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Dissertação de Mestrado
Padrões de diferenciação da avifauna da Mata Atlântica e a influência de fatores
geográficos e climáticos
Daniel Filipe Dias
Belo Horizonte
Fevereiro 2011
Universidade Federal de Minas Gerais
Instituto de Ciências Biológicas
Departamento de Biologia Geral
Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida
Silvestre
Padrões de diferenciação da avifauna da Mata Atlântica e a influência de fatores
geográficos e climáticos
Daniel Filipe Dias
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais, como requisito parcial à obtenção do grau de mestre em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre.
Área de Concentração: Ornitologia Orientador: Prof. Dr. Marcos Rodrigues
Belo Horizonte 2011
“Péssimo! Sempre a velha história! Ao terminar a construção da casa, notamos que sem nos dar conta aprendemos, ao
construí-la, algo que simplesmente tínhamos de saber, antes de começar a construir. O eterno aborrecido "Tarde demais!" -
a melancolia de tudo terminado!... “
Friedrich Wilhelm Nietzsche (Além do Bem e do Mal – p. 188)
II
Agradecimentos
À minha família que sempre me apoiou incondicionalmente nas minhas decisões e
sem os quais eu jamais teria alcançado o que sou hoje.
Ao orientador Marcos Rodrigues por ter me apoiado ao longo dos últimos anos e
contribuído tecnicamente com a formação do meu conhecimento em ornitologia.
Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida
Silvestre (ECMVS) e a todos os envolvidos, pela oportunidade única de aquisição de
conhecimento com alguns excelentes profissionais da grande área meio-ambiente.
Aos profissionais Fábio Olmos, Fernando Amaral Silveira e Adalberto José dos Santos
por terem aceitado participar da banca de avaliação e pelas contribuições ao resultado
final dessa dissertação.
Aos amigos de longa data e aqueles mais recentes que de alguma forma participaram
da minha formação profissional e pessoal, também sem os quais eu não seria quem
sou atualmente. Apesar de todos terem seu espaço em minhas memórias, não tem
como não destacar nomes de alguns que inevitavelmente são especiais por tudo que
aconteceu: Lílian Mariana Costa, Guilherme Henrique Silva de Freitas, Marina
Cavalcanti Santos, Licléia da Cruz Rodrigues, Karina Schulz Borges, Nadja Simbera
Hemétrio, Bárbara Neves Chaves, Tiago Pezutti e Marcelle Aiza Thomas.
Merecidamente em um parágrafo isolado agradeço a Renata Pimentel Rocha, quem
acompanhou meu desenvolvimento em meus bons e maus momentos desde o último
ano da graduação e ao longo dos dois dedicados ao mestrado.
Aos colaboradores Mário Alberto Cozzuol e Marcelo Ferreira Vasconcelos que direta
ou indiretamente fizeram valiosas contribuições ao resultado final deste trabalho.
Ainda estendo este agradecimento à todos outros anônimos que participaram cedendo
material e conhecimento, os quais anonimamente contribuíram para a versão final
desse manuscrito.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão de uma bolsa de mestrado durante o primeiro ano.
III
Ao Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Não-Renováveis
(IBAMA), que se por um lado me tomou um precioso tempo que deveria ser dedicado
à dissertação, por outro é meu porto seguro caso algo não der certo. Agradeço
especialmente aos colegas de trabalho do Escritório Regional de Montes Claros pelo
conhecimento adquirido e pelas ações que temos desenvolvido em prol do meio
ambiente norte-mineiro.
IV
Resumo
Objetivo: Analisar os padrões de variação das comunidades de aves da Mata
Atlântica brasileira quanto às distintas fitofisionomias, verificar a influência de variáveis
geográficas e climáticas e procurar por espécies indicadoras de cada tipo
fitofisionômico.
Métodos: A informação obtida a partir de sessenta e sete listas de ocorrência
de espécies obtidas da literatura foi organizada em uma planilha de presença/ausência
das 797 espécies totais e 319 espécies florestais. Foi preparada uma segunda planilha
contendo uma base de dados ambientais com os dados climáticos e geográficos de
cada localidade. A partir desses dois bancos de dados, foi realizada a análise de
agrupamentos para verificar a formação de grupos das comunidades e a análise de
correspondência canônica (CCA) para verificar os gradientes de variação e as
relações entre as dados ambientais e as composições das comunidades de aves. A
análise de TWINSPAN foi usada para procurar espécies indicadoras de cada tipo
fitofisionômico.
Resultado: A análise mostrou uma nítida diferença entre as localidades do
nordeste do Brasil e aquelas localizadas mais ao sul, independente do tipo de
formação da floresta, seguindo um gradiente de temperatura média anual. Para os
grupos do sul foi possível identificar o agrupamento claro entre as localidades de
floresta ombrófila densa e mista e outro com as semideciduais, relacionados
positivamente com a variável razão de distribuição de chuva. Algumas espécies foram
consideradas indicadoras para as principais dicotomias, como por exemplo,
Pheugopedius genibarbis para a Floresta Atlântica do nordeste, Tachyphonus
coronatus e Trichothraupis melanops para o grupo do sul, Aratinga leucophthalma
para as florestas estacionais semi-deciduais e Chamaeza campanisona e
Odontophorus capueira para as formações ombrófilas densas.
Conclusões principais: As comunidades de aves da Mata Atlântica brasileira
variam seguindo dois gradientes principais: o primeiro é um gradiente latitudinal
partindo das localidades do nordeste àquelas localizadas mais ao sul, e um segundo
gradiente acompanhando as localidades as mudanças da floresta ombrófila densa
para as estacionais semi-deciduais. As diferenças encontradas na Mata Atlântica,
aparentemente estão ligadas as fatores históricos e evolutivos no primeiro eixo,
enquanto o segundo apresenta diferenças ecológicas relacionadas ao tipo
fitofisionômico ao qual pertencem.
Palavras-chave: biogeografia, análise de correspondência canônica,
fitofisonomias, espécies indicadoras
V
Abstract
Aims: Analyze the variation patterns of the bird communities along the Brazilian
Atlantic Forest in relation to the distinct phytophysionomies, to check the influence of
geographic and climatic variables and to detect indicator species for each
phytophysionomy.
Methods: The information obtained from the species list of the sixty-seven bird
communities was merged in a presence/absence table for the 797 total species and for
the 587 forest species. A second table was constructed with environmental database
containing geographic and climatic data. Cluster analyses were used to group the
communities and canonical correspondence analysis (CCA) to assess the relationship
between the environmental data and the bird species composition. A TWINSPAN
analysis was used to search for indicator species.
Results: All the analyses pointed out a distinction between the northeastern and
the southern localities, independent of the kind of forest formation, following a mean
annual temperature gradient. For the southern group, it was possible to clearly identify
groups of rain forest bird communities and groups of semi-deciduous formation,
positively related to the variable rainfall distribution ratio. Some species were
considered indicator species for the main dichotomies, such as Pheugopedius
genibarbis for the northeastern Atlantic Forest, Tachyphonus coronatus and
Trichothraupis melanops for the southern, Aratinga leucophthalma for the semi-
deciduous forests and Chamaeza campanisona and Odontophorus capueira for the
rain forest formations.
Main conclusions: The bird communities vary along the Atlantic forest following
two main gradients: the first is a latitudinal gradient going from the northeastern
localities to the southern ones and a secondary one accompanying the transition from
the rain forest communities to the semi-deciduous ones. The differences appear to be
related to historical and to evolutionary factors for the first axis, and to ecological
separation variables for the separation between the rain forest and the semidecidual
ones.
Key-words: biogeography, canonical correspondence analyses, atlantic forest
phythophysionomies, indicator species
VI
Sumário
Padrões de diferenciação da avifauna da Mata Atlântica e a influência de fatores
geográficos e climáticos
INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica ---------------------------------------------------- --------- 01
A biogeografia e um breve histórico das teorias ----------------- 04
MÉTODOS
Localidades e comunidades de aves analisadas ----------------- 07
Obtenção das variáveis geográficas e climáticas
e fitofisionomias ------------------------------------------------------------- 09
Análises estatísticas ------------------------------------------------------- 11
RESULTADOS
Análise com todas as espécies
Análise de classificação ------------------------------------------- 12
Análise de correspondência canônica ------------------------- 13
Espécies indicadoras ----------------------------------------------- 15
Análise somente das espécies florestais
Análise de classificação ------------------------------------------- 16
Análise de correspondência canônica ------------------------- 16
Espécies indicadoras ----------------------------------------------- 17
DISCUSSÃO ----------------------------------------------------------------------------- 18
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ---------------------------------------------- 23
VII
Lista de tabelas
TABELA 1: Registros reavaliados e justificativas com base na literatura para
reconsideração. --------------------------------------------------------------------------------------
38
TABELA 2: Lista das localidades consideradas no presente estudo e respectivos
valores para variáveis geográficas e climáticas. ---------------------------------------------
40
TABELA 3: Resultado da CCA para a ordenação das 67 localidades e 797
espécies de aves na Mata Atlântica brasileira. -----------------------------------------------
44
TABELA 4: Correlação dos três primeiros eixos de ordenação da CCA com as
variáveis geográficas e climáticas das 67 localidades e 797 espécies de aves na
Mata Atlântica brasileira. ---------------------------------------------------------------------------
44
TABELA 5: Matriz de correlação das variáveis geográficas e climáticas utilizadas
na CCA com 67 localidades e 797 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira.-
44
TABELA 6: Resultado da CCA para a ordenação das 67 localidades e 587
espécies de aves na Mata Atlântica brasileira. -----------------------------------------------
45
TABELA 7: Correlação dos três primeiros eixos de ordenação da CCA com as
variáveis geográficas e climáticas das 67 localidades e 587 espécies de aves na
Mata Atlântica brasileira. ---------------------------------------------------------------------------
45
TABELA 8: Matriz de correlação das variáveis geográficas e climáticas utilizadas
na CCA com 67 localidades e 587 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira -
45
VIII
Lista de figuras
FIGURA 1: Mapa das localidades utilizadas no presente estudo. ----------------------
46
FIGURA 2: Análise de classificação mostrando a similaridade de sessenta e sete
comunidades de aves da Mata Atlântica, baseado nos dados de ocorrência das
797 espécies de aves.-------------------------------------------------------------------------------
47
FIGURA 3: Biplot dos eixos 1 e 2 da Análise de Correspondência Canônica
mostrando a ordenação das sessenta e sete localidades de Mata Altântica com
base na ocorrência de 797 espécies de aves. -----------------------------------------------
48
FIGURA 4: Dendrograma ilustrativo da Análise de TWINSPAN para sessenta e
sete localidades e 797 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira. ----------------
49
FIGURA 5: Análise de classificação mostrando a similaridade de sessenta e sete
comunidades de aves da Mata Atlântica, baseado nos dados de ocorrência das
587 espécies de aves florestais. -----------------------------------------------------------------
50
FIGURA 6: Biplot dos eixos 1 e 2 da Análise de Correspondência Canônica
mostrando a ordenação das sessenta e sete localidades de Mata Altântica com
base na ocorrência de 587 espécies de aves florestais. ----------------------------------
51
FIGURA 7: Dendrograma ilustrativo da Análise de TWINSPAN para sessenta e
sete localidades e 587 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira. ----------------
52
FIGURA 8: Mapa dos registros de S. maximus. ---------------------------------------------
53
FIGURA 9: Mapa dos registros de T. coronatus. --------------------------------------------
53
FIGURA 10: Mapa dos registros de T. melanopis. ------------------------------------------
54
FIGURA 11: Mapa dos registros de A. leucophthalma. ------------------------------------
54
FIGURA 12: Mapa dos registros de C. campanisona. -------------------------------------
55
FIGURA 13: Mapa dos registros de O. capueira --------------------------------------------
55
1
Introdução
A Mata Atlântica
O domínio da Mata Atlântica está distribuído ao longo de uma estreita faixa que
acompanha a costa Atlântica do Brasil desde o estado do Rio Grande do Norte em
diração ao sul, adentrando o continente abaixo da latitude 20ºS até alcançar a região
de Missiones na Argentina e a parte oriental do Paraguai. Originalmente, cobria cerca
de 150 milhões de hectares, sendo considerada a segunda maior floresta tropical das
Américas e abrangendo uma grande heterogeneidade de condições ambientais
(Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Metzger, 2009; Ribeiro et al., 2009). Sua grande
extensão latitudinal de cerca de 29º abrange áreas de climas tropical e subtropical,
enquanto sua longa extensão longitudinal apresenta gradientes em função de
variações na pluviosidade (Ribeiro et al., 2009). Além disso, está situada em uma área
de grande variação altitudinal, distribuindo-se desde o nível do mar até áreas acima de
2700 metros (Metzger, 2009).
