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Thiago Bernardi Vieira
DISTRIBUIÇÃO DA RIQUEZA E COOCORRÊNCIA EM PEIXES
DE RIACHOS
Orientador: Prof. Dr. Paulo De Marco
Júnior
GOIÂNIA - GO
FEVEREIRO – 2015
UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO
TERMO DE CIÊNCIA E DE AUTORIZAÇÃO PARA DISPONIBILIZAR AS TESES E
DISSERTAÇÕES ELETRÔNICAS (TEDE) NA BIBLIOTECA DIGITAL DA UFG
Na qualidade de titular dos direitos de autor, autorizo a Universidade Federal de Goiás (UFG) a
disponibilizar, gratuitamente, por meio da Biblioteca Digital de Teses e Dissertações (BDTD/UFG),
sem ressarcimento dos direitos autorais, de acordo com a Lei nº 9610/98, o documento conforme
permissões assinaladas abaixo, para fins de leitura, impressão e/ou download, a título de
divulgação da produção científica brasileira, a partir desta data.
1. Identificação do material bibliográfico: [ ] Dissertação [X] Tese
2. Identificação da Tese ou Dissertação
Autor (a): Thiago Bernardi Vieira
E-mail: [email protected]
Seu e-mail pode ser disponibilizado na página? [X]Sim [ ] Não
Vínculo empregatício do autor
Agência de fomento: Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior Sigla: CAPES
País: Brasil UF:GO CNPJ:
Título: Distribuição da riqueza e coocorrência em peixes de riachos
Palavras-chave: 1. Água Energia. 2. GWR. 3. Cerrado. 4. Metacomunidade. 5. Partição de Variância.
Título em outra língua: Species richness and co-ocurrence of stream's fishes
Palavras-chave em outra língua: 1. Water - Energy 2. GWR 3. Cerrado 4. Metacommunity 5. Variance
Partition
Área de concentração: Ecologia
Data defesa: (dd/mm/aaaa) 03/03/2015
Programa de Pós-Graduação: Ecologia e evolução
Orientador (a): Prof. Dr. Paulo De Marco Junior
E-mail: [email protected]
3. Informações de acesso ao documento:
Liberação para disponibilização?1 [X] total [ ] parcial
Em caso de disponibilização parcial, assinale as permissões:
[ ] Capítulos. Especifique: __________________________________________________
[ ] Outras restrições: _____________________________________________________
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permitindo apenas impressão fraca) usando o padrão do Acrobat.
________________________________________ Data: ____ / ____ / _____
Assinatura do (a) autor (a)
1 Em caso de restrição, esta poderá ser mantida por até um ano a partir da data de defesa. A extensão deste
prazo suscita justificativa junto à coordenação do curso. Todo resumo e metadados ficarão sempre
disponibilizados.
UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO
Thiago Bernardi Vieira
DISTRIBUIÇÃO DA RIQUEZA E COOCORRÊNCIA EM PEIXES
DE RIACHOS
Orientador: Prof. Dr. Paulo De Marco
Júnior
Tese apresentada à Universidade Federal
de Goiás, como parte das exigências do
Programa de Pós-graduação em Ecologia e
Evolução para obtenção do título de
Doutor.
GOIÂNIA - GO
FEVEREIRO – 2015
IV
Ficha catalográfica elaborada automaticamente
com os dados fornecidos pelo(a) autor(a), sob orientação do Sibi/UFG.
Bernardi Vieira, Thiago
Distribuição da riqueza e coocorrência em peixes de riachos
[manuscrito] / Thiago Bernardi Vieira. - 2015.
9, 137 f.
Orientador: Prof. Dr. Paulo De Marco Junior.
Tese (Doutorado) - Universidade Federal de Goiás, Instituto de
Ciências Biológicas (ICB), Programa de Pós-Graduação em Ecologia e
Evolução, Goiânia, 2015.
Bibliografia. Anexos.
Inclui mapas, fotografias, símbolos, gráfico, tabelas.
1. Água Energia. 2. GWR. 3. Cerrado. 4. Metacomunidade. 5. Partição de
Variância. I. De Marco Junior, Paulo, orient. II. Título.
Dedicatória
Esta tese, juntamente com a minha carreira profissional, dedico a cinco pessoas, que se
me permitirem dizer, são os pilares de minha vida. Primeiramente dedico a minha mãe, Leila
Maria Bernardi Vieira e a meu pai, Luiz Antônio Vieira. Estes dois formam os pilares centrais
de minha vida e a permeiam de tal forma que é impossível dissocia – lós. Em seguida dedico
minhas conquistas à Monik Oprea, que aceitou um graduando confuso e petulante como
estagiário e o transformou em pesquisador (se me for permitido a outorga deste título). A quarta
pessoa a quem dedico minha carreira profissional é ao Professo Rogério Pereira Bastos, que me
mostrou o que é ser um pesquisador, professor e ser humano... espero ter compreendido bem.
Por fim, mas não menos importante, dedico à amiga Karina Dias da Silva, que me ensinou a ser
gente e me deu a mão quando até eu mesmo virei as costas para mim. Espero nunca desapontar
estas pessoas.
vi
Hypostomus sp fotografado em um riacho do município de Alto Paraiso de Goiás, GO.
“You Know Nothing Jon Snow” Ygritte (A
Clash of Kings – A Song of Ice and Fire
George R. R. Martin, 1998)
vii
Agradecimentos
Primeiramente agradeço à Coordenação de aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior - CAPES pela bolsa concedida durante os quatro anos de doutoramento.
Agradeço à Universidade Federal de Goiás – UFG e ao laboratório do professor Paulo
De Marco Júnior por terem me acolhido e cedido o espaço físico e a infraestrutura
necessária ao desenvolvimento de minha tese.
Agradeço a Carla Simone Pavanelli, Lilian Casatti, Renato Romero, Welber
Senteio Smith, Evanilde Benedito-Cecilio, Rosana Mazzoni, Jorge Iván Sánchez
Botero, Danielle Sequeira Garcez, Sergio Maia Queiroz Lima, Paulo dos Santos
Pompeu, Carlos Sérgio Agostinho, Luciano Fogaça de Assis Montag, Jansen Zuanon,
Pedro De Podestà Uchôa de Aquino, Mauricio Cetra, Francisco Leonardo Tejerina
Garro, Luiz Fernando Duboc, Ruanny Casarim Correâ, María Angélica Pérez Mayorga,
Gabriel Lourenço Brejão, Nadayca Thayane Bonani Mateussi, Míriam Aparecida de
Castro, Rafael Pereira Leitão, Fernando Pereira de Mendonça e a Renata Frederico que
disponibilizaram os bancos de dados, fruto de trabalho duro a um doutorando
desconhecido. Certamente sem vocês esse trabalho teria sido inviável. Sei que o
agradecimento maior será quando esses capítulos virarem publicações, estou
trabalhando duro nisso e espero suprir e superar a suas expectativas.
Na língua superior, falada entre os grandes pistoleiros dos baronatos no mundo
médio, existe uma palavra que ao ser traduzida para língua inferior é entendida como
destino. Esta palavra é Ka. Essa simples palavra é capaz de definir uma vida e ao redor
dela muitos ditados foram construídos. Dois deles me acompanham até hoje. “Ka is a
wheel” e “Ka is like a wind”. Uma tradução livre do primeiro ditado seria que o Ka é
como uma roda e parafraseando Roland Deschain de Gilead, ela gira. O segundo, por
sua vez, seria que o Ka é como o vento, e novamente roubando uma fala de Roland
Deschain de Gilead, seus planos resistirão à ele tanto quanto um celeiro à um ciclone.
Nessas duas frases encontro muito do que passei neste tempo de doutoramento, muitos
foram os altos e baixos e muitos foram os planos, apesar de perfeitamente arquitetados,
desfeitos. Entenda, não sou supersticioso, não acredito em movimentos cósmicos ou
mesmo em predestinação... mas não ignoro a existência do Ka, seja lá como ele se
manifeste. Assim, tenho de agradecer a todas as pessoas que estiveram comigo durante
o girar da roda do Ka, a todos os amigos do laboratório e aos que não são do
viii
laboratório, sei que não vou lembrar de citar todos, então já peço desculpas
antecipadamente.
Agradeço aos amigos de casa\laboratório\república\trabalho e muitas outras
barras.... Karina, Leandro, Leandro, Tatiane, Carmen, Carioca (vulgo Nessão), Leticia,
Renata e Fernanda por tornarem a estadia em Goiânia mais agradável do que qualquer
um poderia fazer. Agradeço ao meu orientador Professor Paulo De Marco Júnior, por ter
me guiado durante esse tortuoso percurso de aprendizagem, espero que ele tenha ficado
tão satisfeito com o “término” dessa etapa quanto eu estou. Agradeço em especial ao
Paulo por nunca ter sido condescendente comigo, essa atitude me fez decidir continuar a
trilhar esse caminho em lugar de desistir. Me fez ver que eu sou capaz de envergar e
depois voltar ao topo e mais alto ainda. Agradeço aos cafés que tomamos no
laboratório, aos puxões de orelha e as conversas diversas que tivemos, espero que um
dia eu possa ser um profissional tão competente e humano quanto o meu orientador.
Claro que falar de café e não lembrar do professor Rogério Bastos é impossível. A ele
tenho de agradecer a todo o conhecimento, profissional, burocrático e pessoal que me
apresentou e a todas as oportunidades que me deu. Quando eu crescer gostaria de ser um
profissional e uma pessoa assim como Professor Rogério é. A estes mestres, eu devoto
minha admiração e meus pedidos de parcerias, para a vida acadêmica futura.
Aqui abro um novo parágrafo para agradecer um suporte durante um período
obscuro de tela azul... Nesse período tenho de agradecer ao Cristiano, Karina, Paulo,
Rogério e Karen. Cada um me ajudou ao seu jeito mas, se tivesse de particionar a
variância dessas ajudas todas dariam 100%.
Neste novo parágrafo enterro minha tela azul e com um kit completo de upgrade
agradeço a Paola. Temos andado na mesma trilha a pouco tempo, mas nesse tempo ela
tem sido uma excelente e agradável companhia, muito mais do que um dia eu sonhei em
ter e, digo até, merecer. Obrigado por ser uma companheira, revisora e amiga. Obrigado
por ser quem e como você é ...
Ao amigo Cristiano relembro os momentos de discussões sobre a abstração,
centauros, contatos, motores elétricos e a combustão, capacitores, resistores,
embreagens, gráficos de potência, vida, morte e dor. Que a segunda metade de nossa
amizade se inicie logo. Agradeço ao Lenadro Juen que acreditou em um aluno de
ix
mestrado e o ajudou a se tornar um aluno um pouco mais conhecedor de estatitica.
Lembrar de amigos e não falar da Ka, é impossível... poderia falar páginas aqui, mas me
reservo a simplicidade de um simples, porém não fraco, obrigado por ser quem é e por
ser minha amiga. A estes dois devoto minha eterna amizade.
Aos meus pais, Luiz Antônio Vieira e Leila Maria Bernardi Vieira, juntamente
com minhas avós, Alaíde Binotte Vieira e Jaci Cetto Bernardi, e meu tio José
Guilherme Bernardi, eu separo um agradecimento especial pelo apoio incondicional em
todas as decisões, mesmo que alguma delas não tenham sido bem tomadas. Aproveito e
peço desculpas pela minha ausência nesse tempo, essas páginas são fruto dessa ausência
e espero que tenham valido... Nesta seção, família, tenho de agradecer a Monik, que foi
quem deu início a todo esse processo ainda na graduação e me ajudou em muitas coisas,
tanto pessoais quanto profissionais. Uma pessoa que admiro desde sempre e que guardo
em um lugar especial em minha vida.
Obrigado a todos e deixemos a roda e o vento do Ka agir!
x
Sumário Resumo Geral .............................................................................................................................. 1
Introdução Geral ......................................................................................................................... 2
Objetivos Gerais .......................................................................................................................... 5
Literatura Citada ........................................................................................................................ 6
MULTIMODELOS NA EXPLICAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO DA RIQUEZA DE
ESPÉCIES DE PEIXES DE RIACHOS ................................................................................... 9
Resumo ....................................................................................................................................... 10
Palavras Chaves: Água-Energia, Evapotranspiração, Heterogeneidade Climática, Hipótese
Energética, Produtividade Primária, Teoria Neutra. ................................................................... 10
Introdução .................................................................................................................................. 10
Materiais e Métodos .................................................................................................................. 13
Resultado .................................................................................................................................... 18
Discussão .................................................................................................................................... 24
Literatura Citada ...................................................................................................................... 27
Material Suplementar ............................................................................................................... 33
NÃO ESTACIONARIDADE NA DISTRIBUIÇÃO DA RIQUEZA DE PEIXES DE
RIACHOS .................................................................................................................................. 37
Resumo ....................................................................................................................................... 38
Palavras Chaves: Água-Energia, Climática, Ecorregiões de Água Doce, GWR,
Heterogeneidade Temporal, Produtividade Primária. ................................................................. 38
Introdução .................................................................................................................................. 38
Materiais e Métodos .................................................................................................................. 41
Resultados .................................................................................................................................. 46
Discussão .................................................................................................................................... 57
Literatura Citada ...................................................................................................................... 61
PELA MÉDIA OU PELA VARIÂNCIA? POR TERRA OU POR ÁGUA? QUAL O
MELHOR CAMINHO QUANDO AVALIAMOS O PAPEL DOS PROCESSOS DE
NICHO E NEUTRO NA ESTRUTURAÇÃO DA COMUNIDADE DE PEIXES DE
RIACHOS DO CERRADO ...................................................................................................... 65
Resumo ....................................................................................................................................... 66
Palavras Chaves: Conectividade, Gradiente Ambiental, Ictiofauna, Partição de Variância, Rede
Dendrítica .................................................................................................................................... 67
Introdução .................................................................................................................................. 67
Materiais e Métodos .................................................................................................................. 70
Resultados .................................................................................................................................. 76
xi
Discussão .................................................................................................................................... 96
Literatura Citada .................................................................................................................... 100
PADRÕES DE COOCORRÊNCIA EM PEIXES DE RIACHOS NA BACIA DO ALTO
RIO PARANÁ ......................................................................................................................... 105
Resumo ..................................................................................................................................... 106
Palavras chaves: Cerrado, EMS, Espécies Núcleo, Guildas Tróficas, Metacomunidade. ...... 106
Introdução ................................................................................................................................ 106
Materiais e Métodos ................................................................................................................ 112
Resultados ................................................................................................................................ 117
Discussão .................................................................................................................................. 124
Literatura citada ..................................................................................................................... 129
Material Suplementar ............................................................................................................. 132
Conclusão Geral ...................................................................................................................... 134
1
Resumo Geral
Encontrar um padrão de distribuição da diversidade de organismos aquáticos e
relacionar esse padrão a um gradiente ambiental ou espacial é o objetivo central dos
estudos de ecologia de sistemas aquáticos continentais. Três conceitos se destacam
nessa busca, o conceito de “rio contínuo” (River Continuum Concept - RCC), o
“domínio de processos” (Process Domain Concept – PDC) e a dinâmica do pulso de
inundação. Todos esses conceitos (RCC, PDC, pulso de inundação e modelos de
produtividade) apresentam as condições ambientais e os recursos como agentes
estruturadores do habitat que permitem a coexistência de espécies com diferentes
requerimentos ao longo da rede. A interação existente entre o corpo d’água e o meio
terrestre faz com que esses sistemas sejam considerados de grande complexidade e
excelentes modelos de estudos para a variação temporal e espacial de comunidades
bióticas. Além da relação entre a comunidade e as condições ambientais, não podemos
deixar de lado a influência de processos espaciais na estruturação da fauna aquática. Os
padrões de diversidade são então resultados de interações espécie-espécie, espécie-
ambiente e/ou dinâmicas neutras, em que a dispersão reflete a existência de filtros e\ou
barreiras entre as comunidades, representando a permeabilidade da matriz estudada. Por
isso a identificação de padrões de diversidade é uma ferramenta importante para
determinação de quais processos estão relacionados à estruturação da metacomunidade.
Os objetivos dessa tese são então; (i) avaliar a capacidade preditiva das hipóteses
macroecológicas no padrão de distribuição da riqueza de peixes de riachos; (ii)
quantificar a não estacionariedade presente nessas relações; (iii) determinar qual
abordagem é mais eficiente na representação de processos espacialmente explícitos em
comunidade de peixes de riachos. E qual a melhor forma de representação das
condições ambientais dos riachos e (iv) identificar qual o padrão de coocorrência de
espécies de peixes de riachos da bacia do rio Paraná e a qual gradiente ambiental a
metacomunidade se relaciona. De modo geral observamos que o conjunto de modelos
formado pelas hipóteses Água-Energia, Produtividade Primária Terrestre e
Heterogeneidade Temporal é o que melhor explicacou a riqueza da ictiofauna de riacho,
sendo que a relação não é estacionaria. Com relação as condições ambientais, nos
observamos que é necessário a inclusão de alguma medida da variação, como a
variância ou o desvio padrão dos paramentros. Além disso, observamos a necessidade
de inclusão de barreiras geográficas na representação dos processos espaciais. Por fim
2
observamos a existência de dois conjuntos de espécies na bacia do Rio Paraná, um
conjunto de espécies núcleo, com o padrão de coocorrência Clementisiano, sob o efeito
do mecanismo de ocorrência de espécies (species sorting) e uma metacomunidade total
sendo estruturada pelo mecanismo de efeito de massa (mass effects).
Introdução Geral
Encontrar um padrão de distribuição da diversidade de organismos aquáticos e
relacionar esse padrão a um gradiente ambiental ou espacial é um dos principais
objetivos dos estudos de ecologia de sistemas aquáticos continentais (Thorp et al.,
2006). Para isso, alguns conceitos e teorias foram sendo desenvolvidos e hoje servem de
suporte para a compreensão desses padrões. Assim, a rede de drenagem continental é
conceituada como um gradiente longitudinal contínuo de condições físico-químicas,
onde as estratégias adotadas pelos organismos estão diretamente relacionadas à
dinâmica do sistema fluvial, o qual é formado pelas características físicas da rede de
drenagem (Vannote et al., 1980). Essa definição de sistema lótico foi publicada como o
conceito de “rio contínuo” (River Continuum Concept - RCC), proposto por Vannote et
al. (1980). O RCC propõe que esse sistema aquático é um contínuo de transformações
longitudinais, mas foi criticado pela não inclusão do efeito de pulsos de inundação e do
aumento de produtividade autóctone pontual, derivado de modificações na cobertura de
dossel (Thorp et al., 2006). Um terceiro conceito que deve ser mencionado é o “domínio
de processos” (Process Domain Concept – PDC) (Montgomery, 1999). Esse conceito
apresenta os corpos d’água como sendo um produto tanto das condições ambientais
citadas no RCC, quanto dos processos geomorfológicos, representados pela topografia,
clima e geologia. Todos esses conceitos (RCC, PDC, pulso de inundação e modelos de
produtividade) apresentam as condições ambientais e os recursos como estruturadores
do habitat, permitindo a coexistência de espécies com diferentes requerimentos ao longo
da rede.
O consenso entre esses conceitos é com relação a importância da vegetação
ripária. Os conceitos de RCC e de PDC trazem a ideia de que os riachos de pequena
ordem (ordem menos que quatro) possuem pouca matéria orgânica disponível,
considerados assim heterotróficos. A heterotrofia nesta parte do sistema é resultado do
sombreamento provocado pela mata ripária, que diminui a entrada de energia solar e
consequentemente a produtividade primária (Vannote et al., 1980; Montgomery, 1999).
3
Apesar desse efeito negativo, o sombreamento pela vegetação ripária controla o micro
clima local favorecendo à manutenção da biota aquática (Karr & Schlosser, 1978).
Além disso, a vegetação ripária fornece energia para estes corpos d’água através da
entrada de material alóctone que ocorre de duas maneiras: (i) movimento vertical, ou
seja, queda de folhas, frutos ou outras estruturas vegetais; (ii) movimento lateral, isto é,
transporte de matéria orgânica decorrente de processo de chuvas e alagamentos
(Webster & Meyer, 1997).
Essa interação corpo d’água - meio terrestre, caracteriza de uma forma
simplificada, a dinâmica de modificações físicas, químicas e físico-químicas que os
corpos d’água experimentam ao longo do tempo e do espaço (Thorp et al., 2006). Essa
grande variação de condições e recursos torna o estudo desses sistemas além de
complexos e desafiadores (Thorp et al., 2006), excelentes modelos de estudos para a
variação temporal e espacial de comunidades bióticas, principalmente se tratamos de
riachos (Göthe et al., 2013). Riachos são considerados bons locais de estudos pois
possuem um dinâmica temporal de condições ambientais, representada em especial
pelas modificações causadas durante o período de seca e chuva. As variações nas
características hidráulicas causam modificações nas condições físico-químicas da água,
tais como oxigênio dissolvido e turbidez (Laudon & Bishop, 1999). Outro exemplo de
modificação está relacionado a absorção/retenção de energia e consequente modificação
da temperatura da água e da disponibilidade de alimento, via produtividade primária
(Schlosser, 1991; Giller & Malmqvist, 1998). Os parâmetros físico-químicos, por sua
vez, influenciam diretamente a composição da assembleia de peixes (Vannote et al.,
1980; Junk et al., 1989; Montgomery, 1999; Melo et al., 2009; Dias & Tejerina-Garro,
2010). Além dessa relação entre a comunidade e as condições ambientais, não podemos
deixar de lado a influência da extensão espacial na estruturação da fauna aquática. As
características dendríticas de formação das bacias de drenagens faz com que a dinâmica
de colonização e extinção local causem diferenças entre o padrão de diversidade
observado e predito, em grande parte relacionado aos processos existentes nos riachos
de pequenas ordens não serem semelhantes ao de grandes ordens (Brown & Swan,
2010; Brown et al., 2011). Essas diferenças fazem com que algumas espécies não
consigam se deslocar de riachos de pequenas ordens, localizados em uma porção da
drenagem, e colonizar outros riachos com características semelhante, porem em outra
porção da drenagem.
4
Assim, chegamos a ideia de que os padrões de diversidade observados são
resultados da interação entre as comunidades com os fatores locais e regionais (Leibold
et al., 2004). Fatores locais são entendidos aqui como as condições (temperatura da
água e do ar, oxigênio dissolvido, produtividade primária, vazão, pluviometria) e
recursos (parceiros reprodutivos, competição, facilitação) que uma espécie necessita
para manter seu crescimento populacional constante, já os fatores regionais
compreendem os filtros de dispersão existentes e controlam a chegada de novas espécies
(Leibold et al., 2004). Os padrões de diversidade são, então, resultados de interações
espécie-espécie, espécie-ambiente e/ou dinâmicas neutras (Leibold & Mikkelson, 2002;
Leibold et al., 2004; Presley et al., 2010; Fernandes et al., 2013), em que a dispersão
reflete a existência de filtros e\ou barreiras entre as comunidades, representando a
permeabilidade da matriz estudada (Fernandes et al., 2013; Kennedy et al., 2014). Por
isso a identificação de padrões de diversidade (distribuição da riqueza de espécies e
coocorrência de espécies) é uma ferramenta importante para determinação de quais
processos estão relacionados à estruturação da metacomunidade.
O conceito metacomunidade atingiu um novo status como ferramenta nos
estudos de ecologia a partir de um estudo no ano de 2004 no qual Leibold e
colaboradores descrevem quatro mecanismos (dinâmica de manchas – PD - patch
dynamics, ocorrência de espécies - SS - species sorting, efeito de massa – ME - mass
effects e neutro - NE - neutrality), que formam os padrões de coocorrência de espécies.
Os mecanismos acima descritos são responsáveis por gerar os seis padrões de
coocorrência de espécies em metacomunidades (aninhado - nested subsets, tabuleiro de
xadrez - checkerboards, Clementsiano, Gleasoniano, gradientes igualmente espaçados -
evenly spaced gradients e aleatórios) (Leibold & Mikkelson, 2002; Leibold et al.,
2004); i) PD considera o ambiente como um mosaico de manchas de habitat, todas elas
com a mesma qualidade e disponibilidade de recursos e sofrendo tanto de extinções
estocásticas como determinísticas (Leibold et al., 2004). Esse mecanismo forma
metacomunidades com padrões conhecidos como “tabuleiro de xadrez”
(checkerboards), uma vez que a interação entre as espécies (competição e/ou
facilitação) é o mais importante na formação desse padrão; ii) SS assume uma forte
relação entre a comunidade e o ambiente com forte interação entre as espécies presentes
(Leibold et al., 2004), produzindo padrões de coocorrência como os observados no
elemento de sobreposição de bordas (Boundary Clumping); iii) ME, ambientes
5
heterogêneos, tanto espacial quanto temporalmente, com processos de colonização e
extinção ocorrendo de forma constante (Leibold et al., 2004), gerando assim os padrões
presentes no elemento de turnover; e iv) NE, que assume a metacomunidade como um
produto da dispersão das espécies entre as comunidades presentes na metacomunidade
(Leibold et al., 2004).
Objetivos Gerais
O nosso objetivo nessa tese é identificar o padrão, e os processos que estruturam,
a distribuição da riqueza e a coocorrência de peixes em riachos brasileiros. Desta forma,
iniciamos nossos estudos com uma pesquisa mais abrangente, em que identificamos o
padrão de riqueza e o relacionamos aos processos macroecológicos. Com o
entendimento do padrão, e do processo, construímos um modelo preditivo da riqueza de
peixes em riachos neotropicais. Ao observar o ajuste do modelo surgiu um
questionamento acerca da estacionariedade das relações. Esse questionamento nos leva
a um trabalho mais conceitual, em que buscamos investigar se as diferentes regiões
geográficas apresentam o mesmo processo, estruturando a riqueza de peixes em riacho.
Uma vez entendida a relação, riqueza e variáveis macro ecológicas, afunilamos o nosso
estudo e buscamos descrever a dinâmica da relação ictiofauna e condições ambientais
locais. Nessa segunda metade da tese iniciamos um trabalho mais específico, com um
trabalho metodológico para identificar a melhor forma de se representar as condições
ambientais e os processos espaciais para peixes. Por fim, buscamos entender o padrão
de coocorrência das espécies e a qual gradiente ambiental esse padrão se relaciona.
Assim, a tese foi organizada em quatro capítulos, com o primeiro e o segundo
capítulo sendo uma abordagem teórica sobre o padrão de distribuição de riqueza de
peixes de riachos e o que causa este padrão observado. O terceiro capítulo foi
construído com uma visão mais metodológica a fim de definirmos qual a melhor
abordagem para controlar a autocorrelação espacial existente nos dados de diversidade
de peixes de riachos. O quarto e último capítulo traz uma visão integradora em que nós
tratamos de padrões de coocorrência de espécies de peixes de riachos. Aqui, nos
utilizamos o terceiro capítulo para definir o conjunto de dados trabalhados e o primeiro
e segundo capítulo para inferências acerca de mecanismos. Os objetivos, juntamente
com o título de cada capítulo estão listados abaixo.
6
Capítulo 1 - MULTIMODELOS NA EXPLICAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO DA
RIQUEZA DE ESPÉCIES DE PEIXES DE RIACHOS
O objetivo do capítulo é avaliar a capacidade preditiva das hipóteses
macroecológicas no padrão de distribuição da riqueza de peixes de riachos.
Capítulo 2 - NÃO ESTACIONARIDADE NA DISTRIBUIÇÃO DA RIQUEZA DE
PEIXES DE RIACHOS
Este capítulo quantifica a não estacionariedade presente na relação riqueza de
espécies e o conjunto de hipóteses macroecológicas definidas como preditoras do
padrão de distribuição observado.
Capítulo 3 - PELA MÉDIA OU PELA VARIÂNCIA? POR TERRA OU POR
ÁGUA? QUAL O MELHOR CAMINHO QUANDO AVALIAMOS O PAPEL
DOS PROCESSOS DE NICHO E NEUTRO NA ESTRUTURAÇÃO DA
COMUNIDADE DE PEIXES DE RIACHOS DO CERRADO
Neste trabalho o objetivo é determinar qual abordagem é mais eficiente na
representação de processos espacialmente explícitos em comunidade de peixes de
riachos. E qual a melhor forma de representação das condições ambientais dos riachos.
Capítulo 4 - PADRÕES DE COOCORRÊNCIA EM PEIXES DE RIACHOS NA
BACIA DO ALTO RIO PARANÁ
Aqui pretendemos identificar qual o padrão de coocorrência de espécies de
peixes de riachos da bacia do rio Paraná e relacionar esse padrão às dinâmicas dos
processos de nicho ou processos neutros. Identificando o gradiente ambiental que
estrutura a metacomunidade e se o padrão observado na metacomunidade total é o
mesmo para as espécies núcleo e entre as guildas tróficas.
Literatura Citada
Brown, B.L. & Swan, C.M. (2010) Dendritic network structure constrains
metacommunity properties in riverine ecosystems. Journal of Animal Ecology, 79,
571–580.
Brown, B.L., Swan, C.M., Auerbach, D.A., Campbell Grant, E.H., Hitt, N.P., Maloney,
K.O. & Patrick, C. (2011) Metacommunity theory as a multispecies, multiscale
framework for studying the influence of river network structure on riverine
7
communities and ecosystems. Journal of the North American Benthological
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Dias, A.M. & Tejerina-Garro, F.L. (2010) Changes in the structure of fish assemblages
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Central Brazil. Noetropical Ichthyology, 8, 587–598.
Fernandes, I.M., Henriques-Silva, R., Penha, J., Zuanon, J. & Peres-Neto, P.R. (2013)
Spatiotemporal dynamics in a seasonal metacommunity structure is predictable: the
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Giller, P.S. & Malmqvist, B. (1998) The Biology of Streams and Rivers.
Göthe, E., Angeler, D.G. & Sandin, L. (2013) Metacommunity structure in a small
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9
Capítulo 1
MULTIMODELOS NA EXPLICAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO DA RIQUEZA DE
ESPÉCIES DE PEIXES DE RIACHOS
10
MULTIMODELOS NA EXPLICAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO DA RIQUEZA DE
ESPÉCIES DE PEIXES DE RIACHOS
Resumo
Várias hipóteses são utilizadas para explicar o padrão de distribuição da riqueza de
espécies no globo terrestre. Dentre elas encontramos as hipóteses ambiente-energia,
água-energia, espécie-área, espécie-energia, produtividade primária terrestre,
heterogeneidade espacial ambiental e heterogeneidade temporal, com destaque para as
hipóteses espécie-área e espécie-energia, por serem apresentadas como as mais
promissoras. Apesar de existirem inúmeras hipóteses, essa questão continua sem uma
resposta definida. Desta forma, nós buscamos utilizar a abordagem de seleção de
modelos para avaliar a capacidade preditiva dessas múltiplas hipóteses para explicar o
padrão de diversidade de peixes de riachos do Brasil. Para o teste das hipóteses foi
utilizado a riqueza observada de peixes de riachos, derivado de coletas de campo dos
autores e complementado com dados da literatura e as variáveis originalmente
relacionadas às hipóteses testadas. Utilizamos a abordagem de seleção de modelose
como critério de escolha o Critério de Informação de Akaike – AIC e a metodologia de
auto-vetores espaciais como forma de controle da autocorrelação espacial dos dados. Os
modelos formados pelo conjunto das hipóteses Água-Energia, Produtividade e
Heterogeneidade Temporal foram os que melhor explicaram a riqueza da ictiofauna de
riachos tropicais. Esse resultado demonstra que, quando as hipóteses são consideradas
isoladamente elas não são suficientes para explicar o padrão observado, sendo
necessário a utilização de uma abordagem multi-modelo para a explicação do padrão de
riqueza de peixes de riachos tropicais.
