982) encontrou

em tartarugas da espécie C. mydas níveis séricos de proteínas mais elevados no verão que no

inverno.

Segundo Heck et al. (1997); Campbell (2006), o estrogênio estimula a síntese e a secreção

de globulinas, conhecidas como vitelogeninas, necessárias ao processo de vitelogênese. Este fato

explica o quadro de hiperproteinemia presente nas fêmeas em período reprodutivo.

Frair, em 1982, desenvolveu um estudo onde comprovou, através de eletroforese e

imunoeletroforese, que há semelhança entre as proteínas plasmáticas das espécies Caretta,

Eretmochelys e Lepidochelys.

Segundo Divers (2000b), as nefropatias acompanhadas de poliúria podem ocasionar um

quadro de hipoalbuminemia, já que a albumina é uma proteína de baixo peso molecular e, portanto,

facilmente eliminada nos casos de disfunção renal. Além disso, a hipoalbuminemia é comumente

observada em animais que apresentem anorexia, desnutrição, estomatite, parasitismo

gastrointestinal e outras enteropatias (Wilkinson, 2004), ou ainda doenças renais crônicas, doenças

hepáticas, perdas graves de sangue ou síndrome de mal absorção (Campbell, 2006).

Alterações nos valores de albumina podem ocorrer em várias doenças sistêmicas (Divers,

2000a, Wilkinson, 2004) e segundo Murray (2000); Wilkinson (2004); Campbell (2006), a

linfodiluição das amostras sanguíneas é uma possível causa de hipoalbuminemia iatrogênica.

40 BASHTAR, A-R., M. E-S. Some aspects of the hematology of the tortoise Testudo kleinmanni Lortet and the turtle Chelonia mydas Linnaeus. Thesis, Cairo University, Egypt, 1979.

Murray (2000) relatou que na contaminação linfática da amostra, o sangue torna-se ralo,

apresentando coloração mais pálida. Desta forma, a sua visualização no momento da coleta,

facilitaria a detecção da linfodiluição.

Graczyc et al (1995) documentaram em seus estudos que o parasitismo estimula a produção

de anticorpos específicos em tartarugas verdes. Segundo Gicking et al. (2004) o mesmo pode

acontecer em tartarugas cabeçudas. Ele sugeriu que a hiperglobulinemia, observada em onze

tartarugas de seu experimento, possa ter ocorrido devido a um quadro de parasitismo crônico nos

animais.

As alterações na relação albumina/globulina (A:G) auxiliam no diagnóstico de discrasias

protéicas (Kaneko, 1997). Gicking et al (2004), determinaram a relação A:G de 29 tartarugas da

espécie Caretta caretta, sendo a média 0,33 e o desvio padrão 0,10. Segundo Coles (1984), a

relação A:G para animais domésticos é inferior a 1,0.

2.3.7.2 Uréia e Creatinina

O diagnóstico de doenças renais através de análises bioquímicas pode ser difícil para os

répteis devido às particularidades na anatomia e fisiologia dos rins nestes animais (Campbell, 2004;

Campbell, 2006).

Apesar de as concentrações séricas de uréia e creatinina no sangue não serem bons

indicativos de alterações renais (Campbell, 2006), a uréia plasmática é indiscutivelmente mais

importante que a uréia excretada pelas vias urinárias no diagnóstico destas doenças nos répteis

aquáticos (Campbell, 2004).

Os resíduos nitrogenados excretados pelos rins dos répteis incluem concentrações variáveis

de uréia, ácido úrico e amônia, dependendo do meio em que estes animais vivem (Campbell, 2006).

Lewis41 (1918) e Khalil42 (1947) citados por Moyle (1949) apresentaram resultados

contraditórios em estudos realizados com tartarugas da espécie C. mydas. O primeiro afirmou que

estes animais são essencialmente uricotélicos, e o segundo defendeu a teoria de que o principal

41 LEWIS, H. B. Some analysis of the urine of reptiles. Science, 48, p. 376, 1918.

42 KHALIL, F. Excretion in reptiles. I. Nonprotein nitrogen constituents of the urine of the sea turtle Chelonia mydas L. Journal of Biological Chemistry, n. 171, p. 611-16, 1947.

produto de excreção destes quelônios é a amônia. Répteis aquáticos excretam quantidades

semelhantes de uréia e amônia; répteis terrestres excretam ácido úrico e sais de urato (Moyle, 1949;

Almosny e Monteiro, 2006).

Segundo Campbell (2006) e Almosny e Monteiro (2006), as tartarugas marinhas excretam

ácido úrico, amônia e uréia, as quais, para serem eliminadas precisam de grandes volumes de água,

uma vez que são classificadas como resíduos nitrogenados solúveis.

Bonnet (1979) avaliou a influência das condições nutricionais na composição orgânica do

sangue e da urina de tartarugas juvenis da espécie C. mydas. Ele dividiu os animais em 2 grupos,

onde apenas um deles foi submetido a um período de jejum de cinco dias. Na urina dos animais que

não receberam alimento foram observadas principalmente amônia e uréia. Segundo o autor, o jejum

reduziu a glicemia e os níveis de nitrogênio não protéico no plasma, sendo este último representado

pela uréia plasmática.

A creatinina não é considerada um bom indicador da função renal (Mader, 2000; Wilkinson,

2004; Campbell, 2006). Segundo Divers (2000b) e Campbell (2006), a dosagem de creatinina não é

um teste rotineiramente utilizado na avaliação do estado geral dos répteis, uma vez que apresenta

ampla variação, não sendo confiável no diagnóstico de doenças.

Os valores normais de creatinina para répteis são geralmente muito baixos (< 1 mg/dl)

(Bolten et al., 1992; Taylor e Jacobson43, 1983; Wallach44 et al., 1983 apud Campbell, 1996).

2.3.7.3 Sódio e Potássio

O sódio e o potássio ingeridos na dieta são absorvidos no intestino e transportados aos rins,

onde serão excretados ou reabsorvidos, dependendo das necessidades do réptil em questão. Além

disso, o metabolismo destes íons é realizado através do sistema renina-angiotensina e influencia

diretamente a osmolaridade sanguínea (Campbell, 2006). No caso das tartarugas marinhas, a maior

parte de sal provém da água do mar, ingerida junto com os alimentos (Lutz, 1997).

43 TAYLOR, R. W.; JACOBSON, E. R. Hematology and serum chemistry of the Gopher tortoise, Gopherus poliphemus. Comp Biochem. Physiol. 72A: 425, 1982.

44 WALLACH, J. D.; BOEVER, W. J. Diseases of Exotic Animals: Medical and Surgical Management. Philadelphia, WB Saunders, pp. 983-987, 1983.

A presença de glândulas lacrimais nestes animais é de suma importância para a manutenção

do equilíbrio hidroeletrolítico. Estas glândulas fazem parte de um mecanismo extra-renal de

eliminação das concentrações de sódio e potássio em excesso (Bellairs45, 1969 apud Solomon,

1985). Segundo Lutz (1997) e Holmes e McBean (1964), a secreção produzida por estas glândulas

apresenta uma concentração mais alta de íons sódio e potássio que o plasma e que a água do mar.

De acordo com George (1997), a secreção excretada por estas glândulas não apresenta fluxo

contínuo, uma vez que elas não estão sempre ativas. Estas variações no padrão de excreção no

momento da coleta podem alterar a concentração dos íons no plasma.

Os valores médios normais de potássio no soro ou no plasma variam de acordo com a

espécie de réptil, mas geralmente permanecem numa faixa de 2 a 6 mEq/L, e os de sódio

apresentam variação entre 120 e 170 mEq/L. (Campbell, 2006).

Campbell (1996) determinou valores de referência para tartarugas marinhas adultas de

quatro espécies (C. mydas, C. caretta, E. imbricata e L. kempi). Segundo ela, a média da

concentração sérica de sódio é de 160 mEq/L, e a de potássio é de 4 mEq/L.

A ingestão inadequada de potássio na dieta, as perdas por distúrbios gastrointestinais

(vômitos e diarréia), a alcalose metabólica e a anorexia crônica são as principais causas de

hipocalemia em répteis Wilkinson (2004). A hipercalemia ocorre em traumatismos, ingestão

excessiva de sais de potássio e em quadros de acidose severa (Wilkinson, 2004; Almosny e

Monteiro, 2006; Campbell, 2006).

A concentração média de potássio no sangue também se encontra elevada nos casos de

doença renal, principalmente na insuficiência renal aguda (Divers, 2000b). Boyer (1996), através de

seus estudos, relacionou o aumento nos níveis de potássio plasmático de uma Iguana iguana a um

quadro de insuficiência renal.

