Diversidade e Biogeografia de Isópodes ííííeríidais de Substrato Rochoso na Costa

Continental Portuguesa

Mestrado em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Faculdade de Ciências da Universidade do Porto

Sílvia Cristina Gomes Pereira

Porto 2004

Agradecimentos

Quero agradecer ao Professor Doutor António Múrias dos Santos pela disponibilidade e apoio manifestados no decorrer deste trabalho. Quero também agradecer aos meus colegas Fernando Lima, Nuno Queiroz e Pedro Ribeiro pelo seu apoio durante as várias fases deste trabalho. Ao Duarte um agradecimento muito especial pela atenção, carinho e paciência, demonstrados para comigo, nas alturas mais difíceis. A minha mãe um agradecimento muito especial pelo apoio incondicional a todos os níveis, proporcionado desde o início deste trabalho.

Conteúdo

1 Introdução 1

1.1 Objectivos 3

2 Material e métodos 5

2.1 Area de estudo 5

2.2 Técnicas de amostragem 7

2.3 Identificação do material amostrado 8

2.4 Tratamento de dados 8

2.4.1 Ocorrência das espécies por substrato 8

2.4.2 Análise de descontinuidades biogeográficas 9

2.4.3 índices de diversidade taxionómica 11 3 Resultados j4

3.1 Actualização da lista de espécies de isópodes intertidais de substrato

rochoso atribuídas para a costa continental portuguesa 14

3.2 Ocorrência das espécies nos diferentes substratos 51

3.3 Análise de descontinuidades biogeográficas 55

3.4 índices de diversidade taxionómica 57

4 Discussão 5]

4.1 Ocorrência das espécies por substrato 61

4.2 Análise biogeográfica 64

5 Conclusões finais 69

6 Bibliografia 70

Anexo A 34

1 Introdução

Os isópodes são membros da Superordem Peracarida (Crustacea), cuja

importância se deve a uma alargada distribuição geográfica e grande variabilidade

morfológica. Existem mais de 10.000 espécies descritas, agrupadas em dez

subordens, que se distribuem pelos meios marinho, dulciaquicola e terrestre,

sendo habitantes comuns em quase todos os ambientes. Existem aproximadamente

4500 espécies marinhas, que vivem como organismos bentónicos na plataforma

oceânica, estendendo-se desde os fundos abissais até à zona intertidal, sendo raras

as espécies estritamente pelágicas. Habitam geralmente águas pouco profundas,

embora algumas espécies se tenham adaptado à vida nos fundos oceânicos, em

cursos de água subterrâneos e em nascentes termais (Wetzer 2001).

Relativamente ao seu papel nas cadeias alimentares marinhas, os isópodes

são, na maioria dos casos, elementos chave, na medida em que funcionam como

herbívoros, detritívoros, predadores e como parasitas de peixes e crustáceos

(Riseman & Brusca 2002). Por outro lado, os macrocrustáceos são conhecidos

como uma importante fonte de alimento para espécies de peixes marinhos e de

água doce (Hrbácek 1962, Hardy 1965, Randall 1967, Schmitt 1971, Heck 1979).

Na zona intertidal e subtidal de costas rochosas, os crustáceos peracándos,

principalmente anfípodes e isópodes, dominam a dieta alimentar de muitas

espécies de peixes (Hobson 1965, Quast 1968, Hobson 1974, Hobson & Chess

1976, Chnstensen 1978, Vermeij 1978, Zander 1979).

As espécies marinhas de isópodes têm sido alvo de estudos exaustivos em

diversas partes do globo, tanto a nível da sistemática (Holdich 1968, Dumay 1971,

1972, Castelló 1997, Bruce & Holdich 2002) e da ecologia (Harvey 1968, 1969,

Holdich 1970, 1976), como a nível da biogeografía (Brusca & Wallerstein 1979,

Castelló & Carballo 2001), filogenia (Brusca & Wilson 1991, Riseman & Brusca

1

2002, Wetzer 2002) e fitogeografia (Carvalho & Piertney 1997, Wares 2001). No

entanto, os isópodes marinhos da zona intertidal de substrato rochoso da costa

continental portuguesa são um dos grupos menos estudados. Embora exista

alguma informação relativa a estes organismos em trabalhos anteriores (Nobre

1903, Kensler 1965, Saldanha 1974, Castro & Viegas 1980, Marques et ai. 1982,

Santos 1994), ela é sobretudo de carácter local ou regional (mas veja-se Pereira et

ai. 2004).

Do ponto de vista biogeográfico, Portugal ocupa uma importante posição na

costa Atlântica Europeia. A proximidade do mar Mediterrâneo exerce grande

influência sobre a fauna marinha portuguesa (Cúmano 1945), conferindo-lhe o

estatuto de uma das mais interessantes regiões biogeográfícas a nível europeu.

Espécies típicas de águas quentes, como as algas Uiva linearis P. Dangeard e

Cystoseira baccaía (S.G. Gmelin) P.C. Silva (Ardré 1970) e os lamelibrânquios

Cardia calyculata (Linnaeus) e Chama giyphoides Linnaeus (Kensler 1965),

encontram na nossa costa o limite setentrional da sua distribuição. Por outro lado,

várias espécies de águas frias, como as algas Laminaria hyperborea (Gunnerus)

Foshe (Fischer-Piétte 1958), Chondrus crispus Stackhouse (Ardré, 1970), Fucus

serrants Linnaeus (Ardré, 1970; Fischer-Piétte, 1958) e Himanthaíia elongata

(Linnaeus) S.F. Gray (Fischer-Piétte 1958, Fischer-Piétte 1959, Ardré 1970), os

moluscos Nucella lapillus (Linnaeus) (Moore 1936, Fischer-Piétte 1957, Fischer-

Piétte 1961, Kensler 1965), Littonna saxatüis (Olivi) (Nogueira 1957, Fischer-

Piétte 1961, Kensler 1965) e Littorina littorea (Linnaeus) (Fischer-Piétte &

Gaillard 1957, Nogueira 1957, Fischer-Piétte 1958, Fischer-Piétte 1959) e o

pantópode Paranymphon spinosum Caullery (Nogueira 1957) têm na costa

portuguesa o limite meridional da sua distribuição.

Nas décadas de 30-50 Cúmano (1939, 1945, 1953) estabeleceu pela primeira

vez limites zoogeográficos para a costa portuguesa, com base na fauna

2

equinológica. De acordo com este autor o litoral português pode ser dividido em três zonas biogeográficas distintas, com fronteiras localizadas no Cabo da Roca e no Cabo de São Vicente. No geral assiste-se a um aumento na riqueza específica de norte para sul, acompanhado por um incremento no número de espécies mediterrânicas nas zonas situadas entre o Cabo da Roca e a foz do Rio Guadiana (Cúmano 1945).

As diferenças biogeográficas a nível da costa continental portuguesa foram, posteriormente, consideradas em diversos estudos focando determinados grupos taxionómicos (Nogueira 1956, Fischer-Piétte 1957, Fischer-Piétte & Gaillard 1957, Nogueira 1957, Fischer-Piétte 1958, Fischer-Piétte 1959, Almaça 1960, Fischer-Piétte 1960, Fischer-Piétte 1961, Fischer-Piétte 1963, Ardré 1970, Ardré 1971, Maren 1975, Bellan-Santini & Marques 1984, Almaça 1985, Marques & Bella-Santini 1985, Marques 1989) ou no contexto da caracterização de áreas geográficas restritas (Saldanha 1974, Santos 1994). Mais recentemente destaca-se o trabalho de Pereira et ai (2004), relativo à ocorrência de três grupos de crustáceos, antipodes, tanaídeos e isópodes, em algas intertidais, recolhidas na zona intertidal de praias rochosas portuguesas.

1.1 Objectivos

No presente trabalho pretende-se: 1 - proceder à actualização da lista de espécies de isópodes intertidais de substrato rochoso da costa continental portuguesa; 2 - determinar os padrões de distribuição geográfica das várias espécies de isópodes intertidais observadas; 3 - delimitar possíveis áreas biogeográficas com base na fauna de isópodes; 4 - verificar se existem diferenças

3

significativas na ocorrência das diversas espécies de isópodes entre diferentes tipos de substrato.

2 Material e métodos

2.1 Área de estudo

A área de estudo abrange toda a costa rochosa de Portugal continental, num total de 39 praias distribuídas pelas regiões Norte, Centro e Sul. Na região Norte foram amostradas as praias de Moledo do Minho, Vila Praia de Âncora, Afife, Montedor, Forte da Vigia, Praia Norte, Amorosa, Mindelo, Labruge, Aligeiras, Cabo do Mundo, Valadares e Aguda. Na zona Centro foram amostradas as praias de Buarcos, Nazaré, São Martinho do Porto, Papoa, São Bernardino, Santa Cruz, São Lourenço, São Julião, Adraga, Abano, Cabo Raso, Avencas, Cabo Espichel e Portinho da Arrábida. Por último, na zona Sul o trabalho incidiu sobre as praias de São Torpes, Queimado, Vila Nova de Milfontes, Vale dos Homens, Arrifana, Castelejo, Martmhal, Praia da Luz, Porto de Mós, Dona Ana, Castelo e Olhos d'Agua (figura 1 ).

Todas as praias acima mencionadas podem ser consideradas praias expostas ou moderadamente expostas (ver Raffaelli & Hawkins 1996), à excepção da Praia Norte, que tem características típicas de um local abrigado.

5

Moledo cio Minho ... Vila Praia de Âncora

Afife - . Montedor

Forte da Vigia - - -

Praia Norte -—-

Amorosa ---' ' Mindelo Labruge

Angeiras --

Cabo do Mundo - - ' ' Valadares

Aguda - " " '

PORTUGAL Nazaré -_^_

São Martinho do Porto — _^_^~

Papoa ___x São Bernardino — — - — —

Santa Cruz - -___ São Lourenço - __ _.__

São Jutião . .....

Adraga — — — Abano - — " ,

Cabo Raso —-""' ___.-

Avencas --■' "~

Cabo Espichel ■ / "

Portinho da Arrábida

São Torpes — Queimado — - — -

Vila Nova de Milfontes — —

Vale dos Homens — __

Arrifana —

Caste iejo — M

50 Km Praia da Luz

■ ' Olhos d'Agua Dona Ana Castelo Porto de Mós

N

À

Espanha

Figura 1: Área de estudo, indicando a localização das praias amostradas. A negro

encontram-se as principais porções rochosas da costa continental portuguesa.

6

2.2 Técnicas de amostragem

A recolha de amostras decorreu na zona intertidal, durante as marés baixas de águas vivas, nos meses de Agosto, Setembro e Outubro de 2001 e nos meses de Janeiro, Outubro, Novembro e Dezembro de 2002.

Foram amostrados seis tipos diferentes de substrato. Na zona superior do eulitoral foram recolhidas amostras de cracas (Chthamalus spp.) e Lichina pygmaea (Lightfoot) Agardh, raspando áreas de 10 x 10 cm2 Os restantes substratos foram obtidos através de raspagem integral em áreas de 25 x 25 cm2. Na zona média do eulitoral foram colhidas amostras de mexilhões (Mytilus galloprovincialis Lamarck). Na zona inferior do eulitoral foram recolhidas amostras indiferenciadas de algas vermelhas e algas castanhas. Sempre que possível, entre as zonas média e inferior foram recolhidas amostras de recifes de Sabellaria alveolata (Linnaeus). Para além dos substratos mencionados foram também efectuadas colheitas individuais de várias espécies de algas, seleccionadas de acordo com o seu grau de cobertura na praia em questão e que posteriormente foram incluídas nas categorias "algas castanhas" ou "algas vermelhas".

O material amostrado foi fixado com formaldeído a 4%, sendo posteriormente tnado recorrendo a um crivo de 1 cm de malha, onde ficaram retidos inertes, organismos de maiores dimensões e restos de algas. As partículas arenosas de menores dimensões e os animais de tamanho mais reduzido ficaram retidos num cnvo de 60 Um de malha. De seguida procedeu-se à conservação dos espécimes em etanol a 70%. Posteriormente procedeu-se à identificação dos espécimes recolhidos, com auxílio de uma lupa binocular e de um microscópio óptico.

7

2.3 identificação do material amostrado

Os trabalhos de Racovitza (1908), Vandel (1960), Holdich (1968), Dumay (1971, 1972), Naylor (1978), Castelló (1984, 1985, 1986, 1997), Jones e Pierpoint (1997), Castelló e Poore (1998), Castelló e Carballo (2000), Sánchez e Junoy (2001) e Bruce e Holdich (2002) foram utilizados como bibliografia de suporte à classificação taxionómica dos organismos observados.

2.4 Tratamento de dados

2.4.1 Ocorrência das espécies por substrato

Com base nos dados obtidos pretendeu-se testar se existiam diferenças significativas na composição específica entre os seis substratos estudados. Para tal recorreu-se a duas ferramentas estatísticas, ANOS1M e STMPER, disponíveis no programa PRIMER (Clarke & Warwick 1994).

A análise ANOSIM foi usada para verificar se existiam diferenças significativas entre os seis tipos de substrato (Chthamalus spp., Lichina pygmaea, M. galloprovincialis, recifes de Sabellaria, "algas vermelhas" e "algas castanhas"). Este teste foi efectuado com base numa matriz de dissimilaridades, calculada através do coeficiente de dissimilaridade de Bray-Curtis após transformação presença/ausência. Recorreu-se também a uma análise de dissimilaridade (SIMPER) para determinar quais as espécies que mais contribuíam para as possíveis diferenças entre os seis substratos considerados.