Palavras Chaves: Água-Energia, Evapotranspiração, Heterogeneidade Climática,
Hipótese Energética, Produtividade Primária, Teoria Neutra.
Introdução
O estudo do padrão de distribuição da riqueza de espécies é de interesse central
nos programas de pesquisa de ecólogos, biogeógrafos e paleontólogos desde o início do
século XIX (Watkins Jr. et al., 2006; Gaston, 2000; Oberdorff et al., 2011). Ainda
assim, essa questão continua sem uma resposta definida (Oberdorff et al., 2011;
Eiserhardt et al., 2011). Diferentes grupos biológicos, tais como plantas (Eiserhardt et
11
al., 2011; Kier et al., 2005), insetos (Keil et al., 2008; Novotny et al., 2006), anfíbios
(Rodríguez et al., 2005), répteis (Terribile, Diniz-Filho, et al., 2009; Terribile, Olalla-
Tárraga, et al., 2009), pássaros (Blackburn & Gaston, 1997) e peixes (Oberdorff et al.,
1995, 2011; Guégan et al., 1998; Novotny et al., 2006; Knouft, 2002; Mazzoni &
Lobón-Cerviá 2000) já foram utilizados em pesquisas sobre o padrão de distribuição da
riqueza. Na maior parte das vezes o tema é tratado através do estudo do gradiente
latitudinal na riqueza de espécies (Pianka, 1966), considerada a forma mais antiga de
explicar a distribuição da riqueza (Willig et al., 2003). O padrão observado geralmente é
de aumento da riqueza na direção do equador que pode ser explicado por várias
hipóteses, algumas delas elencadas por Hawkins et al. (2007), Oberdorff et al. (2011) e
Willig et al. (2003). No entanto, a diminuição da riqueza em direção aos polos é
dependente tanto da escala quanto do organismo estudado (Willig et al., 2003).
Várias hipóteses são utilizadas para explicar a distribuição da riqueza, sendo as
hipóteses espécie-área e a espécie-energia as que têm se destacado (Guégan et al.,
1998). A relação espécie-área (MacArthur & Wilson, 1967) prediz que a riqueza de
espécies aumenta exponencialmente em função do aumento da área. Por outro lado, a
hipótese espécie-energia (Wright, 1983), prediz que a riqueza de espécies é uma função
da quantidade de energia disponível no sistema. Uma terceira hipótese, utilizada para
explicar o gradiente de riqueza é a ambiente-energia (Turner et al., 1987), que é uma
derivação da hipótese espécie-energia, e prediz que há uma relação direta entre a
temperatura ambiente e a riqueza de espécies. A hipótese água-energia (O’Brien &
Road, 1998) prediz a riqueza de espécies como uma função da quantidade de água e da
evapotranspiração disponível no sistema. Assim, em baixas latitudes a riqueza
apresentaria maior relação com a quantidade de água disponível no sistema, uma vez
que energia não seria um fator limitante. Já nas altas latitudes esta relação se inverteria,
com a energia sendo o fator limitante (Eiserhardt et al., 2011; Gaston, 2000; Keil et al.,
2008). A hipótese da produtividade primária terrestre (Waid et al., 1999) prediz que a
riqueza de espécies seria limitada pela produtividade primária terrestre. No entanto, para
ambientes aquáticos esta relação não é tão simples, uma vez que a produtividade
primaria aquática tende a ser 90 vezes menor que a produtividade terrestre e os
ambientes aquáticos continentais temperados dez vezes menos produtivos que os
aquáticos continentais tropicais (Davies et al., 2008; Guégan et al., 1998; Hugueny et
al., 2010, Mazzoni & Lobón-Cervià, 2000). A hipótese de heterogeneidade espacial
12
ambiental (Kerr & Packer, 1997) prediz que os locais que apresentam maior variação
nas características físicas ambientais (maior número de hábitats potencialmente
disponíveis) também manteriam uma maior riqueza de espécies, já que poderiam
suportar mais espécies em um mesmo local. Por fim, a hipótese de heterogeneidade
temporal climática (Currie et al., 1991) prediz que locais com maior variação das
características climáticas apresentariam maior riqueza, uma vez que suportariam mais
espécies ao longo do tempo.
Quando tratamos de dados estruturados espacialmente, como a riqueza de
espécies (Kissling & Carl, 2007; Legendre & Legendre, 1998, Hawkins et al., 2003;
Bini et al., 2009; Kühn, 2006) aumentamos a probabilidade de ocorrência do erro tipo 1,
descartar a hipótese nula quando essa é verdadeira (Legendre, 1993; Legendre et al.,
2002; Diniz-Filho et al., 2003). Além disso, a estruturação espacial dos dados pode
modificar a relação existente entre as variáveis dependente e independente,
apresentando um efeito negativo quando esse é positivo ou positivo quando é negativo
ou ainda um efeito nulo quando na verdade não é (Bini et al., 2009; Kühn, 2006). Ainda
assim, muitos estudos que explicam o gradiente de riqueza da ictiofauna não se
preocupam com esse efeito, sendo observados inúmeros estudos que não utilizam
nenhuma forma de controle ou de integração da estrutura espacial nas análises (e. g.:
Beisner et al., 2006; Das et al., 2012; Chick & Mclvor, 2011, Oberdorff et al., 2011 e
Guégan et al., 1998).
Há estudos que descrevem o gradiente de riqueza em rios como função da
produtividade primária terrestre, da área drenada pela bacia e da vazão na foz do rio
(Oberdorff et al., 2011 e Guégan et al., 1998); outros relacionam a riqueza de peixes em
riachos às variáveis físicas, tais como largura, profundidade e vazão (Beisner et al.,
2006; Das et al., 2012; Chick & Mclvor, 2011). Como estrutura teórica para as relações
encontradas, são elencadas as hipóteses energética, representada pela produtividade
primária terrestre (Guégan et al., 1998; Oberdorff et al., 1995, 2011), espécie-área,
representada pela área drenada pela bacia (Oberdorff et al., 1995), dispersão passiva,
representada pela vazão (Beisner et al., 2006), heterogeneidade espacial ambiental,
representada pela largura e profundidade e heterogeneidade temporal climática
representada pela variação da temperatura ambiente (Das et al., 2012). No entanto,
nenhuma dessas hipóteses, trabalhada de forma isolada, é capaz de explicar os padrões
de riqueza, sendo necessária a integração de duas ou mais hipóteses (Guégan et al.,
13
1998). Além disso, a forma, a intensidade e qual combinação de hipóteses influencia o
padrão de riqueza da ictiofauna é incerta, uma vez que não existem trabalhos que
confrontem sistematicamente as hipóteses e as diferentes combinações de hipóteses com
o gradiente de riqueza de peixes. Desta forma, nós buscamos utilizar a abordagem de
seleção de modelos para avaliar a capacidade preditiva de hipóteses, tentando entender
quais hipóteses ou combinações de hipóteses seriam as mais adequadas para explicar os
padrões observados, utilizando as seguintes hipóteses iniciais: (i) energética, em que
comunidades de peixes de riachos estão relacionadas às taxas de evapotranspiração; (ii)
água-energia aonde a riqueza de espécies é estruturada em função da evapotranspiração
e da precipitação média anual; (iii) produtividade primária terrestre, em que a riqueza de
espécie é dependente da produtividade primária terrestre; (iv) heterogeneidade temporal,
utilizando a variação da temperatura e da precipitação anual como variáveis preditoras
para responder a riqueza de espécie de riachos; (v) área, em que a riqueza de espécies é
relacionada à quantidade de área disponível na bacia e (vi) neutra, com a distância
geográfica entre os locais coletados sendo a determinadora da riqueza de espécies de
riachos.
Materiais e Métodos
Banco de dados
Para o teste das hipóteses foram utilizados bancos de dados existentes de coletas
de campo dos autores. Para que a coleta fosse inserida no banco de dados era necessário
atender aos seguintes critérios: (1) coleta realizada em riachos de primeira a terceira
ordem; (2) riachos georreferenciados; (3) amostragem da ictiofauna realizada com pesca
elétrica, rede de arrasto e/ou rede de mão; (4) amostrado um trecho mínimo de 50
metros do riacho por ponto; (5) um único ponto amostral por riacho; (6) espécies
identificadas por pesquisadores experientes e que seguem a literatura taxonômica
vigente (e.g.: Agostinho et al., 2010, Alves & Pompeu 2001, Baumgartner et al., 2012,
Britski et al. 1988, Britski et al., 2007, Buckup, 1993, Garavello, 1977, Graça &
Pavanelli 2007, Malabarba et al., 2013, Mazzoni et al., 2012, Menezes, 1969, Oyakawa
et al., 2006, Santos et al., 2004, Vari, 1991), (7) lista de espécies por ponto amostrado e
(8) coletas realizadas em locais com o menor impacto antrópico possível.
Complementando este banco de dados foram compilados trabalhos científicos
publicados em periódicos, monografias, dissertações e teses. Para a busca da literatura
14
foi utilizado o portal de periódicos da CAPES (http://www-periodicos-capes-gov-
br.ez49.periodicos.capes.gov.br/index.php?option=com_phome) e as palavras chaves
peixe*, fish*, stream*, riacho*, lista* e checklist*. Em todos os casos só foram
integrados ao banco de dados os estudos que cumpriam integralmente os critérios
previamente determinados para o estudo. Esses critérios foram escolhidos de forma a
garantir a comparabilidade entre as amostras e diminuir a heterogeneidade do banco de
dados. Ao final da pesquisa foram obtidos 18 trabalhos da literatura que contribuíram
com 89 riachos para o banco de dados (S1). Os riachos oriundos da literatura foram
compilados ao banco de dados dos colaboradores, inicialmente com 570 riachos,
totalizando 659 riachos (Figura 1).
Figura 1 – Localização espacial dos riachos analisados. Os pontos pretos representam os
riachos inseridos na análise.
15
Variáveis macro-ecológicas
Para o teste das hipóteses foram utilizadas as variáveis originalmente
relacionadas às hipóteses em teste, ou seja, aquelas variáveis que os proponentes das
hipóteses determinaram como descritoras do gradiente de riqueza. Para o teste das
hipóteses foram utilizadas a evapotranspiração dos meses de janeiro (AETJan) e junho
(AETJun), produtividade primária (PP), variação da temperatura anual (TempVar),
precipitação média anual (PPMed), variação da precipitação anual (PPVar) e fluxo
acumulado (FAC), utilizado como substituto da área drenada pela bacia (Tabela 1 e S2).
O uso do FAC faz com que as análises sejam mais rápidas e simples e por possuírem
alta correlação com área drenada não causam perda de informação (Heine et al., 2004).
Os dados de AET e PP estão disponíveis no site do Laboratório de Processamento de
Imagens e Geoprocessamento da Universidade Federal de Goiás – LAPIG UFG
(http://www.lapig.iesa.ufg.br/lapig /index.php/produtos/imagens-satelite). Os dados de
TemMed, TempVar, PPMed e PPVar foram extraídas do cenário climático IPCC: A1,
disponível no WORLDCLIM (http://www.worldclim.org). Os dados de FAC foram
retirados do modelo global Hydro-1K de elevação digital
(http://edcdaac.usgs.gov/gtopo30/hydro/).
O AET (disponíveis mensalmente) e o PP (disponível anualmente) são produtos
de imagens de satélites MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer)
sendo disponibilizadas as informações referentes ao ano de 2000 a 2012. Para as
análises foram consideradas as taxas médias dessas variáveis. Para o cálculo desses
valores obtivemos as imagens de AET, dos meses de janeiro e junho e de PP para os
anos de 2000 a 2012. As imagens dos diferentes anos foram somadas e divididas por 12,
compondo uma nova imagem que representa o valor médio da variável para os 12 anos.
Esse procedimento foi repetido para os dados de AET de janeiro e junho e de PP. As
variáveis TempVar, PPMed e PPVar são variáveis oriundas de modelos de interpolação
construídos com dados coletados entre os anos de 1950 a 2000 pelo Global Historical
Climate Network Dataset (GHCN). Já os dados de FAC e SLP são produtos de modelos
de elevação digital do projeto GTOPO30, desenvolvido U.S. Geological Survey's EROS
Data Center. Como a resolução (tamanho do pixel) de todas as imagens são
originalmente de 1 x 1 km, elas foram reescalonadas para 15 x 15 km, a informação
para cada ponto passa a ser um valor médio, produto de 225 pixels, e não apenas o valor
de um pixel.
16
Tabela 1 – Estatística descritiva das variáveis utilizadas nos modelos.
Variáveis Média Desvio Padrão
Evapotranspiração de junho (mm dia-1) (AETJun) 66.735 39.275
Evapotranspiração de janeiro (mm dia-1) (AETJan) 100.028 41.490
Fluxo acumulado (FAC) 532.294 601.729
Precipitação média anual (PPMed) 1866.077 563.649
Produtividade primária (cal/m²/dia) (PP) 8086.156 3313.487
Riqueza de Espécie (RSP) 11.517 9.347
Variação da precipitação anual (mm) (PPVar) 57.131 22.580
Variação da temperatura anual (°C) (TempVar) 1023.135 783.507
Análises estatísticas
Para o teste da hipótese energética foi construído um modelo entre a riqueza de
espécies e o AETJan e AETJun, a fim de incluir a entrada de energia durante o período
mais quente e o mais frio do ano. Para o teste da hipótese Água-Energia, foi construído
um modelo entre a riqueza de espécies e o AETJan, AETJun e o PPMed, sendo que os
AET’s representam a entrada de energia no sistema e a PPMed a disponibilidade hídrica
anual. Para a hipótese de Produtividade, a riqueza de espécie foi relacionada à PP, que
representa a produtividade primária terrestre anual do local. A hipótese de
Heterogeneidade temporal foi testada utilizando as variáveis PPVar e TempVar, pois
essas variáveis representam a variação anual da precipitação e da temperatura. Para a
hipótese de área, a riqueza de espécies foi relacionada à FAC. Por fim, para o teste da
hipótese Neutra, foi feito um modelo entre a riqueza de espécies e a distância geográfica
dos pontos. Todos os modelos considerados (Tabela 2) foram modelos lineares de
mínimos quadrados – Ordinary Least Squares [OLS] e a distância geográfica utilizada
foi o mapa de autovetores espaciais (Dormann et al., 2007).
Para identificar a autocorrelação na riqueza de espécies, foi utilizado o índice de
Moran (Moran’s I). Para controlar a estrutura espacial, utilizamos o procedimento de
mapas de auto vetores espaciais (filtros espaciais) (Dormann et al., 2007), considerados
a melhor forma de se fazer o controle da estrutura espacial (Bini et al., 2009). A riqueza
da ictiofauna apresentou estrutura espacial igual a 0.453, segundo o índice de Moran,
sendo necessários 11 filtros espaciais para controlar o efeito da autocorrelação (S3). O
primeiro filtro espacial (SF1) apresentou os maiores valores para os riachos localizados
na parte superior da região amazônica (S3). O segundo filtro (SF2) mostrou os maiores
17
valores localizados na porção norte da região do Paraná (S3). O quarto filtro (SF4)
apresentou valores altos para os riachos da porção mais ao sul da região amazônica e a
oeste do Paraná (S3). Os demais filtros não mostraram um padrão claro (S3). Todos os
filtros espaciais foram incorporados aos modelos como co-variáveis (Tabela 2), exceto
no modelo de teste da hipótese neutra, em que os filtros foram utilizados como variáveis
preditoras. Para todos os modelos foram apresentados o valor de I de Moran e o Critério
de informação de Akaike (AIC), sendo os modelos comparados pela variação do AIC.
Como alguns trabalhos já encontraram que uma única hipótese não é capaz de explicar a
variação da riqueza de peixes (e.g.: Guégan et al., 1998; Oberdorff et al., 1995), nós
testamos também as combinações entre os modelos Água-Energia, Produtividade
Terrestre, Heterogeneidade Temporal e Área. Para evitar a repetição de variáveis nos
testes, os modelos Energético e Neutro foram retirados das combinações, uma vez que
as variáveis que representam o modelo Energético já se encontram no modelo Água-
Energia, e o Neutro já está representado em todos os demais pelos filtros espaciais.
Desta forma, as hipóteses foram combinadas duas a duas, três a três e quatro a quatro.
As análises referentes aos mapas de auto vetores espaciais e às regressões foram feitas
utilizando o software SAM – Spatial Analysis in Macroecology (Rangel et al., 2010).
A colinearidade entre as variáveis foi medida pelo fator de inflação da variância
(VIF) que quantifica a multicolinearidade das variáveis preditoras. Este índice varia de
1 (ausência de colinearidade) ao infinito positivo e fornece uma estimativa de quanto a
variância de um coeficiente de regressão é aumentada pela colinearidade. Valores de
VIF inferiores a 10 são considerados aceitáveis. Após o teste das hipóteses, a riqueza de
espécies foi submetida a uma regressão múltipla, sem a utilização dos filtros espaciais e
utilizando apenas as variáveis significativas. O modelo obtido com essa análise foi
espacializado, gerando um mapa de riqueza de espécies de peixes em riachos. Para
testar o grau de precisão do modelo extraímos os valores preditos para cada riacho
presente nas análises e subtraímos o valor da riqueza observada do valor estimado,
assim, valores positivos representam pontos superestimados pelo modelo e valores
negativos representam valores subestimados pelo modelo. Com esses valores fizemos
uma regressão entre a riqueza de espécies predita e a observada, utilizando todos os
pontos conjuntamente e por bacia hidrográfica (Amazonas, Atlântico Leste, Atlântico
Nordeste Ocidental/Parnaíba/Oriental, Atlântico Sudeste/Sul, Paraguai/Paraná, São
Francisco, Tocantins-Araguaia e Uruguai). O modelo de regressão e o mapa foram
18
feitos no software R (R Core Team 2013) utilizando os pacotes Dismo (Hijmans et al.,
2013), Raster (Hijmans, 2014) e Vegan (Oksanen et al., 2013).
Tabela 2 – Variáveis utilizadas para explicar a riqueza de espécies de peixes de riacho.
RSP – Riqueza de espécies, AETJan - evapotranspiração do mês de janeiro, AETJun -
evapotranspiração do mês de junho, PP - produtividade primária, TempVar - variação
da temperatura anual, PPMed - precipitação média anual, PPVar - variação da
precipitação anual e FAC – flow accumulation.
Hipótese Variáveis incluídas no modelo
Energética AETJan + AETJun
Água-Energia AETJan + AETJun + PPMed
Produtividade Terrestre PP
Heterogeneidade Temporal TempVar + PPVar
Área FAC
Neutro Filtros Espaciais
Resultado
Todos os modelos construídos para explicar a riqueza de espécie de peixes de
riacho foram significativos e possuíram ajustes variando de 30.1% a 41.6% (Tabelas 4 e
5), com todos os modelos apresentando forte componente espacial e compartilhado
possuindo baixo ajuste aos dados ambientais (Tabelas 3 e 4). Quando testados
individualmente (Tabela 3), segundo o critério de informação de Akaike, a hipótese de
Heterogeneidade Temporal foi a que melhor se ajustou à riqueza de espécies. No
entanto, quando testamos as hipóteses combinadas (Tabela 4) os modelos formados
pelas hipóteses Água-Energia, Produtividade e Heterogeneidade Temporal e por Água-
Energia, Produtividade, Heterogeneidade Temporal e Área foram os que melhor
explicaram a riqueza da ictiofauna de riacho.
Os modelos construídos com as combinações das hipóteses se ajustaram melhor
à distribuição da riqueza do que os modelos individuais, uma vez que o ∆ AIC entre o
melhor modelo individual (AIC = 4510.5) e o melhor modelo combinado (AIC =
4498.8) é de 11,7. A melhor combinação de hipóteses foi a Água-Energia,
Produtividade e Heterogeneidade Temporal com ajuste de 41.6%, e autocorrelação
espacial de 0.096 nos resíduos (Tabela 4), apresentando a riqueza de espécies como uma
função da AETJun, PP e da PPVar (Tabela 5 e Figura 2), sendo a PPVar a variável que
mais teve efeito sobre a riqueza de espécies, com coeficiente de 0.500 (Tabela 5, Figura
19
2a). As variáveis AETJun e PP apresentaram menor efeito que a PPVar, sendo a PP
apresentando efeito negativo com coeficiente de -0.230 (Tabela 5, Figura 2b) e o
AETJun com coeficiente positivo de 0.155 (Tabela 5, Figura 2a). Nenhum dos modelos
foi afetado pela colinearidade das variáveis preditoras, uma vez que o VIF foi inferior a
10 (Tabela 5).
O mapa de riqueza da ictiofauna para riachos de ordem inferior a 3 mostra os
riachos mais ricos presentes na porção noroeste da região hidrográfica Amazônica, com
até 24 espécies de peixes e os mais pobres na parte norte da região hidrográfica do São
Francisco, sendo preditos uma única espécie para os riachos de cabeceira (Figura 3). O
sul da região hidrográfica do Paraná, toda a região hidrográfica do Uruguai e porções
medianas do Tocantins e Atlântico Norte/Nordeste apresentaram valores medianos de
riqueza (Figura 3). A análise de precisão do modelo como um todo mostra que temos
mais pontos subestimados que superestimados (S4), a subestimação do modelo chega
até a 40 espécies, já a superestimação do modelo, não ultrapassa 20 espécies. Quando
avaliamos cada bacia em separado identificamos que a Bacia do Atlântico Sudeste
apresentou pontos superestimados, chegando aproximadamente 12 espécies com poucos
pontos subestimados, dois pontos, apresentando erros de no máximo quatro espécies
(S4). A Bacia do Paraná e Bacia do Atlântico Leste apresentaram superestimava de até
10 espécies, sendo a Bacia do Araguaia - Tocantins a que apresentou menores valores
de superestimava, apenas cinco espécies (S4). Os maiores valores de subestimativa
estão presentes na Bacia Amazônica, que chegam a subestimar a riqueza e até 40
espécies, seguido pela Bacia do Paraná e Bacia do Araguaia - Tocantins que apresentam
subestimativa que chegam a 30 espécies (S4). Já a Bacia do São Francisco apresentou
subestimativa de 14 e superestimava de oito espécies e a Bacia do Atlântico
Norte\Nordeste superestimou em até oito e subestimou em até 12 espécies (S 4).
20
Tabela 3 – Coeficientes de regressão e comparação entre as cinco hipóteses utilizadas para explicar a distribuição da riqueza de espécie de peixes
em riachos.
Hipóteses r² P AIC ∆ AIC Moran's I r²
Variáveis Compartilhada Filtro Residuos
Heterogeneidade Temporal 0.401 <0.001 4510.5 0.0 0.093 0.031 0.054 0.316 0.599
Energética 0.376 <0.001 4535.2 24.7 0.115 0.007 0.090 0.279 0.624
Área 0.301 <0.001 4538.4 27.9 0.122 0.005 0.053 0.316 0.626
Água-Energia 0.376 <0.001 4538.9 28.4 0.114 0.007 0.143 0.226 0.624
Neutra 0.369 <0.001 4539.9 29.4 0.128 0.631
Produtividade terrestre 0.370 <0.001 4541.6 31.1 0.131 0.001 0.001 0.370 0.628
Tabela 4 – Coeficientes de regressão e comparação entre a combinação das hipóteses utilizadas para explicar a distribuição da riqueza de espécie
de peixes em riachos.
Combinação de Hipóteses r² P AIC ∆ AIC Moran's I r²
Variáveis Compartilhada Filtro Resíduos
Água-Energia + Produtividade + Heterogeneidade Temporal 0.416 <0.001 4498.8 0.0 0.096 0.046 0.121 0.249 0.584
Água-Energia + Produtividade + Heterogeneidade Temporal + Área 0.416 <0.001 4500.4 1.7 0.096 0.047 0.120 0.249 0.584
Produtividade + Heterogeneidade Temporal 0.407 <0.001 4502.1 3.4 0.097 0.038 0.057 0.312 0.593
Produtividade + Heterogeneidade Temporal + Área 0.408 <0.001 4503.7 4.9 0.097 0.038 0.057 0.312 0.592
Heterogeneidade Temporal + Área 0.400 <0.001 4510.4 11.6 0.097 0.030 0.055 0.315 0.600
Água-Energia + Heterogeneidade Temporal 0.400 <0.001 4514.2 15.4 0.095 0.031 0.133 0.237 0.600
Água-Energia + Heterogeneidade Temporal + Área 0.401 <0.001 4515.5 16.8 0.095 0.031 0.132 0.237 0.599
Água-Energia + Produtividade 0.384 <0.001 4530.1 31.3 0.119 0.014 0.144 0.226 0.616
Água-Energia + Produtividade + Área 0.384 <0.001 4531.8 33.0 0.119 0.014 0.144 0.226 0.616
Água-Energia + Área 0.376 <0.001 4537.6 38.9 0.115 0.007 0.143 0.226 0.624
Produtividade + Área 0.370 <0.001 4540.4 41.6 0.132 0.001 0.001 0.369 0.630
21
Tabela 5 – Resultado das análises de regressão utilizando o melhor conjunto de modelos como preditores da
riqueza de espécie e os filtros espaciais como co-variáveis. RSP – Riqueza de espécie, AETJan -
evapotranspiração do mês de janeiro, AETJun - evapotranspiração do mês de junho, PP - produtividade
primária, TempVar - variação da temperatura anual, PPMed - precipitação média anual e PPVar - variação
da precipitação anual.
Hipótese Variável Coeficiente
padronizado VIF T p
Ág
ua-
Ener
gia
+ P
rodu
tivid
ade
+ H
eter
ogen
eid
ade
Tem
po
ral
Constant 0.000 0.000 0.275 0.784
AETJan -0.069 2.172 -1.560 0.119
AETJun 0.155 5.634 2.159 0.031
PPMed 0.109 5.539 1.539 0.124
PP -0.230 3.375 -4.148 <0.001
TempVar <0.001 8.739 -0.007 0.995
PPVar 0.500 7.788 5.934 <0.001
SF1 0.376 10.745 3.803 <0.001
SF2 -0.342 6.007 -4.620 <0.001
SF3 -0.134 1.864 -3.255 0.001
SF4 0.328 1.219 9.832 0.000
SF5 0.064 2.850 1.250 0.212
SF6 0.180 2.053 4.170 <0.001
SF7 0.268 2.065 6.187 <0.001
SF8 0.295 1.651 7.597 <0.001
SF9 0.280 1.739 7.033 <0.001
SF11 0.073 1.241 2.182 0.029
SF17 0.205 1.032 6.677 <0.001
22
a)
0 40 80 120
PPVar
0
10
20
30
40
50
Re
síd
uo
da
Riq
ue
za
de
Esp
écie
s
r = 0.500
b)
0 4000 8000 12000 16000 20000
PP
-30
-20
-10
0
10
20
30
Re
síd
uo
da
Riq
ue
za
de
Esp
écie
s
r = -0.230
c)
0 40 80 120 160 200 240
AETJun
-10
0
10
20
30
40
Re
síd
uo
da
Riq
ue
za
de
Esp
écie
s
r = 0.155
Figura 2 – Regressão parcial entre as variáveis preditoras que tiveram efeito sobre a riqueza de espécies de
riachos. a) Riqueza de espécies em função da variação da precipitação anual (PPVar); b) Riqueza de
espécies em função da produtividade primária terrestre (PP); c) Riqueza de espécies em função da
evapotranspiração do mês de Junho (AETJun).
23
Figura 3 – Espacialização da predição da riqueza de espécies de peixes para riachos de
ordem 1 a 3 do Brasil. O mapa foi construído a partir da modelo de regressão
encontrado.
24
Discussão
Os resultados do nosso trabalho demonstraram que, quando as hipóteses são
consideradas isoladamente, a Heterogeneidade Temporal é a que melhor explica a
distribuição da riqueza de peixes de riachos. No entanto, quando consideramos as
possibilidades de explicação conjunta das diversas hipóteses, observamos que o
conjunto formado pelas hipóteses Água-Energia, Produtividade e Heterogeneidade
Temporal é o que melhor descreve a distribuição da riqueza. Apesar de poder ser
considerado um modelo aceitável considerando o AIC, a adição da área a esse modelo
(variável FAC) não aumenta o ajuste do modelo. Isoladamente, a variável FAC não
possui efeito sobre a riqueza de peixes. Por outro lado, quando confrontamos a melhor
hipótese isolada (Heterogeneidade Temporal) com o melhor conjunto de hipóteses
(Água-Energia, Produtividade e Heterogeneidade Temporal) observamos um Δ AIC de
11,7 sustentando que a Heterogeneidade Temporal ainda é a melhor explicação geral
para o fenômeno estudado. A integração entre hipóteses já foi observada na literatura
por Guégan et al. (1998), que utilizou as hipóteses energética, espécie área e histórica
para explicar a riqueza de peixes em rios de cinco continentes. No estudo os autores
concluem que as hipóteses testadas de forma individual não são robustas, sendo
necessário considera-las sempre em conjunto. Oberdorff et al. (2011) utilizando os
mesmos dados de Guégan et al. (1998) e Oberdorff et al. (1995) identificaram a relação
entre a riqueza e as hipóteses espécie-área e energética (assim como originalmente
descrito por Guégan et al. (1998) e Oberdorff et al. (1995), além da relação entre a
riqueza e fatores históricos. No entanto, nenhum desses trabalhos tratou a
Heterogeneidade Climática Temporal como uma alternativa importante.
