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http://www.biotaneotropica.org.br/v13n2/pt/abstract?inventory+bn00813022013 http://www.biotaneotropica.org.br Biota Neotrop., vol. 13, no. 2 Diversidade e riqueza de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em remanescentes de Mata Atlântica na Bacia Hidrográfica do Alto Tietê, SP Silvia Sayuri Suguituru 1 , Débora Rodrigues de Souza 1 , Catarina de Bortoli Munhae 2 , Renata Pacheco 3 & Maria Santina de Castro Morini 1,4 1 Núcleo de Ciências Ambientais –NCA, Laboratório de Mirmecologia, Universidade de Mogi das Cruzes – UMC, Av. Dr. Cândido Xavier de Almeida e Souza, 200, CEP 08701-970, Mogi das Cruzes, SP, Brasil. www.umc.br 2 Centro de Estudos de Insetos Sociais, Universidade Estadual Paulista – UNESP, CEP 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil. www.unesp.br 3 Instituto de Biologia, Universidade Federal de Uberlândia – UFU, CEP 38400-90, Uberlândia, MG, Brasil. www.ufu.br 4 Autor para correspondência: Maria Santina de Castro Morini, e-mail: [email protected] SUGUITURU, S.S., SOUZA, D.R., MUNHAE, C.B., PACHECO, R. & MORINI, M.S.C. Ant species richness and diversity (Hymenoptera: Formicidae) in Atlantic Forest remnants in the Upper Tietê River Basin. Biota Neotrop. 13 (2): http://www.biotaneotropica.org.br/v13n2/en/abstract?inventory+bn00813022013 Abstract: The objective of this study was to describe the diversity, composition and similarity of the ant fauna in seven remnants of Atlantic Forest of Upper Tietê River Basin. Two of these remnants belong to Conservation Units, four are under the protection and a fragment belongs to a private property. In each area, 50 m 2 litter samples were collected, which underwent mini-Winkler extractors, where they remained for 48 h. All collections occurred during the rainy season. In total were recorded 11 subfamilies, 44 genera and 158 morphospecies/species of ants. The most frequent species in all areas were Pheidole sp.7, Solenopsis sp.1, Hypoponera sp.1 and Strumigenys denticulata. The highest α diversity value was recorded in the conservation unit with characteristic Atlantic Forest floristic composition, the lowest value in forests with anthropogenic influence. The variation in species composition between areas indicates the replacement of species among remnants of dense rain forest of the Alto Tietê River Basin, which suggests the importance of preserving these areas for the conservation of the regional ant fauna. Keywords: communities of ants, Serra do Itapeti, litter, Rain Forest, inventory. SUGUITURU, S.S., SOUZA, D.R., MUNHAE, C.B., PACHECO, R. & MORINI, M.S.C. Diversidade e riqueza de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em remanescentes de Mata Atlântica na Bacia Hidrográfica do Alto Tietê, SP. Biota Neotrop. 13 (2): http://www.biotaneotropica.org.br/v13n2/pt/abstract?inventory+bn00813022013 Resumo: O objetivo deste estudo foi descrever a diversidade, composição e a similaridade da fauna de formigas entre sete remanescentes de Floresta Ombrófila Densa da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê. Dois desses remanescentes pertencem à Unidades de Conservação, quatro estão sob proteção e um fragmento pertence à propriedade particular. Em cada área foram coletadas 50 m 2 de serapilheira, que foram submetidas à extratores do tipo mini-Winkler, onde permaneceram por 48 h. Todas as coletas ocorreram no período chuvoso. No total foram registradas 11 subfamílias, 44 gêneros e 158 morfoespécies/espécies de formigas. As espécies mais frequentes em todas as áreas foram Pheidole sp.7, Solenopsis sp.1, Hypoponera sp.1 e Strumigenys denticulata. O maior valor de diversidade α foi registrado na unidade de conservação com composição florística de Mata Atlântica; o menor valor em florestas com influência antrópica. A variação na composição de espécies entre as áreas indica a substituição de espécies entre os remanescentes de Floresta Ombrófila Densa da Bacia Hidrográfica do Alto Tietê, o que sugere a importância da preservação dessas áreas para a conservação da diversidade regional da fauna de formigas. Palavras-chave: comunidades de formigas, Serra do Itapeti, serapilheira, Floresta Ombrófila Densa, inventário.

Diversidade e riqueza de formigas (Hymenoptera: Formicidae ... · O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello, localizado na Serra do Itapeti, é uma Unidade de Conservação

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Diversidade e riqueza de formigas (Hymenoptera Formicidae) em remanescentes de Mata Atlacircntica na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc SP

Silvia Sayuri Suguituru1 Deacutebora Rodrigues de Souza1 Catarina de Bortoli Munhae2

Renata Pacheco3 amp Maria Santina de Castro Morini14

1Nuacutecleo de Ciecircncias Ambientais ndashNCA Laboratoacuterio de Mirmecologia Universidade de Mogi das Cruzes ndash UMC Av Dr Cacircndido Xavier de Almeida e Souza 200

CEP 08701-970 Mogi das Cruzes SP Brasil wwwumcbr 2Centro de Estudos de Insetos Sociais Universidade Estadual Paulista ndash UNESP

CEP 13506-900 Rio Claro SP Brasil wwwunespbr 3Instituto de Biologia Universidade Federal de Uberlacircndia ndash UFU

CEP 38400-90 Uberlacircndia MG Brasil wwwufubr 4Autor para correspondecircncia Maria Santina de Castro Morini e-mail moriniumcbr

SUGUITURU SS SOUZA DR MUNHAE CB PACHECO R amp MORINI MSC Ant species richness and diversity (Hymenoptera Formicidae) in Atlantic Forest remnants in the Upper Tietecirc River Basin Biota Neotrop 13 (2) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv13n2enabstractinventory+bn00813022013

Abstract The objective of this study was to describe the diversity composition and similarity of the ant fauna in seven remnants of Atlantic Forest of Upper Tietecirc River Basin Two of these remnants belong to Conservation Units four are under the protection and a fragment belongs to a private property In each area 50 m2 litter samples were collected which underwent mini-Winkler extractors where they remained for 48 h All collections occurred during the rainy season In total were recorded 11 subfamilies 44 genera and 158 morphospeciesspecies of ants The most frequent species in all areas were Pheidole sp7 Solenopsis sp1 Hypoponera sp1 and Strumigenys denticulata The highest α diversity value was recorded in the conservation unit with characteristic Atlantic Forest floristic composition the lowest value in forests with anthropogenic influence The variation in species composition between areas indicates the replacement of species among remnants of dense rain forest of the Alto Tietecirc River Basin which suggests the importance of preserving these areas for the conservation of the regional ant faunaKeywords communities of ants Serra do Itapeti litter Rain Forest inventory

SUGUITURU SS SOUZA DR MUNHAE CB PACHECO R amp MORINI MSC Diversidade e riqueza de formigas (Hymenoptera Formicidae) em remanescentes de Mata Atlacircntica na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc SP Biota Neotrop 13 (2) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv13n2ptabstractinventory+bn00813022013

Resumo O objetivo deste estudo foi descrever a diversidade composiccedilatildeo e a similaridade da fauna de formigas entre sete remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Dois desses remanescentes pertencem agrave Unidades de Conservaccedilatildeo quatro estatildeo sob proteccedilatildeo e um fragmento pertence agrave propriedade particular Em cada aacuterea foram coletadas 50 m2 de serapilheira que foram submetidas agrave extratores do tipo mini-Winkler onde permaneceram por 48 h Todas as coletas ocorreram no periacuteodo chuvoso No total foram registradas 11 subfamiacutelias 44 gecircneros e 158 morfoespeacuteciesespeacutecies de formigas As espeacutecies mais frequentes em todas as aacutereas foram Pheidole sp7 Solenopsis sp1 Hypoponera sp1 e Strumigenys denticulata O maior valor de diversidade α foi registrado na unidade de conservaccedilatildeo com composiccedilatildeo floriacutestica de Mata Atlacircntica o menor valor em florestas com influecircncia antroacutepica A variaccedilatildeo na composiccedilatildeo de espeacutecies entre as aacutereas indica a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc o que sugere a importacircncia da preservaccedilatildeo dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da diversidade regional da fauna de formigasPalavras-chave comunidades de formigas Serra do Itapeti serapilheira Floresta Ombroacutefila Densa inventaacuterio

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Kaspari amp Weiser 2000 Campos et al 2003 Armbrecht et al 2004 Philpott amp Foster 2005)

Considerando que as estrateacutegias para a conservaccedilatildeo e conhecimento da biodiversidade satildeo baseadas principalmente em composiccedilatildeo floriacutestica e riqueza de espeacutecies (Nogueira et al 2008) que os levantamentos bioloacutegicos satildeo fundamentais para promover a conservaccedilatildeo de remanescentes florestais e as formigas como importantes componentes da biodiversidade tropical este trabalho objetivou descrever a diversidade composiccedilatildeo e a similaridade da fauna de formigas entre diferentes remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Aleacutem disso pretendemos apresentar uma lista das espeacutecies de formigas de serapilheira da regiatildeo

Material e Meacutetodos

1 Aacutereas de estudo

O trabalho foi realizado em sete remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa localizados na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc especificamente nos municiacutepios de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes (Figura 1 Tabela 1) Os remanescentes das Barragens de Paraitinga Biritiba Mirim Ponte Nova e Ribeiratildeo do Campo se localizam nas adjacecircncias das aacutereas inundadas e pertencem agrave Serra do Mar A fiscalizaccedilatildeo das trecircs primeiras Barragens eacute realizada pelo Departamento Autocircnomo de Aacutegua e Esgoto (DAAE) da quarta Barragem pela Companhia de Saneamento Baacutesico do Estado de Satildeo Paulo (SABESP) A entrada em todas as Barragens eacute permitida apenas para pesquisa sendo controlada pelos referidos oacutergatildeos O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello localizado na Serra do Itapeti eacute uma Unidade de Conservaccedilatildeo (Lei 6220 de 29122008) sob a eacutegide da Prefeitura Municipal de Mogi das Cruzes O Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc localizado na Serra do Mar eacute uma Unidade de Conservaccedilatildeo (Decretos Estaduais 2918188 e 3770193) sob a administraccedilatildeo do Departamento de Aacuteguas e Energia Eleacutetrica (DAEE) A entrada em ambos os Parques eacute permitida para projetos de educaccedilatildeo ambiental pesquisadores e visitantes A Fazenda Santo Alberto corresponde a uma propriedade particular onde ocorre criaccedilatildeo de gado e plantio de eucalipto estaacute localizada na encosta norte da Serra do Itapeti e o fragmento de Mata Atlacircntica da propriedade natildeo eacute fiscalizado

2 Coleta de dados

As coletas foram realizadas no periacuteodo chuvoso da regiatildeo (Minuzzi et al 2007) e em cada aacuterea foi demarcado um transecto de 1200 m de comprimento a partir de 200 m da borda do fragmento Foram realizados 25 pontos amostrais ao longo desse transecto distantes 50 m entre si Em cada ponto coletou-se duas amostras de serapilheira uma agrave esquerda e outra agrave direita do transecto distantes 20 m uma da outra Em cada ponto foi demarcada uma parcela de 1 m2 onde a serapilheira foi raspada peneirada e colocada em sacos de tecido devidamente identificados O material peneirado foi introduzido em mini-Winkler por 48 h (Agosti amp Alonso 2000 Bestelmeyer et al 2000) para a extraccedilatildeo das formigas

O material foi inicialmente separado em subfamiacutelias de acordo com a proposta de Bolton (2003) identificado em niacutevel de gecircneros e nomeado de acordo com Bolton et al (2006) exceto para o grupo de gecircneros de Prenolepis que segue a classificaccedilatildeo de LaPolla et al (2010) Em seguida o material foi separado em morfoespeacutecies comparando os espeacutecimes com os da coleccedilatildeo de Formicidae do Alto Tietecirc (Universidade de Mogi das Cruzes) A sequecircncia de numeraccedilatildeo dos taacutexons segue a referida coleccedilatildeo As espeacutecies foram identificadas por comparaccedilatildeo com exemplares depositados no Museu de Zoologia

Introduccedilatildeo

O Estado de Satildeo Paulo possui atualmente cerca de 35 milhotildees de ha de cobertura vegetal natural o que corresponde a 1394 de sua superfiacutecie (Xavier et al 2008) A Mata Atlacircntica brasileira que jaacute cobriu cerca de um milhatildeo e duzentos mil quilocircmetros quadrados estaacute reduzida a 12 de sua aacuterea original (Ribeiro et al 2009) e apenas 20 estaacute protegida (Cacircmara 2003) Considerada um dos hot spots em biodiversidade mais ameaccedilados do planeta (Fundaccedilatildeo 1998 Myers et al 2000) a Mata Atlacircntica apresenta fauna e flora com altos niacuteveis de endemismo (Martini et al 2007 Carnaval et al 2009 Metzger et al 2009) formando um complexo de ecossistemas pertencentes ao Domiacutenio Atlacircntico dentre eles a fitofisionomia Floresta Ombroacutefila Densa (Joly et al 1999) No Estado de Satildeo Paulo a Floresta Ombroacutefila pode ser dividida em trecircs formaccedilotildees as matas de planiacutecie litoracircnea as matas de encosta e as matas de altitude (Joly et al 1992) Na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc do Rio Tietecirc a Floresta Ombroacutefila Densa ainda predomina na Serra do Mar e nas encostas da Serra do Itapeti apesar de toda a pressatildeo antroacutepica presente na regiatildeo (Cetesb 1995 1999 Marceniuk amp Hilsdorf 2010)

O Alto Tietecirc desempenha papel estrateacutegico do ponto de vista ambiental pois 64 de seu territoacuterio estatildeo inseridos em aacuterea de mananciais e seus municiacutepios fazem parte da Reserva da Biosfera do Cinturatildeo Verde da cidade de Satildeo Paulo (Pagani 2012) Dentre as aacutereas de conservaccedilatildeo presente na regiatildeo encontram-se a Aacuterea de Proteccedilatildeo Ambiental da Vaacuterzea do Rio Tietecirc a Aacuterea de Proteccedilatildeo da Serra do Itapeti o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc a Estaccedilatildeo Bioloacutegica de Boraceacuteia a Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Itapeti e o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello Aleacutem da concentraccedilatildeo de aacutereas para conservaccedilatildeo ambiental existem locais destinados ao lazer turismo e produccedilatildeo agriacutecola Tais atividades fazem do Alto Tietecirc uma importante regiatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos econocircmicos e sociais que satildeo fundamentais para a sustentabilidade da metroacutepole de Satildeo Paulo como eacute o caso do abastecimento de aacutegua para milhotildees de pessoas (Candido et al 2010)

Diversas funccedilotildees satildeo desempenhadas pelas formigas nos ecossistemas como a ciclagem de nutrientes (Houmllldobler amp Wilson 1990 Folgarait 1998) manutenccedilatildeo da morfologia do solo (Mckey et al 2010) e interaccedilatildeo com outros organismos (Del-Claro amp Oliveira 1999) Ao atuarem como engenheiras (Folgarait 1998 Sanders amp Van Veen 2011) as formigas alteram as propriedades estruturais e quiacutemicas do solo por meio da construccedilatildeo de galerias aumentando a porosidade drenagem aeraccedilatildeo volume e incorporaccedilatildeo da mateacuteria orgacircnica (Hole 1981 Lavelle et al 1997 Risch amp Jurgensen 2008 Sanders amp Van Veen 2011) Essas mudanccedilas influenciam positivamente a taxa de decomposiccedilatildeo e produtividade do sistema (Sanders amp Van Veen 2011)