8

2.42 Análise de descontinuidades biogeográíicas

Ludwig & Cornelius (1987) descreveram um método computacional simples

e robusto {split moving-window boundary analysis - SMW), que permite localizar

eventuais regiões de descontinuidade ao longo de uma série de dados

homogeneamente distribuídos e de natureza multivariada, dispostos numa

dimensão. Este procedimento consiste em: (1) definir uma janela com um

determinado comprimento (escala), devendo esta incluir dois ou mais locais de

amostragem adjacentes; (2) dividir a janela em duas metades; (3) calcular a média

da abundância de cada espécie para cada metade da janela; (4) determinar a

distância ou dissimilaridade entre as duas metades da janela; (5) deslocar a janela

uma posição ao longo da série de dados; (6) repetir os passos 2-5 até ser atingido

o final da série de dados (Ludwig & Cornelius 1987, Cornelius & Reynolds

1991). As zonas de descontinuidade podem ser facilmente observadas por

variações drásticas na curva de distâncias geradas ao longo da série de

observações, sendo possível testar essas mesmas diferenças de forma objectiva,

através de técnicas de permutação (Cornelius & Reynolds 1991 ).

Neste trabalho foi aplicado uma variante do SMW de Ludwig & Cornelius

(1987). Esta variante, designada por split moving-window gradient analysis

(SMWGA), apresenta algumas modificações relativamente ao método original.

Este só é aplicável a uma série de dados homogeneamente distribuídos, isto é, o

inventário das espécies é efectuado em locais de amostragens com um intervalo

fixo entre si. O programa SMWGA não apresenta estas limitações, permitindo

medir a dissimilandade entre as duas metades da janela, mesmo quando o número

de locais em cada uma delas é diferente. Ao invés de se calcular a distância

utilizando a média da abundância de cada espécie em cada metade da janela, tal

como no método SMW, determina-se o valor médio da dissimilandade entre todos

os pares de locais pertencentes a metades diferentes da janela. Este procedimento

9

evita que, nos casos em que o número de locais de ambos os lados da janela é

muito diferente, o valor de distância final seja sobrestimado, uma vez que existe

uma correlação positiva entre o número de locais e o número de espécies

observadas.

As análises SMW e SMWGA apresentam a vantagem de não ser necessário

definir zonas biogeográficas a priori, ao contrário do que se verifica em trabalhos

prévios efectuados, quer a nível da costa portuguesa (Santos 2000, Boaventura et

ai. 2002, Pereira et ai. 2004), como a nível de outras regiões (Khalaf & Kochzius

2002, Ward et ai. 2003, Raguá-Gil et ai. 2004). Por outro lado, e ao contrário do

método SMW, este programa apresenta uma certa subjectividade, na medida em

que pode ser definido um número infinito de janelas. No método desenvolvido por

Ludwig & Cornelius (1987), o número de janelas é limitado pelo número total da

série de dados, uma vez que cada metade da janela tem de ter exactamente o

mesmo número de locais. Uma série com N locais terá N-0 posições de janelas de

tamanho O (Cornelius & Reynolds 1991).

Neste estudo foram definidas janelas com diferentes tamanhos, na medida em

que a escala à qual as várias descontinuidades são identificadas pelo programa, e

em certa medida o tipo de descontinuidade (súbita vs gradual), depende da escala

de amostragem. Janelas de grande tamanho são necessárias de modo a minimizar

diferenças à escala local, reduzindo desta forma a possibilidade de detectar falsas

descontinuidades, e também para maximizar a capacidade de detectar as

descontinuidades mais imperceptíveis. No entanto, janelas de tamanho demasiado

grande podem ser incapazes de detectar locais de transição existentes a escalas

mais pequenas, caso englobem mais do que uma descontinuidade. Assim, os

resultados obtidos são sensíveis a diferentes tamanhos da janela e a selecção dos

locais de descontinuidade requer geralmente uma selecção apropriada do tamanho

da janela à escala de interesse (Cornelius & Reynolds 1991). Desta forma, foram

10

seleccionados vários tamanhos de janela para a análise: 1600 km, 1400 km, 1000 km, 500 km e 200 km. Refira-se que cada janela é dividida em duas metades de 800 km, 700 km, 500 km, 250 e 100 km respectivamente.

Neste trabalho, a medida de distância utilizada foi a dissimilaridade de Bray-Curtis, com uma transformação presença/ausência, de modo a eliminar a variabilidade gerada por valores de abundância muito diferentes a nível local. Para testar a significância das descontinuidades, utilizou-se uma técnica de permutação, à semelhança do método de Cornelius e Reynolds (1991). Esta técnica consiste na redistribuição aleatória dos locais de amostragem e subsequente cálculo através do método SMW (ou SMWGA, no caso presente). Este processo é repetido muitas vezes (1000, neste trabalho) de forma a gerar valores médios de distância para cada ponto da série de amostragem, partindo do princípio que não existem diferenças biogeográficas significativas, mas preservando a composição específica a nível local. Admitindo que estas distâncias médias têm uma distribuição normal (Cornelius & Reynolds 1991), todas as distâncias que forem superiores a dois desvios padrão acima da média (95%) serão consideradas significativas (ou seja, não explicáveis pela hipótese de variação casual na ausência de diferenças biogeográficas).

2.43 Indices de diversidade taxionómica

Foi também realizada uma análise da diversidade a nível local, baseada na proximidade taxionómica entre as várias espécies de isópodes observadas em cada praia amostrada. Para este efeito foram calculados os índices de biodiversidade A+

{average taxonomic distinctness) (Clarke & Warwick 1998) e A+ (variation in taxonomic distinctness) (Clarke & Warwick 2001a), recorrendo para tal ao

í 1

programa PRIMER (Clarke & Warwick 1994). Ambos os índices são independentes do esforço de amostragem. O cálculo de AT e A+ para cada local permite determinar o desvio destes valores ao valor médio de A" e A+, calculado recorrendo à lista geral de espécies para a região onde foram recolhidas as amostras. A significância estatística deste desvio é determinada através da elaboração de uma distribuição simulada a partir de subconjuntos aleatórios de espécies retiradas, sem reposição, da lista geral de espécies (Warwick & Clarke 2001).

O índice Ah de uma lista de espécies corresponde ao valor da distância taxionómica média, calculada com base nas distâncias taxionómicas entre os vários pares de espécies presentes na árvore taxionómica para o local em questão. No entanto, embora a presença de alguns géneros com muitas espécies tenda a reduzir o valor de A+, este efeito pode ser contrabalançado pela presença de famílias representadas por apenas uma ou muito poucas espécies. A" tem o potencial para ultrapassar estas situações, detectando diferenças na estrutura taxionómica de amostras em que alguns géneros são representados por um elevado número de espécies, em detrimento de outros grupos de categoria taxionómica superior (família, ordem, etc) e que são representados por uma ou poucas espécies (Clarke & Warwick 2001a, Warwick & Clarke 2001).

A combinação dos índices A+ e A+ é encarada por Warwick e Clarke (2001) como um resumo estatisticamente robusto dos padrões de proximidade taxionómica dentro de cada amostra, ou local, com a possibilidade de estes poderem ser aplicados a vários conjuntos de dados recolhidos ao longo do tempo.

Neste estudo foi efectuada uma análise bivanada, em que as distribuições dos valores de A" e A+ são consideradas em simultâneo, definindo uma elipse que delimita uma região dentro da qual se encontram, aproximadamente, 95% dos

12

valores simulados a partir da lista geral. Se os valores de A+ e A+ do local em questão caírem fora desta elipse é porque este local apresenta uma estrutura taxionómica significativamente diferente (p <0.05) da apresentada pela lista geral. Desta forma podemos ter um gráfico com várias elipses, que delimitam as várias regiões com 95% de probabilidade, para os diferentes tamanhos das sublistas (m = 10, 15, 20, ...). Para um determinado conjunto de m espécies observadas num dado local, sublistas de tamanho m são extraídas aleatoriamente, a partir da lista geral de espécies, e o valor combinado de A+ e A ' é calculado (Clarke & Warwick 2001b). Embora a distribuição combinada dos valores de A' e A+ para os diferentes locais visitados possa ser representada no mesmo gráfico, estes foram distribuídos por grupos mais pequenos de modo a facilitar a interpretação gráfica.

13

3 Resultados

3.1 Actualização da lista de espécies de isópodes intertidais de

substrato rochoso a t r ibuídas para a costa continental portuguesa

No presente trabalho foram identificadas 22 espécies de isópodes. Adicionalmente, dois taxa foram identificados até ao nível do género (Cymodoce sp. e Munna sp.) e um até ao nível da família (Arcturidae). Os exemplares de Cymodoce sp. não correspondem a qualquer das descrições encontradas na bibliografia (Dumay 1971, 1972). A taxionomia deste género é, no entanto, complexa, em virtude da sua grande variabilidade morfológica, mesmo a nível intra-específico (Castelló 1986). Os exemplares de Munna sp. são, muito provavelmente, da espécie Munna minuta mas, devido ao seu pequeno tamanho, a confirmação deste facto só poderá ser feita recorrendo a instrumentos ópticos de elevado poder de resolução. Relativamente aos exemplares da família Arcturidae, nenhum deles apresentava características compatíveis com as espécies conhecidas da fauna Europeia (ver Castelló 1997, Castelló & Poore 1998, Castelló & Carballo 2001). E provável que as formas encontradas sejam animais imaturos de uma espécie essencialmente subtidal, que ocorrem esporadicamente na zona intertidal. Na figura 2 estão representadas, de forma esquemática, as abundâncias de todos os taxa nos 39 locais amostrados.

14

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 13 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 Campecopva hirsuta % o ^ @ # 0 O ® 0 O o • 0 o m m ■ m o 9 O ° o @ # O 0 Üvnainaie huicntaia » « O O O © O © 0 O % O # o o o o ° o® o à a O o o

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Lígia Ualica - 1 Arctiirídae o «

Figura 2: Mapa de abundâncias dos taxa identificados. 1- Moledo do Minho: 2- Vila Praia de Âncora; 3- Afife; 4- Montedor; 5- Forte da Vigia; 6- Praia Norte; 7- Amorosa; 8-

Mindelo; 9- Labmge; 10- Angeiras; 11- Cabo do Mundo; 12- Valadares; 13- Aguda: 14-

Buarcos: 15- Nazaré; 16- São Martinho do Porto: 17- Papoa: 18- São Bernardino: 19-

Santa Cruz; 20- São Lourenço; 21- São Julião; 22- Adraga; 23- Abano; 24- Cabo Raso; 25- Avencas; 26- Cabo Espichel; 27- Portinho da Arrábida; 28- São Torpes; 29-

Queimado; 30- Vila Nova de Milfontes; 31- Vale dos Homens: 32- Arrjfana; 33-

Castelejo; 34- Martinhal; 35- Praia da Luz; 36- Porto de Mós; 37- Dona Ana; 38- Castelo; 39- Olhos d'Agua.

Terminologia

Como na maioria dos crustáceos, o corpo dos isópodes encontra-se dividido

em três regiões distintas: cabeça (cephalon), tórax (pereon) e abdómen (pleon).

Nos isópodes o primeiro segmento do tórax encontra-se fundido com a cabeça. Os

restantes sete segmentos (pereomtos) compreendem o pereon. Cada pereonito

suporta, normalmente, um par de patas, ou pereopodes. Estes encontram-se

15

modificados para a locomoção e captura de presas. O abdómen é composto por cinco segmentos livres (pleonitos) acrescidos de um sexto pleonito que se encontra fundido com o télson, constituindo o pleotélson. Cada pleonito sustenta um par de pleópodes, usados na natação e respiração. Os isópodes apresentam olhos compostos, dois pares de antenas e quatro conjuntos de maxilas. O primeiro par de antenas constitui uma estrutura quimiosensora, enquanto que o segundo par corresponde a uma estrutura táctil (figura 3) (Naylor 1978).

Pereon

Figura 3: Morfologia geral.

16

Subordem FLABELLTFERA Sars, 1882

Família SPHAEROtVIATIDAE Miine-Edwards, 1840

Género Campecopea Leach, 1814

Campecopea hirsuta (Montagu, 1804)

Os machos de C. hirsuta são facilmente identificados pela presença de um

processo dorsal no pereonito 6, que não é observado nas restantes espécies do

género Campecopea (figura 4A). Os organismos desta espécie apresentam a

margem posterior do pleotélson inteira (figura 4B), característica morfológica não

observada nas restantes espécies do género.

Figura 4: Campecopea hirsuta macho. (A) vista lateral (B) vista dorsal (Bruce e Holdich. 2002).

Ecologia

Coloniza a zona superior de praias rochosas expostas ou semi-expostas,

podendo em alguns casos ser observada na zona média e inferior do eulitoral

(Harvey, 1968). Encontra-se geralmente associada a fendas rochosas, cracas e

líquenes [Lichina pygmaea) tratando-se de uma espécie bem adaptada às

17

condições extremas que caracterizam o seu habitat (Bruce e Holdich, 2002).