A Mata Atlântica é mundialmente reconhecida pela grande quantidade de
espécies e grande quantidade de endemismo, alcançando 2,7% e 2,1% das espécies
endêmicas de plantas e animais vertebrados, respectivamente, do mundo (Myers et
al., 2000). Uma publicação recente ressaltou a riqueza de endemismo na Mata
Atlântica que alcança 8000 espécies de plantas (40% do total de espécies), 200 de
aves (16%), 71 de mamíferos (27%), 94 de répteis (31%) e 286 anfíbios (60%),
mencionando apenas os principais grupos (Mittermeier et al,. 2005).
Sucessivos ciclos econômicos e a expansão desordenada das populações
humanas ao longo dos últimos cinco séculos comprometeram seriamente a
integridade de diversos ecossistemas singulares no domínio da Mata Atlântica (Silva &
Casteleti, 2003). Assim, apesar de sua grande importância biológica, a Mata Atlântica
é uma das florestas tropicais mais ameaçadas do mundo (Fundação SOS Mata
Atlântica e INPE, 2009; Metzger, 2009). Uma análise recente demonstrou que restam
apenas cerca de 12% de sua cobertura original e que o grau de destruição varia entre
as diferentes sub-regiões biogeográficas (Ribeiro et al., 2009). Além disso, a área
restante se encontra altamente fragmentada, sob grande efeito de borda, tendo baixa
conectividade entre os fragmentos e alto isolamento de áreas preservadas maiores
(Ribeiro et al., 2009). Neste contexto, a conservação de seus remanescentes é muito
incompleta, pois apenas 1,05% da sua cobertura original se encontra em unidades de
preservação (Ribeiro et al., 2009) e ainda assim existe uma concentração dessas
2
unidades em algumas sub-regiões em detrimento de outras (Silva e Casteleti, 2003;
Ribeiro et al., 2009).
A Mata Atlântica vêm sendo monitorada por meio de sensoriamento remoto em
um trabalho realizado em parceria entre a ONG SOS Mata Atlântica e o Instituto
Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE). Uma das conclusões desse trabalho é que a
Mata Atlântica perde cerca de 34 mil hectares de floresta por ano, a maioria por meio
de pequenos desmatamentos (MMA/SBF, 2009). Somente no período 2005-2008,
cerca de 102 mil ha foram desmatados, sendo os estados de Minas Gerais, com
32.728, Santa Catarina, com 25.939, e Bahia, com 24.148 ha, os líderes no índice de
desmatamento (Fundação SOS Mata Atlântica e INPE, 2009).
Dessa forma, fica claro que a Mata Atlântica está se tornando amplamente
alterada e que ações urgentes de conservação se fazem necessárias (Metzger, 2009).
O conhecimento acumulado sobre a recuperação desta floresta tem aumentado
consideravelmente nos últimos 30 anos, permitindo que sejam realizados não só
projetos de restauração da estrutura florestal, mas, também, que sejam restaurados os
processos ecológicos envolvidos na manutenção de um ecossistema, como por
exemplo, a polinização, a dispersão e a herbivoria (Rodrigues et al., 2009).
Um dos principais problemas para a preservação da biota da Mata Atlântica é
que ela não está distribuída homogeneamente. A composição de espécies varia
imensamente e, por isso, a biologia da conservação não pode considerar a Mata
Atlântica como uma única unidade homogênea (Silva e Casteleti, 2003). Assim,
projetos que consideram a Mata Atlântica em suas diferentes fisionomias e contextos,
bem como trabalhos realizados com múltiplos taxa, e/ou que são de larga escala e/ou
se estendem por um longo período podem fornecer informações importantes para a
biologia da conservação (Metzger, 2009).
A transição da Mata Atlântica para as formações mais abertas do interior do
continente é muito complexa e se dá de maneira mais ou menos gradual, causando
dificuldades aos pesquisadores em delimitá-la (Oliveira-Filho & Fontes, 2000).
Segundo esses autores, essa transição pode ser separada em três regiões, de acordo
com a formação florestal adjacente:
- Na sua porção nordeste, uma estreita faixa de floresta ombrófila densa
(<50km) é seguida de outra igualmente estreita de floresta semi-decidual, formando
uma transição abrupta para o semi-árido da caatinga, ocorrendo ainda formações
florestais montanas como encraves isolados na matriz de caatinga, os brejos de
altitude, como são chamados;
3
- No sudeste do Brasil, a transição da floresta ombrófila para o cerrado é mais
gradual havendo uma larga faixa de floresta semi-decidual que aumenta em direção
ao sul do continente, se estendendo pela bacia do Paraná até o leste do Paraguai e
nordeste da Argentina, onde há a transição para o Chaco;
- No sul do Brasil, onde o clima é o subtropical, há uma larga faixa de floresta
mista de Araucaria separando a floresta ombrófila densa do litoral das florestas
semideciduais do interior do continente.
Oliveira-Filho & Fontes (2000) classificam as muitas definições de Mata
Atlântica encontradas na literatura em duas visões principais que eles chamam senso
stricto (ss) e senso lato (sl). Pelo senso estrito (ss), o termo Mata Atlântica deveria se
referir apenas às florestas chuvosas costeiras localizadas até 300 km do oceano.
Seguindo essa proposta, a mata semi-decidual adjacente seria uma vegetação
distinta, geralmente chamada de matas de planalto devido a sua localização
predominar em locais mais altos (Oliveira-Filho & Fontes, 2000). Já pela visão mais
ampla (sl) a Mata atlântica incluiria também as florestas semi-deciduais e a floresta
mista, aumentando sua extensão a até cerca de 700 km da borda costeira. Segundo
Oliveira-Filho & Fontes (2000), esta visão mais ampla se tornou bastante freqüente na
literatura, mas seria originada mais pelas correntes políticas de conservação e
financiamento do que por um consenso científico.
De fato, a Mata Atlântica após ser anunciada como um dos hotspots mundiais
de biodiversidade e avançada perda de área de cobertura original (Myers et al., 2000)
ganhou muito destaque e se tornou alvo importante de estudos no Brasil. Seguindo
essa corrente, o governo federal criou a lei nº 11.428 em 22 de dezembro de 2006,
que dispõe sobre a utilização e proteção da vegetação nativa do bioma Mata Atlântica
e dá outras providências. Essa lei, em seu artigo 2º, reconhece o mapa do Instituto
Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE como mapa oficial do Bioma Mata
Atlântica, incluindo as formações florestais nativas e ecossistemas associados:
Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Floresta Ombrófila Aberta,
Floresta Estacional Semi-decidual e Floresta Estacional Decidual, bem como os
manguezais, as vegetações de restingas, campos de altitude, brejos interioranos e
encraves florestais do Nordeste.
A Mata Atlântica destaca-se pelo número de espécies e endemismos que
abriga. Segundo Myers et al., (2000) 8000 espécies de plantas e 567 espécies de
vertebrados são endêmicas do bioma, representando 2,7% e 2,1% das espécies do
mundo, respectivamente. Com relação ao grupo das aves, a Mata Atlântica apresenta
dois aspectos importantes: a elevada riqueza de espécies, estimada em cerca de 680
4
espécies (Stotz et al., 1996), e o elevado número de espécies endêmicas e raras
(Goerck, 1997).
Muitas espécies de aves são restritas a determinados tipos de habitats e têm
seus padrões de distribuição relacionados a diversos aspectos estruturais e florísticos
da vegetação circundante (Karr, 1971; Karr & Roth, 1971). Conseqüentemente,
espera-se que uma floresta estruturalmente complexa e rica em espécies, abrigue
uma diversidade de espécies de aves maior que outro tipo de vegetação mais simples
(Goerck, 1999). Dessa forma, considerando que a floresta ombrófila densa, ombrófila
mista e estacional semi-decidual apresentam estruturas florísticas consistemente
diferentes umas das outras (Oliveira-Filho & Fontes, 2000), espera-se que abriguem
comunidades de aves diferentes. Um ornitólogo experiente, ao olhar para uma lista de
espécies, pode inferir aspectos da localidade amostrada, dentro de gradientes de
umidade, posição geográfica e altitude mesmo na ausência dessas informações
(Palmer, 1994). Entretanto, nenhum trabalho até hoje abordou as relações dos
padrões de distribuição com o tipo de floresta em que a comunidade está inserida.
A biogeografia e um breve histórico das teorias
A biogeografia é um ramo das ciências biológicas que estuda a distribuição dos
organismos sobre a superfície da Terra (Brown e Lomolino, 1998). A distribuição
geográfica dos organismos é limitada por fatores ecológicos e/ou históricos, fazendo
com que nenhum táxon seja completamente cosmopolita e que a maioria seja
endêmico a uma região restrita (Silva et al., 2004). A partir da simples observação de
mapas de distribuição, fica claro que alguns padrões se repetem constantemente. A
existência de padrões recorrentes e não randômicos na distribuição das espécies
implica na ação de processos geradores comuns cujo entendimento permitiria explicar
essas distribuições (Barros, 1998).
As diferentes abordagens no estudo dos processos que determinam a
distribuição dos organismos acabaram criando uma dicotomia e, por conseqüência,
duas sub-disciplinas da biogeografia: a histórica e a ecológica (Morrone, 2009). A
biogeografia histórica focaria mais nos processos de largas escalas temporais e
espaciais, enquanto a biogeografia ecológica se preocuparia mais com o
relacionamento das distribuições em termos de interações bióticas e abióticas que
ocorreriam em pequenas escalas espaciais e temporais (Morrone, 2009). Assim,
grande parte dos trabalhos conduzidos até então focou em uma ou outra vertente para
explicar os processos.
5
Uma abordagem histórica muito explorada é a que trata dos processos de
especiação. Moritz et al. (2000) trazem uma grande revisão das hipóteses já testadas
que explicam a diversificação de espécies nas florestas tropicais, destacando-se a
evolução em paleorefúgios e a influência de barreiras geográficas (Cabanne, 2009).
Ainda nesse sentido, muitos dos estudos se concentraram em avaliar áreas de
endemismo, como por exemplo, Muller (1973), Cracraft (1985), Haffer (1985),
Stattersfield et al. (1998) e Silva et al. (2004). Segundo esses trabalhos, é possível
identificar sub-áreas da Mata Atlântica que apresentariam algum histórico de
separação ecológica ou geográfica, conduzindo à especiação de diferentes táxons e
assim gerando locais de co-ocorrência de espécies endêmicas. Isso ocasiona um
padrão de distribuição não randômica das espécies, que ocorreriam agregadas em
algumas pequenas regiões, constituindo um fenômeno chamado de provincialismo
(Silva et al., 2004). Cada um dos trabalhos acima apontam para resultados distintos.