As formigas possuem caracteriacutesticas importantes em estudos de biodiversidade por apresentarem alta diversidade dominacircncia numeacuterica e de biomassa em quase todos os haacutebitats facilidade na amostragem e identificaccedilatildeo em morfoespeacutecies e presenccedila de ninhos estacionaacuterios que permitem a re-amostragem ao longo do tempo (Alonso amp Agosti 2000) Aleacutem disso muitos estudos mostram o papel de Formicidae como bioindicadores por serem sensiacuteveis agraves mudanccedilas que ocorrem no ambiente (Majer 1983 Andersen amp Majer 2004 Stephens amp Wagner 2006 Majer et al 2007 Pais amp Varanda 2010) Nas florestas tropicais ateacute 50 da fauna de formigas podem estar associados agrave serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) onde apresentam altos niacuteveis de diversidade taxonocircmica morfoloacutegica e funcional (Kaspari 1996 Agosti et al 2000 Ward 2000 Silva amp Brandatildeo 2010) Nesse estrato as formigas encontram recursos para forrageamento e nidificaccedilatildeo e um microclima favoraacutevel a seus requisitos ambientais (Andersen 1983 Carvalho amp Vasconcelos 1999

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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da Universidade de Satildeo Paulo (MZSP) e com literatura pertinente Os vouchers foram depositados na Universidade de Mogi das Cruzes (SP) e MZSP

3 Anaacutelise de dados

A riqueza de formigas entre os remanescentes foi comparada por meio de curvas de rarefaccedilatildeo (Gotelli 2009) baseadas no nuacutemero de ocorrecircncia das espeacutecies O nuacutemero esperado de espeacutecies em cada remanescente foi determinado usando o estimador de riqueza Chao 2 em ambas as anaacutelises foi usado o programa EstimateS versatildeo 82 (Colwell 2009) O teste de Kruskal-Wallis (Ayres et al 2007) foi usado para comparar o nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os diferentes remanescentes A diversidade β foi avaliada pelo iacutendice de Jaccard usando o pacote Vegan (Oksanen et al 2011) que explora as relaccedilotildees de similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies de formigas entre os remanescentes e eacute influenciado pelo nuacutemero

de espeacutecies de cada aacuterea (diversidade α) e da regiatildeo (diversidade γ) pela razatildeo entre diversidade local (α) e diversidade regional (γ) (Chase et al 2011) e tambeacutem pelo iacutendice de Whittaker (Whittaker 1960) que avalia a troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais Este iacutendice varia de 0 quando duas amostras natildeo apresentam nenhuma diferenccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies e 2 quando esta diferenccedila eacute maacutexima sendo calculado pela foacutermula β = (ca) ndash 1 onde c = total de espeacutecies nos remanescentes amostrados a = meacutedia do nuacutemero de espeacutecies dos remanescentes amostrados

Resultados

Foram registradas em 350 m2 de serapilheira 11 subfamiacutelias 43 gecircneros e 158 morfoespeacuteciesespeacutecies (diversidade γ ou regional) de formigas (173 espeacutecies estimadas) tendo sido encontrada uma nova espeacutecie (Strumigenys sp9) (Tabela 2) Myrmicinae foi a subfamiacutelia

Figura 1 Localizaccedilatildeo geograacutefica da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc sendo destacados os remanescentes de Mata Atlacircntica onde o trabalho foi realizado (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 1 Geographical location of Upper Tietecirc River Basin highlighting the Atlantic Forest remnants where the study was performed (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm

Tabela 1 Locais de coleta com os respectivos coacutedigos localizaccedilatildeo geograacutefica e altitudeTable 1 Sampling sites with respective codes geographical location and altitude

Municiacutepio Local Coacutedigo de coleta Localizaccedilatildeo geograacutefica Altitude

(m)Tamanho

(ha)Salesoacutepolis Barragem de Paraitinga BP Serra do Mar S 23deg31rsquo9rdquo O 46deg56rsquo8rdquo 823 200

Barragem de Ponte Nova PN S 23deg36rsquo4rdquo O 45deg58rsquo10rdquo 812 200Parque Estadual Nascentes do Rio TietecircUC

RT S 23deg34rsquo17rdquo O 45deg44rsquo59rdquo 804 134

Barragem de Ribeiratildeo do Campo RC S 23deg34rsquo10rdquo O 45deg49rsquo57rdquo 753 200Biritiba Mirim

Barragem de Biritiba Mirim BM S 23deg29rsquo22rdquo O 46deg11rsquo55rdquo 800 200

Mogi das Cruzes

Parque Natural Municipal Francisco Affonso de MelloUC

PNMFAM Serra do Itapeti S 23deg29rsquo22rdquo O 46deg11rsquo55rdquo 810 350

Fazenda Santo Alberto SA S 23deg25rsquo05rdquo O 46deg10rsquo48rdquo 690 130tamanho aproximado da aacuterea do remanescente Unidade de Conservaccedilatildeo

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Tabela 2 Nuacutemero de ocorrecircncia Frequecircncia relativa () riqueza e estimativa de riqueza das espeacutecies de formigas de serapilheira capturadas com extrator de mini-Winkler em remanescentes de Mata Atlacircntica localizados no Alto Tietecirc (SP) (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoTable 2 Number of occurrence and relative frequency () of species of litter ants caught using mini-Winkler extractor in remnants of Atlantic Forest located in the Upper Tietecirc (Satildeo Paulo State) (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAAmblyoponinaePrionopelta antillana Forel 1909 - 3 (039) 1 (014) 2 (036) - - -Stigmatomma elongatum Santschi 1912 - 2 (026) - - - - -Stigmatomma armigera Mayr 1887 - 1 (013) - - - 1 (017) -CerapachyinaeCerapachys sp1 - - - - 3 (069) - -DolichoderinaeDorymyrmex sp1 - - - 1 (018) - - -Linepithema iniquum (Mayr 1870) - - 2 (028) 1 (018) - 4 (066) -Linepithema neotropicum Wild 2007 6 (081) 3 (039) 2 (028) 5 (09) 1 (023) 5 (083) -EcitoninaeEciton burchelli Westwood 1842 - 3 (039) - - - - -Labidus coecus (Latreille 1802) - - - 2 (036) 2 (046) - -Labidus praedator (Smith F 1858) - - - 1 (018) 3 (069) - -EctatomminaeGnamptogenys continua (Mayr 1887) 2 (028) 2 (026) 2 (028) 1 (018) - - 1 (018)Gnamptogenys reichenspergeri (Santschi 1929) - - - 1 (018) - 2 (034) -Gnamptogenys striatula Mayr 1884 18 (245) 21 (273) 33 (489) 16 (290) 15 (343) 25 (417) 15 (275)Gnamptogenys minuta (Emery 1896) - 1 (013) - - - - -Gnamptogenys sp6 - - - - - - 4 (074)Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr 1862 - 1 (013) - - 4 (09) - -Typholomyrmex major Santschi 1923 1 (014) - - - - - -FormicinaeCamponotus crassus Mayr 1862 1 (014) - - 1 (018) - - -Camponotus rufipes (Fabricius 1775) - 1 (013) - 3 (054) 2 (046) - -Camponotus sericeiventris (Gueacuterin-Meacuteneville 1838)

- - 1 (014) 2 (036) - - -

Camponotus (Taenamyrmex) sp1 - - - 1 (018) 2 (046) - -Camponotus sp2 - - - - - 1 (017) -Camponotus sp6 - - - 1 (018) - - -Camponotus sp8 1 (014) - - 1 (018) - - -Camponotus sp9 1 (014) - - - - - -Camponotus sp10 - 1 (013) - 3 (054) - 3 (05) -Brachymyrmex heeri Forel 1874 18 (245) 6 (078) 18 (261) 29 (53) 5 (114) 16 (267) 11 (202)Brachymyrmex incisus Forel 1912 1 (014) 5 (065) 5 (072) 2 (036) 16 (367) 10 (167) 14 (257)Brachymyrmex luederwaldti Santschi 1923 - - 1 (014) - 1 (023) - -Brachymyrmex micromegas Emery 1923 - 1 (013) - 1 (018) - - 2 (036)Brachymyrmex pictus Mayr 1887 18 (245) 23 (299) 4 (058) 17 (310) 5 (114) 19 (316) 17 (312)Myrmelachista arthuri Forel 1903 - - - 2 (036) - - -Myrmelachista catharinae Mayr 1887 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Myrmelachista sp4 - - - 1 (018) - 1 (017) -Nylanderia fulva Mayr 1862 11 (150) 18 (234) 27 (392) 12 (217) 21 (49) 17 (284) 1 (018)HeteroponerinaeHeteroponera dentinodis (Mayr 1887) 4 (055) 1 (013) 2 (028) 1 (0 18) 3 (069) 5 (083) 3 (055)Heteroponera dolo (Roger 1860) - - 1 (014) - - - -Heteroponera mayri Kempf 1962 1 (014) 10 (13) 5 (072) 6 (108) 10 (231) 20 (331) -MyrmicinaeAcanthognathus ocellatus (Mayr 1887) - 2 (026) 4 (060) - - - -Acanthognathus rudis Brown e Kempf 1969 5 (068) 6 (078) - 3 (054) 3 (069) 3 (05) 3 (055)- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAAcromyrmex crassispinus (Forel 1909) - - - 2 (036) - 1 (017) -Acromyrmex niger (Smith F 1858) 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Apterostigma sp1 - 2 (026) - 1 (018) - - -Apterostigma sp2 - - 11 (160) - - - -Apterostigma sp3 - - - - 1 (023) 2 (034) 3 (055)Atta sexdens (Linnaeus 1758) - 2 (026) - 1 (018) - - 3 (055)Basiceros disciger (Mayr 1887) - 3 (039) - 2 (036) - - -Basiceros rugiferum (Mayr 1887) 15 (205) 21 (275) 11 (160) 18 (325) 4 (092) 9 (15) 1 (018)Basiceros spectabile (Kempf 1962) - - 2 (028) - - - -Basiceros stenognathum (Brown e Kempf 1960) 13 (177) 27 (351) 20 (290) 17 (3 10) 6 (137) 19 (316) 1 (018)Basiceros sp4 1 (014) - - - - - -Carebara sp1 1 (014) - 10 (145) - - 12 (2) 1 (018)Crematogaster (Neocrema) magnifica Santschi 1925

- - 2 (028) 1 (018) - - -

Crematogaster sp1 (Gr Orthocrema) 8 (109) 3 (039) 3 (043) 13 (235) 1 (023) - -Crematogaster sp2 (Gr Orthocrema) - - 1 (014) 1 (018) - - -Crematogaster sp3 - - 3 (043) - - - -Crematogaster sp5 - - 1 (014) - - - -Crematogaster sp7 - - - - 4 (092) 5 (083) 1 (018)Cyphomyrmex strigatus Mayr 1887 1 (014) - - 1 (018) - - -Cyphomyrmex pr strigatus 2 (028) - - 2 (036) - - 1 (018)Hylomyrma balzani (Emery 1894) 13 (177) 5 (065) - 3 (054) 11 (254) 8 (134) 18 (33)Hylomyrma reitteri (Mayr 1887) 14 (191) 26 (341) 19 (276) 6 (108) 9 (21) 22 (367) 7 (128)Lachnomyrmex plaumanni Borgmeir 1957 4 (055) 2 (026) - 2 (036) - 4 (067) -Lachnomyrmex sp1 1 (014) - - - - 7 (117) -Megalomyrmex goeldii Forel 1912 16 (218) 11 (143) - 2 (036) - - 5 (092)Megalomyrmex iheringi Forel 1911 - 1 (013) 20 (290) - - - -Mycetarotes senticosus Kempf 1960 - 1 (013) 2 (028) - - - -Mycetosoritis sp1 24 (328) 36 (468) 29 (421) 20 (361) 16 (369) 19 (316) 28 (514)Oxyepoecus myops Alburquerque amp Brandatildeo 2009

3 (041) 12 (157) 11 (160) 8 (145) 2 (046) - -

Oxyepoecus rastratus (Mayr 1887) - - 1 (014) - - - -Pheidole aberrans Mayr 1868 - - 1 (014) 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp4 - - - 1 (018) 1 (023) 2 (034) -Pheidole sp5 - - - 1 (018) 30 (692) 28 (467) -Pheidole sp6 - 11 (143) 1 (014) 6 (108) 2 (046) 13 (217) 21 (385)Pheidole sp7 50 (683) 36 (468) 41 (60) 34 (615) 1 (023) 8 (134) 19 (349)Pheidole sp8 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp9 2 (028) - 2 (028) 1 (018) - - -Pheidole sp10 - - 4 (058) - - - -Pheidole sp11 - - - 3 (054) - - -Pheidole sp12 - - 4 (058) - 13 (300) 8 (134) -Pheidole sp13 27 (368) 36 (468) 5 (072) 20 (361) 1 (023) 5 (083) 16 (293)Pheidole sp14 2 (028) 10 (13) 1 (014) 10 (18) - 8 (134) -Pheidole sp15 2 (028) 2 (026) 9 (131) 5 (09) 7 (162) 2 (034) 27 (495)Pheidole sp16 27 (368) 7 (091) 4 (058) 7 (126) 5 (114) 5 (083) 12 (22)Pheidole sp17 - - - - - 2 (034) -Pheidole sp18 1 (014) 4 (052) - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp19 - - - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp20 3 (041) - 3 (043) 5 (09) 2 (046) - -Pheidole sp21 1 (014) - - 2 (036) - 2 (034) 1 (018)Pheidole sp22 15 (205) 10 (13) 3 (043) 7 (126) 1 (023) 3 (05) 8 (147)Pheidole sp23 3 (041) - 7 (101) 2 (036) - - -Pheidole sp24 - - - 1 (018) - - -- espeacutecie natildeo descrita