Em todos os modelos investigados existe forte relação entre a ictiofauna e o
espaço, com os filtros espaciais sendo responsáveis por mais de 50% do ajuste do
modelo. A autocorrelação espacial encontrada no componente de riqueza é uma
característica discutida de forma recorrente na literatura (Eiserhardt et al., 2011; Keil et
al., 2008; Novotny et al., 2006; Rodríguez et al., 2005; Terribile, Diniz-Filho, et al.,
2009; Terribile, Olalla-Tárraga, et al., 2009; Knouft, 2002). Para organismos aquáticos,
é esperado que o componente espacial das análises seja maior quanto maior for a
dependência destes com a água, uma vez que o sistema hidrológico é influenciado
lateral, longitudinal e verticalmente (Vannote et al., 1980; Das et al., 2012). Para
peixes, que não conseguem dispersar de outra forma se não pela própria hidrografia, é
25
esperado um forte componente espacial (Beisner et al., 2006) assim como foi
encontrado em nosso estudo. Apesar da grande influência dos fatores espaciais, as
condições locais não podem ser descartadas, uma vez que influenciam na estruturação
da comunidade (Beisner et al., 2006, Cottenie, 2005). A contribuição do fator espacial
na distribuição da riqueza de peixes é um fator importante para a ictiofauna brasileira,
uma vez que, devido a fatores históricos foram formados vários pontos de endemismo
que apresentam distribuição agregada no espaço (Hilbert et al., 2007). Além disso, as
mudanças nas condições físicas, físico-químicas e químicas das drenagens também
refletem padrões espaciais, com mudanças gradativas das nascentes para a foz,
aumentando a riqueza de espécies neste mesmo sentido (Grossman & Sabo, 2010;
Roberts & Hitt, 2010; Hugueny et al., 2010). Há evidências que esse gradiente também
tem relação com o aumento da heterogeneidade local (McGarvey & Hughes, 2008;
Schlosser, 1987) e da estabilização das variações hidrológicas (Horwitz, 1978; Vannote
et al., 1980; Hugueny et al., 2010). Outros fatores que podem aumentar a autocorrelação
espacial é a relação que existe entre a área drenada, a vazão (Hugueny, 1989; Tedesco et
al., 2005; Horwitz, 1978; Oberdorff et al., 2011; Das et al., 2012; Oberdorff et al.,
1995; Guégan et al., 1998), a produtividade primária terrestre (Oberdorff et al., 1995;
Guégan et al., 1998; Oberdorff et al., 2011) e a riqueza regional (Oberdorff et al.,
1995). A área e a vazão são fatores importantes regionalmente, porém de menor
influência quando se trata de maiores escalas (Oberdorff et al., 2011, 1995; Das et al.,
2012). Em escalas maiores, espera-se que a estrutura da ictiofauna seja dependente dos
processos de colonização e extinção e menos influenciada pelos processos físicos,
químicos e físico-químicos (Olden et al., 2011; Angermeier & Schlosser, 1989; Beisner
et al., 2006).
Em nossos resultados observamos o efeito da produtividade primária terrestre,
mas não observamos efeito do fluxo acumulado com a riqueza, o que reforça a ideia do
clima e da topografia como fortes preditores locais, porém poucos preditivos em maior
escala (Das et al., 2012; Oberdorff et al., 1995, 2011). A relação negativa observada
entre a produtividade primária terrestre e a riqueza de peixes também é descrita por
Guégan et al. (1998) e Oberdorff et al. (2011), explicando de 76 a 93% da variação da
riqueza da ictiofauna, através da área drenada da bacia, da vazão na foz do rio e da
produtividade primária terrestre. Oberdorff et al. (2011) e Guégan et al. (1998)
concluem que o aumento da disponibilidade de energia levaria ao acúmulo de biomassa
26
terrestre que seria disponibilizado para os ambientes aquáticos através do carreamento
lateral. No entanto, a produtividade primaria terrestre tende a subestimar a
produtividade primária aquática em pelo menos 10 vezes (Davies et al., 2008; Guégan
et al., 1998; Hugueny et al., 2010). Quando consideramos ambientes tropicais abertos,
como o caso dos riachos de Cerrado, essa subestimação da produtividade aquática pela
terrestre é ainda maior (Brito et al., 2006), uma vez que em ambientes abertos ocorre
maior entrada de energia e consequente aumento da produtividade primária (Ringler &
Hall 1975; Noel et al. 1986). A entrada de material alóctone pode ocorrer tanto das
porções laterais dos riachos quanto das porções a montante do ponto amostrado, uma
vez que o material orgânico pode ser deslocado dentro do corpo d’água, no sentido
montante–jusante, durante o período chuvoso (Webster & Meyer, 1997, Whiles &
Wallace, 1997, De Paula et al 2011). Assim, a baixa relação existente entre a
produtividade primária terrestre e a riqueza da ictiofauna de riachos pode ser atribuída
tanto a subestimação da produtividade primária aquática quanto ao aporte de matéria
orgânica de porções a montante do ponto amostrado.
Além da produtividade primária terrestre, a evapotranspiração do mês de junho e
a variância da precipitação também demostraram uma relação positiva com a riqueza da
ictiofauna. A influência da evapotranspiração sobre padrões de diversidade é discutida
na literatura como esperada apenas para locais com altas latitudes (Eiserhardt et al.,
2011; Gaston, 2000; Keil et al., 2008), com o seu efeito nas baixas latitudes menos
evidente ou substituído completamente pelo efeito da quantidade de água presente no
sistema (Eiserhardt et al., 2011). A relação entre essas duas variáveis
(evapotranspiração e água) e a riqueza de espécies sugere que em baixas latitudes a
quantidade de energia não seria um fator limitante, uma vez que a energia disponível é
abundante, mas não a quantidade de água, a qual seria o fator limitante. Ao passo que
nas regiões de altas latitudes esta relação se inverteria, com a energia sendo o fator
limitante (Eiserhardt et al., 2011; Gaston, 2000; Keil et al., 2008). Esta relação é
encontrada para libélulas na Europa (Keil et al., 2008), para borboletas na Europa e
África (Hawkins & Porter, 2003; Hawkins et al., 2003) e para peixes neste estudo.
Hawkins et al. (2003) e Hawkins & Porter (2003) mostram que a temperatura é um
importante descritor para a Europa ao passo que a água é mais importante para áreas do
norte da África. Quando testamos a hipótese água-energia não identificamos a relação
descrita na literatura. No entanto, na hipótese de interação, observamos uma relação
27
positiva entre a variação da precipitação e a riqueza, sendo que esta relação possui um
coeficiente maior que o da evapotranspiração.
Em qualquer análise em larga escala de processos ecológicos complexos, espera-
se que os resíduos, a parte não explicada das análises, possam ser altos e relacionados
em parte à complexidade e à possibilidade de variáveis não medidas afetarem os
resultados em diversas escalas. Nossos resultados sugerem que a inclusão de
Heterogeneidade Climática Temporal, previamente não incluída em estudos
semelhantes, foi um avanço importante desse trabalho. Com relação ao mapa preditivo
da riqueza de peixes observamos discrepâncias entre os valores encontrados em nosso
modelo e em outros trabalhos que apresentam modelos macroecológicos que apontam o
Brasil como país megadiverso (e.g.:Abell et al., 2008; Oberdorff et al. 2011). Abell et
al. (2008) mostra regiões brasileiras com valores de riqueza superiores a 200 espécies
por bacia. No entanto, temos de fazer ressalvas ao comparar o nosso modelo com os
modelos de Abell et al. (2008) e o de Oberdorff et al. (2011). Nossas predições foram
feitas apenas para riachos de primeira a terceira ordens e não para predições em grandes
rios e bacias (Oberdorff et al., 2011) ou ecorregiões (Abell et al., 2008). A segunda
ressalva a ser apresentada é com relação a precisão do nosso modelo, que apresenta
desde locais que foram mais superestimados, como Bacia do Atlântico Sudeste a locais
que foram extremamente subestimados, assim como Bacia Amazônica. Essa
subestimação da riqueza pode ser em consequência de fatores ambientais que não foram
contempladas no estudo, tais como o volume de água, descrito na literatura como
importante preditor da riqueza de peixes de riachos (Angermeier & Schlosser, 1989;
Hugueny et al., 2010). Ou então uma característica dos sistemas de água doce
continental, que apresentam relações não estacionárias entre as diferentes unidades
hidrográficas, ressaltando a importância de fatores históricos dos biomas, de regiões
hidrográficas e de ecorregiões.
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Wright, D.H. (1983) Species-energy theory: an extension of species-area theory. Oikos, 41,
496–506.
33
Material Suplementar
S1 – Referências bibliográficas e número de riachos inseridos nas análises.
Referência Total de Riachos
Abilhoa et al., 2008 1
Araújo et al., 2011 3
Braga & Andrada 2005 8
Dala-Corte et al., 2009 5
Ferreira 2007 3
Godoi 2004 2
Godoi 2008 8
Gonçalves & Braga 2012 11
Manzzoni et al., 2006 4
Manzzoni et al., 2010 1
Mattos & Iglesias 2010 1
Miranda & Manzzoni 2009 3
Serra et al., 2007 5
Smith et al., 2008 10
Súarez et al., 2009 7
Takahashi et al., 2013 7
Teresa & Langeani 2010 6
Trindade et al., 2010 4
Total 89
1
34
a) b) c)
-40 -20 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260
Evapotranspiration of June (mean)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
-50 0 50 100 150 200 250 300 350
Evapotranspiration of January (mean)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0.0 9676.8 19353.6
Flow Accumulation (mean)
0
100
200
300
400
500
600
700
d) e) f)
-500 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000
Precipitation (mean)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
-2000 2000 6000 10000 14000 18000
Primary Productivity (mean)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
-10 -5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
Species Richness (mean)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
g) h)
-500 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500
Temperature (SD)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
-20 -10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130
Precipitation (SD)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
S2 – Distribuição das variáveis utilizadas nos testes
das hipóteses.
35
S3 - Os 11 filtros espaciais selecionados
para controlar a autocorrelação espacial da
riqueza de peixes de riachos. Todos os
filtros espaciais estão relacionados com
autocorrelação positiva. Os quadrados
estão posicionados sobre os riachos
presentes nas analises, sendo os maiores
valores marcados com quadrados pretos e
os menores valores de branco.
36
a) b) c)
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Estimated Species Richness
-50
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
Re
sid
ua
l (E
stim
ate
d -
Ob
se
rve
d S
pe
cie
Ric
hn
ess) y = 0.2466 - 0.0385*x; p = 0.6647; r2 = 0.0003
10.4 10.6 10.8 11.0 11.2 11.4 11.6 11.8 12.0
Estimated Species Richness
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
Re
sid
ua
l (E
stim
ate
d -
Ob
se
rve
d S
pe
cie
Ric
hn
ess) y = -31.397 + 3.347*x; p = 0.062; r2 = 0.227
6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5 11.0
Estimated Species Richness
-35
-30
-25
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
Re
sid
ua
l (E
stim
ate
d -
Ob
se
rve
d S
pe
cie
Ric
hn
ess) y = 11.923 - 1.425*x; p = 0.056; r2 = 0.021
d) e) f)
9.4
9.6
9.8
10.0
10.2
10.4
10.6
10.8
11.0
11.2
11.4
11.6
11.8
12.0
12.2
Estimated Species Richness
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
Re
sid
ua
l (E
stim
ate
d -
Ob
se
rve
d S
pe
cie
Ric
hn
ess)
y = -28.519 + 2.471*x; p = 0.220; r2 = 0.065
6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5
Estimated Species Richness
-35
-30
-25
-20
-15
-10
-5
0
5
10
Re
sid
ua
l (E
stim
ate
d -
Ob
se
rve
d S
pe
cie
Ric
hn
ess) y = -13.7993 + 1.382*x; p = 0.4127; r2 = 0.0125
10 12 14 16 18 20 22
Estimated Species Richness
-50
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
Re
sid
ua
l (E
stim
ate
d -
Ob
se
rve
d S
pe
cie
Ric
hn
ess) y = -3.497 + 0.199*x; p = 0.402; r2 = 0.005
g) h)
3 4 5 6 7 8 9 10
Estimated Species Richness
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
Re
sid
ua
l (E
stim
ate
d -
Ob
se
rve
d S
pe
cie
Ric
hn
ess) y = -19.016 + 2.734*x; p < 0.001; r2 = 0.472
2 4 6 8 10 12 14 16 18
Estimated Species Richness
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
Re
sid
ua
l (E
stim
ate
d -
Ob
se
rve
d S
pe
cie
Ric
hn
ess) y = 5.421 - 0.522*x; p = 0.036; r2 = 0.122
S4 – Gráfico de dispersão entre a riqueza estimada de
espécies de peixes de riacho e a diferença entre a
riqueza observada e estimada para; a) todos os riachos
presentes na análise e para a b) bacia do Atlântico
Trecho Sudeste; c) bacia do Paraná; d) bacia do
Atlântico Trecho Leste; e) bacia do Araguaia -
Tocantins; f) bacia Amazônica; g) bacia do São
Francisco; e h) bacia do Atlântico Trecho
Norte\Nordeste
37
Capítulo 2
NÃO ESTACIONARIDADE NA DISTRIBUIÇÃO DA RIQUEZA DE PEIXES
DE RIACHOS
38
NÃO ESTACIONARIEDADE NA DISTRIBUIÇÃO DA RIQUEZA DE PEIXES
DE RIACHOS
Resumo
A existência de um gradiente de diversidade é observada em diversos grupos de
organismos, com a hipótese Água-Energia apresentando o maior efeito causal na
formação desse gradiente. A relação entre a diversidade de espécies e as variáveis que
representam a hipótese é geralmente considerada linear e assume estacionariedade
espacial, igual relação de causa e efeito ao longo de toda extensão geográfica. Em
muitos casos esse pressuposto de estacionariedade não é testado e nem observado em
gradientes de diversidade, produzindo assim modelos imprecisos. Assim, o nosso
objetivo é quantificar estacionariedade, através do uso de regressões locais
(Geographical Weight Regression – GWR) das relações existentes entre a ictiofauna de
riachos e as hipóteses Água-Energia, Produtividade e Heterogeneidade Temporal
considerado o melhor conjunto de hipóteses para explicar o padrão de riqueza de peixes
de riachos. No modelo evidenciamos a ausência de estacionariedade nas relações entre a
ictiofauna e as hipóteses testadas com a riqueza relacionada, principalmente, à variação
anual da temperatura, evapotranspiração do mês de Junho e a produtividade primária
terrestre. Além disso, observamos que a dinâmica água-energia é um possível
mecanismo de restrição metabólica agindo na estruturação da comunidade de peixes de
riachos. Esse mecanismo divide o Brasil em duas regiões: i) Amazônica, com clima
mais estável e populações pouco resistentes a amplitudes térmicas; e ii) Central, com
maiores amplitudes de temperaturas e populações mais resistentes a variações térmicas.
Palavras Chaves: Água-Energia, Climática, Ecorregiões de Água Doce, GWR,
Heterogeneidade Temporal, Produtividade Primária.
Introdução
A existência de um gradiente de diversidade, cujos máximos estão presentes na
região equatorial e os mínimos nas regiões polares, é observada em diversos grupos de
organismos (e.g. Hawkins et al., 2003; Willig et al., 2003). A explicação para esse
gradiente é atribuído a diversas hipóteses como: (i) Energética, (ii) Água-Energia, (iii)
Altitude, (iv) Heterogeneidade Climática, (v) Produtividade Primária, e (vi) Metabólica
39
(Wright, 1983; Colwell & Lees, 2000; Hawkins & Porter, 2003). Sendo a hipótese
Água-Energia (O’Brien & Road, 1998) a que apresenta maior efeito causal na
distribuição da riqueza de espécies (Hawkins et al., 2003).
A hipótese Água-Energia (O’Brien & Road, 1998) prediz a riqueza de espécies
como um produto da quantidade de água disponível no local e da evapotranspiração. A
relação entre a diversidade biológica e as variáveis que descrevem a quantidade de água
e de energia não é a mesma ao longo do gradiente latitudinal (Hawkins et al., 2003). Em
baixas latitudes a quantidade de água disponível no sistema é o fator limitante da
diversidade, ao passo que nas altas latitudes a energia (evapotranspiração) é o
determinante do gradiente de riqueza (Gaston, 2000; Keil et al., 2008; Eiserhardt et al.,
2011). Isso ocorre porque locais com baixas latitudes sofrem pouca influência do
movimento de precessão da Terra, uma vez que estão localizados próximos ao equador.
Assim a entrada de energia (proveniente do sol) ocorre de forma uniforme ao longo do
ano e faz com que a água seja o fator limitante da diversidade. Por outro lado, as altas
latitudes sofrem maior influência do movimento de precessão, ocorrendo períodos do
ano em que o hemisfério norte está mais próximo ao sol (verão no hemisfério norte e
inverno no hemisfério sul) e períodos em que o hemisfério sul está mais próximo ao sol
(inverno no hemisfério norte e verão no hemisfério sul. A quantidade de água e de
energia interfere na diversidade biótica através de dois mecanismos não mutuamente
excludentes (Hawkins & Porter, 2003; Hawkins et al., 2003; Rodríguez et al., 2005): (i)
cascata trófica – maiores quantidades de energia e de água proporcionam aumento da
produtividade primária, com mais recursos disponíveis os consumidores primários
aumentam sua biomassa e disponibilizam mais recursos para os consumidores
secundários; e (ii) requerimentos metabólicos – com o aumento da latitude ocorre
também a diminuição da temperatura fazendo com que espécies menos tolerantes as
baixas temperaturas sejam eliminadas do pool (Hawkins et al., 2003).
A relação entre a diversidade de espécies e as variáveis que representam a(s)
hipótese(s) é geralmente linear e assume estacionariedade espacial (Angermeier &
Schlosser, 1989; Wylie & Currie, 1993; Oberdorff et al., 2005). Relações estacionárias
são caracterizadas por possuir igual relação de causa e efeito ao longo de toda extensão
geográfica dos dados (Osborne et al., 2007). Desta forma o modelo global (obtido
utilizando todos os dados) é igual aos modelos locais (obtidos a partir de um
subconjunto dos dados). De fato a estacionariedade é um pressuposto para a aplicação
40
de modelos globais (Zar, 2010). Em muitos casos esse pressuposto não é testado e nem
observado em gradientes de diversidade (Foody, 2004; Cassemiro et al., 2007),
produzindo assim modelos globais imprecisos cujas estimativas locais são pouco
representativas (Foody, 2004). A não estacionariedade das relações dificulta identificar
os reais mecanismos estruturadores (Osborne et al., 2007) uma vez que a variação dos
coeficientes de regressão é ignorada e as relações são descritas pela sua média ao longo
do espaço geográfico (Foody, 2004). Variações morfológicas do relevo, como a
presença de montanhas, vales, rios e platôs ou a heterogeneidade, espacial ou temporal,
das condições ambientais são as principais causas de não estacionariedade nas relações
da diversidade com as hipóteses (O’Brien & Road, 1998; Bickford & Laffan, 2006).
Modificações no relevo podem isolar populações, provocando especiações alopátricas,
ou unir populações isoladas evitando assim as especiações. A heterogeneidade das
condições ambientais cria um ambiente com alta diversidade de nichos, permitindo a
coexistência de mais espécies (Bickford & Laffan, 2006). Assim, a não estacionariedade
na relação riqueza de espécies e ambiente é uma característica que não pode ser
desconsiderada nos estudos de gradientes de diversidade (Foody, 2004).
Uma forma de quantificar a não estacionariedade é através da utilização de
técnicas de estimativas locais como a Geographical Weighted Regression – GWR que
calcula o ajuste e os coeficientes de determinação para cada um dos pontos presentes no
banco de dados. O cálculo é feito através do particionamento do conjunto de dados em
subconjuntos, dado um critério de conectividade entre os pontos (Brunsdon et al.,
1998). Relações estacionárias apresentam os mesmos valores de coeficientes de
determinação e de correlação em toda a extensão geográfica, além de serem iguais ao do
modelo global de regressão. Em uma comparação entre a GWR e Ordinary Least
Square – OLS, Osborne et al.(2007) encontraram correlações maiores na GWR (r² =
0.47) que na OLS (r² = 0.18). Apesar da GWR ter melhor ajuste que a OLS, a GWR não
deve ser utilizada como uma alternativa, mas sim como complemento à OLS (Osborne
et al., 2007). Enquanto que a OLS fornece uma estimativa média global das relações, a
GWR mostra as peculiaridades presentes no banco de dados melhorando assim a
capacidade de predição e de explicação dos mecanismos e processos (Osborne et al.,
2007).
Para peixes de riachos tropicais em território brasileiro, foi demonstrado que a
distribuição da diversidade é produto da interação entre três hipóteses: (i) Água-
41
Energia; (ii) Produtividade Primária Terrestre e (iii) Heterogeneidade Temporal
Climática, sendo essa conclusão feita com a utilização de uma OLS, com ajuste igual a
41,6% (Vieira et al., 2015). Apesar do elevado valor de ajuste, a área geográfica
brasileira apresenta uma grande heterogeneidade morfológica e climática isto é, regiões
com elevadas temperaturas e pluviosidades (região norte/nordeste do Brasil), regiões
com baixas temperaturas e elevada pluviosidade (região sul e parte do sudeste do Brasil)
e regiões com elevadas temperaturas e longos períodos secos (região centro- oeste e
nordeste do Brasil; Marengo & Valverde, 2007).
Assim, o nosso objetivo é quantificar o nível de estacionariedade das relações,
testando as seguintes hipóteses: i) A evapotranspiração será relacionada positivamente à
riqueza de espécies em áreas cuja restrição hídrica for menor (bacia Amazônica, trechos
Leste/Norte e nordeste da bacia Atlântica e parte leste da bacia do rio Paraná); ii) A
disponibilidade de água (precipitação média anual) será relacionada positivamente em
áreas cuja a restrição for maior (bacia do rio Tocantins e norte da bacia do rio Paraná);
iii) A produtividade primária terrestre se relacionará positivamente a riqueza de peixes
em toda a extensão, sendo que nas áreas centrais do Brasil essa relação será maior que
nas áreas Amazônicas e costeiras; e iv) A variação da precipitação será relacionada
positivamente nas áreas centrais do Brasil.
Materiais e Métodos
Banco de dados
Para o teste das hipóteses foram utilizados bancos de dados existentes de coletas
de campo dos autores. Para que a coleta fosse inserida no banco de dados era necessário
atender aos seguintes critérios: (1) coleta realizada em riachos de primeira a terceira
ordem; (2) riachos georreferenciados; (3) amostragem da ictiofauna realizada com pesca
elétrica, rede de arrasto e/ou rede de mão; (4) amostrado um trecho mínimo de 50
metros do riacho por ponto; (5) um único ponto amostral por riacho; (6) espécies
identificadas por pesquisadores experientes e que seguem a literatura taxonômica
vigente (e.g.: Agostinho et al., 2010, Alves & Pompeu 2001, Baumgartner et al., 2012,
Britski et al. 1988, Britski et al., 2007, Buckup, 1993, Garavello, 1977, Graça &
Pavanelli 2007, Malabarba et al., 2013, Mazzoni et al., 2012, Menezes, 1969, Oyakawa
et al., 2006, Santos et al., 2004, Vari, 1991), (7) lista de espécies por ponto amostrado e
(8) coletas realizadas em locais com o menor impacto antrópico possível.
42
Complementando este banco de dados foram compilados trabalhos científicos
publicados em periódicos, monografias, dissertações e teses. Para a busca da literatura
foi utilizado o portal de periódicos da CAPES (http://www-periodicos-capes-gov-
br.ez49.periodicos.capes.gov.br/index.php?option=com_phome) e as palavras chaves
peixe*, fish*, stream*, riacho*, lista* e checklist*. Em todos os casos só foram
integrados ao banco de dados os estudos que cumpriam integralmente os critérios
previamente determinados para o estudo. Esses critérios foram escolhidos de forma a
garantir a comparabilidade entre as amostras e diminuir a heterogeneidade do banco de
dados. Ao final da pesquisa foram obtidos 18 trabalhos da literatura que contribuíram
com 89 riachos para o banco de dados. Os riachos oriundos da literatura foram
compilados ao banco de dados dos colaboradores, inicialmente com 570 riachos,
totalizando 653 riachos (Figura 1).
43
Tabela 1 – Distribuição dos pontos entre os biomas, regiões hidrográficas e Ecorregiões
de Água Doce (FEOW).
Bioma Região Hidrográfica FEOW Número total
de riachos
Amazônia Amazônica
Estuário Amazônico e Drenagens Costeiras 27
Escudo Amazônico da Guiana 7
Terras Baixas Amazônicas 138
Escudo Brasileiro do Madeira 21
Rio Negro 70
Tapajós Juruena 26
Xingu 7
Atlântico Trecho Norte/Nordeste Estuário Amazônico e Drenagens Costeiras 17
Caatinga Atlântico Trecho Norte/Nordeste
Nordeste Caatinga e Drenagens Costeiras 17
São Francisco 1
São Francisco São Francisco 1
Cerrado
Paraná
Paraguai 6
Tocantins Araguaia 2
Alto Paraná 100
São Francisco São Francisco 26
Tocantins Tocantins Araguaia 54
Alto Paraná 2
Mata Atlântica
Atlântico Trecho Leste Fluminense 15
Paraíba do Sul 6
Atlântico Trecho Sudeste Laguna dos Patos 5
Ribeira de Iguape 11
Paraná
Paraíba do Sul 1
Ribeira de Iguape 6
Alto Paraná 87
Total 653
44
Figura 1 – Localização espacial dos riachos analisados e divisão das regiões
hidrográficas existentes no Brasil. (Adaptado de Abell et al., 2008).
Variáveis macro-ecológicas e hipóteses utilizadas
Foi testada a relação entre a riqueza de espécies de peixes de riachos e três
hipóteses macroecológicas: i) Água - Energia; ii) Produtividade Primária e iii)
Heterogeneidade Climática Temporal. As hipóteses foram selecionadas de acordo com
Vieira et al. (2015), uma vez que essas hipóteses explicam a estrutura do gradiente de
diversidade. Desta forma, utilizamos as variáveis evapotranspiração dos meses de
janeiro (AETJan) e junho (AETJun) e a precipitação média anual (PPMed) como
representantes da hipótese Água-Energia, a produtividade primária terrestre (PP)
representando a hipótese de Produtividade Primária, e a variação anual da temperatura
(TempVar) e da precipitação (PPVar) como as representantes da hipótese de
Heterogeneidade Climática Temporal.
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Análises estatísticas
A quantificação da estacionariedade da relação riqueza de peixes e a variáveis
que representam as hipóteses Água-Energia, Produtividade Primária Terrestre e
Heterogeneidade Climática Temporal foi feita com o uso da análise Geografical Weight
Regression (GWR) seguindo o protocolo indicado na Figura 2. Esta análise faz
estimativas locais de ajustes e de coeficientes de regressão utilizando subconjuntos do
banco de dados considerado e definido segundo uma Spatial Weighting Function. Esta
função atribui um peso (ou importância) a cada local, o qual será utilizado na estimativa
dos coeficientes de um local foco. Assim, locais próximos (dado um critério de
conectividade) terão mais importância que os locais mais afastados do ponto foco,
sendo o limiar de perto e longe definido pelo raio (bandwidth) escolhido, que no nosso
caso é representado pelo a conectividade entre os pontos. Isto permite especificar a
heterogeneidade de relações e identificar regiões onde o modelo é mais (ou menos)
robusto e as variáveis são mais (ou menos) importantes para a explicação do padrão
encontrado. Neste estudo, a conectividade entre os pontos foi definida de três formas: i)
distância euclidiana entre todos os pontos; ii) distância euclidiana entre todos os pontos
(W Global) presentes em uma mesma bacia hidrográfica (W Bacia), assim pontos
localizados em diferentes bacias possuem conectividade zero; e iii) distância euclidiana
entre todos os pontos presentes em uma mesma ecorregião (W FEOW), da mesma
forma que na distância entre bacias hidrográficas os pontos em diferentes ecorregiões
possuem conectividade zero. O número de pontos inseridos nas estimativas locais pode
ser definido de duas formas: (i) fixo, ou seja, o número de pontos presentes em cada
estimativa é uma função apenas do raio de maneira que cada estimativa tem um número
variável de pontos dependendo da distribuição espacial dos dados; ou (ii) adaptativo,
isto é, o número de pontos em cada estimativa é constante porem variando o raio. Neste
estudo definimos o número de pontos segundo um raio fixo, com a escolha do raio feita
de modo a minimizar a autocorrelação espacial e maximizando o ajuste do modelo
expresso por um menor valor de AIC (Figura 2).
Para a quantificação da autocorrelação espacial, utilizando a matriz WGlobal
como critério de conectividade, definimos 17 classes de distância com igual número de
pontos em cada uma das classes. Para as matrizes WBacia e WFEOW foram definidas
classes que mantiveram distâncias equivalentes entre os centróides das classes. Definida
as distâncias, foi gerado um GWR para cada uma das classes (utilizando sua respectiva
46
matriz W como critério de conectividade dos pontos) e calculado o AIC de cada
modelo. Os valores de Moran’s I e de AIC por classe de distância foram plotados em
um gráfico, e selecionada a classe de distância com o menor valor de AIC e Moran’s I
igual ou próximo a zero. Esse procedimento foi feito para cada uma das matrizes W
permitindo selecionar três modelos de GWR, um com a matriz WGlobal, outro com a
WBacia e um terceiro com a WFEOW (Figura 2). A autocorrelação de cada modelo foi
avaliada com o Scaterplot de Moran. Para o melhor GWR foi calculado o ajuste global
do modelo (r²), medida a autocorrelação espacial dos resíduos, e especializado os
coeficientes de determinação das variáveis. O GWR foi feito no programa SAM –
Spatial Analysis for Macroecology (Rangel et al., 2010) utilizando a Spatial Weighting
Function Gausiana, todos os modelos apresentam o valor de Moran’s I e o Critério de
informação de Akaike (AIC).
Figura 2 – Fluxograma dos procedimentos utilizados para seleção do melhor modelo
GWR.
Resultados
Para as três matrizes foram definidas 17 classes de distâncias, sendo que a matriz
WGlobal apresentou autocorrelação de 0.459 (Moran’s I = 0.459, p=0.005; Tabela 1), a
matriz WBacia autocorrelação de 0.495 (Moran’s I = 0.495, p=0.005; Tabela 2) e a
matriz WFEOW autocorrelação de 0.569 (Moran’s I = 0.569, p=0.005; Tabela 3) na
primeira classe de distância. O índice de Moran’s I considerando a matriz WGlobal
apresentou um padrão de autocorrelação positiva nas primeiras classes de distância,
47
ausência de autocorrelação nas classes medianas e autocorrelação negativa nas últimas
classes (Tabela 1, Figura 3a). Os GWR considerando as classes de distâncias da matriz
WGlobal apresentaram r² entre 0.095 a 0.677 (Tabela 1) e ΔAIC máximo igual a
2496.270 (Tabela 1, Figura 3a). Observando a relação existente entre o índice de
Moran’s I e o AIC (Tabela 1, Figura 3a) selecionamos a quarta classe de distância como
o melhor raio para investigar a heterogeneidade espacial das relações. No caso da matriz
WBacia o índice de Moran’s I apresentou autocorrelação sempre positiva, sendo que as
últimas classes de distâncias apresentaram os maiores valores do índice (Tabela 2,
Figura 3b). Os GWR considerando as classes de distâncias da matriz WBacia
apresentaram r² variando de 0.195 a 0.376 (Tabela 2) e AIC entre 4532.436 a 4651.543
(Tabela 2, Figura 2b), sendo selecionada também, a quarta classe de distância como o
melhor raio para o GWR, segundo a relação existente entre o índice de Moran’s I e o
AIC (Tabela 2, Figura 3b). Quando considerada a matriz WFEOW O índice de Moran’s
I apresentou autocorrelação positiva na primeira classe de distância e ausência de
autocorrelação nas classes dois a quatro atingindo valores negativos nas classes
seguintes e com um comportamento senoidal nas últimas classes (Tabela 3, Figura 3c).