Segundo Wilkinson (2004) é comum a presença de hipercalemia em amostras hemolisadas.

Campbell (2006) afirma que a hipercalemia associada à hiperfosfatemia é um indício clássico de

hemólise ou de alguma outra alteração sanguínea da amostra.

Holmes e McBean (1964) observaram em seus estudos que tartarugas marinhas mantidas

em água doce apresentavam concentrações plasmáticas de sódio e potássio mais baixas do que as

mantidas em água salgada. Estes mesmos autores relataram ainda que a taxa de excreção destes

45 BELLAIRS, A. The Life of Reptiles, v. 1 (ed. Richard Carrington). London: Weidenfeld e Nicolson Natural History, 1969.

íons é muito maior em animais que foram alimentados do que nos que permaneceram sem se

alimentar.

Durante a reabilitação de tartarugas que apresentavam quadro de hipotermia severa,

Wyneken et al. (2006) observaram que os níveis de sódio encontravam-se altos na maioria dos

animais, e que os níveis de potássio variavam bastante, podendo estar aumentados ou reduzidos.

A perda excessiva de sódio através de distúrbios gastrointestinais, pelos rins ou pelas

glândulas de sal, pode provocar um quadro de hiponatremia. A super-hidratação realizada através

das vias endovenosa ou intracelomática, com utilização de fluidos com baixo teor de sódio, pode

induzir um quadro de hiponatremia iatrogênica (Campbell, 2006).

Segundo Wilkinson (2004) a hipernatremia ocorre em casos de desidratação, seja por perda

de líquidos ou pela ingestão reduzida de água.

2.3.7.4 Cálcio e Fósforo

O cálcio e o fósforo são os principais elementos estruturais do tecido ósseo nos vertebrados

(Hays e Swenson, 1996). As concentrações de cálcio total e de cálcio ionizado presentes no plasma

de répteis são moduladas pelo Paratormônio (PTH), pela calcitonina e pela vitamina D3. Além

desses, outros hormônios estão envolvidos no metabolismo do cálcio, como o estrogênio, a tiroxina

e o glucagon (Campbell, 2004; Dubewar46 1979 apud Campbell, 2006).

Em mamíferos, cerca da metade do cálcio plasmático está na forma ionizada, enquanto a

outra metade está ligada a proteínas plasmáticas, principalmente a albumina. Ao quantificar-se o

cálcio numa amostra de sangue, avalia-se na realidade apenas a fração associada às proteínas

plasmáticas. Desta forma, a concentração sérica deste mineral é diretamente afetada pela de

proteínas plasmáticas totais. Acredita-se que esta informação também seja válida para répteis

(Mader, 2000).

Considera-se que um réptil esteja hipocalcêmico quando o valor de cálcio plasmático esteja

menor que 8 mg/dL. A hipocalcemia pode ser causada por deficiência de vitamina D, falta de

exposição à luz solar (radiação ultravioleta), ingestão insuficiente de cálcio (Wilkinson, 2004) ou

46 DUBEWAR, D. Effect pf hypocalcemic and hypercalcemic substances on the parathyroid histology of the lizard, Hiromastix hardwickii (Gray). J Z Mikrosk Anatomy Forsch 93:315-320, 1979.

excessiva de fósforo na dieta, além de alcalose, hipoalbuminemia ou hipoparatireoidismo

(Campbell, 2004).

Segundo George (1997), num aquário na Carolina do Norte, filhotes de tartarugas da

espécie C. caretta recebiam uma alimentação à base de krill desidratado e congelado, na qual os

valores de cálcio eram insuficientes, e os de fósforo, excessivos. Estes animais desenvolveram uma

hipocalcemia e uma hiperfosfatemia, e, como conseqüência, apresentaram um quadro de

desmineralização óssea e fraturas patológicas.

Em mamíferos, uma alimentação cronicamente deficiente em cálcio e rica em fósforo tende

a estimular a paratireóide a secretar hormônio PTH. Este mobiliza o cálcio da matriz óssea, a fim

de manter normais os níveis séricos de cálcio no plasma (Hays e Swenson, 1996). O mesmo ocorre

em répteis: é o chamado hiperparatireoidismo nutricional secundário (Wilkinson, 2004), que

consiste numa desordem metabólica com conseqüente desmineralização óssea (Boyer, 1996), como

a ocorrida com as tartarugas da Carolina do Norte. Esta doença é popularmente chamada pelos

herpetologistas de “rubber jaw”, ou mandíbula de borracha. Esta terminologia é utilizada devido às

deformidades faciais provocadas pela lise óssea (Mader, 2000). Nos casos de hiperparatireoidismo

crônico, é comum observarmos um quadro de nefropatia secundária (Mcarthur et al., 2004).

Há algumas situações fisiológicas em que a concentração de cálcio pode estar elevada,

como por exemplo nas fêmeas em período reprodutivo (Urist e Schjeide, 1961; Lagarde et al.,

2003; Dessauer47 1970 apud Wilkinson, 2004; Campbell, 2006). Segundo Wilkinson (2004) durante

esta fase, os níveis séricos do íon podem estar aumentados em 2% a 400%.

Segundo Urist e Schjeide (1961), ao sofrer a ação de hormônios estrogênicos, o fígado

distende-se, mobilizando e liberando lipídios, lipoproteínas e moléculas de fosfoproteinato de

cálcio no sangue. De acordo com estes mesmos autores, a fosfoproteína presente na gema do ovo é

semelhante à caseína presente no leite, e aparentemente, o processo bioquímico que gera a

expansão hepática durante o período pré-ovulatório é análogo ao da hipertrofia mamária durante a

lactação nos mamíferos. Urist e Schjeide (1961) e Lagarde et al. (2003) sugerem que a mobilização

das reservas orgânicas tem início logo após a cópula, promovendo o processo de vitelogênese e

47 DESSAUER, H.C. Blood Chemistry of reptiles: Physiological and evolutionary aspects. In: GANS, C.; PARSONS, T. S. Biology of the Reptilia. v. 3. London: Academic Press, 1970 p. 1-72.

formação do ovo. Lagarde et al. (2003) observou em seu estudo que os níveis de cálcio começam a

aumentar nas fêmeas após a ovulação, e permanecem altos até a ovopostura.

Rostal et al. (1998) num estudo sobre o ciclo reprodutivo de tartarugas da espécie

Lepidochelys Kempi, observaram que o aumento na concentração de cálcio nas fêmeas durante o

período reprodutivo está relacionado ao aumento nos níveis de vitelogenina. Desta forma, estes

autores afirmam que os valores séricos do íon podem ser utilizados como indicadores da

vitelogênese.

Urist e Schjeide (1961) realizaram um estudo de bioquímica sanguínea comparativa de seis

diferentes vertebrados em resposta à indução artificial de estro. Os níveis de cálcio e fósforo

plasmáticos nos répteis aumentaram significativamente após o tratamento destes com hormônios

estrogênicos. Ao final do experimento, conseguiram correlacionar o fenômeno da oviparidade com

a hipercalcemia e hiperfosfatemia no período reprodutivo.

As dosagens de cálcio e fósforo também são bastante utilizadas no diagnóstico de doenças

renais, sendo bastante sensíveis principalmente nas síndromes crônicas.

O fósforo é absorvido pelo trato gastrointestinal e eliminado pelos rins. A dosagem deste

eletrólito permite uma avaliação da filtração glomerular e da reabsorção tubular (Mader, 2000).

As fêmeas em período reprodutivo apresentam uma elevação nos níveis de fósforo

plasmáticos e de outros nutrientes. Os picos de concentração ocorrem no estágio que sucede a

cópula e estão vinculados à vitelogênese e à formação do ovo. Além disso, pode haver um aumento

na concentração de fósforo no período que antecede a hibernação, uma vez que o animal ficará

algum tempo sem se alimentar (Lagarde et al., 2003).

Segundo Divers (2000b), o fósforo sérico é diretamente influenciado pela dieta nutricional,

bem como pela presença de radiação ultravioleta (UVB) e vitamina D.

Nos casos de insuficiência renal, há uma diminuição nas taxas de filtração glomerular,

causando retenção de fósforo, e, conseqüentemente, uma hiperfosfatemia (Divers, 2000b; Mader,

2000). A relação cálcio/fósforo é considerada um excelente indicador de doença renal, sendo que

em répteis saudáveis ela é, de forma geral, maior que 1,0. Nos casos de nefropatia, esta relação fica

menor que 1,0 (Divers, 2000a). Segundo George (1997), a relação cálcio/fósforo considerada ideal

para tartarugas marinhas ainda não foi determinada. Entretanto, a relação de 1:1 pode ser

considerada normal para alguns estágios de vida destes quelônios.