Tabela 2 Continuaccedilatildeo

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Suguituru SS et al

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Biota Neotrop vol 13 no 2

Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAPheidole sp26 - - 2 (028) 2 (036) - - 1 (018)Pheidole sp28 - - 8 (116) 4 (072) - 6 (10) -Pheidole sp29 1 (014) - - 1 (018) - - -Pheidole sp30 4 (055) 2 (026) 1 (014) 2 (036) - - -Pheidole sp31 - 7 (091) 6 (087) 1 (018) - 2 (034) -Pheidole sp32 2 (028) - - 1 (018) - 7 (117) -Pheidole sp33 1 (014) - - 2 (036) - 1 (017) -Pheidole sp34 - - - - 3 (069) 2 (034) -Pheidole sp35 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp36 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Pheidole sp38 4 (055) 1 (013) - 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp39 3 (041) 1 (013) 3 (043) 1 (018) 3 (069) 8 (134) -Pogonomyrmex naegelii Gallardo 1932 - - - - - 1 (017) -Pogonomyrmex sp2 - - - - - 1 (017) -Procryptocerus pr schmalzi - - 1 (014) 1 (018) 1 (023) - -Strumigenys appretiatus (Borgmeir 1954) - - - 3 (054) - 1 (117) 3 (055)Strumigenys crassicornis Mayr 1887 20 (273) 30 (39) 20 (290) 7 (126) 10 (231) 8 (134) 15 (275)Strumigenys denticulata Mayr 1887 47 (642) 46 (598) 47 (682) 4 (072) 30 (692) 16 (267) 36 (66)Strumigenys eggersi (Emery 1890) 1 (014) - 1 (014) - - - 1 (018)Strumigenys elongata Roger 1863 - 3 (039) 11 (160) 8 (145) 3 (069) 1 (017) 6 (11)Strumigenys louisianae Roger 1863 7 (095) 2 (026) 1 (014) 11 (199) - - -Strumigenys schmalzi Emery 1906 8 (109) 2 (026) 9 (131) - - 1 (017) -Strumigenys splendens (Borgmeir 1954) 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp6 1 (014) - 1 (014) 2 (036) - 1 (017) -Strumigenys sp9 - - - 2 (036) 2 (046) - -Strumigenys sp11 (Gr Smithistruma) 7 (095) 1 (013) - 2 (036) - - -Strumigenys sp12 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp15 - - - - - 4 (067) -Rophalothrix sp1 1 (014) - - - - - -Solenopsis saevissima (Smith 1855) - - - 5 (09) - - -Solenopsis wasmannii Emery 1894 24 (328) 28 (364) 15 (218) 14 (253) 23 (531) 22 (367) 20 (367)Solenopsis sp1 50 (683) 49 (643) 45 (653) 48 (868) 33 (76) 33 (54) 49 (9)Solenopsis sp4 35 (478) 32 (416) 37 (515) 16 (290) 13 (30) 20 (33) 42 (771)Solenopsis sp5 1 (014) - - - - 4 (067) -Solenopsis sp7 - - - - - 1 (017) -Solenopsis sp8 18 (245) - - - - - -Trachymyrmex sp1 (Gr Septentrionales) - - - 1 (018) - - -Wasmannia sp3 46 (628) 44 (572) 18 (261) 26 (470) 15 (343) 17 (284) 28 (514)PonerinaeAnochetus altisquamis Mayr 1887 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 3 (05) -Anochetus neglectus Emery 1894 - 2 (026) 1 (014) - - - -Hypoponera sp1 41 (560) 38 (494) 35 (518) 19 (343) 7 (162) 14 (234) 38 (697)Hypoponera sp2 2 (028) 13 (169) 13 (188) 2 (036) - 2 (034) 6 (11)Hypoponera sp3 - 5 (065) 6 (087) 5 (09) 1 (023) 1 (017) 4 (074)Hypoponera sp4 14 (191) 4 (052) 6 (087) 10 (18) 7 (162) 8 (134) 11 (202)Hypoponera sp5 3 (041) 2 (026) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Hypoponera sp6 1 (014) 7 (091) 2 (028) 5 (09) 6 (137) 15 (25) 8 (147)Hypoponera sp7 1 (014) 7 (091) 5 (072) 4 (072) 7 (162) 14 (234) 4 (074)Hypoponera sp8 1 (014) 37 (481) 17 (247) 2 (036) 31 (712) 35 (571) 5 (092)Hypoponera sp9 16 (218) 11 (143) 6 (087) 4 (072) 6 (137) 3 (05) 7 (128)Hypoponera sp10 - 1 (013) - 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Hypoponera sp11 1 (014) - 2 (028) - - 1 (017) -Hypoponera sp12 - - - - 7 (162) 4 (067) 1 (018)Hypoponera sp13 2 (028) - - - 1 (023) 5 (083) -- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAHypoponera sp14 - - - - - 1 (017) -Hypoponera sp15 - 2 (026) - - - - -Hypoponera sp16 1 (014) - - - - - -Odontomachus affinis Gueacuterin-Meacuteneville 1844 1 (014) - 3 (043) - - - 1 (018)Odontomachus meinerti Forel 1905 14 (191) 5 (065) 1 (014) - - - 8 (147)Pachycondyla constricta (Mayr 1884) 1 (014) - - - 3 (069) 1 (017) -Pachycondyla harpax (Fabricius 1804) - 1 (013) - - 8 (185) - -Pachycondyla laevigata (Smith F 1858) - - - 1 (018) - - -Pachycondyla striata Smith 1858 1 (014) 1 (013) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) -ProceratiinaeDiscothyrea neotropica Bruch 1919 - - 2 (028) - - 1 (017) -Discothyrea sexarticulata Borgmeier 1954 4 (055) 4 (052) 14 (203) 1 (018) - 1 (017) 4 (074)PseudomyrmecinaePseudomyrmex gracilis (Fabricius 1804) - - - 1 (018) 1 (018) - -Pseudomyrmex oculatus (Smith 1855) - - - 1 (018) 1 (018) - -Riquezaremanescente (diversidade α) 81 73 81 105 62 83 53Riqueza total (diversidade γ) 158Estimativa de riquezaremanescente 12363 8252 933 14925 767 11485 10445Estimativa de riqueza total 173- espeacutecie natildeo descrita

mais rica em todos os remanescentes com 93 espeacutecies no total Foram registradas 24 espeacutecies para Ponerinae e 18 para Formicinae Os gecircneros mais ricos foram Pheidole e Hypoponera com 34 e 16 espeacutecies respectivamente Solenopsis sp1 e Strumigenys denticulata exibem forte dominacircncia na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa do Alto Tietecirc (Figura 2)

A diversidade α variou de 53 a 105 espeacutecies O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello possui a maior riqueza com 105 espeacutecies (704 do esperado) (Figura 3) seguido da Barragem de Ribeiratildeo do Campo com 83 espeacutecies (714 do esperado) (Tabela 2) Os remanescentes com menor riqueza pertencem ao Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc com 62 espeacutecies (808 do esperado) de formigas e agrave Fazenda Santo Alberto com 53 espeacutecies (507 do esperado) Nos demais remanescentes foram registradas 81 espeacutecies (Barragem de Paraitinga 654 do esperado) na Barragem de Ponte Nova (81 espeacutecies 857 do esperado) e na Barragem de Biritiba Mirim (73 espeacutecies 885 do esperado) Houve diferenccedila significativa no nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os remanescentes (Kruskal-Wallis = 956034 df = 6 p lt 005) o nuacutemero meacutedio de espeacutecies por m2 de serapilheiraaacuterea variou de 923 (dp plusmn 323) a 1532 (dp plusmn 470) sendo menor no Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc e maior na Barragem de Biritiba Mirim (Figura 4)

A troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais eacute baixa variando de 028 a 043 (Tabela 3) Remanescentes que estatildeo sob proteccedilatildeo ambiental abrigam de 46 a 66 do total de espeacutecies da regiatildeo a razatildeo entre diversidade α e γ varia entre 33 a 39 em florestas com interferecircncia antroacutepica atual (Fazenda Santo Alberto) ou no passado (Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc) respectivamente Ocorre compartilhamento acentuado de espeacutecies entre a maior Unidade de Conservaccedilatildeo da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e as aacutereas de barragens (PNMFAM X BP 62 espeacutecies PNMFAM X PN 61 espeacutecies PNMFAM X RC 60 espeacutecies) (Tabela 3) As aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Ribeiratildeo do Campo e do Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc satildeo similares em relaccedilatildeo agrave composiccedilatildeo de espeacutecies Para as demais

aacutereas a maior similaridade estaacute entre as formigas do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e as Barragens de Ponte Nova Paraitinga e Biritiba Mirim As comunidades de formigas de serapilheira do fragmento de Floresta Ombroacutefila Densa pertencente agrave Fazenda Santo Alberto satildeo as mais dissimilares (Figura 5)

Discussatildeo

Os resultados aqui apresentados indicam que a riqueza de formigas de serapilheira eacute semelhante a outros remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa que pertencem agrave Serra do Mar Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Boraceacuteia (94 espeacutecies) (Yamamoto 1999) Nuacutecleo Jureacuteia (73 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cubatatildeo (69 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cunha (79 espeacutecies) (Tavares 2002) Parque Estadual Carlos Botelho (110 espeacutecies) (Silva amp Brandatildeo 2010) e Parque das Neblinas que eacute uma Reserva Privada do Patrimocircnio Natural (87 espeacutecies) (Suguituru et al 2011) A comparaccedilatildeo do nuacutemero de espeacutecies eacute diretamente possiacutevel pois em todos os remanescentes as coletas foram efetuadas usando o mesmo protocolo

Fatores como produtividade primaacuteria (Kaspari et al 2000) complexidade e heterogeneidade do ambiente expressa pela riqueza e composiccedilatildeo das comunidades de plantas (Ribas et al 2003 Lassau amp Hochuli 2004) temperatura e umidade (King et al 1998 Sabu et al 2008) e topografia (Vasconcelos et al 2003) podem ser responsaacuteveis pela variaccedilatildeo da riqueza observada nas diferentes localidades Entretanto em nenhuma aacuterea de Floresta Ombroacutefila Densa foi registrado um nuacutemero tatildeo baixo de espeacutecie como eacute o caso da Fazenda Santo Alberto localizada na Serra do Itapeti Por outro lado na Serra do Itapeti tambeacutem registramos a maior riqueza de espeacutecies (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello) incluindo uma espeacutecie ainda natildeo descrita de predador especializado (Strumigenys sp9) A alta diversidade α de formigas de serapilheira no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello estaacute possivelmente relacionada agrave riqueza da vegetaccedilatildeo na aacuterea do Parque e suas adjacecircncias (Tomasulo 2012) A estrutura da vegetaccedilatildeo eacute frequentemente um dos determinantes da estrutura de

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Suguituru SS et al

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comunidades de formigas (Ribas amp Schoereder 2002 Cardoso et al 2010 Resende et al 2011)

O Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc apesar de representar um local de elevado valor ecoloacutegico pois protege diversas nascentes que iratildeo formar o mais importante rio do Estado de Satildeo Paulo possui uma baixa diversidade e a menor densidade de espeacutecies Sugerimos que dois fatores satildeo determinantes dos processos locais (1) a recente implementaccedilatildeo da aacuterea da nascente do Rio Tietecirc como Unidade de Conservaccedilatildeo e (2) a maior parte do local eacute constituiacuteda

por Eucaliptus spp com diferentes niacuteveis de subbosque o que leva a formaccedilatildeo de uma serapilheira com elevados teores de tanino e um efeito negativo na composiccedilatildeo de artroacutepodes de solo (Pozo et al 1997)

Delabie et al (2000) estudando sistemas agroflorestais de plantio de cacau e com o mesmo protocolo de coleta de formigas de serapilheira registraram de 5 a 12 espeacutecies por m2 o que eacute similar aos resultados observados para o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc Entretanto o nuacutemero de espeacutecies por m2 registrado em todos os remanescentes do Alto Tietecirc foi menor quando comparado agraves aacutereas de Mata Atlacircntica estudadas por Silva amp Brandatildeo (2010) Esses autores encontraram valores que variaram de 1676 plusmn 372 a 2078 plusmn 419 espeacuteciesm2 sendo que em Satildeo Bento do Sul (Santa Catarina) foram registradas ateacute 30 espeacuteciesm2 Contudo independentemente da localidade S denticulata aparece como uma das espeacutecies mais frequentes o que corrobora Silva amp Brandatildeo (2010)

Espeacutecies com morfologia e biologia especializadas (Brandatildeo et al 2009) com diversidade reduzida em ambientes antropizados (Pacheco et al 2009) tambeacutem foram registradas poreacutem natildeo em todas as aacutereas Na aacuterea de mata de Biritiba Mirim encontra-se o maior nuacutemero de espeacutecies especialistas com mandiacutebulas modificadas para predar dipluros campodeiacutedeos (Prionopelta antillana) Myriapoda (Stigmatomma armigera e Stigmatomma elongatum) e ovos de artroacutepodes (Discothyrea sexarticulata) (Delabie et al 2000 Brown Junior 2000) Na Fazenda Santo Alberto apenas uma espeacutecie D sexarticulata foi registrada Poreacutem outras teacutecnicas de coleta devem ser empregadas nas aacutereas de floresta do Alto Tietecirc para registrar taacutexons especialistas da regiatildeo Por exemplo a lista de espeacutecie apresentada neste trabalho deve ser acrescentada Acanthostichus quadratus que foi registrada no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello usando armadilhas subterracircneas (Morini et al 2004) ou entatildeo Labidus mars (Zara et al 2003) ambas satildeo espeacutecies criptobioacuteticas (Pacheco amp Vasconcelos 2012)

Outros estratos tambeacutem devem ser analisados como sementes (Silva et al 2009) e troncosgalhos caiacutedos na serapilheira (Carvalho amp Vasconcelos 2002 Fernandes et al 2012) Determinadas espeacutecies especialistas nidificam nesses locais como eacute o caso de Typhlomyrmex rogenhoferi (Lacau et al 2004 Delabie et al 2007 Brandatildeo et al 2009) registrada na serapilheira das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Biritiba Mirim e do Parque Estadual Nascentes do

Figura 2 Espeacutecies de formigas de serapilheira mais frequentes nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircFigure 2 Litter ant species most frequent in the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin

Figura 3 Comparaccedilatildeo entre a riqueza de espeacutecies entre os remanescentes florestais da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (1) Barragem de Paraitinga (2) Barragem de Biritiba Mirim (3) Barragem de Ponte Nova (4) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (5) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (6) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (7) Fazenda Santo AlbertoFigure 3 Comparison of species richness among forest remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (1) Paraitinga Dam (2) Biritiba Mirim Dam (3) Ponte Nova Dam (4) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (5) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (6) Ribeiratildeo do Campo Dam and (7) Santo Alberto Farm

Figura 4 Nuacutemero meacutedio (plusmn dp) de espeacutecies de formigas por m2 de serapilheira de acordo com os remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto A barra vertical em cada coluna corresponde ao desvio padratildeo Figure 4 Mean number (plusmn sd) of ant species per m2 of litter according to the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm Vertical bar at each column corresponds to standard deviation

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Biota Neotrop vol 13 no 2

Rio Tietecirc Espeacutecies de Myrmelachista um gecircnero arboriacutecola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlacircntica da Serra do Mar (Suguituru et al 2011) foram registradas em galhos caiacutedos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (Nakano et al 2012)

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc natildeo foi registrada nenhuma espeacutecie exoacutetica Todos os remanescentes de Mata Atlacircntica estatildeo cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes o que facilita o acesso de espeacutecies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa como eacute o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993 Harris amp Barker 2007 Vanderwoude et al 2000 Hoffmann 2010) Essas espeacutecies exoacuteticas satildeo frequentes nas aacutereas urbanas das cidades do Alto Tietecirc (Kamura et al 2007 Munhae et al 2009 Souza et al 2012) Por outro lado ocorre uma forte dominacircncia de Solenopsis sp1 em 86 dos remanescentes Este gecircnero eacute composto por espeacutecies muito agressivas inclusive na serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) Essa dominacircncia pode estar relacionada agraves mudanccedilas na estrutura

da vegetaccedilatildeo natural (Resende et al 2011) o que possivelmente se deve agraves fortes pressotildees ambientais que o Alto Tietecirc estaacute sofrendo em especial do setor imobiliaacuterio e moradias clandestinas (Bruna et al 2012) Vaacuterios estudos demonstram que a fragmentaccedilatildeo causa uma reduccedilatildeo na riqueza de espeacutecies e mudanccedilas profundas na composiccedilatildeo de espeacutecies (Vasconcelos 2003)

Nossos resultados mostram que a composiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes eacute semelhante o que possivelmente estaacute relacionado agrave similaridade floriacutestica e a distacircncia entre as aacutereas (Wolda 1996) Os valores de espeacutecies compartilhadas mostram a importacircncia dos remanescentes estudados para a conservaccedilatildeo da diversidade de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Neste caso destaca-se o remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello que deteacutem os maiores valores de diversidade α e β e por consequecircncia alta contribuiccedilatildeo para a diversidade γ (Chase et al 2011)

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espeacutecies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e medidas que visem agrave conservaccedilatildeo proteccedilatildeo e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000) devem ser efetuadas principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β Os resultados tambeacutem mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa da regiatildeo corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini amp Miranda (2012) (2) a importacircncia das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa localizadas nas adjacecircncias das barragens para a manutenccedilatildeo da biodiversidade de formigas biodiversidade essa ameaccedilada pelo cenaacuterio socioambiental vigente na regiatildeo (Candido et al 2010) e (3) a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes o que indica a importacircncia dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da fauna regional de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc

Agradecimentos

Agrave FAPESP (Processos n 9814509-0 e 0558556-8) agrave FAEPUMC ao Cnpq (Processo n 3011512009-1) pelo auxiacutelio financeiro e ao Dr Rogeacuterio Rosa Silva pela identificaccedilatildeo das espeacutecies

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Tabela 3 Resultados do iacutendice de Whittaker obtidos com os dados do inventaacuterio de formigas na Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircTable 3 Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietecirc River Basin

BP BM PN PNMFAM RT RC SABP -BM 035 (51) -PN 029 (52) 031 (53) -

PNMFAM 029 (62) 028 (57) 033 (61) -RT 039 (38) 032 (41) 042 (40) 040 (50) -RC 032 (47) 032 (47) 041 (48) 035 (60) 035 (47) -SA 038 (39) 036 (39) 043 (37) 043 (44) 037 (35) 038 (43) -

Entre parecircnteses o nuacutemero de espeacutecies compartilhadas entre os remanescentes

Figura 5 Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 5 Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm

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Biota Neotrop vol 13 no 2

Kaspari amp Weiser 2000 Campos et al 2003 Armbrecht et al 2004 Philpott amp Foster 2005)

Considerando que as estrateacutegias para a conservaccedilatildeo e conhecimento da biodiversidade satildeo baseadas principalmente em composiccedilatildeo floriacutestica e riqueza de espeacutecies (Nogueira et al 2008) que os levantamentos bioloacutegicos satildeo fundamentais para promover a conservaccedilatildeo de remanescentes florestais e as formigas como importantes componentes da biodiversidade tropical este trabalho objetivou descrever a diversidade composiccedilatildeo e a similaridade da fauna de formigas entre diferentes remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Aleacutem disso pretendemos apresentar uma lista das espeacutecies de formigas de serapilheira da regiatildeo

Material e Meacutetodos

1 Aacutereas de estudo

O trabalho foi realizado em sete remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa localizados na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc especificamente nos municiacutepios de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes (Figura 1 Tabela 1) Os remanescentes das Barragens de Paraitinga Biritiba Mirim Ponte Nova e Ribeiratildeo do Campo se localizam nas adjacecircncias das aacutereas inundadas e pertencem agrave Serra do Mar A fiscalizaccedilatildeo das trecircs primeiras Barragens eacute realizada pelo Departamento Autocircnomo de Aacutegua e Esgoto (DAAE) da quarta Barragem pela Companhia de Saneamento Baacutesico do Estado de Satildeo Paulo (SABESP) A entrada em todas as Barragens eacute permitida apenas para pesquisa sendo controlada pelos referidos oacutergatildeos O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello localizado na Serra do Itapeti eacute uma Unidade de Conservaccedilatildeo (Lei 6220 de 29122008) sob a eacutegide da Prefeitura Municipal de Mogi das Cruzes O Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc localizado na Serra do Mar eacute uma Unidade de Conservaccedilatildeo (Decretos Estaduais 2918188 e 3770193) sob a administraccedilatildeo do Departamento de Aacuteguas e Energia Eleacutetrica (DAEE) A entrada em ambos os Parques eacute permitida para projetos de educaccedilatildeo ambiental pesquisadores e visitantes A Fazenda Santo Alberto corresponde a uma propriedade particular onde ocorre criaccedilatildeo de gado e plantio de eucalipto estaacute localizada na encosta norte da Serra do Itapeti e o fragmento de Mata Atlacircntica da propriedade natildeo eacute fiscalizado

2 Coleta de dados

As coletas foram realizadas no periacuteodo chuvoso da regiatildeo (Minuzzi et al 2007) e em cada aacuterea foi demarcado um transecto de 1200 m de comprimento a partir de 200 m da borda do fragmento Foram realizados 25 pontos amostrais ao longo desse transecto distantes 50 m entre si Em cada ponto coletou-se duas amostras de serapilheira uma agrave esquerda e outra agrave direita do transecto distantes 20 m uma da outra Em cada ponto foi demarcada uma parcela de 1 m2 onde a serapilheira foi raspada peneirada e colocada em sacos de tecido devidamente identificados O material peneirado foi introduzido em mini-Winkler por 48 h (Agosti amp Alonso 2000 Bestelmeyer et al 2000) para a extraccedilatildeo das formigas

O material foi inicialmente separado em subfamiacutelias de acordo com a proposta de Bolton (2003) identificado em niacutevel de gecircneros e nomeado de acordo com Bolton et al (2006) exceto para o grupo de gecircneros de Prenolepis que segue a classificaccedilatildeo de LaPolla et al (2010) Em seguida o material foi separado em morfoespeacutecies comparando os espeacutecimes com os da coleccedilatildeo de Formicidae do Alto Tietecirc (Universidade de Mogi das Cruzes) A sequecircncia de numeraccedilatildeo dos taacutexons segue a referida coleccedilatildeo As espeacutecies foram identificadas por comparaccedilatildeo com exemplares depositados no Museu de Zoologia

Introduccedilatildeo

O Estado de Satildeo Paulo possui atualmente cerca de 35 milhotildees de ha de cobertura vegetal natural o que corresponde a 1394 de sua superfiacutecie (Xavier et al 2008) A Mata Atlacircntica brasileira que jaacute cobriu cerca de um milhatildeo e duzentos mil quilocircmetros quadrados estaacute reduzida a 12 de sua aacuterea original (Ribeiro et al 2009) e apenas 20 estaacute protegida (Cacircmara 2003) Considerada um dos hot spots em biodiversidade mais ameaccedilados do planeta (Fundaccedilatildeo 1998 Myers et al 2000) a Mata Atlacircntica apresenta fauna e flora com altos niacuteveis de endemismo (Martini et al 2007 Carnaval et al 2009 Metzger et al 2009) formando um complexo de ecossistemas pertencentes ao Domiacutenio Atlacircntico dentre eles a fitofisionomia Floresta Ombroacutefila Densa (Joly et al 1999) No Estado de Satildeo Paulo a Floresta Ombroacutefila pode ser dividida em trecircs formaccedilotildees as matas de planiacutecie litoracircnea as matas de encosta e as matas de altitude (Joly et al 1992) Na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc do Rio Tietecirc a Floresta Ombroacutefila Densa ainda predomina na Serra do Mar e nas encostas da Serra do Itapeti apesar de toda a pressatildeo antroacutepica presente na regiatildeo (Cetesb 1995 1999 Marceniuk amp Hilsdorf 2010)

O Alto Tietecirc desempenha papel estrateacutegico do ponto de vista ambiental pois 64 de seu territoacuterio estatildeo inseridos em aacuterea de mananciais e seus municiacutepios fazem parte da Reserva da Biosfera do Cinturatildeo Verde da cidade de Satildeo Paulo (Pagani 2012) Dentre as aacutereas de conservaccedilatildeo presente na regiatildeo encontram-se a Aacuterea de Proteccedilatildeo Ambiental da Vaacuterzea do Rio Tietecirc a Aacuterea de Proteccedilatildeo da Serra do Itapeti o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc a Estaccedilatildeo Bioloacutegica de Boraceacuteia a Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Itapeti e o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello Aleacutem da concentraccedilatildeo de aacutereas para conservaccedilatildeo ambiental existem locais destinados ao lazer turismo e produccedilatildeo agriacutecola Tais atividades fazem do Alto Tietecirc uma importante regiatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos econocircmicos e sociais que satildeo fundamentais para a sustentabilidade da metroacutepole de Satildeo Paulo como eacute o caso do abastecimento de aacutegua para milhotildees de pessoas (Candido et al 2010)

Diversas funccedilotildees satildeo desempenhadas pelas formigas nos ecossistemas como a ciclagem de nutrientes (Houmllldobler amp Wilson 1990 Folgarait 1998) manutenccedilatildeo da morfologia do solo (Mckey et al 2010) e interaccedilatildeo com outros organismos (Del-Claro amp Oliveira 1999) Ao atuarem como engenheiras (Folgarait 1998 Sanders amp Van Veen 2011) as formigas alteram as propriedades estruturais e quiacutemicas do solo por meio da construccedilatildeo de galerias aumentando a porosidade drenagem aeraccedilatildeo volume e incorporaccedilatildeo da mateacuteria orgacircnica (Hole 1981 Lavelle et al 1997 Risch amp Jurgensen 2008 Sanders amp Van Veen 2011) Essas mudanccedilas influenciam positivamente a taxa de decomposiccedilatildeo e produtividade do sistema (Sanders amp Van Veen 2011)

As formigas possuem caracteriacutesticas importantes em estudos de biodiversidade por apresentarem alta diversidade dominacircncia numeacuterica e de biomassa em quase todos os haacutebitats facilidade na amostragem e identificaccedilatildeo em morfoespeacutecies e presenccedila de ninhos estacionaacuterios que permitem a re-amostragem ao longo do tempo (Alonso amp Agosti 2000) Aleacutem disso muitos estudos mostram o papel de Formicidae como bioindicadores por serem sensiacuteveis agraves mudanccedilas que ocorrem no ambiente (Majer 1983 Andersen amp Majer 2004 Stephens amp Wagner 2006 Majer et al 2007 Pais amp Varanda 2010) Nas florestas tropicais ateacute 50 da fauna de formigas podem estar associados agrave serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) onde apresentam altos niacuteveis de diversidade taxonocircmica morfoloacutegica e funcional (Kaspari 1996 Agosti et al 2000 Ward 2000 Silva amp Brandatildeo 2010) Nesse estrato as formigas encontram recursos para forrageamento e nidificaccedilatildeo e um microclima favoraacutevel a seus requisitos ambientais (Andersen 1983 Carvalho amp Vasconcelos 1999

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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da Universidade de Satildeo Paulo (MZSP) e com literatura pertinente Os vouchers foram depositados na Universidade de Mogi das Cruzes (SP) e MZSP

3 Anaacutelise de dados

A riqueza de formigas entre os remanescentes foi comparada por meio de curvas de rarefaccedilatildeo (Gotelli 2009) baseadas no nuacutemero de ocorrecircncia das espeacutecies O nuacutemero esperado de espeacutecies em cada remanescente foi determinado usando o estimador de riqueza Chao 2 em ambas as anaacutelises foi usado o programa EstimateS versatildeo 82 (Colwell 2009) O teste de Kruskal-Wallis (Ayres et al 2007) foi usado para comparar o nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os diferentes remanescentes A diversidade β foi avaliada pelo iacutendice de Jaccard usando o pacote Vegan (Oksanen et al 2011) que explora as relaccedilotildees de similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies de formigas entre os remanescentes e eacute influenciado pelo nuacutemero

de espeacutecies de cada aacuterea (diversidade α) e da regiatildeo (diversidade γ) pela razatildeo entre diversidade local (α) e diversidade regional (γ) (Chase et al 2011) e tambeacutem pelo iacutendice de Whittaker (Whittaker 1960) que avalia a troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais Este iacutendice varia de 0 quando duas amostras natildeo apresentam nenhuma diferenccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies e 2 quando esta diferenccedila eacute maacutexima sendo calculado pela foacutermula β = (ca) ndash 1 onde c = total de espeacutecies nos remanescentes amostrados a = meacutedia do nuacutemero de espeacutecies dos remanescentes amostrados

Resultados

Foram registradas em 350 m2 de serapilheira 11 subfamiacutelias 43 gecircneros e 158 morfoespeacuteciesespeacutecies (diversidade γ ou regional) de formigas (173 espeacutecies estimadas) tendo sido encontrada uma nova espeacutecie (Strumigenys sp9) (Tabela 2) Myrmicinae foi a subfamiacutelia

Figura 1 Localizaccedilatildeo geograacutefica da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc sendo destacados os remanescentes de Mata Atlacircntica onde o trabalho foi realizado (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 1 Geographical location of Upper Tietecirc River Basin highlighting the Atlantic Forest remnants where the study was performed (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm

Tabela 1 Locais de coleta com os respectivos coacutedigos localizaccedilatildeo geograacutefica e altitudeTable 1 Sampling sites with respective codes geographical location and altitude

Municiacutepio Local Coacutedigo de coleta Localizaccedilatildeo geograacutefica Altitude

(m)Tamanho

(ha)Salesoacutepolis Barragem de Paraitinga BP Serra do Mar S 23deg31rsquo9rdquo O 46deg56rsquo8rdquo 823 200

Barragem de Ponte Nova PN S 23deg36rsquo4rdquo O 45deg58rsquo10rdquo 812 200Parque Estadual Nascentes do Rio TietecircUC

RT S 23deg34rsquo17rdquo O 45deg44rsquo59rdquo 804 134

Barragem de Ribeiratildeo do Campo RC S 23deg34rsquo10rdquo O 45deg49rsquo57rdquo 753 200Biritiba Mirim

Barragem de Biritiba Mirim BM S 23deg29rsquo22rdquo O 46deg11rsquo55rdquo 800 200

Mogi das Cruzes

Parque Natural Municipal Francisco Affonso de MelloUC

PNMFAM Serra do Itapeti S 23deg29rsquo22rdquo O 46deg11rsquo55rdquo 810 350

Fazenda Santo Alberto SA S 23deg25rsquo05rdquo O 46deg10rsquo48rdquo 690 130tamanho aproximado da aacuterea do remanescente Unidade de Conservaccedilatildeo

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Tabela 2 Nuacutemero de ocorrecircncia Frequecircncia relativa () riqueza e estimativa de riqueza das espeacutecies de formigas de serapilheira capturadas com extrator de mini-Winkler em remanescentes de Mata Atlacircntica localizados no Alto Tietecirc (SP) (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoTable 2 Number of occurrence and relative frequency () of species of litter ants caught using mini-Winkler extractor in remnants of Atlantic Forest located in the Upper Tietecirc (Satildeo Paulo State) (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAAmblyoponinaePrionopelta antillana Forel 1909 - 3 (039) 1 (014) 2 (036) - - -Stigmatomma elongatum Santschi 1912 - 2 (026) - - - - -Stigmatomma armigera Mayr 1887 - 1 (013) - - - 1 (017) -CerapachyinaeCerapachys sp1 - - - - 3 (069) - -DolichoderinaeDorymyrmex sp1 - - - 1 (018) - - -Linepithema iniquum (Mayr 1870) - - 2 (028) 1 (018) - 4 (066) -Linepithema neotropicum Wild 2007 6 (081) 3 (039) 2 (028) 5 (09) 1 (023) 5 (083) -EcitoninaeEciton burchelli Westwood 1842 - 3 (039) - - - - -Labidus coecus (Latreille 1802) - - - 2 (036) 2 (046) - -Labidus praedator (Smith F 1858) - - - 1 (018) 3 (069) - -EctatomminaeGnamptogenys continua (Mayr 1887) 2 (028) 2 (026) 2 (028) 1 (018) - - 1 (018)Gnamptogenys reichenspergeri (Santschi 1929) - - - 1 (018) - 2 (034) -Gnamptogenys striatula Mayr 1884 18 (245) 21 (273) 33 (489) 16 (290) 15 (343) 25 (417) 15 (275)Gnamptogenys minuta (Emery 1896) - 1 (013) - - - - -Gnamptogenys sp6 - - - - - - 4 (074)Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr 1862 - 1 (013) - - 4 (09) - -Typholomyrmex major Santschi 1923 1 (014) - - - - - -FormicinaeCamponotus crassus Mayr 1862 1 (014) - - 1 (018) - - -Camponotus rufipes (Fabricius 1775) - 1 (013) - 3 (054) 2 (046) - -Camponotus sericeiventris (Gueacuterin-Meacuteneville 1838)