Muller (1973) aponta a Mata Atlântica como uma única área de endemismo, contendo
pelo menos três sub-areas: Pernambuco, Bahia e Paulista. Cracraft (1985) identifica
uma separação das formações ombrófilas mistas distinta do restante, nomeando-as
respectivamente Paraná e Serra do Mar. Haffer (1985) indica toda a Mata Atlântica
como uma única área de endemismo, enquanto Stattersfield et al. (1998) por sua vez,
identificam cinco subáreas distintas por tipo fitofisionômico e altitudes. Silva et al.
(2004) em um trabalho realizado unicamente com espécies endêmicas, encontram
quatro áreas: Pernambuco, Bahia costeira, Bahia central e Serra do Mar.
Por outro lado, a vertente ecológica focaria as características geográficas e
climáticas das áreas para a determinação de gradientes de diferenciação das
comunidades de aves. Virtualmente, qualquer gradiente natural de grande-escala
contem múltiplas variáveis que influenciam os padrões de distribuição das espécies
(Terborgh, 1971). A maioria dos trabalhos envolvendo gradientes, entretanto, foca
apenas na análise da riqueza de espécies ao longo de gradientes latitudinais e nas
diversas hipóteses que explicariam esses padõres (revisão em Pianka, 1966). Sabe-se
que a riqueza de espécies de inúmeros clados vegetais e animais está direta ou
indiretamente associada com medidas de características climáticas, sobretudo aos
valores de temperatura, precipitação e rede de produtividade primária (Rahbek e
Graves, 2001; Hawkins et al., 2003a, 2003b).
Estudos sobre comunidades de aves ao longo de gradientes geográficos e
climáticos são raros na região neotropical (Vasconcelos, 2009). Para o Brasil é
possível encontrar algumas publicações envolvendo aves e gradientes, como por
exemplo, Bencke & Kindel (1999), Goerck (1999), Buzzetti (2000), Pacheco & Olmos
6
(2005), Rajão & Cerqueira (2006), Petry & Scherer (2008) e Mallet-Rodrigues et al.
(2010). A maioria desses estudos contempla análises locais e/ou com poucos clados,
na tentativa de elucidar padrões em pequena escala. Estudos macroecológicos podem
ser encontrados em Ruggiero & Lawton, 1998; Cordeiro, 2001; Diniz-Filho et al., 2002;
Rangel et al., 2002; Sant‟Ana et al., 2002; Valgas et al., 2003.
No entanto, nenhum desses trabalhos utilizou métodos multivariados de
ordenação, que possibilitassem visualizar os gradientes ecológicos e correlacionar as
comunidades de aves com variáveis climáticas e geográficas. Apenas dois trabalhos
encontrados relacionaram aves e variáveis climáticas, utilizando métodos
multivariados de ordenação: Bini et al. (2004) e Vasconcelos (2009). O primeiro estudo
traz uma abordagem macroecológica das variações de riqueza de espécies nas
diferentes ordens de aves e suas relações com gradientes ambientais. Nele, os
autores encontraram que os padrões de riqueza da maioria das ordens de aves estão
relacionados com um primeiro eixo explicado por variáveis energéticas e de
disponibilidade de água. É de ressaltar que esse trabalho tem um foco restrito apenas
aos padrões relacionados a riqueza de espécies. Já o trabalho de Vasconcelos (2009)
vai além e relaciona a composição de espécies das comunidades com uma série de
variáveis geográficas e climáticas, na tentativa de elucidar padrões de diferenciação
das comunidades de aves dos campos rupestres e dos campos de altitude e qual as
relações dessas diferenças com as variáveis ambientais. O autor consegue
demonstrar claramente a distinção das comunidades das duas formações e apresenta
dois eixos de variação principais para essas comunidades: um primeiro gradiente no
sentido leste-oeste e um segundo eixo norte-sul. O primeiro eixo estaria relacionado
com um aumento da temperatura e diminuição da precipitação, na medida em que as
formações de campos de altitude mais úmidos e frios são substituídas por campos
rupestres mais secos e quentes.
Alguns trabalhos de fitogeografia mais antigos já tinham sido realizados
utilizando métodos de ordenação que relacionam variáveis geo-climáticas às listas de
composição de espécies (Oliveira-Filho e Ratter, 1995; Barros, 1998; Oliveira-Filho &
Fontes, 2000; Oliveira-Filho et al., 2005, Azevedo & van den Berg 2007).
Oliveira-Filho & Fontes (2000) estudaram os gradientes de substituição de
espécies de árvores na Mata Atlântica brasileira e verificaram que a sazonalidade da
precipitação e as temperaturas foram as variáveis mais correlacionadas. Esses
autores distinguiram dois eixos principais de variação das comunidades de árvores na
Mata Atlântica brasileira: o primeiro eixo seguindo um aumento da distância do oceano
e do aumento da estacionalidade de temperaturas e um segundo eixo norte-sul
7
associado com a temperatura e estacionalidade pluviométrica. Outro trabalho
realizado na Mata Atlântica, mas num espaço amostral menor (bacias do leste
compreendendo o sul da Bahia, leste de Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de
Janeiro) identificou os mesmo dois eixos de ordenação (Oliveira-Filho et al. 2005).
Oliveira-Filho & Ratter (1995) utilizaram os mesmos métodos, porém utilizando listas
de espécies arbóreas das formações florestais da porção central do Brasil
(englobando desde florestas estacionais semi-deciduais, cerrado, matas secas e
floresta amazônica), segundo a classificação vegetacional propostas por Veloso et al.
(1991). Já Barros (1998) e Azevedo e van der Berg (2007) estudaram os padrões de
distribuição de orquídeas na cadeia do Espinhaço.
Dessa forma, os estudos envolvendo análises multivariadas de ordenação
citados anteriormente, aqueles que utilizaram informações climáticas encontraram
como os dois principais gradientes um eixo de variação longitudinal acompanhando
maior estacionalidade do regime de chuvas à medida que as localidades se afastam
do oceano e um outro gradiente latitudinal acompanhando diferenças na temperatura.
Dessa forma, parece recorrente a existência desses dois gradientes principais para os
diferentes clados e diferentes áreas na região neotropical.
O presente estudo pretende responder as seguintes perguntas: a) há
diferenciação entre as comunidades de aves das diferentes fitofisionomias da Floresta
Atlântica?; b) qual a influência dos fatores geográficos e climáticos na composição das
comunidades de aves da Floresta Atlântica? c) os padrões observados para aves na
Floresta Atlântica é congruente com o observado para outros clados e outras áreas
neotropicais? e d) existem e quais são as espécies de aves indicadoras de cada tipo
de vegetação?
Métodos
Localidades e comunidades de aves analisadas
Para realização dos testes de diferenciação da avifauna na Mata Atlântica,
procedeu-se uma busca por publicações que contivessem listas de espécies de aves
em toda área pertencente a esse domínio. Foram utilizados para auxiliar na busca
desses trabalhos as ferramentas de busca do ISI Web of Knowledge e Scielo,
utilizando palavras-chave como “inventário”, “avifauna”, “aves da”, “comunidade de
aves”, entre outras, além de consultas ao livro “Bibliography of Brazilian Birds: 1500-
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2002” de Oniki e Willis (2002) e ao arquivo “Bibliografia de Interesse da Ornitologia
Brasileira” disponível no site do Comitê de Estudos Ornitológicos (Figueiredo, 2007).
Foram pré-selecionados mais de 700 artigos tratavam de registros de espécies
de aves no Brasil. A partir dessa pré-seleção, passou-se a busca de trabalhos que
contivessem listas completas, restringindo-se aqueles realizados em áreas de Mata
Atlântica que pudessem ser utilizados nas análises. Por questões de freqüentes
mudanças taxonômicas, com „splits‟ e descrições de novas espécies, optou-se por
utilizar apenas publicações mais recentes que 1985 (ano da primeira publicação do
livro de Helmut Sick), dando assim maior confiabilidade aos registros.
As listas utilizadas apresentaram muitas divergências com relação á
metodologia utilizada e ao tempo amostrado. Com relação à metodologia, a maioria
utilizou os registros áudio-visuais associados a algum outro método, como pontos de
escuta, redes de neblina e coletas. Já com relação ao tempo, muitos trabalhos sequer
citam o tempo permanecido no campo e, com relação aos que citam, tem-se desde
visitas únicas à área amostrada até visitas sistemáticas e repetidas por anos
sucessivos. Além disso, existem algumas áreas que foram visitadas por mais de um
pesquisador em diferentes anos, produzindo assim um quadro da dinâmica da
avifauna naquele local através do tempo. Com isso, existia a complicação de utilizar
trabalhos tão divergentes dentro da mesma análise, o que poderia apresentar
resultados com uma quantidade de ruído muito grande, e impossibilitando a
interpretação dos resultados. Uma forma de contornar esse problema foi adaptada de
Vasconcelos (2009) que consistia na seleção de uma riqueza mínima, para considerar
a localidade bem amostrada.
Na ausência de curvas de coletor para as áreas amostradas, Vasconcelos
(2009) estipulou um número mínimo de espécies, baseado na sua experiência de
campo e na revisão de literatura, para utilizar ou não as áreas nas análises. O próprio
autor se refere à definição como arbitrária, por desconsiderar a influência da
heterogeneidade ambiental na riqueza. Da mesma forma, no presente estudo poucos
trabalhos encontrados na literatura apresentam curva do coletor indicando que a área
tenha sido bem ou mal amostrada. Dessa forma, optou-se por, após analisar alguns
trabalhos que continham a curva de coletor, definir um número mínimo de espécies
para inserção da área nas análises.
Simon (2000), após 400 horas de trabalho, encontrou 248 espécies para a
Estação Biológica de Santa Lúcia. Anjos (2001) estudando cinco fragmentos na cidade
de Londrina encontrou 184 espécies. Lopes e Anjos (2006) encontraram 174 espécies
em um trabalho de 2 anos no campus da Universidade Estadual de Londrina. Farias et
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al. (2007) em um trabalho de 13 meses encontrou 184 espécies em fragmentos na
cidade de Igarassu-PE. Longo (2007) apresenta uma curva ainda não estabilizada
após 51 dias de coletas e 141 espécies. Ferreira et al. (2009) encontrou 159 espécies
de aves para a Mata Samuel de Paula após um ano de estudo, e ainda assim não
atingiu a assíntota. Assim, considerando os seis trabalhos acima, foi tomado,
arbitrariamente, 130 como o número mínimo de espécies para considerar a localidade
nas análises.
Assim, restaram para análise final listas de composição de espécies de 67
localidades na Mata Atlântica (Tabela 2). As listas contidas nessas publicações foram
inseridas em uma planilha única, com auxílio do software Microsoft Excel 2007. Na
planilha, constava na primeira coluna o nome da espécie atualizado segundo CBRO
(2009) e nas seguintes a presença/ausência de cada espécie por localidade. Em outra
planilha foram inseridos os dados das variáveis geográficas e climáticas para cada
localidade. Criou-se um código para cada localidade, que foi utilizado nas duas
planilhas, de forma que o programa estatístico conseguisse relacionar os dados de
ambas. O código foi composto por uma letra representando a formação vegetal (s –
estacional semi-decidual, d – ombrófila densa, m – ombrófila mista, c – áreas de
ecótono), seguida da sigla do estado onde se encontrava a localidade, e um número
seqüencial para diferenciar cada uma.