2.3.7.5 Enzimas hepáticas

As enzimas hepáticas de répteis são muito semelhantes às encontradas em aves (Almosny e

Monteiro, 2006) e em mamíferos (Campbell, 2006).

Nos distúrbios hepáticos, onde há lesão dos hepatócitos, geralmente ocorre extravasamento

de enzimas intracelulares, e, conseqüente aumento em suas concentrações séricas. Dentre elas,

podemos citar a ALT (Alanina amino transferase), AST (Aspartato amino transferase), GGT

(Gama-glutamil-transferase), ALP (Fosfatase alcalina) e LDH (Lactato desidrogenase). Estas

enzimas, porém, podem ser encontradas em outros tecidos, como nos rins e nos músculos; portanto,

a dosagem da CK (Creatina quinase) é essencial para distinguir distúrbios musculares dos hepáticos

(Divers, 2000a).

A ALT não é específica de nenhum órgão em particular em répteis (Divers, 2000a), sendo

que sua atividade plasmática é normalmente inferior a 20 UI/L (Campbell, 2006). Segundo

Almosny e Monteiro (2006), a ALT não é um indicador específico de hepatopatias nesta classe de

vertebrados.

Apesar das atividades séricas da ALT e da AST serem elevadas no fígado, há poucos dados

na literatura que correlacionem o aumento dos níveis plasmáticos destas enzimas, com distúrbios

hepáticos em répteis (Campbell, 2006; Almosny e Monteiro, 2006).

De acordo com Campbell (2006) e Almosny e Monteiro (2006), a atividade da AST não é

órgão-específica, uma vez que a enzima pode ser encontrada em diversos tecidos. Entretanto,

Divers (2000a) considera a AST um indicador sensível de hepatopatias e doenças musculares, e,

segundo ele, muitas vezes seus níveis encontram-se aumentados nas doenças renais.

A GGT apresenta alta especificidade hepática; porém, os níveis teciduais considerados

normais são extremamente baixos (Divers, 2000a).

A fosfatase alcalina é amplamente distribuída pelo organismo dos répteis. A atividade

plasmática desta enzima não pode ser considerada específica de nenhum órgão em particular

(Divers, 2000a; Campbell, 2006).

Ramsay e Dotson48 (1995) apud Wilkinson (2004), encontraram baixas concentrações de

fosfatase alcalina nos rins e intestinos de quelônios. Sugeriram, no entanto, que ela possa ser

encontrada em outros órgãos ainda não determinados, como ossos ou aparelho reprodutivo. De

acordo com os estudos de Wilkinson, (2004) répteis jovens e fêmeas com estase folicular pré-

ovulatória geralmente apresentam maiores concentrações plasmáticas desta substância.

Os dados referentes à interpretação da elevação da atividade plasmática da fosfatase

alcalina em répteis são escassos. Acredita-se, porém, que esta enzima possa estar relacionada ao

aumento da atividade osteoblástica (Almosny e Monteiro, 2006; Campbell, 2006).

Os rins de répteis apresentam alta atividade enzimática de ALP e de ALT. Entretanto, os

níveis médios destas enzimas no plasma não se elevam significativamente nos casos de doença

renal (Ramsay e Dotson48, 1995 apud Wilkinson, 2004). Isto pode ser explicado pelo fato de que,

uma vez acometidas, as células renais liberam as enzimas diretamente na urina, e não no plasma

(Campbell, 2006). Divers (2000a) determinou os parâmetros bioquímicos utilizados no diagnóstico

de hepatopatias em répteis, sendo que, de acordo com seus estudos, a ALP não é uma enzima

específica ou sensível a alterações desta ordem.

2.3.7.6 Amilase

O pâncreas exócrino é responsável pela secreção de enzimas digestivas, incluindo as

amilolíticas, proteolíticas e lipolíticas. Além da secreção enzimática, o pâncreas também libera uma

substância alcalina que visa controlar o pH ácido do suco gástrico. Esta substância é extremamente

importante, pois dela depende o pleno funcionamento das enzimas, uma vez que estas precisam de

pH > 6 para agir sobre os alimentos (Diaz-Figueroa e Mitchell, 2006). Segundo Kenyon49 (1925)

48 RAMSAY, E. C.; DOTSON, T. K. Tissue and serum enzyme ectivities in the yellow rat snake (Elaphe obsolete quadrivitatta). American Journal of Veterinary Research, v. 56, n. 4, p. 423-428, 1995. 49 KENYON, W. A. Digestive enzymes in poikilothermal vertebrates: An investigation of enzymes in fishes with comparative studies on those of amphibians, reptiles and mammals. Bulletin of the United States Bureau of fisheries 41, 1925.

apud McArthur et al. (2004), a atividade sérica da amilase é temperatura-dependente,

intensificando-se com o aumento da temperatura.

Acredita-se que a concentração plasmática de amilase seja mais elevada em répteis

herbívoros que em carnívoros. Desta forma, é possível afirmar que a produção desta enzima está

diretamente relacionada à dieta nutricional do animal (Diaz-Figueroa e Mitchell, 2006).

Wetzel e Wagner50 (1998) apud Wilkinson (2004) encontraram aumento da atividade da

amilase no pâncreas de iguanas, havendo variação significativa da enzima no plasma, inclusive em

animais saudáveis.

Deem et al. (2006) dosaram a atividade plasmática da enzima em fêmeas da espécie

Dermochelys coriacea em processo de nidação, na República do Gabão. Estes autores encontraram

uma média de 628 UI/L.

2.3.7.7 Lipídios

O organismo armazena os lipídios sob a forma de triglicerídeos. Nos répteis, as reservas

lipídicas se encontram principalmente no tecido adiposo do subcutâneo e nas células gordurosas

localizadas em outras cavidades, de acordo com Derickson (1976). Segundo este mesmo autor, o

armazenamento de lipídios está diretamente relacionado à reserva energética orgânica. Desta

forma, se há disponibilidade de alimento para o animal durante todo o ano, é improvável que este

indivíduo venha a armazenar lipídios. Ao mesmo tempo, caso haja flutuação sazonal na

disponibilidade de alimento, as reservas serão sintetizadas e mobilizadas em diferentes épocas do

ano, de acordo com as necessidades do animal.

De acordo com Hahn51 (1967) apud Derickson (1976) o fígado funciona como um órgão

intermediário no processo de armazenamento e utilização dos lipídios.

50 WETZEL, R.; WAGNER, R. A. Tissue and plasma enzyme activities in the common Green Iguana Iguana iguana. Proceedings of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians, 1998, p. 63, 1998.

51 HAHN, W. E. Estradiol-induced vitellogenesis and contaminant fat mobilization in the lizard Uta stansburiana. Comp. Biochem. Physiol. 23: 83-93, 1967.

Emerson52 (1967) apud Derickson (1976) observou um aumento na concentração dos lipídios

hepáticos durante o período reprodutivo, e uma diminuição no período que antecede a hibernação

para quelônios da espécie Graptemys pseudogeographica. Baseado nas observações de Hahn51

(1967) apud Derickson (1976), determinou que durante o período reprodutivo as reservas lipídicas

estão sendo mobilizadas, e no período que antecede a hibernação estão sendo armazenadas.

Bonnet (1979) observou em seus estudos, que tartarugas marinhas submetidas a um período

de jejum, apresentavam um aumento na concentração lipídica no sangue, devido ao catabolismo de

suas reservas energéticas.

A vitelogênese pode promover uma elevação nos níveis de colesterol e triglicerídeos

endógenos, fato que justifica a hiperlipidemia durante a fase reprodutiva (Divers, 2000a).

As hepatopatias podem induzir uma elevação nos níveis séricos de colesterol e

triglicerídeos (Divers, 2000a; Almosny e Monteiro, 2006). Jacobson53 et al. (1991) apud Wilkinson

(2004) observaram em seus estudos que indivíduos da espécie Gopherus agassizii apresentam o

colesterol mais elevado quando estão doentes.

2.3.7.8 Acido úrico

Segundo Campbell (1996), o ácido úrico é o produto final do metabolismo das proteínas,

dos compostos nitrogenados não protéicos, e das purinas. Além disso, representa a principal forma

de excreção de resíduos nitrogenados em quelônios terrestres (Wilkinson, 2004).