Foram recolhidos alguns exemplares no andar mediolitoral por Saldanha (1974).

Neste trabalho foi observada em Chthamalus spp. e em L. pygmaea, onde atinge

valores de abundância muito elevados.

Distribuição

Atribuída para o País de Gales e Sudoeste da Inglaterra (Harvey 1968),

Irlanda (Grave & Holmes 1998), para a costa Atlântica Francesa (Hesse 1873,

Maury 1929), Espanha (Arrontes & Anadón 1990), Portugal (Bruce e Holdich,

2002) e Nordeste de África (Monod 1931a, 1931b). De acordo com Harvey

(1968) esta espécie apresenta o seu limite norte de distribuição na Irlanda e Sul de

Inglaterra, sendo a sua progressão para norte condicionada, muito provavelmente,

pela diminuição progressiva da temperatura (Bruce e Holdich, 2002). Presente ao

longo de toda a área de estudo.

Campecopea lusitanica (Nolting, Reboreda & Wãgele, 1998)

Caracterizada pela existência de dois morfotipos masculinos (morfotipo A e

morfotipo B), que se distinguem entre si por uma ligeira diferença na morfologia

da abertura apical localizada na região posterior do pleotélson (figura 5). No

morfotipo A, presente na Península Ibérica, Canárias e Açores, esta abertura é de

dimensões mais reduzidas que no caso do morfotipo B, apenas observado nas

ilhas Canárias e Açores (Bruce e Holdich, 2002).

18

Ecologia

Observada na zona superior de praias rochosas, entre Chthamalus spp. e

Lichina pygmaea, e zona eulitotal, associada a algas, agregados de M.

galloprovincialis e recifes de S. alveolata.

Distribuição

Encontra-se atribuída para a costa de Portugal continental (Nolting et ai.

1998) e arquipélagos das Canárias e Açores (Bruce & Holdich 2002). Neste

trabalho foi observada em apenas seis das 39 praias amostradas, Vila Praia de

Ancora, Montedor, Papoa, atingindo valores de abundância mais elevados em São

Martinho do Porto, São Lourenço e Cabo Raso.

Figura 5: Campecopea lusitanica macho, morfotipo A. (A) vista dorsal. (B) vista lateral (Bruce & Holdich 2002).

19

Género Dynamene Leach, 1814

Dynamene magnitorata Holdich, 1968

Os machos desta espécie caracterizam-se por possuírem margens pleurais

hirsutas, apresentando um par de sedas laterais em cada somito paraeonal e um

processo dorsal que se estende até ao tubérculo pleotelsónico (figura 6A), com

ramos extremamente rugosos apicalmente (figura 6B). Na fêmea esta estrutura

não existe (figura 6C) (Holdich 1968).

Figura 6: Dynamene magnitorata. (A) macho, vista dorsal. (B) vista lateral do processo dorsal do macho. (C) fêmea, vista lateral do pleotélson (Holdich 1968).

Ecologia

Holdich (1976) refere que coloniza preferencialmente ascídias, Dendrodoa e

Didemnum e esponjas, Halichondria e Hymeniacidon. Foram recolhidos

exemplares em diversas algas, tais como: Cystoseira, Dictyota, Taonia,

Halopteris, Peysonnelia, Cladostephus, Halopitys, Padina, Sphaerococcus,

Asparagopsis, Colpomenia, Phyllana e Sargassum a profundidades entre os 0-8

m (Castelló & Carballo 2001), Corallina, Gelidium, Gigartina, Sacchorhiza e

20

Mytilus (Saldanha 1974). Entre os substratos amostrados neste trabalho, é mais

abundante nas "algas vermelhas7' onde atinge valores entre 501-1000 indivíduos.

Distribuição

Presente na zona litoral da costa Atlântica da Europa e Norte de África e

também no Mediterrâneo (Castelló e Carballo 2001). Presente na maioria das

praias amostradas ao longo da área de estudo, sendo no Sul que se registam

valores de abundância mais elevados.

Dynamene bidentata (Adams, 1 800)

Corpo hirsuto em torno das margens pleurais e urópodes (figura 7A). Os

machos deste género apresentam um processo dorsal no somito 6, dividido em

dois ramos, que no caso particular desta espécie são afilados, rugosos dorsalmente

e sem projecções proeminentes no ápice (figura 7C). Nas fêmeas esta estrutura

está ausente (figura 7B). Pleotélson rugoso com um tubérculo proeminente na

região posterior, caracterizado por duas estruturas redondas e rugosas unidas na

sua base (figura 7A) (Holdich, 1968).

Ecologia

No trabalho efectuado por Holdich (1970) a maioria dos exemplares da costa

Sudoeste do País de Gales terão sido recolhidos em colónias de Balanus

perforates Brugiére. Em outros locais, onde esta espécie de cirrípede é menos

comum ou inexistente os espécimes de Dynamene bidentata habitam em fendas na

rocha e, em número mais reduzido, em Laminaria digitata (Hudson) IV.

Lamouroux. Existem também registos de observações em Himanthalia, na

2!

Holanda, emMytilus, no Noroeste de África e Noroeste de França (Holdich, 1970) e em Dictyota (Castelló e Carballo, 2001). Neste trabalho foi observada sobretudo em "algas vermelhas", mas também em "algas castanhas", recifes de S. alveolata e agregados de M galloprovincialis, com valores de abundância progressivamente mais baixos.

Figura 7: Dynamene bidentata. (A) macho, vista lateral do plcotélson. (B) fêmea, vista lateral do pleotélson. (C) vista lateral do processo dorsal do macho (Holdich 1968).

Distribuição

Descrita para as costas Atlântica de Espanha e Portugal, Norte e Oeste de França, Inglaterra e Irlanda. A sua presença no Noroeste-Atlântico de África não foi ainda confirmada (Holdich, 1968; 1970). Embora existam vários registos para a bacia do Mediterrâneo (Holdich , 1970), Castelló e Carballo (2001) afirmam que estes poderão não estar correctos e que os espécimes identificados pertencem a outros taxa do mesmo género. No entanto as observações efectuadas pelos mesmos autores e por Castelló (1986) para a costa Este de Espanha confirmam a sua presença no Mediterrâneo (Castelló e Carballo, 2001). Espécie muito comum ao longo da costa portuguesa, atingindo valores de abundância mais elevados no Norte do país.

22

Dynamene edwarsii (Lucas, 1849)

Corpo hirsuto dorsalmente e lateralmente. Nos machos desta espécie os

ramos do processo dorsal (figura 8C) estendem-se até ao tubérculo pleotelsónico,

uma estrutura em forma de cunha localizada no somito 7 (figura 8A), ausente nas

fêmeas (figura 8B) (Holdich, 1968).

Figura 8: Dynamene edwarsi. (A) macho, vista lateral do pleotclson. (B) fêmea, vista lateral do pleotélson, (C) vista lateral do processo dorsal do macho (Holdich 1968).

Ecologia

Na Baía de Marselha foi observada por Ledoyer e Bellan-Santim (1968,

1969) em diferentes espécies de algas, Petroglossum, Coralltna e Uiva, sendo

considerada um indicador de poluição (Geldiay e Kocatas, 1972). Holdich (1970)

recolheu alguns juvenis desta espécie em algas como Sargassum e Cystoseira e

algumas formas adultas entre Balanus perjura tus e Hydroides nncinata (Philippi).

No trabalho efectuado por Castelló e Carballo (2001) sobre a fauna de isópodes do

Estreito de Gibraltar e áreas circundantes, foram recolhidos exemplares desta

espécie apenas em algas, nomeadamente, Corallina, Enteromorpha, Jania,

Ulothrix, Cystoseira, Asparagopsis, Peysonnelia, entre 0-8 m de profundidade.

Saldanha (1974) recolheu um exemplar desta espécie em Gelidium. Neste estudo

foi observada principalmente em "algas vermelhas".

23

Distribuição

Trata-se de uma espécie com distribuição Atlântico-Mediterrânica com registos para Port Etienne, na costa Atlântica de África, Banylus, Endoume, Baía Izmir e Baía de Nápoles, no mar Mediterrânico, Chios, no mar Egeu, e Nordeste de França (Holdich 1968, 1970). Apesar de se encontrar presente ao longo de toda a área de estudo, trata-se de uma espécie pouco frequente nas amostras recolhidas.

Género Ischyromene Racovitza, 1908

Ischyromene lacazei Racovitza, 1908B

Carapaça praticamente lisa (figura 9A), apresentando, no entanto, a região pleotelsónica coberta por tubérculos salientes e redondos (figura 9B). Coloração geralmente amarela, com cromatóforos de cor vermelha/castanha dispersos por todo o corpo (Racovitza 1908).

um

Figura 9: Ischyromene lacazei. (A) vista dorsal. (C) vista lateral do pleotélson (Racovitza 1908).

24

Ecologia

Observada em Enteromorpha, Uiva, Codium, Gelidium, Cora/Ima e

Asparagopsis a uma profundidade entre 1-2 metros (Castelló e Carballo, 2001),

Lithophyllum, Gigartina, Sacchorhiza e Mytilus (Saldanha 1974). Neste trabalho

foi observada principalmente em amostras de recifes de S. alveolata e "algas

vermelhas".

Distribuição

Mediterrâneo e costa Atlântica da Península Ibérica (Castelló e Carballo,

2001). Neste trabalho verificou-se que se encontra presente ao longo de toda a

costa de Portugal, registando valores de abundância mais elevados para a região

Norte, onde se destaca a praia de Cabo do Mundo.

Género Sphaeroma Bosc, 1802

Sphaeroma serratum

Corpo robusto e marcadamente convexo. Primeiros três segmentos do pereon

com prolongamentos laterais em posição inferior e visíveis dorsalmente. Três

primeiros pares de pereópodes com numerosas sedas plumosas no meropodito e

isquiopodito (Castelló, 1986). Parede externa dos urópodes serrada. Pleotélson

com superfície dorsal lisa, não se estendendo para além dos urópodes (figura 10)

(Naylor, 1978).

25

Figura 10: Sphaeroma serratum, vista dorsal (Naylor, 1978).

Ecologia

Presente em fendas de rochas (Harvey 1969) e debaixo de seixos (Naylor, 1978). Naylor (1978) menciona que na Catalunha e Ilhas Baleares está frequentemente associada ao isópode Janira hopeana Costa, tratando-se de uma relação muito específica. Recolhido por Castelló e Carballo (2001) em amostras de rocha, entre 0-1 metros de profundidade.

Distribuição

Observada desde as costas Oeste e Sul das Ilhas Britânicas, apresentando o seu limite norte de distribuição na Irlanda e Norte do País de Gales, até Marrocos, incluindo as ilhas dos Açores, Canárias e Madeira, mar Mediterrâneo e mar Negro (Harvey 1969). Não foi observada em nenhuma das amostras recolhidas neste trabalho, havendo registos em trabalhos prévios (Santos 1994).

26

Género Cymodoce Leach, 1814

Cymodoce truncata Leach, 1814

Os indivíduos do sexo masculino apresentam dois tubérculos na região

posterior do pleon. Pleotélson com um par de tubérculos na zona anterior e dois

processos dorsais na região central. Espécimes de grandes dimensões apresentam

um número maior de tubérculos (figura 11) (Naylor, 1978).

Figura 11: Cymodoce truncata, macho, vista dorsal fNavlor. 1978).

Ecologia

Observada em amostras de Halopteris, Asparagopsis, Colpomenia,

Cladostephus, Sargassum, Caulerpa e sedimento, entre 0-20 metros de

profundidade (Castelló & Carballo 2001), Corallina, Gelidium, Asparagopsis,

Lithophyllum, Gigartina e Sacchorhiza (Saldanha 1974).

Distribuição

Espécie com distribuição Europeia, Atlântico-Afncana e mediterrânica.

Existem registos desta espécie em trabalhos prévios (Almaça 1960, Santos 1994).

27

Família CIROLANIDAE Dana, 1852

Género Eurydice Leach, 1815

Eurydice pulchra Leach, 1815

A sua distribuição geográfica sobrepõe-se à da espécie E. naylori Jones &

Pierpoint, podendo ambas as espécies ocorrer nas mesmas praias, o que conduziu

no passado a identificações erróneas. A característica que melhor distingue E.

pulchra de E. naylori diz respeito ao ápice posteroventral, que no caso desta

última é muito mais desenvolvido e pronunciado. Outras características que

permitem distinguir ambas as espécies incluem o comprimento da anténula, que

em E. naylori atinge a região posterior do olho enquanto que em E. pulchra

alcança apenas o centro deste, e a antena que em E. naylori se estende para além

do tórax até ao pleomto 2 (figuras 12 e 13) (Jones e Pierpoint, 1997).

Figura 12: Eurydice pulchra. vista lateral (Jones & Pierpoint. 1997).

Ecologia

Característica de praias arenosas onde coloniza a região intertidal, abaixo dos

níveis máximos das marés de amplitude mínima (HWN - Eight Water Neap)

(Naylor, 1978). Na Península Ibérica atinge densidades mais elevadas no Norte de

28

Espanha, colonizando preferencialmente praias abrigadas e semi-expostas (Jones

& Pierpoint, 1997). Neste estudo foi observada apenas em "algas vermelhas" e

"algas castanhas" com valores de abundância muito baixos.

