113
Universidade Federal de Ouro Preto Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais Orientador: Tiago Garcia de Senna Carneiro Co-orientadores: Alessandra Rodrigues Kozovits e Yadvinder Malhi Dissertação de Mestrado: “Efeitos da Dinâmica Sucessional de Florestas Neotropicais Pluviais Sobre sua Estrutura, Composição e Biomassa no Contexto das Mudanças Globais” João Monnerat Lanna Abril de 2012

Dissertação de Mestrado - terralab.ufop.br de Mestre em Ecologia de Biomas Tropicais. I ... supermáquina se tornaria uma saga desgastante. E aos amigos João Tacio, Juliana, Tiago

  • Upload
    ngokhue

  • View
    214

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

1

Universidade Federal de Ouro Preto

Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais

Orientador: Tiago Garcia de Senna Carneiro

Co-orientadores: Alessandra Rodrigues Kozovits e Yadvinder Malhi

Dissertação de Mestrado:

“Efeitos da Dinâmica Sucessional de

Florestas Neotropicais Pluviais Sobre sua

Estrutura, Composição e Biomassa no

Contexto das Mudanças Globais”

João Monnerat Lanna

Abril de 2012

2

3

“Efeitos da Dinâmica Sucessional de Florestas Neotropicais

Pluviais Sobre sua Estrutura, Composição e Biomassa no

Contexto das Mudanças Globais”

Banca Examinadora

______________________________________________________

Orientador: Tiago Garcia de Senna Carneiro - UFOP

______________________________________________________

Silvana Amaral Kampel - INPE

______________________________________________________

Everaldo Arashiro – UFOP

Ouro Preto

20 de abril de 2012

Dissertação de Mestrado apresentada

ao Departamento de Ciências Biológicas do

Instituto de Ciências Exatas e Biológicas da

Universidade Federal de Ouro Preto como

parte dos requisitos para obtenção do título

de Mestre em Ecologia de Biomas Tropicais.

I

Dedico este trabalho a todos que

acreditam na preservação ambiental

como o único caminho.

“Cego é aquele que não vê a serenidade.”

Henry David Thoreau

“Eu cuido da minha rosa.”

Antonie de Saint-Exupéry, mas ensinado por meu pai

II

Agradecimentos

Por olhar para trás e perceber minha ascensão profissional eu agradeço a todos

que participaram desta empreitada. Meus pais e irmão por me abrir as portas ao mundo

e manter sempre um abrigo a me esperar. Milon, meu pai, você é e sempre será um

exemplo. Maria, mãe, além dos exemplos, lhe agradeço por cada segundo de dedicação

a mim. André Lanna, meu irmão, por tudo que construímos e ainda vamos construir

juntos.

Agradeço a toda equipe do TerraLab que sempre transmitiu o princípio do

trabalho em equipe. A Raquel com seus ombros amigos e não menos importantes

conselhos profissionais. Ao Patrik, Lauro e Saulo que contribuíram para o avanço desta

ferramenta formidável que se mostrou o TROLL em TerraME. Ao Rodrigo por sua

fundamental contribuição para este trabalho. Sem ele a execução destes experimentos na

supermáquina se tornaria uma saga desgastante. E aos amigos João Tacio, Juliana,

Tiago Lima, Breno, Rodrigo Avancini, José Francisco, Antônio e Raian que souberam

tornar aquele ambiente dominado por máquinas mais humano. Em especial ao Dr. Tiago

Carneiro, que com sua sede de trabalho apoiou este projeto desde o princípio. No

princípio, como todo biólogo, relutei em iniciar um projeto tão distante da natureza e

pouco palpável de acordo com meus antigos conceitos, mas ele me disse que esta seria

apenas a “estrada de tijolos amarelos” que me levaria onde quisesse. Hoje digo que ela

realmente existiu! Apresentou muitos obstáculos e curvas, mas continua me levando a

bons destinos.

Ao Dr. Yadvinder Malhi cujos conhecimentos profundos sobre as interações

entre a floresta e a atmosfera conduziram a execução deste trabalho de maneira

surpreendentemente precisa e visionária.

Ao Dr. Jerome Chave por disponibilizar as ferramentas computacionais e dados

florestais necessários para a execução deste trabalho.

A Alessandra por me apresentar o mundo da ecofisiologia vegetal durante a

graduação e por continuar contribuindo em minha formação de maneira sempre gentil.

Ao Programa de Pós Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais, coordenação,

professores e secretariado. Ao colegiado sempre melhorando a qualidade do curso. Em

III

especial aos professores Hildeberto, Maria Rita e Sérvio, exemplos que busco seguir.

Ao secretário Rubens pelo altruísmo sempre marcante.

A Suellen, um porto seguro em meio a tormentas e calmarias nestes anos que

passaram.

A República Bastilha por tudo, moradores e ex-alunos, escola da vida sempre.

Aos amigos e também mestres que tive a honra de conviver neste período, Nubão,

Mariana, Vitor (Kud.), Beaves, Silver, Débora (Ioiô), Filipe, Fifi, Dri, Hudson, Luana,

Simone, Valim, Lorena e Tamy. Seja no dia a dia, samba, rock ou na academia vocês

sempre farão falta. Nos encontraremos pelo mundo.

A CAPES por financiar este projeto e ao ensino público de qualidade.

IV

Sumário

1. Introdução ..................................................................................................................... 1

2. Objetivos ....................................................................................................................... 5

2.1 Objetivos gerais ...................................................................................................... 5

2.2 Objetivos específicos .............................................................................................. 5

2.3 Hipóteses ................................................................................................................ 6

2.3.1. H1: Maiores concentrações de CO2 na atmosfera afetarão a estrutura,

composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais. .................................... 6

2.3.2. H2: Períodos mais prolongados de seca afetarão a estrutura, biomassa e

composição das Florestas Neotropicais Pluviais. ..................................................... 6

2.3.3. H3: Haverá compensação entre os efeitos das mudanças globais sobre as

Florestas Neotropicais Pluviais. ............................................................................... 6

2.3.4. H4: A intensificação dos eventos de seca reduzirá a capacidade das florestas

tropicais pluviais de estocar carbono. Em longo prazo, a perda de biomassa devido

à intensificação da mortalidade superará o ganho de biomassa causado pelo

enriquecimento de CO2 atmosférico. Desta forma, as florestas irão liberar grandes

quantidades de carbono para a atmosfera, amplificando as mudanças globais. ....... 7

3. Justificativa ................................................................................................................... 8

4. Revisão Bibliográfica ................................................................................................... 9

4.1 Florestas Tropicais .................................................................................................. 9

4.1.1 Floresta Amazônica ....................................................................................... 12

4.2. Ecologia de Florestas Tropicais ........................................................................... 13

4.2.1. Sucessão florestal ......................................................................................... 13

4.2.2. Divisão das espécies arbóreas em grupos funcionais ................................... 14

4.2.2. A dinâmica de clareiras florestais ................................................................. 16

4.2.6. Dispersão e dormência de sementes ............................................................. 17

4.2.2 Estrutura Florestal ......................................................................................... 17

4.2.3 Composição Florestal .................................................................................... 18

4.2.4. Biomassa Florestal ........................................................................................ 18

V

4.3 Mudanças Globais e seus impactos sobre as florestas neotropicais pluviais ....... 19

4.3.1 Predições e evidências de secas intensificadas na Amazônia ........................ 20

4.3.2 Efeitos da seca na Floresta Amazônica ......................................................... 21

4.3.3 Efeitos da fertilização atmosférica de CO2 na Floresta Amazônica e outras

formações florestais ................................................................................................ 22

4.3.4 Efeitos do aumento da temperatura na Floresta Amazônica ......................... 26

4.3.5 Efeitos indiretos das mudanças climáticas sobre a Floresta Amazônica ....... 28

4.3.6. Efeitos compensatórios das respostas da floresta às mudanças globais ....... 29

4.4 Modelos matemáticos computacionais para ecologia de florestas tropicais ........ 31

4.4.1 Modelos de crescimento populacional .......................................................... 31

4.4.2 Modelos de crescimento para florestas tropicais ........................................... 33

5. Metodologia ................................................................................................................ 37

5.1. Levantamento de dados para parametrização do modelo TROLL ...................... 38

5.2. Seleção de parâmetros ......................................................................................... 41

5.3. Resolução espacial ............................................................................................... 43

5.4 Resolução temporal .............................................................................................. 44

5.5. O ciclo de vida de uma árvore no modelo TROLL ............................................. 44

5.6. Estrutura e funcionamento do modelo TROLL ................................................... 45

5.6.1. Estrutura tridimensional de uma árvore no modelo TROLL ........................ 45

5.6.2. Sub-modelo de captação de luz e sombreamento ......................................... 47

5.6.3. Sub-modelo de germinação de sementes e recrutamento de novas árvores . 50

5.6.4. Sub-modelo de crescimento de árvores ........................................................ 51

5.6.5. Sub-modelo de morte de árvores .................................................................. 51

5.6.6. Sub-modelo de dispersão de sementes ......................................................... 52

5.6.7. Sub-modelo de quedas com formação de clareira ........................................ 53

5.7. Dados de saída do modelo TROLL em TerraME................................................ 55

5.8. Experimentos para teste das hipóteses................................................................. 56

VI

5.9. Experimentos para análise de sensibilidade do modelo TROLL aos novos

parâmetros .................................................................................................................. 56

6. Resultados ................................................................................................................... 58

6.1. Desempenho básico do modelo TROLL em TerraME ........................................ 58

6.2. Análise de sensibilidade do modelo TROLL em TerraME ................................. 61

6.3. Resultados dos experimentos voltados para os testes das hipóteses ................... 62

6.3.1. Hipótese 1 - Maiores concentrações de CO2 na atmosfera afetarão a

estrutura, composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais. .................. 63

6.3.2. Hipótese 2: Períodos mais prolongados de seca afetarão a estrutura,

biomassa e composição da Floresta Amazônica..................................................... 70

6.3.3. Hipótese 3. Haverá compensação entre os efeitos das mudanças globais

sobre as florestas neotropicais pluviais. ................................................................. 75

7. Discussão .................................................................................................................... 78

7.1. Efeitos de maiores concentrações de CO2 na atmosfera sobre a dinâmica

sucessional de florestas neotropicais pluviais. ........................................................... 79

7.1.1. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre o incremento diamétrico e a estrutura

florestal. .................................................................................................................. 80

7.1.2. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a composição florestal .................. 80

7.1.3. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a biomassa florestal ...................... 81

7.2. Efeitos da intensificação dos eventos de seca sobre a dinâmica sucessional de

florestas neotropicais pluviais ................................................................................ 82

7.2.1. Intensificação dos períodos de seca sobre o incremento diamétrico e

estrutura florestal .................................................................................................... 83

7.2.2. Efeito da intensificação dos períodos de seca sobre a composição florestal 83

7.2.3. Intensificação dos períodos de seca sobre a biomassa florestal. .................. 84

7.3. Efeitos sobrepostos das mudanças climáticas sobre a dinâmica sucessional das

florestas neotropicais pluviais .................................................................................... 84

8. Conclusão ................................................................................................................... 87

6. Referências ................................................................................................................. 89

VII

Lista de figuras

Figura 1. Delineamento dos biomas desenvolvido por Wittaker (1975).. ...................... 10

Figura 2 Distribuição mundial das florestas tropicais pluviais....................................... 10

Figura 3. Séries temporais para totais anuais da precipitação e totais nos trimestres mais

secos (julho a setembro) e mais chuvosos (fevereiro a abril) no centro amazônico. ..... 11

Figura 4. Estratificação Florestal em camadas a partir do solo. ..................................... 16

Figura 5. Mudanças relativas na precipitação (%) para o período 2090-2099, relativo a

1980-1999. ...................................................................................................................... 21

Figura 6. Série histórica da concentração de CO2 dos últimos 1000 anos, seguida de

previsões futuras de alterações das concentrações. ........................................................ 23

Figura 7. Previsões futuras para a temperatura média da atmosfera em diferentes

cenários do IPCC para as próximas décadas.. ................................................................ 27

Figura 8. Gráfico de crescimento linear ......................................................................... 32

Figura 9. Gráfico de crescimento exponencial ............................................................... 32

Figura 10. Gráfico de crescimento logístico ................................................................... 33

Figura 1 – Mecanismos considerados no modelo TROLL. ............................................ 45

Figura 2 – Geometria de uma árvore e seu espaço celular correspondente (Retirado de

Chave 1999) .................................................................................................................... 46

Figura 3-Sub-modelo de captação de luz e sombreamento 1. ........................................ 48

Figura 4-Sub-modelo de captação de luz e sombreamento 2 ......................................... 50

Figura 5- Sub-modelo de quedas .................................................................................... 54

Figura 18. Área basal florestal e número de árvores descrita em metros quadrados por

hectare ao longo de 1000 anos de simulação .................................................................. 59

Figura 19. Esquerda: Número de eventos de quedas com formação de clareiras por ha ao

longo de 1000 anos de simulação comparada com Chave (1999). ................................. 60

Figura 20. Densidade relativa de árvores para os três grupos funcionais....................... 60

Figura 21. Densidade de árvores (DAP ≥ 10 cm) do grupo ecológico das pioneiras como

uma função da densidade de árvores do grupo das tardias.sob presença e ausência de

quedas ............................................................................................................................. 60

VIII

Figura 22. Influência da taxa de crescimento sobre a área basal das árvores em

diferentes cenários simulados (grandes e pequenas áreas) ............................................. 62

Figura 23. Efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a área basal e número de

indivíduos por ha. ........................................................................................................... 64

Figura 24. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a área basal

florestal e o número de indivíduos. ................................................................................ 65

Figura 25. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de área

basal devido à morte de árvores sem queda (A), o número de mortes de árvores (B), a

perda de área basal pela queda de arvores (C) e o número de quedas (D). .................... 67

Figura 26. Influência do aumento das taxas de crescimento sobre o número de

recrutamentos.................................................................................................................. 68

Figura 27.Efeito do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de área basal e

número de árvores suprimidas pela queda de vizinha maior .......................................... 69

Figura 28. Efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a área basal florestal

e número de árvores ........................................................................................................ 70

Figura 29. Crescimento populacional e em área basal florestal a partir de área não

florestada em quatro simulações de taxas de mortalidade .............................................. 72

Figura 30. Efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a perda de área basal

pela queda de árvores e número de quedas com formação de clareiras. ........................ 73

Figura 31. Efeito da intensificação das taxas de mortalidade sobre o número de

recrutamentos por ha ...................................................................................................... 73

Figura 32. Efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a perda de área basal

devido à supressão de árvores pela queda de vizinhas maiores e número de árvores

suprimidas. ...................................................................................................................... 74

Figura 33. Efeito da intensificação das taxas de morte sobre a perda de área basal pela

morte de árvores o número de mortes de árvores. .......................................................... 75

Figura 34. Crescimento em área basal florestal e número de árvores em três

experimentos simulados, onde as taxas de mortalidade e crescimento foram

multiplicadas por valores progressivamente distintos. ................................................... 76

IX

Lista de Tabelas

Tabela 1. Classificação das florestas tropicais úmidas (Adaptado de Whitmore, 1998) 12

Tabela 2. Principais efeitos compensatórios sobre as florestas tropicais descritos pela

literatura. (↑) aumento, (↓) redução. ............................................................................... 31

Tabela 3. Características mais relevantes de alguns dos principais Modelos de

Crescimento Florestal Espacialmente Explícitos ........................................................... 36

Tabela 4. Principais parâmetros para os grupos de espécies das Estações de Pesquisa

Nouragues e Pista de Saint Élie medidos em campo (adaptada de Chave (1999)) ........ 42

Tabela 5. Médias dos parâmetros adotados no modelo TROLL calculados a partir de

dados florestais provindos da Guiana Francesa (Adaptado de Chave (1999)) ............... 43

Tabela 6. Relação entre potência computacional X área máxima simulada para o modelo

TROLL ........................................................................................................................... 61

X

Resumo

As mudanças globais observadas nos últimos anos são indicadas como

evidências de eventos mais drásticos preditos para o futuro, como contínuas alterações

nos padrões de precipitação e incremento da temperatura média global. Indica-se como

causa das mudanças globais o incremento atmosférico de gases do efeito estufa, cujas

concentrações tendem a aumentar progressivamente no séc. XXI sob qualquer cenário

de desenvolvimento humano. Como principais consequências das mudanças globais

sobre as Florestas Neotropicais Pluviais, a intensificação dos períodos de seca e o

aumento da concentração atmosférica de CO2 têm potencial para gerar profundas

alterações sobre estes ecossistemas. Espera-se que a intensificação do estresse hídrico

causado pelos eventos de seca aumente a mortalidade florestal, principalmente para

espécies de madeira leve, e reduza a produtividade primária líquida destes ambientes.

As mudanças esperadas para o incremento atmosférico de CO2 compreendem aumento

da produtividade primária líquida (PPL) com crescimento mais intensificado para as

espécies de madeira leve. Para avaliar os efeitos destes cenários sobre a dinâmica

sucessional florestal, um modelo de crescimento florestal individual e espacialmente

explícito é utilizado na realização de experimentos simulados. Nestes modelos as

árvores são consideradas individualmente e seu ciclo de vida é integralmente simulado.

Foram conduzidos experimentos independentes onde a floresta se desenvolveu por mil

anos sobre taxas de crescimento ou mortalidade intensificadas. Os resultados

produzidos a partir da simulação dos processos sucessionais sob cenários de

intensificação de crescimento e morte ilustram alterações semelhantes às observadas e

preditas pela ciência. Tais resultados incluem alterações na estrutura e composição

florestal indicando perda de biomassa pela floresta em ambos os experimentos. Porém,

a interpretação dos resultados do modelo indica que a dinâmica de clareiras atuou como

principal direcionador das mudanças na composição e biomassa florestal observadas.

Estes resultados indicam que a dinâmica sucessional florestal deve ser considerada em

estudos que busquem analisar a longo prazo os impactos das mudanças climáticas sobre

as florestas tropicais pluviais.

XI

Abstract

The global changes observed in recent years can be seen as evidence of the most

dramatic events predicted for the future, as continuous changes in precipitation patterns

and increases in global average temperature. Among the causes of global changes are

the increase of greenhouse gases in the atmosphere, whose concentrations tend to

increase progressively in 21st century under any scenario of human development. As

major consequences of global change on Neotropical Rain Forests, intensification of

droughts and increased atmospheric CO2 concentration have the potential to generate

deep changes on these ecosystems. It is expected that the intensification of water stress

caused by drought events increases mortality -especially for softwood species- and

reduce forest net primary productivity. The changes expected as responses to increases

in the atmospheric CO2 concentration include magnification of net primary productivity

(NPP) and intensification of softwood species growth. In this work, a spatially-explicity

and agent-based forest growth computational model has been used to carrying out

simulated experiments that evaluate the effects of these scenarios on forest succession

dynamics. In these models, the trees are considered individually and their life cycle is

fully simulated. Independent experiments were conducted so that the forest has been

developed for a thousand years about rates of growth or mortality intensified. The

outcomes of simulated scenarios show changes similar to those observed or predicted

by science, like changes in forest structure and composition, with possible loss of

biomass in both experiments. However, the interpretation of model results indicates that

the gap dynamics acted as a major driver of changes in forest composition and biomass

observed. These results indicate that the successional dynamic of forests should be

considered in studies that seek to analyze the long-term impacts of climate change on

tropical rain forests.

1

1. Introdução

Desde o início da era industrial (1750 d.C.) o homem vem modificando o

ambiente terrestre em proporções jamais alcançadas nos últimos 650.000 anos (IPCC

2007). O uso intenso de combustíveis fósseis, desflorestamento e queimadas contribuem

para o incremento atmosférico de gases do efeito estufa e aerossóis (IPCC 2007, Cox et

al. 2008), além do cultivo de lavouras adubadas quimicamente que contribuem na

deposição de nutrientes voláteis nos ambientes naturais (Hicks et al. 2008). Os efeitos

destas alterações no clima planetário incluem catástrofes ambientais progressivamente

mais drásticas como a elevação da temperatura média global, seguida da elevação dos

níveis dos oceanos e modificações dos padrões de chuva em todos os continentes (Chou

& Neelin 2004). Para os padrões de chuva é prevista a intensificação de períodos de

seca nas regiões tropicais e o aumento da pluviosidade das regiões de altas latitudes

(IPCC 2007, Li et al. 2008). Espera-se que os seres vivos reajam adaptativamente a

estas mudanças e que lavouras e ecossistemas sofram alterações na produção e

processos ecológicos respectivamente (Sage & Kubien 2007, da Costa et al. 2010,

Reddy et al.2010).

Ao longo das últimas décadas o aumento da biomassa acima do solo tem sido

observado em diversas formações florestais ao redor do globo (Phillips et al. 1998,

2002, 2008, Baker et al. 2004, Lewis et al.2004, Dragoni et al. 2011). Este aumento

deve-se ao crescimento florestal em áreas sem nenhum histórico de perturbação

aparente, onde o estoque de carbono, teoricamente (Ricklefs 2010), deveria estar em um

equilíbrio dinâmico. Argumenta-se que este aumento no crescimento florestal está

correlacionado ao aumento da produtividade primária líquida (PPL) devido à alta

concentração atmosférica de CO2, o principal gás do efeito estufa (Prentice et al. 2001,

IPCC 2007). Este efeito foi comprovado pelo free air CO2 enrichment (FACE), onde

grandes áreas de floresta temperada foram submetidas a anos de crescimento sob altas

concentrações de CO2 resultando no aumento da PPL como principal mudança

(Ainsworth & Long 2004). Porém, em todos os ambientes, este aumento da PPL não é

equivalente entre as espécies, favorecendo espécies de baixa biomassa, como árvores de

madeiras leves e lianas (Norby & Zak 2011, Ellsworth et al.2012). Desta forma,

ambientes florestais com alta dominância destas espécies teriam potencial de acúmulo

de biomassa menor que as florestas atuais, promovendo a liberação de grandes

quantidades de carbono (C) para a atmosfera (Laurance et al. 2004).

2

Na primeira década do século XXI, ocorreram os dois maiores eventos de seca

na região amazônica (Fisher 2007, Marengo et al. 2011). Tais eventos, considerados

raros no século XX (1 a cada 20 anos), são previstos para se intensificarem para um a

cada dois anos até 2025 e para 9 a cada dez anos até 2060 (Cox et al. 2008). Após a

grande seca de 2005, pesquisadores de toda a região neotropical empreenderam

medições emergenciais de parcelas florestais permanentes a fim de avaliar o impacto

imediato deste evento climático sobre a dinâmica florestal e sua biomassa estocada.

Constatou-se então o aumento da mortalidade florestal, principalmente para as espécies

de madeira leve, bem como uma redução da PPL (Nepstad et al. 2007, Phillips et al.

2009), atribuída ao déficit de água, um recurso limitante para a fotossíntese (Allen et al.

2010). A redução do estoque de C da floresta amazônica foi calculada em 1,2-1,6 x 109 t

(Phillips et al. 2009).

O incremento atmosférico de CO2 e a intensificação dos períodos de seca são

considerados atualmente como os principais guias das alterações sobre os ecossistemas

florestais tropicais (Li et al. 2008, Lloyd & Farquhar 2008). Os efeitos de cada um

destes fatores estão sendo vastamente estudados em todos os climas, recorrentemente

gerando quadros de alterações onde apenas um dos dois é considerado (Lloyd &

Farquhar 2008, da Costa et al.2010, Ellsworth 2012). Neste estudo analisamos a

sobreposição destas alterações sobre as florestas tropicais pluviais, buscando os

principais efeitos das mudanças globais sobre sua estrutura, composição e biomassa.

As florestas tropicais pluviais (FTP) correspondem às formações vegetais mais

diversas do planeta (Lewis et al. 2009). É possível encontrar mais de 300 espécies de

árvores por hectare (Gentry 1988, Phillips 1994, ter Steege et al. 2006), com alturas

alcançando entre 30 e 40 metros (Parker & Brown 2000), podendo chegar a 60 metros

(Becker 1995). Estão localizadas próximas à linha do equador em regiões de clima

equatorial, onde ocorrem elevadas médias anuais de temperatura - 19°C - 34,4°C para a

Amazônia Central entre 1965-1973 (Ribeiro, 1976)- e precipitação - 2558 mm/ano na

Amazônia Central entre 2000-2008 (Oliveira et al. 2010). Há pouca sazonalidade da

temperatura ao longo do ano, com oscilações diárias excedendo a amplitude térmica

anual. Apesar de haverem chuvas durante a estação seca, há queda do volume de

precipitação nesta estação, o que imprime certa sazonalidade ao sistema (Oliveira et al.

2010).