Segundo Campbell (1996); e Frye54 (1991) apud Campbell (2006), répteis carnívoros

apresentam concentrações mais elevadas de ácido úrico no sangue que os herbívoros. Com base

nesta informação, Maier et al. (2004) sugeriram que animais da espécie Caretta caretta, sendo

predadores oportunistas, apresentem níveis séricos altos da substância.

52 EMERSON, D. N. Preliminary study on seasonal liver lipids and glycogen and blood sugar levels in the turtle Graptemys pseudogeographica from South Dakota. Herpetologica 23:68-70, 1967.

53 JACOBSON, E. R.; GASKIN, J. M.; BROWN, M. B. et al. Chronic upper respiratory disease of free-ranging desert tortoises (Xerobates agassizii). Journal of Wildlife Diseases, 27, 296-316, 1991.

54 FRYE, F. L. A practical Guide for Feeding Captive Reptiles, pp. 113-129. Kreiger Publishing Company, Malabar, FL, 1991.

Bolten e Bjorndal (1992) realizaram um estudo nas Bahamas onde avaliaram os parâmetros

bioquímicos de uma população de tartarugas verdes de vida livre. Os valores plasmáticos médios

de ácido úrico variaram consideravelmente entre machos e fêmeas, sendo de 1,8 mg/dl para

indivíduos do sexo masculino, e de 1,4 mg/dl para os do sexo feminino.

A concentração de ácido úrico não é um parâmetro sensível ou específico para doenças

renais; entretanto, a hiperuricemia associada a doenças renais reflete o acometimento de 70% ou

mais do parênquima renal (Divers, 2000b; Maier et al., 2004; Campbell, 2006). Normalmente,

considera-se valores acima de 15 mg/dL em répteis como hiperuricemia (Almosny e Monteiro,

2006; Campbell 2006). O aumento do ácido úrico pode ainda estar associado ao quadro clínico de

gota (Mader, 2006), a casos severos de desidratação (Divers, 2000b) ou à ingestão recente de dieta

com alto teor protéico (Campbell, 2006).

Maier et al. (2004) desenvolveram um experimento baseado na análise comparativa de

parâmetros bioquímicos para tartarugas cabeçudas sadias e doentes. De acordo com os dados

obtidos por ele, foi possível determinar que os animais debilitados apresentavam níveis plasmáticos

de ácido úrico inferiores aos dos animais hígidos. Entretanto, ambos os grupos apresentaram

concentrações inferiores às descritas na literatura. Os autores atribuíram esta redução à degradação

das áreas de alimentação destes animais no local escolhido para o estudo.

A lipemia pode provocar o aumento iatrogênico dos valores de ácido úrico (Mader e

Klaasen55, 1998 apud Wilkinson, 2004). Além disso, a contaminação das amostras com linfa no

momento da coleta pode levar à hipouricemia induzida (Wilkinson, 2004).

55 MADER, D. R.; KLAASEN, J. K. The effects of sample dilution on the plasma chemistry values in reptiles. Proceedings of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians, pp. 81-82, 1998.

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO

As coletas foram realizadas em Farol de São Thomé, no município de Campos dos

Goytacazes (21º45’15’’S - 41º19’28’’W), RJ, parte da área de atuação da Base Bacia de

Campos do Projeto TAMAR-IBAMA, entre novembro de 2004 e Janeiro de 2005. A região

em que foram realizadas compreende três praias: Farol, Farolzinho e Maria Rosa (FIGURA

11).

O município de Campos localiza-se no Norte do Estado do Rio de Janeiro e

corresponde a uma área de cerca de 4.000 km².

O Farol de São Thomé é uma região predominantemente arenosa, caracterizada pela

presença de restingas, manguezais e lagoas costeiras. O clima é quente e úmido, com chuvas

freqüentes, principalmente no período correspondente à primavera e verão.

FIGURA 11:Parte da praia da Maria Rosa e do Farolzinho, onde foram realizadas as coletas.

3.2 EXAME FÍSICO DOS ANIMAIS

As fêmeas foram avaliadas fisicamente quanto à presença de lesões externas,

ectoparasitas e alterações na secreção ocular. Todas apresentavam integridade de tecido

cutâneo e de secreção ocular, sendo este último um parâmetro indicativo de que os animais

estavam hidratados. Algumas tartarugas apresentavam epibiontes no casco; porém, a

presença destes organismos em animais marinhos é bastante comum, sendo considerada

anormal somente nos casos de infestação.

3.3 BIOMETRIA, PESAGEM E MARCAÇÃO

Foram amostradas 28 fêmeas de tartarugas marinhas adultas de vida livre, da espécie

Caretta caretta em nidação nas praias do Farol, Farolzinho e Maria Rosa, no período de

novembro de 2004 a janeiro de 2005.

Os animais foram avaliados durante a desova, tendo sido submetidos aos processos de

marcação (FIGURA 12), biometria (FIGURA 13) e pesagem (FIGURA 14). Estes

procedimentos foram iniciados na etapa final da postura dos ovos, com o objetivo de

minimizar as interferências externas.

As fêmeas foram marcadas em ambas as nadadeiras anteriores com anilhas de aço

inoxidável, devidamente numeradas e identificadas com os dados do Tamar. O uso destas

marcas permitiu a identificação dos animais recapturados, uma vez que o Projeto conta com

um banco de dados contendo informações de todas as tartarugas marcadas no Brasil.

O material utilizado para pesagem das tartarugas consistia numa lona plástica

reforçada, acoplada a uma haste de madeira com cerca de 10 cm2 de espessura e 2,5 metros

de comprimento, através de cordas e um mosquetão, bem como uma balança digital Oswaldo

Filizola, modelo BI-100 D. Três pessoas participavam do processo, sendo

que dois erguiam a haste com a tartaruga e um verificava o peso do

animal. A média de peso obtida foi de 119, 2 kg, sendo o valor máximo igual a 168, 1 kg e

o mínimo igual a 71,1 kg (Tabela 1).

O processo de mensuração das fêmeas foi realizado com uma fita métrica, sendo o

comprimento longitudinal avaliado através da distância entre as bordas anterior e posterior da

carapaça, ao longo da linha central e a largura, através da distância entre as bordas laterais da

carapaça, sendo a fita colocada na região mais larga do casco. O comprimento curvilíneo de

carapaça (CCC) médio foi de 101 cm, sendo os valores máximo e mínimo de 112 cm e 86,5

cm respectivamente. A largura curvilínea de carapaça (LCC) média foi de 92,5 cm, com o

valor máximo de 102 cm e mínimo de 82 cm (Tabela 1).

Tabela 1: Média, desvio padrão e valores mínimo e máximo das variáveis CCC (comprimento curvilíneo de carapaça), LCC (largura curvilínea de carapaça) e PESO de tartarugas marinhas da espécie Caretta caretta (n = 28) em nidação, no período de novembro de 2004 a janeiro de 2005, no Farol de São Thomé, Campos dos Goytacazes, RJ.

Variáveis n Média Desvio Padrão Valor Mínimo Valor MáximoCCC (M) 28 1,01 0,05 0,86 1,12

LCC (M) 28 0,92 0,04 0,82 1,02

PESO (Kg) 28 119,20 19,04 71,7 168,1

84

FIGURA 12: Marcação da fêmea de C. caretta com alicate próprio e anilha de aço inoxidável na praia do Farol.

FIGURA 13: Biometria da fêmea de C. caretta (comprimento curvilíneo de carapaça) na praia do Farolzinho.

85

FIGURA 14: Pesagem da fêmea (C. caretta) na praia do Farol.

3.4 AMOSTRAS

Após os procedimentos de marcação, biometria e pesagem, foram iniciadas as coletas.

Foram utilizadas seringas plásticas descartáveis de cinco mL e agulhas de calibre 40x12. Não

houve evidência de hemólise ou de contaminação linfática. A região foi previamente

preparada pela técnica assepsia e antissepsia, sendo a agulha inserida perpendicularmente à

região dorsal do pescoço, lateralmente à linha média, numa angulação de 45 graus. Foram

coletados 5 mL de sangue do Seio Cervical Dorsal de cada indivíduo (FIGURAS 15 e 16),

sendo os animais posteriormente liberados.

As amostras foram acondicionadas em tubos de vidro sem anticoagulante e mantidos

sob refrigeração após a formação e retração do coágulo. O sangue total foi centrifugado a

2500 rpm por 10 minutos, sendo o soro separado e congelado a -20º C para análises

bioquímicas posteriores.

86

FIGURA 15: Coleta de sangue de C. caretta através de venopunção do seio cervical dorsal na praia do Farol.

FIGURA 16: Coleta de sangue de Caretta caretta através de venopunção do seio cervical dorsal, na praia da Maria Rosa.