Alguns registros tiveram de ser reavaliados por constituírem possíveis splits de
espécies ou equívocos por parte dos autores. Na Tabela 1 é possível verificar quais
foram as mudanças taxonômicas realizadas com uma breve justificativa da razão.
Antes de proceder às análises, as planilhas foram rearranjadas para produzir
dois bancos de dados diferentes: uma considerando as listas com todas as espécies
citadas pelos autores e, outra, considerando apenas espécies dependentes de
habitats florestas. Para separar as espécies florestais foram utilizados como base as
compilações Stotz et al. 1996, Sick 1997, Ridgely e Tudor 1989, 1994, e toda a série
do Handbook of the Birds of the World. As espécies selecionadas foram aquelas que
apresentavam habitat bastante restrito a ambientes florestais, excluindo as que
utilizariam ambientes abertos, clareiras, bordas, áreas alagadas e pantanosas,
restingas e beiras de rios.
Obtenção das variáveis geográficas e climáticas e fitofisionomias
As variáveis geo-climáticas utilizadas foram: latitude, longitude, altitude,
precipitação anual, razão de chuva, temperatura média anual e diferença entre
temperaturas máxima-mínima. As variáveis geográficas latitude e longitude foram
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obtidas do próprio trabalho, quando possível, ou por meio dos softwares Google Earth
versão 5.1 e ArcGis versão 9.3. Já as variáveis altitude e distância do oceano foram
obtidas, respectivamente, do mapa altimétrico disponibilizado pela base de dados
World Clim e com auxílio da ferramenta ruler do software Arc Gis 9.3. As variáveis
climáticas foram obtidas da base de dados World Clim, produzida a partir da
interpolação dos dados climáticos coletados por estações metereológicas em todo
mundo durante o período de 1950-2000 (Hijmans et al., 2005). Foi utilizada a base de
dados de 2.5 arco-minutos, que corresponde a aproximadamente 4,5 km, de forma a
aproximar o tamanho da célula ao tamanho da área amostrada em média nos
trabalhos analisados. As variáveis climáticas utilizadas neste trabalho foram
temperatura média anual, variação de temperatura anual, precipitação anual e razão
de chuva. A razão de chuva foi calculada a partir da divisão da precipitação do
trimestre mais chuvoso pela precipitação do trimestre mais seco, como uma tentativa
de retratar a sazonalidade da pluviosidade.
O uso de um banco de dados interpolados já foi comentado por outros
profissionais em seus trabalhos (Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Vasconcelos, 2009) e
apesar de refletir uma realidade apenas aproximada, num estudo de abrangência tão
ampla como a análise de padrões de toda a Mata Atlântica brasileira, servirá para
indicar, minimamente tendências na relação dessas localidades e comunidades com
as variáveis geo-climáticas.
Para a determinação da fitofisionomia de cada localidade foi utilizado o mapa
produzido pelo IBGE que é atualmente considerado o Mapa Oficial da Mata Atlântica
brasileira pela Lei nº 11.428/08, gerado a partir das classificações propostas por
Veloso et al. (1991). Esse mapa apresenta detalhes dos limites das seguintes
fitofisionomias na Mata Atlântica: Floresta Estacional Semi-decidual, Floresta
Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional Decidual, Contato e
Formações Pioneiras. Veloso et al. (1991) e IBGE (1992) definem as fitofisionomias da
seguinte forma:
- Floresta Ombrófila Densa: tipo de vegetação caracterizado por fanerófitos
além de lianas e epífitos em abundância. Esta fitofisionomia está associada aos
fatores climáticos tropicais de elevadas temperaturas (médias de 25ºC) e de alta
precipitação bem distribuída ao longo do ano (0 a 60 dias secos);
- Floresta Ombrófila Mista: tipo de formação com presença abundante de
elementos da família Araucariaceae;
- Floresta Estacional Semi-decidual: esse tipo de vegetação está associado à
uma dupla estacionalidade climática, com uma época de verões chuvosos seguidos
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de estiagens acentuadas, bem como por flutuações nas temperaturas médias ao longo
do ano. É caracterizada por fanerófitos com gemas foliares protegidas da seca, sendo
de 20 a 50% das árvores caducifólias;
- Floresta Estacional Decidual: tipo de vegetação caracterizado por duas
estações climáticas bem demarcadas, uma chuvosa seguida de um longo período
seco. Caracteriza-se por apresentar estrato dominante macro ou mesofanerófito e
predominantemente caducifólio;
- Formações pioneiras: distribuídas ao longo do litoral e planícies fluviais,
ocorre sobre solos instáveis cobertos de vegetação em constante sucessão. Trata-se
de uma vegetação de primeira ocupação de caráter edáfico, que ocupa os terrenos
rejuvenescidos pelas seguidas deposições de areias marinhas nas praias e restingas,
as aluviões fluviomarinhos nas embocaduras dos rios e os solos ribeirinhos aluviais e
lacustres;
- Áreas de contato: entre duas ou mais regiões ecológicas ou tipos de
vegetação, existem, na maioria das vezes, comunidades indiferenciadas onde as
floras se interpenetram, constituindo as transições florísticas ou contatos edáficos.
Apesar dos autores não especificarem a escala utilizada para o detalhamento
das diferentes fisionomias da Mata Atlântica, ela está situado provavelmente dentro do
que eles consideram escala exploratória, que iria de 1:1000000 até 1:250000 (Veloso
et al. 1991, IBGE 1992). Obviamente, esta escala é bastante grosseira, quando se
quer detalhar cada localidade amostrada em estudos pontuais, como são a maioria
dos inventários faunísticos. Entretanto, na ausência da citação das características
vegetacionais na maioria das publicações de listas de espécies e considerando que o
presente trabalho abrange uma escala continental, o nível de detalhamento utilizado
no mapa servirá para apresentar, pelo menos, algumas tendências de diferenciação
das comunidades.
Análises estatísticas
Para testar uma possível diferenciação das diferentes comunidades de aves
nas diferentes fitofisionomias da Mata Atlântica, foram realizadas análises de
classificação e de ordenação. Para a análise de classificação, foi utilizado o índice de
Sørensen (ou Dice) e o método de agrupamento UPGMA (unweighted pairgroup
method using arithmetic averages) (Kent & Coker 1992, Legendre & Legendre, 1998).
O índice de Sørensen foi utilizado, seguindo as sugestões de Kent & Coker (1992) e
Azevedo & van den Berg (2007), para dar maior peso às espécies em comum entre as
localidades. Já o método UPGMA é recomendado como a técnica de agrupamento
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que apresenta melhores resultados em trabalhos ecológicos (Gauch, 1982; Krebs,
1989; Barros, 1998).
Para a análise de possíveis gradientes na composição das avifaunas da Mata
Atlântica e para verificar a relação com as variáveis geo-climáticas foi utilizada a
Análise de Correspondência Canônica ou CCA (canonical correspondence analysis –
ter Braak 1987, 1995). Esse método identifica uma base ambiental para ordenação
das comunidades, detectando os padrões de variação na composição das
comunidades que podem ser mais bem explicados pelas variáveis ambientais (ter
Braak, 1986). O resultado da ordenação é o arranjo das amostras em um espaço com
menor número de dimensões, de modo que as entidades similares fiquem próximas e
as dissimilares afastadas (Gauch, 1982). Após essa organização, e com base em suas
posições em coordenadas é possível investigar os fatores subjacentes que são
responsáveis pelos padrões observados (Ludwig & Reynolds, 1988). Na CCA os eixos
de ordenação são definidos pelos coeficientes canônicos e simbolizam uma
combinação linear das variáveis ambientais (ter Braak, 1986; ter Braak & Prentice,
1988).
Para a identificação das espécies indicadoras dos grupos de localidades
obtidos pelas análises acima, foi realizada uma análise TWINSPAN (two-way indicator
species analysis – Hill, 1979). O método de TWINSPAN consiste na ordenação inicial
das localidades pela divisão hierárquica e segue como um método divisivo e
dicotômico de agrupamento (Barros, 1998; Legendre & Legendre, 1998).
Para proceder as análises acima, foram utilizados os softwares PAST (Hammer
et al. 2001) e CANOCO (Leps e Smilauer 2003).
Resultados
Análise com todas as espécies
Análise de classificação (cluster)
O primeiro teste foi realizado considerando todas as espécies listadas pelos
autores, incluindo espécies aquáticas e não dependentes de ambientes florestais. A
primeira dicotomia da análise de classificação separou todas as localidades da porção
nordeste da Mata Atlântica, todas localizadas ao norte do Rio Doce, das outras
localizadas mais ao sul do país, e isso independentemente da fitofisionomia florestal
(Fig. 2). A subdivisão desse ramo nordeste segue uma tendência de agrupamento das
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localidades por proximidade geográfica, como pode ser verificado pela posição na
mesma ramificação das localidades de floresta ombrófila densa dba03 e dba04 com a
estacional semi-decidual sba01.
Na subdivisão das localidades ao sul, a localidade Naviraí (sms14) se
posicionou marginalmente às demais, e estas se subdiviram em dois grandes blocos
bem caracterizados: um contendo a maioria das localidades de floresta ombrófila
densa e outro contendo todas as localidades de floresta estacional semi-decidual do
sul e a maioria daquelas de ombrófila mista. Algumas poucas localidades nesse ramo
sul se agruparam com outras de fitofisionomia diferente. A localidade mpr06 (Estação
Ferroviária Marumbi) se posicionou intermediariamente ao grupo daquelas de
ombrófila densa, enquanto dsp18 (RPPN Rio dos Pilões e Se. de Itaberaba) se
posicionou junto ao ramo da semi-decidual. Uma localidade de floresta estacional
semi-decidual spr17 (Parque Estadual Mata dos Godoy) e outra de ombrófila densa
dsc15 (Arrozeira Meyer) se agruparam junto àquelas de ombrófila mista.
As localidades consideradas como áreas de contato se posicionaram
intermediariamente a todos os ramos da análise de classificação, geralmente se
agrupando com as localidades mais próximas, independente do tipo florestal.
Análise de correspondência canônica (CCA)
Os resultados da análise de correspondência mostraram que o primeiro eixo
apresentou um autovalor de 0,292, indicando que nesse eixo o gradiente de
substituição das espécies foi expressivamente maior que aqueles indicados pelos
eixos 2 (0,143) e 3 (0,100) (Tabela 3 a 5). Já a porcentagem cumulativa de variância
apresentou baixos valores para os três primeiros eixos, indicando que parte da
variação não é explicada somente pelas variáveis geo-climáticas utilizadas. Apesar
dos autovalores não terem sido tão altos, a correlação de Pearson mostrou que houve
grande correlação das variáveis geo-climáticas com as comunidades analisadas. Essa
forte correlação foi comprovada pelo teste de permutação de Monte-Carlo que mostrou
que a relação espécies-ambiente foi significativa para o primeiro eixo (p=0,001) e para
a combinação de variáveis canônicas (p=0,001).
O eixo 1 da CCA apresentou maiores correlações positivas com a latitude,
longitude e temperatura média anual e maiores correlações negativas com a diferença
de temperatura e altitude (Tabela 4, Fig. 3). A partir dos resultados apresentados na
tabela 6 é possível notar que houve grande correlação entre algumas das variáveis
utilizadas. A latitude foi positivamente correlacionada com a longitude e temperatura
média anual e negativamente correlacionada com a diferença de temperatura,
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enquanto a temperatura média anual, outra variável muito relacionada ao turnover no
primeiro eixo, apresentou correlação negativa com a altitude. Assim, a estrutura dos
dados do primeiro eixo reflete gradiente do norte para o sul do Brasil, com origem nas
regiões de Mata Atlântica da região nordeste, onde as latitudes e longitudes são
maiores assim como a temperatura média anual, e seguindo em direção as terras mais
sulinas de temperaturas menores.