Os GWR considerando as classes de distâncias da matriz WFEOW apresentaram r²
variando de 0.180 a 0.250 (Tabela 3) e AIC entre 4609.100 a 4668.212 (Tabela 3,
Figura 3c), sendo selecionada a sexta classe de distância quando observamos a relação
existente entre o índice de Moran’s I e o AIC (Tabela 3, Figura 3c). Os três modelos
GWR selecionados como os melhores modelos em cada matriz de conectividade não
apresentam autocorrelação espacial nas classes de distância selecionadas (Figura 4).
A comparação entre os três melhores modelos de GWR (segundo a relação AIC
e o índice de Moran’s I; Tabela 4) apresentou a matriz WGlobal associada ao raio de
664.053 km como a melhor forma de captar a heterogeneidade espacial presente nas
relações. O GWR da matriz WGlobal apresentou ausência de autocorrelação espacial
em todas as classes de distâncias (Figura 5) além de apresentar um poder de predição de
40% (r² = 0.400; p = 0.000) da riqueza observada (Figura 6a). Quando consideramos
cada uma das unidades hidrográficas em separado, a bacia Amazônica apresentou uma
correlação maior que a global, 45.6% (r² = 0.456; p = 0.000; Figura 6b). O trecho
norte/nordeste da bacia Atlântica apresentou poder de predição de 21.2% (r² = 0.212; p
= 0.005; Figura 6c), sendo esta região a que tem o menor poder preditivo e a única a
apresentar uma relação menor que a global. Na bacia do rio Tocantins a correlação foi
48
de 59.4% (r² = 0.594; p = 0.000; Figura 6d), na bacia do rio São Francisco foi de 72.9%
(r² = 0.729; p = 0.000; Figura 6e), no trecho leste da bacia Atlântica de 59.6% (r² =
0.596; p < 0.001; Figura 6f) e na bacia do rio Paraná 56.8% (r² = 0.568; p = 0.000;
Figura 6g). No trecho sudeste da bacia Atlântica o ajuste do modelo foi de 87.3% (r² =
0.873; p = 0.000; Figura 6h), sendo esta região a que tem o maior coeficiente de
correlação.
No modelo evidenciamos a ausência de estacionariedade nas relações entre a
ictiofauna e as hipóteses testadas (Água-Energia, Produtividade Primária Terrestre e
Heterogeneidade Climática Temporal; Figura 7). O GWR apresentou a riqueza da
ictiofauna de riachos relacionada principalmente à variação anual da temperatura
(Figura 7a), evapotranspiração do mês de Junho (Figura 7b) e a produtividade primária
terrestre (Figura 7c), uma vez que estas três variáveis são as que apresentam as maiores
relações com a riqueza de espécies. Em seguida observamos a média (Figura 7d) e a
variação (Figura 7e) da precipitação, com relações menores, e por último a
evapotranspiração do mês de Janeiro (Figura 7f).
A variação da temperatura (Figura 7a) apresenta dois gradientes: i) no sentido
leste oeste, com valores extremos negativos a oeste e menor magnitude a leste e ii) no
sentido noroeste-sudeste, com relações negativas a noroeste e positivas a sudeste
(Figura 7a). A evapotranspiração de Junho (Figura 7b) apresentou também um gradiente
noroeste-sudeste com relações negativas a noroeste e positivas a sudeste com relações
neutras na área costeira, transição Amazônica-Tocantins e extremo noroeste da região
Amazônica. A produtividade primária terrestre (Figura 7c) apresentou o inverso do
gradiente de variação da evapotranspiração de Junho (Figura 7b), com relações positivas
na bacia Amazônica e negativa nas áreas centrais do Brasil. A média da precipitação
(Figura 7d) apresentou uma relação positiva na bacia Amazônica, trecho norte/nordeste
da região Atlântica e na região do Tocantins, com relações neutras na bacia hidrográfica
do Paraná, São Francisco e trecho sudeste da região atlântica, e relações negativas no
trecho leste e sudeste da bacia Atlântica, evidenciando um gradiente norte-sul, com a
porção norte (mais próximo ao equador) sendo mais relacionada a quantidade de água
(precipitação média anual). A variação da precipitação (Figura 7e) mostra relações
positivas apenas para a bacia Amazônica e extremo oeste do trecho norte/nordeste da
bacia Atlântica. A evapotranspiração de Janeiro (Figura 7f) apresentou apenas alguns
valores positivos na Amazônia e no trecho norte/nordeste da bacia Atlântica.
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Na análise é possível discriminar três regiões com características bem distintas;
i) região amazônica, formada pelos pontos centrais e extremo oeste da bacia
Amazônica; ii) região de transição formada pelos pontos na borda lesta da bacia
Amazônica; e iii) região central do Brasil, formada pelos pontos presentes na bacia do
rio Tocantins, São Francisco e Paraná (Figura 7). Essas três regiões formam um
gradiente de relações, com a região de transição apresenta não relação entre a riqueza e
as variáveis (Figura 7). A região amazônica apresentou relação negativa com a variação
da temperatura (Figura 7a) e com a evapotranspiração do mês de Junho (Figura 7b) e
positiva com a produtividade primária terrestre (Figura 7c), média (Figura 7d) e
variação (Figura 7e) da precipitação. A região central do Brasil apresentou relações
inversas a da amazônica para as principais variáveis, relação positiva com a variação da
temperatura (Figura 7a) e com a evapotranspiração do mês de Junho (Figura 7b) e
negativa com a produtividade primária terrestre (Figura 7c). A média da precipitação
(Figura 7d) apresentou relação positiva na bacia do Tocantins e não relação nas bacias
do São Francisco e do Paraná. A variação da precipitação (Figura 7e) não apresentou
relação com a região central do Brasil. Assim, temos que a maior riqueza de peixes de
riachos, da região amazônica, está relacionada a locais que apresentam temperatura e
entrada de energia constante, com chuvas abundantes e distribuídas heterogeneamente
ao longo do ano e em locais cuja vegetação é mais densa (produtividade primária
terrestre maior). Já na região central do Brasil observamos que a maior riqueza está em
locais cuja temperatura e a entrada de energia são mais heterogêneas, com chuvas
abundantes e vegetação menos densa (produtividade primária terrestre menor).
50
Tabela 2 – Autocorrelação espacial e GWR feita com a matriz de conectividade Global. Os valores em negrito indicam modelo o melhor modelo.
Estrutura espacial GWR
Classes Count Centróide
Moran's I p I (max) I/I(max) AIC Δ AIC r² F (r²) p (r²) Graus Km
1 25044 0.599 66.561 0.459 0.005 1.138 0.404
2 25042 2.330 258.910 -0.008 0.053 0.689 -0.012
5571.410 1372.366 0.309 1.222 0.033
3 25040 4.275 475.038 0.220 0.005 0.891 0.247
5981.492 1782.448 0.095 0.486 0.908
4 25042 5.976 664.053 -0.017 0.011 1.050 -0.016
4199.044 0.000 0.677 17.888 0.000
5 25044 7.368 818.732 0.190 0.005 0.859 0.221
4272.902 73.858 0.614 18.617 0.000
6 25046 8.386 931.852 0.026 0.010 1.221 0.021
4328.759 129.715 0.567 18.406 0.000
7 25040 9.444 1049.417 -0.047 0.005 1.431 -0.033
4368.214 169.170 0.533 18.586 0.000
8 25046 11.010 1223.431 0.031 0.005 0.638 0.048
4411.888 212.844 0.489 19.292 0.000
9 25042 13.073 1452.672 0.113 0.005 0.654 0.172
4440.411 241.367 0.454 21.354 0.000
10 25036 14.884 1653.910 -0.114 0.005 0.701 -0.162
4454.316 255.272 0.436 23.541 0.000
11 25042 16.414 1823.924 -0.090 0.005 0.577 -0.155
4473.099 274.055 0.415 24.662 <0.001
12 25042 17.771 1974.714 -0.036 0.005 0.361 -0.099
4494.688 295.644 0.392 24.722 <0.001
13 25044 19.364 2151.728 -0.027 0.005 0.658 -0.041
4527.241 328.197 0.357 23.395 0.000
14 25042 20.994 2332.853 -0.265 0.005 0.800 -0.331
4555.093 356.049 0.325 22.088 <0.001
15 25038 22.416 2490.866 -0.140 0.005 0.593 -0.237
4574.017 374.973 0.302 21.275 0.000
16 25042 24.124 2680.659 -0.095 0.005 0.531 -0.178
4594.016 394.972 0.276 20.403 0.000
17 25044 29.731 3303.709 -0.227 0.005 1.178 -0.192
4624.170 425.126 0.235 20.230 <0.001
51
Tabela 3 – Autocorrelação espacial e GWR feita com a matriz de conectividade por Bacia. Os valores em negrito indicam modelo o melhor
modelo.
Estrutura espacial GWR
Classes Count Centríide
Moran's I p I (max) I/I(max) AIC Δ AIC r² F (r²) p (r²) Graus Km
1 19134 0.518 57.560 0.495 0.005 1.135 0.436
4610.038 77.602 0.276 15.324 <0.001
2 9282 1.555 172.792 0.007 0.568 0.432 0.016
4557.103 24.667 0.343 25.443 <0.001
3 6450 2.592 288.023 0.067 0.005 0.954 0.070
4540.771 8.335 0.365 31.100 0.000
4 10778 3.628 403.143 0.128 0.005 1.073 0.119
4532.436 0.000 0.376 35.314 0.000
5 7618 4.665 518.375 0.173 0.005 1.360 0.127
4541.966 9.530 0.361 36.083 <0.001
6 12698 5.702 633.606 0.019 0.095 1.654 0.011
4557.798 25.362 0.335 34.963 <0.001
7 11982 6.739 748.838 0.144 0.005 0.967 0.149
4572.779 40.343 0.311 33.480 0.000
8 19400 7.775 863.958 0.128 0.005 1.091 0.117
4585.271 52.835 0.291 32.113 0.000
9 13806 8.812 979.189 -0.045 0.005 1.558 -0.029
4598.359 65.923 0.271 30.619 0.000
10 11400 9.849 1094.421 0.167 0.005 2.013 0.083
4612.604 80.168 0.251 28.824 0.000
11 3462 10.885 1209.541 0.410 0.005 2.310 0.178
4624.404 91.968 0.234 27.316 0.000
12 1342 11.922 1324.773 0.096 0.025 2.152 0.045
4633.497 101.061 0.221 26.189 <0.001
13 2548 12.959 1440.004 0.451 0.005 1.755 0.257
4639.173 106.737 0.213 25.513 <0.001
14 1682 13.996 1555.236 0.566 0.005 4.701 0.121
4643.624 111.188 0.207 25.010 0.000
15 874 15.032 1670.356 0.647 0.005 3.786 0.171
4646.860 114.424 0.202 24.676 <0.001
16 206 16.069 1785.587 0.036 0.633 0.387 0.093
4649.417 116.981 0.199 24.416 0.000
17 590 17.106 1900.819 0.391 0.005 3.447 0.113 4651.543 119.107 0.195 24.194 <0.001
52
Tabela 4 – Autocorrelação espacial e GWR feita com a matriz de conectividade por FEOW. Os valores em negrito indicam modelo o melhor
modelo.
Estrutura espacial GWR
Classes Count Centróide
Moran's I p I (max) I/I(max) AIC Δ AIC r² F (r²) p (r²) Graus Km
1 15942 0.398 44.226 0.569 0.005 1.351 0.421
4668.212 59.112 0.180 16.562 <0.001
2 4568 1.194 132.677 0.103 0.005 0.841 0.122
4634.513 25.413 0.218 23.128 0.000
3 4146 1.991 221.240 0.079 0.010 1.116 0.071
4620.315 11.215 0.235 26.970 0.000
4 2532 2.787 309.691 0.015 0.533 1.568 0.010
4613.912 4.812 0.244 29.257 0.000
5 4912 3.583 398.143 0.127 0.005 1.807 0.070
4610.083 0.983 0.249 30.684 <0.001
6 2512 4.380 486.706 0.024 0.357 2.083 0.012
4609.100 0.000 0.250 31.404 <0.001
7 3602 5.176 575.157 -0.256 0.005 2.614 -0.098
4611.414 2.314 0.247 31.346 <0.001
8 3246 5.972 663.609 -0.261 0.005 3.495 -0.075
4614.653 5.553 0.242 31.009 <0.001
9 2138 6.769 752.171 0.090 0.005 3.926 0.023
4619.448 10.348 0.236 30.288 <0.001
10 7150 7.565 840.623 0.466 0.005 1.811 0.257
4624.757 15.657 0.229 29.399 0.000
11 5276 8.361 929.074 0.067 0.010 3.192 0.021
4630.194 21.094 0.221 28.456 <0.001
12 4618 9.157 1017.526 -0.291 0.005 3.483 -0.084
4635.239 26.139 0.215 27.593 <0.001
13 4804 9.954 1106.088 0.210 0.005 3.858 0.054
4639.779 30.679 0.209 26.832 0.000
14 410 10.750 1194.540 -0.371 0.005 10.667 -0.035
4643.826 34.726 0.204 26.163 <0.001
15 450 11.546 1282.992 -0.094 0.136 1.143 -0.082
4647.291 38.191 0.199 25.594 <0.001
16 86 12.343 1371.554 0.013 0.915 2.418 0.006
4650.201 41.101 0.195 25.120 0.000
17 302 13.139 1460.006 -0.116 0.111 4.144 -0.028 4652.602 43.502 0.192 24.733 <0.001
Tabela 5 - Comparação entre os três modelos de conectividade Os valores em negrito indicam modelo o melhor modelo.
Modelo W
Estrutura espacial GWR
Classes Count Centróide
Moran's I P I (max) I/I(max) AIC Δ AIC r² F (r²) p (r²) Graus Km
Global 4 25042 5.976 664.053 -0.017 0.011 1.050 -0.016
4199.044 0.000 0.677 17.888 0.000
Bacia 4 10778 3.628 403.143 0.128 0.005 1.073 0.119
4532.436 333.392 0.376 35.314 0.000
FEOW 6 2512 4.380 486.706 0.024 0.357 2.083 0.012 4609.100 410.056 0.250 31.404 <0.001
53
a) b) c)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Classes de Distâncias
4000
4200
4400
4600
4800
5000
5200
5400
5600
5800
6000
6200
AIC
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
Mo
ran
's I
Akaike Information Criterion (AICc)
Moran's I
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Classes de Distâncias
4520
4540
4560
4580
4600
4620
4640
4660
AIC
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
Mo
ran
's I
Akaike Information Criterion (AICc)
Moran's I
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Classes de Distâncias
4600
4610
4620
4630
4640
4650
4660
4670
4680
AIC
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Mo
ran
's I
Akaike Information Criterion (AICc)
Moran's I
Figura 3 – Gráfico do AIC e da autocorrelação espacial por classe de distância para as matrizes: Global (a), Bacia (b) e FEOW (c).
a) b) c)
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Riqueza Observada
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Mé
dia
de
Riq
ue
za
do
s V
izin
ho
s (
4°
Cla
sse
de
Dis
tân
cia
)
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Riqueza Observada
13.70
13.75
13.80
13.85
13.90
13.95
14.00
14.05
14.10
14.15
Mé
dia
de
Riq
ue
za
do
s V
izin
ho
s (
4°
Cla
sse
de
Dis
tân
cia
)
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Riqueza Observada
14.5
14.6
14.7
14.8
14.9
15.0
15.1
Mé
dia
de
Riq
ue
za
do
s V
izin
ho
s (
6°
Cla
sse
de
Dis
tân
cia
)
Figura 4 – Scaterplot de Moran para matrizes: Global (a), Bacia (b) e FEOW (c).
54
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Classes de Distâncias
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
Mo
ran
's I
Riqueza Observada
Residuos
Figura 5 – Autocorrelação da riqueza e do resíduo do GWR feito com a matriz.
55
a) b)
-10 0 10 20 30 40 50 60
Riqueza Observada
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
GW
R R
esíd
uo
s
y = -4.156 + 0.360*x; r2 = 0.400; p = 0.000
-10 0 10 20 30 40 50 60
Riqueza Observada
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
GW
R R
esíd
uo
s
y = -6.271 + 0.401*x; r2 = 0.456; p = 0.000
c) d)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
Riqueza Observada
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
GW
R R
esíd
uo
s
y = -2.397 + 0.215*x; r2 = 0.212; p = 0.005
-5 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Riqueza Observada
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
GW
R R
esíd
uo
s
y = -5.988 + 0.531*x; r2 = 0.594; p = 0.000
e) f)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Riqueza Observada
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
GW
R R
esíd
uo
s
y = -7.259 + 0.844*x; r2 = 0.729; p = 0.000
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Riqueza Observada
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
GW
R R
esíd
uo
s
y = -6.833 + 0.677*x; r2 = 0.5962; p < 0.001
g) h)
-5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Riqueza Observada
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
GW
R R
esíd
uo
s
y = -3.203 + 0.480*x; r2 = 0.568; p = 0.000
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Riqueza Observada
-4
-2
0
2
4
6
8
10
GW
R R
esíd
uo
s
y = -4.754 + 0.864*x; r2 = 0.873; p = 0.000
Figura 6 – Ajuste global do modelo de GWR feito com a matriz W Global para os dados a) totais, das bacias
b) amazônicas, c) atlântico trecho Norte/Nordeste, d) Tocantins, e) São Francisco, f) atlântico trecho Leste,
g) Paraná e h) atlântico trecho Sudeste
56
Figura 7 – Espacialização dos coeficientes de regressão da GWR e classificação dos pontos segundo as
Bacias Hidrográficas; a) Variação da Temperatura Anual, b) Evapotranspiração do mês de Junho, c)
Produtividade Primária Terrestre, d) Média da Precipitação Anual, e) Variação da Precipitação Anual e f)
Evapotranspiração do mês de Janeiro.
57
Discussão
Quando tratamos da distribuição da riqueza de espécies em um espaço
geográfico duas características devem ser consideradas: i) a autocorrelação espacial dos
dados e ii) a estacionariedade das relações. A autocorrelação nos dados modifica tanto
as relações, como a significância das relações entre a variável de interesse e a(s)
preditoras(s) (Bini et al., 2009). No nosso estudo a autocorrelação espacial presente nos
dados foi controlada, uma vez que foi escolhido um raio para a GWR cujo índice de
Moran’s I fosse próximo de zero, isolando a segunda característica (estacionariedade
das relações), e facilitando sua análise.
A ausência de estacionariedade nos resultados pode ser derivada da
heterogeneidade ambiental, geralmente associada à variação de altitude que causam
anomalias climáticas e modificações das condições locais (Kerr & Packer, 1997;
O’Brien et al., 2000; Rahbek & Graves, 2001). Dependendo da localização e da
variação da altitude essa heterogeneidade do relevo pode aumentar ou diminuir a
diversidade. Em regiões com altitudes elevadas, tal como a serra do Mar e do
Espinhaço, é comum ser observado baixas temperaturas nas regiões altas e maiores
temperaturas (em comparação às regiões altas) nas porções mais baixas. Essa diferença
de temperatura pode fazer com que a diversidade de espécies seja menor que a predita
para região, devido à extinção local de espécies menos tolerantes ao frio (Girard et al.,
2014; Mas-Martí et al., 2014). Esse mecanismo poderia ocorrer em regiões que
possuem altitude elevada, como o observado no Brasil Central. Por outro lado a
heterogeneidade geográfica (quantificada pela topografia) pode criar habitats mais
complexos e proporcionar a coexistência de mais espécies com o aumento da
heterogeneidade ambiental (Bickford & Laffan, 2006), considerando aqui regiões com
elevações não tão conspícuas, como no caso de planaltos e chapadas. A presença de
cadeias de montanhas, como a serra do Mar, ocasiona aumento da umidade em sua face
de barlavento, onde ocorre a retenção de correntes e massas de ar, e criação de áreas
mais secas e quentes em sua face de sotavento, uma vez que a umidade e os ventos
ficaram barrados na face de barlavento. Com a variação local de temperatura,
precipitação e regime de ventos ocorrem modificações no microclima e
consequentemente na disponibilidade e na qualidade de habitat. Assim, locais
favorecidos pelo barlavento podem apresentar maior riqueza de espécies da mesma
58
forma que os locais sob influência do sotavento poderiam apresentar menor riqueza de
espécies que o predito pelos modelos. O efeito da heterogeneidade geográfica foi
observado para pteridófitas na península Ibérica, onde a variação topográfica foi a
variável com o maior efeito sobre a riqueza do grupo, sendo mais importante até que as
variáveis climáticas (Bickford & Laffan, 2006). Além disso, a heterogeneidade
geográfica aumenta a área geográfica (O’Brien et al., 2000) e possibilita eventos de
especiação alopátrica que ocorrem pela interrupção do fluxo gênico entre populações
pelo surgimento de barreiras físicas como cordilheiras ou cânions (Rahbek & Graves,
2001). Com o aumento da área disponível, mais indivíduos podem ocupar a região e
consequentemente têm-se mais espécies.
Com relação às variáveis, observamos que o clima foi a que mais influenciou na
distribuição da riqueza de peixes de riachos. Sessenta por cento dos gradientes de
diversidade encontra em fatores climáticos a explicação para o padrão observado, com
alguns ocorrendo ajustes próximos a 90% (Hawkins et al., 2003). Sendo que os fatores
mais importantes para a determinação da riqueza de espécies são a disponibilidade de
água e a entrada de energia (Hawkins et al., 2003). A não estacionariedade da relação
riqueza e clima também foi abordada por Hawkins et al. (2003) que observaram a
temperatura como mais importante em altas latitudes (locais mais frios) que em baixas
latitudes (regiões tropicais). Neste estudo, observamos a variação da temperatura como
o fator de maior influência na diversidade de peixes apresentando relações positivas na
região central e negativas na região Amazônica. A não estacionariedade da relação
riqueza de peixes de riachos e variação da temperatura pode ser explicada pela
heterogeneidade climática da área estudada e pela influência do clima na diversificação
taxonômica do grupo. Populações de peixes presentes na região central do Brasil estão
em áreas de clima tropical com uma estação seca bem definida e chuvas concentradas
em apenas uma época do ano (Marengo & Valverde, 2007). Este tipo climático é
caracterizado por possuir períodos cuja precipitação pode atingir os 250 mm mensais ou
não passar dos 10 mm mensais, além de apresentar a temperatura do solo variando entre
20 e 40 °C (Santos et al., 2011a). Os peixes presentes na região Amazônica estão em
áreas de clima equatorial, cuja precipitação anual é de 2000 mm distribuídos
equivalentemente ao longo dos meses do ano, apresentando temperatura média do solo
de 27 °C com variações inferiores a 3 °C (Santos et al., 2011b). Assim, populações de
peixes presentes em áreas savânicas (região central do Brasil) estão expostas a uma
59
maior amplitude de variação da temperatura o que possivelmente direcionou a seleção
de espécies com grande tolerância térmica na região central e explicaria a correlação
positiva encontrada entre a variação da temperatura e a riqueza de peixes de riachos.
Nas áreas amazônicas, onde a amplitude térmica é menor, a tolerância à variação da
temperatura não deve ter sido um fator chave na seleção das espécies. Assim,
observamos tanto espécies tolerantes quanto espécies não tolerantes à variação da
temperatura, por isso a relação negativa entre variação da temperatura e a riqueza de
peixes de riachos.
A relação não estacionária, entre temperatura e riqueza, também foi observada
em cobras (Elapidae) e atribuída a fatores históricos de diversificação recentes do grupo
(Braga et al., 2014). A influência da temperatura (e também da precipitação)
direcionando a diversificação recente de grupos e formando os gradientes de
diversidade tem tido ampla aceitação na literatura recente (e.g. Hawkins & Porter, 2003;
Hawkins et al., 2003; Rodríguez et al., 2005). Dois mecanismos são propostos para a
influência da temperatura no gradiente de riqueza: i) cascata trófica - maior energia
disponibilizada no sistema faz com que ocorra um aumento da produtividade primária,
ou então ii) requerimentos metabólicos - diferentes espécies com diferentes tolerâncias a
temperatura (Hawkins et al., 2003).
Os peixes dos riachos amostrados neste estudo apresentam uma interação entre o
mecanismo de cascata trófica e as restrições metabólicas. A AET de Junho, que
representa a medição da entrada de energia no sistema, é a segunda variável de maior
magnitude na determinação do padrão de riqueza observado. Esta variável apresentou
relação negativa com a área amazônica e positiva com a área central do Brasil, dando
suporte assim à ideia de restrições fisiológicas. Este resultado fortalece a hipótese de
que peixes amazônicos apresentam baixa tolerância à amplitude térmica o inverso
ocorrendo com peixes da região central. Adicionalmente, observamos que a
produtividade primária terrestre é preditora da riqueza de peixes, sugerindo assim o
mecanismo de cadeia trófica. Alta produtividade primária terrestre está associada a
áreas que possuem densa cobertura vegetal (England & Rosemond, 2004). A cobertura
vegetal aumenta a disponibilidade de recursos alóctones para os riachos de pequena
ordem (Vannote et al., 1980) como é o caso dos riachos amostrados (1ª a 3ª ordem). A
entrada de recursos oriundos da vegetação terrestre ocorre de duas formas; i)
verticalmente – queda de folhas, frutos, sementes e partes vegetais diretamente dentro
60
dos riachos; e ii) horizontal - lixiviação desses recursos das áreas adjacentes ao corpo
d’água durante o período de chuvas e/ou pulsos de inundação (Junk et al., 1989). Com a
entrada de recursos alóctones há o aumento da disponibilidade de recursos para os
consumidores primários, suportando assim uma teia trófica mais rica e abundante.
Uma peculiaridade da produtividade primária terrestre observada neste estudo é
o efeito negativo da mesma sobre a riqueza de peixes na região central do Brasil,
sugerindo que o mecanismo de restrição metabólica é mais importante que o mecanismo
de cascata trófica. Nesta região os organismos, incluindo os aquáticos, estão expostos a
uma maior amplitude térmica (Marengo & Valverde, 2007), a qual aliada ao o aumento
de produtividade primária terrestre limita a riqueza de espécies. Esse efeito ocorre,
possivelmente, pelo sombreamento da superfície do canal principal do riacho decorrente
do adensamento da vegetação, principalmente da mata ripária, visto que uma maior
produtividade primária está relacionada com áreas com vegetação mais densa (England
& Rosemond, 2004). A vegetação densa estabiliza o micro clima local (Monadjem &
Reside, 2008; Vieira et al., 2015) diminuindo a heterogeneidade climática (água fria) e a
complexidade do habitat e consequentemente a riqueza de espécies, possivelmente pela
extinção local de espécies cujo ótimo ocorre em temperaturas mais elevadas. A
influência do mecanismo metabólico é reforçada pela relação da água (precipitação
média anual) com a riqueza de peixes de riachos. A precipitação média anual apresentou
relação positiva nos pontos próximos à linha do Equador e relação menos conspícua ou
ausente nos pontos mais distantes da referida linha. Esse padrão forma um gradiente
norte-sul de dependência da água, onde os locais mais frios, como o sul do Brasil, são
menos dependentes da água, assim como o descrito por Hawkins et al. (2003).
No mecanismo fisiológico observamos a prevalência da hipótese Água-Energia
como a principal preditora da riqueza de espécies (Hawkins et al., 2003). Na hipótese
Água-Energia é predito a relação positiva da riqueza de espécie e a quantidade de água
nas menores latitudes e energia nas porções de maiores latitudes (Hawkins et al., 2003).
Essa relação foi observada em nosso estudo para a riqueza de peixes de riachos do
Brasil, com as porções próximas ao Equador (região Amazônica) relacionadas
positivamente à quantidade de água (precipitação média anual) e negativamente à
entrada de energia (AET de Junho). Já as porções com maiores latitudes (região central
do Brasil) a entrada de energia teve efeito positivo ao passo que a água não teve relação.
A inversão da importância entre a água e energia e a diversidade parece ser mais
61
dependente da falta de água do que pela restrição energética. Hawkins et al. (2003)
encontraram que a precipitação anual é a variável que determina o padrão de
diversidade de aves do continente australiano, contrariando o esperado pela literatura,
uma vez que a região se localiza em uma área de alta latitude. Essa anomalia foi
explicada pela ocorrência de regiões áridas no continente. Em outro trabalho Kessler
(2001) encontrou a riqueza de pteridófitas como uma função da precipitação. Essa
relação foi observada nas regiões andinas, onde o esperado seria a ter energia
(temperatura, AET) como fator limitante (Hawkins et al., 2003). Essas duas relações
mostram que a heterogeneidade geográfica e climática cria relações não estacionárias e
dão suporte a nossa hipótese de que o mecanismo metabólico age de forma mais
determinística que o mecanismo de cascata trófica, apesar de que ambos não são
mutuamente excludentes conforme Hawkins et al. (2003).
Assim concluímos que o padrão de diversidade de peixes de riachos se apresenta
como uma função das variáveis climáticas e da produtividade primária terrestre, com a
dinâmica água-energia evidenciada e o mecanismo de restrição metabólica mais
conspícua. O mecanismo de restrição metabólica divide o Brasil em duas regiões: i)
Amazônica, com clima mais estável e populações pouco resistentes a amplitudes
térmicas; e ii) Central, com maiores amplitudes de temperaturas e populações mais
resistentes a variações térmicas.