87

3.5 ANÁLISES BIOQUÍMICAS

Para a realização dos procedimentos foram utilizadas as instalações do Laboratório de

Patologia Clínica do Centro de Apoio e Diagnóstico Veterinário (CAD). Após a

centrifugação, o soro obtido foi transferido para tubos do tipo eppendorf, devidamente

identificados e congelados a – 20º C até o processamento.

As amostras foram submetidas às análises para verificação dos níveis séricos de uréia,

creatinina, alanina transferase (ALT), aspartato transferase (AST), fosfatase alcalina (FA),

gama glutamil transferase (GGT), colesterol, triglicerídeos, amilase, fósforo, cálcio, potássio,

sódio, ácido úrico, proteína total, albumina e globulina.

Para determinação dos níveis séricos de uréia, creatinina, ALT, AST, FA, GGT,

colesterol e triglicerídeos, foi utilizado o aparelho da marca Ciba Express 550® (linha Ciba

Corning Ltda.) (FIGURA 17). Os valores de cálcio foram obtidos através do aparelho de

bioquímica semi automático Bio 2000® (da linha Bio Plus). Para todos os testes, os kits

bioquímicos utilizados foram da marca Bio Técnica, fornecidos pela empresa Qualidade SA.

e o processamento das amostras foi realizado de acordo com as recomendações do fabricante.

As dosagens de sódio e potássio foram realizadas no fotômetro de chama Corning série 400®

(linha Ciba Corning Ltda.) (FIGURA 18).

Para a determinação de uréia a metodologia utilizada foi a enzimática ultra-violeta. A

creatinina foi determinada por método cinético, através da reação com o picrato alcalino. As

transaminases foram determinadas através do método cinético ultra-violeta, e a fosfatase

alcalina pela metodologia Bowers e McComb modificado. O colesterol foi determinado

através do método enzimático-Trinder com reação de ponto final, e os triglicerídeos, a partir

do sistema enzimático com reação de ponto final. As proteínas totais foram determinadas no

soro através de reação de ponto final, sendo os valores da globulina obtidos pela diferença

entre proteínas totais e albumina. O sódio e o potássio foram dosados por fotometria de

chama, e o cálcio, através do método colorimétrico por cresolftaleína. A amilase e a GGT

foram determinadas pelo método cinético colorimétrico, e o ácido úrico por meio

colorimétrico enzimático.

88

FIGURA 17: Aparelho de bioquímica automatizado, Ciba Express 550®, Laboratório do CAD.

FIGURA 18: Fotômetro de chama Corning série 400®, laboratório do CAD.

89

3.6 ANÁLISES ESTATÍSTICAS

Foram calculados a média, o desvio padrão e a amplitude de variação para cada

parâmetro bioquímico analisado.

Para avaliação de possíveis correlações entre as variáveis estudadas foram utilizados

os coeficientes de Pearson e de Spearman, com auxílio do software SPSS.

90

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 PROTEÍNAS TOTAIS, ALBUMINA E GLOBULINA

Os valores médios de proteínas totais foram 3,9g/dL, sendo o valor mínimo 2,3 g/dL e

o máximo 5,3 g/dL (Tabela 2). Estes valores estão de acordo com Jacobson et al. (2006), e

próximos aos encontrados por Gicking et al. (2004) e Deem et al. (2003). Bolten et al (1992)

utilizaram amostras de plasma e de soro de 23 tartarugas cabeçudas (Caretta caretta) tendo

observado valores semelhantes aos deste estudo.

Houve discrepância entre os dados descritos por Whitaker e Krum (1999) e os

descritos por Pires et al (2006) para indivíduos jovens em condições de cativeiro, sendo os

valores médios registrados pelo primeiro autor iguais a 2,0 mg/dL, e os do segundo, iguais a

6,5 mg/dL.

Aguirre e Balazs (2000) realizaram uma análise comparativa do perfil bioquímico de

tartarugas verdes com e sem fibropapilomas. O valor médio obtido para a população sadia foi

de 4,2 g/dL, sendo este semelhante ao documentado neste estudo.

No presente trabalho, os valores foram obtidos durante fase reprodutiva, sendo

possível que ocorra alguma variação para estes fora desta época. Os valores médios de

albumina sérica foram 1,3g/dL, sendo o valor mínimo 0,5 mg/dL e o máximo, 2,1 mg/dL

(Tabela 2). Whitaker e Krum (1999) observaram valores de 1,0 g/dL, com desvio padrão de

0,26 em animais de cativeiro. Lagarde et al. (2003) e Wilkinson (2004) relataram que os

valores de albumina se elevam em até 30% nas fêmeas em fase reprodutiva. É provável que

91

isso ocorra devido a vitelogênese, pois nesta fase é importante o aumento da síntese de

proteínas.

Alterações nos valores de albumina podem ocorrer em várias doenças sistêmicas

(Divers, 2000a, Wilkinson, 2004), e segundo Murray (2000); Wilkinson (2004); Campbell

(2006), a linfodiluição das amostras sanguíneas é uma possível causa de hipoalbuminemia

iatrogênica. Murray (2000a) relatou que, na contaminação linfática da amostra o sangue

torna-se diluído, apresentando coloração mais pálida e por esta razão a visualização da

amostra, no momento da coleta, facilita a detecção da linfodiluição.

No presente estudo, os animais encontravam-se em boas condições de saúde ao

exame físico. Além disso, no momento da coleta, as amostras apresentaram-se espessas e de

coloração escura, estando aparentemente livres de linfa. É provável que a amplitude de

variação da albumina tenha sofrido a influência de fatores como tamanho dos animais, idade,

dieta, habitat, época em que foi realizada a coleta, entre outros. É válido ressaltar ainda que,

ao comparar os valores obtidos com os dados da literatura, é preciso avaliar a metodologia

utilizada no processamento das amostras, uma vez que esta pode alterar os resultados finais.

A concentração média de globulina sérica foi de 2,6g/dL (Tabela 2), sendo um valor

significativamente alto quando comparado ao obtido por Whitaker e Krum (1999),

considerando que estes autores utilizaram animais jovens sob condições de cativeiro.

Entretanto, a média encontrada por Aguirre e Balazs (2000) foi semelhante à documentada

neste estudo.

Bolten e Bjorndal (1992) citaram valores de 3,6 g/dL; entretanto, os animais em

estudo foram tartarugas da espécie Chelonia mydas em idade juvenil. Gicking et al (2004)

encontraram valores médios de globulina extremamente altos se comparados aos aqui

documentados (3,8 g/dL). Segundo estes autores, esta hiperglobulinemia pode ter aparecido

devido a um quadro de parasitismo crônico nas tartarugas. Isto sugere que os animais

utilizados nesta pesquisa apresentavam-se hígidos, uma vez que se encontravam aptos para a

reprodução.

A relação A:G apresentou média equivalente a 0,5 (± 0,20) (Tabela 2), estando de

acordo com o valor obtido por Aguirre e Balazs (2000) para tartarugas verdes sadias e

próximo ao obtido por Gicking et al. (2004) para tartarugas cabeçudas. Hamann et al. (2006)

encontraram valores mais elevados para Chelonia mydas, sendo a média 1,03.

92

De acordo com a literatura consultada, é possível afirmar que a relação A:G não é um

parâmetro muito utilizado na avaliação de tartarugas marinhas e, apesar dos valores obtidos

neste estudo terem se apresentado dentro dos limites definidos por outros autores, ainda é

necessária a realização de pesquisas neste sentido.

4.2 URÉIA E CREATININA

Os valores de uréia variaram entre 11 e 70 mg/dL, sendo a média de 35,25 mg/dL

(Tabela 2), estando estes dados coerentes com os relatos de Campbell (1996) que

encontraram valores entre 20 e 80 mg/dL em animais adultos das espécies C. caretta, C.

mydas, E. imbricata e L. Kempi, fora de período reprodutivo. Tomando por base estes relatos,

podemos supor que a reprodução por si só não altera os valores de uréia.

Bolten et al. (1992), encontraram valores médios iguais a 49 mg/dL em dosagens

séricas e plasmáticas de tartarugas cabeçudas nas fases juvenil e adulta. A concentração de

uréia determinada por Wyneken et al. (2006) para indivíduos jovens da espécie C. caretta

apresentou valor médio de 101,7 mg/dL, semelhante ao obtido por George (1997) para

animais jovens da mesma espécie e mais alto do que o encontrado no presente estudo. Desta

forma, sugere-se que os valores médios de uréia (35,25 mg/dL), inferiores aos relatados por

Bolten et al. (1992), George (1997) e Wyneken et al. (2006), podem estar relacionados ao

fato das fêmeas em reprodução abandonarem as áreas de alimentação no período que

antecede a postura dos ovos, permanecendo em jejum até o final do período reprodutivo.