O segundo eixo da CCA apresentou maiores correlações positivas com a razão
de chuva e altitude e negativa com a pluviosidade, apesar das duas últimas terem tido
um valor de correlação baixo. Esse padrão corrobora a hipótese de gradiente de
variação da região litorânea para as regiões mais interioranas do país com origem nas
localidades de floresta ombrófila densa mais úmidas e próximas do oceano em direção
àquelas de florestas estacionais semi-deciduais mais distantes do oceano e com
menor pluviosidade.
As relações entre as comunidades de aves e as variáves geo-climáticas são
mostradas no biplot resultante de Análise de Correspondência Canônica (Fig. 3). A
categorização das localidades por tipo de floresta ajuda na interpretação do diagrama.
É nítido, no diagrama, um gradiente norte-sul acompanhando as mudanças nas
temperaturas médias ao longo do ano o primeiro eixo um gradiente acompanhando as
mudanças nas formações florestais ao longo do segundo. Ao longo do eixo 1, nota-se
o posicionamento mais distante e mais agrupado das localidades do nordeste do Brasil
no lado direito do diagrama, enquanto as localidades do sul ocupam a porção centro-
esquerda e se apresentam mais dispersas. Fica evidente, visualmente, neste
diagrama, a alta correlação da latitude com o eixo 1, já que a disposição das
localidades segue a distribuição geográfica dessas ao longo das faixas latitudinais.
Apesar deste primeiro eixo não refletir a diferenciação das comunidades de aves da
floresta ombrófila densa e as de florestas estacionais semi-deciduais, as localidades
de ombrófila mista ficaram bastante distintas das demais localidades, formando um
grupo com pouca variação, concentrado na porção mais a direita do diagrama,
incluindo a localidade mmg01 (Serra do Juncal) bastante distante geograficamente das
outras regiões. De acordo com o diagrama, essas localidades se caracterizariam pelas
baixas latitudes e longitudes e, principalmente, por grandes variações de temperatura
ao longo do ano e pelas maiores altitudes.
Ao longo do eixo 2, pode-se fazer interpretações distintas para o grupo das
localidades do nordeste e do sul do Brasil. Enquanto nas localidades do nordeste, o
segundo eixo (que já tem um baixo autovalor) praticamente não distingue as diferentes
comunidades, para as do sul é visível a diferenciação daquelas de regiões ombrófilas
15
densa (concentradas na porção inferior do diagrama) das de estacionais semi-decidual
(espalhadas na porção superior). A dicotomia entre as florestas estacionais semi-
decidual e ombrófila densa aparece traçando-se uma diagonal perpendicular aos eixos
da razão de chuva e pluviosidade. Em direção à parte superior estariam as localidades
estacionais semi-deciduais onde além do nível de precipitação ser baixo, a diferença
dos volumes de chuva nas estações seca e chuvosa é muito grande, caracterizando
períodos áridos e úmidos bem marcados. As regiões de floresta ombrófila densa por
sua vez teriam um volume maior de chuvas e regime mais constante ao longo do ano.
É possível visualizar alguns agrupamentos das áreas de florestas estacionais
semi-deciduais do sul, formando blocos distintos mais ou menos relacionados a outros
tipos florestais. Duas áreas localizadas no limite da floresta estacional semi-decidual e
cerrado (EPDA Peti e Mata Samuel de Paula) aparecem na parte mais acima do
diagrama, caracterizados por pouca pluviosidade e grande variação no regime de
chuvas. O segundo grupo se posiciona intermediariamente e é formado por várias
localidades na região centro-sul de Minas Gerais e Naviraí no Mato Grosso do Sul. O
terceiro grupo reúne diversas localidades dos estados de Minas Gerais, São Paulo e
Paraná e caracteriza-se por ter os atributos geo-climáticos mais similares aqueles das
florestas ombrófilas densa.
As localidades indicadas como zonas de contato de vegetação se comportaram
como tal no diagrama, aparecendo próximas a algum dos tipos de vegetação que
formariam a zona transicional.
Espécies indicadoras
A primeira dicotomia da análise de TWINSPAN separou as localidades do
nordeste do Brasil no lado positivo e todas as outras localidades mais ao sul no lado
negativo. O teste indicou três espécies como indicadoras para o lado positivo e outras
duas como indicadoras do lado negativo. Para as localidades do nordeste a analise
considerou indicadoras as espécies Saltator maximus, Tolmomyias flaviventris e
Pheugopedius genibarbis, enquanto para as localidades do sul Trichothraupis
melanopis e Tachyphonus coronatus.
A segunda dicotomia separou bem as localidades de floresta ombrófila densa e
mista (negativo) das estacionais semi-deciduais (positivo), com apenas duas exceções
que foram as localidades Serra do Juncal (mmg01) e RPPN Rio dos Pilões (dsp18). A
primeira localidade está situada num encrave de floresta ombrófila mista no sul de
Minas Gerais, muito próximo de outras localidades de floresta estacional semi-
decidual. Além disso, foi considerada pela análise, juntamente com a localidade spr17
16
como localidades marginais às outras (borderline positives). O segundo, apesar de
estar numa matriz de floresta ombrófila mista está situada numa seqüência
montanhosa com um misto de áreas de contato e floresta estacional semi-decidual.
Essa dicotomia apontou cinco espécies como indicadoras sendo Chamaeza
campanisona e Odontophorus capueira do lado negativo e Aratinga leucphthalma,
Ammodramus humeralis e Euphonia chlorotica do lado positivo.
A terceira dicotomia separa algumas localidades do litoral central da Bahia de
outras localidades mais ao norte, apontando Columbina minuta como indicadora
dessas localidades mais setentrionais. Já a quarta dicotomia separa bem as
localidades de floresta ombrófila densa daquelas de ombrófila mista, com apenas duas
exceções: mpr06 (Estação Ferroviária Marumbi) que ficou junto às primeiras, e dsc15
(Arrozeira Meyer) que se agrupou no segundo grupo. Nessa dicotomia foram
apontadas três espécies como indicadoras do lado negativo (ombrófila densa):
Tangara seledon, Selenidera maculirostris e Thraupis sayaca. As próximas dicotomias
não representam nenhuma informação mais relevante.
Análise somente das espécies florestais
Análise de classificação (cluster)
Quando excluídas as espécies não-florestais das listas, os resultados da
análise de classificação apresentaram-se semelhantes àqueles dos testes com todas
as espécies (Fig. 5). Notável diferença se deve á posição da localidade sms14
(Naviraí) se posicionando marginalmente à todas as outras. O agrupamento das
comunidades do nordeste ocorreu novamente, só que dessa vez incluiu duas
localidades de florestas estacionais semi-deciduais do Vale do Rio Doce mineiro:
smg08 (Parque Estadual do Rio Doce) e smg09 (Estação Biológica de Caratinga). Na
subdivisão do grupo formado pelas localidades mais austrais, com exceção de Naviraí,
não houve uma boa separação das localidades de floresta estacional semi-decidual
das localidades de floresta ombrófila densa e mista. Há uma razoável separação da
maioria das localidades de floresta estacional semi-decidual das ombrófilas, porém
com algumas exceções como smg04, smg06 e spr17. Porém, dentro do grupo das
ombrófilas há o agrupamento da maioria das ombrófilas densa, com exceção de dsp18
e dsc15, mas não uma separação nítida de um grupo das ombrófilas mistas.
Análise de correspondência canônica (CCA)
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O autovalor do primeiro eixo gerado pela CCA foi de 0,401, bastante superior
aos dos eixos 2 (0,173) e 3 (0,115) e levemente superior ao autovalor do mesmo eixo
na análise considerando todas as espécies (tabelas 6 a 8). Assim, no primeiro eixo é
possível observar um expressivo maior turnover quando consideradas somente as
espécies florestais do que quando consideradas todas as espécies. Com relação aos
outros valores gerados pela CCA nessa nova análise houve poucas alterações, como
por exemplo, a análise de correlação de Pearson que continuou apresentando valores
altos, enquanto a porcentagem de variância explicada pelos eixos permaneceu baixa.
Novamente é o teste de permutação de Monte-Carlo que indicou a correlação
significativa (p<0.002) para a composição de espécies florestais e as variáveis geo-
climáticas no primeiro eixo e considerando todas as variáveis canônicas.
Houve muito pouca diferença nas correlações entre as variáveis geo-climáticas
e na relação dessas com os eixos (Tab. 7 e 8, Fig. 6). Dessa forma, a análise apenas
com as espécies florestais coincide com o resultado apresentado para todas as
espécies, apesar de acentuar os gradientes entre as localidades. Novamente fica
nítido um primeiro gradiente acompanhando a diminuição da latitude a partir das
localidades mais setentrionais em direção àquelas mais meridionais, e um segundo
gradiente seguindo a penetração no continente indo das localidades mais próximas do
oceano em direção às mais interioranas.
Espécies indicadoras
A análise de TWINSPAN no presente tratamento obteve resultado bastante
semelhante ao do caso anterior com relação às divisões (Fig. 7). Uma diferença mais
notável é o posicionamento das localidades smg08 (Parque Estadual do Rio Doce) e
smg09 (Estação Biológica de Caratinga) do lado positivo, juntamente com aquelas
localidades situadas no nordeste brasileiro. A análise apontou uma série de espécies
como indicadoras, sendo: Pheugopedius genibarbis, Arremon taciturnus, Myrmotherula
gularis, Pipra rubrocapilla, Phaethornis ruber e Formicivora grisea consideradas como
indicadoras da floresta atlântica do nordeste brasileiro e Schiffornis virescens como
indicadora da porção sul. A segunda dicotomia separou com menos precisão as
localidades de floresta semi-decidual daquelas de áreas ombrófila densa na porção
sul, sendo que as ombrófilas mistas se agruparam aleatoriamente. As exceções foram
as localidades spr17 (Parque Estadual Mata dos Godoy) e smg06 que se agruparam
junto as localidade de floresta ombrófila densa. Dessa vez, três espécies foram
apontadas como indicadoras, sendo quatro delas indicadoras do grupo das ombrófilas
densa: Odontophorus capueira, Ramphastos dicolorus e Philydor atricapillus. A
18
terceira dicotomia separou as localidades mais setentrionais em dois grupos, sendo o
primeiro compostos pelas do centro da Bahia juntamente com as duas do Vale do Rio
Doce mineiro e o segundo composto pelas restantes. Uma única espécie foi apontada
como indicadora do primeiro grupo: Dendrocincla turdina. A quarta dicotomia separou
muito bem as localidades de floresta ombrófila densa das de ombrófila mista, havendo
apenas três inversões: mpr06 (Estação Ferroviária Marumbi), dsc15 (Arrozeira Meyer)
e dsp18 (RPPN Rio dos Pilões). Nessa etapa, seis espécies foram consideradas
indicadoras, todas do lado negativo representado pelas localidades de ombrófila
densa: Ramphodon naevius, Tangara seledon, Selenidera maculirostris, Conopophaga
melanopis, Orthogonys chloricterus e Tachyphonus cristatus.