Literatura Citada
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65
Capítulo 3
PELA MÉDIA OU PELA VARIÂNCIA? POR TERRA OU POR ÁGUA? QUAL
O MELHOR CAMINHO QUANDO AVALIAMOS O PAPEL DOS PROCESSOS
DE NICHO E NEUTRO NA ESTRUTURAÇÃO DA COMUNIDADE DE PEIXES
DE RIACHOS DO CERRADO
66
PELA MÉDIA OU PELA VARIÂNCIA? POR TERRA OU POR ÁGUA? QUAL
O MELHOR CAMINHO QUANDO AVALIAMOS O PAPEL DOS PROCESSOS
DE NICHO E NEUTRO NA ESTRUTURAÇÃO DA COMUNIDADE DE PEIXES
DE RIACHOS DO CERRADO
Resumo
A interpretação das relações entre condições ambientais e a composição de
comunidades de peixes está intimamente ligada à Teoria de Nicho, por outro lado,
processos relacionados à teoria neutra não podem ser deixados de lado na ecologia. Um
dos modelos desenvolvidos para explicar padrões de composição em metacomunidades
sugere que é exatamente a relação entre a comunidade e as condições ambientais o
mecanismo básico do processo de seleção de espécies. No entanto os trabalhos que
descrevem essa relação não consideram a heterogeneidade ambiental, uma vez que as
condições são quantificadas por medidas únicas ou de médias espaciais e/ou temporais.
Um segundo mecanismo traz a ideia de dinâmica neutra como um mecanismo
responsável pela estruturação da metacomunidade, utilizando a distância linear entre
pontos como variável explanatória. Para peixes esta distância pode ser pouco
informativa, uma vez que esses organismos só conseguem se deslocar via rede
hidrográfica e essa abordagem acaba conectando pontos presentes em diferentes
unidades hidrográficas. Assim o nosso objetivo foi quantificar a proporção da
importância dos processos relacionados as dinâmicas de Nicho (condições ambientais) e
Neutra (distância entre os riachos), identificando qual a melhor representação das
condições locais e se a distância linear e a distância hidrográfica são equivalentes na
representação dos processos Neutros. Foram realizadas regressões múltiplas da riqueza
e da diversidade beta de peixes de riachos, utilizando a média e a variância das
condições ambientais como representante dos processos de nicho e três mapas de auto
vetores espaciais, calculados com diferentes matrizes de conectividade, como
representante dos processos neutros. Os modelos foram comparandos pelo critério de
informação de Akaike - AIC. Tanto a riqueza quanto a diversidade beta de peixes de
riacho do Cerrado apresentaram o modelo linear, que inclui as médias e os desvios das
condições com os mapas de auto vetores calculados a partir da matriz W Local, como
melhor modelo. Esse resultado aponta para a existência do mecanismo de Species
Sorting ou então da interação entre Mass Effects e Species Sorting.
67
Palavras Chaves: Conectividade, Gradiente Ambiental, Ictiofauna, Partição de
Variância, Rede Dendrítica
Introdução
A teoria de nicho prediz que os recursos e as condições de determinado ambiente
ditam a distribuição das espécies ao longo do espaço e do tempo. O termo nicho
representa um hipervolume em um espaço multidimensional de recursos e condições
onde uma determinada espécie consegue atingir adequabilidade ótima e crescimento
populacional positivo quando condições (e.g.:temperatura da água, oxigênio dissolvido,
tipo de substrato) e recursos (e.g.:locais de refúgio, alimento) são adequados à espécie
(Hutchinson, 1957). As relações entre a adequabilidade das espécies às condições e aos
recursos, devido às restrições impostas pelas características do nicho de cada espécie,
têm um impacto importante na atual teoria de metacomunidades. De fato, um dos
modelos desenvolvidos para explicar padrões de composição em metacomunidades
sugere que é exatamente essa adequabilidade diferencial das espécies o mecanismo
básico do processo de seleção de espécies presentes na comunidade (species-sorting)
(Leibold et al., 2004). Neste mecanismo é assumido que o gradiente ambiental é o único
fator responsável pela estruturação das comunidades (Leibold et al., 2004).
Na literatura sobre ictiofauna de riachos tropicais é comum observarmos a
relação entre a comunidade de peixes e descritores de condições ambientais tais como a
velocidade da correnteza, oxigênio dissolvido e temperatura da água (e.g.:Penczak et
al., 1994; Benedito-Cecilio et al., 2004; Ferreira & Casatti, 2006; Aquino et al., 2009;
Dias & Tejerina-Garro, 2010; e.g.:Zeni & Casatti, 2013). Trabalhos que descrevem a
relação entre a ictiofauna e as condições físicas, físico-químicas e ou químicas de
riachos, são muitas vezes derivados de medidas únicas (e.g.:Aquino et al., 2009;
Esguícero & Arcifa, 2011) das variáveis selecionadas, ou de médias espaciais e/ou
temporais que estas variáveis apresentam (e.g.:Ferreira & Casatti, 2006; Araújo &
Tejerina-garro, 2007; Melo et al., 2009; Takahashi et al., 2013). A heterogeneidade
ambiental dentro de cada comunidade é, portanto, colocada de lado na interpretação dos
mecanismos que controlam a composição de espécies. No entanto, uma visão baseada
em respostas individuais das espécies aos gradientes ambientais (Vandermeer, 1972;
Whittaker, 1972) sugere que uma maior variação espacial nas condições ambientais,
dentro de cada riacho, deve ser um importante preditor da riqueza tanto de peixes
68
(e.g.:Angermeier & Schlosser, 1989; Beisner et al., 2006; Das et al., 2012) (Figura 1)
quanto de outras comunidades aquáticas (e.g.:Fukaya et al., 2014; Vieira et al., 2015).
Um exemplo empírico dessa importância é a relação existente entre a diversidade da
comunidade de macroinvertebrados aquáticos com a heterogeneidade do substrato, com
a velocidade da correnteza e com a profundidade do canal em riachos (Bond & Downes,
2000; Olsen et al., 2001; Landeiro et al., 2012)
Por outro lado, processos relacionados à teoria neutra não podem ser
negligenciados em ecologia. A Teoria Neutra (Hubbell, 2001) é uma derivação da teoria
de biogeografia de ilhas de MacArthur & Wilson (1967). Ela propõe que todos os
indivíduos, de uma mesma guilda trófica, possuem a mesma capacidade de competição
(independente dos recursos e condições presentes no local), possuindo assim
crescimento constante em qualquer ambiente. Para Hubbell (2001) a única forma de
diversificação da comunidade seria pela imigração e pela especiação local. Desta forma,
espera-se que o componente espacial (distância entre os locais amostrados) ou barreiras
geográficas (obstáculos físicos que dificultam ou impedem a migração entre locais)
sejam os únicos mecanismos responsáveis pela estruturação da comunidade. Essa
dinâmica neutra também é apresentada por (Leibold et al., 2004) como um mecanismo
(Neutral perspective) responsável pela estruturação da metacomunidade. Neste
mecanismo, assim como o proposto por Hubbell (2001) a capacidade de dispersão das
espécies e as barreiras geográficas seriam os únicos responsáveis pela estruturação da
comunidade.
A simples dicotomia entre comunidades estruturadas por processos de nicho ou
processos neutros não é uma regra na natureza (Cottenie, 2005), uma vez que muitas das
comunidades naturais são estruturadas tanto pela relação das espécies com as condições
e os recursos locais (processos relacionados à teria de Nicho) quanto pela capacidade
dessas espécies dispersarem e chegarem a outros locais (processos relacionados à teoria
Neutra) (Cottenie, 2005; Thompson & Townsend, 2006). Dessa forma, a relação entre
nicho e neutro pode ser estudada à luz dos quatro mecanismos propostos por Leibold et
al (2004). Comunidades que se relacionam unicamente ao gradiente ambiental seriam
estruturadas pelo mecanismo de Species Sorting, comunidade que se relacionam apenas
com o espaço seriam estruturadas pelos modelos Neutro e de Patch Dynamics e a
interação entre o espaço e o gradiente ambiental é apresentado como comunidades cujo
69
mecanismo de Mass-Effect é o predominante na estruturação da comunidade (Leibold et
al., 2004; Cottenie, 2005).
A quantificação da importância relativa entre os processos de Nicho e Neutro
pode ser feita através da utilização de técnicas de partição de variância (Cottenie, 2005;
Beisner et al., 2006; Peres-Neto & Legendre, 2010), que quantifica a porcentagem de
explicação relacionada unicamente ao conjunto de condições (processos de nicho),
unicamente ao espaço (processos neutros), à interação entre os dois (geralmente
associada a autocorrelação espacial existente nas variáveis que representam as
condições) e a porcentagem não explicada (resíduo da análise) (Legendre & Legendre,
1998). Os mapas de auto vetores espaciais são bons representantes da estrutura espacial
presente nos dados (Bini et al., 2009) apresentando a possibilidade de identificação da
estruturação local (autovalores pequenos), regional (autovalores médios) e global
(autovalores maiores), sendo assim bons representantes da variável espaço em estudos
que objetivam a partição da variância entre processos de Nicho e Neutro (Blanchet et
al., 2008; Landeiro et al., 2011, 2012).
Uma análise da literatura de ecologia de riachos mostra que muitos trabalhos
usam a menor distância linear entre os pontos amostrados como uma medida de
conectividade. No entanto, para peixes esta distância pode ser pouco informativa, uma
vez que esses organismos só conseguem se deslocar pela rede hidrográfica. Estimativas
de conectividade baseadas no curso de rios, no entanto, começam a ser utilizadas para
interpretar padrões em comunidades ícticas de riachos (e.g.:Fullerton et al., 2010) e de
outros organismos aquáticos (e.g.:Obolewski et al., 2009; Landeiro et al., 2011;
Grönroos et al., 2013; Jacobson & Faust, 2014). Um dos problemas presentes nas
análises que desconsideram a rede hidrográfica é a comparação de pontos presentes em
diferentes unidades hidrográficas. Riachos que possuem alta conectividade, localizados
dentro de uma mesma bacia hidrográfica, tendem a apresentar maior similaridade
faunística que riachos em diferentes unidades, mesmo que as condições e recursos
sejam parecidas (Landeiro et al., 2012).
Com a possibilidade de diferentes abordagens para a representação das
condições ambientais (valores médios e/ou heterogeneidade) e do espaço (distância
linear ou hidrográfica), nós pretendemos: (i) quantificar a proporção da importância dos
processos relacionados as dinâmicas de Nicho (condições ambientais), à dinâmica
70
Neutra (distância entre os riachos) e à interação entre essas duas dinâmicas na
estruturação da ictiofauna de riachos no Cerrado; (ii) identificando qual a melhor
representação das condições locais (média ou média junto com a variância dos recursos)
e se a (iii) distância linear e a distância hidrográfica são equivalentes na representação
dos processos Neutros.
Figura 01 – Representação da distribuição de adequabilidade (vértice da parábola) e da
tolerância (diferença entre as raízes da parábola) de seis espécies em um gradiente
ambiental hipotético. As barras identificadas com por A) e B) representam a variação
desse gradiente em dois locais hipotéticos, sendo que o local A apresentaria condições
adequadas a mais espécies (seis) que o local B (quatro), apesar de apresentarem a
mesma média de condição no gradiente ambiental.
Materiais e Métodos
Para os testes, utilizamos um banco de dados formado por 76 pontos, localizados
no domínio do bioma Cerrado e pertencentes a três regiões hidrográficas: i) Araguaia-
Tocantins; ii) Paraná; e iii) São Francisco (Figura 2). Para serem inseridos nas análises
os pontos deveriam seguir os seguintes critérios: i) Amostragem realizada em riachos de
primeira a terceira ordem; ii) Pontos georeferênciados; iii) Coleta da ictiofauna
realizada por rede de arrasto ou pesca elétrica; iv) Amostragem em no mínimo 50m do
canal; v) Lista de espécies por ponto amostrado; vi) Possuir informações de turbidez,
condutividade, Ph, oxigênio dissolvido, velocidade da correnteza, largura e
profundidade aferidos em pelo menos três pontos do trecho amostrado.
71
Figura 2 – Localização dos 76 riachos (pontos) em três regiões hidrográficas no bioma
Cerrado utilizados nas análises.
Como os pontos amostrados estão geograficamente agregados, foi testada a
autocorrelação espacial dos dados, através do Índice de Moran. Uma vez identificada a
autocorrelação nos dados, foi aplicado o procedimento de mapas de auto vetores
espaciais (filtros espaciais) controlando assim a autocorrelação espacial dos resíduos.
Para a confecção dos mapas de auto vetores é necessário que seja informado,
através da matriz de conectividade – Matriz W, qual a relação existente entre os pares
de pontos presente na análise (Griffith & Peres-Neto, 2006). Desta forma definimos
quatro matrizes “W”: i) W Global, definida pela distância linear entre todos os pontos
presentes no banco de dados; ii) W Local, definida pela distância linear entre os pontos
presentes em uma mesma unidade hidrográfica, assim, pontos que não estão contidos na
mesma unidade apresentam valores de conectividade iguais a zero; iii) W Hídrica,
definida pela distância hidrográfica entre os pares de pontos, sendo que pontos presentes
em unidades hidrográficas diferentes apresentam valores de conectividade zero; e iv) W
HídAlt, definida pela distância hidrográfica entre os pontos ponderada pela declividade
do terreno.
72
Para a definição da matriz W Global foi calculada a distância euclidiana entre
todos os pares de pontos, independente de qual unidade hidrográfica o ponto estava
contido, sendo utilizadas as coordenadas geográficas dos pontos como variáveis. Assim,
as distâncias foram dadas por:
(eq 1)
onde, é a distância euclidiana entre os pontos i e j, lat é o valor da latitude do ponto
e long o valor da longitude do ponto. Como a distância euclidiana pode variar de zero a
infinito nós fizemos a padronização dessa distância através de:
(eq 2)
onde, W Globalij é o valor da conectividade entre o par de ponto, Dij é a distância
euclidiana (1) entre os pontos e max (D) o maior valor de distância euclidiana presente
na matriz D.
Para o cálculo da matriz W Local os pontos foram classificados segundo a
unidade hidrográfica que estão inseridos; i) Araguaia-Tocantins; ii) Paraná; e iii) São
Francisco. Após esse procedimento, foi calculada a distância euclidiana (eq 1) e feita a
padronização da distância (eq 2) para cada um dos conjuntos de pontos. Após isso as
três matrizes foram unidas e as células referentes aos pares de pontos localizados em
unidade hidrográficas distintas foram preenchidas com zeros, formando assim a matriz
W Local.
Na matriz W Hídrica foi necessária a geração da carta de drenagem, a
delimitação das bacias e o posterior cálculo das distâncias. A carta de drenagem foi
confeccionada no ArcGis 10.1 (ESRI, 2013) através das ferramentas Flow
Accumulation, Flow Direction e Con (Spatial Analyst Tool), utilizando fluxo acumulado
maior que 50 para caracterizar um corpo d’água. Esses procedimentos foram aplicados
em um mosaico de imagens de radar (Shuttle Radar Topography Mission – SRTM) que
traz a informação de altitude do terreno com resolução igual a 30 metros. As imagens
73
utilizadas foram a SD-22-X-A, SD-22-X-B, SD-22-X-C, SD-22-X-D, SD-22-Y-B, SD-
22-Y-D, SD-22-Z-A, SD-22-Z-B, SD-22-Z-C, SD-22-Z-D, SD-23-V-A, SD-23-V-B,
SD-23-V-C, SD-23-V-D, SD-23-Y-A, SD-23-Y-B, SD-23-Y-C, SD-23-Y-D, SD-23-Z-
C, SE-21-X-D, SE-21-Y-D, SE-21-Z-B, SE-21-Z-C, SE-21-Z-D, SE-22-V-A, SE-22-V-
B, SE-22-V-C, SE-22-V-D, SE-22-X-A, SE-22-X-B, SE-22-X-C, SE-22-X-D, SE-22-
Y-A, SE-22-Y-B, SE-22-Y-C, SE-22-Y-D, SE-22-Z-A, SE-22-Z-B, SE-22-Z-C, SE-22-
Z-D, SE-23-V-A, SE-23-V-B, SE-23-V-C, SE-23-V-D, SE-23-X-A, SE-23-X-B, SE-
23-X-C, SE-23-X-D, SE-23-Y-A, SE-23-Y-B, SE-23-Y-C, SE-23-Y-D, SE-23-Z-A,
SE-23-Z-B, SE-23-Z-C, SE-23-Z-D, SF-21-V-B, SF-21-V-D, SF-21-X-A, SF-21-X-B,
SF-21-X-C, SF-21-X-D, SF-21-Y-B, SF-21-Z-A, SF-21-Z-B, SF-21-Z-C, SF-21-Z-D,
SF-22-V-A, SF-22-V-B, SF-22-V-C, SF-22-V-D, SF-22-X-A, SF-22-X-B, SF-22-X-C,
SF-22-X-D, SF-22-Y-A, SF-22-Y-B, SF-22-Y-C, SF-22-Y-D, SF-22-Z-A, SF-22-Z-B,
SF-22-Z-C, SF-22-Z-D, SF-23-V-A, SF-23-V-B, SF-23-V-C, SF-23-V-D, SF-23-X-A,
SF-23-X-C, SF-23-Y-A, SF-23-Y-B, SF-23-Y-C, SF-23-Z-A, SG-21-X-B, SG-22-V-A,
SG-22-V-B, SG-22-V-C, SG-22-V-D e SG-22-X-A, disponíveis no site Brasil em
Relevo (http://www.relevobr.cnpm.embrapa.br/download/). Após a geração da carta de
drenagem os corpos d’água foram delimitados pelo shape de Ottobacias nível 1
(http://sosgisbr.com/2011/07/14/ottobacias-shapefiles-para-download/) e sobrepostos
aos pontos coletados na unidade hidrográfica de interesse. A distância hidrográfica entre
os pares de pontos, presentes na unidade, foi calculada seguindo a equação:
(eq 3)
1
onde, n é o número de segmentos hidrográficos necessários para conectar o ponto i ao
ponto j e d é o tamanho de cada segmento, medido em quilômetros. Da mesma forma
que a distância euclidiana essa a distância hidrológica (eq 3) pode variar de zero a
infinito, assim fizemos a padronização dessa distância através de:
(eq 4)
1
74
onde, W Hídricoij é o valor da conectividade entre o par de ponto, Hidij é a distância
hidrográfica (3) entre os pontos e max (Hid) o maior valor de distância hidrográfica
presente na matriz Hid. O procedimento de cálculo da distância (eq 3) e padronização
das distâncias (eq 4) foi feito para cada uma das unidades hidrográficas presentes no
banco de dados. Da mesma forma que na matriz W Local as três matrizes geradas com
os procedimentos anteriores foram unidas e as células referentes aos pares de pontos
localizados em unidade hidrográficas distintas foram preenchidas com zeros,
constituindo assim a matriz W Hídrica. Na matriz W HídAlt foi calculada a diferença de
altitude entre os pares seguindo:
(eq 5)
1
onde, é a diferença de altitude entre o ponto i e o ponto j, a altitude do ponto j e a
altitude do ponto i. Essa diferença de altitude foi também padronizada seguindo:
(eq 6)
1
onde, Hij é a matiz de diferença de altitude padronizada entre os pontos, hij a diferença
de altitude entre o ponto i e j e max (h) o maior valor encontrado na matriz h. Após isso
a matriz W HídAlt foi definida por:
(eq 7)
1
onde, W HídAlt é o valor de conectividade entre o par de pontos, W Hídrica e distância
hídrica padronizada e Hij a diferença padronizada de declividade. Diferentemente das
outras matrizes de conectividade esta matriz não é simétrica, a influência do ponto i ao
ponto j não é a mesma que do ponto j ao ponto i. Além disso, com a possibilidade de
haver valores de conectividade negativos foi adotado o procedimento de transformação
dos valores negativos em zero, uma vez que não faria sentido biológico um ponto
influenciar negativamente outro simplesmente pela conectividade.
75
Foram adotados dois tipos de medidas de diversidade: (i) riqueza de espécies e
(ii) diversidade beta. A riqueza de espécies foi definida como o número de espécies
presentes no local de interesse. A diversidade beta foi calculada segundo o
procedimento descrito por Baselga (2010), que define a diversidade beta como o índice
de dissimilaridade de Sorensen. O índice gera uma matriz triangular com a diagonal
principal formada por zeros, assim, consideramos a média da diversidade beta do ponto
nas análises. O cálculo da riqueza de espécies e da diversidade beta foi feito tanto para
comunidade total, quanto para as guildas dos detritívoros, insetívoros e onívoros.
Para identificar qual a melhor forma de representar as condições ambientais para
as comunidades de peixes de riachos foram construídos modelos lineares generalizados
(GLM) entre a riqueza e a diversidade beta total e as médias das condições ambientais e
as médias junto com os desvios padrões das condições ambientais. Cada um desses
modelos foi repetido quatro vezes, um com cada tipo de matriz W (tabela 2). Para
eliminar a multicolinearidade foi feita uma PCA com os valores médios, e uma segunda
PCA com os valores médios juntos com os valores do desvio padrão dos descritores,
sendo os eixos da PCA utilizados como variáveis preditoras nos modelos. Após
identificadas as melhores condições ambientais (média ou média junto com desvio
padrão) foram construídos GLM’s entre a riqueza e a diversidade beta de cada guilda
trófica (utilizando cada uma das 4 matrizes W), identificando assim se o resultado
encontrado para toda a comunidade se mantém quando particionamos a comunidade nos
seus diferentes componentes. As análises foram feitas utilizando o software SAM –
Spatial Analysis for Macroecology (Rangel et al., 2010), todos os modelos apresentam o
valor de I de Moran e o Critério de informação de Akaike (AIC), sendo assim possível a
comparação dos modelos, que apresentam a mesma variável resposta, pela variação do
AIC. Além disso, a variância explicada pelos modelos foi particionada em: i) variância
atribuída apenas ao conjunto de variáveis que descrevem as condições ambientais; ii)
variância atribuída ao conjunto que descreve o espaço; iii) variância compartilhada entre
os dois conjuntos; e iv) variância não explicada.
76
Tabela 2 – Modelos utilizados para a determinação do melhor conjunto de descritores
das condições ambientais e da estrutura espacial, considerando a riqueza e a diversidade
beta da ictiofauna.
Descritor Matriz W Descritores das Condições
Riqueza
W Global Média
Média + Desvio Padrão
W Local Média
Média + Desvio Padrão
W Hídrico Média
Média + Desvio Padrão
W HídAlt Média
Média + Desvio Padrão
Diversidade Beta
W Global Média
Média + Desvio Padrão
W Local Média
Média + Desvio Padrão
W Hídrico Média
Média + Desvio Padrão
W HídAlt Média
Média + Desvio Padrão
Resultados
A riqueza da ictiofauna, total e por guilda trófica, e a diversidade beta total
apresentaram estrutura espacial significativa com valores do Moran’s I superior a 0.1
(Tabela 3). Sendo a riqueza de espécies da guilda trófica dos onívoros a que apresentou
a maior estruturação espacial (Moran’s I = 0.316, p < 0.001) e a riqueza de espécies da
guilda trófica dos detritívoros a que apresentou a menor estruturação espacial (Moran’s
I = 0.120, p = 0.010). A diversidade beta das guildas tróficas dos detritívoros,
insetívoros e onívoros apresentou autocorrelação espacial não significativa e valores
Moran’s I abaixo de 0.100, sendo que a diversidade beta da guilda trófica dos onívoros
apresentou autocorrelação espacial negativa (Moran’s I = -0.039, p = 0.618).
77
Tabela 3 – Índices de autocorrelação de Moran (Moran’s I) calculado para a riqueza e a
diversidade beta total e para as guildas dos detritívoros, insetívoros e onívoros.
Descritor Ictiofauna Moran's I P I (max) I/I(max)
Riqueza
Total 0.234 <0.001 0.737 0.318
Detritívoro 0.120 <0.010 0.610 0.198
Insetívoro 0.180 <0.001 0.628 0.287
Onívoros 0.316 <0.001 0.807 0.392
Beta
Total 0.208 <0.001 0.758 0.274
Detritívoro 0.052 <0.211 0.680 0.076
Insetívoro 0.020 <0.517 0.551 0.037
Onívoros -0.039 <0.618 0.748 -0.052
A PCA que descreveu o padrão das condições ambientais médias apresentou
33.26% de explicação no primeiro eixo e 18.79% no segundo eixo, somando 52.05% de
explicação nos dois primeiros eixos (Figura 3a, Tabela 4). O padrão encontrado pela
ordenação foi: (i) Condutividade, Ph, Oxigênio Dissolvido e a Largura do Canal
relacionados positivamente ao primeiro eixo; (ii) Turbidez e Velocidade da Correnteza
positivamente ao segundo eixo; e (iii), Profundidade do Canal negativamente ao
segundo eixo (Figura 3a, Tabela 4). A PCA que descreveu as condições ambientais
médias junto com o desvio padrão presentou 21.02% de explicação no primeiro eixo e
16.66% no segundo eixo, somando 37.68% de explicação nos dois primeiros eixos
(Figura 3b, Tabela 5). O padrão encontrado pela ordenação foi: (i) Desvio padrão da
Largura do Canal, Desvio padrão e Média da Turbidez e da Velocidade da Correnteza
relacionados positivamente ao primeiro eixo; (ii) Desvio padrão e Média da
Profundidade do canal e o Desvio Padrão do Ph, Condutividade e Oxigênio dissolvido
negativamente ao primeiro eixo; e a (iii) Média da Largura do Canal, Ph, Oxigênio
dissolvido e Condutividade e o Desvio padrão da Temperatura da Água positivamente
ao segundo eixo (Figura 3b, Tabela 5).
78
1
a)
Turb (M)
Cond (M)Ph (M)
OD (M)
Vel (M)
Prof (M)
Lar (M)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
PCA 1(33.26%)
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
PC
A 2
(1
8.7
9%
)
Turb (M)
Cond (M)Ph (M)
OD (M)
Vel (M)
Prof (M)
Lar (M)
b)
Turb (M)
Cond (M)
Ph (M)
OD (M)
Vel (M)
Prof (M)
Lar (M)
Turb (SD)
Cond (SD)
Ph (SD)
OD (SD)
Temp (SD)
Vel (SD)Prof (SD)
Lar (SD)
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
PCA 1 (21.02%)
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
PC
A 2
(1
6.6
6%
)
Turb (M)
Cond (M)
Ph (M)
OD (M)
Vel (M)
Prof (M)
Lar (M)
Turb (SD)
Cond (SD)
Ph (SD)
OD (SD)
Temp (SD)
Vel (SD)Prof (SD)
Lar (SD)
Figura 3 – Gráfico de PCA realizada com as condições médias (a) e as condições
médias junto com o desvio padrão (b). Cond (M) -Condutividade Média, Cond (SD) -
Desvio padrão da Condutividade, Lar (M) - Largura Media, Lar (SD) - Desvio padrão
da Largura, OD (M) - Oxigênio dissolvido Media, OD (SD) - Desvio padrão do
Oxigênio dissolvido, Ph (M) - Ph Média, Ph (SD) - Desvio padrão do Ph, Prof (M) -
Profundidade Média, Prof (SD) - Desvio padrão da profundidade, Temp (SD) - Desvio
padrão da Temperatura da água, Turb (M) - Turbidez Média, Turb (SD) - Desvio padrão
da turbidez, Vel (M) - Velocidade da Correnteza Média, Vel (SD) - Desvio padrão da
Velocidade da Correnteza.
79
Tabela 4 – Loadings das variáveis utilizadas na PCA feita com as médias das condições
ambientais. Cond (M) -Condutividade Média, Cond (SD) - Desvio padrão da
Condutividade, Lar (M) - Largura Media, Lar (SD) - Desvio padrão da Largura, OD
(M) - Oxigênio dissolvido Media, OD (SD) - Desvio padrão do Oxigênio dissolvido, Ph
(M) - Ph Média, Ph (SD) - Desvio padrão do Ph, Prof (M) - Profundidade Média, Prof
(SD) - Desvio padrão da profundidade, Temp (SD) - Desvio padrão da Temperatura da
água, Turb (M) - Turbidez Média, Turb (SD) - Desvio padrão da turbidez, Vel (M) -
Velocidade da Correnteza Média, Vel (SD) - Desvio padrão da Velocidade da
Correnteza.
Variáveis PCA1M PCA2M PCA3M PCA4M PCA5M PCA6M PCA7M
Cond (M) 0.446 0.265 -0.621 0.136 -0.565 0.065 -0.061
Lar (M) 0.719 -0.315 -0.142 0.325 0.375 0.221 -0.265
OD (M) 0.865 0.182 -0.063 -0.088 0.200 0.131 0.387
Ph (M) 0.806 0.084 0.250 0.013 -0.040 -0.520 -0.089
Prof (M) 0.325 -0.518 0.605 0.120 -0.453 0.196 0.048
Turb (M) 0.225 0.766 0.402 -0.332 -0.018 0.233 -0.188
Vel (M) -0.242 0.501 0.230 0.794 0.027 -0.010 0.077
Eigenvalues 2.328 1.315 1.053 0.887 0.707 0.434 0.275
Proportion 0.333 0.188 0.150 0.127 0.101 0.062 0.039
Acum.Prop. 0.333 0.520 0.671 0.798 0.899 0.961 1.000
Broken Stick 0.370 0.228 0.156 0.109 0.073 0.044 0.020
80
Tabela 5 – Loadings das variáveis utilizadas na PCA feita com as médias e os desvios padrão das condições ambientais. Cond (M) -Condutividade Média, Cond
(SD) - Desvio padrão da Condutividade, Lar (M) - Largura Media, Lar (SD) - Desvio padrão da Largura, OD (M) - Oxigênio dissolvido Media, OD (SD) -
Desvio padrão do Oxigênio dissolvido, Ph (M) - Ph Média, Ph (SD) - Desvio padrão do Ph, Prof (M) - Profundidade Média, Prof (SD) - Desvio padrão da
profundidade, Temp (SD) - Desvio padrão da Temperatura da água, Turb (M) - Turbidez Média, Turb (SD) - Desvio padrão da turbidez, Vel (M) - Velocidade
da Correnteza Média, Vel (SD) - Desvio padrão da Velocidade da Correnteza.