Bonnet (1979) correlacionou o jejum ocorrido neste período com a redução nos valores do

metabólito em questão.

Os valores de creatinina variaram entre 0,2 e 0,9 mg/dL, sendo a média de 0,5 mg/dL

(Tabela 2). Estes dados, entretanto, são de pouco significado clínico em medicina de répteis,

pois apresentam valores muito baixos (< 1 mg/dl) nesta classe (Bolten et al., 1992; Taylor e

Jacobson43, 1983; Wallach44 et al., 1983 apud Campbell, 1996; Jacobson53 et al., 1991 apud

Wilkinson, 2004). As concentrações de creatinina encontradas por Bolten et al. (1992) e por

Wyneken et al. (2006) estão de acordo com os valores documentados neste estudo.

93

4.3 SÓDIO E POTÁSSIO

Os valores de sódio variaram entre 108 e 168 mEq/L, sendo a média de 147 mEq/L

(Tabela 2), estando estes dados coerentes com os relatos de Stamper et al. (2005) para uma

população migratória de tartarugas cabeçudas na Carolina do Norte. Os valores encontrados

por estes mesmos autores, para animais residentes da região em questão, apresentaram-se

próximos, sendo a média de 158 mEq/L. A compatibilidade entre os dados obtidos neste

estudo e os obtidos por Stamper et al. (2005) para animais em migração deve-se ao fato de

tartarugas marinhas não se alimentarem durante o processo migratório e durante a temporada

reprodutiva. Isto explicaria a redução na concentração do sódio e de outros íons.

Bolten et al. (1992) e Jacobson et al. (2006) encontraram concentrações de sódio um

pouco mais elevadas para os animais da Flórida; no entanto, estes valores estão dentro do

intervalo documentado neste estudo.

Os valores de sódio e potássio obtidos por Whitaker e Krum (1999) para tartarugas da

espécie Lepidochelys kempi de vida livre após processo de reabilitação são semelhantes aos

deste estudo. Porém os valores para animais da espécie Caretta caretta jovens, mantidos em

cativeiro, são mais elevados. Os valores séricos descritos em literatura para tartarugas

mantidas em condições de cativeiro, normalmente se apresentam mais elevados, devido ao

fato destes animais serem alimentados quase que diariamente.

A concentração média de potássio variou entre 2,0 e 6,6 mEq/L, sendo a média de 4,2

mEq/L, e o desvio padrão de 0,9 (Tabela 2). Segundo Campbell (1996), a média da

concentração sérica de potássio é de 4 mEq/L, valor este coerente ao aqui documentado.

Maier et al. (2004) determinou valores mais altos para ambos os grupos por ele

analisados, sendo o primeiro de animais sadios e o segundo de animais doentes. As médias

observadas foram de 4,9 mEq/L e 4,5 mEq/L, respectivamente. Entretanto, é válido ressaltar

que ambas as médias estão dentro dos limites da amplitude de variação deste trabalho.

Os níveis séricos de potássio neste estudo foram superiores aos encontrados por

Stamper et al. (2005) para animais migratórios e inferiores aos de animais residentes. Foram

semelhantes, porém, aos obtidos por Bolten et al. (1992) em ambos os métodos de análise por

eles descritos.

94

Segundo George (1997) as concentrações de sódio e potássio no plasma podem

apresentar-se alteradas em função do padrão de atividade intermitente das glândulas de sal.

Bennett56 (1998) apud Wilkinson (2004) sugeriu que a diminuição na ingestão de

alimentos pode promover a redução da concentração plasmática de potássio. Como já foi

explicado anteriormente, as tartarugas aqui utilizadas encontravam-se em período

reprodutivo, período este em que as fêmeas param de se alimentar. Portanto, é possível que

este fato tenha influenciado os reduzidos níveis séricos encontrados.

4.4 CÁLCIO E FÓSFORO

A concentração média de cálcio foi de 9,9 mg/dL, sendo o valor mínimo de 7,9

mg/dL e o máximo, 12,9 mg/dL (Tabela 2). Ao analisar estes valores, constatou-se que se

apresentam elevados em relação à literatura consultada. Fêmeas em período reprodutivo

apresentam uma elevação fisiológica dos níveis de cálcio no sangue. Segundo Lagarde et al.

(2003) o cálcio é mobilizado para a formação do ovo. Os dados obtidos por Deem et al

(2006) para tartarugas da espécie D. coriacea em fase de reprodução reforçam este fato. Estes

autores encontraram valores elevados de cálcio e fósforo na população avaliada.

O valor médio de fósforo encontrado neste estudo foi de 7,9 mg/dL (± 1,85) (Tabela

2), sendo semelhante ao determinado por Campbell (1996) para quatro espécies diferentes de

tartarugas marinhas adultas.

Bolten et al. (1992) obteve uma pequena variação nos níveis de fósforo, em função

das diferentes metodologias utilizadas em seu experimento. Entretanto, as concentrações

médias estão bem próximas às aqui documentadas.

A média da relação cálcio/fósforo obtida neste estudo foi de 1,3 (Tabela 2) sendo

compatível com os dados de Divers (2000b), que afirmou que répteis sadios apresentam

relação Ca/P maior que 1,0. A média obtida neste estudo apresentou-se dentro dos parâmetros

56 BENNETT, R.A. Clinical, diagnostic and therapeutic techniques. Proceedings of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians. Kansas City, p. 35-40, 1998.

95

observados na literatura devido à elevação sérica absoluta de ambos os íons mensurados,

concomitantemente. Esta elevação iônica é justificada pela mobilização de nutrientes para a

formação do ovo durante o período reprodutivo.

4.5 ENZIMAS HEPÁTICAS

A fosfatase alcalina apresentou atividade média de 13,5 UI/L (Tabela 2), semelhante a

obtida por Bolten et al. (1992) em amostras séricas e plasmáticas, e por Jacobson et al. (2006)

para tartarugas da espécie Caretta caretta na Flórida.

Whitaker e Krum (1999) encontraram atividades séricas mais elevadas para tartarugas

jovens da espécie Caretta caretta, com peso inferior a 2,0 kg, mantidas em cativeiro (média

de 73,9 UI/L). Bolten e Bjorndal (1992) também observaram atividades médias de fosfatase

alcalina mais altas para tartarugas verdes (Chelonia mydas) juvenis, de vida livre, sendo a

média de 43 UI/L. Segundo Almosny e Monteiro (2006) e Campbell (2006), é possível que a

fosfatase alcalina esteja associada ao aumento da atividade osteoblástica. Com base nesta

informação, pode-se sugerir que animais em fase de desenvolvimento apresentem níveis

séricos mais elevados da enzima, uma vez que os osteoblastos são responsáveis pela síntese

de matriz óssea.

Além de determinar o perfil bioquímico de tartarugas cabeçudas, Whitaker e Krum

(1999) avaliaram os parâmetros de animais da espécie L. kempi em reabilitação no aquário de

“New England”. A atividade média de fosfatase alcalina observada por estes autores foi de

465,3 UI/L, valor este significativamente alto se comparado ao do presente estudo. Esta

discrepância pode ser explicada pelo fato de que os animais utilizados nesta pesquisa

encontravam-se hígidos. Apesar da fosfatase alcalina ser amplamente distribuída pelo

organismo dos répteis, Ramsay e Dotson48 (1995) apud Wilkinson (2004) sugeriram que ela

pode ser encontrada em órgãos específicos como ossos ou aparelho reprodutivo. Desta forma,

o acometimento de alguns destes sistemas - fato comum em animais debilitados - pode

promover a elevação da enzima no plasma.

A concentração de ALT apresentou valor médio de 14 UI/L (± 6,35) (Tabela 2), valor

semelhante ao obtido por Bolten et al. (1992) para amostras séricas e plasmáticas analisadas

96

apenas por espectrofotometria bicromática. No entanto, as análises avaliadas pelos mesmos

autores, através do método de colorimetria monocromática, foram significativamente

inferiores às documentadas neste estudo.

Ao avaliar-se os parâmetros determinados por Campbell (1996) para as espécies C.

mydas, C. caretta, E. imbricata e L. Kempi, constata-se que as atividades séricas da enzima

ALT apresentam uma amplitude de variação de 10 a 30 UI/L, sendo a média de 20 UI/L.

Estes valores estão próximos aos obtidos neste trabalho.