Como pode ser observado na figuras 8, os registros de S. maximus no
presente estudo de fato se concentram na porção superior da mata Atlântica,
aproximadamente acima da região cortada pelo Rio Doce. Enquanto isso, T. coronatus
e T. melanopis têm ampla distribuição por toda a região sul (Figuras 9 e 10), ocorrendo
em todos os diferentes tipos fitofisionômicos. A. leucophthalma, por outro lado,
apresentou registros nos diferentes tipos fitofisionômicos (Figura 11), havendo
entretanto uma concentração desses registros nas regiões de floresta estacional e
omrbrófila mista. C. campanisona e O. capueira por sua vez, apresentaram registros
mais concentrados na região litorânea, adentrando no continente apenas nas latitudes
mais baixas, na região de floresta ombrófila mista (Figuras 12 e 13).
Discussão
As duas análises de correspondência canônica mostraram que as variáveis
geográficas e ambientais consideradas explicaram apenas parte do gradiente de
variação das comunidades, como indicado pelos baixos autovalores e porcentagem
cumulativa de variância. A considerável diferença entre a soma dos autovalores
unconstrained e os autovalores canônicos revela que importantes variáveis não foram
consideradas no estudo. Entretanto, a relação entre as variáveis utilizadas e as
comunidades de aves foi considerada estatisticamente significativa em ambos os
casos, como revelada pelo teste de permutação de Monte Carlo. Quando
consideradas apenas as espécies florestais o resultado da CCA a taxa de substituição
das espécies foi bastante mais expressivo que quando consideradas todas as
espécies. Isso provavelmente ocorre pela maior dependência dessas espécies do
ambiente em que vivem, do que quando consideradas as espécies de hábitos
generalistas.
19
Os resultados de todos os testes aplicados foram bastante congruentes entre
si, apresentando praticamente as mesmas divisões, diferente do encontrado por
Barros (1997). Os resultados mostraram que existem dois gradientes claros
determinando o padrão de distribuição das comunidades de aves na Mata Atlântica
brasileira: um primeiro acompanhando o aumento latitudinal e diminuição da
temperatura que ocorre a partir do Equador em direção ao sul do continente, e um
segundo seguindo o afastamento da borda do continente mais úmido em direção às
áreas com menor pluviometria e maior estacionalidade.
Esse resultado é bastante similar ao encontrado por Oliveira-Filho & Ratter
(1995), em um estudo muito mais abrangente que considera aspectos florísticos de
vários biomas brasileiros. Mais interessante ainda desse trabalho é que as análises
apontam uma diferenciação das comunidades florísticas da porção norte da Mata
Atlântica mais relacionada aos brejos de altitude, daquela mais ao sul relacionada às
matas ombrófilas mistas. Os autores discutem que aparentemente existem mais
ligações florísticas entre seções adjacentes de florestas semideciduas e ombrófilas
densa, do que diferentes setores da Mata Atlântica sensu stricto ao longo da costa
brasileira. O mesmo padrão foi encontrado para as aves da Mata Atlântica no presente
estudo, sugerindo possivelmente uma pressão evolutiva semelhante nos dois grupos
ou uma forte interação entre eles.
Oliveira-Filho & Fontes (2000) ao investigarem os gradientes de substituição de
comunidade de plantas arbóreas apenas na Mata Atlântica obtiveram como primeiro
eixo de variação um gradiente leste-oeste muito relacionado com o aumento da
distância para o oceano e a estacionalidade pluviométrica, e um segundo eixo norte-
sul mais relacionado com a média e variações de temperatura. Uma das possíveis
diferenças do trabalho de Oliveira-Filho & Fontes (2000) e o presente estudo, pode ser
a faixa latitudinal restrita no primeiro trabalho que abrangia localidades entre 14º00‟ S
a 26º30‟. Essa faixa latitudinal representaria no presente estudo a retirada da maioria
das localidades do nordeste do Brasil, com exceção de algumas localizadas na região
do litoral central da Bahia, e também algumas de mata ombrófila mista. Os autores
não discutem a razão de excluir localidades do norte e sul da Mata Atlântica das
análises, mas de fato, a Mata Atlântica no nordeste do Brasil se apresenta como uma
faixa muito estreita, não passando de 100 km de distância da borda do continente em
sua maior extensão, sendo que a transição entre as diferentes fitofisionomias é muito
„rápida‟. Por vezes, algumas localidades consideradas nas análises do presente
estudo apareciam muito próximas do limite da fitofisionomia adjacente. Além disso, a
classificação dos tipos de vegetação foi feita de forma diferente nos dois trabalhos. Em
20
Oliveira-Filho & Fontes (2000) a categorização é feita com base numa combinação de
dados sobre seu posicionamento latitudinal e duração da estação seca. Os
argumentos utilizados para classificar as fitofisionomias, assim, são derivações das
próprias variáveis analisadas, o que poderia influenciar os resultados. Os autores
argumentam, porém, que os resultados da classificação das fitofisionomias coincidiram
quase perfeitamente com aquela do IBGE (1992), que foi considerada no presente
estudo.
Já o trabalho de Azevedo & van der Berg (2007) utilizou o método de análise
de correspondência para analisar comunidades de orquídeas na cadeia do Espinhaço.
Apesar de não considerar nenhuma variável ambiental, o primeiro eixo separou as
localidades de forma coincidente com uma variação latitudinal, agrupando no lado
positivo as localidades mais setentrionais e no lado negativo as localidades mais
austrais. Apesar de a separação ser similar à do presente estudo, o fato do método
não considerar as variáveis ambientais, impede uma interpretação dos gradientes.
O trabalho de Vasconcelos (2009), o único encontrado utilizando CCA aplicada
a comunidades de aves, obteve os dois primeiros eixos bastantes parecidos com
aqueles de Oliveira-Filho & Fontes (2000). Um primeiro gradiente leste-oeste
distinguindo claramente as localidades de campos de altitude da Serra da Mantiqueira
daqueles de campos rupestres na cadeia do Espinhaço, enquanto o segundo
gradiente norte-sul separou as localidades do Espinhaço meridional das mais
setentrionais. Apesar de ser realizado em um ambiente bastante diferente, esse
trabalho encontra os mesmos dois gradientes do presente estudo.
O botânico Michael Palmer, em um site da internet dedicado a discutir os
métodos de ordenação (http://ordination.okstate.edu/), diz que modelos unimodais
falham quando a diferença primária entre localidades são causados por diferenças no
pool de espécies devido a eventos de vicariância. Dessa forma, a CCA seria eficiente
em posicionar as localidades segundo suas similaridades, mas não poderíamos
interpretar o eixo como um gradiente. A história evolutiva recente da Mata Atlântica
aponta para fases de fragmentação durante os glaciais, havendo disjunção de
diferentes regiões.
Alguns trabalhos realizados na tentativa de investigar áreas de endemismo de
aves coincidem em apontar separações de localidades do nordeste de outras no
sudeste da Mata Atlântica brasileira (Muller, 1973; Stattersfield et al., 1998 e Silva et
al., 2004). Os trabalhos diferem entre si com relação às áreas, mas todos apontam
que porções do nordeste do Brasil teriam tido uma história evolutiva diferente daquela
do sudeste. O trabalho de Carnaval & Moritz (2008) apresenta algumas evidências
21
palinológicas e filogenéticas que comprovariam a retração da Floresta Atlântica em
alguns momentos do quaternário. Os autores ainda citam que os limites dos refúgios
coincidiriam com pelo menos dois grandes rios que atravessam a Mata Atlântica
brasileira: Rio Doce e Rio São Francisco. Alguns trabalhos realizados em níveis
taxonômicos de espécies e populações já demonstraram que o Rio Doce atua como
barreira na distribuição de alguns táxons, como Gymnodactylus darwinii (Pellegrino et
al. 2005, Lepidocolaptes fuscus (Cabanne et al. 2007), bromélias (Cogliatti-Carvalho et
al. 2008), Cebus nigritus X C. robustus (Vilanova et al. 2005), Enyalius spp (Bertolotto,
2006). Dessa forma a primeira dicotomia apontada em todos os testes do presente
estudo pode estar relacionado à história evolutiva da Mata Atlântica
A análise de TWINSPAN seguiu a tendência do gradiente revelada na CCA e
separou na primeira dicotomia as localidades do nordeste daquelas do sudeste,
enquanto a segunda dicomotia separou a de florestas ombrófilas densa das
estacionais semi-deciduais (com pequenas exceções). Analisando as espécies
consideradas indicadoras na primeira dicotomia verifica-se que nos dois tratamentos
Pheugopedius genibarbis aparece como indicadora da Mata Atlântica nordestina. Essa
espécie tem distribuição ampla ocupando grande parte da Amazônia acompanhando a
costa Atlântica até as proximidades do Rio Doce (Ridgely & Tudor, 1989). P.
genibarbis apresenta duas formas com ocorrência no Brasil: P. genibarbis genibarbis
com ocorrência do Maranhão até o Espírito Santo e P. genibarbis intercedens com
distribuição mais interiorana em Goiás, Minas Gerais e Mato Grosso. Dessa forma, P.
genibarbis genibarbis pode ser utilizada como indicadora da Mata atlântica
setentrional.
As outras espécies apontadas como indicadoras para a Mata Atlântica do
nordeste na análise, considerando todas as espécies e somente florestais, apresentam
distribuição ampla cobrindo a região Amazônica e alcançando a costa Atlântica, quase
sempre não ultrapassando os limites do Rio Doce (Ridgely & Tudor 1989, 2004).
Na análise com todas as espécies, duas foram consideradas indicadoras da
porção sul Trichothraupis melanops e Tachyphonus coronatus. T. melanops tem
distribuição ampla ao longo da porção central da América do Sul e localmente nos
Andes (Ridgely & Tudor, 1989). Apesar da ampla distribuição, apresenta hábito
florestal e é encontrada na maioria das vezes no interior dos fragmentos (Ridgely &
Tudor, 1989). Já Tachyphonus coronatus é considerada endêmica da Mata Atlântica e
restrita a porção sul do bioma (Brooks et al., 1999, Stotz et al., 1996). Dessa forma,
considerando a distribuição e os hábitos, as espécies indicadoras da porção sul da
22
Mata Atlântica fizeram mais sentido que as da porção nordeste. Considerando apenas
as espécies florestais, apenas Schiffornis virescens foi considerada indicadora.
Considerando agora a porção sul da Mata Atlântica como uma unidade distinta,
obteve-se uma boa separação das localidades ombrófilas densas das estacionais
semi-deciduais. No entanto, todas as espécies consideradas indicadoras das áreas
estacionais são espécies de ampla distribuição e com hábitos generalistas. Além
disso, Ammodramus humeralis ocupa habitats campestres (Sick, 1997; Ridgely &
Tudor, 1989) e é possivelmente uma espécie oportunista, colonizando ambientes
alterados após o desmatamento (Lopes, 2006). Novamente, os resultados foram muito
mais plausíveis na indicação das espécies indicadoras do lado negativo da CCA.
Todas as espécies estão relacionadas à ambientes mais úmidos e, com exceção de
Chamaeza campanisona, todas as outras são endêmicas da Mata Atlântica (Stotz et
al. 1996, Brooks et al. 1999, Ridgely & Tudor 1994). Esse resultado concorda
altamente com o proposto por Stotz et al. (1996), que cita três das quatro espécies
como indicadoras do que eles chamam Florestas úmidas de folhas largas, Baixo-
montana (Humid broadleaf forest, Lower Montane), cuja definição é bastante
semelhante à definição da mata ombrófila densa de Veloso et al., (1991) e IBGE
(1992).
Conclusão
O padrão geral de distinção das comunidades de aves da Mata Atlântica
brasileira é congruente com os outros já observados para outros grupos e outras
localidades. Ainda que os gradientes se alternem, aparentemente as mesmas
variáveis parecem contribuir para a diferenciação das comunidades dos diferentes
grupos de organismos. A diferença observada entre as análises realizadas com aves e
aquela realizada com plantas arbóreas pode ser devido a metodologias diferentes nos
trabalhos.