Variáveis PCA1MV PCA2MV PCA3MV PCA4MV PCA5MV PCA6MV PCA7MV PCA8MV PCA9MV PCA10MV PCA11MV PCA12MV PCA13MV PCA14MV PCA15MV
Cond (M) 0.254 0.618 0.102 -0.175 -0.008 0.461 -0.143 0.321 -0.403 -0.034 0.063 -0.045 0.034 -0.076 -0.003
Cond (SD) -0.628 -0.151 0.204 0.316 -0.238 0.211 -0.330 0.309 0.290 0.014 0.094 -0.142 -0.147 -0.012 -0.002
Lar (M) -0.330 0.663 0.438 <0.001 0.105 -0.307 0.111 0.015 0.099 0.164 0.201 0.186 -0.041 -0.173 -0.004
Lar (SD) -0.037 0.150 0.738 -0.270 -0.175 -0.317 0.320 0.169 -0.103 -0.079 -0.187 -0.127 -0.156 0.070 0.008
OD (M) -0.132 0.676 -0.120 0.453 0.023 -0.104 -0.250 -0.217 -0.086 0.320 -0.250 -0.111 -0.033 0.007 0.011
OD (SD) -0.507 -0.085 -0.468 0.303 0.363 -0.022 0.181 0.413 -0.002 -0.045 -0.249 0.153 -0.014 -0.043 <0.001
Ph (M) -0.052 0.821 -0.141 0.201 0.183 -0.273 -0.084 0.116 0.095 -0.231 0.126 -0.021 0.101 0.215 -0.013
Ph (SD) -0.641 -0.271 -0.293 0.165 0.383 -0.100 0.246 -0.081 -0.265 0.081 0.229 -0.202 -0.089 0.011 -0.012
Prof (M) -0.586 0.091 0.219 0.480 -0.188 0.200 -0.035 -0.325 -0.180 -0.351 -0.033 0.142 -0.103 -0.010 -0.002
Prof (SD) -0.611 -0.200 0.461 0.335 -0.280 0.107 0.201 0.056 -0.055 0.143 -0.006 -0.014 0.321 0.043 -0.002
Temp (SD) -0.024 0.468 0.103 -0.109 0.300 0.642 0.386 -0.152 0.275 0.033 -0.041 -0.052 -0.034 0.037 <0.001
Turb (M) 0.519 0.229 -0.331 0.510 -0.311 -0.135 0.275 0.013 0.104 -0.190 0.004 -0.181 0.056 -0.185 <0.001
Turb (SD) 0.584 -0.011 -0.196 0.504 -0.392 0.108 0.238 0.118 -0.076 0.219 0.119 0.149 -0.144 0.137 -0.003
Vel (M) 0.569 -0.270 0.514 0.420 0.377 <0.001 -0.088 0.009 -0.002 0.002 -0.044 -0.010 <0.001 -0.016 -0.108
Vel (SD) 0.501 -0.258 0.466 0.493 0.449 0.010 -0.062 0.036 -0.009 -0.039 0.052 -0.007 0.013 0.001 0.103
Eigenvalues 3.161 2.537 2.027 1.857 1.209 1.040 0.741 0.612 0.481 0.429 0.302 0.228 0.207 0.146 0.023
Proportion 0.211 0.169 0.135 0.124 0.081 0.069 0.049 0.041 0.032 0.029 0.020 0.015 0.014 0.010 0.002
Acum.Prop. 0.211 0.380 0.515 0.639 0.719 0.789 0.838 0.879 0.911 0.940 0.960 0.975 0.989 0.998 1.000
Broken Stick 0.221 0.155 0.121 0.099 0.082 0.069 0.058 0.048 0.040 0.033 0.026 0.020 0.014 0.009 0.004
81
Tanto a riqueza quanto a diversidade beta de peixes de riacho do Cerrado
apresentaram o modelo linear, que inclui as médias e os desvios das condições com os
mapas de auto vetores calculados a partir da matriz W Local, como melhor modelo
(Tabela 6). O modelo da riqueza apresentou ajuste de 62.30% (r² = 0.623, p >0.001),
sendo 56.30% exclusivos das condições ambientais, 6% exclusivos dos mapas espaciais
e apenas 0.3% compartilhado entre as condições e o espaço. Já a diversidade beta
apresentou ajuste de 75.80% (r² = 0.758, p >0.001), sendo 64.40% exclusivos das
condições ambientais, 6.70% exclusivos dos mapas espaciais e 4.80% compartilhado
entre as condições e o espaço. A riqueza de espécies apresentou relação positiva com o
primeiro (b = 1.801, p > 0.001) (Tabela 7, Figura 4a), segundo (b = 1.926, p > 0.001)
(Tabela 7, Figura 4b) e terceiro eixo da PCA (b = 1.169, p > 0.001) (Tabela 7, Figura
4c) da PCA e negativa com o eixo quinto (b = -2.070, p > 0.001) (Tabela 7, Figura 4d) e
décimo quinto eixo da PCA (b = -9.282, p = 0.010) (Tabela 7, Figura 4e) e o primeiro
mapa de auto vetor espacial (b = -24.601, p = 0.000) (Tabela 7, Figura 4f). Para a
diversidade beta encontramos relação positiva com o nono (b = 0.037, p = 0.002)
(Tabela 7, Figura 5d) e negativa com o segundo (b = - 0.044, p < 0.001) (Tabela 7,
Figura 4a), quinto (b = - 0.025, p = 0.012) (Tabela 7, Figura 5b), oitavo (b = - 0.023, p =
0.014) (Tabela 7, Figura 5c) e décimo primeiro (b = - 0.052, p > 0.001) (Tabela 7,
Figura 5e) eixo da PCA e o primeiro mapa de auto vetor espacial (b = - 0.383, p =
0.003) (Tabela 7, Figura 5f).
82
Tabela 6 – Modelos de regressão linear entre a PCA feita com as médias e com médias mais desvio padrão das condições ambientais considerando a
diversidade beta e riqueza total da comunidade de peixes de riachos do Cerrado.
Matriz W Descritores das Condições r² F P AIC Δ AIC CN Est. Morans's i Res Morans's i
Partição da Variância
A.B A:B B.A 1-
(A+B)
Riq
uez
a
W Global Média 0.346 4.433 <0.001 481.831 10.977 1.802 0.759 -0.007 0.217 0.098 0.031 0.654
Média + Desvio Padrão 0.553 4.566 <0.001 477.503 6.649 3.692 0.447 -0.059 0.425 0.103 0.026 0.447
W Local Média 0.335 4.226 <0.001 483.071 12.217 1.887 0.586 0.001 0.308 0.008 0.020 0.665
Média + Desvio Padrão 0.623 5.320 <0.001 470.854 0.000 3.381 0.468 -0.077 0.563 0.003 0.060 0.377
W Hídrico Média 0.349 4.493 <0.001 481.476 10.622 1.539 0.480 0.005 0.230 0.085 0.034 0.651
Média + Desvio Padrão 0.535 4.239 <0.001 480.570 9.716 1.841 0.684 -0.046 0.416 0.112 0.007 0.465
W HídAlt Média 0.380 3.983 <0.001 483.364 12.510 2.539 0.442 -0.003 0.158 0.157 0.064 0.620
Média + Desvio Padrão 0.578 4.334 <0.001 480.467 9.613 2.880 0.563 -0.045 0.356 0.171 0.050 0.422
Div
ersi
dad
e B
eta W Global
Média 0.740 18.504 <0.001 204.389 37.178 3.054 0.315 -0.150 0.248 0.389 0.093 0.260
Média + Desvio Padrão 0.773 10.759 <0.001 188.237 21.026 4.236 0.307 -0.146 0.281 0.411 0.081 0.227
W Local Média 0.680 9.262 <0.001 176.345 9.134 3.170 0.340 -0.084 0.566 0.081 0.034 0.320
Média + Desvio Padrão 0.758 7.540 <0.001 167.211 0.000 4.811 0.294 -0.112 0.644 0.048 0.067 0.242
W Hídrico Média 0.665 14.566 <0.001 187.973 20.762 2.318 0.296 -0.085 0.604 0.043 0.019 0.335
Média + Desvio Padrão 0.723 8.925 <0.001 177.066 9.855 2.751 0.262 -0.110 0.662 0.029 0.032 0.277
W HídAlt Média 0.726 12.633 <0.001 191.297 24.086 2.891 0.220 0.045 0.595 0.052 0.079 0.274
Média + Desvio Padrão 0.786 9.437 <0.001 180.815 13.604 3.306 0.238 0.088 0.655 0.037 0.094 0.214
83
Tabela 7 – Coeficientes parciais de regressão da riqueza e da diversidade beta total com
os eixos da PCA construído com as médias mais os desvios padrão (PCA M) das
variáveis descritoras das condições ambientais.
Variável Coeficiente.
Coeficiente
padronizado VIF
Erro
Padrão T P
Riq
uez
a
Constant 10.276 0.000 0.000 0.509 20.201 <0.001
PCA1MV 1.801 0.521 2.156 0.423 4.257 <0.001
PCA2MV 1.926 0.499 1.003 0.322 5.982 <0.001
PCA3MV 1.690 0.391 1.495 0.440 3.844 <0.001
PCA4MV -0.098 -0.022 1.290 0.427 -0.229 0.820
PCA5MV -2.070 -0.370 1.266 0.524 -3.951 <0.001
PCA6MV -0.708 -0.118 1.000 0.502 -1.411 0.164
PCA7MV -0.534 -0.075 1.021 0.601 -0.889 0.378
PCA8MV 0.547 0.070 1.000 0.655 0.835 0.407
PCA9MV 1.086 0.123 1.018 0.745 1.458 0.150
PCA10MV -0.632 -0.067 1.022 0.790 -0.799 0.427
PCA11MV -1.115 -0.100 1.001 0.932 -1.197 0.236
PCA12MV 2.183 0.169 1.034 1.091 2.001 0.050
PCA13MV 0.482 0.036 1.005 1.127 0.427 0.671
PCA14MV 1.651 0.102 1.010 1.349 1.223 0.226
PCA15MV -9.282 -0.228 1.059 3.485 -2.663 0.010
Spatial Filter nº 1 -24.601 -0.462 3.380 8.153 -3.017 0.000
Div
ersi
dad
e B
eta
Constant 0.680 0.000 0.000 0.007 98.481 0.000
PCA1MV 0.006 0.100 2.863 0.007 0.877 0.384
PCA2MV -0.044 -0.682 2.038 0.006 -7.075 <0.001
PCA3MV 0.004 0.054 3.303 0.009 0.437 0.664
PCA4MV <0.001 0.006 1.645 0.007 0.070 0.945
PCA5MV -0.025 -0.268 2.342 0.010 -2.589 0.012
PCA6MV -0.015 -0.150 2.044 0.010 -1.552 0.127
PCA7MV 0.007 0.056 1.210 0.009 0.752 0.455
PCA8MV -0.023 -0.177 1.070 0.009 -2.534 0.014
PCA9MV 0.037 0.249 1.218 0.011 3.333 0.002
PCA10MV 0.008 0.052 1.215 0.012 0.702 0.486
PCA11MV -0.052 -0.275 1.235 0.014 -3.665 <0.001
PCA12MV 0.031 0.142 1.095 0.015 2.009 0.050
PCA13MV 0.015 0.065 1.054 0.016 0.940 0.352
PCA14MV 0.032 0.117 1.311 0.021 1.515 0.136
PCA15MV -0.013 -0.019 1.197 0.050 -0.250 0.803
Spatial Filter nº 1 -0.383 -0.429 4.274 0.125 -3.074 0.003
Spatial Filter nº 2 -0.178 -0.200 3.486 0.112 -1.584 0.119
Spatial Filter nº 3 0.093 0.104 3.506 0.113 0.821 0.415
Spatial Filter nº 4 -0.036 -0.040 1.227 0.067 -0.540 0.591
Spatial Filter nº 6 -0.007 -0.007 1.477 0.073 -0.091 0.928
Spatial Filter nº 7 -0.007 -0.008 1.743 0.080 -0.091 0.928
Spatial Filter nº 10 -0.047 -0.053 1.126 0.064 -0.735 0.465
84
a) b)
-6 -4 -2 0 2 4 6 8
PCA1MV
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A1
MV
95% confidence
-4 -2 0 2 4 6 8
PCA2MV
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A2
MV
95% confidence
c) d)
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6
PCA3MV
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A3
MV
95% confidence
-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
PCA5MV
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A5
MV
95% confidence
e) f)
-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
PCA15MV
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A1
5M
V
95% confidence
-0.25 -0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
Spatial Filter nº 1
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
Re
sid
ua
l +
B *
Sp
atia
l F
ilte
r n
º 1
95% confidence
Figura 4 – Gráficos de regressão linear parcial da riqueza de espécies com os eixos da
PCA que construídos com os valores médios e de desvio padrão das condições
ambientais. Relação linear entre a riqueza e o (a) primeiro, (b) segundo, (c) terceiro, (d)
quinto e o (e) décimo quinto eixo da PCA e o (F) primeiro mapa de auto vetor espacial.
85
a) b)
-4 -2 0 2 4 6 8
PCA2MV
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A2
MV
95% confidence
-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
PCA5MV
-0.20
-0.15
-0.10
-0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A5
MV
95% confidence
c) d)
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
PCA8MV
-0.20
-0.15
-0.10
-0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A8
MV
95% confidence
-2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
PCA9MV
-0.20
-0.15
-0.10
-0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A9
MV
95% confidence
e) f)
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
PCA11MV
-0.15
-0.10
-0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A1
1M
V
95% confidence
-0.25 -0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
FiltroBetaTotal1
-0.20
-0.15
-0.10
-0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Re
sid
ua
l +
B *
Filtr
oB
eta
To
tal1
95% confidence
Figura 5 – Gráficos de regressão linear parcial da diversidade beta de espécies com os
eixos da PCA construídos com os valores médios e de desvio padrão das condições
ambientais. Relação linear entre a riqueza e o (a) segundo, (b) quinto, (c) oitavo, (d)
nono e (e) décimo primeiro eixo da PCA e o (f) primeiro mapa de auto vetor espacial.
86
Quando a comunidade é particionada em guildas tróficas, os insetívoros e
onívoros apresentaram os mapas de auto vetores espaciais derivados da matriz W Local
como a melhor representação dos processos espaciais (Tabela 8), tanto para a riqueza
quanto para a diversidade beta. Já a guilda trófica dos detritívoros, apresentou a matriz
W HídAlt como a melhor representação dos processos espaciais.
A riqueza de peixes detritívoros apresentou relação positiva com o segundo
(Tabela 9, Figura 6a), terceiro (Tabela 9, Figura 6b), oitavo (Tabela 9, Figura 6c),
décimo (Tabela 9, Figura 6d) e décimo quarto (Tabela 9, Figura 6e) eixo da PCA. Além
de efeito negativo do primeiro mapa de auto vetor espacial (Tabela 9, Figura 6f). A
riqueza de insetívoros apresentou relação positiva com o segundo eixo (Tabela 9, Figura
7a) e negativa com o sétimo mapa de auto vetor espacial (Tabela 9, Figura 7b). Os
peixes onívoros apresentaram relação positiva com o primeiro (Tabela 9, Figura 8a),
segundo (Tabela 9, Figura 8b) e terceiro (Tabela 9, Figura 8c) eixo da PCA e negativa
com quinto (Tabela 9, Figura 8d), décimo primeiro (Tabela 9, Figura 8e) e décimo
quinto (Tabela 9, Figura 8f) eixo da PCA e o primeiro mapa de auto vetor espacial
(Tabela 9, Figura 8g).
A diversidade beta de peixes detritívoros apresentou relação positiva com o
quarto eixo da PCA (Tabela 10, Figura 9). A diversidade beta de insetívoros apresentou
relação positiva com o primeiro eixo (Tabela 10, Figura 10a) e décimo segundo eixo da
PCA (Tabela 10, Figura 10c) e negativa com o quinto (Tabela 10, Figura 10b) e décimo
quinto eixo da PCA (Tabela 10, Figura 10d) e o primeiro mapa de auto vetor espacial
(Tabela 10, Figura 10e). A diversidade beta de onívoros apresentou relação positiva
com o nono (Tabela 10, Figura 11a) e décimo terceiro (Tabela 10, Figura 11c) eixo da
PCA e o terceiro mapa de auto vetor espacial (Tabela 10, Figura 11d) e negativa com
décimo primeiro eixo da PCA (Tabela 10, Figura 11b).
87
Tabela 8 – Modelos de regressão linear entre a riqueza e a diversidade beta por guilda trófica e os eixos da PCA feita com as médias e o desvio padrão das
condições ambientais.
Guilda Matriz W r²: F P AIC Δ AIC CN Est. Morans's i Res Morans's i Partição da Variância
A.B A:B B.A 1-(A+B)
Riq
uez
a
Detritívoros
W HídAlt 0.612 5.820 <0.001 305.729 0.000 2.758 0.255 -0.073 0.438 0.072 0.102 0.388
W Local 0.606 4.865 <0.001 314.247 8.518 4.139 0.232 -0.058 0.408 0.101 0.096 0.394
W Hídrico 0.542 4.371 <0.001 318.292 12.563 1.841 0.396 -0.056 0.407 0.103 0.033 0.458
W Global 0.517 3.942 <0.001 322.446 16.717 3.692 0.316 -0.042 0.475 0.035 0.007 0.483
Insetívoros
W Local 0.508 3.517 <0.001 369.312 0.000 2.745 0.408 -0.040 0.284 0.146 0.077 0.492
W HídAlt 0.481 3.422 <0.001 369.698 0.386 2.758 0.517 -0.025 0.308 0.123 0.050 0.519
W Global 0.502 3.438 <0.001 370.181 0.869 3.876 0.282 -0.028 0.391 0.040 0.071 0.498
W Hídrico 0.438 2.879 0.002 375.737 6.425 1.841 0.622 -0.005 0.325 0.106 0.007 0.562
Onívoros
W Local 0.569 4.496 <0.001 311.615 0.000 3.502 0.656 -0.106 0.395 0.115 0.059 0.431
W Hídrico 0.564 4.416 <0.001 312.389 0.774 2.751 0.701 -0.103 0.436 0.073 0.055 0.436
W Global 0.511 3.856 <0.001 317.529 5.914 3.692 0.680 -0.078 0.326 0.183 0.002 0.489
W HídAlt 0.534 3.376 <0.001 325.031 13.416 2.949 0.781 -0.085 0.403 0.107 0.025 0.466
Div
ersi
dad
e B
eta
Detritívoros
W HídAlt 0.307 3.256 0.002 46.594 0.000 1.577 0.088 <0.001 0.188 0.020 0.100 0.693
W Global 0.261 2.962 0.007 48.748 2.154 1.859 0.534 -0.030 0.169 0.039 0.054 0.739
W Local 0.249 2.428 0.019 52.767 6.173 1.922 0.162 -0.035 0.185 0.022 0.041 0.751
W Hídrico 0.216 2.308 0.030 53.267 6.673 1.680 0.235 -0.024 0.196 0.012 0.008 0.784
Insetívoros
W Global 0.332 2.170 0.020 23.221 0.000 2.806 0.067 -0.049 0.064 0.016 0.252 0.668
W Local 0.101 0.938 0.491 28.034 4.813 1.887 0.150 -0.053 0.071 0.009 0.021 0.899
W Hídrico 0.096 0.892 0.528 28.411 5.190 1.680 0.103 -0.055 0.081 0.001 0.016 0.904
W HídAlt 0.084 0.765 0.634 29.456 6.235 2.413 0.125 -0.043 0.083 -0.003 0.004 0.916
Onívoros
W Global 0.231 2.200 0.033 4.718 0.000 2.334 0.101 -0.084 0.027 -0.029 0.133 0.769
W Local 0.185 1.084 0.389 11.528 6.810 3.158 0.185 -0.088 0.135 -0.038 0.087 0.815
W Hídrico 0.180 0.808 0.671 22.033 17.315 3.450 0.120 -0.074 0.118 -0.020 0.082 0.820
W HídAlt 0.253 1.475 0.148 8.172 3.454 2.881 0.017 -0.071 0.134 -0.036 0.155 0.747
88
Tabela 9 – Coeficientes parciais de regressão da riqueza por guilda trófica com os eixos da PCA construídos
com as médias mais os desvios padrão (PCA M) das variáveis descritoras das condições ambientais.
Guilda Variável Coeficiente. Coeficiente padronizado VIF Erro Padrão T P
Det
rití
vo
ros
Constant 2.263 0.000 0.000 0.172 13.183 <0.001
PCA1MV 0.188 0.157 1.002 0.097 1.932 0.058
PCA2MV 0.474 0.354 1.530 0.134 3.534 <0.001
PCA3MV 0.324 0.217 1.224 0.134 2.416 0.019
PCA4MV -0.191 -0.122 1.208 0.139 -1.367 0.177
PCA5MV -0.036 -0.019 1.000 0.157 -0.229 0.820
PCA6MV -0.120 -0.058 1.081 0.176 -0.683 0.497
PCA7MV -0.230 -0.093 1.032 0.204 -1.130 0.263
PCA8MV 0.479 0.176 1.025 0.224 2.139 0.037
PCA9MV 0.248 0.081 1.025 0.252 0.986 0.328
PCA10MV 0.987 0.303 1.127 0.280 3.523 <0.001
PCA11MV -0.082 -0.021 1.053 0.323 -0.254 0.800
PCA12MV 0.722 0.162 1.010 0.364 1.983 0.052
PCA13MV -0.080 -0.017 1.001 0.380 -0.210 0.834
PCA14MV 1.217 0.218 1.115 0.478 2.545 0.014
PCA15MV -1.836 -0.130 1.000 1.143 -1.606 0.114
Spatial Filter 1 -9.209 -0.499 2.434 2.335 -3.944 <0.001
Inse
tív
oro
s
Constant 4.276 0.000 0.000 0.257 16.642 0.000
PCA1MV 0.105 0.067 1.106 0.153 0.689 0.493
PCA2MV 0.678 0.385 1.418 0.193 3.508 <0.001
PCA3MV 0.337 0.171 1.294 0.207 1.632 0.108
PCA4MV 0.274 0.133 1.165 0.205 1.338 0.186
PCA5MV -0.097 -0.038 1.139 0.251 -0.385 0.702
PCA6MV -0.323 -0.117 1.097 0.266 -1.217 0.229
PCA7MV -0.150 -0.046 1.043 0.307 -0.489 0.627
PCA8MV 0.166 0.046 1.027 0.335 0.496 0.622
PCA9MV 0.384 0.095 1.055 0.383 1.004 0.320
PCA10MV -0.272 -0.063 1.207 0.434 -0.626 0.534
PCA11MV -0.799 -0.156 1.063 0.485 -1.647 0.105
PCA12MV 0.702 0.119 1.014 0.546 1.286 0.204
PCA13MV 0.092 0.015 1.018 0.573 0.160 0.873
PCA14MV 0.957 0.130 1.146 0.726 1.318 0.193
PCA15MV -2.685 -0.145 1.009 1.719 -1.562 0.124
Spatial Filter 2 -4.162 -0.171 2.345 3.430 -1.213 0.230
Spatial Filter 7 -7.826 -0.322 1.457 2.704 -2.895 0.005
On
ívo
ros
Constant 3.053 0.000 0.000 0.176 17.364 <0.001
PCA1MV 0.635 0.550 2.572 0.160 3.976 <0.001
PCA2MV 0.335 0.260 1.086 0.116 2.897 0.005
PCA3MV 0.551 0.383 1.630 0.159 3.475 <0.001
PCA4MV -0.151 -0.101 1.446 0.156 -0.970 0.336
PCA5MV -0.879 -0.471 1.440 0.193 -4.549 <0.001
PCA6MV 0.014 0.007 1.272 0.196 0.074 0.941
PCA7MV -0.312 -0.131 1.025 0.208 -1.501 0.139
PCA8MV 0.044 0.017 1.001 0.226 0.194 0.847
PCA9MV 0.012 0.004 1.094 0.267 0.046 0.963
PCA10MV -0.388 -0.124 1.068 0.279 -1.391 0.170
PCA11MV -0.653 -0.175 1.006 0.323 -2.021 0.048
PCA12MV 0.428 0.100 1.072 0.384 1.115 0.269
PCA13MV 0.075 0.017 1.005 0.390 0.193 0.848
PCA14MV 0.533 0.099 1.081 0.482 1.105 0.274
PCA15MV -2.487 -0.183 1.061 1.206 -2.062 0.044
Spatial Filter 1 -6.637 -0.373 3.447 2.846 -2.332 0.023
Spatial Filter 3 4.527 0.255 2.413 2.381 1.901 0.062
89
a) b)
-4 -2 0 2 4 6 8
PCA2MV
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5R
esid
ua
l +
B *
PC
A2
MV
95% confidence
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6
PCA3MV
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A3
MV
95% confidence
c) d)
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
PCA8MV
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A8
MV
95% confidence
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
PCA10MV
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A1
0M
V
95% confidence
e) f)
-1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
PCA14MV
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A1
4M
V
95% confidence
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2
FiltroRiquezaDetritivoro1
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
Re
sid
ua
l +
B *
Filtr
oR
iqu
eza
De
tritiv
oro
1
95% confidence
Figura 6 – Gráficos de regressão linear parcial da riqueza de peixes detritívoros com os
eixos da PCA construídos com os valores médios e de desvio padrão das condições
ambientais. Relação linear entre a riqueza e o (a) segundo, (b) terceiro, (c) oitavo, (d)
décimo e (e) décimo quarto eixo da PCA e o (f) primeiro mapa de auto vetor espacial
90
1
a) b)
-4 -2 0 2 4 6 8
PCA2MV
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A2
MV
95% confidence
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
FIltroRiquezaInsetivoro7
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
Re
sid
ua
l +
B *
FIltr
oR
iqu
eza
Inse
tivo
ro7
95% confidence
Figura 7 – Gráficos de regressão linear parcial da riqueza de peixes insetívoros com os
eixos da PCA construídos com os valores médios e de desvio padrão das condições
ambientais. Relação linear entre a riqueza e o (a) segundo eixo da PCA e o (b) sétimo
mapa de auto vetor espacial.
91
a) b) c)
-6 -4 -2 0 2 4 6 8
PCA1MV
-6
-4
-2
0
2
4
6
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A1
MV
95% confidence
-4 -2 0 2 4 6 8
PCA2MV
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A2
MV
95% confidence
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6
PCA3MV
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A3
MV
95% confidence
d) e) f)
-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
PCA5MV
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A5
MV
95% confidence
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
PCA11MV
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A1
1M
V
95% confidence
-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
PCA15MV
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Re
sid
ua
l +
B *
PC
A1
5M
V
95% confidence
g)
-0.25 -0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
FiltroRiquezaOnivoro1
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Re
sid
ua
l +
B *
Filtr
oR
iqu
eza
On
ivo
ro1
95% confidence
Figura 8 – Gráficos de regressão linear parcial da
riqueza de peixes onívoros com os eixos da pca
construídos com os valores médios e de desvio padrão
das condições ambientais. Relação linear entre a riqueza
e o (a) primeiro, (b) segundo, (c) terceiro, (d) quinto, (e)
décimo primeiro e (f) e décimo quinto eixo da PCA e o
(g) primeiro mapa de auto vetor espacial.
92
Tabela 10 – Coeficientes parciais de regressão da diversidade beta por guilda trófica com os eixos da PCA
construídos com as médias mais os desvios padrão (PCA M) das variáveis descritoras das condições
ambientais.
Guilda Variável Coeficiente. Coeficiente padronizado VIF Erro Padrão T P
Det
rití
vo
ros
Constant 0.631 0.000 0.000 0.034 18.424 0.000
PCA1MV -0.012 -0.065 1.003 0.019 -0.633 0.529
PCA2MV 0.015 0.073 1.054 0.022 0.686 0.495
PCA3MV 0.012 0.050 1.023 0.024 0.483 0.631
PCA4MV 0.090 0.367 1.017 0.026 3.538 <0.001
PCA5MV -0.047 -0.154 1.006 0.031 -1.495 0.140
PCA6MV -0.058 -0.175 1.055 0.035 -1.658 0.103
PCA7MV -0.027 -0.070 1.025 0.041 -0.671 0.505
PCA8MV -0.013 -0.029 1.199 0.048 -0.260 0.796
PCA9MV 0.076 0.158 1.064 0.051 1.490 0.142
PCA10MV 0.062 0.121 1.084 0.055 1.125 0.265
PCA11MV -0.074 -0.122 1.005 0.063 -1.181 0.243
PCA12MV 0.044 0.063 1.024 0.073 0.607 0.546
PCA13MV -0.069 -0.094 1.025 0.077 -0.906 0.369
PCA14MV 0.074 0.084 1.006 0.091 0.811 0.421
PCA15MV -0.065 -0.029 1.006 0.229 -0.284 0.778
Spatial Filter 3 0.419 0.145 1.404 0.354 1.186 0.241
Spatial Filter 16 -0.652 -0.225 1.191 0.326 -2.001 0.050
Inse
tív
oro
s
Constant 0.677 0.000 0.000 0.028 24.335 0.000
PCA1MV 0.058 0.390 2.156 0.023 2.511 0.015
PCA2MV -0.007 -0.042 1.003 0.018 -0.394 0.695
PCA3MV 0.037 0.197 1.495 0.024 1.527 0.132
PCA4MV 0.022 0.114 1.290 0.023 0.946 0.348
PCA5MV -0.064 -0.267 1.266 0.029 -2.246 0.029
PCA6MV -0.010 -0.037 1.000 0.027 -0.353 0.725
PCA7MV -0.006 -0.021 1.021 0.033 -0.194 0.847
PCA8MV 0.007 0.022 1.000 0.036 0.206 0.837
PCA9MV 0.006 0.017 1.018 0.041 0.156 0.877
PCA10MV 0.010 0.025 1.022 0.043 0.232 0.817
PCA11MV -0.096 -0.199 1.001 0.051 -1.881 0.065
PCA12MV 0.144 0.260 1.034 0.060 2.421 0.019
PCA13MV -0.012 -0.021 1.005 0.062 -0.203 0.840
PCA14MV 0.136 0.197 1.010 0.074 1.850 0.069
PCA15MV -0.430 -0.245 1.059 0.191 -2.257 0.028
Spatial Filter 1 -1.357 -0.592 3.380 0.446 -3.045 0.003
On
ívoro
s
Constant 0.647 0.000 0.000 0.025 26.101 0.000
PCA1MV 0.031 0.244 1.585 0.018 1.763 0.084
PCA2MV 0.011 0.079 1.965 0.022 0.511 0.612
PCA3MV -0.049 -0.309 2.038 0.025 -1.965 0.055
PCA4MV 0.016 0.097 1.193 0.020 0.802 0.426
PCA5MV 0.004 0.018 1.419 0.027 0.135 0.893
PCA6MV -0.053 -0.240 1.990 0.035 -1.544 0.129
PCA7MV -0.003 -0.010 1.174 0.031 -0.087 0.931
PCA8MV -0.011 -0.037 1.088 0.033 -0.324 0.747
PCA9MV 0.082 0.251 1.208 0.040 2.074 0.043
PCA10MV 0.034 0.097 1.247 0.043 0.787 0.435
PCA11MV -0.129 -0.313 1.212 0.050 -2.580 0.013
PCA12MV 0.072 0.152 1.044 0.053 1.354 0.181
PCA13MV 0.116 0.232 1.031 0.056 2.080 0.042
PCA14MV 0.026 0.044 1.115 0.069 0.381 0.705
PCA15MV 0.205 0.137 1.154 0.177 1.156 0.253
Spatial Filter 2 0.660 0.336 3.205 0.387 1.706 0.094
Spatial Filter 3 0.915 0.466 3.328 0.394 2.320 0.024
Spatial Filter 4 -0.037 -0.019 1.221 0.239 -0.157 0.876
Spatial Filter 6 -0.058 -0.030 1.458 0.261 -0.223 0.825
Spatial Filter 10 -0.012 -0.006 1.124 0.229 -0.054 0.957
Spatial Filter 11 0.210 0.107 1.124 0.229 0.915 0.364
93
-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7
PCA4MV
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
Re
sid
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l +
B *
PC
A4
MV
95% confidence
Figura 9 – Relação linear parcial da diversidade beta de peixes detritívoros com o
primeiro eixo da PCA construído com os valores médios e de desvio padrão das
condições ambientais.