3

Estudos que observem as respostas das florestas a cenários futuros de mudança

muitas vezes tornam-se inexeqüíveis devido à necessidade de tecnologias indisponíveis

ou aos impactos ecológicos resultantes, além da escala temporal destas observações

poderem ultrapassar a escala de vida humana - árvores tropicais alcançam 400 anos

(Worbes & Junk 1999, Schöngart (comunicação pessoal)). A intensificação do quadro

de mudanças globais observados e simulados (IPCC 2007, Cox et al.2008. Marengo et

al. 2011) também gera certa urgência na geração de relatórios e documentos a serem

utilizados por elaboradores de políticas públicas. A utilização de modelos matemáticos

que simulem tais processos mostra-se uma ferramenta importante neste contexto, pois

gera cenários de mudanças em longo prazo de maneira imediata e não necessitam de

experimentos destrutivos aos ecossistemas naturais (Vanclay 1995).

Modelos de crescimento florestal foram desenvolvidos inicialmente (Cluter

1963) para cálculos de rendimento lenhoso de florestas temperadas visando a produção

manejada de madeira. Nos princípios dos anos 90 estes modelos passam a ser

desenvolvidos para estudos ecológicos da dinâmica florestal tropical e aplicações

silviculturais diversas (Pacala et al. 1993, 1996, Köhler & Ruth 1998, Liu & Ashton

1998, Chave 1999, Huth & Ditzer 2000). As florestas tropicais, por possuírem grande

diversidade de espécies, apresentam uma complexidade em processos ecológicos maior

que florestas temperadas, o que gerou demanda por maior número de parâmetros e

tratamento diferenciado dos dados florestais, como o agrupamento das espécies em

grupos funcionais (Köhler & Ruth 1998). Os principais processos ecológicos incluídos

nestes modelos são dispersão e dormência de sementes, crescimento, mortalidade e

recrutamento de árvores. Portanto, mudanças ambientais que afetem estes processos,

como as taxas de crescimento e mortalidade, podem ser analisadas no que diz respeito à

sensibilidade do ecossistema a este parâmetro (Galbraith et al. 2010).

Este trabalho utiliza o modelo TROLL (Chave 1999) para desenvolver

simulações do aumento das taxas de crescimento e mortalidade florestal. Calibrado e

validado para florestas tropicais pluviais da Guiana Francesa, o modelo TROLL foi

desenvolvido a partir do agrupamento das espécies em doze grupos funcionais (três

grupos ecológicos divididos em quatro grupos referentes à altura máxima das espécies

que o compõe). Seus processos são executados a partir de seis submodelos; absorção de

luz e sombreamento, dispersão de sementes, recrutamento, crescimento, morte e

submodelo de quedas com formação de clareiras. O espaço é simulado em três

4

dimensões com blocos (voxels) de 0,5 m3 onde as árvores crescem com estrutura

geométrica tridimensional característica de seu grupo funcional e classe de altura

competindo pela luz que é parcialmente bloqueada pelas copas superiores e incide de

maneira angular. Como pode ser visto no capítulo 4 o modelo TROLL foi selecionado

dentre muitos outros modelos de crescimento para florestas tropicais por possuir o

menor número de parâmetros, fato que facilita sua calibração para florestas de diversas

regiões e sua utilização em diferentes estudos.

Exceto a Introdução, esta dissertação apresenta seis outros capítulos arranjados

de maneira a construir uma base de conhecimento a ser aplicada na compreensão das

hipóteses, bem como na discussão dos resultados obtidos. A apresentação dos objetivos

e hipóteses é feita no Capítulo 2. O capítulo 3 traz as justificativas para o trabalho. A

revisão bibliográfica consta no Capítulo 4. Apresentam-se conceitos e aspectos básicos

da ecologia de florestas tropicais, bem como as reações observadas e esperadas para as

mudanças globais pela literatura. Uma visão geral sobre modelos de crescimento

populacional e uma comparação entre os principais modelos florestais de crescimento

também são detalhados. A metodologia empregada na modelagem ecológica da

dinâmica sucessional florestal tropical, assim como na modificação e evolução da nova

versão do modelo TROLL em TerraME, é descrita no Capítulo 5. Os resultados são

apresentados no Capítulo 6 e discutidos no Capítulo 7.

5

2. Objetivos

Neste capítulo são apresentados os objetivos gerais e específicos deste trabalho,

bem como as hipóteses testadas.

2.1 Objetivos gerais

O objetivo deste trabalho é analisar, por meio de um modelo individual de

crescimento florestal, os efeitos de mudanças globais preditas pela ciência sobre as FTP

e investigar o potencial da dinâmica das FTP em intensificar ou amenizar essas

mudanças.

Dada a inviabilidade econômica e ecológica da realização de experimentos

controlados em larga escala in situ, o foco deste estudo está na análise de simulações da

dinâmica florestal em diferentes cenários: (i) a aceleração do crescimento de plantas

devido ao enriquecimento atmosférico por CO2; e (ii) a aceleração da mortalidade

florestal devido à intensificação dos períodos de seca nas zonas tropicais. Experimentos

simulados foram utilizados para quantificar os efeitos de alterações induzidas na

dinâmica florestal sobre a estrutura, composição e biomassa da floresta. Estes

experimentos também permitem avaliar o potencial da dinâmica florestal em contribuir

para as mudanças globais que a induziram, amplificando-as. Os resultados destes

experimentos são discutidos à luz da literatura em modelagem de dinâmica florestal e de

estudos em ecofisiologia florestal.

2.2 Objetivos específicos

Como objetivos específicos este trabalho pretende responder às duas perguntas

ecológicas que seguem:

1-Como a aceleração da mortalidade e produtividade florestal afetam a biomassa,

composição e estrutura das FTP?

2-Mudanças na dinâmica da floresta podem amplificar os efeitos das mudanças globais?

6

2.3 Hipóteses

2.3.1. H1: Maiores concentrações de CO2 na atmosfera afetarão a estrutura,

composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais.

Com o aumento da concentração de CO2 na atmosfera, espera-se que as

comunidades vegetais do planeta aumentem suas taxas fotossintéticas, portanto, sua

produtividade. À medida que a produtividade das árvores das FTP aumentar, espera-se

que a estrutura e a biomassa florestal sejam afetadas. Estes efeitos serão distintos entre

os grupos ecológicos devido a suas diferentes estratégias de colonização, levando a

mudanças na composição florestal.

2.3.2. H2: Períodos mais prolongados de seca afetarão a estrutura, biomassa e

composição das Florestas Neotropicais Pluviais.

Espera-se que a repetição de eventos de seca extrema preditos para a região

amazônica gere déficit hídrico para as árvores e que os efeitos desse stress envolvam a

intensificação das taxas de mortalidade. À medida que a taxas de morte de árvores

aumentarem, espera-se que a estrutura e a biomassa florestal sejam afetadas. Estes

efeitos serão distintos entre os grupos ecológicos, devido a suas diferentes estratégias de

colonização, assim, alterando a composição da floresta.

2.3.3. H3: Haverá compensação entre os efeitos das mudanças globais sobre as

Florestas Neotropicais Pluviais.

Espera-se que a intensificação do crescimento florestal seja contrabalanceada

pelo aumento das taxas de mortalidade e vice-versa no que concerne à estrutura,

composição e biomassa das Florestas Tropicais Pluviais. Portanto os dois principais

efeitos esperados para as mudanças globais agiriam sobre a Floresta Amazônica de

maneira oposta, sendo relativamente amenizados pela dinâmica florestal.

7

2.3.4. H4: A intensificação dos eventos de seca reduzirá a capacidade das florestas

tropicais pluviais de estocar carbono. Em longo prazo, a perda de biomassa devido à

intensificação da mortalidade superará o ganho de biomassa causado pelo

enriquecimento de CO2 atmosférico. Desta forma, as florestas irão liberar grandes

quantidades de carbono para a atmosfera, amplificando as mudanças globais.

O contínuo enriquecimento de CO2 da atmosfera causado, em sua maioria, pelas

ações humanas, levará ao aumento da biomassa estocada pelas florestas tropicais

pluviais. No entanto, a capacidade de estoque dessas florestas é limitada pela

competição entre as árvores por recursos como espaço, nutrientes, luz e água. Por outro

lado, o estresse hídrico causado pela intensificação dos eventos de seca irá acelerar a

mortalidade de plantas, com potencial para tornar-se o principal fator limitante ao

crescimento das florestas. Contudo, os efeitos compensatórios dessas mudanças não

serão suficientes para que a biomassa atualmente fixada nessas florestas seja mantida,

resultando progressivamente em florestas com menor porte e menor estoque de carbono.

Desta maneira, aumentará a quantidade de carbono na atmosfera devido à liberação

pelas FTP’s por meio da intensificação da mortalidade de árvores e redução da captação

pela fotossíntese. Por sua vez, tal enriquecimento de carbono agravará os efeitos das

mudanças climáticas, como a intensificação das secas, dando origem a um ciclo

caracterizado por uma retro-alimentação positiva.

8

3. Justificativa

As mudanças globais causadas principalmente pelo incremento atmosférico de

gases do efeito estufa vêm gerando alterações nos ecossistemas. Estimar as magnitudes

destas alterações sobre as Florestas Tropicais tornam-se um desafio para pesquisadores,

devido à necessidade de estudos de larga escala espacial e temporal. Esta necessidade

existe, pois muitos processos ecológicos são observados apenas no contexto de

comunidades e o ciclo de vida de muitas árvores tropicais alcançarem 400 anos (Worbes

& Junk 1999). Neste contexto, a simulação espacial da dinâmica florestal consiste em

uma ferramenta capaz de gerar, a partir do conhecimento prévio dos processos básicos

envolvidos nestes ecossistemas, cenários futuros para os efeitos de mudanças

atualmente observadas.

Estudos atuais relacionando os efeitos das mudanças globais sobre as formações

florestais têm atentado para as respostas fisiológicas diretas das plantas a cenários

específicos de mudanças. Exemplos seriam estudos experimentais das respostas

individuais de plantas sob elevada concentração de CO2 ou estresse hídrico (Oliveira et

al. 2005) ou mesmo no contexto de comunidades (Nepstad et al.2007). Apesar de

considerar parâmetros ecofisiológicos relacionados às espécies florestais, o modelo

TROLL considera apenas a competição por espaço e energia luminosa como recursos

passíveis de competição entre as árvores no ambiente florestal. Isto configura um

quadro de competição por recursos até então pouco explorado pela ciência florestal no

contexto das mudanças globais.

9

4. Revisão Bibliográfica

Esta seção apresenta uma breve introdução aos temas e conceitos científicos

relacionados aos objetivos do presente estudo, entre eles, a ecologia de florestas

tropicais, os efeitos das mudanças climáticas sobre essas florestas e modelos

computacionais para a simulação de alguns processos naturais, como crescimento

populacional e dinâmica sucessional de florestas. A complexidade destes temas exigiria

uma extensa revisão bibliográfica, entretanto, serão apresentados somente os aspectos

mais relevantes para a compreensão das premissas, hipóteses e do método analítico

empregado.

4.1 Florestas Tropicais

Os principais determinantes da distribuição dos diferentes biomas no planeta são

a temperatura e disponibilidade de água (Walter 1986, Whittaker 1975) (Figura 1). As

regiões tropicais são claramente distinguidas pela pouca variação da temperatura ao

longo do ano, com flutuações diárias excedendo a amplitude térmica anual. Nestas

regiões, geograficamente próximas à linha do equador, de clima equatorial (Figura 2),

ocorrem elevadas médias anuais de temperatura - 19°C - 34,4°C para a Amazônia

Central entre 1965-1973 (Ribeiro, 1976) e precipitação - 2558 mm/ano na Amazônia

Central entre 2000-2008 (Oliveira et al. 2010) (Figura 3). Queda do volume de

precipitação durante a estação chamada de seca é observada, imprimindo certa

sazonalidade ao sistema.

Além da temperatura e da precipitação, destacam-se como principais fatores

relacionados ao estabelecimento de formações florestais a luminosidade e condições do

solo (Köhler 2000). A classificação geral para as florestas tropicais úmidas, realizada

por Whitmore (1998), resumida na Tabela 1, distingue diferentes formações de florestas

tropicais a partir da variação destes fatores ambientais.

10

Figura 1. Delineamento dos biomas desenvolvido por Wittaker (1975). Foram plotados os

limites dos tipos vegetacionais observados de acordo com as médias de temperatura e

precipitação anuais. Variações ambientais adicionais como o solo, sazonalidades climáticas,

fogo e ocupação humana determinaram conjuntamente qual formação ocorrerá no ambiente.

Retirada de Ricklefs (2010).

Figura 2 Distribuição mundial das florestas tropicais pluviais. (Retirada de

http://rainforests.mongabay.com/0201.htm em 20/06/2011)

11

As florestas tropicais chuvosas perenifólias de terra baixa, ou simplesmente

florestas chuvosas (rainforests) (Malhi et al. 2008) ou ainda, como trataremos neste

trabalho, florestas tropicais pluviais (Whitmore 1998, Lima 2005) compreendem a

comunidade vegetal mais diversa do planeta (Lewis et al. 2009, Ricklefs 2010). Pode-se

encontrar mais de 300 espécies de árvores por hectare (Gentry 1988, Phillips 1994, ter

Steege et al. 2006), com alturas alcançando entre 45 e 60 metros, podendo chegar a 70

metros. Estas últimas são denominadas emergentes, que ultrapassam a altura do dossel

fechado da floresta até 30 metros acima deste e constituem o grupo de árvores com

maior impacto na estrutura e interações biológicas (Clark & Clark 1992). O sub-bosque,

estrato vegetal próximo ao solo, é raro nas porções de floresta densa, consistindo

basicamente do recrutamento de jovens árvores (Kohler 2000).

Figura 3. Séries temporais para totais anuais da precipitação e totais nos trimestres mais secos

(julho a setembro) e mais chuvosos (fevereiro a abril) na Reserva Biológica do Cuieiras, AM, a

60 km de Manaus. Retirado de Oliveira et al. (2010).

12

Tabela 1. Classificação das florestas tropicais úmidas (Adaptado de Whitmore, 1998)

4.1.1 Floresta Amazônica

A Floresta Amazônica consiste na maior porção de floresta tropical pluvial do

planeta, a qual Humbolt & Bonpland (1805) chamaram de Hiléia (Hylaeae). Ela se

estende, com grande heterogeneidade, através de quase toda a Bacia Amazônica, Bacia

do Alto Orinoco, pelas três Guianas, e pelas Bacias do Baixo Tocantins até o Rio

Pindaré Superior, no Maranhão. Devem-se excluir algumas regiões como os planaltos

quartzíticos das Guianas, a bacia do Rio Araguaia e zonas de altitude elevada nos vales

andinos. A floresta ocupa, portanto, desde as bases andinas até o litoral atlântico.

Botanicamente, esta área coincide com a distribuição dos gêneros Hevea e Gnetun, os

quais servem para caracterizá-la (Rizzini 1997).

13

O nome Floresta Amazônica designa vários tipos de floresta úmida, dos quais

vale ressaltar os seguintes:

Mata de várzea - presentes nos aluviões fluviais ao longo dos grandes rios de

água barrenta, rica em sedimentos (Junk & Piedade 2010);

Igapó – Também presente nos aluviões fluviais, porém ao longo dos grandes rios

de água preta, pobre em sedimentos (Junk & Piedade 2010);

Mata de terra firme - Consiste na floresta pluvial, abordada neste trabalho.

Ocorre fora da influência dos rios, que Rizzini (1997) considera “a grande e

imponente floresta pluvial hileiana”;

E as chamadas caatingas de areia branca - tipo esclerofilo presente

principalmente nas areias lavadas do Rio Negro (Rizzini 1997).

4.2. Ecologia de Florestas Tropicais

Diversos modelos de crescimento florestal simulam, com maior ou menor grau

de complexidade, o funcionamento das comunidades das florestas tropicais. Para

entendê-los é preciso conhecer conceitos básicos da ecologia destas florestas, como

aspectos da dinâmica sucessional, que governam as mudanças na estrutura, composição

de espécies e na biomassa dessas florestas. Uma abordagem mais aprofundada sobre a

ecologia de florestas tropicais pode ser encontrada em Richards (1998), Carson &

Schnitzer (2008).

4.2.1. Sucessão florestal

Um ambiente sofre influência das espécies nele estabelecidas, e essas podem

interferir na probabilidade de outras espécies potencialmente colonizadoras também se

estabelecerem. Os ecólogos Joseph Connel e R. O. Slatyer classificaram os processos

que governam a sucessão como facilitação, inibição e tolerância. A facilitação

compreende a melhoria das condições ambientais para espécies tardias se

estabelecerem, gerada por espécies sucessionais iniciais ou pioneiras. A inibição ocorre

em condições em que as espécies presentes tornam as condições desfavoráveis para

colonização ou persistência de outras. Tolerância compreende a não influência das

espécies presentes na colonização de outras espécies, estando estas condições

relacionadas com fatores ambientais (Ricklefs 2010).

14

Quando um habitat é perturbado – desmatamento de uma floresta, aragem do

solo de um campo ou mesmo a queda de uma árvore no ambiente florestal– inicia-se o

processo de mudanças chamado sucessão, através do qual a comunidade se reconstrói.

Este é o processo de regeneração denominado sucessão secundária, uma vez que já há

vida no local após a perturbação. O conceito de sucessão primária se aplica a ambientes

anteriormente destituídos de vida – rochas descobertas pela erosão, fluxos de lava

(Ricklefs 2010).

4.2.2. Divisão das espécies arbóreas em grupos funcionais

Plantas podem ser classificadas em diferentes grupos baseados nas funções que

desempenham no ecossistema (Lavorel et al. 1997, Köhler & Huth 1998). Para isso, em

geral, são consideradas suas respostas ecofisiológicas à variação das condições

ambientais e seus efeitos sobre a dinâmica e processos da comunidade. Especialmente

em ambientes altamente diversos, como as florestas tropicais (Gentry 1988, Phillips

1994, ter Steege et al. 2006), a classificação das espécies em grupos funcionais tem

ajudado a compreender os padrões de organização da comunidade, facilitando, também

os estudos de modelagem da ecologia de florestas (Denslow 1987, Lavorel et al. 1997,

1998, Lima 2005, Pugnaire & Valladares 2007). A classificação em grupos ecológicos

ou funcionais difere nos critérios entre os autores (Denslow 1987, Chazdon et al. 2010 )

e deve ser feita à luz da questão ecológica que se propõe estudar. Porém, é comum a

separação em três grupos básicos (Denslow 1987, Chave 1999, Chávez-Costa et al.

2000, ). Neste trabalho as espécies serão separadas entre pioneiras, intermediárias e

tardias.

As espécies pioneiras ocupam áreas abertas perturbadas ou recém criadas, sendo

raras no interior da floresta madura com baixos níveis de perturbação (Ricklefs 2010).

São comuns no interior de grandes clareiras florestais, nas bordas das formações

florestais como beiras de rios e terras abandonadas pela agricultura e em áreas com

histórico de perturbações recentes. Elas possuem altas taxas respiratórias, alta demanda

de energia luminosa para saturação fotossintética e são pouco tolerantes à sombra

(Denslow 1987). Devido a estes fatores possuem altas taxas de crescimento (Ricklefs

2010), porém, sua longevidade apresenta-se geralmente reduzida quando comparada

com as espécies de outros grupos ecológicos (Chazdon et al. 2010).

15

As espécies intermediárias, assim como as pioneiras, necessitam de luz

abundante para germinação de sementes e estabelecimento de plântulas. Seu

crescimento enquanto jovem é rápido, possibilitando que cheguem à altura do dossel

florestal durante o tempo de reocupação de uma clareira. Sua demanda de energia

luminosa para saturação fotossintética é alta, porém, sua taxa de respiração é baixa. Elas

possuem plasticidade na resposta ao crescimento sob variadas taxas de luminosidade e

são mais tolerantes que as pioneiras a baixos níveis de luz. Podem alcançar grandes

alturas no dossel florestal e algumas espécies chegam e ser emergentes, sendo

caracterizadas como pioneiras de vida longa. Para seu estabelecimento no interior da

floresta é necessária a formação de clareiras (Denslow 1987).

As plantas de espécies tardias são adaptadas para crescer e prosperar em

ambientes criados pelas espécies que chegaram antes. Suas sementes podem germinar

no sub-bosque florestal ou em pequenas clareiras. Suas plântulas suportam a

luminosidade do sub-bosque através de baixas taxas de respiração e pequena demanda

para saturação fotossintética, porém, sofrem fotoinibição sob intensa luminosidade. Para

terem crescimento e reprodução significativos necessitam da luz provinda de pequenas

clareiras ou da proximidade de uma grande. Seu crescimento é lento e seu tamanho é

maior quando plantas adultas (Denslow 1987, Ricklefs 2010).

Outra maneira de agrupar as espécies é através da estratificação florestal (Parker

& Brown 2000) (Figura 4). Em florestas desenvolvidas existe uma estratificação em

camadas a partir do solo, nas quais se organizam indivíduos de semelhante altura.

Richards (1952) define um estrato como “uma camada de árvores cujas copas variam

em altura entre certos limites”, com uma camada inferior formando o sub-bosque, uma

camada superior formando o dossel e diversas camadas intermediárias entre elas. As

árvores emergentes ultrapassam a altura média do dossel e formam uma camada esparsa

superior (Laurance et al. 2000). A possibilidade das espécies alcançarem diferentes

alturas fez com que alguns autores também classificassem as espécies com relação à

altura máxima potencial (Clark & Clark 1992, Pacala et al. 1996, Köhler & Ruth 1998,

Liu & Ashton 1998, Chave 1999, Huth & Ditzer 2000).

16

Figura 4. Estratificação Florestal em camadas a partir do solo. (Adaptado de

http://morriscourse.com/elements_of_ecology/chapter_23.htm - Retirado em 25/06/2011)

4.2.2. A dinâmica de clareiras florestais

Uma clareira florestal consiste em uma abertura no dossel que proporciona a

chegada da luz até os extratos inferiores da floresta. Geralmente, uma clareira é formada

pela queda de uma árvore que, durante aa queda, pode derrubar outras árvores menores

(Ricklefs 2010). Clareiras podem ser formadas pela força exercida por rajadas de

ventos, por uma copa desbalanceada, pela declividade do terreno ou por uma fina

camada de solo que não oferece sustentação para grandes árvores (Whittmann,

comunicação pessoal). A morte de uma árvore não necessariamente corresponde à

formação de uma clareira, ela pode não cair e se decompor em pé (Ricklefs 2010). Esta

morte geraria apenas uma falha no dossel que rapidamente seria ocupada pelo

crescimento dos troncos das árvores circundantes.

Florestas maduras encontram-se em um equilíbrio dinâmico, com a abertura e

posterior reocupação das clareiras funcionando como chave deste equilíbrio (MacCarthy

2001, Lima 2005). Inicialmente as clareiras são ocupadas por espécies pioneiras, que

cobrem e sombreiam o solo, facilitando a colonização por espécies de estágios

sucessionais mais avançados. Em um segundo momento, plântulas de espécies

intermediárias e tardias se desenvolvem sob a sombra e chegam ao dossel após a morte

das pioneiras, que têm um ciclo de vida curto. Ocasionalmente, uma árvore secundária

pode ultrapassar uma pioneira em altura, suprimindo a luz necessária para seu

desenvolvimento. O tempo necessário para a antiga clareira apresentar estrutura e

17

composição similares ao entorno não perturbado pode ser de centenas de anos (Denslow

1987, Köhler 2000).

Este ciclo dinâmico de crescimento governa a germinação e o crescimento de

espécies florestais e torna possível a coexistência de espécies de estágios sucessionais

diferentes (Chave 1999). Phillips (1994) avaliou diversos fatores climáticos e estruturais

correlacionando-os com a riqueza de espécies em florestas tropicais. Seus resultados

mostram que as perturbações de pequena escala (clareiras) explicam a maior parte da

variação na riqueza de espécies nestas formações, ou seja, a alta diversidade de espécies

depende dos eventos de formação de clareiras.

4.2.6. Dispersão e dormência de sementes

As formas de dispersão e dormência de sementes diferem entre os grupos

funcionais. As sementes podem ser dispersas por anemocoria -comum entre as espécies

pioneiras -ou por zoocoria- comum entre as espécies tardias-, podendo alcançar, em

geral, maiores distâncias no primeiro caso (Ferraz et al. 2004).