Os valores observados no presente estudo são compatíveis com os dados de

literatura. Campbell (2006) afirma que, em répteis, a atividade plasmática da enzima em

questão é normalmente inferior a 20 UI/L. As tartarugas utilizadas encontravam-se em boas

condições gerais, uma vez que estavam aptas para a reprodução. Desta forma, os valores

obtidos para esta transaminase encontram-se dentro dos limites esperados e determinados por

outros autores.

A atividade sérica média da AST foi de 151 UI/L (± 61,8) (Tabela 2), sendo inferior à

maior parte dos valores encontrados na literatura consultada. Entretanto, Stamper et al.

(2005) encontraram uma concentração média de AST mais baixa para animais migratórios do

que a documentada neste estudo (129 UI/L). A concentração da enzima para tartarugas

residentes foi superior, sendo a média de 206 UI/L. Segundo estes autores, 33% dos animais

residentes apresentavam lesões de casco e espessamento de pele, enquanto que apenas 10%

dos migratórios estavam acometidos destas lesões. Eles atribuíram os valores elevados da

AST na população residente a estas lesões teciduais.

O estudo realizado por Maier et al. (2004) baseou-se numa análise comparativa entre

os parâmetros bioquímicos de indivíduos hígidos e doentes. A média encontrada para animais

sadios foi de 209,9 UI/L, e para animais doentes foi de 194,8 UI/L valores estes, superiores

aos deste estudo.

Ao compararmos os dados de ambos os autores citados, podemos constatar uma

discrepância entre eles, uma vez que Stamper et al. (2005) encontraram atividades séricas

mais altas para animais doentes em relação aos sadios e Maier et al. (2004) observaram uma

atividade mais alta para indivíduos hígidos que para indivíduos doentes. Com base na

literatura, pode-se concluir que, de forma geral, a atividade sérica da AST aumenta em caso

97

de lesão tecidual, com extravasamento das transaminases e este fato está vinculado a animais

debilitados.

O presente estudo apresentou uma correlação positiva entre as variáveis vinculadas ao

tamanho das tartarugas (peso, comprimento curvilíneo de carapaça e largura curvilínea de

carapaça) e as enzimas ALT (p<0,05; n=28) e AST (p<0,05; n=28), sugerindo que animais

com maior volume hepático apresentem maior atividade enzimática. É válido ressaltar que

não foram encontrados trabalhos com esta correlação na literatura consultada.

A atividade sérica de GGT variou entre 0,1 e 2,4 UI/L, sendo a média de 0,7 UI/L

(Tabela 2), estando estes dados coerentes com Divers (2000a), que afirma que as atividades

enzimáticas teciduais consideradas normais são extremamente baixos. Segundo ele, a

amplitude de variação da enzima está entre zero e 3,0 U/L. Stamper et al. (2005) encontraram

valores extremamente reduzidos, abaixo do limite mínimo mensurável, para populações

migratórias e residentes de C. caretta na Carolina do Norte. Aguirre e Balazs (2000) e

Jacobson et al. (2006) encontraram valores significativamente superiores aos deste estudo,

para tartarugas da espécie C. mydas e C. caretta.

De acordo com a literatura consultada, a GGT não é um parâmetro freqüentemente

utilizado. Por esta razão, fica difícil estabelecer um valor médio de referência e compará-lo

entre as diferentes populações.

4.6 AMILASE

A atividade média da enzima amilase foi de 627 UI/L (Tabela 2), o qual é semelhante

ao obtido por Deem et al. (2006) para fêmeas de D. coriacea em processo de nidação na

República do Gabão. A atividade média determinada por estes autores foi de 628 UI/L.

Deem et al. (2003) determinaram o perfil bioquímico de uma população de tartarugas

cabeçudas no Caribe, subdividindo-as em diferentes categorias de acordo com o sexo e a

maturidade sexual. As fêmeas em período reprodutivo apresentaram atividade plasmática de

amilase muito próxima à documentada neste estudo, sendo a média de 623,5 UI/L. As fêmeas

que foram capturadas nas áreas de alimentação (animais sexualmente imaturos) apresentaram

98

atividade sérica inferior, sendo a média de 378 UI/L e os machos, jovens e adultos agrupados

na mesma categoria apresentaram valores intermediários, correspondentes a 438 U/L.

Ao se compararem os dados obtidos com a literatura consultada, constata-se que as

fêmeas em período reprodutivo apresentam um aumento da atividade sérica da amilase. É

possível que esta enzima tenha sofrido a influência de fatores hormonais presentes no período

em questão. É válido ressaltar ainda que, ao se comparar os valores obtidos com os dados da

literatura, é preciso avaliar a metodologia utilizada no processamento das amostras, uma vez

que esta pode alterar os resultados finais.

4.7 LIPÍDIOS

Os valores médios de colesterol, 247 mg/dL (Tabela 2), foram significativamente

mais elevados que os da literatura consultada.

Bolten et al. (1992) encontraram concentrações médias de 106 mg/dL para amostras

séricas e plasmáticas analisadas por espectrofotometria bicromática e valores um pouco mais

baixos (média de 98,4 mg/dL) para ambas as amostras analisadas por colorimetria

monocromática. Os valores obtidos por Jacobson et al. (2006) para ambas as espécies

utilizadas (C. caretta e C. mydas) também foram inferiores aos deste estudo.

A amplitude de variação do colesterol para as espécies C. mydas, C. caretta, E.

imbricata e L. Kempi, determinada por Campbell (1996), foi de 41 a 160 mg/dL.

Derickson (1976) observou que os níveis de colesterol endógeno estão normalmente

aumentados durante o período reprodutivo nas fêmeas. Com base nesta afirmação, podemos

justificar os valores elevados do colesterol, uma vez que as fêmeas utilizadas neste

experimento foram capturadas durante o processo de desova.

A concentração média de triglicerídeos foi de 580 mg/dL, sendo o valor mínimo 143

mg/dL e o máximo 995 mg/dL (Tabela 2). Estes valores encontram-se elevados quando

comparados aos obtidos na maior parte dos estudos envolvendo quelônios marinhos. Segundo

Derickson (1976), fêmeas em fase de reprodução apresentam os níveis de triglicerídeos mais

elevados.

99

Bonnet (1979) observou em seus estudos que tartarugas marinhas submetidas a um

período de jejum apresentavam um aumento na concentração lipídica no sangue, devido ao

catabolismo de suas reservas energéticas. Com base nestas informações, é possível afirmar

que o fato das fêmeas não se alimentarem durante o período reprodutivo, também contribui

para o aumento nos níveis lipídicos séricos destes animais.

4.8 ACIDO ÚRICO

A concentração média de ácido úrico variou entre 0,3 mg/dL e 1,2 mg/dL, sendo a

média de 0,6 mg/dL (Tabela 2). Bolten e Bjorndal (1992) encontraram valores médios

plasmáticos mais elevados para tartarugas verdes juvenis, com a média de 1,5 mg/dL. Estes

valores podem ser explicados pelo fato de que animais jovens da espécie C. mydas

apresentam hábitos alimentares essencialmente carnívoros e segundo Frye57 (1991) apud

Campbell (2006), répteis carnívoros apresentam concentrações mais elevadas de ácido úrico

no sangue.

As tartarugas deste estudo são onívoras e, além disso, por serem fêmeas, abandonam

as áreas de alimentação no período que antecede a postura dos ovos, retornando somente no

final do período reprodutivo. Este fato sugere uma diminuição na concentração média de

ácido úrico destes animais, uma vez que não se alimentam durante o período em questão.

Os valores encontrados neste trabalho estão de acordo com os encontrados por

Whitaker e Krum (1999), apesar de estes autores terem utilizado indivíduos jovens da mesma

espécie.

Bolten et al. (1992) encontrou valores semelhantes para concentrações séricas e

plasmáticas de ácido úrico, processadas através de diferentes metodologias (colorimetria

monocromática e espectrofotometria bicromática).

57 FRYE, F. L. Hematology as applied to clinical reptile medicine. In: FRYE, F. L.: Biomedical and surgical aspects of captive reptile husbandry, ed 2, v. 1, Malabar, Fla, Krieger Publishing, 1991.

100

Segundo Wilkinson (2004), a contaminação das amostras com linfa no momento da

coleta pode levar à hipouricemia iatrogênica. Entretanto, como já foi citado anteriormente, no

momento da coleta as amostras apresentaram-se espessas e de coloração escura, estando

aparentemente livres de linfa; por isto esta hipótese é improvável.

Tabela 2: Média, desvio padrão e valores mínimo e máximo do perfil bioquímico de fêmeas de tartarugas marinhas da espécie Caretta caretta (n = 28) em nidação, Campos dos Goytacazes, RJ.