- - 1 (014) 2 (036) - - -

Camponotus (Taenamyrmex) sp1 - - - 1 (018) 2 (046) - -Camponotus sp2 - - - - - 1 (017) -Camponotus sp6 - - - 1 (018) - - -Camponotus sp8 1 (014) - - 1 (018) - - -Camponotus sp9 1 (014) - - - - - -Camponotus sp10 - 1 (013) - 3 (054) - 3 (05) -Brachymyrmex heeri Forel 1874 18 (245) 6 (078) 18 (261) 29 (53) 5 (114) 16 (267) 11 (202)Brachymyrmex incisus Forel 1912 1 (014) 5 (065) 5 (072) 2 (036) 16 (367) 10 (167) 14 (257)Brachymyrmex luederwaldti Santschi 1923 - - 1 (014) - 1 (023) - -Brachymyrmex micromegas Emery 1923 - 1 (013) - 1 (018) - - 2 (036)Brachymyrmex pictus Mayr 1887 18 (245) 23 (299) 4 (058) 17 (310) 5 (114) 19 (316) 17 (312)Myrmelachista arthuri Forel 1903 - - - 2 (036) - - -Myrmelachista catharinae Mayr 1887 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Myrmelachista sp4 - - - 1 (018) - 1 (017) -Nylanderia fulva Mayr 1862 11 (150) 18 (234) 27 (392) 12 (217) 21 (49) 17 (284) 1 (018)HeteroponerinaeHeteroponera dentinodis (Mayr 1887) 4 (055) 1 (013) 2 (028) 1 (0 18) 3 (069) 5 (083) 3 (055)Heteroponera dolo (Roger 1860) - - 1 (014) - - - -Heteroponera mayri Kempf 1962 1 (014) 10 (13) 5 (072) 6 (108) 10 (231) 20 (331) -MyrmicinaeAcanthognathus ocellatus (Mayr 1887) - 2 (026) 4 (060) - - - -Acanthognathus rudis Brown e Kempf 1969 5 (068) 6 (078) - 3 (054) 3 (069) 3 (05) 3 (055)- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAAcromyrmex crassispinus (Forel 1909) - - - 2 (036) - 1 (017) -Acromyrmex niger (Smith F 1858) 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Apterostigma sp1 - 2 (026) - 1 (018) - - -Apterostigma sp2 - - 11 (160) - - - -Apterostigma sp3 - - - - 1 (023) 2 (034) 3 (055)Atta sexdens (Linnaeus 1758) - 2 (026) - 1 (018) - - 3 (055)Basiceros disciger (Mayr 1887) - 3 (039) - 2 (036) - - -Basiceros rugiferum (Mayr 1887) 15 (205) 21 (275) 11 (160) 18 (325) 4 (092) 9 (15) 1 (018)Basiceros spectabile (Kempf 1962) - - 2 (028) - - - -Basiceros stenognathum (Brown e Kempf 1960) 13 (177) 27 (351) 20 (290) 17 (3 10) 6 (137) 19 (316) 1 (018)Basiceros sp4 1 (014) - - - - - -Carebara sp1 1 (014) - 10 (145) - - 12 (2) 1 (018)Crematogaster (Neocrema) magnifica Santschi 1925

- - 2 (028) 1 (018) - - -

Crematogaster sp1 (Gr Orthocrema) 8 (109) 3 (039) 3 (043) 13 (235) 1 (023) - -Crematogaster sp2 (Gr Orthocrema) - - 1 (014) 1 (018) - - -Crematogaster sp3 - - 3 (043) - - - -Crematogaster sp5 - - 1 (014) - - - -Crematogaster sp7 - - - - 4 (092) 5 (083) 1 (018)Cyphomyrmex strigatus Mayr 1887 1 (014) - - 1 (018) - - -Cyphomyrmex pr strigatus 2 (028) - - 2 (036) - - 1 (018)Hylomyrma balzani (Emery 1894) 13 (177) 5 (065) - 3 (054) 11 (254) 8 (134) 18 (33)Hylomyrma reitteri (Mayr 1887) 14 (191) 26 (341) 19 (276) 6 (108) 9 (21) 22 (367) 7 (128)Lachnomyrmex plaumanni Borgmeir 1957 4 (055) 2 (026) - 2 (036) - 4 (067) -Lachnomyrmex sp1 1 (014) - - - - 7 (117) -Megalomyrmex goeldii Forel 1912 16 (218) 11 (143) - 2 (036) - - 5 (092)Megalomyrmex iheringi Forel 1911 - 1 (013) 20 (290) - - - -Mycetarotes senticosus Kempf 1960 - 1 (013) 2 (028) - - - -Mycetosoritis sp1 24 (328) 36 (468) 29 (421) 20 (361) 16 (369) 19 (316) 28 (514)Oxyepoecus myops Alburquerque amp Brandatildeo 2009

3 (041) 12 (157) 11 (160) 8 (145) 2 (046) - -

Oxyepoecus rastratus (Mayr 1887) - - 1 (014) - - - -Pheidole aberrans Mayr 1868 - - 1 (014) 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp4 - - - 1 (018) 1 (023) 2 (034) -Pheidole sp5 - - - 1 (018) 30 (692) 28 (467) -Pheidole sp6 - 11 (143) 1 (014) 6 (108) 2 (046) 13 (217) 21 (385)Pheidole sp7 50 (683) 36 (468) 41 (60) 34 (615) 1 (023) 8 (134) 19 (349)Pheidole sp8 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp9 2 (028) - 2 (028) 1 (018) - - -Pheidole sp10 - - 4 (058) - - - -Pheidole sp11 - - - 3 (054) - - -Pheidole sp12 - - 4 (058) - 13 (300) 8 (134) -Pheidole sp13 27 (368) 36 (468) 5 (072) 20 (361) 1 (023) 5 (083) 16 (293)Pheidole sp14 2 (028) 10 (13) 1 (014) 10 (18) - 8 (134) -Pheidole sp15 2 (028) 2 (026) 9 (131) 5 (09) 7 (162) 2 (034) 27 (495)Pheidole sp16 27 (368) 7 (091) 4 (058) 7 (126) 5 (114) 5 (083) 12 (22)Pheidole sp17 - - - - - 2 (034) -Pheidole sp18 1 (014) 4 (052) - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp19 - - - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp20 3 (041) - 3 (043) 5 (09) 2 (046) - -Pheidole sp21 1 (014) - - 2 (036) - 2 (034) 1 (018)Pheidole sp22 15 (205) 10 (13) 3 (043) 7 (126) 1 (023) 3 (05) 8 (147)Pheidole sp23 3 (041) - 7 (101) 2 (036) - - -Pheidole sp24 - - - 1 (018) - - -- espeacutecie natildeo descrita

Tabela 2 Continuaccedilatildeo

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAPheidole sp26 - - 2 (028) 2 (036) - - 1 (018)Pheidole sp28 - - 8 (116) 4 (072) - 6 (10) -Pheidole sp29 1 (014) - - 1 (018) - - -Pheidole sp30 4 (055) 2 (026) 1 (014) 2 (036) - - -Pheidole sp31 - 7 (091) 6 (087) 1 (018) - 2 (034) -Pheidole sp32 2 (028) - - 1 (018) - 7 (117) -Pheidole sp33 1 (014) - - 2 (036) - 1 (017) -Pheidole sp34 - - - - 3 (069) 2 (034) -Pheidole sp35 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp36 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Pheidole sp38 4 (055) 1 (013) - 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp39 3 (041) 1 (013) 3 (043) 1 (018) 3 (069) 8 (134) -Pogonomyrmex naegelii Gallardo 1932 - - - - - 1 (017) -Pogonomyrmex sp2 - - - - - 1 (017) -Procryptocerus pr schmalzi - - 1 (014) 1 (018) 1 (023) - -Strumigenys appretiatus (Borgmeir 1954) - - - 3 (054) - 1 (117) 3 (055)Strumigenys crassicornis Mayr 1887 20 (273) 30 (39) 20 (290) 7 (126) 10 (231) 8 (134) 15 (275)Strumigenys denticulata Mayr 1887 47 (642) 46 (598) 47 (682) 4 (072) 30 (692) 16 (267) 36 (66)Strumigenys eggersi (Emery 1890) 1 (014) - 1 (014) - - - 1 (018)Strumigenys elongata Roger 1863 - 3 (039) 11 (160) 8 (145) 3 (069) 1 (017) 6 (11)Strumigenys louisianae Roger 1863 7 (095) 2 (026) 1 (014) 11 (199) - - -Strumigenys schmalzi Emery 1906 8 (109) 2 (026) 9 (131) - - 1 (017) -Strumigenys splendens (Borgmeir 1954) 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp6 1 (014) - 1 (014) 2 (036) - 1 (017) -Strumigenys sp9 - - - 2 (036) 2 (046) - -Strumigenys sp11 (Gr Smithistruma) 7 (095) 1 (013) - 2 (036) - - -Strumigenys sp12 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp15 - - - - - 4 (067) -Rophalothrix sp1 1 (014) - - - - - -Solenopsis saevissima (Smith 1855) - - - 5 (09) - - -Solenopsis wasmannii Emery 1894 24 (328) 28 (364) 15 (218) 14 (253) 23 (531) 22 (367) 20 (367)Solenopsis sp1 50 (683) 49 (643) 45 (653) 48 (868) 33 (76) 33 (54) 49 (9)Solenopsis sp4 35 (478) 32 (416) 37 (515) 16 (290) 13 (30) 20 (33) 42 (771)Solenopsis sp5 1 (014) - - - - 4 (067) -Solenopsis sp7 - - - - - 1 (017) -Solenopsis sp8 18 (245) - - - - - -Trachymyrmex sp1 (Gr Septentrionales) - - - 1 (018) - - -Wasmannia sp3 46 (628) 44 (572) 18 (261) 26 (470) 15 (343) 17 (284) 28 (514)PonerinaeAnochetus altisquamis Mayr 1887 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 3 (05) -Anochetus neglectus Emery 1894 - 2 (026) 1 (014) - - - -Hypoponera sp1 41 (560) 38 (494) 35 (518) 19 (343) 7 (162) 14 (234) 38 (697)Hypoponera sp2 2 (028) 13 (169) 13 (188) 2 (036) - 2 (034) 6 (11)Hypoponera sp3 - 5 (065) 6 (087) 5 (09) 1 (023) 1 (017) 4 (074)Hypoponera sp4 14 (191) 4 (052) 6 (087) 10 (18) 7 (162) 8 (134) 11 (202)Hypoponera sp5 3 (041) 2 (026) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Hypoponera sp6 1 (014) 7 (091) 2 (028) 5 (09) 6 (137) 15 (25) 8 (147)Hypoponera sp7 1 (014) 7 (091) 5 (072) 4 (072) 7 (162) 14 (234) 4 (074)Hypoponera sp8 1 (014) 37 (481) 17 (247) 2 (036) 31 (712) 35 (571) 5 (092)Hypoponera sp9 16 (218) 11 (143) 6 (087) 4 (072) 6 (137) 3 (05) 7 (128)Hypoponera sp10 - 1 (013) - 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Hypoponera sp11 1 (014) - 2 (028) - - 1 (017) -Hypoponera sp12 - - - - 7 (162) 4 (067) 1 (018)Hypoponera sp13 2 (028) - - - 1 (023) 5 (083) -- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAHypoponera sp14 - - - - - 1 (017) -Hypoponera sp15 - 2 (026) - - - - -Hypoponera sp16 1 (014) - - - - - -Odontomachus affinis Gueacuterin-Meacuteneville 1844 1 (014) - 3 (043) - - - 1 (018)Odontomachus meinerti Forel 1905 14 (191) 5 (065) 1 (014) - - - 8 (147)Pachycondyla constricta (Mayr 1884) 1 (014) - - - 3 (069) 1 (017) -Pachycondyla harpax (Fabricius 1804) - 1 (013) - - 8 (185) - -Pachycondyla laevigata (Smith F 1858) - - - 1 (018) - - -Pachycondyla striata Smith 1858 1 (014) 1 (013) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) -ProceratiinaeDiscothyrea neotropica Bruch 1919 - - 2 (028) - - 1 (017) -Discothyrea sexarticulata Borgmeier 1954 4 (055) 4 (052) 14 (203) 1 (018) - 1 (017) 4 (074)PseudomyrmecinaePseudomyrmex gracilis (Fabricius 1804) - - - 1 (018) 1 (018) - -Pseudomyrmex oculatus (Smith 1855) - - - 1 (018) 1 (018) - -Riquezaremanescente (diversidade α) 81 73 81 105 62 83 53Riqueza total (diversidade γ) 158Estimativa de riquezaremanescente 12363 8252 933 14925 767 11485 10445Estimativa de riqueza total 173- espeacutecie natildeo descrita

mais rica em todos os remanescentes com 93 espeacutecies no total Foram registradas 24 espeacutecies para Ponerinae e 18 para Formicinae Os gecircneros mais ricos foram Pheidole e Hypoponera com 34 e 16 espeacutecies respectivamente Solenopsis sp1 e Strumigenys denticulata exibem forte dominacircncia na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa do Alto Tietecirc (Figura 2)

A diversidade α variou de 53 a 105 espeacutecies O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello possui a maior riqueza com 105 espeacutecies (704 do esperado) (Figura 3) seguido da Barragem de Ribeiratildeo do Campo com 83 espeacutecies (714 do esperado) (Tabela 2) Os remanescentes com menor riqueza pertencem ao Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc com 62 espeacutecies (808 do esperado) de formigas e agrave Fazenda Santo Alberto com 53 espeacutecies (507 do esperado) Nos demais remanescentes foram registradas 81 espeacutecies (Barragem de Paraitinga 654 do esperado) na Barragem de Ponte Nova (81 espeacutecies 857 do esperado) e na Barragem de Biritiba Mirim (73 espeacutecies 885 do esperado) Houve diferenccedila significativa no nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os remanescentes (Kruskal-Wallis = 956034 df = 6 p lt 005) o nuacutemero meacutedio de espeacutecies por m2 de serapilheiraaacuterea variou de 923 (dp plusmn 323) a 1532 (dp plusmn 470) sendo menor no Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc e maior na Barragem de Biritiba Mirim (Figura 4)

A troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais eacute baixa variando de 028 a 043 (Tabela 3) Remanescentes que estatildeo sob proteccedilatildeo ambiental abrigam de 46 a 66 do total de espeacutecies da regiatildeo a razatildeo entre diversidade α e γ varia entre 33 a 39 em florestas com interferecircncia antroacutepica atual (Fazenda Santo Alberto) ou no passado (Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc) respectivamente Ocorre compartilhamento acentuado de espeacutecies entre a maior Unidade de Conservaccedilatildeo da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e as aacutereas de barragens (PNMFAM X BP 62 espeacutecies PNMFAM X PN 61 espeacutecies PNMFAM X RC 60 espeacutecies) (Tabela 3) As aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Ribeiratildeo do Campo e do Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc satildeo similares em relaccedilatildeo agrave composiccedilatildeo de espeacutecies Para as demais

aacutereas a maior similaridade estaacute entre as formigas do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e as Barragens de Ponte Nova Paraitinga e Biritiba Mirim As comunidades de formigas de serapilheira do fragmento de Floresta Ombroacutefila Densa pertencente agrave Fazenda Santo Alberto satildeo as mais dissimilares (Figura 5)

Discussatildeo

Os resultados aqui apresentados indicam que a riqueza de formigas de serapilheira eacute semelhante a outros remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa que pertencem agrave Serra do Mar Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Boraceacuteia (94 espeacutecies) (Yamamoto 1999) Nuacutecleo Jureacuteia (73 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cubatatildeo (69 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cunha (79 espeacutecies) (Tavares 2002) Parque Estadual Carlos Botelho (110 espeacutecies) (Silva amp Brandatildeo 2010) e Parque das Neblinas que eacute uma Reserva Privada do Patrimocircnio Natural (87 espeacutecies) (Suguituru et al 2011) A comparaccedilatildeo do nuacutemero de espeacutecies eacute diretamente possiacutevel pois em todos os remanescentes as coletas foram efetuadas usando o mesmo protocolo