A dormência de sementes é o estágio em que elas permanecem viáveis no solo

da floresta sem germinar, à espera de condições adequadas de germinação,

característico no grupo das pioneiras (Sena et al. 2007). O conjunto de sementes

dormentes no solo é denominado banco de sementes (Baider et al. 1999).Sementes de

espécies tardias geralmente não possuem dormência. Elas germinam rapidamente no

interior da floresta formando o chamado banco de plântulas que se comporta de maneira

semelhante ao banco de sementes, mantendo-se vivo no sub-bosque com potencial para

ocupar clareiras formadas por algum distúrbio (DeRose & Long 2010)

4.2.2 Estrutura Florestal

As formações florestais podem apresentar diferentes médias de alturas e

diâmetro das árvores e variados distanciamentos médios entre os troncos (Lorimer

1989), parâmetros esses que podem auxiliar na caracterização de sua estrutura florestal.

A estrutura de uma floresta pode ser caracterizada pela distribuição das árvores em

classes de diâmetro, geometria e distribuição espacial das árvores. As árvores podem ser

divididas em classes de altura e diâmetro, características - juntamente com o

adensamento dos caules - de grande importância para a caracterização das florestas

(Lieberman et. al. 1996). Estudos como os de Lorimer (1989) e Lieberman et al. (1996)

18

utilizam estas informações para caracterizar estruturalmente formações florestais e suas

variações em gradientes de altitude ou mudanças no ambiente.

4.2.3 Composição Florestal

A composição florestal corresponde ao conjunto de espécies presentes em uma

floresta ou em parte dela (ter Steege et al. 2006), que podem sofrer grandes variações ao

longo de ambientes florestais contínuos, como a Floresta Amazônica. Considera-se que

diferenças na composição de espécies sejam resultado de mudanças na qualidade do

solo, altitude, clima e níveis de degradação (Lieberman et al. 1996, Parthasarathy 2001,

ter Steege et al. 2006). Não se deve confundir o termo com riqueza florestal, que se

refere apenas ao número total de espécies presentes em uma área (Townsend et al.

2010).

4.2.4. Biomassa Florestal

A biomassa florestal compreende a totalidade de matéria viva ou decorrente de

seres vivos presente na floresta, desconsiderando a água presente nos organismos,. Ou

seja, a biomassa corresponde ao peso seco dos organismos. Sua mensuração na

vegetação visa estimar o estoque de carbono fixado que pode ser obtido pelo produto da

biomassa florestal e a concentração de carbono na madeira e outros órgãos vegetais

(Higuchi et al. 2004). Calcula-se que a quantidade de carbono fixada apenas nos

ambientes terrestres acima e abaixo do solo supere três vezes o presente na atmosfera na

forma de CO2 (dióxido de carbono) (Körner 2003) e que 37% desta fração concentram-

se nas florestas tropicais, mais da metade (53%) nos neotrópicos (Chave et al. 2001). A

importância da compreensão deste estoque de carbono pode ser justificada pela sua

dinâmica, pois apenas os ambientes terrestres, ou seja, os não oceânicos, reciclam uma

quantidade de carbono equivalente à presente na atmosfera a cada 15 anos (Körner

2003).

Quando se deseja estimar apenas a biomassa vegetal arbórea, mede-se apenas a

parte aérea, aquela que se encontra acima do nível do solo (Brown et al. 1989, Higuchi

et al. 2004). Esta medição pode ser realizada de maneira direta, com a derrubada e

posterior pesagem e medição dos troncos ou de forma indireta, com a medição do

volume lenhoso em pé e posterior conversão baseada da média da densidade da madeira

(Brown et al. 1989).

19

A medição repetida da biomassa em áreas florestais permanentemente

demarcadas – Parcelas Permanentes - permite aferir sobre a dinâmica temporal do

carbono na floresta. Desta forma, pode-se analisar a importância deste estoque dinâmico

de carbono para o ciclo global do elemento (Houghton 2005).

4.3 Mudanças Globais e seus impactos sobre as florestas neotropicais pluviais

As mudanças nos regimes climáticos observadas nas últimas décadas associadas

a contínua modificação do uso da terra e da química da atmosfera têm provocado

alterações na dinâmica das florestas tropicais. Alterações no regime de chuvas, e

consequentemente, na disponibilidade de água no solo, e o incremento atmosférico de

CO2 ([↑CO2]) têm sido considerados fatores potenciais de grande impacto sobre tal

dinâmica (Lewis et al. 2009, Malhi et al. 2008).

As primeiras evidências dos efeitos danosos das mudanças climáticas sobre o

estoque de carbono na vegetação global, incluindo florestas tropicais, foram relatadas

por White et al. (1999) através de modelos dinâmicos globais de vegetação. Estes

modelos previram para a Amazônia um quadro de savanização – mudanças na estrutura

florestal para uma formação de pequeno porte com árvores espaçadas - e até de

desertificação até 2080, devido ao incremento atmosférico de CO2 e N, aumento da

temperatura e incidência solar, e diminuição do regime de chuvas e umidade relativa.

No entanto, estudos recentes (Cox et al. 2008, Malhi et al. 2008) sugerem

quadros de mudanças da dinâmica florestal Amazônica menos severos. As tendências

indicam que o clima amazônico se tornará realmente mais sazonal, com secas mais

intensas e prolongadas. Este quadro forçará a uma modificação nas florestas pluviais em

direção às florestas sazonais, por serem mais resilientes com relação à seca, inclusive

com possibilidades de savanização, dependendo da forma como os fatores climáticos se

combinarem. As florestas sazonais que substituirão as florestas pluviais enfrentarão

mais estresses hídricos devido a altas temperaturas e estarão mais sujeitas a queimadas

(Golding & Betts 2008), que atualmente, são eventos muito raros no interior dessas

formações de florestas neotropicais pluviais. As queimadas, por sua vez, causariam

grande impacto na biomassa florestal, composição e estrutura, transformando-a em uma

floresta de baixa biomassa e de estágio sucessional inicial (Fearnside 1990)

20

4.3.1 Predições e evidências de secas intensificadas na Amazônia

Evidências apontam quadros de intensificação da sazonalidade nas regiões

tropicais, com estações chuvosas mais intensas e curtas e estações secas mais intensas e

prolongadas (Li et al. 2006, IPCC 2007, Harris et al. 2008, Malhi et al.2008) (Figura 5).

Estes eventos devem-se à relação entre anomalias na temperatura superficial dos

oceanos tropicais e a precipitação nas zonas equatoriais (Fu et al. 2001, Liebermann e

Marengo 2001). Desta forma, aumentos na temperatura da superfície dos oceanos

tropicais, de não mais de 1oC (Lieberman e Marengo 2001), acompanhados de

aumentos na temperatura e umidade atmosférica destas regiões geram mudanças no

regime de ventos e no balanço energético da superfície terrestre em zonas equatoriais.

Este quadro resulta na intensificação da circulação do ar nas regiões tropicais, com

consequências sobre a movimentação da umidade oceânica, bem como da resultante da

evapotranspiração das florestas e, consequentemente, sobre o regime de chuvas (Fu et

al. 2001, Li et al. 2006).

Cox et al.(2008) e Phillips et al. (2009) analisaram a seca que ocorreu na

Amazônia ocidental em 2005, registrada como a mais intensa dos últimos 100 anos (a

série temporal de dados climáticos disponíveis para a Amazônia inicia-se em 1902),

como um evento análogo às mudanças globais preditas para o século XXI (IPCC 2007)

Estes eventos são esperados serem mais intensos no leste amazônico (Fu et al. 2001,

Liebermann & Marengo 2001) com previsões de repetições mais frequentes. O modelo

analisado por Cox et al. (2008) sugere que tais eventos de seca, que em 2005 ainda eram

considerados raros (1 em cada 20 anos), tendam a alcançar uma frequência de 1 em cada

2 anos em 2025 e de 9 em cada 10 anos em 2060. Reforçando tais previsões, nos cinco

anos subsequentes a este estudo foram registrados dois eventos climáticos extremos na

região, a cheia de 2009 e a seca de 2010, esta última mais intensa que a de 2005

(Marengo et al.2011). Portanto, em um intervalo de cinco anos foram observadas as

duas maiores secas do século, com previsões para novos eventos semelhantes.

21

Figura 5. Mudanças relativas na precipitação (%) para o período 2090-2099, relativas a 1980-

1999. Os valores representam médias de diversos modelos baseados no cenário A1B para o

período de Dezembro a Fevereiro (esquerda) de Junho a Agosto (direita). Áreas brancas

correspondem aquelas em que menos de 66% dos modelos concordaram na direção das

mudanças e áreas pontilhadas às em que houve mais de 90% de concordância para as mudanças.

Adaptado de IPCC (2007)

Vale ressaltar que Malhi et al. (2008) observaram muitas imprecisões nos

modelos climáticos atuais para simular o regime de chuvas para a Amazônia, devido a

processos de fina escala presentes em regiões tropicais. Estes modelos em sua maioria

subestimam a precipitação observada e, muitas vezes, se mostram imprecisos para

previsões futuras, restando ao pesquisador analisar os resultados, consciente destas

limitações.

4.3.2 Efeitos da seca na Floresta Amazônica

A seca de 2005, registrada na ocasião como a mais intensa dos últimos 100 anos

(Fisher 2007), ocasionou diversas mudanças na Floresta Amazônica como um todo.

Estudo desenvolvido por Phillips et al. (2009) em pontos distribuídos da Floresta

Amazônica, mostrou que o déficit de 100 milímetros na média pluviométrica da região

proporcionou perda de 5,3 toneladas (t) de biomassa acima do solo por ha (1,2-1,6 x 109

t para toda a Floresta Amazônica). Observou-se também a morte seletiva de árvores de

madeira leve –grupos das pioneiras e algumas intermediárias- desta forma, podendo

alterar a composição florestal e impactando sua biodiversidade. Em 2005 foi registrada

a terceira maior taxa de incremento anual de CO2 atmosférico da série histórica de 52

anos (NOAA 2008). Phillips et al. (2009) sugerem que parte deste aumento pode ter se

dado pelos efeitos da seca, que ocasionou redução nos estoques de carbono das florestas

neotropicais pluviais devido a eventos como a morte de árvores e redução da

22

produtividade primária líquida (PPL), logo, da captura de CO2 pelo processo da

fotossíntese.

Visando avaliar os efeitos de secas prolongadas na Floresta Amazônia, parcelas

permanentes de 1 ha vêm sendo cobertas com painéis coletores de chuva reversíveis,

que têm sido manejados desde (2000) interceptando por volta de 40% do volume anual

de chuvas (Nepstad et al. 2002, 2007, Brando et al. 2007, Fisher et al. 2007, da Costa et

al. 2010). Ao longo dos últimos 12 anos, observou-se que o declínio da PPL e aumento

da mortalidade em 38% (Nepstad et al. 2007) foram os principais efeitos do estresse

hídrico nas parcelas do experimento na Floresta Amazônia. A perda de biomassa ao

longo de um dos tratamentos foi de 46,5 t/ha (Nepstad et al.2007).

Apesar dos efeitos já comprovados da seca sobre a PPL, crescimento e

mortalidade na Floresta Amazônica, Oliveira et al. (2005) demonstram um retardo nas

respostas da floresta a períodos curtos de seca. Neste estudo foi observado o efeito da

redistribuição hidráulica, que consiste na transferência noturna de água pelas raízes das

camadas mais úmidas do solo para as mais secas. O evento foi observado apenas no

período noturno, quando há pequena demanda evaporativa pelas folhas. Em síntese, as

árvores que possuem raízes profundas e superficiais conectadas entre si transferem a

água do subsolo para as camadas superficiais, umedecendo este estrato e amenizando os

efeitos da seca enquanto houver umidade suficiente nas camadas profundas do solo.

Porém, Nepstad et al. (2007) documentaram a intensificação da morte de grandes

árvores (> 30 cm de DAP) a partir do terceiro ano em que as chuvas do período chuvoso

foram parcialmente interceptadas. Provavelmente, este foi o momento a partir do qual a

umidade das camadas profundas do solo reduziu-se ao ponto de gerar um déficit hídrico

expressivo para estas grandes árvores. Portanto, as previsões futuras para a

intensificação dos eventos de seca (Cox et al. 2008) configuram um quadro de grandes

alterações nas formações florestais amazônicas.

4.3.3 Efeitos da fertilização atmosférica de CO2 na Floresta Amazônica e outras

formações florestais

A queima de combustíveis fósseis somada ao desflorestamento vem gerando um

rápido aumento da concentração de CO2 (IPCC 2007) (Figura 6). Plantas de

metabolismo C3, como as árvores, apresentam crescimento limitado pelo carbono nas

atuais concentrações atmosféricas (Lloyd & Farquhar 2008, Reddy et al. 2010).

23

Portanto, espera-se que a estimulação da fotossíntese pelo aumento da concentração de

CO2 atmosférico aumente a capacidade das florestas de estocar carbono (Malhi et al.

2009).

Figura 6. Série histórica da concentração de CO2 dos últimos 1000 anos, seguida de previsões

futuras de alterações das concentrações. As linhas coloridas representam diferentes cenários de

emissões. Fonte: IPCC (2007).

Meta-análises de dados provindos de 50 parcelas permanentes da Rede

Amazônica de Inventários Florestais (RAINFOR) (Malhi et al. 2002), demonstram um

aumento significativo da biomassa acima do solo nas décadas de 80 e 90 de 0,62 ± 0,23

t C ha-1

ano-1

(Baker et al. 2004, Philllips et al. 2008). Este incremento, até o momento,

é suficiente para balancear o carbono perdido pelo desmatamento da Floresta

Amazônica (Phillips et al. 2008). Observou-se ainda a aceleração da dinâmica florestal

através da intensificação da PPL, crescimento e mortalidade, juntamente com o aumento

do número de recrutamentos e da quantidade de árvores por área (≥10 cm DAP).

Outros resultados obtidos pela RAINFOR também indicam aumento substancial

da densidade e dominância relativa de lianas em florestas do oeste amazônico entre as

décadas de oitenta e noventa do século XX (Phillips et al. 2002). Lianas, também

conhecidas como cipós ou trepadeiras são parasitas estruturais de árvores, possuindo

raízes fixadas ao chão, mas crescendo apoiando-se sobre a copa das árvores. Estes

organismos exercem um grande efeito ecológico sobre a floresta, pois, se em grande

abundância, podem intensificar o sombreamento, suprimindo o crescimento e

aumentando a mortalidade de árvores. Estes efeitos acarretam grande perda de biomassa

pela floresta, além de mudanças na composição e estrutura. Acusa-se o incremento de

algum recurso limitante para a fotossíntese como guia destas mudanças, pois plantas de

24

crescimento rápido como lianas e árvores da madeira leve possuem resposta rápida à

disponibilidade destes recursos (Laurance 2004, Lewis et al. 2004 a, Korner 2004,

Malhy e Phillips 2004, Lewis 2006, Phillips et al. 2008).

É notório que as alterações observadas nas últimas décadas na Floresta

Amazônica devem-se ao incremento de um recurso limitante para o crescimento vegetal

(Lewis et al. 2004 a, b). Entre os diversos fatores limitantes possíveis, o incremento

atmosférico de CO2, observado desde o início da era industrial, tem sido considerado o

fator mais relevante sobre as atuais mudanças na dinâmica das florestas tropicais em

geral (Malhi & Grace 2000, Prentice et al. 2001, Laurance et al. 2004, Lewis et al. 2004

a, IPCC 2007, Lloyd & Farquhar 2008, Phillips et al. 1998, 2002, 2008, Reddy 2010).

Este argumento é reforçado pela direção destas mudanças nas formações florestais. A

intensificação do crescimento florestal pode ser justificada por fatores como a redução

do ponto de compensação de luz fotossintética para plântulas e árvores do sub-bosque

sob altas concentrações de CO2 (Würt et al. 1998, Korner 2004, Lewis et al. 2004 b).

Würt et al. (1998) demonstram que sob condições de elevada concentração de CO2 na

atmosfera, plântulas do sub-bosque apresentaram aumento de 50% no crescimento com

menos de 0,5% da luminosidade do dia. Granados e Körner (2002) (APUD Körner

2004) observaram estimulação de 130% no crescimento de plântulas de uma espécie

tropical de liana (Gonolobus viridiflorus - Asclepidaceae) sob concentrações de CO2

próximas às atuais (420 p.p.m.) quando comparado com níveis pré-industriais (280

p.p.m.). Se compararmos com níveis previstos para os próximos 100 anos (560 p.p.m.),

o crescimento foi intensificado em 170%. Atualmente a concentração atmosférica de

CO2 é de mais de 393 p.p.m. (NOAA 2012)

Experimentos in situ de larga escala que analisem o incremento nas

concentrações de CO2 em florestas tropicais são ainda inexistentes. Tais experimentos

foram realizados, até então, apenas para ecossistemas de clima temperado pelo free-air

CO2 enrichment program (FACE) (Ainsworth & Long 2004). Este programa de

pesquisa vem manejando desde 1999 estações de estudo aonde parcelas circulares de

diferentes proporções (chegando a 30 metros de diâmetro), mantidas em diferentes

fitofisionomias, incluindo florestas, são estruturadas com aspersores de CO2. A

concentração do gás no ambiente é controlada constantemente por sensores sendo

mantida em concentrações específicas que variam de 475-600 ppm. Desta forma pode-

se avaliar as reações do ecossistema a altas concentrações atmosféricas de CO2 sem os

25

efeitos negativos gerados por experimentos em câmaras controladas, que tendem a

maximizar o crescimento (DeLucia et al. 1999).

Meta-análises dos resultados gerados pelo FACE mostram que as formações

florestais mantidas sob altas concentrações de CO2, especificamente as árvores,

sofreram diversas alterações, sendo muito mais afetadas do que herbáceas lenhosas ou

gramíneas. E que as árvores de crescimento rápido como espécies de pinheiros do

dossel são mais afetadas que espécies de crescimento lento, como árvores decíduas do

estrato médio (Ainsworth & Long 2004). Estas mudanças incluem aumento da PPL em

25%, do DAP médio em 9%, da biomassa em 12%, do índice de área foliar (IAF) em

21% (DeLucia et al. 1999, Ainsworth & Long 2004, McCarthy et al. 2010). O aumento

do IAF, seguido pelo aumento do número de galhos, pode acarretar em maior

sombreamento dos extratos inferiores da floresta e a aceleração do fechamento das

clareiras, afetando a interceptação de luz (Ainsworth & Long 2004). Porém o

crescimento acentuado continuou ocorrendo mesmo em condições de dossel fechado em

florestas antigas por mais de oito anos sem sinais de regulação negativa do crescimento

(Norby et al. 2005, MacCarthy et al. 2010, Norby e Zak 2011). Os resultados também

sugerem que as respostas da floresta ao incremento de CO2 saturam-se sob

concentrações acima de 550 ppm aproximadamente (Ainsworth e Long 2004).

Observou-se também que mudanças significativas nas árvores ocorreram após o

terceiro ano de experimento, demonstrando que o efeito de elevadas concentrações de

CO2 não são detectáveis de maneira imediata nas florestas (Ainsworth e Long 2004).

Porém, em um dos experimentos foi observada regulagem negativa na PPL de 24% nos

primeiros três anos para 8% no oitavo ano (Norby et al. 2010). Análises paralelas

demonstraram que este local sofreu declínio de N no solo e que as árvores estavam com

déficit deste nutriente para o metabolismo da fotossíntese. McCarthy et al. (2010)

também encontraram diferenças na PPL entre parcelas, provavelmente guiadas pela

variação de N observadas. Isto destaca a importância da compreensão do ciclo de outros

nutrientes além do CO2 no ecossistema, atualmente sem estudos de larga escala. Ainda

levanta uma importante questão: em longo prazo, todos os ecossistemas enriquecidos de

CO2 tendem a ter sua PPL regulada negativamente pelo esgotamento de outro nutriente?

Apesar de haver muitas informações sobre o atual crescimento florestal em

diversos pontos do globo, pouco se sabe ainda sobre as reais implicações do incremento

26

de CO2 sobre a composição florestal a médio e longo prazos e os efeitos disto sobre a

biomassa florestal estocada (Körner 2004, Bunker et al. 2005). Em todas as formações

florestais do globo as evidências apontam para o aumento da dominância de plantas de

crescimento rápido como lianas e árvores de madeira leve, que possuem menor

biomassa quando comparadas com plantas de crescimento lento e madeira pesada

(Ainsworth & Long 2004, Körner 2004, Laurance et al. 2004, Ellsworth et al. 2012).

Ressalta-se que, a longo prazo, tais mudanças na composição florestal podem reduzir o

potencial de armazenamento de carbono das antigas florestas (Phillips et al. 2002,

Laurance et al. 2004, Malhi & Phillips 2004). Espera-se ainda que tal efeito paradoxal

do aumento da PPL sobre a redução da biomassa florestal devido às alterações na

composição ocorra inicialmente nos trópicos, onde a dinâmica é mais rápida e o

crescimento ocorre ao longo dos 12 meses do ano (Körner 2004).

4.3.4 Efeitos do aumento da temperatura na Floresta Amazônica

Nas últimas décadas a temperatura média do ar no planeta vem aumentando a

uma taxa de 0,1-0,6oC por década, (Figura 7) (IPCC 2007). Este efeito é considerado

uma resposta ao incremento atmosférico de gases relacionados com o efeito estufa,

decorrente de emissões antrópicas, como o CO2, metano (CH4) e óxido nitroso (N2O),

organizados em graus de força nas mudanças (força radiativa) (IPCC 2007).

Os principais efeitos do aumento da temperatura sobre a dinâmica florestal se

devem à influência sobre a fotossíntese e respiração (Lloyd & Farquhar 2008). Os

efeitos sobre a fotossíntese podem ser decorrentes de influências diretas ou indiretas da

temperatura sobre as plantas. Como efeitos diretos podem haver variações na atividade

de enzimas fotossintéticas e no transporte de elétrons (Sage & Kubien 2007). Os efeitos

indiretos do aumento da temperatura sobre a fotossíntese agem através da redução da

abertura estomática, uma resposta da planta ao aumento da demanda evaporativa

buscando reduzir a perda de água. Como consequência, há a redução do suprimento de

CO2 para o metabolismo da fotossíntese (Lloyd & Farquhar 2008).

27

Figura 7. Previsões futuras para a temperatura média da atmosfera em diferentes cenários do

IPCC para as próximas décadas. Os números coloridos abaixo das linhas indicam o número de

modelos utilizados para cada cenário. Os valores ilustrados nas linhas sólidas correspondem a

uma média de tais modelos e as sombras ao desvio padrão destas médias. Adaptada de IPCC

(2007).

Os efeitos diretos do aumento da temperatura sobre a fotossíntese consistem no

aumento da atividade da Rubisco – principal enzima fotossintética- e na regeneração de

seu substrato, ribulose1,5-bifosfato (RuBP) (Lloyd & Farquhar 2008). No entanto, Sage

& Kubien (2007) indicaram que há efeito relativamente pequeno da temperatura sobre a

atividade da Rubisco bem como sobre a fotossíntese, sem diferenças deste efeito entre

diferentes genótipo ou grupos funcioais. Lloyd & Farquhar (2008) demonstraram que a

regeneração do RuBP é mais sensível à temperatura que a atividade da Rubisco,

podendo haver diferença entre genótipos e grupos funcionais. Este último concluiu que

os efeitos diretos do aumento da temperatura retratados, somados ao efeito positivo

gerado pelo aumento da incidência solar também prevista para o futuro, gerarão

aumento de menos de 2% na fotossíntese até o ano 2040 para a Floresta Amazônica.

Porém, quando considerados os efeitos do fechamento estomático houve uma redução

total da taxa fotossintética em 10%. No entanto, este valor foi considerado nulo por

Lloyd & Farquhar (2008), pois as previsões de aumento da taxa fotossintética para os

próximos 30 anos superam significativamente este valor.

28

Assim como o aumento da temperatura, também se espera intensificação da

respiração, uma via metabólica de perda de carbono (C) (Lloyd & Farquhar 2008).

Porém, espera-se que este aumento da respiração seja reduzido pela aclimatação das

árvores tropicais às novas condições. Com relação ao balanço de C das florestas

tropicais, espera-se que tal perda não afete os efeitos das altas concentrações de CO2

sobre o aumento da produtividade e no crescimento florestal previstos para as próximas

décadas (Lloyd & Farquhar 2008). Porém, eles também alertam que estes efeitos

negativos na fotossíntese, em nível metabólico ou estomático, podem se somar aos

déficits em crescimento gerados por eventos climáticos extremos como as secas,

potencializando seus efeitos.

Ainsworth & Long (2004) observaram que o enriquecimento de CO2

atmosférico potencializou seu efeito na taxa fotossintética em condições de temperatura

elevada (+19% < 25oC para +30% > 25

oC). Neste caso, os efeitos da temperatura sobre

o crescimento florestal poderiam ser compensatórios em suas diversas vias. Porém, há

escassez de estudos apurados sobre os efeitos somados da temperatura e demais guias

das mudanças globais sobre os ecossistemas florestais.