Os resultados mostraram que as comunidades de aves na Mata Atlântica do
nordeste são distintas daquelas do sul. Essa diferença pode ter sido ocasionada por
uma „quebra‟ do gradiente, causada por fatores históricos e evolutivos diferentes das
duas regiões. Com relação ao grupo das comunidades mais austrais, apesar dos
baixos valores de substituição, todos os teste apontaram com nitidez que as
comunidades de aves de regiões ombrófilas densa são distintas das estacionais semi-
deciduais. As comunidades de ombrófila mista foram as mais distintas, com separação
nítida ainda no primeiro eixo.
23
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TABELA 1: Registros reavaliados e justificativas com base na literatura para reconsideração. Os códigos das localidades citados na tabela correspondem às localidades citadas na Tabela 2.
Registro Modificação Localidades Justificativa Referência(s)
Ortalis motmot Ortalis gutatta crs06 O. motmot e O. gutatta já foram consideradas conspecíficas, mas atualmente O. motmot tem distribuição restrita à região Amazônica
Del Hoyo et al. (1994)
Pachyptila vittata Excluída drj14 Delimitações de gêneros em Pachyptila são controversos, sendo que alguns consideram P. belcheri e P. vittata como conspecíficos. P. vittata ocorre nas costas africanas e nas ilhas da Oceania.
Penhallurick & Wink (2004); Del Hoyo et al. (1994)
Micrastur gilvicollis Micrastur ruficollis des07, dpe08, dpe09 Foram considerados conspecíficos até recentemente, mas dados de morfologia e comportamento justificaram o reconhecimento de duas unidades taxonômicas distintas.
Del hoyo et al. (1994)
Aratinga solstitialis Aratinga auricapilla mpr03 Várias considerações já foram feitas sobre o complexo A. solstitialis (ver em Silveira et al. 2005), mas a forma que ocupa a porção centro-litorânea do Brasil é reconhecida como distinta.
Silveira et al. (2005)
Amazilia brevirostris Amazilia versicolor dp21, dsp23 O nome A. brevirostris já foi usado em referência a A. versicolor, em função de uma confusão com a localidade tipo.
Del Hoyo et al. (1999)
Notharchus macrorhynchus
Notharchus swainsoni des07, dpr12, mpr06, dsc17, spr17, dsp21
N. macrorhynchus e N. swainsoni já foram consideradas conspecíficas, mas atualmente se reconhece a forma atlântica como uma espécie distinta.
Del Hoyo et al. (2002); Alvarenga et al. (2002)
Hylopezus ochroleucus
Hylopezus nattereri cpr03, cpr04, cpr05, mpr09, spr17
H. nattereri era considerada uma subespécie de H. ochroleucus, mas seu status como espécie foi reconhecido.
Whitney et al. (1995)
Dendrocincla fuliginosa
Dendrocincla turdina dpr12, dsp23, mpr04, mpr05, mpr06,
Eventualmente tratados como conspecíficos, são consideradas espécies distintas por Del Hoyo et al. (2003), sendo D. fuliginosa restrita a Amazônia e litoral norte da Mata Atlântica.
Del Hoyo et al. (2003)
Tijuca atra Excluído dsc16 Fora dos limites conhecidos de ocorrência da Ridgely e Tudor (1989);
39
espécie. Del Hoyo (2004)
Dolospingus fringiloides
Excluído smg08 Espécie de distribuição restrita à região Amazônica. Ridgely e Tudor (1989)
Tangara velia Tangara cyanomelaena
dba01, dba02, dpe08, dpe10, dpe11
T. velia e T. cyanomelaena era consideradas uma espécie, mas diferenças de plumagem subsidiaram a separação da forma Atlântica das formas Amazônicas.
Assis et al. (2009)
Phaeothlypis fulvicauda
Phaeothlypis rivularis smg08 P. fulvicauda e P. rivularis foram consideradas conspecíficos por muitos autores, mas aceita-se que sejam espécies distintas, sendo a primeira restrita a Amazônia e Andes.
Ridgely & Tudor (1989)
Sturnella militaris Sturnella superciliaris smg03, sse22 Apesar de haver evidências de conspecificidade das duas espécies, ainda não houve uma definição por parte do SACC.
Ridgley & Tudor (1989)
Agelasticus thilius Excluído cpr04 Fora dos limites conhecidos de ocorrência da espécie.
Ridgely & Tudor (1989)
40
TABELA 2: Lista das localidades consideradas no presente estudo e respectivos valores para variáveis geográficas e climáticas. Legenda: Lat=Latitude, Long=Longitude, Altit=Altitude, DO=Distância do oceano, T.= Temperatura, D.T.= Diferença de Temperatura, Pluv.=Pluviosidade, R.C.=Razão de distribuição de chuvas.
Sigla Local Municípios UF Lat. Long. Altit. DO T. D.T. Pluv R.C. Referência
cmg01 Itumirim Itumirim MG -21,295 -44,820 951 203 196 182 1563 14,873 Lombardi et al. 2007
cmg02 São João del Rey São João del Rey
MG -21,263 -44,276 1039 202 193 184 1533 14,906 Lombardi et al. 2007
cpr03 Fazenda Santa Rita Palmeira PR -25,38 -49,84 961 154 168 194 1520 1,898 Anjos & Graf, 1993; Anjos & Schuchmann, 1997
cpr04 Varanal Telemaco Borba
PR -24,417 -50,583 727 284 186 211 1380 1,808 Anjos e Schuchmann, 1997; Anjos et al. 1997
cpr05 Imbauzinho e Parque Ecológico Klabin
Telemaco Borba
PR -24,25 -50,667 695 304 187 212 1402 1,782 Anjos e Schuchmann, 1997; Anjos et al. 1997
crs06 Estação 3 Terra de Areia RS -29,375 -50,192 347 41 176 165 1664 1,141 Bencke e Kindel, 1999
csp07 Mata de Santa Genebra Campinas SP -22,817 -47,1 609 162 197 184 1311 6,245 Aleixo e Vielliard, 1995
dba01 Serra do Javi Arataca BA -15,175 -39,325 398 36 223 112 1267 1,496 Silveira et al., 2005
dba02 Serra das Lontras Arataca BA -15,192 -39,392 592 44 212 114 1227 1,540 Silveira et al., 2005
dba03 Ilha Bimbarras Madre de Deus BA -12,792 -38,642 11 1 250 109 1876 3,034 Freitas, 2008
dba04 Ilha Itaparica Itaparica BA -12,992 -38,658 15 2 251 103 1854 2,878 Freitas, 2008
dba05 Rebio UNA, Ecoparque UNA e Olivença
Una e Ilhéus BA -15,192 -39,108 77 13 241 109 1546 1,259 Laps, 2006
dba06 Urucuca Ilhéus BA -14,525 -39,158 165 14 238 99 1797 1,486 Laps, 2006
des07 Estação Biológica de Santa Lúcia
Santa Teresa ES -19,958 -40,542 769 41 204 155 1303 3,926 Simon, 2000
dpe08 Reserva Ecológica de Gurjaú Cabo de Santo Agosthoin
PE -8,242 -35,058 80 13 247 92 1661 5,422 Lyra-Neves et al., 2004; Telino-Junior et al., 2005
dpe09 Reserva Ecológica Charles Darwin
Igarassu PE -7,808 -34,942 60 10 251 110 1886 6,719 Magalhães et al., 2007
41
dpe10 APA Guadalupe Rio Formoso PE -8,675 -35,125 56 4 241 89 1933 5,711 Rodrigues et al., 2007
dpe11 Usina São José Igarassu PE -7,758 -34,992 82 17 249 116 1763 6,468 Farias et al. 2007
dpr12 Porto de Cima Morretes PR -25,475 -48,875 488 53 192 180 1868 2,790 Straube, 2003
dpr13 Reserva Natural Salto Morato Guaraqueçaba PR -25,167 -48,25 123 25 217 169 2237 3,154 Straube e Filho, 2005
drj14 Parque Estadual da Ilha Grande Angra dos Reis RJ -23,167 -44,258 59 16 234 154 1627 3,617 Alves e Vecchi, 2009
dsc15 PCH Arrozeira Meyer Rio dos Cedros SC -26,708 -49,275 198 67 200 181 1565 1,808 Azevedo, 2006
dsc16 Parque Ecológico Artex Blumenau SC -27,058 -49,092 502 54 180 180 1652 1,843 Zimmermann, 1995
dsc17 Parque estadual da Serra do Tabuleiro
Santo Amaro da Imperatriz
SC -27,739 -48,774 230 12 188 158 1561 2,311 Albuquerque e Bruggemann, 1996
dsp18 RPPN Rio dos Pilões e Serra de Itaberaba
Santa Isabel SP -23,283 -46,283 713 63 184 168 1329 6,360 Gussoni e Campos, 2004; Longo, 2007
dsp19 Reserva Floresta de Morro Grande
Cotia SP -23,717 -46,967 952 59 167 168 1774 4,087 Develey e Martensen, 2006
dsp20 Parque estadual da Serra do Mar - Núcleo Cubatão
Cubatão SP -23,892 -46,483 223 14 205 147 2826 3,256 Agnello, 2007
dsp21 Parque Estadual Intervales - Base Saibadela
Sete Barras SP -24,233 -48,067 144 85 216 185 1602 3,388 Aleixo, 1999
dsp22 Reserva do Paranapiaçaba Santo André SP -23,783 -46,317 806 22 166 159 2849 2,768 Silveira, 2009
dsp23 Ilha Ilhabela Ilhabela SP -23,842 -45,342 612 0 186 158 2299 3,087 Olmos, 1996
dsp24 Itanhaém/ Mongaguá Itanhaém/ Mongaguá
SP -24,108 -46,758 34 7 226 151 2230 3,325 Lima, 2010
mmg01 Serra do Juncal Gonçalves/ Camanducaia
MG -22,717 -45,925 1732 128 134 177 1921 6,420 Vasconcelos e D´ângelo Neto, 2009
mpr02 Fazenda Iguaçú Mangueirinha PR -25,925 -52,175 862 400 169 216 1893 1,241 Straube et al, 1988
mpr03 Solais Cel Domingos Soares
PR -26,042 -51,975 865 360 172 212 1812 1,255 Straube et al, 1988
mpr04 Mananciais da Serra Piraquara PR -25,525 -48,975 1088 61 158 175 1825 2,172 Straube, 2003
42
mpr05 Corvo Quatro Barras PR -25,325 -48,916 821 68 177 178 1743 2,347 Straube, 2003
mpr06 Estação Ferroviária Marumbi Morretes PR -25,458 -48,950 749 62 180 179 1780 2,487 Straube, 2003
mpr07 Fazenda Barra Mansa Arapoti PR -24,092 -49,825 808 242 185 208 1298 2,552 Straube, 2008
mpr08 Parque Estadual Caxambu Castro PR -24,667 -50 1057 214 167 199 1522 1,868 Anjos e Schuchmann, 1997; Anjos et al. 1997
mpr09 Rio Azul e Mallet Rio Azul e Mallet
PR -25,832 -50,817 850 248 169 208 1551 1,542 Anjos e Schuchmann, 1997; Anjos et al. 1997
msc10 Luzerna Luzerna SC -27,125 -51,458 711 367 172 211 1821 1,307 Favretto e Geuster, 2007
msc11 Joaçaba Joaçaba SC -27,175 -51,575 714 330 173 210 1807 1,343 Favretto e Geuster, 2007
msc12 Floresta Nacional Três Barras Três Barras SC -26,217 -50,283 803 188 169 217 1432 1,555 Correia et al.,2008
sba01 Fazenda Jequitibá Elísio Medrado BA -12,874 -39,473 525 72 211 107 933 1,739 Freitas e Moraes, 2009
sba02 Fazenda Palmeira Itapebi BA -15,958 -39,625 219 76 235 126 1014 1,851 Freitas et al., 2007
smg03 EPDA Peti São Gonçalo do Rio Abaixo
MG -19,883 -43,35 768 310 205 182 1390 22,765 Faria et al., 2006
smg04 Parque estadual do Ibitipoca e adjacências
Lima Duarte/ Sta Rita de Ibiti.