Fatores como produtividade primaacuteria (Kaspari et al 2000) complexidade e heterogeneidade do ambiente expressa pela riqueza e composiccedilatildeo das comunidades de plantas (Ribas et al 2003 Lassau amp Hochuli 2004) temperatura e umidade (King et al 1998 Sabu et al 2008) e topografia (Vasconcelos et al 2003) podem ser responsaacuteveis pela variaccedilatildeo da riqueza observada nas diferentes localidades Entretanto em nenhuma aacuterea de Floresta Ombroacutefila Densa foi registrado um nuacutemero tatildeo baixo de espeacutecie como eacute o caso da Fazenda Santo Alberto localizada na Serra do Itapeti Por outro lado na Serra do Itapeti tambeacutem registramos a maior riqueza de espeacutecies (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello) incluindo uma espeacutecie ainda natildeo descrita de predador especializado (Strumigenys sp9) A alta diversidade α de formigas de serapilheira no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello estaacute possivelmente relacionada agrave riqueza da vegetaccedilatildeo na aacuterea do Parque e suas adjacecircncias (Tomasulo 2012) A estrutura da vegetaccedilatildeo eacute frequentemente um dos determinantes da estrutura de

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Suguituru SS et al

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comunidades de formigas (Ribas amp Schoereder 2002 Cardoso et al 2010 Resende et al 2011)

O Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc apesar de representar um local de elevado valor ecoloacutegico pois protege diversas nascentes que iratildeo formar o mais importante rio do Estado de Satildeo Paulo possui uma baixa diversidade e a menor densidade de espeacutecies Sugerimos que dois fatores satildeo determinantes dos processos locais (1) a recente implementaccedilatildeo da aacuterea da nascente do Rio Tietecirc como Unidade de Conservaccedilatildeo e (2) a maior parte do local eacute constituiacuteda

por Eucaliptus spp com diferentes niacuteveis de subbosque o que leva a formaccedilatildeo de uma serapilheira com elevados teores de tanino e um efeito negativo na composiccedilatildeo de artroacutepodes de solo (Pozo et al 1997)

Delabie et al (2000) estudando sistemas agroflorestais de plantio de cacau e com o mesmo protocolo de coleta de formigas de serapilheira registraram de 5 a 12 espeacutecies por m2 o que eacute similar aos resultados observados para o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc Entretanto o nuacutemero de espeacutecies por m2 registrado em todos os remanescentes do Alto Tietecirc foi menor quando comparado agraves aacutereas de Mata Atlacircntica estudadas por Silva amp Brandatildeo (2010) Esses autores encontraram valores que variaram de 1676 plusmn 372 a 2078 plusmn 419 espeacuteciesm2 sendo que em Satildeo Bento do Sul (Santa Catarina) foram registradas ateacute 30 espeacuteciesm2 Contudo independentemente da localidade S denticulata aparece como uma das espeacutecies mais frequentes o que corrobora Silva amp Brandatildeo (2010)

Espeacutecies com morfologia e biologia especializadas (Brandatildeo et al 2009) com diversidade reduzida em ambientes antropizados (Pacheco et al 2009) tambeacutem foram registradas poreacutem natildeo em todas as aacutereas Na aacuterea de mata de Biritiba Mirim encontra-se o maior nuacutemero de espeacutecies especialistas com mandiacutebulas modificadas para predar dipluros campodeiacutedeos (Prionopelta antillana) Myriapoda (Stigmatomma armigera e Stigmatomma elongatum) e ovos de artroacutepodes (Discothyrea sexarticulata) (Delabie et al 2000 Brown Junior 2000) Na Fazenda Santo Alberto apenas uma espeacutecie D sexarticulata foi registrada Poreacutem outras teacutecnicas de coleta devem ser empregadas nas aacutereas de floresta do Alto Tietecirc para registrar taacutexons especialistas da regiatildeo Por exemplo a lista de espeacutecie apresentada neste trabalho deve ser acrescentada Acanthostichus quadratus que foi registrada no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello usando armadilhas subterracircneas (Morini et al 2004) ou entatildeo Labidus mars (Zara et al 2003) ambas satildeo espeacutecies criptobioacuteticas (Pacheco amp Vasconcelos 2012)

Outros estratos tambeacutem devem ser analisados como sementes (Silva et al 2009) e troncosgalhos caiacutedos na serapilheira (Carvalho amp Vasconcelos 2002 Fernandes et al 2012) Determinadas espeacutecies especialistas nidificam nesses locais como eacute o caso de Typhlomyrmex rogenhoferi (Lacau et al 2004 Delabie et al 2007 Brandatildeo et al 2009) registrada na serapilheira das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Biritiba Mirim e do Parque Estadual Nascentes do

Figura 2 Espeacutecies de formigas de serapilheira mais frequentes nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircFigure 2 Litter ant species most frequent in the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin

Figura 3 Comparaccedilatildeo entre a riqueza de espeacutecies entre os remanescentes florestais da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (1) Barragem de Paraitinga (2) Barragem de Biritiba Mirim (3) Barragem de Ponte Nova (4) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (5) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (6) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (7) Fazenda Santo AlbertoFigure 3 Comparison of species richness among forest remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (1) Paraitinga Dam (2) Biritiba Mirim Dam (3) Ponte Nova Dam (4) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (5) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (6) Ribeiratildeo do Campo Dam and (7) Santo Alberto Farm

Figura 4 Nuacutemero meacutedio (plusmn dp) de espeacutecies de formigas por m2 de serapilheira de acordo com os remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto A barra vertical em cada coluna corresponde ao desvio padratildeo Figure 4 Mean number (plusmn sd) of ant species per m2 of litter according to the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm Vertical bar at each column corresponds to standard deviation

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Rio Tietecirc Espeacutecies de Myrmelachista um gecircnero arboriacutecola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlacircntica da Serra do Mar (Suguituru et al 2011) foram registradas em galhos caiacutedos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (Nakano et al 2012)

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc natildeo foi registrada nenhuma espeacutecie exoacutetica Todos os remanescentes de Mata Atlacircntica estatildeo cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes o que facilita o acesso de espeacutecies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa como eacute o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993 Harris amp Barker 2007 Vanderwoude et al 2000 Hoffmann 2010) Essas espeacutecies exoacuteticas satildeo frequentes nas aacutereas urbanas das cidades do Alto Tietecirc (Kamura et al 2007 Munhae et al 2009 Souza et al 2012) Por outro lado ocorre uma forte dominacircncia de Solenopsis sp1 em 86 dos remanescentes Este gecircnero eacute composto por espeacutecies muito agressivas inclusive na serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) Essa dominacircncia pode estar relacionada agraves mudanccedilas na estrutura

da vegetaccedilatildeo natural (Resende et al 2011) o que possivelmente se deve agraves fortes pressotildees ambientais que o Alto Tietecirc estaacute sofrendo em especial do setor imobiliaacuterio e moradias clandestinas (Bruna et al 2012) Vaacuterios estudos demonstram que a fragmentaccedilatildeo causa uma reduccedilatildeo na riqueza de espeacutecies e mudanccedilas profundas na composiccedilatildeo de espeacutecies (Vasconcelos 2003)

Nossos resultados mostram que a composiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes eacute semelhante o que possivelmente estaacute relacionado agrave similaridade floriacutestica e a distacircncia entre as aacutereas (Wolda 1996) Os valores de espeacutecies compartilhadas mostram a importacircncia dos remanescentes estudados para a conservaccedilatildeo da diversidade de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Neste caso destaca-se o remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello que deteacutem os maiores valores de diversidade α e β e por consequecircncia alta contribuiccedilatildeo para a diversidade γ (Chase et al 2011)

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espeacutecies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e medidas que visem agrave conservaccedilatildeo proteccedilatildeo e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000) devem ser efetuadas principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β Os resultados tambeacutem mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa da regiatildeo corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini amp Miranda (2012) (2) a importacircncia das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa localizadas nas adjacecircncias das barragens para a manutenccedilatildeo da biodiversidade de formigas biodiversidade essa ameaccedilada pelo cenaacuterio socioambiental vigente na regiatildeo (Candido et al 2010) e (3) a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes o que indica a importacircncia dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da fauna regional de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc

Agradecimentos

Agrave FAPESP (Processos n 9814509-0 e 0558556-8) agrave FAEPUMC ao Cnpq (Processo n 3011512009-1) pelo auxiacutelio financeiro e ao Dr Rogeacuterio Rosa Silva pela identificaccedilatildeo das espeacutecies

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Tabela 3 Resultados do iacutendice de Whittaker obtidos com os dados do inventaacuterio de formigas na Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircTable 3 Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietecirc River Basin

BP BM PN PNMFAM RT RC SABP -BM 035 (51) -PN 029 (52) 031 (53) -

PNMFAM 029 (62) 028 (57) 033 (61) -RT 039 (38) 032 (41) 042 (40) 040 (50) -RC 032 (47) 032 (47) 041 (48) 035 (60) 035 (47) -SA 038 (39) 036 (39) 043 (37) 043 (44) 037 (35) 038 (43) -

Entre parecircnteses o nuacutemero de espeacutecies compartilhadas entre os remanescentes

Figura 5 Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 5 Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm

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Recebido em 20042011 Versatildeo reformulada recebida em 07022013

Publicado em 15042013

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Biota Neotrop vol 13 no 2

da Universidade de Satildeo Paulo (MZSP) e com literatura pertinente Os vouchers foram depositados na Universidade de Mogi das Cruzes (SP) e MZSP

3 Anaacutelise de dados

A riqueza de formigas entre os remanescentes foi comparada por meio de curvas de rarefaccedilatildeo (Gotelli 2009) baseadas no nuacutemero de ocorrecircncia das espeacutecies O nuacutemero esperado de espeacutecies em cada remanescente foi determinado usando o estimador de riqueza Chao 2 em ambas as anaacutelises foi usado o programa EstimateS versatildeo 82 (Colwell 2009) O teste de Kruskal-Wallis (Ayres et al 2007) foi usado para comparar o nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os diferentes remanescentes A diversidade β foi avaliada pelo iacutendice de Jaccard usando o pacote Vegan (Oksanen et al 2011) que explora as relaccedilotildees de similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies de formigas entre os remanescentes e eacute influenciado pelo nuacutemero

de espeacutecies de cada aacuterea (diversidade α) e da regiatildeo (diversidade γ) pela razatildeo entre diversidade local (α) e diversidade regional (γ) (Chase et al 2011) e tambeacutem pelo iacutendice de Whittaker (Whittaker 1960) que avalia a troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais Este iacutendice varia de 0 quando duas amostras natildeo apresentam nenhuma diferenccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies e 2 quando esta diferenccedila eacute maacutexima sendo calculado pela foacutermula β = (ca) ndash 1 onde c = total de espeacutecies nos remanescentes amostrados a = meacutedia do nuacutemero de espeacutecies dos remanescentes amostrados

Resultados

Foram registradas em 350 m2 de serapilheira 11 subfamiacutelias 43 gecircneros e 158 morfoespeacuteciesespeacutecies (diversidade γ ou regional) de formigas (173 espeacutecies estimadas) tendo sido encontrada uma nova espeacutecie (Strumigenys sp9) (Tabela 2) Myrmicinae foi a subfamiacutelia

Figura 1 Localizaccedilatildeo geograacutefica da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc sendo destacados os remanescentes de Mata Atlacircntica onde o trabalho foi realizado (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 1 Geographical location of Upper Tietecirc River Basin highlighting the Atlantic Forest remnants where the study was performed (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm

Tabela 1 Locais de coleta com os respectivos coacutedigos localizaccedilatildeo geograacutefica e altitudeTable 1 Sampling sites with respective codes geographical location and altitude

Municiacutepio Local Coacutedigo de coleta Localizaccedilatildeo geograacutefica Altitude

(m)Tamanho

(ha)Salesoacutepolis Barragem de Paraitinga BP Serra do Mar S 23deg31rsquo9rdquo O 46deg56rsquo8rdquo 823 200

Barragem de Ponte Nova PN S 23deg36rsquo4rdquo O 45deg58rsquo10rdquo 812 200Parque Estadual Nascentes do Rio TietecircUC

RT S 23deg34rsquo17rdquo O 45deg44rsquo59rdquo 804 134

Barragem de Ribeiratildeo do Campo RC S 23deg34rsquo10rdquo O 45deg49rsquo57rdquo 753 200Biritiba Mirim

Barragem de Biritiba Mirim BM S 23deg29rsquo22rdquo O 46deg11rsquo55rdquo 800 200

Mogi das Cruzes

Parque Natural Municipal Francisco Affonso de MelloUC

PNMFAM Serra do Itapeti S 23deg29rsquo22rdquo O 46deg11rsquo55rdquo 810 350

Fazenda Santo Alberto SA S 23deg25rsquo05rdquo O 46deg10rsquo48rdquo 690 130tamanho aproximado da aacuterea do remanescente Unidade de Conservaccedilatildeo

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Suguituru SS et al

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Biota Neotrop vol 13 no 2

Tabela 2 Nuacutemero de ocorrecircncia Frequecircncia relativa () riqueza e estimativa de riqueza das espeacutecies de formigas de serapilheira capturadas com extrator de mini-Winkler em remanescentes de Mata Atlacircntica localizados no Alto Tietecirc (SP) (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoTable 2 Number of occurrence and relative frequency () of species of litter ants caught using mini-Winkler extractor in remnants of Atlantic Forest located in the Upper Tietecirc (Satildeo Paulo State) (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAAmblyoponinaePrionopelta antillana Forel 1909 - 3 (039) 1 (014) 2 (036) - - -Stigmatomma elongatum Santschi 1912 - 2 (026) - - - - -Stigmatomma armigera Mayr 1887 - 1 (013) - - - 1 (017) -CerapachyinaeCerapachys sp1 - - - - 3 (069) - -DolichoderinaeDorymyrmex sp1 - - - 1 (018) - - -Linepithema iniquum (Mayr 1870) - - 2 (028) 1 (018) - 4 (066) -Linepithema neotropicum Wild 2007 6 (081) 3 (039) 2 (028) 5 (09) 1 (023) 5 (083) -EcitoninaeEciton burchelli Westwood 1842 - 3 (039) - - - - -Labidus coecus (Latreille 1802) - - - 2 (036) 2 (046) - -Labidus praedator (Smith F 1858) - - - 1 (018) 3 (069) - -EctatomminaeGnamptogenys continua (Mayr 1887) 2 (028) 2 (026) 2 (028) 1 (018) - - 1 (018)Gnamptogenys reichenspergeri (Santschi 1929) - - - 1 (018) - 2 (034) -Gnamptogenys striatula Mayr 1884 18 (245) 21 (273) 33 (489) 16 (290) 15 (343) 25 (417) 15 (275)Gnamptogenys minuta (Emery 1896) - 1 (013) - - - - -Gnamptogenys sp6 - - - - - - 4 (074)Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr 1862 - 1 (013) - - 4 (09) - -Typholomyrmex major Santschi 1923 1 (014) - - - - - -FormicinaeCamponotus crassus Mayr 1862 1 (014) - - 1 (018) - - -Camponotus rufipes (Fabricius 1775) - 1 (013) - 3 (054) 2 (046) - -Camponotus sericeiventris (Gueacuterin-Meacuteneville 1838)