4.3.5 Efeitos indiretos das mudanças climáticas sobre a Floresta Amazônica

Nas subseções acima foram apresentados resultados e previsões dos efeitos das

mudanças climáticas que agem diretamente sobre a dinâmica florestal. Porém, outros

fatores, se considerados concomitantes, podem gerar quadros mais drásticos de

mudanças nas formações de florestas tropicais. Dentre estes fatores, os de maior

destaque são o aumento da incidência de incêndios (Malhi et al. 2008) e aumento das

taxas de herbivoria (Bale et al. 2002).

O aumento da temperatura acarreta a diminuição da umidade relativa do ar e,

como consequência, na secagem da matéria orgânica morta presente no solo e nos

estratos superiores da floresta. Este material se torna propenso à ignição e possibilita o

surgimento de grandes queimadas (Malhi et al. 2008).

Estudos atuais apontam um aumento das taxas de herbivoria por invertebrados

em situações de elevação na temperatura atmosférica (Bale et al. 2002) e de

intensificação dos períodos de seca (Fleming 1996). Isto se deve ao aumento no

metabolismo destes animais pecilotérmicos, intensificando sua reprodução, consumo de

29

alimentos (folhas, frutos e troncos) e ao aumento da palatabilidade de folhas de plantas

que crescem sob efeitos de estresse hídrico, respectivamente.

Em contrapartida, também se discute que a floresta seria capaz de realizar um

controle natural deste aumento da herbivoria. A abundância de insetos no ambiente seria

controlada através da predação, intensificada pela oferta de alimento. O crescimento do

número de herbívoros também seria controlado pelo já existente ciclo de abundância e

escassez de alimento onde as populações de herbívoros não conseguem se manter em

níveis elevados (Leight 1975).

4.3.6. Efeitos compensatórios das respostas da floresta às mudanças globais

Até então foram descritos os efeitos de determinadas variáveis ambientais sobre

as formações florestais, e os possíveis feedbacks, retroalimentações, entre as florestas e

o ambiente. Porém, não foram discutidos a fundo os efeitos destas variáveis quando

agirem concomitantemente sobre estes ecossistemas. Como detalhado a seguir; fortes

evidências apontam que os efeitos das mudanças globais sobre os ecossistemas

florestais, principalmente o incremento na [CO2] e a intensificação dos eventos de seca,

geram efeitos muitas vezes opostos entre si, amenizando os quadros de mudanças

futuras. A gama de interações opositivas esperadas será apresentada abaixo dividida em

dois grupos, um reunindo as interações ecofisiológicas e outro as interações dinâmico-

florestais.

Como interações de caráter ecofisiológico destacam-se a aclimatação da

fotossíntese (Ainsworth & Long 2004, Reddy 2010) e o aumento na eficiência do uso da

água (Robredo et al. 2006, Reedy 2010). Na seção 4.3.3 foi detalhado que o aumento da

PPL, assim como todos os efeitos do incremento atmosféricos de CO2, está também

condicionado à disponibilidade de outros recursos limitantes ao crescimento. Ainsworth

& Long (2004) e Reddy (2010) ressaltam que a água é considerada um fator limitante

primário para a fotossíntese e sua escassez em períodos de seca prolongados reduziria

ou até reverteria este aumento na PPL. O amento na eficiência do uso da água deve-se

ao fechamento parcial dos estômatos devido ao aumento da [CO2] na cavidade

subestomática bem como do aumento do potencial osmótico das células. Há então

menor volume de trocas gasosas com o ambiente pela folha, logo, menor perda de água

pelas folhas e planta como um todo e a manutenção do crescimento mesmo sob

situações de reduzida umidade do solo (Robredo et al. 2006, Reedy 2010). Robredo et

30

al. (2006) descrevem uma redução total na transpiração em 10% para plantas crescendo

sob estresse hídrico em experimentos com e sem elevação da [CO2]. Eles também

relatam que a transpiração de plantas sob elevada [CO2] (700 ppm) foi reduzida em 50%

sob condições normais de umidade do solo. Isto indica que mesmo durante os períodos

de chuvas as florestas aumentariam sua eficiência no uso da água, possibilitando o uso

controlado e reabastecimento dos lençóis freáticos, que consistem reservas essenciais

para os períodos de seca.

As interações incluídas aqui no grupo dinâmico-florestal consistem nas

alterações relatadas até então por estudos experimentais ou de monitoramento, onde as

mudanças globais foram apontadas como principais guias destas transformações (seções

4.3.2 e 4.3.4). Porém, em todos estes estudos de larga escala os efeitos da elevação na

[CO2] e da intensificação dos períodos de seca foram analisados ou relatados de

maneira parcialmente independente, sem uma sobreposição destes efeitos. Tal carência

deve-se à atual impossibilidade de manipulação de certos parâmetros em campo para o

caso de estudos experimentais (como elevar a temperatura de grandes áreas de floresta)

ou, no caso de monitoramentos, os eventos extremos que são previstos para o futuro,

como as secas, ainda ocorrem de maneira pontual no tempo (Cox et al. 2008),

impossibilitando análises robustas destas sobreposições.

Os quadros analisados de [↑CO2] indicam aumento da PPL e da dinâmica

florestal, com aumento da biomassa florestal (apesar de questionável, ao longo prazo) e

efeitos potencializados para espécies de crescimento rápido e madeira leve (Philllips et

al. 2002, 2008, Ainsworth & Long 2004, Baker et al. 2004). As análises a respeito da

intensificação do estresse hídrico sobre as florestas tropicais demonstraram declínio da

PPL e intensificação da mortalidade, com perda de biomassa e morte seletiva de árvores

de crescimento rápido e madeira leve, além do aumento da densidade (Nepstad et al.

2007, Phillips et al. 2009). Portanto, estes efeitos mostraram-se muitas vezes opostos

entre si, indicando uma potencial auto-regulação do ecossistema frente aos efeitos das

mudanças globais somados (Tabela 2).

31

Tabela 2. Principais efeitos compensatórios sobre as florestas tropicais descritos pela literatura.

(↑) aumento, (↓) redução.

4.4 Modelos matemáticos computacionais para ecologia de florestas tropicais

Os mais relevantes modelos computacionais concebidos para simular a dinâmica

florestal são apresentados a seguir. Apresenta-se a estrutura básica de cada modelo, bem

como uma comparação entre suas principais características. Porém, antes é feita uma

breve introdução aos modelos matemáticos de crescimento populacional e de

competição por recursos.

4.4.1 Modelos de crescimento populacional

Modelos de crescimento populacional podem ser utilizados para estudos

ecológicos em geral. As formas mais comuns de representação do crescimento

populacional são os modelos matemáticos de crescimento linear, exponencial e

logístico. Estes modelos consideram apenas os parâmetros mais importantes dentro do

sistema ecológico que se busca reproduzir (Begon et al. 2006).

a) Modelo de crescimento linear: Nesta, que é a representação mais simples do

crescimento populacional, existe uma taxa fixa de crescimento. Neste caso,

não se considera competição por recursos (Figura 8). O modelo de

crescimento linear é expresso pela Equação 1, na qual dN/dt é a taxa

instantânea de mudança populacional e r é a taxa fixa de crescimento

populacional.

Equação 1

32

Figura 8. Gráfico de crescimento linear

b) Modelo de crescimento exponencial (Malthus 1798): Neste modelo o

crescimento populacional também depende de uma taxa fixa de crescimento,

porém o crescimento sofre retroalimentação positiva em relação ao tamanho

atual da população. Portanto, a população cresce em ritmo ascendente e

exponencial (Figura 9). A Equação 2 representa este modelo, no qual r é a

taxa fixa de crescimento e N é o tamanho atual da população.

Equação 2

Figura 9. Gráfico de crescimento exponencial

33

c) Modelo de crescimento logístico (Verhuslt, 1838): No modelo de

crescimento logístico a taxa de crescimento efetiva varia ao longo do tempo,

devido a limitações para o crescimento da população, representada pela

capacidade de suporte do ambiente (Equação 3). Desta forma, ocorre uma

retroalimentação negativa do sistema, na qual a capacidade de suporte reduz

a taxa de crescimento à medida em que o tamanho da população se aproxima

da capacidade máxima do ambiente (Figura 10). A capacidade de suporte de

um ambiente pode representar restrições relativas à disponibilidade de

espaço, de alimentos ou de outros recursos necessários ao crescimento de

uma população. A Equação 3 representa o modelo de crescimento logístico,

onde N representa o tamanho da população, r a taxa de crescimento e k a

capacidade de suporte do ambiente no qual a população se insere.

Equação 3

Figura 10. Gráfico de crescimento logístico

4.4.2 Modelos de crescimento para florestas tropicais

Em meados do século XX foram desenvolvidos modelos de crescimento

acoplados a modelos de rendimento lenhosos (Clutter 1963), onde se buscou estimar

taxas de produção de madeira e aperfeiçoar técnicas de manejo em florestas temperadas.

A partir da década de 90, modelos de crescimento florestal vêm sendo estendidos e

utilizados para estudos da dinâmica florestal, exploração de técnicas silviculturais e de

34

manejo de florestas tropicais (Vanclay 1995). Os principais processos ecológicos

incluídos nestes modelos são dispersão e dormência de sementes, crescimento,

mortalidade, competição e recrutamento de árvores. Desta forma, os modelos podem ser

utilizados para avaliar os efeitos de mudanças ambientais que afetem esses processos e

para refinar técnicas de manejo florestal.

O presente estudo aborda especificamente os modelos de crescimento florestal

espacialmente explícitos (MCFEE). Esta classe de modelos se diferencia das demais por

considerar o arranjo e a relação espacial entre os indivíduos que formam a floresta, além

do ciclo de vida de cada árvore. Estas relações são influenciadas por fatores bióticos e

abióticos, como a disputa por recursos como nutrientes, espaço, água e luz entre

indivíduos. A maioria desses modelos considera que o crescimento das árvores é

principalmente controlado pela quantidade de luz absorvida e que a competição por luz

limita o crescimento à medida que uma árvore sombreia outra em sua vizinhança. Para

mais detalhes sobre esta e outras classes de modelos de crescimento florestal consulte

Vanclay (1995). Abaixo são apresentadas as principais características dos mais

relevantes MCFEEs encontrados na literatura. Uma comparação sistemática desses pode

ser visualizada na Tabela 3.

Modelo SORTIE (Pacala et al. 1993, 1996)

Desenvolvido para simular a dinâmica de florestas temperadas e calibrado para a

América do Norte, o modelo SORTIE simula o crescimento e a competição de nove

espécies de plantas por luz e espaço. A competição por água e nitrogênio também

compõe o modelo, porém, observou-se que estes fatores não são limitantes para o

crescimento florestal na região onde procedeu-se o estudo. O SORTIE apresenta uma

simulação de luz angular, ou seja, considera a incidência não vertical de luz sobre a

floresta. Todo o crescimento das árvores depende da quantidade de luz que esta

conseguir captar e aproveitar na forma de fixação de carbono. Seu ambiente de

simulação não é tridimensional, o que pode torná-lo mais suscetível a erros no que diz

respeito ao sombreamento entre árvores e a real captação de luz pelas mesmas.

Modelo TROLL (Chave 1999)

O modelo TROLL foi desenvolvido para estudos da dinâmica de florestas

tropicais e calibrado para a região neotropical (Chave 1999). Ele integra seis

35

submodelos como os de competição por luz, recrutamento por bancos de sementes,

crescimento, morte, dispersão e dormência de sementes e formação de clareiras por

quedas de árvores. Considera o espaço tridimensional dividido em voxels de 0,5 m3, o

que torna o modelo preciso em simular a competição por luz. As quedas de árvores com

formação de clareiras são desencadeadas devido a fatores aleatórios ou mecânicos como

a força F, exercida por árvores vizinhas. Esse processo controla mudança na biomassa,

estrutura e composição da floresta simulada de maneira a reproduzir os efeitos causados

por esse processo em florestas reais. O modelo foi utilizado tanto para simular um

cenário de dinâmica da sucessão florestal quanto a recolonização de uma área

previamente esterilizada. Entre os modelos encontrados na literatura o TROLL é aquele

que apresentou o menor número de parâmetros, fato que facilita sua calibração para

florestas de diversas regiões e sua utilização em diversos estudos.

Modelo FORMIND (Kohler & Ruth 1998)

O modelo FORMIND foi desenvolvido para estudos da dinâmica de florestas

tropicais e calibrado para as florestas dominadas pelo gênero Dipterocarpus, da Ásia.

Seus resultados demonstram um bom desempenho do modelo em simular com realismo

essas florestas. A divisão do espaço tridimensional em cinco camadas de células de

20x20 metros com alturas em torno de dez metros tornam o modelo mais leve de ser

computado quando comparado ao TROLL, porém, tende a diminuir a precisão dos

resultados devido à baixa resolução do modelo de competição por luz.

Modelo FORMOSAIC (Liu & Ashton 1998)

O modelo FORMOSAIC corresponde a um modelo de crescimento que analisa a

ecologia da paisagem, considera a dinâmica florestal e os impactos ecológicos

resultantes das áreas adjacentes. Foi calibrado para florestas tropicais da Ásia. Ele

simula o efeito dos impactos gerados pelos furacões periódicos que ocorrem na área de

estudo e efeitos da fragmentação de habitas. O espaço de simulação deste modelo não é

tridimensional. O crescimento não é baseado em absorção luz, sendo regulado pela

competição com vizinhos e fatores ambientais, como solo, relevo e proximidade de

corpos d’água.

Modelo FORMIX3 (Huth & Ditzer 2000)

36

O modelo de crescimento FORMIX3 foi desenvolvido para simular a dinâmica

de florestas tropicais e foi também calibrado para florestas da Ásia. Possui sub-modelo

de quedas com formação de clareiras e o crescimento é baseado na absorção de luz. O

espaço tridimensional é dividido em áreas de 20x20x±10 metros, o que torna o modelo

de competição por luz menos refinado.

Tabela 3. Características mais relevantes de alguns dos principais Modelos de Crescimento

Florestal Espacialmente Explícitos

Ano de publicação 1993, 1996 1999 1998 1998 2000

Autor Pacala, et al. Chave, J. Kohler e Huth Liu e Ashton Huth e Ditzer

Modelo SORTIE TROLL FORMIND

FORMOSAI

C FORMIX3

Características espaciais

Espaço tridimensional Não sim sim não sim

Camadas - 100 (2 por

metro) 5 - 5

Unidade de espaço (metros) Contínuo 1x1 20x20 10x10 20x20

Crescimento segundo absorção de luz Sim sim sim não sim

Uma árvore por célula no chão - sim não não não

Uma árvore ocupa mais de um voxel - sim não não não

Força F desestabilizadora de vizinhos Não sim não não não

Luz angular sim sim não não não

Características ecológicas

Considera formação de clareiras não* sim sim sim sim

Grupos funcionais (g) \espécies (sp) 9 sp 3x4=12 g** 5/22 g *** 4 g 5 g

Considera densidade foliar Sim sim sim não sim

Densidade foliar varia na copa Não sim não - não

Crescimento baseado na Luz luz luz **** luz

Morte baseada em: não crescimento disp. luz não crescimento aleatória

não

crescimento

Morte por queda de outra árvore maior Não sim sim sim sim

Morte por queda aleatória Não sim não sim não

Início da reprodução diâmetro***** idade não possui diâmetro não possui

Possui banco de sementes Não sim não não não

Possibilidade de incremento negativo Não sim não não não

Dispersão de sementes\mudas difere

por espécies Sim sim sim sim sim

Dispersão de sementes vindas de

fragmentos vizinhos Não não não sim não

Recrutamento baseado em aleatório luz luz **** luz

Queda por força desestabilizadora de

vizinhos não sim não não não

Características Geométricas

Geometria da árvore (GA)presente Sim sim sim sim sim

GA difere entre espécies Sim sim não sim não

GA baseada em: altura DAP DAP DAP DAP e altura

Características climáticas

Considera intempéries não não não

furacões

periódicos não

Parametrização

Discretização do tempo (anos) 5 1 1 1 1

Número de parâmetros 12 16 X12 não informado não informado 105

* Dubé et al. (2001) implementou a dinâmica de clareiras a partir do modelo SORTIE **Três

grupos funcionais multiplicados por quatro sub-grupos. *** Modelo testado com 5 e 22 grupos.

**** Crescimento/Recrutamento baseado na função de DAP, vizinhos, inclinação, elevação e

distâncias de áreas úmidas. ***** Início da reprodução a partir de um diâmetro mínimo

característico de cada grupo ecológico.

37

5. Metodologia

Esta seção de texto apresenta os métodos, processos, tecnologias e dados

utilizados para o desenvolvimento deste trabalho. Para a realização de simulações que

permitissem avaliar o impacto das mudanças globais sobre as florestas pluviais

amazônicas, um modelo de crescimento florestal foi selecionado na literatura e adaptado

para a realização dos experimentos projetados neste trabalho. Os critérios para a seleção

do modelo incluíram sua capacidade em reproduzir a dinâmica sucessional destas

florestas e seu padrão de distribuição espacial. Desta maneira, modelos que foram

calibrados e validados a partir de dados reais foram privilegiados. Depois disso, optou-

se por modelos que possuíssem o menor número de parâmetros, de forma a facilitar seu

estudo e interpretação de seus resultados. Por essas razões, o TROLL (Chave 1999) foi

selecionado para a realização deste estudo.

O modelo TROLL é um modelo de sucessão florestal, originalmente

desenvolvido para as florestas pluviais amazônicas, que se baseia na competição por luz

e espaço entre os indivíduos que formam a floresta. O campo de luz é simulado

tridimensionalmente com fina resolução. A luz é propagada de forma especular.

Árvores crescem ou morrem em função da disponibilidade de luz efetivamente

disponível no ambiente. Sementes dispersam e formam bancos no solo da floresta. A

morte de árvores pode ocorrer devido à pouca absorção de luz, devido à queda ou pela

derrubada de indivíduos suprimidos pela queda de um vizinho maior. O modelo foi

parametrizado a partir de uma compilação de dados provindos de estudos sobre espécies

florestais da Guiana Francesa. Foram reunidas informações de diversas fontes da

literatura e de comunicações pessoais para um banco de dados. Outros fatores

ambientais como disponibilidade de nutriente e água, ou como sazonalidades não são

considerados no modelo (Chave 1999, 2001).

Experimentos para análise de sensibilidade do modelo demonstraram que

simulações de grandes áreas de floresta aumentam a eficiência estatística dos resultados

e elimina a necessidade de reproduções de Monte-Carlo (Chave 1999). No entanto, a

capacidade de simular grandes áreas está diretamente relacionada à capacidade

computacional disponível para a realização das simulações. Cada um dos experimentos

realizados neste trabalho simularam uma área de 22,5 ha, consumindo 47 Giga bytes de

memória e 90 dias para sua conclusão. Este alto custo limitou o número de

experimentos realizados e nos forçou à seleção de experimentos chave.

38

A versão original deste modelo computacional, escrita na linguagem de

programação C, apresenta um grande número de instruções para sua execução em

múltiplos processadores. A mistura dessas instruções com as regras do modelo

prejudica seu entendimento, sua comunicação e, portanto, sua evolução. Principalmente,

quando seus principais usuários são ecólogos, que em geral não possuem

conhecimentos aprofundados em programação de computadores. Por esta razão, este

estudo apresenta uma nova versão do modelo TROLL, implementada no ambiente de

modelagem TerraME (Carneiro, 2006), que provê uma linguagem de modelagem de

alto nível, que beneficia a legibilidade do código fonte do modelo. Desta maneira, é

possível trabalhar de maneira mais objetiva sobre as hipóteses ecológicas supracitadas.

O modelo TROLL é descrito em Chave (1999, 2000) e posteriormente analisado

em Chave (2001) e Charles-Dominique et al. (2003), porém, nos tópicos que seguem,

procuraremos descrever os componentes essenciais do modelo, que permitirão o

entendimento e a continuidade deste trabalho.

5.1. Levantamento de dados para parametrização do modelo TROLL

O modelo TROLL foi parametrizado a partir de uma compilação de dados

provindos de estudos sobre espécies florestais da Guiana Francesa. Foram reunidas

informações de diversas fontes da literatura e de comunicações pessoais para um banco

de dados. Estas informações correspondem a características de luminosidade ideal e

altura, bem como informações de taxas de crescimento, de mortalidade, tamanho das

sementes e forma de dispersão (Chave 2000).

Segundo Chave (2000), foi feita uma busca tendo como ponto de partida a lista

de Favrichon (1995) de mais de 100 espécies presentes na estação de Pesquisa Paracou,

Guiana Francesa, divididas em grupos ecológicos a partir de critérios de altura e

luminosidade ideal, onde se calcula a média dos valores observados em todas as árvores

de uma mesma espécie. Então, foram adicionadas as listas das espécies levantadas na

Estação de Pesquisa Pista de Saint-Élie e da Estação de Pesquisa Nouragues. Em

seguida, buscando aumentar o banco de dados e validar as informações até então

reunidas, foram levantadas informações de outras fontes da literatura, em particular, o

livro de van Roosmalen (1985). Espécies herbáceas não foram consideradas, as

cultivadas e lianas foram retiradas da lista. Esta lista atualmente contém mais de 1000

espécies, contendo informações ecofisiológicas e estruturais na forma de médias para

39

cada um dos doze grupos ecológicos (Tabela 4). Uma descrição detalhada destes dados

encontra-se nó tópico seguinte (5.2. Seleção de parâmetros).

5.1.1. Estação de Pesquisa Nouragues

A Estação de Pesquisa Nouragues localiza-se a 10 km da foz do Rio Arataye

(4o50’N e 52

o42’W) (Figura 11). Possui precipitação anual média de 2757 mm ano

-1

(medido entre 1989 e 1998) com aproximadamente 70 mm mês-1

nos meses mais secos

(setembro e novembro) e 300 mm mês-1

nos meses mais chuvosos (janeiro e entre abril

e junho) (Chave et al. 2001).

Nesta área encontram-se duas parcelas permanentes, separadas em duas áreas

geologicamente diferentes, que reúnem uma área de 82 ha de floresta não perturbada. A

maior área, de 70 ha, encontra-se sobre matriz de rocha metamórfica das séries

Paramaca, coberta por solo argiloso. A menor, de 12 ha, encontra-se sobre matrizes

cristalinas e graníticas cobertas por solo argiloso arenoso (Chave et al. 2001).

Na maior área, todas as árvores ≥ 30 cm de diâmetro à altura do peito (DAP)

foram enumeradas, medidas, mapeadas e identificadas ao nível de espécie. Estas

mesmas informações foram coletadas para todas as árvores ≥ 10 cm de DAP em um

faixa de 1000X100 m (10 ha). Na área menor, todas as 6441 árvores ≥ 10 cm de DAP

foram medidas, mapeadas e identificadas (Chave et al. 2001). Um melhor detalhamento

dos protocolos de coleta encontra-se em Sheil (1995) e Condit (1998).

O inventário florístico é bastante rico, com mais de 1200 espécies de

angiospermas. Para espécies arbóreas com DAP ≥ 30cm foram encontradas mais de 145

espécies dentro das parcelas permanentes. As famílias dominantes são Caesalpiniaceae

(20,1%), Lecythidaceae (12,9%), Mimosaceae (10,1%) e Sapotaceae (9,25%). O

número de espécies por ha (DAP ≥ 10 cm) varia entre 160 e 260 espécies por ha (Chave

et al. 2001). Para mais informações sobre o banco de dados da Estação de Pesquisa

Nouragues consulte Poncy et al. (1998).

5.1.2. Estação de Pesquisa Pista de Saint-Élie

A estação de Pesquisa Pista de Saint-Élie localiza-se 16 km da foz do Rio

Sinamary (5o30’N, 53

o00’W) (Figura 11). A precipitação anual média é ligeiramente

40

superior a 3000 mm/ano, com variações entre as estações superiores a Nouragues

(Chave et al. 2001). A floresta cresce sobre uma manta de xisto coberta por solo rico em

areia e argila (Lescure e Boulet 1985).

As parcelas analisadas nesta compilação de dados são as mesmas descritas por

Péllisier e Riéra (1993) e correspondem a dois transectos; o transecto 1, de 20mX360m

(0,78 ha) e o transecto 2, de 20mX500m (1 ha). Nestas parcelas houveram duas

medições em um intervalo de dez anos, 1981 e 1991, onde todas as árvores com DAP ≥

5 cm foram enumeradas, mapeadas, medidas e identificadas ao nível de espécie.

A composição florística se difere ligeiramente de Nouragues. As famílias

dominantes correspondem às Lecytidaceae (28%), Caesalpiniaceae (22%) e

Crysobalanaceae (12%) para árvores de DAP ≥ 20 cm (Péllisier e Riera 1993). O

número de espécies varia entre 160 e 180 por ha (Chave 2000).