Distribuição

Encontra o seu limite norte de distribuição na Noruega e estende-se para sul

até à costa Atlântica de Marrocos, não penetrando, no entanto, no mar

Mediterrânico (Naylor, 1978).

Eurydice naylori Jones & Pierpoint, 1997

Ecologia

Característica de praias arenosas sendo também observada em amostras de

plancton, recolhidas à superfície da água. Esta espécie é mais abundante no Sul de

Portugal, encontrando-se geralmente confinada a praias expostas (Jones &

Pierpoint, 1997). Neste estudo foi apenas observado um indivíduo em "algas

vermelhas".

Figura 13: Eurydice naylori, vista lateral (Jones & Pierpoint, 1997).

29

Distribuição

Costa Atlântica de Espanha e Portugal desde o Mogro, no Norte, até à Corduarma, no Sul (Jones & Pierpoint 1997). Neste trabalho esta espécie foi apenas observada na praia da Adraga.

No que diz respeito às espécies E. pitlchra e E. naylori estas são características de praias arenosas. Esta preferência ecológica justifica o seu reduzido índice de presença na amostragem efectuada (E. pulchra foi observada em apenas quatro praias e E. naylori em apenas uma). Ambas as espécies apresentam baixos valores de abundância sendo observadas principalmente em "algas vermelhas".

Subordem ONISCIDEA Latreille, 1803

Família LIGIIDAE Brandt e Ratzeburg, 1831

Género Ligia Fabricius, 1798

Lígia oceânica (Linnaeus, 1767)

Urópodes com ramos subiguais, endopodito a terminar num ápice afiado e exopodito rombo. Região apical do télson redonda delimitada lateralmente por duas estruturas agudas (figura 14A). Antenas curtas e robustas, com flagelo composto por 11 a 14 artículos (figura 14B) (Vandel 1960).

30

Ecologia

Trata-se de uma espécie halófila, característica de praias rochosas, sendo

bastante rara em praias de substrato arenoso (Sauvers 1872). Muito sensível a

variações de salinidade, o que provavelmente justifica a sua ausência no

Mediterrâneo, região oriental do mar Báltico e zona interior dos estuários.

Apresenta, geralmente, hábitos nocturnos, encontrando-se activa durante a noite e

refugiando-se em fendas na rocha durante o dia. Espécie detritívora alimentando-

se de matéria animal e vegetal morta (Vandel 1960).

Distribuição

Lígia oceânica coloniza toda a costa Atlântica da Europa, incluindo as ilhas

Atlânticas. A norte o seu limite de distribuição atinge a Noruega, Islândia e região

ocidental do mar Báltico. No que diz respeito ao seu limite de distribuição sul,

este estende-se para lá do estreito de Gibraltar até Rabat em Marrocos. Ausente da

bacia do Mediterrâneo (Vandel 1960). Não foi observada em nenhuma das

amostras recolhidas neste trabalho, havendo no entanto, registos em trabalhos

prévios (Almaça 1 960, Saldanha 1974, Santos 1994).

Figura 14: Ligia oceânica. (A) vista dorsal da região posterior do pleotélson e do urópode, (B) vista dorsal (Vandel 1960).

31

Ligia itálica Fabricius, 1798

Flagelo das antenas composto por 20 a 27 artículos. Urópodes largos, com

origem do endopodito e exopodito ao mesmo nível (figura 15 A). Região apical do

télson redonda (figura 15B). Cor amarelo-esbranquiçada com cromatóforos negros

(Castelló, 1984; Vandel, I960).

Figura 15: Ligia itálica. (A) urópode, (B) região posterior do télson, vista dorsal (Vandel I960).

Ecologia

Espécie halófíla, raramente se afastando do mar mais de 1 -2 metros. Muito

comum nas costas rochosas do mar Mediterrânico, onde coloniza o andar

supralitoral (Vandel, 1960).

Distribuição

Coloniza todo o mar Mediterrâneo, mar Egeu e mar Negro e também a costa

Atlântica do Sul da Península Ibérica, atingindo o seu limite de distribuição oeste

no Cabo de São Vicente, Portugal. Encontra-se também nos arquipélagos dos

Açores, Madeira e Canárias, sendo a sua presença nas ilhas de Cabo Verde ainda

indeterminada (Vandel 1960). Neste trabalho a espécie Ligia itálica regista apenas

uma observação, para a praia de Dona Ana, em Chthamalus spp. Este padrão de

32

distribuição deve-se ao facto desta se tratar de uma espécie supralitoral, colonizando os andares mais elevados da praia, que não foram contemplados pela amostragem efectuada.

Subordem ASELLOTA Latreille, 1803

Família JANIRIDAE G. O. Sars, 1897

Género Jaera Leach, 1814

Jaera albifrons Leach, 1814

Margem lateral do corpo coberta por sedas. Olhos grandes e situados lateralmente. Margem posterior do pleotélson, onde os urópodes se inserem, escavada (figura 16). Praeoperculum masculino em forma de T (Naylor 1978).

Figura 16: Jaera albifrons. macho, vista dorsal (Naylor, 1978).

33

Ecologia

Comum em costas abrigadas, podendo também ser observada em estuários e

debaixo de pedras, onde fica retida a água durante a maré baixa (Naylor 1978).

Neste estudo foram observados indivíduos desta espécie nos substratos "algas

vermelhas" e M. galloprovincialis, onde se registaram índices de abundância mais

elevados, e recifes de S. alveolata e "algas castanhas".

Distribuição

Observada desde a Rússia (Naylor 1978) até à costa Atlântica da Península Ibérica. Em Portugal encontra-se presente de norte a Sul do país, embora as observações sejam mais frequentes nas praias do Norte.

Género Janira Leach, 1814

Janira maculosa Leach, 1814

Antenas com comprimento superior ao do corpo. Urópodes mais longos que o pleotélson. Somitos anteriores do peraeon escavados, observando-se a presença de placas coxais bilobadas nos somitos 2 e 3 (figura 17) (Naylor 1978).

Ecologia

Observada entre 0-27 metros de profundidade em Peysonnelia, Codium, Colpomenia, substrato calcário, tubos de poliquetas, sedimentos, esponjas (Axinella), Ircinia, estrelas-do-mar (Marthasterias) (Castelló & Carballo 2001), Gelidium, Corallina, Asparagopsis, Lithophyllum, Gigartina, Sacchorhiza e

34

Mytilus (Saldanha 1974). Na praia da Aguda, Norte do país, foram recolhidos 16 indivíduos em "algas vermelhas".

Figura 17: Janira maculosa, vista dorsal (Naylor, 1978).

Distribuição

Gronelândia, costa Atlântica Europeia e região Oeste da Bacia do Mediterrâneo (Castelló & Carballo 2001). Esta espécie foi observada em apenas um local de amostragem, praia da Aguda, o que poderá ser explicado pelo facto de se tratar de uma espécie característica do subtidal e portanto transiente no intertidal.

Família JAEROPSTDAE Nordenstam, 1933

Género Jaeropsis Koehler, 1885

Jaeropsis brevicomis Koehler, 1885

Região média da cabeça bilobada e com projecção rostral. Antenas muito pequenas, com flagelo mais pequeno que o pedúnculo. Urópodes muito pequenos, dificilmente visíveis dorsalmente (figura 18) (Naylor 1978).

:35

Ecologia

Na região intertidal foi observada em ascídias, Corallina, bnozoários e

esponjas (Naylor 1978) e Gelidium, entre os 0-2 metros de profundidade (Castelló

&Carballo2001).

Figura 18: Jaeropsis brevicornis, vista dorsal (Naylor. 1978).

Distribuição

Atlântico-Europeia e Mediterrânica. Em Portugal foi observada em apenas

quatro locais, localizados na região Centro e Sul do país, em amostras dos

substratos "algas vermelhas" e recifes de S. alveola ta. Trata-se de uma espécie

transiente, característica do subtidal o que provavelmente justifica a sua escassez

na amostragem efectuada.

36

Subordem VALVIFERA Sais, 1882

Família EDOTEIDAE Samouelle, 1819

Género Idotea Fabricius, 1798

Idoteapelágica Leach, 1815

Corpo pequeno e robusto. Anténulas que se estendem para além do artículo 2 do pedúnculo da antena mas não para além do artículo 3. Antenas robustas com flagelo mais pequeno que o pedúnculo. Pleotélson redondo apresentando posteriormente, a meio da sua parede apical, uma formação aguda, de pequenas dimensões (figura 19) (Naylor 1978)

Figura 19: Idotea pelágica, vista dorsal (Naylor, 1978).

Ecologia

Residente em costas rochosas expostas, entre cracas e algas (Naylor 1978). Neste trabalho registaram-se maiores índices de abundância em M galloprovincialis, "algas vermelhas" e "algas castanhas".

Distribuição

Descrita desde a Noruega (Naylor 1978) até à costa Atlântica da Península Ibérica. Espécie comum ao longo de toda a área de estudo, sendo no entanto mais

37

frequente nas regiões Norte e Centro do pais, onde regista valores de abundância

mais elevados. Na região Sul foi observada apenas em cinco praias.

Idotea baltica (Palias, 1772)

Corpo oval. Flagelo das antenas com um mínimo de 15 artículos. Placas

coxais amplas ocupando toda a largura do segmento. Pleotélson com paredes

laterais mais ou menos paralelas, terminando num processo tridentado, cuja

formação média é mais comprida que as restantes (figura 20). Espécie com

policromatismo acentuado (Naylor 1978, Castelló 1984).

Figura 20: Idotea baltica, face ventral do télson (Naylor. 1978).

Ecologia

Observada ao largo em objectos flutuantes e algas à deriva (Naylor 1978,

Castelló 1984), podendo também ser observada na zona litoral entre Zoostera,

Enteromorpha (Geldiay & Kocatas 1972), Posidonia e outras espécies de plantas

marinhas (Castelló 1984). Neste estudo esta espécie foi apenas observada em

"algas vermelhas".

38

Distribuição

Espécie cosmopolita, com uma distribuição ampla na Europa, desde o Norte

da Noruega (Naylor 1978) até ao Mediterrâneo, mar Egeu e mar Negro (Geldiay

& Kocatas 1972). Neste trabalho foi observada principalmente nas praias do Norte

e Centro do país, embora com uma abundância reduzida. No Sul foi observada

apenas na praia de Porto de Mós.

Idotea granulosa Rathke, 1843

Flagelo da antena mais pequeno que o pedúnculo. Pleotélson com margens

laterais côncavas, na zona anterior, apresentando um processo mediano afiado na

região apical (figura 21 ). Espécie com elevado policromatismo (Naylor 1978).

Figura 21: Idotea granulosa, vista dorsal (Naylor, 1978).

Ecologia

Nas Ilhas Britânicas são residentes comuns em Ascophyllum, Fucus,

Cladophora e Polysiphonia (Naylor 1978). Neste trabalho foi observada na

maioria dos substratos amostrados, registando valores de abundância mais

elevados em "algas vermelhas".

V)

Distribuição

Apresenta o seu limite de distribuição norte no mar Branco (Naylor 1978),

estendendo-se para sul até à costa Atlântica da Península Ibérica, nomeadamente

Sul de Portugal. Muito abundante nas praias do Norte de Portugal, tomando-se

progressivamente mais rara em direcção a sul. Na região Sul existem registos de

ocorrência em apenas quatro de 12 locais visitados.

Género Synisoma Collinge, 1917B

Synisoma acuminatum (Leach, 1815)

Corpo longo, estreito e subcilíndrico. Placas coxais pequenas e dificilmente

visíveis dorsalmente. Estreitamento progressivo das paredes do pleotélson,

terminando numa formação afiada (figura 22) (Naylor 1978).

Figura 22: Synisoma acuminatum, vista dorsal (Naylor. 1978).

Ecologia

Na Grã-bretanha esta espécie é característica da alga Halidiys siliquosa

(Linnaeus) Lyngbye, mimetizando relativamente bem a forma e cor castanha das

40

suas vesículas de ar (Naylor 1978). Neste trabalho foi observada em "algas

vermelhas" e "algas castanhas".

Distribuição

Registada para o mar Negro, mar Adriático e mar Mediterrânico. A norte

atinge a costa de Inglaterra, Escócia e Irlanda (Naylor 1978). A maioria das

ocorrências para Synisoma acuminatum registam-se para o Norte de Portugal. Nas

restantes regiões foi observada em apenas duas praias, uma no Centro (São

Lourenço) e outra no Sul (Porto de Mós).

Synisoma capito (Rathke, 1837)

Corpo relativamente robusto, com segmentos que dorsalmente apresentam

um par de tubérculos que se tornam menos conspícuos na zona posterior do corpo.

Na região da cabeça apresenta apenas um tubérculo central. Pleotélson termina

num ângulo agudo. Placas coxais dos primeiros segmentos pouco desenvolvidas,

comparativamente com as placas da região posterior, que são visíveis dorsalmente

(figura 23). Espécie com poli cromatismo acentuado (Castelló 1984).

Ecologia

Esta espécie foi observada por Bellan-Santim (1969) e Gourret (1891) em

diferentes algas na Baía de Marselha e em Cystoseira e Zoostera em Izmir,

Turquia, por Geldiay e Kocatas (1972). No presente estudo esta espécie foi

observada em diversos tipos de substrato, sendo especialmente abundante em

"algas vermelhas".