- - 1 (014) 2 (036) - - -

Camponotus (Taenamyrmex) sp1 - - - 1 (018) 2 (046) - -Camponotus sp2 - - - - - 1 (017) -Camponotus sp6 - - - 1 (018) - - -Camponotus sp8 1 (014) - - 1 (018) - - -Camponotus sp9 1 (014) - - - - - -Camponotus sp10 - 1 (013) - 3 (054) - 3 (05) -Brachymyrmex heeri Forel 1874 18 (245) 6 (078) 18 (261) 29 (53) 5 (114) 16 (267) 11 (202)Brachymyrmex incisus Forel 1912 1 (014) 5 (065) 5 (072) 2 (036) 16 (367) 10 (167) 14 (257)Brachymyrmex luederwaldti Santschi 1923 - - 1 (014) - 1 (023) - -Brachymyrmex micromegas Emery 1923 - 1 (013) - 1 (018) - - 2 (036)Brachymyrmex pictus Mayr 1887 18 (245) 23 (299) 4 (058) 17 (310) 5 (114) 19 (316) 17 (312)Myrmelachista arthuri Forel 1903 - - - 2 (036) - - -Myrmelachista catharinae Mayr 1887 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Myrmelachista sp4 - - - 1 (018) - 1 (017) -Nylanderia fulva Mayr 1862 11 (150) 18 (234) 27 (392) 12 (217) 21 (49) 17 (284) 1 (018)HeteroponerinaeHeteroponera dentinodis (Mayr 1887) 4 (055) 1 (013) 2 (028) 1 (0 18) 3 (069) 5 (083) 3 (055)Heteroponera dolo (Roger 1860) - - 1 (014) - - - -Heteroponera mayri Kempf 1962 1 (014) 10 (13) 5 (072) 6 (108) 10 (231) 20 (331) -MyrmicinaeAcanthognathus ocellatus (Mayr 1887) - 2 (026) 4 (060) - - - -Acanthognathus rudis Brown e Kempf 1969 5 (068) 6 (078) - 3 (054) 3 (069) 3 (05) 3 (055)- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAAcromyrmex crassispinus (Forel 1909) - - - 2 (036) - 1 (017) -Acromyrmex niger (Smith F 1858) 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Apterostigma sp1 - 2 (026) - 1 (018) - - -Apterostigma sp2 - - 11 (160) - - - -Apterostigma sp3 - - - - 1 (023) 2 (034) 3 (055)Atta sexdens (Linnaeus 1758) - 2 (026) - 1 (018) - - 3 (055)Basiceros disciger (Mayr 1887) - 3 (039) - 2 (036) - - -Basiceros rugiferum (Mayr 1887) 15 (205) 21 (275) 11 (160) 18 (325) 4 (092) 9 (15) 1 (018)Basiceros spectabile (Kempf 1962) - - 2 (028) - - - -Basiceros stenognathum (Brown e Kempf 1960) 13 (177) 27 (351) 20 (290) 17 (3 10) 6 (137) 19 (316) 1 (018)Basiceros sp4 1 (014) - - - - - -Carebara sp1 1 (014) - 10 (145) - - 12 (2) 1 (018)Crematogaster (Neocrema) magnifica Santschi 1925

- - 2 (028) 1 (018) - - -

Crematogaster sp1 (Gr Orthocrema) 8 (109) 3 (039) 3 (043) 13 (235) 1 (023) - -Crematogaster sp2 (Gr Orthocrema) - - 1 (014) 1 (018) - - -Crematogaster sp3 - - 3 (043) - - - -Crematogaster sp5 - - 1 (014) - - - -Crematogaster sp7 - - - - 4 (092) 5 (083) 1 (018)Cyphomyrmex strigatus Mayr 1887 1 (014) - - 1 (018) - - -Cyphomyrmex pr strigatus 2 (028) - - 2 (036) - - 1 (018)Hylomyrma balzani (Emery 1894) 13 (177) 5 (065) - 3 (054) 11 (254) 8 (134) 18 (33)Hylomyrma reitteri (Mayr 1887) 14 (191) 26 (341) 19 (276) 6 (108) 9 (21) 22 (367) 7 (128)Lachnomyrmex plaumanni Borgmeir 1957 4 (055) 2 (026) - 2 (036) - 4 (067) -Lachnomyrmex sp1 1 (014) - - - - 7 (117) -Megalomyrmex goeldii Forel 1912 16 (218) 11 (143) - 2 (036) - - 5 (092)Megalomyrmex iheringi Forel 1911 - 1 (013) 20 (290) - - - -Mycetarotes senticosus Kempf 1960 - 1 (013) 2 (028) - - - -Mycetosoritis sp1 24 (328) 36 (468) 29 (421) 20 (361) 16 (369) 19 (316) 28 (514)Oxyepoecus myops Alburquerque amp Brandatildeo 2009

3 (041) 12 (157) 11 (160) 8 (145) 2 (046) - -

Oxyepoecus rastratus (Mayr 1887) - - 1 (014) - - - -Pheidole aberrans Mayr 1868 - - 1 (014) 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp4 - - - 1 (018) 1 (023) 2 (034) -Pheidole sp5 - - - 1 (018) 30 (692) 28 (467) -Pheidole sp6 - 11 (143) 1 (014) 6 (108) 2 (046) 13 (217) 21 (385)Pheidole sp7 50 (683) 36 (468) 41 (60) 34 (615) 1 (023) 8 (134) 19 (349)Pheidole sp8 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp9 2 (028) - 2 (028) 1 (018) - - -Pheidole sp10 - - 4 (058) - - - -Pheidole sp11 - - - 3 (054) - - -Pheidole sp12 - - 4 (058) - 13 (300) 8 (134) -Pheidole sp13 27 (368) 36 (468) 5 (072) 20 (361) 1 (023) 5 (083) 16 (293)Pheidole sp14 2 (028) 10 (13) 1 (014) 10 (18) - 8 (134) -Pheidole sp15 2 (028) 2 (026) 9 (131) 5 (09) 7 (162) 2 (034) 27 (495)Pheidole sp16 27 (368) 7 (091) 4 (058) 7 (126) 5 (114) 5 (083) 12 (22)Pheidole sp17 - - - - - 2 (034) -Pheidole sp18 1 (014) 4 (052) - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp19 - - - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp20 3 (041) - 3 (043) 5 (09) 2 (046) - -Pheidole sp21 1 (014) - - 2 (036) - 2 (034) 1 (018)Pheidole sp22 15 (205) 10 (13) 3 (043) 7 (126) 1 (023) 3 (05) 8 (147)Pheidole sp23 3 (041) - 7 (101) 2 (036) - - -Pheidole sp24 - - - 1 (018) - - -- espeacutecie natildeo descrita

Tabela 2 Continuaccedilatildeo

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAPheidole sp26 - - 2 (028) 2 (036) - - 1 (018)Pheidole sp28 - - 8 (116) 4 (072) - 6 (10) -Pheidole sp29 1 (014) - - 1 (018) - - -Pheidole sp30 4 (055) 2 (026) 1 (014) 2 (036) - - -Pheidole sp31 - 7 (091) 6 (087) 1 (018) - 2 (034) -Pheidole sp32 2 (028) - - 1 (018) - 7 (117) -Pheidole sp33 1 (014) - - 2 (036) - 1 (017) -Pheidole sp34 - - - - 3 (069) 2 (034) -Pheidole sp35 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp36 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Pheidole sp38 4 (055) 1 (013) - 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp39 3 (041) 1 (013) 3 (043) 1 (018) 3 (069) 8 (134) -Pogonomyrmex naegelii Gallardo 1932 - - - - - 1 (017) -Pogonomyrmex sp2 - - - - - 1 (017) -Procryptocerus pr schmalzi - - 1 (014) 1 (018) 1 (023) - -Strumigenys appretiatus (Borgmeir 1954) - - - 3 (054) - 1 (117) 3 (055)Strumigenys crassicornis Mayr 1887 20 (273) 30 (39) 20 (290) 7 (126) 10 (231) 8 (134) 15 (275)Strumigenys denticulata Mayr 1887 47 (642) 46 (598) 47 (682) 4 (072) 30 (692) 16 (267) 36 (66)Strumigenys eggersi (Emery 1890) 1 (014) - 1 (014) - - - 1 (018)Strumigenys elongata Roger 1863 - 3 (039) 11 (160) 8 (145) 3 (069) 1 (017) 6 (11)Strumigenys louisianae Roger 1863 7 (095) 2 (026) 1 (014) 11 (199) - - -Strumigenys schmalzi Emery 1906 8 (109) 2 (026) 9 (131) - - 1 (017) -Strumigenys splendens (Borgmeir 1954) 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp6 1 (014) - 1 (014) 2 (036) - 1 (017) -Strumigenys sp9 - - - 2 (036) 2 (046) - -Strumigenys sp11 (Gr Smithistruma) 7 (095) 1 (013) - 2 (036) - - -Strumigenys sp12 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp15 - - - - - 4 (067) -Rophalothrix sp1 1 (014) - - - - - -Solenopsis saevissima (Smith 1855) - - - 5 (09) - - -Solenopsis wasmannii Emery 1894 24 (328) 28 (364) 15 (218) 14 (253) 23 (531) 22 (367) 20 (367)Solenopsis sp1 50 (683) 49 (643) 45 (653) 48 (868) 33 (76) 33 (54) 49 (9)Solenopsis sp4 35 (478) 32 (416) 37 (515) 16 (290) 13 (30) 20 (33) 42 (771)Solenopsis sp5 1 (014) - - - - 4 (067) -Solenopsis sp7 - - - - - 1 (017) -Solenopsis sp8 18 (245) - - - - - -Trachymyrmex sp1 (Gr Septentrionales) - - - 1 (018) - - -Wasmannia sp3 46 (628) 44 (572) 18 (261) 26 (470) 15 (343) 17 (284) 28 (514)PonerinaeAnochetus altisquamis Mayr 1887 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 3 (05) -Anochetus neglectus Emery 1894 - 2 (026) 1 (014) - - - -Hypoponera sp1 41 (560) 38 (494) 35 (518) 19 (343) 7 (162) 14 (234) 38 (697)Hypoponera sp2 2 (028) 13 (169) 13 (188) 2 (036) - 2 (034) 6 (11)Hypoponera sp3 - 5 (065) 6 (087) 5 (09) 1 (023) 1 (017) 4 (074)Hypoponera sp4 14 (191) 4 (052) 6 (087) 10 (18) 7 (162) 8 (134) 11 (202)Hypoponera sp5 3 (041) 2 (026) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Hypoponera sp6 1 (014) 7 (091) 2 (028) 5 (09) 6 (137) 15 (25) 8 (147)Hypoponera sp7 1 (014) 7 (091) 5 (072) 4 (072) 7 (162) 14 (234) 4 (074)Hypoponera sp8 1 (014) 37 (481) 17 (247) 2 (036) 31 (712) 35 (571) 5 (092)Hypoponera sp9 16 (218) 11 (143) 6 (087) 4 (072) 6 (137) 3 (05) 7 (128)Hypoponera sp10 - 1 (013) - 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Hypoponera sp11 1 (014) - 2 (028) - - 1 (017) -Hypoponera sp12 - - - - 7 (162) 4 (067) 1 (018)Hypoponera sp13 2 (028) - - - 1 (023) 5 (083) -- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAHypoponera sp14 - - - - - 1 (017) -Hypoponera sp15 - 2 (026) - - - - -Hypoponera sp16 1 (014) - - - - - -Odontomachus affinis Gueacuterin-Meacuteneville 1844 1 (014) - 3 (043) - - - 1 (018)Odontomachus meinerti Forel 1905 14 (191) 5 (065) 1 (014) - - - 8 (147)Pachycondyla constricta (Mayr 1884) 1 (014) - - - 3 (069) 1 (017) -Pachycondyla harpax (Fabricius 1804) - 1 (013) - - 8 (185) - -Pachycondyla laevigata (Smith F 1858) - - - 1 (018) - - -Pachycondyla striata Smith 1858 1 (014) 1 (013) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) -ProceratiinaeDiscothyrea neotropica Bruch 1919 - - 2 (028) - - 1 (017) -Discothyrea sexarticulata Borgmeier 1954 4 (055) 4 (052) 14 (203) 1 (018) - 1 (017) 4 (074)PseudomyrmecinaePseudomyrmex gracilis (Fabricius 1804) - - - 1 (018) 1 (018) - -Pseudomyrmex oculatus (Smith 1855) - - - 1 (018) 1 (018) - -Riquezaremanescente (diversidade α) 81 73 81 105 62 83 53Riqueza total (diversidade γ) 158Estimativa de riquezaremanescente 12363 8252 933 14925 767 11485 10445Estimativa de riqueza total 173- espeacutecie natildeo descrita

mais rica em todos os remanescentes com 93 espeacutecies no total Foram registradas 24 espeacutecies para Ponerinae e 18 para Formicinae Os gecircneros mais ricos foram Pheidole e Hypoponera com 34 e 16 espeacutecies respectivamente Solenopsis sp1 e Strumigenys denticulata exibem forte dominacircncia na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa do Alto Tietecirc (Figura 2)

A diversidade α variou de 53 a 105 espeacutecies O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello possui a maior riqueza com 105 espeacutecies (704 do esperado) (Figura 3) seguido da Barragem de Ribeiratildeo do Campo com 83 espeacutecies (714 do esperado) (Tabela 2) Os remanescentes com menor riqueza pertencem ao Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc com 62 espeacutecies (808 do esperado) de formigas e agrave Fazenda Santo Alberto com 53 espeacutecies (507 do esperado) Nos demais remanescentes foram registradas 81 espeacutecies (Barragem de Paraitinga 654 do esperado) na Barragem de Ponte Nova (81 espeacutecies 857 do esperado) e na Barragem de Biritiba Mirim (73 espeacutecies 885 do esperado) Houve diferenccedila significativa no nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os remanescentes (Kruskal-Wallis = 956034 df = 6 p lt 005) o nuacutemero meacutedio de espeacutecies por m2 de serapilheiraaacuterea variou de 923 (dp plusmn 323) a 1532 (dp plusmn 470) sendo menor no Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc e maior na Barragem de Biritiba Mirim (Figura 4)

A troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais eacute baixa variando de 028 a 043 (Tabela 3) Remanescentes que estatildeo sob proteccedilatildeo ambiental abrigam de 46 a 66 do total de espeacutecies da regiatildeo a razatildeo entre diversidade α e γ varia entre 33 a 39 em florestas com interferecircncia antroacutepica atual (Fazenda Santo Alberto) ou no passado (Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc) respectivamente Ocorre compartilhamento acentuado de espeacutecies entre a maior Unidade de Conservaccedilatildeo da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e as aacutereas de barragens (PNMFAM X BP 62 espeacutecies PNMFAM X PN 61 espeacutecies PNMFAM X RC 60 espeacutecies) (Tabela 3) As aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Ribeiratildeo do Campo e do Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc satildeo similares em relaccedilatildeo agrave composiccedilatildeo de espeacutecies Para as demais

aacutereas a maior similaridade estaacute entre as formigas do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e as Barragens de Ponte Nova Paraitinga e Biritiba Mirim As comunidades de formigas de serapilheira do fragmento de Floresta Ombroacutefila Densa pertencente agrave Fazenda Santo Alberto satildeo as mais dissimilares (Figura 5)

Discussatildeo

Os resultados aqui apresentados indicam que a riqueza de formigas de serapilheira eacute semelhante a outros remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa que pertencem agrave Serra do Mar Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Boraceacuteia (94 espeacutecies) (Yamamoto 1999) Nuacutecleo Jureacuteia (73 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cubatatildeo (69 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cunha (79 espeacutecies) (Tavares 2002) Parque Estadual Carlos Botelho (110 espeacutecies) (Silva amp Brandatildeo 2010) e Parque das Neblinas que eacute uma Reserva Privada do Patrimocircnio Natural (87 espeacutecies) (Suguituru et al 2011) A comparaccedilatildeo do nuacutemero de espeacutecies eacute diretamente possiacutevel pois em todos os remanescentes as coletas foram efetuadas usando o mesmo protocolo