Figura 11. Localizações das Estações de Pesquisa Piste de Saint-Elie e Nouragues, Guiana

Francesa. As regiões em cinza dão a localização das savanas e o resto do país é ocupado pelas

Florestas Pluviais (as linhas mostram os cursos dos rios). Adaptado de Chave et al. (2001).

41

5.2. Seleção de parâmetros

A fim de reduzir o número de parâmetros do modelo TROOL, a lista de

aproximadamente 900 espécies foi agrupada em três grandes grupos de acordo com suas

funções ecológicas em pioneiras, tardias e intermediárias (detalhes sobre este

agrupamento são apresentados no capítulo 2). Além desta divisão no modelo TROLL

são consideradas quatro classes de altura máxima para cada um dos três grupos

funcionais já mencionados, dando origem a 12 grupos funcionais que são divididos

conforme a Tabela 4 (coluna ). Esta divisão foi realizada seguindo os dados de

crescimento máximo de cada espécie já observado em campo. A importância de se

desenvolver modelos matemáticos com poucas variáveis consiste em facilitar, no futuro,

sua calibração e validação para regiões diferentes onde, principalmente se tratando de

florestas tropicais, estudos de campo nem sempre possuirão dados abrangentes sobre o

ecossistema. Como Chave (1999) observa, “encontramo-nos na necessidade de

encontrar abordagens mecanicistas simples para as florestas tropicais”.

Para parametrizar o modelo é necessário, a partir de uma versão básica do

modelo, buscar os parâmetros que controlam seus dados de saída, ou seja, os parâmetros

florestais mais influentes na dinâmica florestal. Desta forma, através de um método de

tentativa e erro, fixa-se um dado de saída e se testa o efeito dos diferentes parâmetros

sobre outras informações de saída, ou seja, busca-se selecionar os parâmetros que mais

influenciam o comportamento do modelo. Chave (2000) calibrou o modelo fixando

algumas das informações de saída e variando os valores dos parâmetros de acordo com

o intervalo de confiança dos dados de campo. Este processo resultou na seleção de 16

variáveis, com valores diferentes para cada um dos 12 grupos ecológicos considerados,

resultando em 192 parâmetros (Chave 1999) (Tabela 4 e Tabela 5).

A Tabela 4 reúne os parâmetros estruturais e ecofisiológicos básicos para cada

grupo ecológico. Os valores correspondentes representam a média dos valores

encontrados para todas as espécies de um determinado grupo (Chave 2000). A Tabela 5

resume e caracteriza os parâmetros globais do modelo TROLL, onde os valores

apresentados são aqueles que calibram o modelo TROLL, isto é, ajustam sua saída às

informações de campo.

42

Tabela 4. Principais parâmetros para os grupos de espécies das Estações de Pesquisa Nouragues

e Pista de Saint Élie medidos em campo (adaptada de Chave (1999))

a LD, light demanding (pioneiras); I, intermediate (intermediárias); ST, shade tolerant (tolerantes à

sombra). b Número de espécies em cada grupo ecológico para a floresta pluvial na Guiana Francesa

cL.a.i. max., maximum left área índex (índice de área foliar máximo); P.n.a. min, minimum photo net

assimilation (potencial de assimilação líquido da luz ).

43

Tabela 5. Médias dos parâmetros adotados no modelo TROLL calculados a partir de dados

florestais provindos da Guiana Francesa (Adaptado de Chave (1999))

* para confira o tópico do submodelo de quedas

5.3. Resolução espacial

Cada caule de árvore possui posição explícita, sendo espacialmente localizada

com coordenadas c = {x, y} em um ambiente dividido em espaços discretos de 1x1 m (1

m2). Chave (1999) testou diferentes tamanhos celulares e concluiu que 1 metro seria um

valor razoável, pois valores muito abaixo disto diminuiriam a densidade de árvores

devido às quedas de árvores em pequena escala e valores muito acima disso

incrementariam erros devido à discretização do espaço. Apenas plantas lenhosas com

DAP ≥ 1 cm são consideradas nos resultados (Chave 2001).

44

Além desta projeção espacial horizontal o modelo simula o ambiente em

camadas, formando um espaço tridimensional. O número de camadas compreende a

altura máxima que uma árvore pode alcançar somado de 1 metro (51 m). A altura de

cada uma destas camadas possui valor variável. Chave (1999) observa que quanto mais

camadas melhor a qualidade das simulações, principalmente para os estratos inferiores

da floresta, porém maior a capacidade computacional exigida e maior o tempo de

simulação. Uma altura referente à profundidade mínima de copa (0,5 m) foi considerada

satisfatória (Chave 1999).

5.4 Resolução temporal

As simulações evoluem em passos anuais. A cada passo, uma representação

tridimensional da área foliar é computada e, em seguida, a distribuição da luz é

calculada baseada na interceptação desta pelas copas das árvores nos diferentes estratos

florestais. Esta resolução temporal é adotada na maioria dos modelos florestais. É

provável que esta resolução seja utilizada devido ao fato de que grande parte dos

estudos em parcelas permanentes não realiza remedições em intervalos menores que um

ano.

5.5. O ciclo de vida de uma árvore no modelo TROLL

Como descrito nos tópicos anteriores, no modelo TROLL as árvores são

representadas separadamente e de forma tridimensional. A partir do momento que uma

semente recebe condições de luminosidade para germinar, esta passa a competir por

espaço e luz com as demais.

A Figura 12 ilustra os principais processos considerados na execução do modelo

TROLL para a simulação do ciclo de vida de uma árvore. Em um momento inicial o

modelador insere árvores no ambiente simulado. Estas árvores terão seu crescimento

controlado pela disponibilidade de luz que alcança suas copas (LAI), podendo ser

sombreadas por árvores vizinhas. Após uma sequência de repetições, as árvores chegam

à maturidade e iniciam a dispersão de sementes no ambiente. Esta dispersão preencherá

o banco de sementes do solo, que germinarão de acordo com a disponibilidade de luz e

espaço. A morte de árvores é um evento dependente da fase de senescência destas, da

não disponibilidade de luminosidade mínima para o grupo ecológico ou pode ocorrer

pelos eventos probabilísticos de queda da mesma ou de uma vizinha maior. A fase de

senescência é controlada pela curva de crescimento da árvore que se ameniza à medida

45

que esta se aproxima de seu tamanho máximo. Desta maneira, sob crescimento muito

reduzido ocorre aumento de probabilidade de morte da árvore.

Figura 12 – Mecanismos considerados no modelo TROLL. Note que a água não é considerada.

(adaptado de Chave (2000))

* l.a.i. –Left area index (índice de área foliar)

5.6. Estrutura e funcionamento do modelo TROLL

Neste tópico é descrita a organização do modelo TROLL em módulos

independentes que simulam os processos básicos da sucessão florestal. A maneira como

estes módulos interagem e o funcionamento de cada módulo são detalhados, bem como

sua formulação matemática e implementação em TerraME.

5.6.1. Estrutura tridimensional de uma árvore no modelo TROLL

A geometria de uma árvore é definida pelas seguintes variáveis: diâmetro à

altura do peito - DAP (D), altura (H), raio da copa (R), e profundidade da copa (h)

(Figura 13). O DAP (D) é a principal variável analisada em campo, a partir da qual, por

simples relações de regressão (Equações 1, 2 e 3), as outras medidas da geometria são

estimadas. Portanto, como é observada na maioria dos modelos individuais, a medida D

é o principal descritor do crescimento florestal. Uma visualização dos parâmetros

geométricos está disponível na Figura 13.

46

Figura 13 – Geometria de uma árvore e seu espaço celular correspondente (Retirado de Chave

1999)

5.6.1.1. Relação do DAP com a altura total

Segundo Chave (1999) a relação DAP - altura da árvore é extensamente

documentada para diferentes tipos florestais. Dentre as relações mais empregadas estão

a lei quadrática (Shugart 1984), a lei exponencial (Prentice e Leemans 1990, Pacala et

al. 1996), a lei hiperbólica (Kira 1978, Gazel 1993) e a lei de potência (Lescure et al.

1983, Moraive et al. 1997). Ainda segundo Chave (1999) as diferenças entre estas

curvas são menores do que as incertezas sobre os dados florestais, não havendo muitas

diferenças nos resultados simulados entre estas relações. Portanto, por não envolver

nenhuma função transcendente optou-se pela lei hiperbólica.

Equação 1

5.7.1.2. Relação do DAP com raio da copa

Foi escolhida a relação proposta por Rollet (1973), que descreve uma relação

linear entre o DAP e o raio da copa.

Equação 2

Os parâmetros e diferem entre espécies (Tabela 4) e são obtidos através de

medições em campo.

47

5.6.1.3. Relação entre altura total e profundidade da copa

Muitas espécies arbóreas de florestas pluviais apresentam uma arquitetura de

copa larga, onde h<<H (Hallé et al. 1978). Provavelmente este padrão deve-se a uma

estratégia de captação ótima da luz (Chave 1999).

Equação 3

5.6.2. Sub-modelo de captação de luz e sombreamento

O nascimento e crescimento das árvores no modelo TROLL ocorre em função

do campo de luz tridimensional. Esta é uma abordagem até então inédita entre os

modelos florestais. A distribuição da luz é baseada nos códigos de partículas (PIC

codes) da física de plasmas, de forma que estas partículas carregadas caminham de

acordo com um campo eletromagnético que é recalculado de acordo com a nova posição

das partículas (Chave 2000). Este processo é fixado em uma malha subdividida em

espaços de 0,5 m3, onde a densidade de folhas é computada (Figura 14 e Figura 15), o

que reproduz com fidelidade as variações do campo de luz (Chave 1999, 2000).

A heterogeneidade estrutural das florestas tropicais exige abordagens mais

complexas com relação ao crescimento florestal, principalmente nos extratos inferiores

da floresta, onde a germinação das sementes e o crescimento dependem da

disponibilidade local de energia fotossinteticamente ativa (p.a.r. – Photosynthetically

active radiation). Nos modelos florestais tradicionais, o crescimento é baseado em

índices de competição, que para calcularem todas as possíveis interações entre as copas

necessitam de mais de 600 operações por árvore. Quando calculando o campo de luz

diretamente sobre as árvores, são necessárias cerca de 100 operações a menos (Chave

1999).

Seguem abaixo as equações referentes ao sub-modelo de captação de luz e

sombreamento.

5.6.2.1 Densidade foliar efetiva ao longo da copa

A densidade foliar de uma espécie quantifica sua capacidade de interceptar a luz.

Este dado é fornecido para cada espécie, sendo considerado que há uma diminuição da

densidade abaixo do topo da copa (Figura 15). A relação exponencial abaixo simula a

48

densidade foliar efetiva ao longo da copa de uma árvore em uma distância

de acordo com a densidade foliar máxima da espécie.

Equação 4

5.6.2.2 Índice de área foliar por voxel

Para a distribuição da luz é necessário calcular o índice de área foliar (l.a.i.)

presente em cada voxel . Para isso têm-se que corresponde à soma

das densidades foliares de todas as árvores presentes no voxel de posição .

Equação 5

Porém, esta representação não leva em consideração a influência da radiação não

vertical ou radiação angular. Optou-se então por acrescentar uma média ponderada das

células localizadas logo acima.

Equação 6

Onde corresponde a cada uma das quatro células vizinhas de

. Nesta opção a distribuição da luz é governada pelo parâmetro .

corresponde somente à radiação vertical, diferentemente, corresponde à radiação

média em um ângulo de 90º. Optou-se por um valor de de maneira que a

distribuição da luz ocorre em ângulo máximo de 45o (Chave 2000).

Figura 14-Sub-modelo de captação de luz e sombreamento. Esquerda: Interceptação da luz pelas

copas e a distribuição angular desta. Direita: Cálculo do campo de luz a partir o do índice de

área foliar utilizando a equação 6. Retirado de Chave (1999).

49

5.6.2.3. Fluxo de luz para cada voxel

Baseando-se na lei de extinção de Beer-Lambert, foi encontrado que o fluxo de

luz disponível acima da célula corresponde à

Equação 7

Esta equação é utilizada para gerar a disponibilidade de luz para as árvores no

ambiente simulado. A letra é usualmente medida como o número de mols de fótons

por segundo por metro quadrado. O valor médio do fluxo de luz acima do dossel é

por metro quadrado. Por uma questão de simplicidade este valor

será considerado como . O valor corresponde à taxa de absorção por unidade

de densidade foliar (Chave 1999).

5.6.2.3. Luz interceptada por árvore

Para se quantificar a p.a.r. captada por cada árvore é necessário reconhecer sua

posição no espaço, bem como a competição com árvores vizinhas. Se um voxel possui

apenas uma árvore, então ele apresenta . Neste caso não há o efeito do

sombreamento. Porém, se um voxel possui mais de uma árvore sobrepostas, então

Isto diminuiria a intensidade de luz recebida pela árvore e geraria uma

desigualdade na recepção de luz ao longo da copa (Figura 15). A equação abaixo

calcula a p.a.r. de uma árvore localizada na posição (x,y) de acordo com o espaço

ocupado pela sua copa Ф. Este valor pode variar de 0 a 1 (0≤ .

Equação 8

50

Figura 15-Sub-modelo de captação de luz e sombreamento. Esquerda: Espacialização e

competição pela luz entre árvores. Direita: Interceptação da luz pela copa e interação com outra

(tracejado). O fluxo de luz é reduzido com a sobreposição por uma copa mais alta. À estrema

direita é ilustrada a densidade foliar sendo distribuída pela copa. Esta decai abaixo do topo da

copa. Retirada de Chave (1999).

5.6.3. Sub-modelo de germinação de sementes e recrutamento de novas árvores

A germinação de sementes depende inicialmente da presença de um banco de

sementes que é distribuído entre os espaços discretos (x,y) de 1 m2. Este banco de

sementes é controlado pela variável , onde representa o grupo ecológico. Em

cada espaço discreto de 1m2 só pode haver uma semente de cada espécie, sendo

considerada a mais jovem. No caso de haverem mais de uma espécie de sementes em

um espaço e as condições serem propícias para todas se desenvolverem, a germinação

será randômica. No caso de não haver sementes de uma espécie em um espaço

considera-se ; caso haja, o valor da variável corresponderá à idade desta

semente. A variável corresponde ao tempo de duração do banco de semente em anos

para o grupo ecológico. Se , o banco de semente é apagado. A

germinação ocorre se a luz disponível for suficiente para a espécie em

qualquer momento. Onde corresponde ao fluxo de compensação, ou seja, uma

quantidade p.a.r. que compensa a energia gasta pela fotorrespiração.

Após a germinação, uma árvore ainda não é inserida nos resultados do modelo,

apenas aquelas com DAP≥1 cm são consideradas nos resultados. Esta fase inicial do

crescimento pode ser longa, principalmente para as espécies do grupo das tardias. Este

grupo de pequenas árvores poderia ser considerado como um banco de plântulas

(Baraloto e Goldberg 2004). Nesta fase há grande mortalidade entre as plântulas, o que

51

reduz os gastos de tempo e a necessidade de desempenho computacional. Segundo

Chave (1999), isso simplifica consideravelmente o modelo.

5.6.4. Sub-modelo de crescimento de árvores

O crescimento de uma árvore no modelo TROLL é regido pela disponibilidade

de p.a.r. juntamente com o potencial de assimilação líquida de energia da espécie

(p.n.a.- potencial net assimilation) . O valor de saturação para o p.n.a. de

plantas do tipo C3, como é o caso das dicotiledôneas arbóreas tropicais (Taiz e Zeiger

2006), corresponde a cerca de por m2 para ambientes com

por m2. O valor de será considerado como 1, portanto

, porém os valores de são discriminados por grupo ecológico (Tabela

4). Estes valores são aferidos através da equação

Equação 9

Onde corresponde ao incremento líquido de biomassa por unidade de área

foliar por tempo. corresponde à perda de energia pela respiração e possui valores em

torno de 20%. O valor de é relacionado ao índice de área foliar máximo, na forma

, com valores médios em torno de 1 a 3%. Chave (1999) ressalta

que é possível um balanço negativo de energia para as árvores , o que é

exclusivamente correspondido no modelo TROLL, porém, neste caso há grande chance

de mortalidade para esta (trataremos disto no submodelo de morte). Para se converter o

incremento de biomassa em diâmetro no caule, é utilizada a seguinte equação, onde

corresponde à taxa de crescimento.

Equação 10

5.6.5. Sub-modelo de morte de árvores

Assim como no crescimento, a condição externa mais correlacionada com a

morte é a disponibilidade de luz. Porém, neste sub-modelo existe um fator

probabilístico controlando o evento de morte de uma árvore que consiste na variável

randômica µ, distribuída uniformemente em [0,1] e comparada com o limiar .

Equação 11

52

Onde é a taxa de mortalidade residual. Uma árvore morre se . Se

for máximo a árvore morrerá com probabilidade . Se a probabilidade

de morte é maior. Outra causa de morte de uma árvore pode ser devido à queda. Para

este fenômeno existe outro sub-modelo que será descrito a seguir.

5.6.6. Sub-modelo de dispersão de sementes

Como visto no capítulo de revisão bibliográfica, as espécies tropicais possuem

uma grande variedade de estratégias de produção de sementes, podendo ser periódicas,

em eventos de clima extremo ou distribuídas aleatoriamente no tempo. O número de

sementes e formas de dispersão também são muito variáveis. Portanto, para que todos

estes fatores sejam simulados, são necessários alguns parâmetros de frutificação e

dispersão, tais como a idade de maturação sexual , periodicidade de frutificação , o

número de sementes produzidas e uma função de probabilidade na distância de

dispersão de sementes (Chave 1999).

No modelo TROLL, a renovação do banco de sementes através da dispersão

ocorre de duas maneiras, através de uma função probabilística, que considera a distância

de dispersão de cada grupo ecológico e uma randômica, que não possui limite de

distâncias. A função randômica é controlada pela densidade de matrizes, ou seja, pelo

número total de árvores de um grupo que estejam frutificando. Ela se baseia na

existência de eventos aleatórios de dispersão de longa distância presentes na ecologia de

plantas em geral e é responsável pela dispersão de 1% das sementes produzidas (Chave

1999, Dalling et al., 1998).

A função probabilística de dispersão é controlada pela variável ρ. O valor de

ρ+R corresponde à distância total de dispersão de sementes por uma árvore. Estas

distâncias raramente ultrapassam 40 m (Dalling et al. 1998). A probabilidade de uma

semente ser transportada a uma distância da planta matriz segue uma Distribuição

Gaussiana. Esta forma de dispersão (dispersão de pequena distância) é empregada para

a maioria das sementes, devido a características das florestas tropicais, que possuem

grande parte de suas espécies florestais com dispersão zoocórica.

Equação 12

53

5.6.7. Sub-modelo de quedas com formação de clareira

As quedas são outra causa de morte das árvores. Estas quedas podem acarretar

na morte de uma árvore de maneira direta ou indireta, através da queda da própria

árvore ou da supressão pela queda de outra árvore maior. As causas da queda podem ser

resumidas em três fatores:

Queda por fatores estruturais: Quando o próprio formato da árvore gera desestabilização

de seu peso ou quando as raízes não estão seguras;

Queda induzida: Acarretada pela força desestabilizadora de vizinhos;

Queda por fatores externos: Induzida por perturbações climáticas, como uma

tempestade ou um deslizamento de terra.

Buscando simular estes três cenários, são consideradas variadas atribuições para

dois fatores na execução do modelo: um fator probabilístico aleatório e a força de

desestabilização das copas. (Figura 16, esquerda) (Chave 1999, 2001). Detalharemos

estas situações a seguir.

Outro fator de morte relacionado à queda de árvores seria a supressão pela queda

de um indivíduo maior, cuja direção é definida pelo ângulo θ (Figura 16, direita).

A força desestabilizadora F é computada para cada árvore. Isto é feito a partir de

uma varredura de toda a copa. Se um voxel ocupado pela copa da árvore é ocupado por

outra copa, as duas árvores estarão se repelindo (Figura 16). A intensidade da força F é

calculada pela seguinte equação:

Equação 12

Onde corresponde ao vetor que localiza os voxels

ocupados pela árvore (x,y,z) e . Se um voxel estiver

ocupado por mais de uma copa então , se não, é igual a 0.

A influência da força F sobre uma árvore é proporcional à sua altura, sendo

definida pela variável . Se C for maior que um valor limiar (C > Cc) e não

houver interferência de outros fatores externos a árvore cai. Este valor limiar (Cc) é

54

definido para cada árvore, sendo calculado a partir de características da espécie e de

fatores ambientais externos. A variável Cc corresponde a um valor randômico com

Distribuição Gaussiana de valor médio C0 e variância C1. Valores baixos de C0

demonstram que a árvore é suscetível à queda por valores relativamente baixos de força

F, enquanto que valores altos de C1 representam uma árvore com fatores estruturais

resistentes, como a fixação das raízes por exemplo. Chave (1999) testou diversos

valores para C0 e C1, observando que valores baixos de C1 possibilitam apenas a queda

de grandes árvores, uma vez que apenas árvores com hHR2>C0 podem cair. Portanto,

uma variação entre os indivíduos deste valor amortizará este efeito. Encontrou-se então

que a relação C1/C0=0.3 chegaria a uma distribuição das quedas, por classes de

tamanho, semelhantes às documentadas por estudos de campo (Brokaw, 1982;

Chandrashekara and Ramakrishnan, 1994; van der Meer et al., 1994)

Figura 16. Sub-modelo de quedas. Esquerda: A intensidade da força F é proporcional ao

número de voxels sombreados. Direita: Supressão das árvores menores situadas sob o ângulo de

queda θ. Retirada de Chave (1999).

Além da supressão de árvores menores sobre o ângulo de queda θ, existem

outras influências causadas nas árvores vizinhas que podem ocorrer nas simulações

subsequentes. A saída da copa de uma árvore pode desestabilizar as vizinhas que

estavam sendo estabilizadas pela força F desta, podendo gerar um evento de múltiplas

quedas.

Para representar fatores ambientais externos como o efeito das chuvas que pode

aumentar o peso da copa por um fator de dois, ou a força exercida pelo vento

acrescentou-se uma força constante Fwind à força F.

Chave (1999) cita que o submodelo de quedas não é relacionado com dados

empíricos. Portanto, é um modelo mecanístico onde a intensidade máxima de

55

acoplamento de copas ocorre na situação HmaxhmaxR2

max; que seria exatamente uma

situação onde duas árvores com altura máxima e raio de copa máximo estivessem a uma

distância mínima.

5.7. Dados de saída do modelo TROLL em TerraME

O modelo TROLL em TerraME gera matrizes numéricas onde são organizados

os resultados das simulações executadas. Os resultados gerados correspondem à

espacialização das árvores no espaço, a distribuição diamétrica entre os grupos

ecológicos e valores para as seguintes variáveis dependentes divididos por grupo

ecológico e classe de tamanho: número de árvores total, de recrutadas, mortas, caídas e

suprimidas; área basal total e das recrutadas, mortas, caídas e suprimidas; absorção de

luz. Como formas de organização destes dados existem três opções de saída de dados

numéricos, sendo que todos podem ser gerados simultaneamente a partir de uma

simulação:

Opção 1- Nome: TROLL.txt

Reúne todas as informações simuladas no modelo. Ou seja, contém informações

referentes a cada árvore divididas de ano a ano. Este é o único arquivo que provê

informações da espacialização das árvores, porém, a simulação de pequenas áreas gera

uma quantidade de dados que excede a capacidade dos programas atuais específicos

para tratar informações numéricas. A análise da dinâmica espacial de florestas é

possível, porém deve ser realizada a partir da análise de imagens que podem ser geradas

pelo modelo.

Opção 2- Nome: summary.txt

Contém informações referentes a cada grupo ecológico divididas ano a ano. Os

valores referentes a cada variável são apresentados na forma de um somatório de todas

as árvores daquele grupo.

Opção 3 – SummaryClass.txt

Apresenta os resultados organizados por classe de tamanho de DAP por grupo

ecológico. Assim como no summary.txt os dados de cada árvore pertencente a um grupo

56

ecológico são somados, porém, neste caso também são divididos por classe de tamanho.

Estes dados são fundamentais para análises da estrutura florestal.

5.8. Experimentos para teste das hipóteses

A fim de testar as hipóteses lançadas neste trabalho, foram realizados dois

experimentos simulados que buscaram avaliar o efeito de mudanças globais preditas

pela ciência sobre uma floresta tropical. Alguns novos parâmetros foram introduzidos

no modelo para que os experimentos pudessem ser conduzidos.