41

^ S t a j r E C ^

Figura 23: Synisoma capito, vista dorsal (Castelló 1984).

Distribuição

Apesar de se tratar de uma espécie tipicamente mediterrânica, apresenta também registos para o mar Negro (Geldiay & Kocatas 1972).

O registo mais a norte desta espécie encontra-se na praia de São Bernardino. Para a região Sul existem registos de ocorrência para todas as praias visitadas, sendo também a zona em que se atingem valores de abundância mais elevados. O facto de se tratar de uma espécie típica do Mediterrâneo, preferindo águas mais quentes, poderá explicar este padrão de distribuição.

Synisoma lancifer (Miers, 1881 A)

Placas coxais triangulares. Região anterior do pleotélson com paredes côncavas que se expandem posteriormente terminado apicalmente numa projecção aguda (figura 24) (Naylor 1978).

42

Figura 24: Synisoma lancifer, vista dorsal (Naylor, 1978).

Ecologia

Espécie normalmente encontrada em algas da zona inferior do intertidal (Naylor 1978), tais como Corallina, Gelidium, Asparagopsis e Sacchorhiza (Saldanha 1974). Neste estudo foi observada principalmente em "algas vermelhas".

Distribuição

Nordeste Atlântico, nomeadamente, Inglaterra e Oeste de França e Mediterrâneo (Naylor 1978). Registada para praticamente todas as praias do Norte de Portugal.

43

Género Zenobiana Stebbing, 1895

Zenobiana prismática Risso, 1826

Corpo com paredes paralelas. Placas coxais dos quatro primeiros segmentos pouco desenvolvidas, dificilmente visíveis dorsalmente. Os três primeiros segmentos do pleon encontram-se perfeitamente delimitados do restante pleotélson, que no caso desta espécie é hirsuto e termina em forma arredondada (figura 25). Os três primeiros pares de pereópodes são bastante desenvolvidos e encontram-se dirigidos para a frente. (Castelló 1984).

f Figura 25: Zenobiana prismática, vista dorsal (Castelló 1984).

Ecologia

Encontrada entre matéria vegetal, como ramos de Zoostera, ou em antigos tubos de anelídeos, como Pomatoceros (Naylor 1978). Foi também observada em Codium (Castelló 1984) e Posidonia (Geldiay & Kocatas 1972). Neste trabalho a maioria dos exemplares foi recolhida em "algas vermelhas" e "algas castanhas".

Distribuição

Encontra-se descrita para o Sul e Oeste de Inglaterra, costa Oeste de França, Mediterrâneo e Adriático (Naylor 1978). Espécie relativamente rara ao longo da

44

costa Portuguesa, sendo a praia de Moledo do Minho o local onde se registaram os maiores valores de abundância.

Família ARCTURIDAE Bate & Westwood, 1868

Género Arcturella G. O. Sars, 1897

Arcturella damnoniensis (Stebbing, 1874)

Cabeça com um par de tubérculos aguçados, precedidos por um tubérculo assimétrico. Parede anterior do pereonito 4 localizada à distância de um terço do primeiro tubérculo (Naylor 1978, Castelló & Carballo 2001). Pleotélson com paredes laterais serradas. Fêmea com tubérculos mais pronunciados que o macho (Naylor 1978).

Ecologia

Recolhida em Halopteris a 28 metros de profundidade (Castelló & Carballo 2001), Gelidium, Asparagopsis e Sacchorhiza (Saldanha 1974). Ocasionalmente intertidal (Naylor 1978).

Distribuição

Ilhas Britânicas, Mediterrâneo, Astúrias e Estreito de Gibraltar (Castelló & Carballo 2001). Não foi observada em nenhuma das amostras recolhidas neste trabalho, havendo registos em trabalhos prévios (Saldanha 1974, Santos 1994).

45

Género Astaciila Cordiner, 1793

As tacilia bocagei Nobre, 1903

Cabeça com três tubérculos na região dorsal, dois posteriores e um anterior,

sendo este último mais pequeno. Primeiro segmento do pereon com tubérculo

dorsal. Segmento 4 do pereon três vez mais longo que os três anteriores,

apresentando dois tubérculos dorsais, um anterior e outro posterior. Anténulas

curtas, achatadas e com filamentos olfactivos. Antenas com comprimento

ligeiramente inferior ao do corpo e com sedas (figura 26) (Nobre 1903).

Figura 26: Astaciila bocagei, vista lateral (Nobre 1903).

Ecologia

Espécie subtidal. Observada pela primeira vez por Nobre (1903), a 20 metros

de profundidade em substrato rochoso.

Distribuição

Costa Atlântica de Portugal continental (Nobre 1903). Neste trabalho não foi

recolhido nenhum indivíduo desta espécie, que no entanto, faz parte da colecção

de referência pois foi observada num trabalho relativo aos povoamentos

46

bentónicos do subtidal da região do Parcel localizada ao largo de Viana do

Castelo.

Subordem ANTHURIDEA Monod, 1922

Família ANTHURfDAE Leach, 1814

Género Anthura Leach, 1814

Anthura gracilis (Montagu, 1808)

Corpo comprido e delgado. Presença de duas cavidades articulares entre os

três primeiros segmentos do pereon. Primeiro par de pereópodes bastante mais

robusto que os restantes. Pleon dividido em duas partes: região anterior, formada

pela soldadura dos cinco primeiros segmentos, e região posterior formada por um

único segmento. Macho com antenas mais desenvolvidas que na fêmea e bastante

setosas (figura 27A). Télson finamente denticulado na sua borda posterior (figura

27B)(Castellól984).

Ecologia

Principalmente subtidal, podendo ser observada, ocasionalmente, na zona

intertidal em laminárias e em tubos abandonados de poliquetas, tais como,

Pomatoceros, Spirorbis e Sabellaria (Naylor, 1978). Observada em Gelidium,

Asparagopsis, Lithophyllum, Gigartina, Sacchorhiza e Mytilus (Saldanha 1974).

No presente trabalho foi observada em recifes de S. alveolata e em "algas

vermelhas".

47

A

Figura 27: Anthura gracilis, (A) macho, região anterior (Naylor, 1978), (B) fêmea, vista dorsal (Castelló 1984).

Distribuição

Registada para o Mediterrâneo e costa Atlântica Europeia e Africana

(Castelló & Carballo 2001). Observada em apenas três das 39 praias amostradas, o

que muito provavelmente se deve ao facto de se tratar de uma espécie subtidal,

sendo transiente no intertidal.

Género Paranthura Bate & Westwood, 1868

Paranthura nigropunctata (Lucas, 1846)

Três primeiros pares de pereópodes morfologicamente semelhantes, com

propoditos bastante desenvolvidos, de tamanho semelhante e com uma fila de

sedas na sua margem interna. Pleon com cmco segmentos coalescentes e um

segmento livre. Télson redondo, com quatro sedas compridas que se destacam no

seu ápice. Exopoditos e endopoditos dos urópodes cobertos lateralmente por sedas

(figura 28) (Castelló 1985).

48

Figura 28: Paranthura nigropunctata, vista dorsal.

Ecologia

Observada em Halopteris, Dilophus, Udotea, Taonia, Asparagopsis, Cladostephus, Jania, Sargassum e sedimento, a profundidades entre os 0-27 m (Castelló & Carballo 2001), Gelidium, Asparagopsis, Lithophylhim, Gigartina e Sacchorhiza (Saldanha 1974). Neste estudo foi observada principalmente em "algas vermelhas" e "algas castanhas".

Distribuição

Costa Atlântica Europeia e Africana e mar Mediterrâneo (Castelló & Carballo 2001 ). Neste trabalho é relativamente constante ao longo de toda a área de estudo.

49

Subordem GNATHIIDEA Hansen, 1916

Família GNATHIIDAE Harger, 1880

Género Gnatliia Leach, 1814

Gnathia maxilaris (Montagu, 1804)

Macho com região anterior da cabeça manifestando uma cavidade central,

onde se observa um processo mediano de reduzidas dimensões. Cabeça mais larga

que comprida e com cantos anteriores quadrangulares (figura 29) (Naylor 1978).

Figura 29: Gnathia maxilaris, macho, região antenor da cabeça (Naylor. 1978).

Ecologia

Em Castelló e Carballo (2001) todos os indivíduos foram recolhidos entre os

3-12 m de profundidade, em sedimento e Ircinia. Neste trabalho foi observada

principalmente em "algas vermelhas" e amostras de recife de S. alveolata.

Distribuição

Costa Atlântica da Europa e mar Mediterrâneo. A sua ausência nas amostras

recolhidas na região Centro de Portugal, resulta muito provavelmente de um

50

esforço de amostragem insuficiente, já que foram recolhidos indivíduos desta espécie nas praias do Norte e Sul do país.

3.2 Ocorrência das espécies nos diferentes substratos

Na Tabela 1 encontram-se os resultados da análise ANOSIM relativos ao teste de diferenças na composição específica dos seis tipos de substrato considerados. Verificou-se que existe uma diferença significativa entre todos os tipos de substrato estudados (p < 0.05), à excepção de L. pygmaea e Chthamalus spp. (p > 0.05).

Tabela 1: Resultado do teste ANOSIM para os substratos amostrados. Av - "algas vermelhas""; Ac -"algas castanhas"; Myt-M galloprovincialis; Sab-5. alveolata; Cht-Chthamalus spp.; Lie -L. pygmaea.

Grupos Valor Nível de Permutações Permutações Valores testados estatístico significância possíveis utilizadas significativos Av vs Ac 0,118 0,3 1010 999 2 Av vs Myt 0,586 0,1 IO10 999 0 Av vs Sab 0,405 0.1 1010 999 0 Av vs Lie 0,916 0,1 1010 999 0 Av vs Cht 0,939 0.1 1010 999 0 Ac vs Myt 0,411 0.1 1010 999 0 Ac vs Sab 0,179 0,2 1010 999 1 Ac vs Lie 0,723 0,1 IO10 999 0 Ac vs Cht 0,826 0.1 1010 999 0 Myt vs Sab 0,206 0.1 1010 999 0 Myt vs Lie 0,576 0,1 1010 999 0 Myt vs Cht 0,741 0.1 1010 999 0 Sab vs Lie 0,756 0.1 1010 999 0 Sab vs Cht 0,881 0,1 1010 999 0 Lie vs Cht -0,022 59,2 1010 999 591

51

Tabela 2: Valores de similaridade média (assinalados a negrito) e de dissimilaridadc registados para cada um dos substratos amostrados. Av - "algas vermelhas"; Ac - "algas castanhas"; Myt - M. galloprovincialis; Sab - S. alveolata; Lie - L. pygmaea; Cht -Chthamalus spp.

Substratos Av Ac Mvt Sab Lie Cht Av 20,96% Ac 85,53% 15,16% Myt 93.48% 96,14% 10,69% Sab 91,09% 90,97% 94.81% 12,77% Lie 99,70% 99,52% 99,28% 99,53% 36,73% Cht 99.48% 99.41% 99.21% 99.40% 61,48% 42,11%

Na Tabela 2 estão representados os valores de similaridade entre réplicas para

cada substrato (a negrito) e de dissimilandade entre os vários tipos de substrato,

obtidos pela análise SIMPER.

Podemos constatar que existem valores de dissimilaridade muito elevados

entre os vários substratos amostrados, o que sugere a existência de uma diferença

acentuada entre as faunas observadas em cada um deles. O valor mais baixo de

dissimilaridade é registado entre L. pygmaea e Chthamalus spp. Estes dois

substratos apresentam uma fauna mais homogénea, tal como verificado pela

ausência de diferenças significativas entre ambos, na análise ANOSTJVÍ.

Relativamente aos valores de similaridade, estes são baixos, o que indica a

presença de uma elevada heterogeneidade entre réplicas para cada substrato, logo

entre praias, na medida em que existe apenas uma réplica por praia.

Os resultados da análise SIMPER encontram-se em anexo (Tabelas 3-23,

Anexo A). Na figura 30, estão representadas, de forma esquemática, as

abundâncias dos 25 taxa em cada um dos seis tipos de substrato.

A espécie C. hirsuta, característica de L. pygmaea e Chthamalus spp., onde

atinge valores de abundância e índices de presença muito elevados, é uma boa

52

espécie discriminante tanto entre estes dois substratos, como entre eles e os

restantes meios de suporte. Nas tabelas 15-23 (Anexo A) verifica-se que a

contribuição deste taxon para a dissimilaridade nunca é inferior a 34%. O mesmo

se verifica com I. lacazei, observada maioritariamente em recifes de S. alveolata,

contribuindo com valores superiores a 17% para a dissimilaridade entre este

substrato e os restantes (Anexo A, Tabelas 12, 13, 14, 18 e 23).