Parâmetro Bioquímico n Média Desvio Padrão Valor Mínimo Valor Máximo

Uréia (mg/dL) 28 35,25 13,50 11 70

Creatinina 28 0,50 0,15 0,2 0,9

ALT (UI/L) 28 14 6,35 2 26

AST (UI/L) 28 151,25 61,86 46 330

ALP (UI/L) 28 13,53 4,69 4 25

GGT (UI/L) 28 0,72 0,67 0,1 2,4

Colesterol (mg/dL) 28 247,75 48,52 145 317

Triglicerídeos (mg/dL) 28 580,28 232,08 143 995

PT (g/dL) 28 3,96 0,72 2,3 5,3

Albumina (g/dL) 28 1,30 0,40 0,5 2,1

Globulina (g/dL) 28 2,66 0,59 1,4 3,7

A:G 28 0,51 0,20 0,15 1

Fósforo (mg/dl) 28 7,96 1,85 3,9 12,1

Cálcio (mg/dl) 28 9,98 1,11 7,9 12,9

Ca/P 28 1,33 0,41 0,77 2,4

Amilase (UI/L) 28 627,75 232,93 311 1112

Sódio (mEq/L) 28 147,28 14,05 108 168

Potássio (mEq/L) 28 4,27 0,91 2 6,6

Ácido úrico (mg/dL) 28 0,62 0,21 0,3 1,2

5 CONCLUSÕES

101

Comparando-se os dados obtidos com a literatura consultada, conclui-se que fêmeas

em período reprodutivo apresentam variação significativa no perfil bioquímico.

A concentração sérica de cálcio e fósforo apresentou-se bastante elevada, uma vez

que estes íons são essenciais para a vitelogênese e a formação do ovo. A relação Ca/P

manteve-se na média devido à elevação concomitante dos dois íons.

As concentrações lipídicas séricas encontraram-se aumentadas devido à mobilização

do colesterol e triglicerídeos para o processo reprodutivo. Entretanto, o fato das fêmeas não

se alimentarem durante este período, também contribuiu para a elevação dos lipídios no

sangue.

A concentração da amilase apresentou-se elevada, estando coerente com os dados

obtidos para fêmeas em período reprodutivo. É possível que os hormônios presentes neste

período tenham influência sobre a enzima; porém, é indicada a realização de novos estudos

com o intuito de se avaliar esta correlação.

A concentração sérica de uréia apresentou ligeira redução, uma vez que ela depende

diretamente da ingestão de proteínas provenientes da dieta. O fato de as fêmeas

interromperem a alimentação, no período que antecede a postura dos ovos, influencia ainda

as concentrações médias de sódio, potássio, ácido úrico e lipídios.

Ao testar-se a correlação do tamanho dos animais com os parâmetros bioquímicos

analisados, constatou-se que tartarugas de maior tamanho e peso apresentam maior atividade

sérica de ALT e AST. Este fato sugere que animais com maior volume hepático apresentem

maior atividade enzimática, no entanto, novos estudos abordando este tema devem ser

desenvolvidos.

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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WILKINSON, R. Clinical Pathology. In: MCARTHUR, S.; WILKINSON, R.; MEYER, J. Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles. Oxford: Blackwell Publishing Ltd., 2004. 578 p. Cap. 7, p. 141-186.

102

WITHERINGTON, B.; BRESETTE, M.; HERREN, R. Chelonia mydas – Green Turtle. Biology and Conservation of Florida Turtles – Peter A. Meylan, Ed. Chelonian Research Monographs n. 3, p. 90–104, 2006.

WYNEKEN, J. The Anatomy of Sea Turtles. U.S. Department of Commerce NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470, 1-172 p., 2001.

WYNEKEN, J. The External Morphology, Musculoeskeletal System, and Neuro-Anatomy of Sea Turtles. In: LUTZ, P. L.; MUSICK, J. A.; WYNEKEN, J. The Biology of Sea Turtles volume II. Florida: CRC Press LLC, 2003. 455 p. Cap. 2, p. 39-78.

WYNEKEN, J.; MADER, D. R.; WEBER III, E. S.; MERIGO, C. Medical Care of Sea Turtles. In: MADER, D. R. Reptile Medicine and Surgery. 2 ed. Missouri: Saunders Elsevier, 2006. 1442 p. Cap. 76, p. 972-1007.

103

7 APÊNDICE

104

Características gerais e classificação taxonômica das espécies de tartarugas marinhas presentes no litoral brasileiro (Fonte: PRITCHARD, P. C. H. Evolution, Phylogeny and Current Status. In: LUTZ, P. L.; MUSICK, J. A. The Biology of Sea Turtles. Florida: CRC Press LLC, 432 p. cap. 14, p.363-386, 1997.)

Caretta caretta (Linnaeus, 1758)

Filo: ChordataSubfilo: VertebrataClasse: ReptiliaSubclasse: EucryptodiraOrdem: TestudinesSubordem: PolycryptodiraSuperfamília: ChelonioideaFamília: CheloniidaeNome vulgar (português): Tartaruga Cabeçuda ou AmarelaNome vulgar (inglês): Loggerhead turtle

Características:

A carapaça possui cinco pares de placas córneas justapostas. Coloração marrom-amarelada. Dois pares de placas pré-frontais na cabeça, sendo esta desproporcional ao corpo. Comprimento curvilíneo médio de 1,10 M, e peso médio de 150 Kg.

Área de reprodução no

Brasil:

Desde a bacia de Campos (litoral norte do RJ) até Sergipe, com maior concentração no litoral norte da Bahia e Espírito Santo.

Chelonia mydas (Linnaeus, 1758)

Filo: ChordataSubfilo: VertebrataClasse: Reptilia

105

Subclasse: EucryptodiraOrdem: TestudinesSubordem: PolycryptodiraSuperfamília: ChelonioideaFamília: CheloniidaeNome vulgar (português): Tartaruga VerdeNome vulgar (inglês): Green turtle

Características:

A carapaça possui quatro pares de placas córneas justapostas. Coloração marrom-esverdeada. Possui um par de placas pré-frontais na cabeça, sendo esta desproporcional ao corpo. Comprimento curvilíneo médio de 1,20 M, e peso médio de 230 Kg.

Área de reprodução no Brasil:Ilhas oceânicas de Atol das Rocas – RN, Fernando de Noronha – PE e Trindade – ES.

Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761)

Filo: ChordataSubfilo: VertebrataClasse: ReptiliaSubclasse: EucryptodiraOrdem: TestudinesSubordem: PolycryptodiraSuperfamília: DermochelyoideaFamília: Dermochelyidae

106

Nome vulgar (português): Tartaruga Gigante ou de CouroNome vulgar (inglês): Leatherback turtle

Características:

A carapaça apresenta sete quilhas longitudinais. Ausência de placas córneas. Coloração negra com manchas brancas, azuladas ou rosadas. Comprimento curvilíneo médio de 1,8 M, e peso médio de 700 Kg.

Área de reprodução no Brasil: Litoral norte do Espírito Santo.

Eretmochelys imbricata (Linnaeus, 1766)

Filo: ChordataSubfilo: VertebrataClasse: ReptiliaSubclasse: EucryptodiraOrdem: TestudinesSubordem: PolycryptodiraSuperfamília: ChelonioideaFamília: CheloniidaeNome vulgar (português): Tartaruga de PenteNome vulgar (inglês): Hawksbill turtle

Características:

A carapaça possui quatro pares de placas córneas sobrepostas. Coloração marrom. Possui dois pares de placas pré-frontais na cabeça. Comprimento curvilíneo médio de 1,0 M, e peso médio de 120 Kg.

107

Área de reprodução no Brasil:Litoral norte da Bahia, com desovas esporádicas no litoral do Espírito Santo e Sergipe.

108

Lepidochelys olivacea (Eschscholtz, 1829)

Filo: ChordataSubfilo: VertebrataClasse: ReptiliaSubclasse: EucryptodiraOrdem: TestudinesSubordem: PolycryptodiraSuperfamília: ChelonioideaFamília: CheloniidaeNome vulgar (português): Tartaruga Comum ou PequenaNome vulgar (inglês): Olive Ridley turtle

Características:

A carapaça possui cinco a nove pares de placas córneas justapostas. Coloração verde escuro ou verde-oliva. Dois pares de placas pré-frontais na cabeça. Comprimento curvilíneo médio de 0,70 M, e peso médio de 70 Kg.

Área de reprodução no

Brasil:

Litoral de Sergipe, com desovas esporádicas na Bahia e Espírito Santo.

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