94
a) b)
-6 -4 -2 0 2 4 6 8
PCA1MV
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Re
sid
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A1
MV
95% confidence
-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
PCA5MV
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Re
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MV
95% confidence
c) d)
-1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4
PCA12MV
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Re
sid
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A1
2M
V
95% confidence
-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
PCA15MV
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
Re
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5M
V
95% confidence
e)
-0.25 -0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
FiltroBetaInsetivoro1
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
Re
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95% confidence
Figura 10 – Gráficos de regressão linear parcial da diversidade beta de peixes
insetívoros com os eixos da PCA construídos com os valores médios e de desvio padrão
das condições ambientais. Relação linear entre a riqueza e o (a) primeiro, (b) quinto, (c)
décimo segundo e (d) décimo quinto eixo da PCA e o (e) primeiro mapa de auto vetor
espacial.
95
1
a) b)
-2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
PCA9MV
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
Re
sid
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A9
MV
95% confidence
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
PCA11MV
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
Re
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A1
1M
V
95% confidence
c) d)
-1.4 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
PCA13MV
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
Re
sid
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A1
3M
V
95% confidence
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4
FiltroBetaOnivoro3
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
Re
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95% confidence
Figura 11 – Gráficos de regressão linear parcial da diversidade beta de peixes onívoros
com os eixos da PCA construídos com os valores médios e de desvio padrão das
condições ambientais. Relação linear entre a riqueza e o (a) nono, (b) décimo primeiro,
e (c) décimo terceiro eixo da PCA e o (d) terceiro mapa de auto vetor espacial.
96
Discussão
Com relação as formas de representar o componente espaço nas análises de
partição de variância, observamos que a distância linear sem considerar as barreiras
físicas que separam as comunidades (chamado aqui de modelo W Global) foi
inapropriada. O uso da distância euclidiana, assim como já descrito na literatura, é uma
forma simplista e insuficiente de representação dos processos espaciais da ictiofauna de
riachos (Landeiro et al., 2011). No entanto, a distância euclidiana discutida nos
trabalhos que concluem dessa forma é usada para relacionar todos os pontos presentes
na análise sem considerar as barreiras geográficas existentes (e.g.: unidades
hidrográficas). Quando consideramos as barreiras geográficas (chamada aqui de W
Local) (no caso dos peixes, as bacias hidrográficas) a distância linear é capaz de
representar bem os processos de dispersão da ictiofauna, com performance melhor que a
distância dendrítica (W Hídrico), que por sua vez é considerada a melhor representação
dos processos de dispersão em peixes (Landeiro et al., 2011). Quando utilizamos a
distância euclidiana para pontos em uma mesma unidade hídrica (W Local)
identificamos uma forma simples e robusta de representar os processos espaciais e
considerar as barreiras físicas que separam as comunidades. Esse resultado é consistente
tanto com a riqueza e a diversidade beta total, quanto com a riqueza de peixes onívoros
e insetívoros.
A interpretação do componente espacial (e sua associação à dispersão), feita a
partir do uso de mapas de auto vetores espaciais, tem de ser feita de forma cautelosa,
uma vez que esses mapas trazem, além da estruturação espacial, a informação das
condições ambientais que não foram mensuradas e que apresentam correlação com a
distribuição das espécies (Diniz-filho et al., 2003; Hawkins et al., 2007). Nas análises
feitas com a riqueza e a diversidade beta total e a riqueza por guilda trófica o
componente de condições ambientais captura a maior parte da variação encontrada,
sugerindo que as condições ambientais foram representadas de forma satisfatória e o
componente espacial contribuiu pouco na estruturação da comunidade. No entanto, a
diversidade beta por guilda, principalmente a da guilda dos insetívoros e a dos onívoros,
apresentou pouca relação com o componente de variação exclusivo do ambiente e uma
maior relação com o componente exclusivo do espaço, apesar de haver pouco
compartilhamento entre os dois componentes. Esse resultado pode ser um caso em que
o componente espacial está representando mais as variáveis não mensuradas que o
97
espaço propriamente dito. Uma explicação alternativa seria a de que as espécies
presentes na guilda dos peixes insetívoros e onívoros possuem uma grande capacidade
de dispersão. Essa grande capacidade de dispersão oculta o efeito do gradiente
ambiental, uma vez que as espécies estariam sempre colonizando os locais que possuem
condições não favoráveis, suprimindo assim o efeito da extinção local (Grönroos et al.,
2013). Se esse for o caso da guilda dos insetívoros e dos onívoros, podemos concluir
que o mecanismo que estrutura a metacomunidade seria o Mass Effects. Ao passo que a
guilda trófica dos detritívoros e a comunidade total seria estruturada pela dinâmica de
Species Sorting ou então uma interação entre Mass Effects e Species Sorting (Cottenie,
2005).
Uma segunda característica dos nossos resultados está relacionada à dispersão de
peixes detritívoros, que não pode ser representada como uma simples função da
distância entre pontos, seja essa linear, considerando ou não barreiras, ou hidrológica.
Para representar a dispersão nos peixes detritívoros é necessário a aplicação de modelos
que considerem tanto a distância dendrítica entre os pontos quanto a direção do fluxo
(chamado aqui de W HídAlt). A aplicação de modelos de conectividade associados à
direção de fluxo é defendida por alguns autores como sendo o mais adequado para
organismos aquáticos (Peterson et al., 2007; Isaak et al., 2010; Peterson & Ver Hoef,
2010). No entanto, com a análise dos nossos dados, observamos que essa abordagem,
mais complexa e demorada que o cálculo da distância linear considerando as barreiras
geográficas, foi necessária apenas quando analisamos peixes detritívoros.
Mesmo o modelo W Local sendo a melhor representação do espaço para toda a
comunidade de ictiofauna, observamos uma fraca relação entre a comunidade (riqueza e
diversidade beta total) e o componente espacial. Essa fraca associação pode ter ocorrido
em função de dois fatores: (i) A capacidade dos peixes em selecionar ativamente o
habitat, ou seja, o gradiente ambiental seria mais importante que a dispersão. Isso
poderia indicar que a metacomunidade de peixes de riachos é estruturada segundo o
mecanismo de Species-Sorting (Leibold et al., 2004), que é recorrentemente descrito na
literatura como sendo o mecanismo responsável pela estruturação das metacomunidades
(Cottenie, 2005; Van der Gucht et al., 2007; Vanschoenwinkel et al., 2007, 2010;
Landeiro et al., 2011). (ii) Os “caminhos” que os peixes têm que percorrer, para se
dispersar, são ambientalmente inadequados restringindo assim a sua dispersão
(Grönroos et al., 2013). Apesar das características dos pontos terem sido controladas a
98
fim de serem o mais próximo do natural possível, a conexão entre esses pontos não foi
controlada. Assim, pode ser que os locais, apesar de íntegros, estejam sendo conectados
por drenagens não íntegras representando uma barreira e limitando a dispersão da
ictiofauna (Grönroos et al., 2013). A pouca dispersão presente na ictiofauna de riachos é
evidenciada na relação negativa entre a comunidade e os filtros espaciais. Considerando
que autovalores pequenos são relacionados à estruturação local e os autovalores maiores
à estruturação em maior escala (Griffith & Peres-Neto, 2006; Blanchet et al., 2008),
interpretamos que a ictiofauna de riachos está dispersando apenas em pequenas escalas,
uma vez que a riqueza e a diversidade beta se relacionaram negativamente com os
filtros. Esse resultado é um suporte a ideia de manchas preservadas conectadas por
“caminhos” alterados. Espécies que dispersam pouco tendem a expressar a estrutura
espacial de modo mais evidente que as espécies que dispersam muito (Thompson &
Townsend, 2006; Astorga et al., 2011). Assim, se houvesse uma estrutura espacial
decorrente da dispersão dos organismos ela seria evidenciada nas análises. Desse modo,
ainda que seja fraca, a relação da comunidade com o componente espacial não pode ser
ignorada.
O modelo de ocorrência de espécies (Species-Sorting - SS) (Leibold et al., 2004)
prevê uma correlação da metacomunidade apenas com o gradiente ambiental. A
interação do espaço (dispersão) e do ambiente na estruturação da metacomunidade é
atribuído unicamente ao modelo de efeito de massa (Mass Effects – ME) (Leibold et al.,
2004). No entanto Cottenie (2005) diz que não é possível a separação entre esses dois
mecanismos, sendo que, metacomunidades que apresentam relação tanto com o espaço
quanto com o ambiente são entendidas como sendo estruturadas pela interação entre SS
e ME. Essa junção de mecanismos é devido a dificuldade de se separar
metacomunidades puramente estruturadas pelo ME e metacomunidades estruturadas por
SS com limite a dispersão (Cottenie, 2005). Essa interação entre os mecanismos de SS e
ME foi encontrada em 29% (46) das metacomunidades analisadas por Cottenie (2005),
sendo também encontrada para peixes amazônicos (Landeiro et al., 2011). Apesar dessa
interação entre os processos espaciais e de condições ambientais, a ictiofauna de riachos
apresenta maior relação com as condições ambientais que com processos espaciais, o
que sugere o mecanismo de SS (37% das metacomunidade analisadas por Cottenie
(2005) estruturando a ictiofauna de riachos. Esse resultado não descarta a ocorrência de
dispersão (Cottenie, 2005), apenas reforça a ideia de dispersão ocorrendo em uma escala
99
mais local e de forma menos evidente (mesmo resultado apresentado pela relação
negativa com os autos vetores espaciais).
O mecanismo de SS é relacionado a muitos organismos de água doce, tal como
macroinvertebrados (Grönroos et al., 2013; Heino et al., 2013), caracóis (Hoverman et
al., 2011) e bactérias (Van der Gucht et al., 2007). A prevalência do mecanismo de SS
nas análises de comunidades em grandes escalas foi encontrada por Heino et al. (2014),
apresentando que não houve variação na metacomunidade entre três bacias estudadas,
porém ocorrendo uma variação contínua segundo um gradiente ambiental. Esse
resultado evidencia que a dispersão influencia pouco a estruturação da metacomunidade
em grandes escalas (Grönroos et al., 2013; Heino et al., 2014). O efeito da dispersão
tende a diminuir com o aumento da escala espacial, da mesma forma que o efeito do
gradiente ambiental, tende a aumentar quando tratamos de escalas maiores (Astorga et
al., 2011; Grönroos et al., 2013). Além disso, peixes só conseguem migrar utilizando as
drenagens e algumas espécies tendem a não migrar ou então são impedidas de migrar
devido a existência de barreiras físicas, como cachoeiras ou barragens. Além disso,
espécies que dispersam de forma ativa tendem a selecionar o ambiente em que irão se
estabelecer, o que diminui ainda mais a estruturação espacial (Grönroos et al., 2013).
Trabalhos que particionam a variância da comunidade entre condições
ambientais e o espaço geográfico, geralmente associam esses dois conjuntos de
informações à teoria do nicho, para aquelas cuja maior porção de variação é explicada
pelas condições ambientais, ou a teoria neutra, para aquelas comunidades que
apresentam relação com o espaço geográfico (Smith & Lundholm, 2010). Alguns
trabalhos defendem a ideia que comunidades não são frutos de apenas uma dessas duas
teorias, mas sim da inteiração entre elas (Juen & de Marco, 2012). Um ponto de vista
mais recente (e.g.:Cottenie, 2005; Van der Gucht et al., 2007; Heino, 2011; Grönroos et
al., 2013) é a associação da comunidade aos mecanismos propostos por Leibold et al.
(2004), sendo a relação entre comunidades e fatores ambientais relacionados ao
mecanismo de SS, a relação entre comunidade e espaço aos mecanismos de dinâmica de
manchas (Pach Dinamic – PD) e neutro, sendo a interação entre o espaço e as condições
relacionado ao mecanismo de ME (Cottenie, 2005). No entanto a separação entre os
mecanismos de ME e SS não é trivial, uma vez que a limitação da dispersão dentro do
SS pode gerar um padrão de relação da comunidade tanto com as condições ambientais
quanto com o espaço (Cottenie, 2005). Em nosso estudo foi observado uma forte
100
relação das condições ambientais com a ictiofauna e uma fraca relação com o espaço, o
que sugere o mecanismo de SS como estruturador da comunidade. Seguindo a ideia de
Cottenie (2005), a relação entre espaço e as condições ambientais seria um produto de
interação entre mecanismos ME e SS, podemos concluir assim, que a ictiofauna de
riachos do Cerrado estão sendo estruturadas por essa interação entre esses dois
mecanismos. Essa conclusão só não é possível para o componente de diversidade beta
de insetívoros e de onívoros, cuja relação mais forte foi com o espaço, sugerindo o
modelo neutro ou de PD ou a não representação das condições ambientais relacionadas
ao grupo. Por fim, temos que a distância linear que leva em consideração as barreiras
físicas (W Local) é a melhor representação do espaço, quando tratamos da comunidade
íctica total e as guildas dos insetívoros e onívoros. Porém quando tratamos as guildas
dos detritívoros é necessário aliar a direção do fluxo no modelo de conectividade (W
HídAlt). Para a diversidade beta das guildas insetívoras e onívoras não é possível ter
conclusões sólidas, uma vez que não sabemos se a dispersão é o mais importante ou se a
má representação das condições ambientais atribui ao componente espacial a maior
importância. Com relação as condições, é necessário que estas sejam representadas não
somente pelas médias mas também por alguma métrica que mensure sua variação, uma
vez que todos os nossos modelos selecionados foram os que consideraram a
heterogeneidade ambiental presente no local.
Literatura Citada
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Capítulo 4
PADRÕES DE COOCORRÊNCIA EM PEIXES DE RIACHOS NA BACIA DO
ALTO RIO PARANÁ
106
PADRÕES DE COOCORRÊNCIA EM PEIXES DE RIACHOS NA BACIA DO ALTO
RIO PARANÁ
Resumo
Os padrões de coocorrência de espécies em uma metacomunidade são resultados da existência de
um gradiente de condições (características físicas, químicas, físico-químicas e climáticas) e
recursos (e.g.: disponibilidade de alimento, predação e reprodução) presentes no habitat
juntamente com a capacidade de dispersão intrínseca a cada espécie. Dentre os mecanismos
responsáveis pela estruturação da metacomunidade identificamos alguns relacionados a
processos de nicho, a processos neutros e a interação entre esses dois processos. Desta forma, a
identificação do mecanismo possibilita determinar a importância de cada processo, identificando
as condições e os recursos que são importantes para a determinação do padrão de distribuição
das espécies na metacomunidade. Assim, os objetivos do trabalho são; i) identificar se a
coocorrência de espécies de peixes de riachos da bacia do rio Paraná está estruturada segundo
uma dinâmica de nicho ou neutra, relacionando o padrão de coocorrência ao gradiente ambiental
e espacial e identificar se o padrão observado na metacomunidade total é o mesmo para as
espécies núcleo e para as guildas. Os resultados mostram um conjunto de espécies núcleo, com o
padrão de coocorrência Clementisiano, sob o efeito do mecanismo de ocorrência de espécies
(species sorting) e uma metacomunidade total sendo estruturada pelo mecanismo de efeito de
massa (mass effects). O padrão Clementsiano e o de perda de espécies igualmente espaçadas,
encontrada para as metacomunidades por guilda e total, indicam a existência de barreiras entre as
comunidades presentes na metacomunidade de peixes de riachos da bacia do rio Paraná,
indicando a perda de espécies sem a possibilidade de recolonização.
Palavras chaves: Cerrado, EMS, Espécies Núcleo, Guildas Tróficas, Metacomunidade.
Introdução
Os padrões de coocorrência de espécies em uma metacomunidade são resultados das
interações espécie-espécie, espécie-ambiente e/ou dinâmicas neutras (Leibold & Mikkelson,
2002; Leibold et al., 2004; Presley et al., 2010; Fernandes et al., 2013). De fato, a coocorrência
de espécies é resultado da existência de um gradiente de condições (características físicas,
107
químicas, físico-químicas e climáticas) e recursos (e.g.: disponibilidade de alimento, predação e
reprodução) presentes no habitat juntamente com a capacidade de dispersão, intrínseca a cada
espécie (Leibold & Mikkelson, 2002; Presley et al., 2010; Fernandes et al., 2013). A dispersão
das espécies também pode refletir a existência de filtros e/ou barreiras entre as comunidades,
representando a permeabilidade da matriz estudada (Fernandes et al., 2013; Kennedy et al.,
2014).
O conceito de metacomunidade atingiu um novo status como ferramenta nos estudos de
ecologia a partir do artigo “The metacommunity concept: a framework for multi-scale community
ecology” de 2004 no qual os autores descrevem quatro mecanismos (dinâmica de manchas -
patch dynamics, ocorrência de espécies - species sorting, efeito de massa - mass effects e neutro -
neutrality) responsáveis pela formação dos padrões de coocorrência das espécies (Leibold et al.,
2004). Esses mecanismos são resultados da influência de fatores locais (condições e recursos
presentes no habitat) e regionais (permeabilidade da matriz) sobre a metacomunidade (Leibold et
al., 2004). Desta forma, a identificação do mecanismo possibilita determinar a importância de
cada fator na distribuição das espécies dentro da metacomunidade (Cottenie, 2005; Beisner et al.,
2006; Fernandes et al., 2013).
O mecanismo de dinâmica de manchas (Patch-dinamics - PD) considera o ambiente
como um mosaico de manchas de habitat, todas elas com a mesma qualidade e disponibilidade,
sem evidências de filtros ambientais e colonizadas por espécies com grande capacidade de
dispersão ou de competição (Leibold et al., 2004). Esse mecanismo forma padrões de
coocorrência do tipo tabuleiro de xadrez (checkerboards), uma vez que a interação entre as
espécies (competição e/ou facilitação) é o único filtro existente. Outro mecanismo relacionado à
dinâmica neutra é o efeito neutro (Neutral-effects - NE), que assume que a metacomunidade é
formada por espécies ecologicamente similares, assim, a coocorrência das espécies é produto de
processos estocásticos como extinções locais e colonizações (Leibold et al., 2004) gerando
padrões de coocorrência do tipo randômico. Esses dois mecanismos (PD e NE) são identificados
pela relação exclusiva da metacomunidade com fatores regionais (geralmente representados pela
distância entre as comunidades) (Cottenie, 2005). Por outro lado temos os mecanismos mais
relacionados às dinâmicas de nicho (Göthe et al., 2013) ocorrência de espécies (Species-sorting -
SS) e efeito de massa (Mass-Effect - ME) que assumem a existência de um gradiente ambiental e
108
da relação entre a metacomunidade e esse gradiente (Leibold et al., 2004). O ME difere do SS
quanto à capacidade de dispersão das espécies presente nas comunidades. O SS considera as
espécies como fracas dispersoras (espécies que apesar de se deslocarem pelas comunidades não
são capazes de modificar o padrão de coocorrência observado) e relaciona a comunidade
exclusivamente aos fatores locais (Leibold et al., 2004). Já o ME é evidenciado quando existem
espécies com alta capacidade de dispersão gerando colonização e extinção local de forma
constante (Leibold et al., 2004), permitindo a existência de espécies em comunidades cujas as
condições locais de habitat não são favoráveis (Mouquet & Loreau, 2002). Com isso, o ME é
caracterizado pela interação entre os fatores locais e regionais na estruturação da
metacomunidade formando padrões aninhados de coocorrência de espécies, diferindo do SS que
relaciona a comunidade exclusivamente a fatores locais com padrões de troca de espécies
(turnover) ao longo do gradiente.
Os padrões descritos para a metacomunidade são organizados em três conjuntos; i)
Coerência; ii) Turnover e iii) Sobreposição de Bordas (Boundary Clumping), que são referidos
como Elementos de Estrutura de Metacomunidade (Elements of Metacommunity Structure -
EMS) e identificáveis pela ordenação dupla da matriz de incidência de espécies da
metacomunidade (Leibold & Mikkelson, 2002). A coerência é definida como o número de
ausências localizadas entre as presenças, quanto maior o número de ausências entre as presenças,
menos coerente será a matriz (figura 1) (Leibold & Mikkelson, 2002). O Turnover é medido pela
substituição de duplas de espécies nos pares de locais, sendo que quanto maior a substituição,
maior a troca de duplas de espécie (Figura 1) (Leibold & Mikkelson, 2002). O elemento de
Sobreposição de Bordas é o grau com que a borda da distribuição de uma espécie é convergente
com as das demais, é medida pelo índice de Morizita (Leibold & Mikkelson, 2002).
Adicionalmente a estes seis padrões descritos por Leibold & Mikkelson (2002), Presley et al.
(2010) introduz a ideia de perda de espécies espaçadas, aleatórias e agrupadas nas
metacomunidades aninhadas (Figura 1). Um segundo conceito introduzido por Presley et al.
(2010) está relacionado às quase estruturas (Figura 1), que são padrões pouco expressivos
derivados de fracas relações entre as comunidades e o gradiente (Presley et al., 2010).
Na associação entre as comunidades e as condições ambientais, e entre as comunidades e
os mecanismos, a análise de EMS se destaca entre as inúmeras formas de se medir a
109
coocorrência das espécies, sendo possível a inferência sobre processos históricos e
biogeográficos (Leibold & Mikkelson, 2002; Leibold et al., 2004; Presley & Willig, 2010;
Presley et al., 2010; Henriques-Silva et al., 2013). Padrões de coocorrência em tabuleiro de
xadrez evidenciam comunidades compostas por espécies que são mutuamente excludentes e que
não respondem a um gradiente ambiental explícito. Por outro lado, metacomunidades
caracterizadas por troca de duplas de espécies são moldadas exclusivamente segundo um
gradiente ambiental, e podem ser associadas a três mecanismos de acordo com a perda de espécie
no gradiente ambiental (Leibold et al., 2004). Metacomunidades que apresentam perda de
espécies agrupadas em blocos em que as bordas da distribuição das espécies são contíguas são
nomeadas de Clementisianas (Figura 1) (Leibold et al., 2004). Esta forma de coocorrência indica
a existência de blocos de metacomunidade dentro da metacomunidade total, esses blocos seriam
formados por conjuntos de espécies que facilitam a existência uma da outra. Por outro lado a
perda de espécies de forma dispersa ao longo do gradiente com as bordas suaves caracterizam
comunidades igualmente dispersas (Evenly Spaced) no gradiente ambiental (Figura 1) indicando
a existência de espécies cujas tolerâncias ao gradiente ambiental não se sobrepõem (Leibold et
al., 2004). Uma terceira forma de ocorrência de perda de espécies é observada em comunidade
Glesonianas, cujas bordas de distribuição das espécies não apresentam um padrão claro,
indicando que as espécies respondem de forma única ao gradiente ambiental observado (Figura
1).
A ocorrência de espécies raras na matriz de incidência é outra questão a ser observada
nas análises de EMS (Pandit et al., 2009) A forma mais comum de se tratar essa heterogeneidade
da matriz é através da identificação de espécies núcleo (core) e satélite (Hanski & Gyllenberg,
1993). As espécies núcleo são as mais distribuídas na metacomunidade, e geralmente as
responsáveis pela formação de padrões não aleatórios (random) (Hanski & Gyllenberg, 1993;
Ulrich & Zalewski, 2006). Já as espécies satélites são as que possuem menor ocorrência e
geralmente apresentam um padrão aleatório de coocorrência (Ulrich & Zalewski, 2006;
Livingston & Philpott, 2010).
Dada a possibilidade de identificar o padrão de coocorrência presente na
metacomunidade e inferir acerca dos mecanismos que estão estruturando as comunidades, os
objetivos do trabalho são: i) identificar se a coocorrência de espécies de peixes de riachos da
110
bacia do rio Paraná está estruturada segundo uma dinâmica de nicho ou neutra; ii) relacionando o
padrão de coocorrência ao gradiente ambiental e espacial; e iii) identificar se o padrão observado
na metacomunidade total é o mesmo para as espécies núcleo e para as guildas tróficas. As
hipóteses testadas são que a metacomunidade total e núcleo apresentarão um padrão aninhado de
coocorrência dando suporte ao mecanismo ME. Já as guildas tróficas terão a coocorrência
seguindo um o padrão de tabuleiro de xadrez, sendo estruturadas pelo mecanismo de PD em que
a competição entre as espécies é o único filtro presente na comunidade.
111
Figura 1 – Relação entre os três elementos de metacomunidade (EMS) e os possíveis padrões de coocorrência
de espécies na metacomunidade. Figura adaptada de Leibold & Mikkelson (2002) e Presley et al. (2010)
112
Materiais e Métodos
Definição da Metacomunidade
Como o conceito de metacomunidade traz a premissa de que as comunidades locais estão
potencialmente conectadas por meio da dispersão, mesmo que o processo não seja observado ou
não esteja ocorrendo (Leibold & Mikkelson, 2002; Leibold et al., 2004; Presley et al., 2010), a
delimitação da metacomunidade tem de ser feita considerando a capacidade de dispersão das
espécies. Essa restrição sugere a existência de um conjunto de espécies (pool) regional que é
capaz de colonizar cada uma das comunidades existentes. Há várias formas de determinar o
conjunto de espécies regional e considerar limites de metacomunidades na literatura, sendo esse
um tema de importante debate (e.g.:Pärtel et al., 1996; Lepš, 2001; Naeslund & Norberg, 2006;
Carstensen et al., 2013). Considerando as características particulares de sistemas dendríticos
fluviais, nós utilizamos a conectividade desses sistemas para delimitarmos a metacomunidade,
como os riachos de primeira à terceira ordem presentes na bacia do rio Paraná (Figura 2).
Caracterizando assim cada riacho como uma comunidade e o conjunto como a metacomunidade.
Essa escolha está também baseada na evidência empírica de que a fauna de peixes de riacho de
pequenas ordens é bem definida e guarda pouca e às vezes nenhuma similaridade de composição
com sistemas com mais do que a terceira ordem (Araújo & Tejerina-garro, 2007; Melo et al.,
2009; Dias & Tejerina-Garro, 2010). A definição da bacia do Paraná como a metacomunidade
nos dá uma extensão geográfica grande, com variação das condições e dos recursos e segue a
premissa de potencial conectividade via dispersão, uma vez que todos os riachos presentes nas
análises possuem um ponto em comum dentro da bacia.
113
Figura 2 – Distribuição espacial dos riachos de primeira a terceira ordem da bacia do rio Paraná
inseridos na análise.
Banco de dados
Utilizando a definição de metacomunidade supracitada, compilamos um banco de dados
formado por 66 pontos (Figura 2; material suplementar S1), com riqueza variando de uma a 27
espécies e um pool regional de 143 espécies. Para serem inseridos nas análises os pontos
deveriam seguir os seguintes critérios: i) Amostragem realizada em riachos de primeira a terceira
ordem; ii) Pontos georrefenciados; iii) Coleta da ictiofauna realizada por rede de arrasto ou pesca
114
elétrica; iv) Amostragem em no mínimo 50m do canal; v) Lista de espécie por ponto amostrado
e; vi) Possuir informações de turbidez, condutividade, pH, oxigênio dissolvido, velocidade da
correnteza, largura e profundidade aferidos em pelo menos três pontos do trecho amostrado.
Se a metacomunidade estudada funciona como um grupo de distintas espécies regidas por
diferentes mecanismos, a abordagem de EMS não consegue encontrar um padrão de
coocorrência claro (Leibold & Mikkelson, 2002), assim adotamos um procedimento de
desconstrução da metacomunidade em guildas tróficas. As espécies presentes no banco de dados
foram classificadas seguindo informações disponíveis na literatura ou através da classificação
prévia feita pelos próprios pesquisadores apenas as guildas que apresentaram riqueza maior que
15 espécies foram analisadas, sendo elas: i) detritívoros, ii) insetívoros e, iii) onívoros. Para
definir as espécies núcleo calculamos a porcentagem de ocorrência de cada espécie e a média de
ocorrência das espécies na metacomunidade, assim, espécies que apresentaram ocorrência maior
ou igual à média foram classificadas como núcleo e as com ocorrência menor que a média como
satélite (material suplementar S2).
Análises estatísticas
A coerência de uma matriz de coocorrência é definida como o número de ausências
localizadas entre as presenças, quanto maior o número de ausências entre as presenças menos
coerente é a matriz (figura 1) (Leibold & Mikkelson, 2002). O turnover é medido pela
substituição de duplas de espécies nos pares de locais, sendo que quanto maior a substituição
maior o turnover (figura 1) (Leibold & Mikkelson, 2002). O elemento de sobreposição de bordas
(boundary clumping) é o grau com que a borda da distribuição de uma espécie é convergente
com as das demais, e é medido pelo índice de Morizita (Leibold & Mikkelson, 2002). Os padrões
são identificados dentro desses três elementos, sendo feita hierarquicamente e na seguinte
sequência: ao identificamos que uma comunidade apresenta uma coerência menor que o
esperado por uma estimativa nula, a metacomunidade é dita como tendo o padrão de tabuleiro de
xadrez; quando a coerência é maior que a esperada pela estimativa nula é necessário a análise do
elemento de turnover de espécies; e quando a coerência é não significativa classificamos a
metacomunidade como aleatória (Leibold & Mikkelson, 2002) (figura 1). Dentro do elemento de
turnover é possível a distinção entre aninhamento (Figura 1), turnover menor que o esperado
115
pela expectativa nula e a sobreposição de bordas (Figura 1), caso o turnover seja maior que o
esperado pela expectativa nula. Dentro do elemento sobreposição de bordas é feito a distinção
entre três padrões de coocorrência através do índice de Morizita (Leibold & Mikkelson, 2002).
Igualmente espaçado (Figura 1), quando o índice de Morizita apresenta valores significativos e
maiores que um (que é a expectativa nula para o índice) (Figura 1), Clementsiano (Figura 1) para
os valores de Morizita significativos e menores que um, e Gleasoniano (Figura 1) para valores de
Morizita não significativos (Leibold & Mikkelson, 2002).