Av Ac Sab ( 'ampecopea hirsuta Q o o Dynamene bidenlala ^fe d h ( J

' yynumene magnilorata dfe (Sk Q

Idotea granulosa ^ f t ÍB) ÊÊk

Myt O

O

Cht Lie

Ischyromene lacazei • d • # Idolea pelágica « • •

Cymodoce sp. • O o Dynamene edwarsi • o 0 o Gnathia maxilaris • 0 • o

Paranthura nigropunctata • O O o Synisoma lancifer • O

Jaera albifrons o o o # Munira sp. • o •

Zenobiana prismática 0 o ° Idolea baltica O

Synisoma acuminatum o O ( "ampecopea lusitantca o o o 0

Jamru maculosa o Anlhura gracilis o « Synisoma capito # '» » o

Jaempsis brevicornis o o h.uiydice naylorí »

Eurydice pulchra o -Ligia itálica

Arcturidae # O

•

8 > 1000 501- 1000 101 -500 5 1 - 100

o 11-50 0 2 - 10 ° 1

Figura 30: Níveis de abundância de cada espécie para os diferentes substratos. Av- "algas vermelhas"; Ac- "algas castanhas"; Sab- 5". alveolata; Myt- M. galloprovincialis; Cht-Chthamalus spp.; Lie- L. pygmaea.

53

As espécies /. granulosa, D. magnitorata e D. bidentata são muito abundantes nas algas vermelhas, sendo observadas na maioria das réplicas, o que muito provavelmente explica o facto destes taxa serem os que mais contribuem para a dissimilandade entre o grupo "algas vermelhas" e os restantes. Como é possível observar nas tabelas 9, 10, 12, 15 e 19 (Anexo A), estas três espécies encontram-se entre os primeiras quatro taxa que mais contribuem para esta dissimilaridade. No caso da espécie I. granulosa, esta apresenta uma contribuição para a dissimilaridade sempre acima dos 18%.

Neste trabalho verificou-se que os substratos "algas vermelhas" e "algas castanhas" apresentam um maior número de espécies associadas, quando comparadas com os restantes substratos amostrados (M galloprovincialis, recifes de S. aíveolata, L. pygmaea e Chthamalus spp.). Dos 25 taxa observados apenas seis não foram registados nestes dois substratos.

O número de espécies observadas em Chthamalus spp. e L. pygmaea é muito reduzido, quando comparado com os outros substratos. Apenas quatro espécies foram observadas em Chthamalus spp. e só duas em L. pygmaea. Os níveis de abundância nestes substratos são, também, muito reduzidos para quase todas as espécies, à excepção de C. hirsuta que atinge valores de abundância mais elevados (figura 30).

Nas amostras de recife de S. alveolata apenas oito de um total de 25 espécies não foram observadas. Pelo contrário, em M. galloprovincialis foram identificadas apenas 14 espécies de isópodes, com valores de abundância sempre inferiores aos registados para os restantes substratos nos quais foram observadas, nomeadamente nas algas.

54

3.3 Análise de descontinuidades biogeográficas

Os resultados da análise biogeográfíca efectuada com o programa SMWGA,

utilizando janelas de 1600 km, 1400 km, 1000 km, 500 km e 200 km, encontram-

se na figura 31. Com uma janela de 1600 km foram detectados dois locais de

descontinuidade, um localizado na zona Centro do país, entre as praias da Adraga

e do Abano, e outro situado na região Sul da área de estudo, entre as praias de

Arrifana e Castelejo.

A janela dos 1400 km revelou uma nova zona de transição situada entre as

praias de Dona Ana e Castelo, para além das zonas de transição detectadas na

janela anterior.

A janela dos 1000 km detectou quatro locais de transição. O primeiro local de

descontinuidade localiza-se entre as praias da Adraga e do Abano, tal como nas

janelas dos 1600 km e 1400 km. A segunda descontinuidade localiza-se entre o

Cabo Espichel e a praia do Portinho da Arrábida e não foi detectada em nenhuma

das janelas anteriores. A terceira região de transição foi detectada entre as praias

do Castelejo e de Martinhal, que nas janelas anteriores corresponde à segunda

zona de descontinuidade, deslocada um pouco mais para sul neste caso. O quarto

local de transição também foi detectado na janela dos 1400 km (terceira

descontinuidade) localizando-se na mesma região, entre as praias de Dona Ana e

Castelo.

55

Figura 31: Resultados da análise SMWGA. As linhas a tracejado representam os valores médios de distância a partir dos quais as diferenças entre as duas metades da janela são consideradas significativas.

56

A janela dos 500 km não detectou nenhuma região de descontinuidade. No entanto, a janela dos 200 km detectou dois locais de descontinuidade: o primeiro local entre as praias da Adraga e do Abano, à semelhança do que acontece com as janelas dos 1600 km, 1400 km e 1000 km e o segundo local na região do Cabo Espichel, assim como na janela dos 1000 km.

r

3.4 índices de diversidade taxionómica

Nas figuras 32, 33 e 34, encontram-se representados, de forma gráfica, os resultados da aplicação dos índices de diversidade taxionómica (AT e A") para as regiões Norte, Centro e Sul, respectivamente. De um modo geral, é possível verificar que nas três regiões consideradas existem locais que apresentam uma estrutura significativamente diferente (p <0.05) da da lista geral de espécies considerada neste estudo.

Relativamente à região Norte, quatro dos 13 locais amostrados apresentam uma diversidade taxionómica diferente da esperada: Moledo, Labruge, Angeiras e Aguda. Na região Centro, o número de locais nesta situação sobe para cinco (Abano, São Martinho do Porto, Papoa, São Lourenço e Nazaré) em 15 locais visitados. Na região Sul, apenas um dos 12 locais amostrados (Queimado) se destaca dos valores de diversidade taxionómica esperados.

S7

A+ 1500T

1000 Mui

, f f ^ î a ^ Mou PNoíf

9 0

. 1200T

1000 g

800

600

400-

200 J

n 1 -65 95 100

A 1000T

300

600

400

200

Lab Ang

70

Figura 32: Representação gráfica das regiões com 95% de probabilidade para os valores combinados de A+ e A+ e para as diferentes sublistas estipuladas, extraídas aleatoriamente da lista geral, para os locais da região Norte: A) m = 6, 8, 10, 12, 14 e 16; B) m = 8, 10, 12, 14 e 16; C) m = 12. 14 e 16. A) Min - Mindelo (m = 6), FVi - Forte da Vigia (m = 7), Amo - Amorosa (m = 8), PNo - Praia Norte (m = 7), Mon - Montedor (m = 10), Afí -Afife (m = 15); B) Val - Valadares (m = 8), Agu - Aguda (m = 14), Mol - Moledo (m = 16), VPÂ - Vila Praia de Âncora (m = 16); C) Lab - Labruge (m = 16), Ang - Angeiras (m = 12) e CMu - Cabo do Mundo (m = 12). A negrito estão assinaladas as praias que apresentam uma diversidade taxionómica diferente da esperada.

58

A B

Figura 33: Representação gráfica das regiões com 95% de probabilidade para os valores combinados de A+ e A+ e para as diferentes sublistas estipuladas, extraídas aleatoriamente da lista geral, para os locais da região Centro: A) m = 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 e 13; B) m = 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 e 12. A) SMP - São Martinho do Porto (m = 8), Pap - Papoa (m = 8), Naz - Nazaré (m = 7), SLo - São Lourenço (m = 13), SCr - Santa Cruz (m = 8), Bua -Buarcos (m = 6), SBe - São Bernardino (m = 9); B) Aba - Abano (m = 5), Ave -Avencas (m = 5), SJu - São Julião (m = 4), PAr - Portinho da Arrábida (m = 6), Adr -Adraga (m = 8), CEs - Cabo Espichel (m = 8) e CRa - Cabo Raso (m = 12). A negrito estão assinaladas as praias que apresentam uma diversidade taxionómica diferente da esperada.

59

1500

1000- • * ' ^ * ^ Ï S S ^ J ' ' ^ ^

500-" > : Ï ^ ^ ^

" ^ - - J

0 100

1500

10—PM6. .Od'A

100

Figura 34: Representação gráfica das regiões com 95% de probabilidade para os valores combinados de A+ e A+ e para as diferentes sublistas estipuladas, extraídas aleatoriamente da lista geral, para os locais da região Sul: A) m = 8,10 e 12; B) m = 6, 8 e 10. A) Que -Queimado (m = 10), VHo - Vale dos Homens (m = 12), VNM - Vila Nova de Milfontes (m = 8), Arr - Arrifana (m = 8), Sto - São Torpes (m = 12), Cjo - Castelejo (m = 12); B) PMó - Porto de Mós (m = 10), Od'A - Olhos d'Agua (m - 10), DAn - Dona Ana (m = 9), Mar - Martinhal (m = 5); C) PLu - Praia da Luz (m = 9) e Cio - Castelo (m = 5). A negrito estão assinaladas as praias que apresentam uma diversidade taxionómica diferente da esperada.

60

4 Discussão

4.1 Ocorrência das espécies por substrato

Os organismos pertencentes à superordem Peracaridae, na qual se incluem os isópodes, colonizam uma enorme variedade de substratos diferentes, desde algas, Zoostera sp., tubos de poliquetas, bivalves, colónias de briozoários e hidrozoários e esponjas (Gambi et ai. 1992). A utilização destes microhabitats está essencialmente relacionada com a alimentação (Schaffelke et ai. 1995, Pavia et ai. 1999) e o refugio (Holmlund et ai. 1990, Duffy & Hay 1991). No caso particular das algas, ambas as necessidades podem ser satisfeitas simultaneamente.

As algas constituem um habitat capaz de albergar grandes comunidades de peracáridos herbívoros que se alimentam directamente do seu hospedeiro ou das epífitas que nele se desenvolvem (Sepúlveda et ai. 2003 a). Esta característica poderá justificar, em parte, o facto dos substratos "algas vermelhas" e "algas castanhas" apresentarem um maior número de espécies associadas, quando comparadas com os restantes substratos estudados. Dos 25 taxa identificados neste trabalho apenas seis não foram observadas nestes dois tipos de substrato.

A pressão de predação pode ser responsável pela selecção de áreas com vegetação. Os indivíduos do género Idotea seleccionam zonas colonizadas por algas, em detrimento de locais desprovidos de algas, na medida em que estes oferecem uma maior protecção contra predadores (Nicotri 1980). Nos ecossistemas marinhos, predadores como peixes e crustáceos podem suscitar um aumento na procura de algas por parte da fauna de invertebrados móveis (Stoner 1982, Main 1987), influenciando desta forma o tipo de alimento consumido por estes organismos (Skilleter & Peterson 1994), assim como a sua distribuição vertical e migração (Roberts et ai. 1989, Kamermans & Huitema 1994).

61

As variáveis ambientais relativas ao habitat exercem uma forte influência nas comunidades de macrofauna que habitam meios de estrutura complexa (Hicks 1980, Dean & Connell 1987, Johnson & Scheibling 1987, Gibbons 1988, Gee & Warwick 1994). A quantidade de sedimento retido neste tipo de meios contribui geralmente para um aumento na diversidade e abundância da fauna a eles associada (Wigham 1975, Hicks 1980, Gibbons 1988, 1991, Whorff et ai. 1995). Pensa-se que este aumento se deva ao facto do sedimento contribuir para um aumento da heterogeneidade (Hicks 1985, Gibbons 1991) e para a retenção da humidade quando o meio se encontra emerso (Gibbons 1988). A presença de algas epífitas contribui também para um aumento na diversidade de espécies associadas, providenciando alimento e abrigo (Johnson & Scheibling 1987, Duffy 1990, Martin-Smith 1993). Adicionalmente uma maior complexidade pode contribuir para um aumento no número de espécies como resultado de uma maior área de superfície disponível (Connor & McCoy 1979, McGuinness & Underwood 1986) e de uma redução na perturbação física exercida por vários factores, como por exemplo a acção das ondas (Dommasnes 1968, Whorff et ai. 1995).

Para além das macroalgas, outros substratos de suporte proporcionados por organismos como poliquetas, bivalves, briozoários, hidrozoários e esponjas, podem, em algumas situações, albergar elevadas densidades de peracáridos herbívoros que se alimentam das algas epífitas que crescem sobre estes hospedeiros (Nelson & Demetriades 1992).

Existem também algumas espécies de isópodes que se alimentam de matéria orgânica em suspensão, transportada pelas correntes, e que fica aprisionada nos interstícios dos hospedeiros. No caso destas espécies, o grau de protecção contra predadores e factores físicos adversos (tais como as correntes responsáveis pelo aporte de nutrientes) ganha importância (Sepúlveda et ai. 2003a).

62

Os agregados de mexilhões constituem habitats complexos contribuindo para um aumento na heterogeneidade espacial e área de superfície o que aumenta a sua capacidade para albergar uma comunidade diversa de organismos (Suchanek 1979, 1986, Jacobi 1987, Seed 1996). No entanto, e apesar destas características, apenas foram observadas 14 de um total de 25 espécies de isópodes, com valores de abundância inferiores aos registados para os restantes substratos nos quais foram observadas, nomeadamente "algas vermelhas" e "algas castanhas". Apenas Jaera albifrons e Campecopea lusitanica registam valores de abundância mais elevados em M. galloprovincialis. Ambas as espécies poderão ser detritívoras, alimentando-se de matéria orgânica presente nos interstícios dos agregados de M. galloprovincialis, que desta forma favorecem a sua presença. Supõe-se que este tipo de organismos detritívoros coloniza preferencialmente microhabitats com um valor nutritivo intrínseco baixo, evitando assim a competição com os peracáridos herbívoros (Sepúlveda et ai. 2003 a).