Para avaliar os efeitos da aceleração da taxa de crescimento de plantas pelo

enriquecimento atmosférico em CO2 sobre biomassa, estrutura e biomassa da floresta

virtual, o parâmetro G_TUNE foi inserido no modelo. G_TUNE é um multiplicador que

amplifica na mesma proporção a taxa de crescimento anual de todos os grupos

ecológicos, conforme codificados na tabela de parâmetros estruturais e ecofisiológicos

(Tabela 4). Enquanto os indivíduos crescem mais rápido, intensifica-se a competição

por recursos que, por sua vez, vem a limitar o crescimento de toda a comunidade

florestal. Desta maneira, o primeiro experimento buscou analisar a saída do modelo em

cenários de aumento do valor do multiplicador G_TUNE, que em cada experimento

assumiu um dos valores {1.0, 2.0, 4.0, 8.0 }.

Para avaliar os efeitos da aceleração da taxa de mortalidade devido a ocorrência

de eventos de seca mais intensos, o parâmetro M_TUNE também foi inserido no

modelo. M_TUNE é multiplicador que amplifica na mesma proporção a taxa de morte

anual de todos os grupos ecológicos, conforme codificados na tabela de parâmetros

estruturais e ecofisiológicos (Tabela 4). Enquanto os indivíduos morrem mais rápido,

intensifica-se disponibilidade recursos que, por sua vez, permite o aumento de

recrutamento de indivíduos na comunidade. Desta maneira, o segundo experimento

buscou analisar a saída do modelo em cenários de aumento do valor do multiplicador

M_TUNE, que em cada experimento assumiu um dos valores {1.0, 2.0, 4.0, 8.0 }

5.9. Experimentos para análise de sensibilidade do modelo TROLL aos novos

parâmetros

A amplificação artificial da mortalidade e do crescimento florestal tende a gerar

instabilidade aos dados de saída do modelo que possui módulos estocásticos. Desta

57

maneira, foi necessária a realização de experimentos que permitissem avaliar a

sensibilidade do modelo aos parâmetros M_TUNE e G_TUNE.

Buscou-se uma relação direta entre o tamanho da área de floresta virtual

simulada e a magnitude das imprecisões trazidas pelos efeitos de borda nos dados de

saída do modelo. Quanto menor a área simulada, menos preciso seria o modelo. Quanto

maior a área, maior capacidade computacional é exigida pelas simulações e maior a

duração de cada experimento. Por isso, foram realizados experimentos para determinar

a menor área de floresta simulada na qual os efeitos de bordas pudessem ser

desprezados.

Como o modelo TROLL possui componentes estocásticos, também foi realizada

a análise de sensibilidade do modelo com relação ao número de repetições de cada

experimento, para o cálculo do comportamento geral do modelo a partir de análises

estatísticas (média e coeficiente de variação).

58

6. Resultados

Esta seção de texto apresenta os resultados produzidos por este estudo. A

princípio buscamos descrever os processos florestais básicos a fim de observar o

desempenho do modelo. Em seguida, mostramos os resultados referentes às análises de

sensibilidade do modelo TROLL em TerraME para diferentes cenários simulados.

Finalmente apresentamos os resultados referentes aos testes das hipóteses ecológicas

apresentadas.

Todas as simulações foram realizadas a partir de um ambiente não florestal, com

as mesmas condições iniciais, geradas a partir do sorteio pseudo-aleatório de 110

pequenas árvores por ha no instante inicial. Este número de árvores no momento inicial

depende do desempenho do computador utilizado O modelo simulou o processo

sucessional por um período de 1000 anos de modo que foi possível observar a evolução

dos estágios sucessionais até um estágio de equilíbrio dinâmico.

6.1. Desempenho básico do modelo TROLL em TerraME

A Figura 17 (esquerda) representa o crescimento em área basal de todos os

grupos ecológicos somados, ao longo de 1000 anos de simulação. Nota-se que a partir

de cerca de 500 anos a floresta entra em equilíbrio de crescimento em área basal. À

direita, observa-se esta mesma relação, porém diferenciada para cada grupo ecológico,

sendo que o maior crescimento em área basal na área de floresta simulada foi produzido

pelas espécies tardias. Estas atingem dominância máxima por volta de 150 anos, sendo

influenciada negativamente pela dinâmica do ambiente a partir do período em que a

formação florestal entra em uma fase inicial de equilíbrio dinâmico sucessional, por

volta dos 500 anos.

Com relação ao o número de árvores, nota-se um equilíbrio a partir do ano 500,

assim como a área basal. Estes resultados indicam que à medida que a floresta

envelhece as árvores diminuem em quantidade e aumentam em tamanho e área basal.

Ou seja, passa de uma floresta mais adensada de indivíduos com menor área basal para

uma floresta de grandes árvores espaçadas e com maior área basal. Na Figura 17 (B e

D), o número de indivíduos é separado por grupo ecológico. O grupo das pioneiras

responde rapidamente à disponibilidade de espaço e luz no estágio inicial de sucessão

59

florestal, sendo suprimido à medida que o ambiente modifica-se para estágios

sucessionais mais avançados.

Figura 17. A: área basal florestal descrita em metros quadrados por hectare ao longo de 1000

anos de simulação. C: número de árvores por ha (DAP ≥ 10 cm) ao longo de 1000 anos de

simulação. B e D: discriminação dos resultados por grupo ecológico. LD: light demanding

(pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados para uma

simulação de 22,56 ha com oito repetições.

Os resultados ilustrados nas Figura 18, Figura 19 e Figura 20 demonstram um

desempenho do modelo compatível com sua versão original (Chave, 1999). A Figura 18

ilustra os resultados simulados neste estudo (esquerda) e os obtidos na versão original

do modelo (direita). Observa-se um padrão semelhante de ocorrência de clareiras ao

longo do tempo de 1000 anos, com uma estabilização do número de clareira com a

floresta atingindo cerca de 400 anos. As Figura 19 e Figura 20 ilustram a distribuição do

número de indivíduos dos diferentes grupos funcionais em uma situação de

possibilidade de eventos raros de queda e outra situação sem a presença de quedas.

Nota-se que em um ambiente com ausência de clareiras as espécies pioneiras

desaparecem completamente, tanto na simulação realizada por Chave (1999) (Figura

20) como na realizada neste estudo (Figura 19).

A B

C D

60

Figura 18. Esquerda: Número de eventos de quedas com formação de clareiras por ha ao longo

de 1000 anos de simulação. Resultados do modelo TROLL em TerraME para uma simulação de

22,56 ha. Direita: Mesma organização dos resultados obtidos a partir do modelo TROLL em sua

versão original. Adaptada de Chave (1999).

Figura 19. Densidade relativa de árvores para os três grupos funcionais. Esquerda: Simulação

considerando eventos raros de queda. Na ausência de quedas, o grupo das pioneiras desaparece

completamente, enquanto que na presença de quedas, a coexistência ocorre.LD: light

demanding (pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias).

Resultados de duas áreas simuladas de 1.4 ha com mesmas condições iniciais (azul) para 1000

anos (amarelo).

Figura 20. Resultados da simulação a partir da versão original do modelo TROLL. Densidade

de árvores (DAP ≥ 10 cm) do grupo ecológico das pioneiras como uma função da densidade de

árvores do grupo das tardias. As duas curvas correspondem à ausência de eventos de quedas (Ο,

linha superior) e presença de eventos raros de queda (Δ, linha inferior). Retirado de Chave

(1999). Resultados de uma área simulada de 250 ha durante 1000 anos.

Sem quedas Com quedas

61

6.2. Análise de sensibilidade do modelo TROLL em TerraME

As análises de sensibilidade do modelo aos parâmetros de taxa de

mortalidade e crescimento demonstrou que o tamanho da área simulada influencia no

desempenho do modelo. Como a ampliação da área simulada do modelo acarreta

grandes gastos em desempenho computacional e tempo de simulação, observou-se que a

área de 22,56 ha corresponde ao tamanho mínimo e ideal a ser adotado nestes tipos de

experimentos com o modelo TROLL (Tabela 6). Os resultados demonstram que a

confiabilidade dos resultados depende da extensão da área simulada, sendo que a partir

de 22,56 ha, obtivemos resultados confiáveis. Os experimentos realizados em área de

1,4 ha apresentaram grande variação, demonstrando que a simulação em pequenas áreas

não possui confiabilidade adequadas às análises desejadas.

Tabela 6. Relação entre potência computacional X área máxima simulada para o modelo

TROLL

A Figura 21 ilustra o comportamento do modelo nestas condições. Estes valores

devem ser entendidos como valores médios para um número determinado de repetições

(runs). Apesar dos grupos específicos estarem apresentados separadamente, os

experimentos foram feitos com estas espécies competindo entre si no ambiente

simulado. Para cada valor de taxa de crescimento houve repetição de 10 rodadas (com

22,6 ha) ou 20 rodadas (com 1,4 ha). O valor da área basal total foi calculado por ha, a

fim de comparar os resultados em escalas numéricas simulares.

Na Figura 21 (B), o coeficiente de variação acentuado deve-se à pequena área

basal apresentada pelas espécies intermediárias nos experimentos x4 e x8, onde eventos

62

de pequena escala como a morte ou queda de apenas uma árvore são suficientes para

gerar grandes efeitos na área basal total do grupo.

6.3. Resultados dos experimentos voltados para os testes das hipóteses

Buscando analisar efeitos das mudanças globais sobre a dinâmica sucessional de

florestas tropicais, foram abordadas neste trabalho as duas alterações ambientais que,

acredita-se, possuem maiores influências sobre a estrutura, composição e biomassa

destas florestas: i) a intensificação dos períodos de seca e ii) o enriquecimento

atmosférico de CO2. Os dados apresentados correspondem a oito experimentos nos

quais as taxas de crescimento ou mortalidade florestal habituais foram multiplicadas por

valores crescentes (1, 2, 4 e 8), para avaliar os efeitos das mudanças progressivas no

ambiente. Desta maneira, em cada experimento, fixou-se o valor de todos os parâmetros

do modelo no valor habitual, enquanto tais taxas foram progressivamente alteradas por

cada um desses multiplicadores. Os valores presentes no eixo Y dos gráficos sem

variação temporal correspondem a uma média dos últimos 10 anos de uma simulação de

1000 anos. Buscando representatividade dos resultados, cada experimento foi repetido

oito vezes e os resultados apresentados correspondem às médias destes valores cujas

análises da variabilidade estão apresentadas acima (Tópico 6.2).

A B

C

Figura 21. Influência da taxa de

crescimento sobre a área basal das árvores

em diferentes cenários simulados (grandes

e pequenas áreas). As barras de erros

apresentam o coeficiente de variação da

média dos resultados de todas as

repetições. Cada repetição foi analisada ao

final da simulação de 1000 anos (média

dos últimos 10 anos). A: grupo das

pioneiras; B: grupo das intermediárias; C:

grupo das tardias.

63

6.3.1. Hipótese 1 - Maiores concentrações de CO2 na atmosfera afetarão a estrutura,

composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais.

Os resultados ilustrados na Figura 22 (A e B) demonstram que o incremento no

crescimento florestal gera aumento na área basal da comunidade. Porém, com as taxas

de crescimento multiplicadas por valores oito vezes maiores, a área basal cresceu pouco

mais de duas vezes. Esta amortização se deve à competição por recursos entre as

árvores: luz e espaço. A proporção da área basal entre os grupos ecológicos também é

alterada sob pequenas alterações nas taxas de crescimento (x 2 e 4), reduzindo a

dominância das populações de espécies tardias e intermediárias e aumentando a

dominância das espécies pioneiras. À medida que o crescimento se intensifica (x 8), as

espécies tardias tendem a se tornar dominantes na comunidade.

Os resultados referentes ao número de árvores demonstram que a floresta tende a

possuir menos árvores à medida que o crescimento é intensificado. Portanto, uma

floresta com maior área basal total e menor número de árvores corresponde a uma

floresta esparsa com indivíduos de grande porte.

As análises referentes à biomassa florestal, consideradas a partir do volume

lenhoso e densidade da madeira, indicam que sob condições de até 100% de

intensificação do crescimento existe grande possibilidade de depleção do estoque de

carbono destas florestas. Tal redução da biomassa florestal deve-se à redução em

dominância e área basal das espécies tardias que possuem madeira de alta densidade e

elevação da dominância de espécies pioneiras de madeira leve, portanto, menor

capacidade de armazenamento de C por volume de madeira.

64

Figura 22. A: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a área basal florestal por ha. B

: discriminação dos resultados para os três grupos ecológicos.C: efeitos do incremento no

crescimento sobre o número de indivíduos por ha. D: idem ao B. LD: light demanding

(pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes

ao final de uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha com oito repetições.

A relação entre o número de árvores e a área basal florestal ao longo dos 1000

anos de simulação encontra-se ilustrada na Figura 23, organizada para cada

experimento. Nota-se que, com alteração das taxas de crescimento para valores duas

vezes maiores, a área basal florestal não sofre variação, porém, o número de árvores é

reduzido pela metade. Com a intensificação da taxa decrescimento, o numero de

indivíduos diminui enquanto que a área basal da floresta aumenta.

C

A B

D

65

Figura 23. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a área basal florestal e

o número de indivíduos. Os valores do eixo Y da esquerda representam o número de árvores por

ha (linha verde) e os valores do eixo Y da direita a área basal florestal por ha (linha vermelha).

Direita: diagramas de perfil, elaborados manualmente, representando de maneira ilustrativa a

formação florestal indicada no gráfico imediatamente à esquerda. A ilustração representa o

momento final da simulação (ano 1000).

O aumento em área basal da floresta e a redução do número de árvores tende a

alterar proporcionalmente a magnitude de eventos probabilísticos como a morte e

eventos de queda com formação de clareiras. O número de mortes e quedas tendem a

reduzir devido ao menor número de árvores, porém as quedas passariam a criar clareiras

progressivamente maiores devido ao aumento do tamanho das árvores nestes ambientes

mais produtivos.

66

Observa-se aumento da perda de área basal pela morte de árvores e eventos de

quedas à medida que as taxas de crescimento são intensificadas. Apesar do aumento da

perda desta área basal, observa-se uma redução do número de mortes e quedas,

indicando que árvores progressivamente maiores estão envolvidas nestes eventos

(Figura 24).

Com relação aos dados de morte, o grupo das pioneiras demonstrou ter dinâmica

mais acelerada em ambientes de maior crescimento (Figura 24, A e B). Provavelmente

pelo seu ciclo de vida estar ligado aos eventos de ocupação de clareiras, seguido de

morte por sombreamento.

A análise dos resultados referentes às quedas demonstrou que o grupo das

tardias apresenta queda de árvores progressivamente maiores quando comparadas com

as pioneiras à medida que o crescimento é intensificado. Provavelmente isto ocorre

devido às espécies tardias possuírem potencial de atingir maiores tamanhos e estarem

menos sujeitas à morte por sombreamento, o que aumenta seu tempo de vida.

67

Figura 24. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de área basal

devido à morte de árvores sem queda (A), o número de mortes de árvores (C), a perda de área

basal pela queda de arvores (E) e o número de quedas (G). Direita: discriminação dos resultados

para os diferentes grupos ecológicos. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates

(intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulação

de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.

A

H G

F E

D C

B

68

O número de recrutamentos de jovens árvores diminui em ambientes com

maiores taxas de crescimento florestal (Figura 25). Este efeito provavelmente está

relacionado com a redução do número de clareiras, principal evento relacionado com o

recrutamento florestal. Analisando-se separadamente os grupos funcionais, as pioneiras

demonstram comportamento oposto ao encontrado para os demais, aumentando o

recrutamento em até 4x de crescimento. Este evento provavelmente também está

relacionado com a formação de clareiras. Estas passaram a ser mais raras, porém

sofreram aumento de tamanho. O grupo das espécies pioneiras tem vantagens

competitivas nestas grandes clareiras, que constituem ambientes de alta incidência de

energia luminosa. Em condições de 8x de crescimento, entretanto, o recrutamento de

tardias cresce um pouco, enquanto o de pioneiras cai, o que pode estar relacionado à

redução extrema no número total de árvores. Isto tornaria os eventos de quedas

excepcionalmente raros, impedindo o recrutamento de pioneiras e reduzindo a

competição para as tardias que se desenvolvem no dossel sombreado.

Figura 25. Esquerda: influência do aumento das taxas de crescimento sobre o número de

recrutamentos. Direita: discriminação do número de indivíduos por grupo ecológico. LD: light

demanding (pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias).

Resultados referentes ao final de uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha com

oito repetições.

O número de árvores suprimidas pela queda de árvores maiores na vizinhança

(Figura 26) apresenta curva semelhante à curva do número de quedas (Figura 24),

porém, com o eixo y apresentando valores aproximadamente cinco vezes maiores em

cada situação de crescimento. A área basal das árvores suprimidas é relativamente

pequena, porém, devido ao significativo número de mortes, seus efeitos diretos sobre o

recrutamento e sucessão são relevantes na dinâmica florestal.

A relação entre as árvores suprimidas por grupo ecológico demonstra que o grupo das

pioneiras é o mais afetado por estes eventos de queda. Provavelmente este é um efeito

das quedas de árvores que são desestabilizadas pela queda de uma grande vizinha em

69

anos anteriores, gerando alteração nas forças F (Chave 1999) do dossel, desta maneira

ocorrem quedas sobre clareiras recém formadas, onde já está ocorrendo a ocupação por

pioneiras.

Figura 26. A: superior: efeito do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de área basal

de árvores suprimidas pela queda de vizinha maior. B: discriminação dos resultados entre os

grupos ecológicos. C: efeito do aumento das taxas de crescimento sobre o número de árvores

mortas pela queda de uma vizinha maior. D: idem ao B. LD: light demanding (pioneiras); I:

intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de

uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.

A análise conjunta dos dados demonstra que o grupo das espécies intermediárias

sofre grande desvantagem em situações de aumento das taxas de crescimento. Isto

demonstra um potencial impacto deste evento sobre a composição florestal e a

biodiversidade dos ambientes tropicais. Tal mudança pode estar relacionada aos eventos

de quedas. A intensificação do crescimento alterou a estrutura florestal, tornado-a

composta por árvores de maior porte, espaçadas entre si. Esta situação propicia a

ocorrência de quedas com formação de grandes clareiras com alta incidência luminosa,

ambiente propício para o desenvolvimento de espécies pioneiras. Espécies

intermediárias, adaptadas a colonizarem clareiras de médio e pequeno porte, têm seu

nicho reduzido progressivamente com o aumento do crescimento florestal.

A B

C D

70

6.3.2. Hipótese 2: Períodos mais prolongados de seca afetarão a estrutura, biomassa e

composição da Floresta Amazônica.

As respostas da floresta simulada à intensificação das taxas de morte sugerem

que pequenas alterações neste parâmetro gerarão significativa diminuição da área basal

florestal e aumento do número de árvores (Figura 27). Estas alterações apontam para

uma fitofisionomia de menor porte, com árvores progressivamente reduzidas em área

basal e mais adensadas sob intensificação da mortalidade.

A análise diferenciada entre os grupos ecológicos (direita) aponta efeitos em

todos os grupos. O grupo das espécies pioneiras (LD) é o mais atingido pela

intensificação das taxas de mortalidade florestal.

Figura 27. A: efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a área basal florestal. C:

efeito da intensificação das taxas de mortalidade sobre o número de árvores por ha. B e D:

diferenciação por grupos ecológicos. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates

(intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulação

de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.

Com relação à biomassa florestal, a redução drástica da área basal florestal

seguida do aumento do número de árvores indica grande redução do volume de madeira

destas formações sob elevação nas taxas de mortalidade. Esta redução em volume de

madeira está diretamente relacionada com uma redução no estoque de biomassa

florestal em condições de aumento da mortalidade gerada, por exemplo, por eventos

intensos de seca.

D C

B A

71

O efeito do aumento das taxas de mortalidade sobre o número de árvores e área

basal florestal ao longo de 1000 anos pode ser observado na Figura 28. Assim como na

fFigura 27, observa-se a contínua alteração da estrutura florestal para uma formação de

menor área basal e árvores mais adensadas.

A redução da área basal (biomassa) em decorrência da queda de árvores, apesar

do aumento do número destas quedas, (Figura 29) demonstra que a intensificação das

taxas de mortalidade acaba por diminuir o tamanho das árvores tombadas, portanto,

reduzindo o tamanho das clareiras formadas por estas. Esta configura umas das

principais evidências para contínua perda de dominância do grupo das pioneiras, que

necessitam da elevada quantidade de energia luminosa presente nas grandes clareiras

para se manter no ambiente florestal.

Os resultados demonstram aumento dos recrutamentos à medida que a

mortalidade se intensifica (Figura 30). Este efeito provavelmente deve-se à

intensificação paralela do número de quedas com formação de clareiras florestais. O

efeito da competição entre as espécies, suprimindo as pioneiras e mantendo ou

estimulando o crescimento das intermediárias e tardias respectivamente, provavelmente

deve-se ao padrão de tamanho destas clareiras. Um ambiente dominado por árvores de

pequena área basal e baixa estatura, configura formação de pequenas clareiras, o que

propicia o desenvolvimento de espécies tardias e intermediárias, especialistas em

suportar níveis intermediários de sombreamento.

72

Figura 28. Esquerda: Crescimento populacional e em área basal florestal e número de árvores

por ha a partir de área não florestada em quatro simulações, onde as taxas de mortalidade foram

multiplicadas por valores progressivamente distintos. Direita: diagramas de perfil ilustrando a

formação florestal descrita no gráfico imediatamente à esquerda após 1000 anos simulados.

Resultados referentes a simulações de 25,6 ha repetidas 8 vezes.

73

Figura 29. A: efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a perda de área basal

pelas quedas de árvores com formação de clareiras. C: efeitos da intensificação da mortalidade

sobre o número de quedas de árvores. B e D: distinção entre os grupos ecológicos. LD: light

demanding (pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias).

Resultados referentes ao final de uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida

oito vezes.

Figura 30. Esquerda: efeito da intensificação das taxas de mortalidade sobre o número de

recrutamentos por ha. Direita: diferenciação por grupos ecológicos. LD: light demanding

(pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes

ao final de uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.

Os resultados indicam acentuação da perda de área basal de árvores suprimidas

pela queda de vizinhas maiores sob aumento das taxas de mortalidade até o limiar de 4x.

Este efeito evidencia que em ambientes mais adensados de árvores os eventos de quedas

geram maiores danos à formação florestal. O destaque do grupo das espécies tardias sob

os demais indica que este grupo é o principal constituinte dos extratos inferiores sob

elevadas taxas de mortalidade (Figura 31).

D C

B A

74

Figura 31. A: efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a perda de área basal

devido à supressão de árvores pela queda de vizinhas maiores. B: distinção dos resultados entre

os grupos funcionais. C: efeitos da intensificação da mortalidade sobre o número de árvores

suprimidas. D: idem ao B. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermediárias);

ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulação de 1000 anos em

uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.

Com o aumento das taxas de mortalidade observa-se o natural aumento da perda

em área basal e número de indivíduos (Figura 32). A amortização desta curva com

relação ao aumento das taxas de mortalidade provavelmente deve-se à redução do

número total de árvores sujeitas à morte. A distinção entre os grupos funcionais

aparenta em parte acompanhar a abundância de indivíduos e área basal dos mesmos no

ambiente, com exceção para as pioneiras que apresentam mortalidade relativamente

maior, postula-se que devido ao ambiente mais sombreado.

D C

B A

75

Figura 32. A: efeito da intensificação das taxas de morte sobre a perda de área basal pela morte

de árvores. As perdas pelas quedas com formação de clareira não são contabilizadas neste

gráfico. C: efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre o número de mortes de

árvores. B e D: Distinção entre os grupos ecológicos. LD: light demanding (pioneiras); I:

intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de

uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.

Acima de 4x, o comportamento do modelo se altera. O número de árvores

tardias aumenta em abundância e diminui em biomassa, levando à diminuição da queda

de indivíduos e, portanto de árvores mortas pelas quedas. Em qualquer condição, a

biomassa das árvores mortas é sempre proporcional ao número de indivíduos daquele

grupo funcional.

6.3.3. Hipótese 3. Haverá compensação entre os efeitos das mudanças globais sobre

as florestas neotropicais pluviais.

Nesta seção são apresentados os resultados dos experimentos de intensificação

das taxas de morte e das taxas de crescimento de forma reunida. A análise conjunta dos

resultados gerados pelos dois experimentos (de incremento de CO2 e seca) indica uma

amenização dos efeitos das alterações climáticas quando agindo em conjunto.