A definição dos padrões de coocorrência seguiu o procedimento de análise de EMS
modificado de Leibold & Mikkelson (2002) por Presley et al. (2010) (Figura 3). Para a análise, a
matriz de incidência de espécies foi ordenada duplamente, tanto pela riqueza de espécies nos
locais (somatória das linhas) quanto pela distribuição das espécies na metacomunidade
(somatória das colunas) (Leibold & Mikkelson, 2002). A ordenação faz com que as espécies que
apresentam distribuição similar na metacomunidade fiquem agrupadas, da mesma forma que os
locais com composição de espécie semelhante (Presley et al., 2010). Na ausência de um
gradiente explicitamente predeterminado, como ambiental ou de integridade, a ordenação dupla
da matriz é a abordagem mais eficiente na busca de padrões (Leibold & Mikkelson, 2002). Após
a ordenação da matriz é necessário a quantificação dos três elementos da metacomunidade
(coerência, turnover e sobreposição de bordas). O cálculo da coerência da matriz foi feito pela
quantificação do número de ausências existentes entre as presenças, sendo que com coerência
não significativa, a metacomunidade é classificada como aleatório (Figura 3), com coerência
menor que a esperada pelo acaso (Observado/Simulado maior que um), a metacomunidade e
classificada como tabuleiro de xadrez (Figura 3) e com coerência maior que o esperado pelo
acaso (Observado/Simulado menor que um) a metacomunidade é caracterizada pelo elemento de
turnover (Figura 3), quantificado pelo número de substituições de pares de espécies (Figura 3).
Matrizes com menos substituições que o esperado pelo modelo nulo (Observado/Simulado
menor que um), metacomunidades aninhadas (Figura 3) e matrizes com mais substituições que o
esperado pelo modelo nulo (Observado/Simulado maior que um) são caracterizadas pelo
elemento de sobreposição de bordas (Figura 3), avaliado através do índice de Morizita. Valores
do índice não significativos caracterizam metacomunidades Gleasoniano (Figura 3), índice
menor que um, caracteriza metacomunidades igualmente espaçado (Figura 3) e índice maior que
116
um, metacomunidade Clementsiano (Figura 3) (Leibold & Mikkelson, 2002; Presley et al.,
2010).
Dentro do elemento de turnover, Presley et al. (2010) faz duas adaptações do modelo
original: i) a introdução das chamadas quase-estruturas (Figura 3), mesmo que o elemento de
turnover seja não significativo devemos continuar com a análise de EMS e referir aos padrões
encontrados como quase-estruturas; e ii) análise do sobreposição de bordas para
metacomunidades aninhamento, que classifica a perda de espécies nas comunidades em dispersa
(Figura 3) (valores do índice de Morizita maiores que um), aleatório (Figura 3) (valores não
significativos do índice de Morizita) e agrupada (Figura 3) (valores menores que um do índice de
Morizita) (Presley et al., 2010).
Além da quantificação dos EMS’s fizemos a ordenação de cada uma das
metacomunidade, seguindo o algoritmo de Presley et al. (2010) e as plotamos como figuras,
identificando as presenças como células pretas e as ausências como células brancas. Como
modelo nulo utilizamos o método “r1”, que fixa a somatória das linhas (riqueza de espécies
observada nas comunidades) fazendo com que as espécies tenham probabilidade equiprovável de
ocorrerem nas comunidades (Presley et al., 2010). Para identificar o gradiente ambiental que
estrutura a metacomunidade utilizamos uma Árvore de Regressão Múltipla (MRT). A variável
resposta considerada foram os scores do primeiro eixo da Análise de Correspondência (CA),
método utilizado para a ordenação das linhas na análise de EMS de (Presley et al., 2010). As
variáveis turbidez, condutividade, pH, oxigênio dissolvido, temperatura da água, largura e
profundidade do canal foram as variáveis preditoras da análise de MRT. A análise de EMS foi
realizada no R (Team, 2013), utilizando a função Metacommunity do pacote metacom (Dallas,
2014), para a MRT foi utilizado a função rpart do pacote rpart (Therneau et al., 2006). Todas as
análises forma feitas para a metacomunidade total, por guilda e para espécies núcleo.
117
Figura 3 – Fluxograma representando todos os possíveis resultados obtidos na análise de EMS
segundo Presley et al. (2010).
Resultados
A metacomunidade total apresentou riqueza igual a 143 espécies e coerência significativa
maior que a esperada pelo modelo nulo (Tabela 1). O elemento de turnover apresentou menos
substituição de pares de espécies que o esperado pelo modelo nulo e foi não significativo,
caracterizando uma quase estrutura com distribuição de espécies aninhada na metacomunidade
(Tabela 1, Figura 4a). A análise do índice de Morizita indicou uma perda de espécies agrupada
(Tabela 1). A metacomunidade utilizada na análise de EMS para a guilda dos detritívoros,
insetívoros e onívoros foi formada respectivamente por 52, 66 e 56 riachos e apresentaram
riqueza igual a 40, 63 e 27 espécies. Todas as guildas apresentaram coerência significativa e
maior que a esperada pelo modelo nulo, com o elemento de turnover menor que o esperado pelo
118
modelo nulo e não significativo, caracterizando quase estrutura com distribuição de espécies
aninhada nas metacomunidades (Tabela 1, Figura 4b, c e d). A metacomunidade core foi
formada por 94 espécies e com ocorrência em todos os 69 riachos. Essa metacomunidade
apresentou coerência significativa e maior que a esperada pelo modelo nulo com o elemento de
turnover não significativo, porém com mais substituições de pares de espécies que o esperado
pelo modelo nulo (Tabela 1), caracterizando uma metacomunidade quase estrutura com o padrão
de distribuição de espécies Clementsiana (Tabela 1, Figura 4e).
119
Tabela 1 – Resultado da análise de EMS para a bacia do rio Paraná.
Metacomunidade
Total Detritívoro Insetívoro Onívoro Núcleo
Riqueza de espécies 143 (94 - 65%) 40(27 – 67.5%) 63(39 – 61.9%) 27(23 – 85.1%) 94
Coerência
Observado 3188 430 937 259 2143
Simulado 5936 697 1774 371 3814
Observado/Simulado 0.537 0.616 0.528 0.698 0.561
P <0.001 <0.001 <0.001 0.039 <0.001
Turnover
Observado 874297 20448 73385 9296 462675
Simulado 1089300 36009 138166 17085 374948
Observado/Simulado 0.802 0.567 0.531 0.544 1.233
P 0.576 0.090 0.112 0.066 0.470
Sobreposição
de Bordas
Índice de Morizita 7.565 3.42 3.44 3.08 5.05
P <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Df 140 37 60 24 91
EMS Perda de Espécies
Igualmente
Espaçada
Perda de Espécies
Igualmente
Espaçada
Perda de Espécies
Igualmente Espaçada
Perda de Espécies
Igualmente Espaçada Clementisiano
120
121
O padrão de distribuição da metacomunidade total (Figura 5a - b) foi atribuído a
cinco descritores das condições locais. Primeiramente observamos comunidades que são
dependentes de locais com oxigênio dissolvido maior que 8.5 mg*L-1 (16 riachos
representados em vermelho), os riachos com oxigenação menor que 8.5 mg*L-1
apresentaram cinco comunidade distintas: uma dependente de pH maior que 7.6 (oito
riachos representados em azul claro), uma segunda encontrada em riachos com
profundidade menor que 20cm (nove riachos representados em azul), uma terceira em
riachos com condutividade maior que 55.9 µs (14 riachos representados em rosa), uma
quarta relacionada a temperatura da água menor que 21.2°C (15 riachos representados em
azul escuro) e uma quinta relacionada temperatura da água maior que 21.2°C (sete riachos
representados em amarelo) (Figura 5a - b).
Para a metacomunidade de peixes detritívoros (Figura 5c - d) observamos uma
comunidade relacionada a riachos com condutividade maior que 111.3 µs (nove riachos
representados em azul claro) e uma comunidade relacionada à condutividade menor que
111.3 µs. Na comunidade associada a riachos com condutividade menor, observamos um
conjunto de espécies dependentes de locais rasos (profundidade menor que 40 cm) e um
segundo conjunto relacionada a locais profundos (profundidade maior que 40 cm). O
conjunto de espécies relacionada a locais mais profundos apresentou uma preferência por
menores concentrações de oxigênio da água, concentração menor que 7.3 mg*L-1 (sete
riachos representados em azul) e o outro conjunto de espécies encontrado em locais cuja
oxigenação é maior que 7.3 mg*L-1 (14 riachos representados em rosa). No conjunto de
espécies relacionadas a locais profundos observamos uma divisão semelhante, um grupo de
comunidades relacionadas aos locais com a oxigenação maior que 8.0 mg*L-1 (nove riachos
representados em amarelo) e um segundo grupo de comunidades relacionada a riachos com
oxigenação menor que 8.0 mg*L-1 (nove riachos representados em vermelho) (Figura 5c -
d).
A guilda trófica dos insetívoros apresentou um grupo de comunidades relacionadas
à condutividade e a turbidez (Figura 5e - f). O primeiro grupo é formado por peixes com
preferência por águas com alta condutividade, maior que 167.4 µs (nove riachos
representados em vermelho). Dentre a comunidade de águas com condutividade baixa,
122
observamos uma comunidade de águas claras, turbidez menor que 4.1 NTU e uma
comunidade de águas mais turvas, turbidez maior 4.1 NTU. A comunidade de águas claras
apresentou uma subdivisão para turbidez maior que 3.7 NTU (11 riachos representados em
rosa) e menor que 3.7 NTU (13 riachos representados em azul escuro). A comunidade de
águas escuras apresentou um conjunto de espécies específicas de riachos com
condutividade maior que 39.8 µs (15 riachos representados em amarelo) e um segundo
grupo, dividido em águas menos escuras, turbidez menor que 13.9 NTU (oito riachos
representados em azul claro) e em águas mais escuras, turbidez maior que 13.9 NTU (12
riachos representados em azul) (Figura 5e - f).
A guilda trófica dos onívoros (Figura 5g - h) apresentou relação apenas com o pH e
a profundidade. A guilda apresentou quatro comunidades (Figura 5g - h): uma comunidade
encontrada em riachos com pH de neutro a básico, pH maior que 6.9, e subdividida em
comunidades de riachos mais (profundidade maior que 30 cm – 15 riachos representados
em azul) e menos (profundidade menor que 30 cm – 13 riachos representados em
vermelho) profundos e uma comunidade de águas mais ácidas, pH menor que 6.9, sendo
um grupo de águas mais ácidas pH menor que 6.6 (12 riachos representados em azul) e
outra de águas menos ácidas, pH maior que 6.6 (oito riachos representados em azul claro)
(Figura 5g - h).
A metacomunidade núcleo apresentou sete grupos de comunidades, relacionadas a
três condições ambientais (Figura 5i - j). A primeira comunidade foi encontrada em riachos
largos, largura do canal maior que 4.8 metros (16 riachos representados em roxo). Nas
comunidades encontradas em riachos estreitos (largura menor que 4.8 metros) observamos
comunidades relacionadas a riachos com largura menor que 2.1 metros, com a comunidade
subdividida em comunidades relacionadas aos riachos com maior (condutividade maior que
39.8 µs – oito riachos representados em rosa escuro) e menor (condutividade menor que
39.8 µs – 15 riachos representados em rosa) condutividade. A comunidade core relacionada
a riachos com largura maior que 2.1 metros apresentou dois tipos de comunidades: as
relacionadas a águas claras, turbidez menor que 4.1 NTU (sete pontos representados em
vermelho) e comunidades de riachos com águas mais escuras, que podem ser agrupadas em
riachos largos, largura maior que 3.6 m (13 pontos representados em amarelo) e riachos
123
mais estreitos, largura menor que 3.6 m (10 pontos representados em azul claro) (Figura 5i
- j).
Figura 5 - Espacialização dos pontos amostrados classificados segundo a Análise de Árvore
de Regressão Múltipla para a ictiofauna total (A e B), detritívoros (C e D), insetívoros (E e
F), onívoros (G e H) e núcleo (I e J). Os valores na legenda representam a média dos
escores do grupo no primeiro eixo da Análise de correspondência (CA)
124
Discussão
A metacomunidade total de peixes de riachos da bacia do rio Paraná, apresentou
coerência significativa e menor que a esperada pelo modelo nulo, caracterizando assim a
existência de um gradiente ambiental e/ou espacial, na estruturação da metacomunidade
(Presley & Willig, 2010). De fato, podemos observar que existe um gradiente ambiental e
não espacial na distribuição das espécies nas metacomunidades, uma vez que a MRT
mostrou todas as metacomunidades relacionadas apenas as condições ambientais e não as
distâncias geográficas entre os pontos.
Quando descontruímos a metacomunidade, através de sua classificação por guilda e
em espécies núcleo, observamos que o padrão foi consistente em todas as formas de análise
da metacomunidade, corroborando assim a ideia de um gradiente ambiental na estruturação
da metacomunidade de peixes de riachos da bacia do rio Paraná. Na análise do elemento de
troca de espécies (turnover) identificamos que a metacomunidade total apresentou um
padrão aninhado de coocorrência e com menos trocas de duplas de espécies que o esperado
pelo modelo nulo, caracterizando assim uma metacomunidade estruturada pela interação
entre o gradiente ambiental juntamente com a capacidade de dispersão das espécies
(Presley & Willig, 2010). A interação entre os gradientes ambientais e a capacidade de
dispersão das espécies foi também observada em todas as guildas tróficas analisadas. A
exceção a essa regra foi encontrada na metacomunidade de espécies núcleo, cujo padrão de
coocorrência observado foi Clementisiano (boundary clumping), que é diretamente
relacionado a existência de um gradiente ambiental com mínima contribuição da dispersão
(Leibold et al., 2004).
A diferença no padrão de coocorrência entre as metacomunidades total e núcleo
pode ser explicado por um processo de coexistência de dois grupos de espécies. Um grupo
de espécies com histórico de colonização mais antigo (espécies núcleo) e estruturado
ambientalmente, coexistindo com um segundo conjunto de espécies com histórico de
colonização mais recente (espécies satélites) e menos estruturado ambientalmente. O
mecanismo por trás desse processo seria que as espécies com históricos de colonização
mais antigos já teriam se dispersado por toda a rede de drenagem e se estabelecido nos
locais cujas condições do habitat atendem a suas necessidades fisiológicas e sido extintas
125
localmente em sítios cujas condições são desfavoráveis. Por outro lado as espécies com
histórico de colonização recente ainda estariam passando pelo processo de dispersão pela
rede de drenagem, ocupando tanto locais que atendem suas restrições fisiológicas como
locais que não atendem. Esse mecanismo explica então a existência de uma
metacomunidade núcleo Clementisiana, que responde quase exclusivamente ao gradiente
ambiental e uma metacomunidade total aninhada que é moldada tanto pelas condições
ambientais quanto pela capacidade de dispersão das espécies presentes. Na verdade o
padrão aninhado de coocorrência das espécies na metacomunidade total seria o resultado da
coexistência dos dois conjuntos de espécies, enquanto o conjunto de espécies antigas
responde ao gradiente ambiental o conjunto de espécies recentes responde às distâncias
geográficas, por isso, quando retiramos as espécies raras (que seriam as espécies de
colonização recente) observamos o padrão quase Clementisiano.
O núcleo da metacomunidade (as espécies núcleo) geralmente formado por espécies
que compartilham da mesma restrição fisiológica e evolutiva (formando o padrão de
sobreposição de bordas) (Presley et al., 2010), podem ser espécies que estão presentes no
sistema a um intervalo de tempo longo, dando a assim a oportunidade de adaptação dessas
populações às condições locais. Espécies comuns relacionadas a padrões de trocas de
duplas de espécies (turnover) foram observados em metacomunidades de insetos aquáticos
(Heino & Soininen, 2010) e espécies terrestres de planta (Tuomisto et al., 2003). Assim, a
diferença encontrada entre a metacomunidade núcleo e as demais metacomunidades seria
consequência da presença de espécies raras nas análises, uma vez que as análises realizadas
com a metacomunidade total e por guilda, considera tanto espécies núcleo quando satélites.
Outra explicação para a diferença entre a metacomunidade núcleo e as demais
metacomunidades está relacionada às condições ambientais as quais as espécies estariam
adaptadas. Espécies satélites poderiam ser adaptadas a condições ambientais diferentes das
encontradas na rede de drenagem estudada, por isso elas seriam menos abundantes e mais
relacionadas à dinâmica neutra que as espécies núcleo.
Dos quatro mecanismos, propostos por Leibold et al. (2004) para explicar a
dinâmica de coocorrência das espécies em uma metacomunidade observamos dois como
possíveis estruturadores da metacomunidade de peixes de riachos da bacia do rio Paraná: (i)
126
ocorrência de espécies (species sorting - SS) e (ii) efeito de massa (mass-effect - ME).
Ambos os mecanismos apresentam a composição da metacomunidade como dependente
das condições ambientais, porem diferem com relação a capacidade de dispersão dos
indivíduos. De fato, a única diferença existente entre os mecanismos SS e ME é com
relação à capacidade de dispersão atribuída às espécies presentes na metacomunidade. Se
por um lado o SS considera as espécies como apresentando pouca capacidade de dispersão
e sendo distribuídas nas comunidades de acordo com as condições ambientais, ME
considera que as espécies como boas dispersoras, assim, a distribuição das espécies nas
comunidades seria uma interação entre as condições ambientais e a capacidade de dispersão
(Leibold et al., 2004).
A capacidade de dispersão das espécies cria um processo semelhante ao observado
no tipo fonte-sumidouro, em que as espécies colonizam locais com condições ambientais
desfavoráveis, são extintas localmente e voltam a recolonizar esse sítio devido a existência
de uma fonte (local cujas condições ambientais são adequadas) próxima (Mouquet &
Loreau, 2002). Quando analisamos a metacomunidade total e por guilda trófica podemos
inferir que o mecanismo de ME é o que está estruturando estas metacomunidades, uma vez
que observamos um padrão de coocorrência aninhado, atribuído tanto ao filtro ambiental
quanto a capacidade de dispersão das espécies. No entanto quando retiramos as espécies
satélites e analisamos apenas a metacomunidade núcleo observamos uma estruturação pelo
mecanismo de SS, em que o filtro ambiental é o principal estruturador da metacomunidade.
Essa diferença de mecanismos entre a metacomunidade núcleo e as que incorporam as
espécies satélites, reforça a ideia de dois conjuntos de espécies formando a
metacomunidade de peixes de riachos do rio Paraná, sendo que um conjunto de espécies
está sob o regime do SS, espécies provenientes de um evento de colonização antigo
estruturadas segundo as condições ambientais e formando um padrão de coocorrência
Clementisiano e um segundo conjunto de espécies, oriundas de um evento de colonização
recente e que a distribuição espacial segue uma dinâmica neutra. A união desses dois
conjuntos de espécies leva então a um padrão de coocorrência aninhado estruturado pelo
mecanismo de ME, interação entre o gradiente ambiental (espécies núcleo) e dinâmica
neutra (dispersão das espécies satélites nas comunidades).
127
Apesar de a metacomunidade núcleo ter sido caracterizada como Clementisiana e
relacionada assim ao mecanismo de SS, não podemos desconsiderar o efeito da dispersão
(Leibold et al., 2004; Cottenie, 2005). Uma vez que o processo de dispersão ocorre, ainda
que este não seja suficiente para modificar a estrutura da metacomunidade (Cottenie, 2005).
O predomínio das condições ambientais sob os processos ligados as dinâmicas neutras, em
metacomunidades aquáticas, já foi observado para peixes de lagos temperados (Magnuson
et al., 1998), invertebrados aquáticos (Göthe et al., 2013) e peixes de planície de inundação
(Henriques-Silva et al., 2013) e é considerado o principal estruturador das
metacomunidades naturais (Cottenie, 2005). Apesar disso, o mecanismo de ME é
considerado como o principal estruturador da metacomunidade de redes dendrítica, uma
vez que este sistema possui alta conectividade e potencial de dispersão (Göthe et al., 2013)
que são as duas condições para que o mecanismo de ME ocorra (Leibold et al., 2004).
O padrão de coocorrência aninhado, encontrado na metacomunidade total e por
guilda trófica, é geralmente associado a locais que possuem condições ambientais temporal
ou espacialmente heterogêneas (Magnuson et al., 1998; Fang & Stefan, 2000; Fernandes et
al., 2013; Henriques-Silva et al., 2013). Em um estudo realizado com espécies florestais de
gastrópodes terrestres o padrão de aninhamento foi relacionado à variação da temperatura e
de umidade (Bloch et al., 2007). O mesmo padrão de aninhamento foi observado para a
metacomunidade de peixes de lagos temperados, sendo então relacionado à presença de
geleiras nas cabeceiras dos riachos que drenam para o lago (Magnuson et al., 1998; Fang &
Stefan, 2000). Para a metacomunidade de peixes de riachos tropicais podemos relacionar o
padrão de aninhamento à variação do volume de água dos riachos nos períodos de seca e
chuva. A heterogeneidade hídrica de rios e riachos é um fator chave na determinação de
padrões de riqueza e de diversidade de organismos aquáticos (Vinson & Hawkins, 2003;
Astorga et al., 2011). Um possível mecanismo por traz da relação aninhamento - variação
hídrica é a perda de determinadas espécies nas comunidades durante o período de chuva.
Durante o período chuvoso o aumento da vazão do riacho promoveria o
deslocamento da fauna para áreas mais a jusante da drenagem, e durante o período de seca,
época em que a vazão do corpo d’água é menor e o deslocamento contra correnteza seria
facilitado, essas espécies teriam de recolonizar o local original. Esse processo de
128
recolonização seria mais eficiente com espécies mais abundantes, segundo uma abordagem
mais ligada a processos neutros, ou então para as espécies mais adaptadas às condições
locais de habitat, segundo uma abordagem mais relacionada aos processos de nicho. As
espécies menos abundantes ou menos adaptadas seriam menos eficientes na rescolonização
dessas áreas o que originaria o padrão aninhado de distribuição da fauna. Esse mecanismo
reforça a ideia de uma metacomunidade formada por dois conjuntos de espécies, um
conjunto núcleo bem adaptado as condições locais e sendo distribuída na metacomunidade
segundo o gradiente ambiental e um segundo conjunto menos adaptado a condições locais,
e consequentemente sofrendo mais severamente as variações naturais das condições locais
de habitat.
Assim, podemos concluir que as espécies núcleo, com o padrão de coocorrência
Clementisiano, estão sob o efeito do mecanismo SS, ou seja, sua coocorrência é
determinada em grande parte pelas condições locais de habitat com espécies possuindo de
baixa a moderada capacidade de dispersão. Diferentemente das espécies satélites, que
estariam sendo moldadas por uma dinâmica neutra (dinâmica de manchas ou neutro) em
que apenas a capacidade de dispersão é importante para distribuição as espécies, assim,
quando analisamos toda a comunidade (núcleo + satélite) observamos o mecanismo ME
metacomunidades afetadas pelas condições locais (possivelmente as especeis core) porem
com indivíduos (espécies satélites) que conseguem se dispersar a ponto de modificar o
padrão o observado. Tanto o padrão Clementsiano quanto o de perda de espécies
igualmente espaçadas indicam a existência de barreiras entre as comunidades presentes na
metacomunidade de peixes de riachos da bacia do rio Paraná. O padrão Clementsiano
remete a ideia de comunidades agrupadas em conjuntos com pouco ou nenhum
compartilhamento de espécies entre eles. Já a perda de espécies igualmente espaçada
aponta para a perda de espécies específicas, quando nos deslocamos em um gradiente
ambiental, sem a possibilidade de recolonização. Uma sugestão de eixo ambiental seria à
variação pluviométrica desses locais, no entanto, para o teste dessa hipótese seria necessária
a comparação de padrão de coocorrência das espécies durante os períodos de seca e chuva.
129
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132
Material Suplementar
S1 – Coordenadas geográficas dos riachos inseridos na analise e riqueza de espécies
observadas.
Riacho long lat Riqueza de
Espécies Riacho long lat
Riqueza de
Espécies
P1 -49.191 -18.242 1 P34 -52.976 -18.297 4
P2 -49.244 -18.223 17 P35 -53.009 -18.133 4
P3 -49.165 -18.218 8 P36 -51.885 -19.087 13
P4 -49.136 -18.205 5 P37 -51.475 -19.188 27
P5 -49.151 -18.202 17 P38 -51.669 -19.163 23
P6 -49.148 -18.196 9 P39 -51.752 -19.153 14
P7 -49.362 -18.093 5 P40 -52.149 -19.050 17
P8 -49.346 -18.086 12 P41 -47.667 -15.593 10
P9 -49.358 -18.046 4 P42 -47.952 -15.667 4
P10 -48.958 -17.928 17 P43 -47.919 -15.735 11
P11 -48.942 -17.867 10 P44 -48.006 -15.638 2
P12 -49.348 -17.806 18 P45 -47.973 -15.755 5
P13 -49.260 -17.764 5 P46 -47.718 -15.591 12
P14 -48.893 -17.737 9 P47 -47.851 -15.676 5
P15 -48.912 -17.706 16 P48 -47.505 -15.581 9
P16 -49.216 -17.679 24 P49 -47.664 -15.741 16
P17 -49.191 -17.666 11 P50 -47.702 -15.699 7
P18 -49.140 -17.655 25 P51 -47.717 -15.622 7
P19 -48.940 -17.597 10 P52 -46.991 -19.211 8
P20 -48.945 -17.438 24 P53 -47.048 -19.165 9
P21 -48.963 -17.430 4 P54 -47.033 -19.127 6
P22 -48.796 -17.354 4 P55 -47.036 -19.206 11
P23 -48.086 -17.345 4 P56 -47.149 -19.231 4
P24 -48.046 -17.271 13 P57 -47.847 -19.761 2
P25 -48.929 -17.245 11 P58 -47.741 -20.171 5
P26 -49.060 -17.201 8 P59 -47.792 -19.753 11
P27 -48.996 -17.139 17 P60 -47.800 -19.787 9
P28 -56.752 -20.759 14 P61 -47.716 -19.831 4
P29 -56.778 -20.685 14 P62 -49.544 -18.917 2
P30 -56.633 -20.104 5 P63 -50.661 -18.789 5
P31 -56.616 -21.035 11 P64 -49.510 -18.815 11
P32 -56.435 -21.300 25 P65 -50.531 -18.516 9
P33 -56.616 -21.030 11 P66 -50.664 -18.408 4
133
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Espécies
-0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50
Oco
rrê
ncia
(%
)
Mediana = 0.029
25%-75% = (0.014, 0.086)
Outliers
Extremos
S2 – Grafico representando a relação entre a ocorrência das espécies na metacomunidade e a mediana da
abundancia. Os números do eixo de especeis são equivalentes aos ID’s da tabela S2.
134
Conclusão Geral
A primeira conclusão que tiramos é que a Heterogeneidade Climática Temporal é um
importante preditor do padrão de riqueza de peixes de riachos. Além disso temos que a
riqueza de peixes de riachos não é função de uma única hipótese macroecologica, mas sim de
um conjunto de hipóteses, formado pelas hipóteses Água-Energia, Produtividade Primária
Terrestre e Heterogeneidade Temporal. O mapa preditivo da riqueza de peixes representa
uma projeção desse conjunto de hipóteses para os riachos de primeira a terceira ordens,
assim, esse modelo pode ser utilizado para indicar a riqueza presente em riachos com essas
características e não para predições em grandes rios e/ou bacias. Um segundo ponto está
relacionado a precisão do nosso modelo, que apresenta desde locais que foram mais
superestimados, como Bacia do Atlântico Sudeste, a locais que foram extremamente
subestimados, assim como Bacia Amazônica. A imprecisão de algumas áreas no modelo
aponta para duas possíveis características; (i) fatores ambientais que não foram inseridos na
análise e apresentam grande importância para a distribuição da riqueza; (ii) ou então uma
característica dos sistemas de água doce continental, que apresentam relações não
estacionárias entre as diferentes unidades hidrográficas, ressaltando a importância de fatores
históricos dos biomas, de regiões hidrográficas e de ecorregiões. Seguindo o resultado do
segundo capítulo, podemos concluir que a segunda hipótese levantada, não estacionariedade
na relação riqueza de espécies, é a mais plausível, uma vez que as relações entre a riqueza de
espécies e as condições ambientais não se mostraram as mesmas em todo a extensão
geográfica analisada.
Em riachos observamos a uma forte relação entre a riqueza de espécies e a hipótese
Água-Energia nas áreas próximas ao Equador (região Amazônica) relacionadas
positivamente à quantidade de água (precipitação média anual) e negativamente à entrada de
energia (AET de Junho) e nas áreas com maiores latitudes (região central do Brasil)
negativamente à entrada de energia. Essa inversão de importância nos parâmetros é descrita
pela literatura e parece ser mais dependente da falta de água do que pela restrição energética.
Demonstrando assim que o padrão de diversidade de peixes de riachos se apresenta como
uma função das variáveis climáticas e da produtividade primária terrestre, com a dinâmica
água-energia evidenciada e o mecanismo de restrição metabólica mais conspícuo.
Observamos também que o mecanismo de restrição metabólica divide o Brasil em duas
regiões: i) Amazônica, com clima mais estável e populações pouco resistentes a amplitudes
135
térmicas; e ii) Central, com maiores amplitudes de temperaturas e populações mais resistentes
a variações térmicas.
Com relação a representação das condições ambientais e do espaço, temos que as
médias das condições ambientais não são suficientes para representar o habitat, sendo
necessário a inserção de alguma medida de variação das condições. Para o espaço,
observamos que a melhor representação foi a que incluiu as barreiras geográficas, limites de
bacias, nas análises (W Local). Para a ictiofauna do Cerrado encontramos uma forte relação
da ictiofauna com as condições ambientais e uma fraca relação com o espaço, o que sugere o
mecanismo de SS como estruturador da comunidade. No entanto a relação, mesmo que fraca,
com o componente espacial sugere o mecanismo ME como estruturador. Assim, teríamos a
ictiofauna de riachos do cerrado como um produto da interação entre os mecanismos ME e
SS. Mais precisamente, teríamos um conjunto de espécies núcleo, com o padrão de
coocorrência Clementisiano, sob o efeito do mecanismo SS e um segundo grupo de espécies,
as espécies satélites, sendo moldadas por uma dinâmica neutra (dinâmica de manchas ou
neutro) em que apenas a capacidade de dispersão é importante para distribuição das espécies.
Por isso, quando analisamos toda a metacomunidade (núcleo + satélite) observamos o
mecanismo ME como estruturador da metacomunidade. A fraca relação encontrada entre a
ictiofauna e o espaço seria em detrimento das espécies satélites serem raras na
metacomunidades, diferentemente das espécies núcleo que são mais abundantes e possuem
ampla distribuição. Uma sugestão com relação ao eixo ambiental seria a variação
pluviométrica, através da comparação dos padrões de coocorrência e de riqueza de espécies
durante os períodos de seca e chuva.