Os recifes de Sabellaria alveolata geram microhabitats utilizados por outras espécies de macro invertebrados, que utilizam os interstícios entre os tubos para se alimentarem e protegerem (Sepúlveda et ai. 2003b). No trabalho de Sepúlveda et ai. (2003b), relativo à diversidade de macroinvertebrados associados aos recifes de outra espécie de poliqueta, Phragmatopoma moerchi Kinberg, verificou-se que estes substratos proporcionam uma grande variedade de microhabitats que oferecem protecção contra factores ambientais adversos (ondas e correntes) e possíveis predadores (neste trabalho apenas oito de um total de 25 espécies não foram observadas nas amostras de recife de S. alveolata).

No presente estudo é possível constatar que conforme nos deslocamos da zona mais baixa, zona das "algas vermelhas", para a zona mais alta da praia, zona da L. pygmaea, a riqueza específica vai diminuindo progressivamente. A zona das algas ("algas castanhas" e "algas vermelhas") regista uma maior riqueza

63

específica, seguida da zona dos recifes de S. alveolata e zona de M. galloprovincialis, e por último a zona das cracas, Chthamalus spp., e do líquen L. pygmaea. Esta diminuição na diversidade específica coincide com um progressivo aumento na adversidade das condições ambientais (maior período de emersão e insolação, redução progressiva dos valores de humidade, etc) o que determina uma redução no número de espécies observadas conforme nos deslocamos da zona das algas para a zona da L. pygmaea (Raffàelli & Hawkins 1996).

4.2 Análise biogeográfica

Os resultados obtidos com os diferentes tamanhos de janela apresentam ligeiras diferenças no que diz respeito tanto ao número de regiões de descontinuidade como quanto à sua posição ao longo da área de estudo. De uma forma geral, todas as análises detectam uma zona de transição a nível da região Centro (na zona do Cabo Raso), à excepção da janela de 500 km. Para escalas maiores, é detectada uma segunda zona de transição, a nível da zona do Cabo de São Vicente (mais concretamente entre Vale dos Homens e Arrifana).

Estas zonas de transição são muito semelhantes às descritas por Cúmano (1945). Este autor, de acordo com a composição da fauna equinológica, dividiu o litoral português em três zonas distintas: a primeira estendendo-se do Rio Minho ao Cabo da Roca; a segunda desde este cabo até ao Cabo de S. Vicente; e a terceira situando-se entre este último e a foz do Rio Guadiana. Por outro lado Lopes (1989), estudando a ocorrência de espécies de Demospongiae intertidais, dividiu a costa portuguesa em apenas duas zonas, situando-se a separação entre ambas numa região entre as praias da Consolação e do Magoito. É de salientar que

64

esta zona de transição se situa um pouco mais a norte das zonas descritas por Cúmano (1945) e observadas no presente trabalho.

Os padrões de distribuição de organismos bentónicos são fortemente influenciados por acontecimentos de natureza hidrográfica, nomeadamente processos de upwelling e presença de estuários (Macpherson 2002). A maioria dos autores considera que a temperatura, os sistemas de correntes, a acção dos predadores e a competição intra e inter-específica constituem factores determinantes no estabelecimento dos padrões de distribuição para as várias espécies marinhas (Hutchins 1947, Ekman 1953, Briggs 1974). Os factores abióticos são sobretudo preponderantes na determinação dos limites de distribuição ao longo de uma ampla escala de latitudes. Por outro lado, os factores bióticos são os principais condicionantes dos padrões de distribuição a uma escala mais pequena (Connell 1970, Dayton 1971, Paine 1971, Dayton & Hessler 1972, Paine 1974, Connell 1975, Dayton 1975, Menge 1976, Menge & Sutherland 1976, Lubchenco & Menge 1978, Pielou 1979, Nelson 1980). Adicionalmente Arrontes e Anadón (1990) referem que é provável que algumas espécies de isópodes sejam eliminadas por competição com outros isópodes.

Não existem barreiras geográficas evidentes a nível da zona Centro que possam explicar, de forma não ambígua, os padrões de transição observados no presente trabalho e já descritos por Cúmano (1945). No entanto, a norte, situa-se o canhão da Nazaré, uma fenda geológica no leito oceânico, com orientação este/oeste. Este acidente geológico poderá, de algum modo, condicionar o sistema de correntes influenciando assim a dispersão dos macroinvertebrados marinhos. Por outro lado, o processo de upwelling que se verifica ao largo da região Norte e parte da região Centro da costa portuguesa é responsável por uma redução significativa dos valores médios da temperatura da água, o que poderá influenciar

65

a progressão para norte de espécies meridionais e limitar a expansão de espécies características de águas frias.

Segundo Brusca e Wallerstein (1979), os elementos da família Idoteidae parecem contradizer em vários aspectos a hipótese largamente aceite de que a temperatura é o principal factor condicionante dos padrões biogeográfícos marinhos, observados ao longo de uma alargada escala de latitudes. Por exemplo, a maioria das espécies pertencentes ao género Idotea presentes no Nordeste do Pacífico, apresenta uma distribuição geográfica que se estende por quatro províncias biogeográficas. Estes autores observaram que a maioria das espécies deste género possuem em comum um aumento da tolerância à temperatura com a diminuição da latitude. Assim, é razoável supor que o factor temperatura pode não ser determinante no estabelecimento do limite sul de distribuição de espécies de isópodes com uma ampla área de distribuição. Os mesmos autores, num trabalho relativo ao papel desempenhado pela acção predatória de peixes na zoogeografia e evolução de isópodes do género Idotea, sugerem que a acção de predação exercida por peixes constitui uma hipótese alternativa mais provável (Wallerstein & Brusca 1982).

Autores como Almaça (1985) e Marques (1989) referem que a costa portuguesa funciona como uma zona de charneira entre dois tipos de fauna diferentes: a fauna setentrional, proveniente da Região Atlântico-Boreal Fria, e a fauna meridional, proveniente de zonas mais quentes, nomeadamente das Províncias Mauritânica e Mediterrânica. Estes autores não fazem qualquer referência à presença de zonas de transição, mencionando apenas que ambos os tipos de fauna se substituem ao longo da nossa costa, constituindo desta forma um gradiente latitudinal de substituição.

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Em parte, os resultados obtidos através do método SMWGA podem corroborar esta hipótese. Assim, a algumas escalas, foram detectadas zonas de transição adicionais: usando uma janela de 1400 km, detectou-se uma zona de transição que, grosso modo, separa o barlavento do sotavento algarvio; usando uma janela de 1000 km, detectou-se uma zona de transição a nível do Cabo Espichel. O facto de não terem sido detectadas mais zonas de transição poderá estar sempre relacionado com a impossibilidade de testar todos os comprimentos de janela possíveis (infinitos), sendo esta uma das desvantagens da variante do método SMW utilizada neste trabalho.

Os resultados da análise dos índices de diversidade taxionómica poderão ser interpretáveis neste último contexto. Na região Centro existe um elevado número de locais com índices de diversidade significativamente diferentes (5 em 14), o que, em princípio, poderia estar relacionado com o facto de aí se situar a principal zona de transição faunística, resultante do contacto entre duas faunas de características marcadamente diferentes: boreal e mediterrânica. No entanto, este padrão é também observado na região Norte, onde 4 dos 13 locais apresentam índices de diversidade significativamente diferentes.

Na figura 2 constata-se que os índices de presença de algumas espécies vão diminuindo conforme nos deslocamos de norte para sul. O limite meridional da distribuição de /. granulosa e I. pelágica, características de latitudes elevadas, situa-se no Sul da costa portuguesa. Consequentemente, estas espécies são mais abundantes nas praias do Norte e na maioria das praias do Centro, tomando-se cada vez mais raras a partir da zona do Cabo Raso, sendo observadas em apenas quatro e cinco praias da região Sul, respectivamente, de um total de 15 locais visitados nessa zona.

67

Outras espécies como S. lancifer, S. acuminatum, I. baltica, Z. prismática e J. albifrons, com padrões de distribuição mais alargados, desde o Norte da Europa e incluindo o mar Mediterrâneo, foram no entanto observados com maior frequência no Norte e Centro de Portugal, apresentando uma baixa representação nas amostras do Sul, reduzindo a sua presença a uma ou duas praias.

Por outro lado S. capito apresenta uma distribuição geográfica tipicamente mediterrânica, sendo uma espécie característica de águas mais quentes. O limite setentrional da sua distribuição foi registado na praia de São Bernardino (Pereira et ai. 2004). Exceptuando esta observação, este isópode foi apenas observado a sul do Cabo Espichel.

Os locais de transição detectados na análise biogeográfica serão, muito provavelmente, resultantes do gradiente de substituição de espécies acima referido. Por outro lado, não existe uma explicação simples para o elevado número de locais com índices de diversidade significativamente diferentes do esperado, quer a nível da região Norte, quer a nível da região Centro. A ocorrência irregular de algumas espécies, para a qual poderá ter contribuído a falta de replicação a nível espacial e temporal, o tamanho reduzido da lista faunística e, consequentemente, o número reduzido de níveis taxionómicos (da família à espécie) são as hipóteses mais prováveis.

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5 Conclusões finais

• Foram identificadas 22 espécies de isópodes, para as 39 praias visitadas, distribuídas ao longo da costa rochosa portuguesa.

• Existe uma diferença significativa entre a composição específica dos vários tipos de substrato amostrados, excepto entre Chthamalus spp.eL. pygmaea.

• Os resultados da análise da ocorrência de espécies por tipo de substrato corroboram a hipótese de uma redução de diversidade em consequência de um aumento das condições adversas em direcção à zona superior do intertidal.

• Foram detectadas duas zonas de transição faunística principais, uma na região Centro e outra na região Sul, Cabo Raso e Cabo São Vicente, respectivamente, e duas zonas secundárias, uma localizada no Centro (Cabo Espichel) e outra no Sul do país (Dona Ana).

• O gradiente de substituição de espécies existente ao longo da costa portuguesa será o principal responsável pela presença das zonas de transição detectadas na análise biogeográfíca.

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82

Zander CD (1979) On the biology and food of small-sized fish from the North and Baltic Sea areas. H. Investigation of a shallow stony ground off Mon, Denmark. Ophelia 18:179-190

Anexo A

Tabela 3: Lista das espécies que mais contribuem para a similaridade entre réplicas para o substrato "algas vermelhas". Ab. méd.- Abundância média; Sim. méd.- Similaridade media; Sim./ s- Similandade/Desvio padrão; Cont. sim. % - Contribuição para a similaridade em %; Cont. cum. % - Contribuição cumulativa em %.

Espécies Ab. méd. Sim. méd. Sim./s Cont. sim. % Cont. cum.

% Idotea granulosa Dynamene magnitorata Dynamene bidentata Ischyromene lacazei Idotea pelágica Cymodoce sp.

73,49

31,46 36,11 14,86 8,14 3,49

6,36

4,77 3,69 2,4 1,59 0,78

0,5

0,48 0,47 0,43 0,21 0,44

30,32

22,74 17,6

11,43 7,57 3,72

30,32

53,06 70,66 82,09 89,65 93,37

Tabela 4: Lista das espécies que mais contribuem para a similaridade entre réplicas para o substrato "algas castanhas". Para mais informação ver legenda da tabela 3.

Espécies Ab. méd. Sim. méd. Sim./í Cont. sim. % Cont. cum.

% Dynamene bidentata Dynamene

28,04 7,18 0,6 47,37 47,37

magnitorata Paranthura

28,46 3,05 0,39 20,15 67,52

mgropunctata Ischyromene lacazei Munna sp. Idotea granulosa

2,08 3,92 1,5

2,71

1,73 0,82 0,81 0,73

0,39 0,31 0,21 0,36

11,4 5,4

5,34 4,81

78,93 84,32 89,66 94,47

84

Tabela 5: Lista das espécies que mais contribuem para a similaridade entre réplicas para o substrato agregados de M. galloprovincialis. Para mais informação ver legenda da tabela

Espécies Ab. méd. 9,95 14,76 6,05

Sim. méd. Sim/s Cont. sim. % Cont. cum.

% Idotea pelágica Jaera albifrons Ischyromene lacazei

Ab. méd. 9,95 14,76 6,05

4,94 4,09 0,9

0,36 0,33 0,21

46,18 38,22 8,44

46,18 84,4

92,84

Tabela 6: Lista das espécies que mais contribuem para a similaridade entre réplicas para o substrato recifes de S. alveolata. Para mais informação ver legenda da tabela 3.

Cont. cum. Espécies Ab. méd. Sim. méd. Sim./s Cont. sim. % % Ischyromene lacazei 48,06 6,96 0,6 54,47 54,47 Munna sp. 13,11 2,65 0,28 20,73 75,2 Gnathia maxilaris 3 1,07 0,3 8,35 83,54 Dynamene edwarsi 2,94 0,8 0,27 6,3 89,84 Dynamene bidentata 3,33 0,6 0,28 4,67 94,51

Tabela 7: Lista das espécies que mais contribuem para a similaridade entre réplicas para o substrato L. pygmaea. Para mais informação ver legenda da tabela 3.

Cont. cum. Espécies Ab. méd. Sim, méd. Sim./s Cont. sim. % % Campecopea hirsuta 97,07 36,73 1,11 100 100

Tabela 8: Lista das espécies que mais contribuem para a similaridade entre réplicas para o substrato Chthamalus spp. Para mais informação ver legenda da tabela 3.