MG -21,703 -43,889 1147 145 180 168 1583 12,338 Pacheco et al., 2008
smg05 Mata Samuel de Paula Nova Lima MG -20,058 -43,875 1017 354 196 187 1457 22,972 Ferreira et al., 2009
smg06 Parque Estadual da Serra do Brigadeiro
Araponga MG -20,672 -42,439 1338 180 164 184 1492 8,110 Simon et al., 1999
smg07 Rio Novo e Goianá Rio Novo/ Goianá
MG -21,511 -43,170 415 141 222 193 1459 12,712 Ribon et al., 2004
smg08 Parque Estadual do Rio Doce Marliéria MG -19,770 -42,614 286 243 234 187 1140 15,317 Machado, 1995
smg09 Estação Biológica de Caratinga Caratinga MG -19,733 -41,817 464 178 225 188 1192 10,712 Machado, 1995
smg10 Lavras Lavras MG -21,258 -45,025 923 217 199 184 1466 14,358 Lombardi et al. 2007
smg11 Bom Sucesso Bom Sucesso MG -21,024 -44,785 903 235 197 179 1745 16,228 Lombardi et al. 2007
43
smg12 Ijaci Ijaci MG -21,185 -44,932 882 220 201 181 1527 15,057 Lombardi et al. 2007
smg13 Perdões Perdões MG -21,081 -45,055 938 235 198 182 1530 15,192 Lombardi et al. 2007
sms14 Naviraí Naviraí MS -23,058 -54,192 361 716 192 223 1518 2,629 Faxina e Schlemmermeyer, 2010
spe15 Bonito Bonito PE -8,475 -35,725 507 76 216 118 1127 6,202 Farias et al., 2009
spr16 Campus UE Londrina Londrina PR -23,325 -51,192 585 416 210 191 1455 3,098 Lopes e Anjos, 2006, Gimenes e Anjos, 2000
spr17 Parque Estadual Mata dos Godoy
Londrina PR -23,458 -51,258 570 423 210 191 1428 3,153 Anjos e Schuchmann, 1997, Anjos et al., 1997, Anjos, 2001, Anjos et al., 2007
spr18 Parques municipais de Maringá Maringá PR -23,364 -51,989 512 483 183 193 1281 2,519 Krugel e Anjos, 2000
spr19 Parque estadual Mata São Francisco e outros
Santa Mariana PR -23,150 -50,575 527 378 209 194 1245 2,893 Bornschein e Reinert, 2000
spr20 Londrina Londrina PR -23,258 -51,175 606 414 203 191 1499 2,668 Anjos e Schuchmann, 1997; Anjos et al. 1997
spr21 São Pedro do Ivaí São Pedro do Ivaí
PR -23,857 -51,878 354 442 208 203 1474 2,194 Straube e Filho, 2005
sse22 Mata do Crasto Santa Luzia do Itanhy
SE -11,375 -37,425 10 12 253 124 1650 3,973 Sousa, 2009
ssp23 Fazenda Rio das Pedras II Angatuba SP -23,383 -48,6 648 204 201 189 1227 4,645 Donatelli et al, 2007
ssp24 Estação Ecológica dos Catetus Gália / Alvinlândia
SP -22,4 -49,7 634 373 202 197 1298 4,879 Donatelli e Ferreira, 2009
44
TABELA 3: Resultado da CCA para a ordenação das 67 localidades e 797 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira.
Axes 1 2 3 4
Eigenvalues 0.292 0.143 0.100 0.068
Species-environment correlations : 0.989 0.917 0.940 0.896
Cumulative percentage variance
of species data 10.9 16.2 19.9 22.5
of species-environment relation: 39.6 59.1 72.8 82.0
TABELA 4: Correlação dos três primeiros eixos de ordenação da CCA com as variáveis geográficas e climáticas das 67 localidades e 797 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira.
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Latitude 0.9595 0.1228 -0.0152
Longitude 0.8766 0.0159 -0.3459
Altitude -0.5985 0.4071 -0.1376
Temperatura 0.8343 -0.0453 -0.0741
Dif.Temperatura -0.8440 0.3261 0.2236
Pluviosidade -0.1253 -0.3890 0.0101
Raz.Chuva 0.0311 0.7472 -0.4297
TABELA 5: Matriz de correlação das variáveis geográficas e climáticas utilizadas na CCA com 67 localidades e 797 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira.
Lat. Long. Alt. Temp. Di.Te. Pluvio. Raz. chuva
Latitude 1.0000
Longitude 0.9143 1.0000
Altitude -0.4033 -0.3513 1.0000
Temperatura 0.7264 0.6706 -0.8300 1.0000
Dif.Temperatura -0.8121 -0.8572 0.5528 -0.6709 1.0000
Pluviosidade -0.1413 -0.0607 -0.1438 -0.0727 -0.1394 1.0000
Raz.Chuva 0.1372 0.2410 0.3130 0.0575 0.1346 -0.1637 1.0000
45
TABELA 6: Resultado da CCA para a ordenação das 67 localidades e 319 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira.
Axes 1 2 3 4
Eigenvalues 0.401 0.173 0.115 0.076
Species-environment correlations : 0.987 0.889 0.859 0.882
Cumulative percentage variance
of species data 13.6 19.4 23.3 25.9
of species-environment relation: 44.1 63.1 75.7 84.0
TABELA 7: Correlação dos três primeiros eixos de ordenação da CCA com as variáveis geográficas e climáticas das 67 localidades e 319 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira.
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Latitude 0.9337 0.2058 -0.0413
Longitude 0.8710 0.0887 -0.2524
Altitude -0.5777 0.3343 -0.0389
Temperatura 0.8004 -0.0079 -0.1978
Dif.Temperatura -0.8511 0.2522 0.1475
Pluviosidade -0.1354 -0.2294 0.1991
Raz.Chuva -0.0119 0.7511 -0.3865
TABELA 8: Matriz de correlação das variáveis geográficas e climáticas utilizadas na CCA com 67 localidades e 319 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira.
Lat. Long. Alt. Dist.Oce. Temp. Dif.Temp. Pluvio.
Latitude 1.0000
Longitude 0.9153 1.0000
Altitude -0.3152 -0.2954 1.0000
Temperatura 0.6898 0.6350 -0.8177 1.0000
Dif.Temperatura -0.7769 -0.8400 0.5139 -0.6265 1.0000
Pluviosidade -0.2106 -0.1138 -0.1418 -0.1215 -0.1226 1.0000
Raz.Chuva 0.1758 0.2520 0.2796 0.0829 0.1326 -0.1662 1.0000
46
FIGURA 1: Mapa das localidades utilizadas no presente estudo.
Legenda: Cores: Verde escuro = Floresta Ombrófila Densa; Verde-claro =
Floresta Ombrófila Mista; Marrom = Floresta Estacional semi-decidual;
Laranja-claro = Contato.
Símbolos: Quadrados vermelhos = localidades Ombrófila Densa; Círculos
azuis = localidades de Ombrófila Mista; Triângulos amarelos = localidades
Estacionais Semi-deciduais; Estrelas roxas = localidades de contato.
Em detalhe as siglas das localidades.
47
FIGURA 2: Análise de classificação mostrando a similaridade de sessenta e sete comunidades de aves da Mata Atlântica, baseado nos dados de ocorrência das 797 espécies de aves.
48
FIGURA 3: Biplot dos eixos 1 e 2 da Análise de Correspondência Canônica mostrando a ordenação das sessenta e sete localidades de Mata Altântica com base na ocorrência de 797 espécies de aves. Legenda: Círculos lilás = Floresta Ombrófila Densa; Círculos verdes = Floresta Estacional Semi-decidual; Círculos amarelos = Floresta Ombrófila Mista; Círculos azuis = Áreas de contato; Vetores vermelhos: Lat=Latitude, Long=Longitude, Altit=Altitude, Dist. Oce.=Distância do oceano, Temp. Temperatura, Dif. Temp. Diferença de Temperatura, Pluv.=Pluviosidade, Raz.Chu.=Razão de distribuição de chuvas
49
FIGURA 4: Dendrograma ilustrativo da Análise de TWINSPAN para sessenta e sete localidades e 797 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira. Os códigos se referem as localidades relatadas na Tabela 2. Em negrito aparecem as espécies consideradas indicadoras pela análise para cada grupo de localidades e em vermelho as localidades consideradas borderlines pela análise.
50
FIGURA 5: Análise de classificação mostrando a similaridade de sessenta e sete comunidades de aves da Mata Atlântica, baseado nos dados de ocorrência das 319 espécies de aves florestais.
51
FIGURA 6: Biplot dos eixos 1 e 2 da Análise de Correspondência Canônica mostrando a ordenação das sessenta e sete localidades de Mata Altântica com base na ocorrência de 319 espécies de aves florestais. Legenda: Círculos lilás = Floresta Ombrófila Densa; Círculos verdes= Floresta Estacional Semi-decidual; Círculos amarelos = Floresta Ombrófila Mista; Círculos azuis = Áreas de contato; Vetores vermelhos: Lat=Latitude, Long=Longitude, Altit=Altitude, Dist. Oce.=Distância do oceano, Temp. Temperatura, Dif. Temp. Diferença de Temperatura, Pluv.=Pluviosidade, Raz.Chu.=Razão de distribuição de chuvas
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FIGURA 7: Dendrograma ilustrativo da Análise de TWINSPAN para sessenta e sete localidades e 587 espécies de aves na Mata Atlântica brasileira. Os códigos se referem as localidades relatadas na Tabela 2. Em negrito aparecem as espécies consideradas indicadoras pela análise para cada grupo de localidades e em vermelho as localidades consideradas borderlines pela análise.
53
FIGURA 8: Mapa dos registros de S. maximus.
Os pontos refletem as localidades de registro consideradas no
presente estudo. A área hachurada corresponde aos limites
conhecidos de distribuição da espécie.
FIGURA 9: Mapa dos registros de T. coronatus.
Os pontos refletem as localidades de registro consideradas no
presente estudo. A área hachurada corresponde aos limites
conhecidos de distribuição da espécie.
54
FIGURA 10: Mapa dos registros de T. melanopis.
Os pontos refletem as localidades de registro consideradas no
presente estudo. A área hachurada corresponde aos limites
conhecidos de distribuição da espécie.
FIGURA 11: Mapa dos registros de A. leucophthalma.
Os pontos refletem as localidades de registro consideradas no
presente estudo. A área hachurada corresponde aos limites
conhecidos de distribuição da espécie.
55
FIGURA 12: Mapa dos registros de C. campanisona.
Os pontos refletem as localidades de registro consideradas no
presente estudo. A área hachurada corresponde aos limites
conhecidos de distribuição da espécie.
FIGURA 13: Mapa dos registros de O. capueira.
Os pontos refletem as localidades de registro consideradas no
presente estudo. A área hachurada corresponde aos limites
conhecidos de distribuição da espécie.