A Figura 33 evidencia que a área basal florestal e o número de árvores sofrem

alterações progressivamente distintas à medida que os experimentos são intensificados

com relação ao experimento controle. Estes resultados demonstram que os principais

efeitos esperados pela ciência para as alterações climáticas agem de maneira

D C

B A

76

relativamente oposta, o que indicaria uma amenização de quadros futuros de mudanças

sob os dois efeitos concomitantes.

Figura 33. Esquerda: crescimento em área basal florestal a partir de área não florestada em três

experimentos simulados, onde as taxas de mortalidade foram multiplicadas por valores

progressivamente distintos. Direita: crescimento em número de árvores sobre estes mesmos

efeitos. CO2 enriq.: efeitos da intensificação das taxas de crescimento; Controle: experimento

controle; Seca: efeitos da intensificação das taxas de morte.

Resultados referentes aos eventos de quedas, como os recrutamentos, supressão

e a própria queda de árvores foram considerados relacionados indiretamente a

características da estrutura florestal. De forma que a simples sobreposição dos valores

gerados por cada um dos experimentos não resultaria em resultados aplicáveis a este

estudo. Portanto, a sobreposição dos efeitos de ambos os experimentos sobre tais

parâmetros não foram considerados na análise desta hipótese.

6.3.4. Hipótese 4. A intensificação dos eventos de seca reduzirá a capacidade das

florestas neotropicais pluviais de estocar carbono. A médio prazo, a perda de

biomassa, devido a intensificação da mortalidade, superará o ganho de biomassa

causado pelo enriquecimento de CO2 atmosférico. Desta forma, as florestas irão

liberar grandes quantidades de carbono para a atmosfera, amplificando as mudanças

globais.

Para cenários de mudanças considerados possíveis (alterações não ultrapassando

100% para a aceleração do crescimento e 200% no caso da intensificação da

mortalidade) observa-se que ambos os experimentos indicam quadros de redução do

estoque de biomassa florestal. Os experimentos de aceleração das taxas de crescimento

acarretam redução da biomassa florestal por meio da alteração na dominância entre os

grupos ecológicos, priorizando o grupo das espécies pioneiras (de madeira leve) e

reduzindo drasticamente a dominância dos demais grupos. A aceleração da mortalidade

77

demonstrou potencial para reduzir o estoque de carbono destas florestas devido à

redução da área basal de toda a comunidade florestal.

78

7. Discussão

A simulação de mudanças na dinâmica florestal consiste em uma ferramenta

capaz de gerar, a partir do conhecimento prévio dos processos básicos envolvidos nestes

ecossistemas, cenários futuros para os efeitos de mudanças atualmente observadas. Uma

vez que os sistemas ecológicos são condicionados pelas características ambientais e que

eles continuamente as alteram, e considerando que muitas destas características

dependem da funcionalidade destes ecossistemas (Ricklefs 2010), é de se esperar que

quaisquer alterações nas comunidades florestais acarretem efeitos secundários sobre seu

funcionamento. O comportamento e tendência destes efeitos tornam-se um desafio para

pesquisadores devido ao ciclo de vida longo das árvores tropicais, que alcançam 400

anos (Worbes & Junk 1999), tornando a escala temporal destes eventos demasiadamente

longa para que sejam compreendidos em curto prazo.

Neste capítulo discutiremos os principais efeitos de alterações na dinâmica de

florestas neotropicais pluviais sobre sua estrutura, composição e biomassa no contexto

do modelo TROLL em TerraME. As alterações na dinâmica florestal simuladas

corroboram previsões amplamente difundidas pela ciência para as regiões equatoriais

dos neotrópicos (Philllips et al. 2002, 2008, Lewis et al. 2004 a, Körner 2004, Malhy &

Phillips 2004, Lewis 2006). De forma geral, alterações nos padrões de crescimento e

morte florestal geraram quadros contrastantes com os experimentos controle (aqueles

simulados sem alterações nos parâmetros M_TUNE e G_TUNE). O modelo TROLL

demonstrou que a relação espacial da competição por luz nestes ambientes é um fator a

ser considerado em estudos que relacionem mudanças climáticas, composição florestal e

a capacidade de estocar carbono destas florestas. Alterações nos regimes de crescimento

e morte de florestas geram mudanças na estrutura florestal com o passar do tempo.

Desta forma, os padrões de formação de clareiras (intensidade e tamanho em que

ocorrem), intimamente ligados à estrutura das florestas, são alterados sob diferentes

quadros de mudanças globais, alterando assim toda a distribuição da luz entre os

estratos florestais.

Como forma de melhor compreender as discussões a seguir, apresentamos

resumidamente duas condições básicas adotadas neste trabalho que servirão na

discussão dos resultados gerados. 1 - A biomassa florestal acima do solo está

diretamente relacionada com o volume de madeira e sua densidade (Körner 2004,

Bunker et al. 2005). O volume de madeira é direta e positivamente relacionado com a

79

área basal e altura das árvores (Clutter 1963) e a densidade da madeira pode ser

correlacionada com o grupo funcional das espécies (Körner 2004). 2 - Alterações

drásticas na dominância entre os grupos funcionais, principalmente a redução da

dominância de um grupo, foram considerados cenários com grande possibilidade de

extinção local de espécies do referido grupo.

7.1. Efeitos de maiores concentrações de CO2 na atmosfera sobre a dinâmica

sucessional de florestas neotropicais pluviais.

Relevantes estudos relacionando o incremento de CO2 atmosférico com a

dinâmica florestal consideram o aumento da PPL como a principal consequência desta

mudança (DeLucia et al. 1999, Ainsworth & Long 2004, Phillips et al. 2008, McCarthy

et al. 2010). Os resultados gerados pelo modelo TROLL corroboram àqueles

encontrados nos experimentos do programa FACE, nos quais ocorre a indução do

crescimento das plantas pela fumigação de CO2 no ambiente florestal (Ainsworth &

Long 2004). Também corroboram os impactos recentes descritos pela rede RAINFOR

(Phillips et al. 2008). As modificações nos padrões de processos das florestas nestas

pesquisas são explicadas com base nos ajustes fisiológicos e metabólicos dos vegetais.

Os experimentos de simulação realizados no presente estudo sugerem que os impactos

observados na floresta também podem ser induzidos e explicados por alterações na

dinâmica sucessional da floresta.

As mudanças geradas pelas alterações no ambiente, em termos de luz e espaço,

têm potencial para transformar as floretas ao ponto destas responderem com alterações

em seus processos sucessionais. Os experimentos revelam que para taxas de

crescimento até duas vezes maiores que as observadas atualmente, o processo de

formação de clareiras se intensifica e permite que as espécies pioneiras aumentem sua

dominância. Estas mudanças na composição florestal condizem com as predições

realizadas por Phillips et al. (2002, 2008), Ainsworth & Long (2004), Laurance et al.

(20040, e McCarthy et al. (2010), que avaliam um cenário no qual as mudanças globais

preditas para o final do século XXI se concretizam e permitem, em longo prazo, o

surgimento de uma floresta mais dominada por espécies pioneiras. Para valores maiores

de taxa do crescimento, a dinâmica de clareira desacelera e permite a troca de

dominância no ambiente florestal, quando espécies tardias passam a superar em

dominância as espécies pioneiras. Por estas razões, acredita-se que mudanças na

80

dinâmica de alguns aspectos dos processos sucessionais, aqui testados, como a dinâmica

de clareiras, possam afetar os cenários de alteração preditos pela ciência até então.

7.1.1. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre o incremento diamétrico e a estrutura

florestal.

O incremento em área basal e biomassa acima do solo, observado por estudos

relevantes em diversas formações florestais ao redor do globo (Phillips et al. 2002,

2008, Norby et al. 2005, MacCarthy et al. 2010, Norby e Zak 2011), também foi

observado nos resultados do modelo TROLL em cenários de aumento intenso do

crescimento (aumento maior ou igual a 200%). Porém, o modelo TROLL demonstrou

que, após 1000 anos de simulação sob taxa de crescimento duplicada, a florestal não

apresentou ganho expressivo em área basal, sendo observado aumento do diâmetro

médio das árvores e a redução do número de árvores. O aumento do diâmetro médio por

indivíduo ilustra uma estrutura florestal alterada para árvores mais altas e de maior

volume de madeira.

Por não haverem estudos que analisem IN SITU os efeitos do enriquecimento

atmosférico de CO2, um comparativo direto dos resultados do modelo com as florestas

tropicais torna-se inexequível. Porém, tais estudos já foram empregados em florestas

temperadas, tornando possível um comparativo de caráter indireto e especulativo de que

as respostas destes dois ambientes ao incremento de CO2 atmosférico seriam

semelhantes. A elevação de 25% na PPL observada em experimentos realizados em

formações temperadas (Norby et al. 2005, MacCarthy et al. 2010, Norby & Zak 2011)

poderia ser situada dentro do cenário simulado de mudança inferior a 100% de aumento

do crescimento. Portanto, sob cenários de aumento da PPL previstos para o final do

século XXI o modelo TROLL demonstrou respostas relativamente sutis para o

incremento diamétrico e estrutura florestal.

7.1.2. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a composição florestal

Ainsworth & Long (2004), Laurance et al. (2004) e Phillips et al. (2008), dentre

outros, evidenciam que o aumento da PPL tende a ser mais evidente para plantas de

crescimento rápido, o que sugere quadros de mudanças na composição de comunidades

vegetais que apresentam espécies de múltiplos grupos funcionais com diferentes

padrões de crescimento. De fato, alterações na composição florestal sob elevação de

CO2 foram observadas, tanto em experimentos do programa FACE em florestas

81

temperadas (Norby & Zak 2011) quanto em florestas neotropicais pluviais pela

RAINFOR (Laurance et al. 2004) sem qualquer distúrbio aparente. Tais alterações

envolvem a elevação na dominância de plantas de crescimento rápido e consequente

supressão pela competição por recursos de plantas de crescimento lento. Da mesma

maneira, sob cenários de aumento do crescimento iguais ou inferiores a 100%, o modelo

TROLL demonstrou padrão semelhante na alteração da composição, promovendo

aumento na dominância do grupo ecológico das pioneiras e supressão das intermediárias

e tardias.

Este balanço na composição florestal se modifica com a intensificação das

mudanças das taxas de crescimento. Espécies tardias aumentariam sua dominância,

porém, tais quadros extremos de aceleração do crescimento podem ser considerados

inalcançáveis, pois outros recursos essenciais, conforme descrito por McCarthy et al.

(2010) e Norby et al. (2010), limitariam o crescimento da floresta. O cenário de

aceleração intensa do crescimento pôde ser analisado a partir dos experimentos de

simulação realizados neste trabalho. Nestas condições, a supressão das espécies

pioneiras aparenta estar sendo regulada pela redução da dinâmica de clareiras.

Caracterizadas como eventos probabilísticos, as quedas de árvores com formação de

clareiras tendem a se tornar raras em uma comunidade formada por poucos indivíduos.

Desta maneira, a diminuição do número de clareiras reduz o nicho das espécies

pioneiras.

7.1.3. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a biomassa florestal

Na Floresta Amazônica, Phillips et al. (1998, 2008) observaram elevação do

estoque de carbono (biomassa) nas últimas décadas, o que foi pautado na relação entre o

volume e densidade de madeira das espécies. Porém, estes mesmos autores ressaltam

que este crescimento tende a ser anulado no futuro e revertido devido à direção das

mudanças observadas. Alterações na composição florestal para um ambiente mais

dominado por espécies de madeira leve (Laurance 2004), juntamente com o controle do

crescimento gerado pela competição por recursos como o N (McCarthy et al. 2010),

tendem a ser os principais agentes controladores do crescimento de biomassa em

florestas.

Os resultados do TROLL com taxas de crescimento elevadas em 100%, não

demonstraram ganhos de área basal florestal. Porém, registram mudança na composição

82

da floresta, aumentando a dominância das espécies de madeira leve (pioneiras) e

reduzindo as de madeira pesada, densa (tardias). Portanto, os resultados indicam a

redução nos estoques de carbono como efeito da aceleração no crescimento,

corroborando as predições realizadas por Laurance et al. (2004) e McCarthy et al.

(2010) a partir de respostas fisiológicas diferenciadas entre os grupos funcionais. No

entanto, consideramos que tal impacto sobre a biomassa pode também ser considerado e

explicado ao nível da dinâmica dos processos sucessionais, como a formação de

clareiras, e não somente nivela luz dos processos ecofisiológicos.

7.2. Efeitos da intensificação dos eventos de seca sobre a dinâmica sucessional de

florestas neotropicais pluviais

Após oito anos de experimentos que intensificaram o estresse hídrico sobre a

Floresta Amazônica, da Costa et al. (2010) observaram o aumento nas taxas de

mortalidade em 100% como o principal efeito destes eventos previstos para o decorrer

do século XXI (Cox et al. 2008). Os efeitos da grande seca de 2005 descritos por

Phillips et al. (2009) ilustram quadros similares aos gerados experimentalmente sobre a

mortalidade florestal. Análises desenvolvidas no modelo TROLL reproduziram este

quadro de mudanças sobre a dinâmica sucessional, com intensificação de 100% nas

taxas de mortalidade e para quadros até oito vezes mais intensos. As mudanças

observadas em todos os experimentos incluem alterações na estrutura florestal,

composição e com efeitos sobre o estoque de biomassa destes ambientes.

Sabe-se que a frequência constante de períodos de seca pode afetar o estoque de

água do solo, reduzindo este recurso a níveis ainda não observados (Oliveira et al.

2005). A adaptação das plantas a eventos de seca constantes poderia gerar alterações

fitofisionômicas emr sentido convergente às florestas sazonais semideciduais já

presentes nas regiões tropicais. Estas formações caracterizam-se pela queda de parte das

folhas nos períodos de seca, gerando maior deposição de matéria orgânica do solo. Com

o, também previsto, aumento de temperatura e redução da umidade do ar, esta matéria

orgânica se tornaria altamente inflamável, elevando o risco de incêndios florestais até

então raros no interior das florestas neotropicais pluviais (Malhi et al. 2008). Fatores

como o estoque de água armazenado no lençol freático ou adaptações fisiológicas das

plantas a um ambiente mais seco e com presença de incêndios não são considerados no

modelo TROLL. Estes fatores, juntamente com a dinâmica florestal, poderiam ser

considerados visando gerar um quadro mais completo de mudanças nestes ecossistemas.

83

7.2.1. Intensificação dos períodos de seca sobre o incremento diamétrico e estrutura

florestal

A redução na área basal florestal observada nos resultados do modelo TROLL

em resposta à intensificação das taxas de mortalidade coincidem com os resultados

encontrados nos estudos de da Costa et al. (2010) sobre a intensificação dos períodos de

seca na Floresta Amazônica. Cox et al. (2008) e Phillips et al. (2009) analisam as

alterações climatológicas previstas para o século XXI juntamente com os possíveis

feedbacks entre a floresta e atmosfera. Suas previsões incluem alterações no

crescimento e mortalidade florestal que levariam a modificações na fitofisionomia do

bioma amazônico em direção a formações de florestas sazonais de menor porte, com

estrutura florestal mais baixa e de menor área basal. Dados gerados pelo modelo

TROLL descrevem alterações de mesma tendência em resposta à intensificação das

taxas de mortalidade, o que pode indicar baixa resiliência da Floresta Amazônica a

períodos de seca extrema frequentes.

7.2.2. Efeito da intensificação dos períodos de seca sobre a composição florestal

Phillips et al. (2009) destacam que a seca de 2005 gerou morte seletiva para

árvores de madeira leve e crescimento rápido. Quadros semelhantes foram observados

em parcelas experimentais com exclusão parcial das chuvas na Floresta Amazônica (da

Costa et al. 2010). Estes descrevem alterações na dominância entre os gêneros ao longo

de sete anos de exclusão de chuvas, de maneira que a floresta, após este período de

estresse hídrico, tornou-se menos dominada por espécies de madeira leve, resultados

comparáveis às pioneiras e intermediárias consideradas no presente trabalho.

O modelo TROLL, apesar de não considerar respostas fisiológicas das árvores a

situações de limitação de recursos, demonstra resultados condizentes com os estudos

acima apresentados, onde a dominância do grupo das pioneiras e intermediárias é

afetado negativamente sob elevação geral na taxa de mortalidade. Tal resultado indica

que a própria dinâmica sucessional destas florestas responde à intensificação da

mortalidade com seleção entre os grupos funcionais. Este evento demonstra ter sido

guiado pela dinâmica de clareiras alterada pela modificação da estrutura florestal. O

ambiente tornou-se dominado por grande número de árvores de pequeno porte, como

evidenciado pela reduzida área basal e elevado número de indivíduos sob alta

mortalidade. Esta floresta possuiria uma dinâmica de clareiras reduzida, com queda de

pequenas árvores gerando pequenas clareiras florestais. Estas pequenas clareiras

84

permitem que pouca luminosidade atinja o solo e podem até mesmo ser ocupadas pelas

copas das árvores vizinhas de maneira rápida, impedindo o crescimento de jovens

árvores pioneiras.

7.2.3. Intensificação dos períodos de seca sobre a biomassa florestal.

Phillips et al. (2009) descreveram os efeitos da grande seca de 2005 como um

evento em que a Floresta Amazônica liberou grandes quantidades de carbono para a

atmosfera. Por meio de exclusão experimental de parte da precipitação, Nepstad et al.

(2002 e 2007), Brando et al. (2007) e da Costa (2010) relatam cenários relativamente

semelhantes de mudanças. Em ambos os casos (seca de 2005 e experimento de seca)

observou-se intensificação da mortalidade florestal em cerca de 100% (da Costa 2010),

resultando em significativa redução do estoque de carbono (biomassa), o que foi

pautado na relação entre o volume e densidade de madeira das espécies. Porém, estes

mesmos autores, além de Oliveira et al. (2005), ressaltam que a mortalidade tende a ser

intensificada a partir da redução contínua do regime pluviométrico por meio da

depleção do estoque de umidade das camadas profundas do solo.

A redução em biomassa florestal acima do solo indicado pelo modelo TROLL

sob cenários de aumento das taxas de mortalidade condiz com as tendências de

mudanças evidenciadas por outros estudos. A simulação indicou redução de mais de

50% em volume de madeira sob cenários relatados por da Costa et al.(2010) de

intensificação em 100% na mortalidade. Sob cenário de intensificação de 800% da

mortalidade, foi observado mais de 75% de redução em volume de madeira. Estas

situações de perda de volume de madeira pela floresta indicam alto potencial perda de

biomassa com liberação de grandes quantidades de C para a atmosfera. O aumento da

dominância das espécies de madeira pesada (tardias) foi considerado como amenizador

desta liberação de C para a atmosfera, pois estas espécies acumulam mais biomassa por

volume de madeira, porém provavelmente esta compensação ocorreria de maneira

relativa, não chegando a balancear ou neutralizar a redução do estoque de biomassa

florestal.

7.3. Efeitos sobrepostos das mudanças climáticas sobre a dinâmica sucessional

das florestas neotropicais pluviais

A princípio destaca-se a não existência de trabalhos na literatura que relatem

experimentos de grande escala sobre os efeitos somados dos dois principais impactos

85

das mudanças climáticas sobre as florestas neotropicais pluviais. Os experimentos

gerados por este estudo objetivaram quantificar e qualificar estes eventos sobre a

floresta e então compará-los em graus de magnitude. Portanto, os experimentos aqui

demonstrados consistem em simulações separadas dos efeitos do incremento

atmosférico de CO2 e intensificação dos períodos seca e sua comparação foi feita de

acordo com a potencial força de mudança destes sobre o ecossistema.

O modelo TROLL demonstrou que as alterações causadas pelos dois principais

eventos das mudanças climáticas seguem sentidos, em grande parte, opostos entre si.

Desta maneira, ocorre um contrabalanceamento das mudanças sobre a dinâmica

florestal. Este efeito compensador ocorre em qualquer nível de intensidade para ambas

as mudanças. Uma marcante exceção é o estoque de biomassa destas florestas, que para

cenários de mudanças de até 4x tende a se reduzir em ambos os experimentos.

Sob cenários empiricamente testados de mudanças previstas para o final do

século XXI, o modelo TROLL demonstrou que a magnitude das mudanças sobre a

estrutura, composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais é maior para os

eventos de seca com intensificação da mortalidade. Ao ser comparado com os

experimentos controle, o cenário de mudanças x 2 demonstrou que o incremento de CO2

tende a desencadear alterações no ecossistema menores que a intensificação dos

períodos de seca. Este panorama incluiria o aumento da PPL observado em 25% pelo

programa FACE sob concentrações de CO2 previstas para o final do século (McCarthy

et al. 2010) e em 100% na mortalidade observada por da Costa et al. (2010). Portanto, é

apontado um cenário de mudanças onde a intensificação da seca seria mais marcante.

Mudanças na composição também são esperadas no contexto de uma maior dominância

de espécies do grupo das tardias por serem mais tolerantes à seca, o que amenizaria a

redução do estoque de carbono destes ecossistemas devido à maior densidade da

madeira destas espécies.

Ambos os experimentos demonstraram grande possibilidade de redução do

estoque de biomassa. Um quadro de liberação de C, anteriormente fixado na floresta,

para a atmosfera, acarretaria em intensificação das mudanças globais com provável

resposta destes ecossistemas no sentido de intensificação contínua da perda deste

estoque de C. Tal quadro sistêmico consistiria em uma retroalimentação positiva da

86

perda de biomassa pela floresta a partir da intensificação das mudanças globais geradas

por esta entrada de C na atmosfera emitido pelas florestas neotropicais pluviais.

87

8. Conclusão

O processo sucessional possui mecanismos de retroalimentação que regulam a

dinâmica espacial da floresta. Estes mecanismos parecem reger a resposta das florestas

neotropicais pluviais às mudanças globais preditas pela ciência. Foi evidenciado

evidenciam que as interações entre os indivíduos controlam em maior grau o

comportamento geral da comunidade, a despeito da influência do comportamento de

cada indivíduo em separado. O processo de formação de clareiras parece ser o principal

direcionador da dinâmica florestal.

A construção de uma base teórica sobre processos ecológicos e suas implicações

na manutenção dos ecossistemas torna-se de relevância notória sob cenários de

mudanças ambientais. Neste contexto, modelos matemáticos computacionais inserem-se

como importantes ferramentas na identificação de processos chave da interação espacial

entre grupos funcionais e na avaliação da resiliência destes ecossistemas a mudanças

específicas.

O modelo TROLL, neste trabalho, indicou grande possibilidade de perda de

biomassa florestal sob cenários de mudanças previstas para a região amazônica para este

século. Sob estes cenários, tanto o incremento atmosférico de CO2 quanto a

intensificação dos períodos de seca foram previstos como eventos causadores de

liberação de C estocado nas florestas para a atmosfera. A estrutura florestal foi alterada

no sentido de aumento do diâmetro médio e redução do número de árvores em cenário

de aumento do CO2 atmosférico e em sentido contrário, com redução do diâmetro

médio e aumento do número de árvores, para cenários de intensificação das secas.

Padrões de alteração na composição florestal foram observados em ambos os cenários e

foram diretamente relacionados à dinâmica de clareiras presente no ambiente. Os efeitos

do incremento atmosférico de CO2 previstos causaram aumento da dominância de

espécies pioneiras e supressão do grupo das intermediárias. A seca, em níveis

progressivos de intensidade, causou aumento da dominância do grupo das tardias e

supressão do grupo das pioneiras.

Como trabalhos futuros voltados para a evolução dos modelos de

crescimento florestal espacialmente explícitos, ressalta-se a importância de ser incluído

o grupo ecológico específico para as lianas e a inserção de relevos acidentados nestes

ambientes simulados. O grupo ecológico das lianas, devido à suas características únicas

88

de padrões de crescimento como a ausência de auto-sustentação e crescimento

emaranhado pelo dossel, muitas vezes em mais de uma árvore, necessitaria um maior

grau de complexidade do modelo para essa simulação. A inserção de relevo acidentado

no ambiente simulado poderia identificar padrões da dinâmica sucessional sendo

diferenciados nestes terrenos, aproximando as informações geradas pelo modelo da

realidade, sem aumentar consideravelmente a complexidade do modelo.

89

6. Referências

Ainsworth, E. A., Long, S. P. 2004. What have we learned from 15 years of Free-air

CO2 Enrichment (FACE). A meta-analytic review of the responses of photosynthesis,

canopy properties and plant production to rising CO2. New Phytologist. 165, 351-372.

Allen, C. D., et al. 2010. A global overview of drought and heat-induced tree mortality

reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecology and Management.

259, 660-684.

Baider, C., Tabarelli, M., Mantovani, W. 1999. O banco de semente de um trecho de

Floresta Atlântica Montana (São Paulo, Brasil). Rev. Brasil. Biol. 59, 319-328.

Baker, T. R., et al. 2008. Increasing biomass in Amazonian forest plots Phil. Trans. R.