, . Cont. cum. Espécies Ab. méd. Sim, méd. Sim./,y Cont. sim. % % Campecopea hirsuta 48,05 42,11 1,51 100 lÕÕ

85

Tabela 9: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos "algas vermelhas" e "algas castanhas". Ab. méd. Alg. verm.- Abundância média em algas vermelhas; Ab. méd. Alg. cast.- Abundância média em algas castanhas; Diss, méd.-Dissimilaridade média; DissVí- Dissimilaridade/Desvio padrão; Cont. diss. % -Contribuição para a dissimilaridade em %; Cont. cum. % - Contribuição cumulativa em %.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Alg. verm. Alg. cast. méd. s diss.% cum.% Idotea granulosa 73,49 2,71 19,05 0,79 22,28 22,28 Dynamene magnitorata 31,46 28,46 16,8 0,86 19,64 41,92 Dynamene bidentata 36,11 28,04 16,37 0,95 19,14 61,06 Idotea pelágica 8,14 9,04 8,98 0,53 10,5 71,56 Ischyromene lacazei 14,86 3,92 7,58 0,67 8,86 80,42 Synisoma capito 7,57 8,54 4,81 0,53 5,62 86,04 Munna sp. 3,49 1,5 2,66 0,4 3,11 89,15 Cymodoce sp. 3,49 0,5 2,09 0,58 2,44 91,59

Tabela 10: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos "algas vermelhas" e M. galloprovincialis. Ab. méd. Alg. verm.- Abundância média em algas vermelhas; Ab. méd. Myt- Abundância média em M. galloprovincialis. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Alg. verm. Myt. média s diss.% cum.% Idotea granulosa 73,49 1,95 21,5 0,84 23 23 Dynamene magnitorata 31,46 10,43 16,63 0,75 17,79 40,8 Dynamene bidentata 36,11 0,1 12,3 0,7 13,16 53,95 Idotea pelágica 8,14 9,95 10,84 0,63 11,59 65,55 Ischyromene lacazei 14,86 6,05 9,25 0,74 9,89 75,44 Jaera albifrons 0,05 14,76 7,51 0,54 8,04 83,47 Synisoma capito 7,57 0,9 3,71 0,42 3,97 87,45 Cymodoce sp. 3,49 0,81 2,5 0,62 2,67 90,12

86

Tabela 11: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos "algas castanhas" e M. galloprovincialis. Ab. méd. Alg. cast.- Abundância média em algas castanhas; Ab. méd. Myt.- Abundância média em M galloprovincialis. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Alg. cast. Myt. média s diss.% cum.% Dynamene bidentata 28,04 0,1 18,74 0,82 19,49 19,49 Dynamene magnitorata 28,46 10,43 15,56 0,68 16,18 35,67 Idotea pelágica 9,04 9,95 15,47 0,62 16,1 51,77 Jaera albifrons 0,29 14,76 12,43 0,58 12,93 64,7 Ischyromene lacazei 3,92 6,05 7,98 0,56 8,3 73 Idotea granulosa 2,71 1,95 5,18 0,4 5,39 78,39 Munna sp. 1,5 0,05 3,9 0,38 4,05 82,44 Paranthura nigropuncíata 2,08 0,24 3,79 0,47 3,94 86,38 Campecopea lusitanica 0,04 2,38 3,21 0,28 3,34 89,72 Synisoma capito 8,54 0,9 3,16 0,42 3,29 93,01

Tabela 12: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos "algas vermelhas" e recifes de S. alveolata. Ab. méd. Alg. verm.- Abundância média em algas vermelhas; Ab. méd. Sab.- Abundância média em S. alveolata. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Alg. verm. Sab. média s diss.% cum.% Idotea granulosa 73,49 7,17 20,89 0,83 22,93 22,93 Ischyromene lacazei 14,86 48,06 15,62 0,82 17,15 40,08 Dynamene magnitorata 31,46 0,94 13,66 0,7 14,99 55,08 Dynamene bidentata 36,11 3,33 11,79 0,73 12,95 68,02 Idotea pelágica 8,14 4,44 7,59 0,48 8,34 76,36 Munna sp. 3,49 13,11 6,49 0,54 7,12 83,49 Synisoma capito 7,57 0,06 3,31 0,39 3,63 87,12 Cymodoce sp. 3,49 0 2,21 0,57 2,43 89,54 Gnathia maxilaris 0,24 3 1,83 0,46 2,01 91,55

87

Tabela 13: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos "algas castanhas" e recifes de S. alveolata, Ab. méd. Alg. cast.- Abundância média em algas castanhas; Ab. méd. Sab.- Abundância média em S. alveolata. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Alg. cast. Sab. média s diss.% cum.% Ischyromene lacazei 3,92 48,06 19,66 0,82 21,62 21,62 Dynamene bidentata 28,04 3,33 17,39 0,82 19,12 40,73 Dynamene magnitorata 28,46 0,94 12,59 0,66 13,83 54,57 Munna sp. 1,5 13,11 10,58 0,6 11,63 66,2 Ido tea pelágica 9,04 4,44 5,76 0,35 6,33 72,52 Idotea granulosa 2,71 7,17 5,15 0,44 5,67 78,19 Paranthura nigropunctata 2,08 1,06 3,69 0,51 4,05 82,24 Gnathia maxilaris 0,21 3 3,49 0,44 3,84 86,08 Dynamene edwarsi 0,42 2,94 3,16 0,53 3,48 89,56 Synisoma capito 8,54 0,06 2,85 0,4 3,14 92,69

Tabela 14: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos M. galloprovincialis e recifes de S. alveolata. Ab. méd. Myt- Abundância média em M galloprovmcialis; Ab. méd. Sab.- Abundância média em S. alveolata. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Espécies Myt. Sab. média s Ischyromene lacazei 6,05 48,06 23,76 0,92 Jaera albifrons 14,76 0,89 13,5 0,59 Idotea pelágica 9,95 4,44 12,88 0,59 Munna sp. 0,05 13,11 11,33 0,57 Idotea granulosa 1,95 7,17 7,09 0,39 Dynamene magnitorata 10,43 0,94 5,11 0 3 3 Dynamene edwarsi 0,71 2,94 4,33 0,59 Gnathia maxilaris 0,1 3 4,27 0,45 Campecopea lusitanica 2,38 0,33 3,79 0,31

Cont. diss.% 25,06 14,24 13,59 11,95 7,48

5,39 4,57 4,51

4

Cont. cum.% 25,06 39,3 52,89 64,85 72,32

77,71 82,28 86,79

90,78

88

Tabela 15: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos "algas vermelhas" e L. pygmaea. Ab. méd. Alg. verm- Abundância média em algas vermelhas; Ab. méd. Lie- Abundância média em L. pygmaea. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Alg. verm. Lie. média s diss.% cum.% Campecopea hirsuta 0,24 97,07 33,99 1,22 34,09 34,09 Idotea granulosa 73,49 0 18,59 0,77 18,65 52,74 Dynamene magnitorata 31,46 0 12,44 0,67 12,48 65,22 Dynamene bidentata 36,11 0 10,62 0,68 10,65 75,87 Ischyromene lacazei 14,86 0 6,66 0,61 6,68 82,55 Idotea pelágica 8,14 0 6,28 0,43 6,3 88,85 Synisoma capito 7,57 0 3,02 0,38 3,02 91,88

Tabela 16: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos "algas castanhas" e L. pygmaea. Ab. méd. Alg. cast.- Abundância média em algas castanhas; Ab. méd. Lie- Abundância média em L. pygmaea. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Alg. cast. Lie. média s diss.% cum.% Campecopea hirsuta Dynamene bidentata Dynamene

0,13 28,04

97,07 0

50,98 15,18

1,5 0,75

51,23 15,25

51,23 66,48

magnitorata Idotea pelágica Ischyromene lacazei Paranthura

28,46 9,04 3,92

0 0 0

10,79 4,39 3,18

0,6 0,29 0,37

10,84 4,41 3,19

77,32 81,73 84,92

nigropunctata Munna sp.

2,08 1,5

0 0

2,7 2,66

0,47 0,34

2,72 2,67

87,64 90,31

89

Tabela 17: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos M. galloprovincialis e L. pygmaea. Ab. méd. Myt- Abundância média em M. galloprovincialis; Ab. méd. Lie- Abundância média em L. pygmaea. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab.méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont Cont. E s P é c i e s Myt Lie. média s diss.% cum.% Campecopea hirsuta 0,43 97,07 59,43 1,73 59,86 59,86 Jaera albifrons 14,76 0 11,76 0,55 11,84 71,71 Idotea pelágica 9,95 0 10,62 0,53 10,7 82,41 Ischyromene lacazei 6,05 0 4,56 0,39 4,59 87 Campecopea lusitanica 2,38 0,29 4,33 0,32 4,36 91,36

Tabela 18: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos recifes de S. alveolata e L. pygmaea. Ab. méd. Sab.- Abundância média em S. alveolata; Ab. méd. Lie- Abundância média em L. pygmaea. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Sab.

0,06 Lie. média s diss.% cum.%

Campecopea hirsuta Sab. 0,06 97,07 54,22 1,58 54,48 54,48

Ischyromene lacazei 48,06 0 17,76 0,74 17,84 72,32 Munna sp. 13,11 0 8,69 0,51 8,73 81,06 Gnathia maxilaris 3 0 3,23 0,41 3,25 84,3 Idotea granulosa 7,17 0 3,17 0,28 3,19 87,49 Dynamene edwarsi 2,94 0 2,75 0,47 2,76 90,25

90

Tabela 19: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos "algas vermelhas" e Chthamalus spp. Ab. méd. Alg. verm.- Abundância média em algas vermelhas; Ab. méd. Cht- Abundância média em Chthamalus spp. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Alg. verm. Cht. média s diss.% cum.% Campecopea hirsuta Idotea granulosa Dynamene

0,24 73,49

48,05 0

23,81 20,85

1,07 0,81

23,93 20,96

23,93 44,9

magnitorata Dynamene bidentata Ischyromene lacazei Idotea pelágica

31,46 36,11 14,86 8,14

0 0 0 0

14,46 12,13 7,79 7,63

0,71 0,71 0,65 0,47

14,53 12,19 7,83 7,67

59,43 71,62 79,45 87,12

Synisoma capito 7,57 0 3,49 0,4 3,51 90,63

Tabela 20: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos "algas castanhas" e Chthamalus spp. Ab. méd. Alg. cast.- Abundância média em algas castanhas; Ab. méd. Cht.- Abundância média em Chthamalus spp. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Alg. cast. Cht. média s diss.% cum.% Campecopea hirsuta Dynamene bidentata Dynamene

0,13 28,04

48,05 0

42,1 18,08

1,34 0,81

42,35 18,19

42,35 60,54

magnitorata Idotea pelágica Ischyromene lacazei Paranthura

28,46 9,04 3,92

0 0 0

12,58 5,16 3,88

0,64 0,3 0,4

12,66 5,19 3,9

73,2 78,39 82,29

nigropunctata Munna sp. Synisoma capito

2,08 1,5

8,54

0 0 0

3,42 3,4

2,91

0,5 0,37 0,39

3,44 3,42 2,93

85,73 89,15 92,08

91

Tabela 21: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos M. galloprovincialis e Chthamalus spp. Ab. méd. Myt- Abundância média em M galloprovincialis; Ab. méd. Cht- Abundância média em Chthamalus spp. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Myt. Cht. média 5

1,6 diss.% 52,11

cum.% Campecopea hirsuta 0,43 48,05 51,7

5

1,6 diss.% 52,11 52,11

Jaera albifrons 14,76 0 14,28 0,6 14,4 66,51 Ido tea pelágica 9,95 0 13,24 0,58 13,34 79,86 hchyromene lacazei 6,05 0 5,51 0,42 5,56 85,41 Idotea granulosa 1,95 0 3,82 0,26 3,85 89,26 Campecopea lusitanica 2,38 0,09 3,42 0,28 3,44 92,71

Tabela 22: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos!. pygmaea e Chthamalus spp. Ab. méd. Lie- Abundância média em L. pygmaea; Ab. méd. Cht.- Abundância média em Chthamalus spp. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Espécies Ab. méd.

Lie. Ab. méd.

Cht. Diss. média

Diss./ s

Cont. diss.% 96,63

Cont. cum.%

Campecopea hirsuta 97,07 48,05 59,41 1,97

Cont. diss.% 96,63 96,63

92

Tabela 23: Lista de espécies que mais contribuem para as diferenças entre os substratos recifes de S. aheolata e Chthamalus spp. Ab. méd. Sab.- Abundância média em S. alveolata; Ab. méd. Cht.- Abundância média em Chthamalus spp. Para mais informação ver legenda da tabela 9.

Ab. méd. Ab. méd. Diss. Diss./ Cont. Cont. Espécies Sab.

0,06 Cht. média s diss.% cum.%

Campecopea hirsuta Sab. 0,06 48,05 45,92 1,44 46,2 46,2

Ischyromene lacazei 48,06 0 20,84 0,82 20,96 67,16 Munna sp. 13,11 0 10,52 0,56 10,58 77,75 Gnathia maxilaris 3 0 4,01 0,45 4,03 81,78 Idotea granulosa 7,17 0 3,68 0,29 3,7 85,48 Dynamene edwarsi 2,94 0 3,39 0,52 3,41 88,89 Dvnamene bidentata 3.33 0 2,93 0,49 2,94 91,83

93