Soc. Lond. B. 359, 353-365.

Bale, J. S., Masters, G. J., Hodkinson, I. D., Awmack, C., Bezemer, T. J., Brown, V. K.,

Butterfiel, J., Buse, A., Coulson, J. C., Farrar, J., Good, J. E. G., Harrinton, R., Hatley,

S., Jones, T. H., Lindroth, R. L., Press, M. C., Syrmnioudis, I., Watt, A. D., Wittaker, J.

D. 2002. Herbivory in global climate change research: direst effects of rising

temperatures on insect herbivores. Global Change Biology.

Baraloto, C.,Goldberg, D. E. 2004. Microhabitat associations and seedlings bank

dynamics in a neotropical forests. Oecologia. 141, 701-712.

Becker, P. 1995. Sap flow in Bornean heath and dipterocarp forest trees during wet and

dry periods. Tree Physiology. 16, 295--299

Brando, P. M., Nepstad, D. C., Davidson, E. A., Trumbore, S. E., Ray, D., Camargo, P.

2007. Drought effects on litterfall, wood production and belowground carbon cycling

in an Amazon forest: results of a throughfall reduction experiment. Phil. Trans. R. Soc.

B. 363, 1839-1848.

Brokaw, N.V.L. 1982. The definition of treefall gap and its effect on measures of forest

dynamics. Biotropica 14, 158–160.

Brown, S., Gillespie, A. J. R. e Lugo, A. E. 1989. Biomass Estimation Methods for

Tropical Forests with Applications to Forest Inventory Data. Forest Science. 35, 881-

902.

90

Bunker, D. E., DeClerck, F., Bradford, J. C., Colwell, R. K., Perfecto, I., Phillips, O. L.,

Sankaran, M., Naeen, S. 2005. Species loss and aboveground carbon storage in a

tropical forest. Science. 310, 1029-1031.

Carson, W. P., Schnitzer, S. A. 2008. Tropical Forest Community Ecology. Ed. Wiley

Blackwell. 490 p.

Chandrashekara, U.M., Ramakrishnan, P.S. 1994. Vegetation and gap dynamics of a

tropical wet evergreen forest in the western Ghats of Kerala, India. J. Trop. Ecol. 10,

337– 354.

Chave, J., 1999. Study of structural, successional and spatial patterns in tropical rain

forests using TROLL, a spatially explicit forest model. Ecological Modelling. 124, 233–

254.

Chave, J. 2000. Spatio-temporal dynamics of the tropical forest. Annales de Physique.

26, 1-189.

Chave, J. 2001. Spatial patterns and persistence os woody plant species in ecological

communities. 157, 51-65.

Chave, J. Riéra, B., Dubois, Marc-A. 2001. Estimation of biomass in a neotropical

forest of French Guiania: spatial and temporal variability. Journal of Tropical Ecology.

17, 79-96.

Chávez-Costa, A. C., Granados-Sanchéz, D., López-Ríos, G. 2000. Sucesión de grupos

ecológicos de árboles en una selva mediana subperennifolia secundaria. Revista

Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente. 6, 5-14.

Chazdon, R. L., Finegan, B., Capers, R. S., Salgado-Negret, B., Casanoves, F., Boukili,

V., Norden, L. 2010. Composition and dynamics of functional groups os trees during

tropical forest succession in northeastern Costa Rica. Biotropica, 42, 31-40.

Chou, C., Neelin J. D. 2004. Mechanisms of Global Warming Impacts on Regional

Tropical Precipitation. Journal of Climate. 17, 2688-2701.

Clark, D. A., Clark, D. B. 1992. Life History Diversity of Canopy and Emergent Trees

in a Neotropical Rain Forest. Ecological Monographs. 62, 315-344.

da Costa, A. C. L., et al. 2010. Effect of 7 year of experimental drought on vegetation

dynamics and biomass storage of an eastern Amazonian forest. New Phytologist. 187,

579-591.

91

Cox P. M., Harris, P. P., Huntingford C., Betts R. A., Collins, M., Jones C. D., Jupp T.

E., Marengo, J. A., Nobre, C. A. Increasing risk of Amazonian drought due to

decreasing aerosol pollution. 2008. Nature. 453, 212-215.

Dalling, J.W., Hubbell, S.P., Silvera, K. 1998. Seed dispersal, seedling establishment

and gap partitioning among tropical pioneer trees. J. Ecol. 86, 674–689.

DeLucia, E. H., Hamilton, J. G., Naidu, S. L., Thomas, R. B., Andrews, J. A., Finzi, A.,

Lavine, M., Matamala, R., Mohan, J. A., Hendrey, G. R., Shlesinger, W. H. 1999. Net

primary production of a forest ecosystem with experimental CO2 enrichment. Science.

284, 1177-1179.

Denslow, J. L. 1987. Tropical rainforest gap and tree species diversity. Annu. Rev.

Ecol. Evol. Syst. 18, 431-451.

DeRose, R. J., Long, J. N. 2010. Regeneration responses and seedling bank dynamics

on a Dendroctonus rufipennis-Killed Picea engelmannii landscape. Journal of

Vegetation Science. 21, 377–387.

Dragoni, D., Schmid, H. P., Wayson, C. A., Potter, H., Grimmond, C. S. B., Randolph,

J. 2011. Evidence of increased net ecosystem productivity associated with a longer

vegetated season in a deciduous forest in south-central Indiana, USA. Global Change

Biology. 17, 886-897.

Ellsworth, D. S.,Thomas, R.,Crous, C. Y., Palmroth, S., Wards, E., Maier, C., DeLucia,

E., Orem, R. 2012. Elevated CO2 affects photosynthetic responses in canopy pine and

subcanopy deciduous trees over 10 years: a sintesis from Duke FACE. Global Change

Biology. 18, 223-242.

Favrichon, V. 1995. Modèle matriciel déterministe en temps discret, thèse de

l'université Claude Bernard – Lyon, França.

Fearnside, P.M. 1990. Fire in the tropical rain forests of the Amazon Basin. pp. 106-116

Em: J.G. Goldammer (ed.). Fire in the Tropical Biota: Ecosystem Processes and Global

Challenges. Springer-Verlag, Heidelberg, Germany. 490 pp.

Ferraz, I. D. K., Filho, N. L., Imakawa, A. M., Varela, V. P., Piña-Rodrigues, F. C. M.

2004. Características básicas para um agrupamento ecológico preliminar de espécies

madeireiras da floresta de terra firme da Amazônia Central. Acta Amazonica. 34, 621-

633

92

Fisher, R. A., Williams, M., da Costa, A. L., Malhi, Y., da Costa, R. F., Almeida S. e

Meir, P.. 2007. The response of an Eastern Amazonian rain forest to drought stress:

results and modelling analyses from a throughfall exclusion experiment. 13, 2361-2378.

Fleming, R. A. 1996. A mechanistic perspective of possible influence of climate change

defoliating insects in north America’s boreal forests. Silva Fennica. 30, 281-294

Fu, R., Dickinson, R. E., Chen, M., Wang, H. 2001. How do tropical sea surface

temperatures influence the seasonal distribution of precipitation in the equatorial

Amazon? Journal of Climate. 14, 4003-4026.

Galbraith, D., Levy, P. E., Sitch, S., Huntingford, C., Cox, P., Williams, M., Meir P.

2010. Multiple mechanisms of Amazonian forest biomass losses in three dynamic

global vegetation models under climate change. New Phytologist, 187. 647–665.

Gazel, M. 1983. Croissance des Arbres et Productivité dês Peuplements en Forêt Dense

Equatoriale de Guyane. Office National des Forêts, Direction Régionale de Guyane.

Gentry, A. H. 1988. Tree species richness of upper Amazonian forests. PNAS. 85, 156-

159.

Golding, N., Betts, R. 2008. Fire risk in Amazonia due to climate change in the

HadCM3 climate model: potential interactions with deforestation. Global Biochemical

Cycles. 22, GB4007 – 10p.

Harris, P. P., Huntingford, C., Cox, P. M. 2008. Amazon Basim climate under global

warming: the role of the sea surface temperature. Phil. Trans. Of the R. Soc. B. 363,

1753-1759.

Higuchi, N., Chanbers, J., Santos, J., Ribeiro, R. J., Pinto, A. C. M., Pereira, R. 2004.

Dinâmica e balanço do carbono da vegetação primária da Amazônia central. Foresta.

34, 295-304.

Hicks, K., Harmens, H., Ashmore, M., Hall, J., Cinderby, S., Frey, S., Cooper, D.,

Rowwe, E., Emmet , B. 2008. Impacts of nitrogen on vegetation. Centre for Ecology

and Hydrology – CEH, Natural Environment Research Council. Final Report Work

Pachage 5. 99 ppHoughton, R. A. 2005. Aboveground Forest Biomass and the Global

Carbon Balance. Global Change Biology. 11, 945-958.

Huth, A. e Ditzer, 2000. Simulation of the growth of a lowland Dipterocarp rain forest

with FORMIX3. Ecological Modelling. 134, 1–25.

93

Ierusalimschy, R., Figueiredo, L.H., Celes, W. 1996. Lua – an extensible extension

language. Software: Practice & Experience. 26, 635–652.

IPCC, 2007, Climate Change 2007: The Physical Science Basis - Summary for

Policymakers - Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of

the Intergovernmental Panel on Climate Change. Aprovado na 10a Sessão do Grupo de

Trabalho I do IPCC. Paris – França. 21 p.

Junk, W. J. e Piedade M. T. F. 2010. An introduction to South American Wetland

Forest: distribution, definitions and general characterization. pp. 4-25. Em: Junk et al.

(ed). Amazonian floodplain forests: Ecophysiology, biodiversity and sustainable

management. Ecological Studies 210. Springer Science+Business Media, London, UK.

615 pp.

Kageyama, P. Y., Viana, V. M. 1989. Tecnologia de sementes e grupos ecológicos de

espécies arbóreas tropicais. Anais do II Simpósio Brasileiro de Tecnologia de Sementes

Florestais - Atibaia, São Paulo. p. 15.

Kira, T. 1978. Community architecture and organic matter dynamics in tropical lowland

rain forests of Southeast Asia with special reference to Pasoh Forest, West Malaysia.

Tropical Trees as Living Systems. Cambridge University Press. 561–590.

Köhler, P. 2000. Tese de Doutorado. Modelling anthropogenic impacts on the growth of

tropical rain forests - using an individual-oriented forest growth model for analyses of

logging and fragmentation in three case studies. Doktors der Naturwissenschaften im

Fachbereich PhysikDepartment. Universität Gesamthochschule Kassel – Kassel,

Alemanha.

Köhler, P., Ruth, A. 1998. The effects of tree species grouping in tropical rain forest

modeling: Simulations with the individual-based model Formind. Ecological Modelling.

109, 301-321.

Körner, C. 2003. Slw in, rapid out-carbon flux studies and Kioto targets. Science. 2003.

300, 1224-1225.

Körner, C. 2004. Through enhanced tree dynamics carbon dioxide enrichment may

cause tropical forests to lose carbon. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 493-498.

Laurance, W. F., Delamônica, P., Laurance, S. G., Vasconselos, H. L., Lovejoy, T. E.

2000. Rainforest fragmentation kills big trees. Nature. 404, 836.

94

Laurance, W. F., Oliveira, A. A., Laurance, S. G., Condit, R., Nacsimento, H. E. M.,

Sanches-Thorin, A. C., Lovejoy, T. E., Andrade, A., D’Angelo, S., Ribeiro, J. E., Dick,

C. W. 2004. Pervasive alterations of tree communities in undisturbed Amazon forests.

428, 171-175.

Lavorel, S., McIntyre, S., Landsberg, J., Forbes, T. D. A. 1997. Plant Functional

Classifications: from general groups to specific groups based on response to

disturbance. Tree. 12, 474-478.

Lavorel, S., Touzard, B., Lebreton, J., Clément, B. 1998. Identifyng functional groups

for response to disturbance in an abandoned pasture. Acta Oecologica. 19, 227-240.

Leight, E. G. J. 1975. Structure and Climate in Tropical Rain Forest. Annu. Rev. Ecol.

Evol. Syst. 6, 67-86.

Lescure, J.-P., Puig, H., Riéra, B., Leclerc, D., Beekman, A., Beneteau, A. 1983. La

phytomasse epigée d’une forêt dense en Guyane Française. Acta Ecol. 4, 237–251.

Lewis, S. L., et al. 2004. Concerted changes in tropical forest structure and dynamics:

evidence from 50 South America long-term plots. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359,

421-436.

Lewis, S. L., Malhi, Y., Phillips, O. L. 2004. Fingerprinting the impacts of global

change on tropical forests. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 437-462.

Lewis, S. L. 2006. Tropical forests and the changing earth system. Phil. Trans. R. Soc.

B. 361, 195–210.

Lewis, S. L., Lloyd, John, Stich, Stephen, Mitchard, E. T. A. 2009. Changing ecology of

tropical forests: evidences and drivers. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40, 529-549.

Li, W., Fu, R., Dickinson, R. E., 2006. Rainfall and its seasonality over the Amazon in

the 21st century as assessed by the coupled models for the IPCC AR4. Journal of

Geographysical Research. 111, D02111, 14p.

Liebermann, B., Marengo, J. A. 2001. Interannual Variability of the Rainy Season and

Rainfal in the Bazilian Amazon Basin. Journal of Climate. 14, 4308-4318.

Lima, R. A. F., 2005. Estrutura e regeneração de clareiras em Florestas Pluviais

Tropicais. Revista Brasil. Bot. V.28, n.4, p.651-670.

95

Liu, J., Ashton, P. S., 1998. FORMOSAIC: an individual-based spatially explicit model

for simulating forest dynamics in landscape mosaics. Ecological Modelling. 106, 177–

200.

Lorimer, C. G. 1989. Relative Effects of Small and Large Disturbances on Temperate

Hardwood Forest Structure. Ecology. 70, 565-567.

Lloyd J, Farquhar G. D. 2008. Effects of rising temperatures and [CO2] on the

physiology of tropical forest trees. Philos Trans R Soc London Ser B. 363, 1811–1817.

MacCarthy, J. 2001. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention

toboreal forests. Environ. Rev. 9, 1–59.

Malhi, Y., Baldocchi, D. D., Jarvis, P. G. 1999. The carbon balance of tropical,

temperate and boreal forests. Plant, Cell and Environment. 22, 715-740.

Malhi, Y., Grace, J. 2000. Tropical forest and atmospheric carbon dioxide. TREE. 15,

332-337.

Malhi, Y., et al. 2002. An international network to monitor the structure, composition

and dynamics of Amazonian forests (RAINFOR). Journal of Vegetation Science. 13,

439-450.

Malhi, Y., Phillips, O. L., 2004. Tropical forests and global atmospheric changes: a

synthesis. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 549-555.

Malhi, Y., Aragão, L. E. O. C., Galbraith, D., Huntingford. C., Fisher, R., Zelazowski

P., Sitch, S., McSeweeney, C., Meir, P., 2008. Exploring the likelihood and mechanism

of a climate-change-induced dieback of the Amazon rainforest. PNAS. 106, 1-6.

Marengo, J. A., Tomasella, J., Alves, L. M., Soares, W. R., Rodriguez, D. A., 2011. The

drought of 2010 in the context of historical droughts in the Amazon region. Geophysical

Reserch Letters. 38, L12703, 5 p. inserir no JabRef

McCarthy, H. R., Oren, R., Johnsen, K. H., Gallet-Budynek, A., Pritchard, S. G., Cook, C.

W., LaDeau, S. L., Jackson, R. B., Finzi, A. C. 2010. Re-assessment of plant carbon

dynamics at the Duke free-air CO2 enrichment site: interactions of atmospheric [CO2]

with nitrogen and water availability over stand development. New Phytologist. 185,

514-528.

van der Meer, P.J., Bongers, F., Chatrou, L., Rie´ra, B. 1994. Defining canopy gaps in a

tropical rain forest: effects on gap size and turnover time. Acta Ecol. 15, 701–714.

96

Moravie, M.-A., Pascal, J.-P., Auger, P. 1997. Investigating canopy regeneration

process through spatial individualbased models: application to a wet evergreen forest.

Ecol. Model. 104, 241–260.

Nepstad, D. C., et al. 2002. The effects of rainfall exclusion on canopy processes and

biogeochemistry of an Amazon forest. Journal of Geophysical Research. 107, 1–18.

Nepstad, D. C., Tohver, I. M., Ray D., Moutinho, P., Cardinot, G. 2007. Mortality of

large trees and lianas following experimental drought in an amazon forest. Ecology. 88,

2259-2269.

NOAA, 2008. National Oceanic and Atmospheric Administration, U. S. Department of

Comerce. Trends in Atmospheric Carbon Dioxide, Global.

(www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends retirado em 20/01/2012)

NOAA, 2012. National Oceanic and Atmospheric Administration. U. S. Department of

Comerce. Earth System Research Laboratory, Global Monitoring Division.

(http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/mlo.html acessado em 20/03/2012).

Norby, R. J., et al. 2005. Forest response to elevated CO2 is conserved across a broad

range of productivity. PNAS. 102, 1852-1856.

Norby, R. J., Warren, J. N., Iversen, C. M.,Medlyn, B. E., McMurtrie, R. E. 2010. CO2

enhancement of forest productivity constrained by limited nitrogen availability. PNAS.

107, 19368-19373.

Norby, R. J., Zak, D. R. 2011. Ecological lessons from free air enrichment (FACE)

experiments. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.. 42, 181–203.

Oliveira, M. B. L. de, Randow, C. von, Manzi, A. O., 2010. Variabilidade interanual e

sazonal da precipitação e evapotranspiração na Amazônia Central. Anais do XVI

Congresso Brasileiro de Meteorologia.

Oliveira, R. S., Dawson, T. E., Burgess, S. S. O., Nepstad, D. C. 2005. Hydraulic

redistribution in three Amazonian trees. Oecologia. 145, 354-363.

Pacala, S.W., C.D. Canham and J.A. Silander. 1993. Forest models defined by Field

measurements: I. The design of a northeastern forest simulator. Can. J. For. Res. 23,

1980-1988.

97

Pacala, S. W., Canham, C. D., Saponara, J., Silander, J. A., Kobe, R. K., Ribbens, E.

1996. Forest Models Defined by Field Measurements: Estimation, Error Analysis and

Dynamics. Ecological Monographs. 66, 1–43.

Parker, G. G., Brown, M. J., 2000. Forest Canopy Estratification – Is It Useful? The

American Naturalist. 155, 473-484.

Parthasarathy, N. 2001. Changes in forest composition and structure in three sites of

tropical evergreen forest around Sengaltheri, Western Ghats. Current Science. 80, 389-

393.

Pelissier R., Riera, B. 1993. Dix ans de dynamique d’une forêt dense humide de Guyane

Francaise. Revue d’Ecologie (Terre et Vie). 48, 21-33.

Phillips, O. L., Hall P., Gentry A. H., Sawyer A. S., and Vasquez R. 1994. Dynamics

and species richness of tropical rain forests. PNAS. 91, 2805–2809.

Phillips, O. L., et al.1998. Changes in the carbon balance of tropical forest: evidence

from long-term plots. Science. 282, 439–442.

Phillips O.L., et al. 2002. Increasing dominance of large lianas in Amazonian forests.

Nature. 418, 770–774.

Phillips O. L., Lewis S. L., Baker T. R., Chao K. J., Higuchi N. 2008. The changing

Amazon forest. Philos Trans R Soc London Ser B. 363, 1819–1827.

Phillips O. L., et al. 2009. Drought Sensitivity of the Amazon Rainforest. Science. 323,

1344-1347

Poncy, O., Riéra, B., Larpin, D., Belbenît, P., Julien, M., Hoff, M. & Charles-

Dominique, P. 1998. The permanent field research station ‘les Nouragues’ in the

tropical rainforest of French Guiana: current projects and preliminary results on tree

diversity, structure and dynamics. Dallmeier, F. & Comiskey, J. (eds). Forest

biodiversity in North, Central and South America and the Caribean: research and

monitoring. UNESCO, Paris and Parthenon Publishing Group, Lancs, UK. 398-414.

Prentice, I.C., Leemans, R. 1990. Pattern and process and the dynamics of forest

structure: a simulation approach. J. Ecol. 78, 340–355.

Prentice et al., 2001. Intergovernmental Panel on Climate Change, Third Assessment

Report, Climate Change 2001: The Scientific Basis. Ch. 3. Cambridge Univ. Press,

Cambridge, UK. 185, 225.

98

Prentice, I. C. et al. 2001. The Carbon Cycle and Atmospheric Carbon Dioxide. 183-

237. Em: Climate change 2001: the scientific basis: contribution of Working Group I to

the Third Assessment Report of the Intergouvernmental Panel on Climate Change.

Houghton, J.T. [edit.] . Cambridge University Press. Cambridge. 786 p.

Pugnaire, F. Valladares F. 2007. Funtional Plant Ecology. CRC Press. New York. 2 ed.

750 p.

Reedy, A. R., Rasinemi, G. K., Raghavendra, A. S. 2010. The impact of global elevated

CO2 concentration on photosynthesis and plant productivity. Current Science. 99, 46-

57.

Ribeiro, M. N. G. 1976. Aspectos Climatológicos de Manaus. Acta Amazônia. 6, 229-

233.

Richards, P. W., 1998. The Tropical Rain Forest: An Ecological Study. Cambridge,

Cambridge Univ. Press. 450 p.

Ricklefs, R. E. 2007. The economy of nature. Ed. W. H. Freeman and Company, Nova

York – EUA. 5a edição. 550 p.

Riéra, B. 1985. Importance des buttes de déracinement dans la régénération orestière en

guyane française. Revue d’Ecologie (Terre et Vie). 40, 321–329.

Rizzini, C. T., 1997. Tratado de Fitogeografia do Brasil. Rio de Janeiro, Ed. Âmbito

Cultural Edições LTDA, 2ª edição. 747 p.

Robinson, A.P., Ek, A.R, 2000. The consequences of hierarchy for modeling in forest

ecosystems. Canadian Journal of Forest Research. 30, 1837-1846.

van Roosmalen M.G.M. 1985. Fruits of the Guiana Flora. Institue of Systematics and

Botany – Utrecht, França.

Sage, R. F., Kubien, D. S. 2007. The temperature response of C3 and C4

photosynthesis. Plant, Cell and Environment. 30, 1086-1106.

Sena, J. S., Leal, N. F., Ezawa, H. K. H. 2007. Variações Temporais e Espaciais no

Banco de Sementes de uma Floresta Tropical Úmida Amazônica. Revista Brasileira de

Biociências. 5, 207-209.

Sheil, D. 1995. A critique of permanent plot methods and analysis with examples from

Budongo forest, Uganda. Forest Ecology and Management. 77, 11-34.

Shugart, H.H. 1984. A Theory of Forest Dynamics. Springer, New-York.

99

ter Steege, H., Pitman, N. C., Phillips, O. L., Chave, J., Sabatier, D., Duque, A., Molino,

J. F., Prévost, M. F., Spichiger, R., Castellanos, H., von Hildebrand, P., and Vásquez-

Martínez, R., 2006. Continental-scale patterns of canopy tree composition and function

across Amazonia. Nature. 443, 444-447.

Taiz, L., Zeiger, E. 2006. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre, Editora Artmed, 3a edição.

719 p.

Vanclay, J. K. 1995. Growth Models for Tropical Forests: A Synthesis of Models and

Methods. Forest Science. 41, 7-42.

Vázquez-Yanes, C., Guevara-Sada, S. 1985. Caracterización de los grupos ecologicos

de arboles de la selva humeda. In : Gomez- Pompa A.; del Amo S. R. (Eds).

Investigaciones sobre La regeneración natural de las selvas Altas en Veracruz. Ed.

Alhambra Mexicana, Mexico. p.67-78.

Walter, H. 1986. Vegetação e zonas climáticas: tratado de ecologia global. Tradução

Anna Terzi Giova e Hildegard T. Buckup. Revisão Antonio Lamberti. Ed. Pedagógica e

Universitária LTDA, São Paulo.

Whitmore, T.C. 1990. Tropical rain forest. Clarendon Press, Oxford, 226 pp.

Whitmore, T.C. 1998. An introduction to tropical rain forests. Oxford University Press,

Oxford. 2a edição.

Whittaker, R. H. 1975. Communities and Ecosystems. Ed. Macmillan, Nova York –

EUA. 2a edição.

Worbes, M., Junk, W. J. 1999. How old are tropical trees? The persistence of a myth.

IAWA Journal. 20. 255-260.

Würth, M. K. R., Winter, K., Körner, CH. 1998. In situ responses to elevated CO2 in

tropical forest understorey plants. Functional Ecology. 12, 886-895.