Fatores como produtividade primaacuteria (Kaspari et al 2000) complexidade e heterogeneidade do ambiente expressa pela riqueza e composiccedilatildeo das comunidades de plantas (Ribas et al 2003 Lassau amp Hochuli 2004) temperatura e umidade (King et al 1998 Sabu et al 2008) e topografia (Vasconcelos et al 2003) podem ser responsaacuteveis pela variaccedilatildeo da riqueza observada nas diferentes localidades Entretanto em nenhuma aacuterea de Floresta Ombroacutefila Densa foi registrado um nuacutemero tatildeo baixo de espeacutecie como eacute o caso da Fazenda Santo Alberto localizada na Serra do Itapeti Por outro lado na Serra do Itapeti tambeacutem registramos a maior riqueza de espeacutecies (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello) incluindo uma espeacutecie ainda natildeo descrita de predador especializado (Strumigenys sp9) A alta diversidade α de formigas de serapilheira no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello estaacute possivelmente relacionada agrave riqueza da vegetaccedilatildeo na aacuterea do Parque e suas adjacecircncias (Tomasulo 2012) A estrutura da vegetaccedilatildeo eacute frequentemente um dos determinantes da estrutura de

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comunidades de formigas (Ribas amp Schoereder 2002 Cardoso et al 2010 Resende et al 2011)

O Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc apesar de representar um local de elevado valor ecoloacutegico pois protege diversas nascentes que iratildeo formar o mais importante rio do Estado de Satildeo Paulo possui uma baixa diversidade e a menor densidade de espeacutecies Sugerimos que dois fatores satildeo determinantes dos processos locais (1) a recente implementaccedilatildeo da aacuterea da nascente do Rio Tietecirc como Unidade de Conservaccedilatildeo e (2) a maior parte do local eacute constituiacuteda

por Eucaliptus spp com diferentes niacuteveis de subbosque o que leva a formaccedilatildeo de uma serapilheira com elevados teores de tanino e um efeito negativo na composiccedilatildeo de artroacutepodes de solo (Pozo et al 1997)

Delabie et al (2000) estudando sistemas agroflorestais de plantio de cacau e com o mesmo protocolo de coleta de formigas de serapilheira registraram de 5 a 12 espeacutecies por m2 o que eacute similar aos resultados observados para o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc Entretanto o nuacutemero de espeacutecies por m2 registrado em todos os remanescentes do Alto Tietecirc foi menor quando comparado agraves aacutereas de Mata Atlacircntica estudadas por Silva amp Brandatildeo (2010) Esses autores encontraram valores que variaram de 1676 plusmn 372 a 2078 plusmn 419 espeacuteciesm2 sendo que em Satildeo Bento do Sul (Santa Catarina) foram registradas ateacute 30 espeacuteciesm2 Contudo independentemente da localidade S denticulata aparece como uma das espeacutecies mais frequentes o que corrobora Silva amp Brandatildeo (2010)

Espeacutecies com morfologia e biologia especializadas (Brandatildeo et al 2009) com diversidade reduzida em ambientes antropizados (Pacheco et al 2009) tambeacutem foram registradas poreacutem natildeo em todas as aacutereas Na aacuterea de mata de Biritiba Mirim encontra-se o maior nuacutemero de espeacutecies especialistas com mandiacutebulas modificadas para predar dipluros campodeiacutedeos (Prionopelta antillana) Myriapoda (Stigmatomma armigera e Stigmatomma elongatum) e ovos de artroacutepodes (Discothyrea sexarticulata) (Delabie et al 2000 Brown Junior 2000) Na Fazenda Santo Alberto apenas uma espeacutecie D sexarticulata foi registrada Poreacutem outras teacutecnicas de coleta devem ser empregadas nas aacutereas de floresta do Alto Tietecirc para registrar taacutexons especialistas da regiatildeo Por exemplo a lista de espeacutecie apresentada neste trabalho deve ser acrescentada Acanthostichus quadratus que foi registrada no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello usando armadilhas subterracircneas (Morini et al 2004) ou entatildeo Labidus mars (Zara et al 2003) ambas satildeo espeacutecies criptobioacuteticas (Pacheco amp Vasconcelos 2012)

Outros estratos tambeacutem devem ser analisados como sementes (Silva et al 2009) e troncosgalhos caiacutedos na serapilheira (Carvalho amp Vasconcelos 2002 Fernandes et al 2012) Determinadas espeacutecies especialistas nidificam nesses locais como eacute o caso de Typhlomyrmex rogenhoferi (Lacau et al 2004 Delabie et al 2007 Brandatildeo et al 2009) registrada na serapilheira das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Biritiba Mirim e do Parque Estadual Nascentes do

Figura 2 Espeacutecies de formigas de serapilheira mais frequentes nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircFigure 2 Litter ant species most frequent in the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin

Figura 3 Comparaccedilatildeo entre a riqueza de espeacutecies entre os remanescentes florestais da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (1) Barragem de Paraitinga (2) Barragem de Biritiba Mirim (3) Barragem de Ponte Nova (4) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (5) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (6) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (7) Fazenda Santo AlbertoFigure 3 Comparison of species richness among forest remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (1) Paraitinga Dam (2) Biritiba Mirim Dam (3) Ponte Nova Dam (4) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (5) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (6) Ribeiratildeo do Campo Dam and (7) Santo Alberto Farm

Figura 4 Nuacutemero meacutedio (plusmn dp) de espeacutecies de formigas por m2 de serapilheira de acordo com os remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto A barra vertical em cada coluna corresponde ao desvio padratildeo Figure 4 Mean number (plusmn sd) of ant species per m2 of litter according to the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm Vertical bar at each column corresponds to standard deviation

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Rio Tietecirc Espeacutecies de Myrmelachista um gecircnero arboriacutecola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlacircntica da Serra do Mar (Suguituru et al 2011) foram registradas em galhos caiacutedos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (Nakano et al 2012)

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc natildeo foi registrada nenhuma espeacutecie exoacutetica Todos os remanescentes de Mata Atlacircntica estatildeo cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes o que facilita o acesso de espeacutecies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa como eacute o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993 Harris amp Barker 2007 Vanderwoude et al 2000 Hoffmann 2010) Essas espeacutecies exoacuteticas satildeo frequentes nas aacutereas urbanas das cidades do Alto Tietecirc (Kamura et al 2007 Munhae et al 2009 Souza et al 2012) Por outro lado ocorre uma forte dominacircncia de Solenopsis sp1 em 86 dos remanescentes Este gecircnero eacute composto por espeacutecies muito agressivas inclusive na serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) Essa dominacircncia pode estar relacionada agraves mudanccedilas na estrutura

da vegetaccedilatildeo natural (Resende et al 2011) o que possivelmente se deve agraves fortes pressotildees ambientais que o Alto Tietecirc estaacute sofrendo em especial do setor imobiliaacuterio e moradias clandestinas (Bruna et al 2012) Vaacuterios estudos demonstram que a fragmentaccedilatildeo causa uma reduccedilatildeo na riqueza de espeacutecies e mudanccedilas profundas na composiccedilatildeo de espeacutecies (Vasconcelos 2003)

Nossos resultados mostram que a composiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes eacute semelhante o que possivelmente estaacute relacionado agrave similaridade floriacutestica e a distacircncia entre as aacutereas (Wolda 1996) Os valores de espeacutecies compartilhadas mostram a importacircncia dos remanescentes estudados para a conservaccedilatildeo da diversidade de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Neste caso destaca-se o remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello que deteacutem os maiores valores de diversidade α e β e por consequecircncia alta contribuiccedilatildeo para a diversidade γ (Chase et al 2011)

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espeacutecies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e medidas que visem agrave conservaccedilatildeo proteccedilatildeo e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000) devem ser efetuadas principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β Os resultados tambeacutem mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa da regiatildeo corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini amp Miranda (2012) (2) a importacircncia das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa localizadas nas adjacecircncias das barragens para a manutenccedilatildeo da biodiversidade de formigas biodiversidade essa ameaccedilada pelo cenaacuterio socioambiental vigente na regiatildeo (Candido et al 2010) e (3) a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes o que indica a importacircncia dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da fauna regional de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc

Agradecimentos

Agrave FAPESP (Processos n 9814509-0 e 0558556-8) agrave FAEPUMC ao Cnpq (Processo n 3011512009-1) pelo auxiacutelio financeiro e ao Dr Rogeacuterio Rosa Silva pela identificaccedilatildeo das espeacutecies

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Tabela 3 Resultados do iacutendice de Whittaker obtidos com os dados do inventaacuterio de formigas na Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircTable 3 Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietecirc River Basin

BP BM PN PNMFAM RT RC SABP -BM 035 (51) -PN 029 (52) 031 (53) -

PNMFAM 029 (62) 028 (57) 033 (61) -RT 039 (38) 032 (41) 042 (40) 040 (50) -RC 032 (47) 032 (47) 041 (48) 035 (60) 035 (47) -SA 038 (39) 036 (39) 043 (37) 043 (44) 037 (35) 038 (43) -

Entre parecircnteses o nuacutemero de espeacutecies compartilhadas entre os remanescentes

Figura 5 Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 5 Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm

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Suguituru SS et al

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Recebido em 20042011 Versatildeo reformulada recebida em 07022013

Publicado em 15042013

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Biota Neotrop vol 13 no 2

Tabela 2 Nuacutemero de ocorrecircncia Frequecircncia relativa () riqueza e estimativa de riqueza das espeacutecies de formigas de serapilheira capturadas com extrator de mini-Winkler em remanescentes de Mata Atlacircntica localizados no Alto Tietecirc (SP) (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoTable 2 Number of occurrence and relative frequency () of species of litter ants caught using mini-Winkler extractor in remnants of Atlantic Forest located in the Upper Tietecirc (Satildeo Paulo State) (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAAmblyoponinaePrionopelta antillana Forel 1909 - 3 (039) 1 (014) 2 (036) - - -Stigmatomma elongatum Santschi 1912 - 2 (026) - - - - -Stigmatomma armigera Mayr 1887 - 1 (013) - - - 1 (017) -CerapachyinaeCerapachys sp1 - - - - 3 (069) - -DolichoderinaeDorymyrmex sp1 - - - 1 (018) - - -Linepithema iniquum (Mayr 1870) - - 2 (028) 1 (018) - 4 (066) -Linepithema neotropicum Wild 2007 6 (081) 3 (039) 2 (028) 5 (09) 1 (023) 5 (083) -EcitoninaeEciton burchelli Westwood 1842 - 3 (039) - - - - -Labidus coecus (Latreille 1802) - - - 2 (036) 2 (046) - -Labidus praedator (Smith F 1858) - - - 1 (018) 3 (069) - -EctatomminaeGnamptogenys continua (Mayr 1887) 2 (028) 2 (026) 2 (028) 1 (018) - - 1 (018)Gnamptogenys reichenspergeri (Santschi 1929) - - - 1 (018) - 2 (034) -Gnamptogenys striatula Mayr 1884 18 (245) 21 (273) 33 (489) 16 (290) 15 (343) 25 (417) 15 (275)Gnamptogenys minuta (Emery 1896) - 1 (013) - - - - -Gnamptogenys sp6 - - - - - - 4 (074)Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr 1862 - 1 (013) - - 4 (09) - -Typholomyrmex major Santschi 1923 1 (014) - - - - - -FormicinaeCamponotus crassus Mayr 1862 1 (014) - - 1 (018) - - -Camponotus rufipes (Fabricius 1775) - 1 (013) - 3 (054) 2 (046) - -Camponotus sericeiventris (Gueacuterin-Meacuteneville 1838)

- - 1 (014) 2 (036) - - -

Camponotus (Taenamyrmex) sp1 - - - 1 (018) 2 (046) - -Camponotus sp2 - - - - - 1 (017) -Camponotus sp6 - - - 1 (018) - - -Camponotus sp8 1 (014) - - 1 (018) - - -Camponotus sp9 1 (014) - - - - - -Camponotus sp10 - 1 (013) - 3 (054) - 3 (05) -Brachymyrmex heeri Forel 1874 18 (245) 6 (078) 18 (261) 29 (53) 5 (114) 16 (267) 11 (202)Brachymyrmex incisus Forel 1912 1 (014) 5 (065) 5 (072) 2 (036) 16 (367) 10 (167) 14 (257)Brachymyrmex luederwaldti Santschi 1923 - - 1 (014) - 1 (023) - -Brachymyrmex micromegas Emery 1923 - 1 (013) - 1 (018) - - 2 (036)Brachymyrmex pictus Mayr 1887 18 (245) 23 (299) 4 (058) 17 (310) 5 (114) 19 (316) 17 (312)Myrmelachista arthuri Forel 1903 - - - 2 (036) - - -Myrmelachista catharinae Mayr 1887 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Myrmelachista sp4 - - - 1 (018) - 1 (017) -Nylanderia fulva Mayr 1862 11 (150) 18 (234) 27 (392) 12 (217) 21 (49) 17 (284) 1 (018)HeteroponerinaeHeteroponera dentinodis (Mayr 1887) 4 (055) 1 (013) 2 (028) 1 (0 18) 3 (069) 5 (083) 3 (055)Heteroponera dolo (Roger 1860) - - 1 (014) - - - -Heteroponera mayri Kempf 1962 1 (014) 10 (13) 5 (072) 6 (108) 10 (231) 20 (331) -MyrmicinaeAcanthognathus ocellatus (Mayr 1887) - 2 (026) 4 (060) - - - -Acanthognathus rudis Brown e Kempf 1969 5 (068) 6 (078) - 3 (054) 3 (069) 3 (05) 3 (055)- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAAcromyrmex crassispinus (Forel 1909) - - - 2 (036) - 1 (017) -Acromyrmex niger (Smith F 1858) 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Apterostigma sp1 - 2 (026) - 1 (018) - - -Apterostigma sp2 - - 11 (160) - - - -Apterostigma sp3 - - - - 1 (023) 2 (034) 3 (055)Atta sexdens (Linnaeus 1758) - 2 (026) - 1 (018) - - 3 (055)Basiceros disciger (Mayr 1887) - 3 (039) - 2 (036) - - -Basiceros rugiferum (Mayr 1887) 15 (205) 21 (275) 11 (160) 18 (325) 4 (092) 9 (15) 1 (018)Basiceros spectabile (Kempf 1962) - - 2 (028) - - - -Basiceros stenognathum (Brown e Kempf 1960) 13 (177) 27 (351) 20 (290) 17 (3 10) 6 (137) 19 (316) 1 (018)Basiceros sp4 1 (014) - - - - - -Carebara sp1 1 (014) - 10 (145) - - 12 (2) 1 (018)Crematogaster (Neocrema) magnifica Santschi 1925

- - 2 (028) 1 (018) - - -

Crematogaster sp1 (Gr Orthocrema) 8 (109) 3 (039) 3 (043) 13 (235) 1 (023) - -Crematogaster sp2 (Gr Orthocrema) - - 1 (014) 1 (018) - - -Crematogaster sp3 - - 3 (043) - - - -Crematogaster sp5 - - 1 (014) - - - -Crematogaster sp7 - - - - 4 (092) 5 (083) 1 (018)Cyphomyrmex strigatus Mayr 1887 1 (014) - - 1 (018) - - -Cyphomyrmex pr strigatus 2 (028) - - 2 (036) - - 1 (018)Hylomyrma balzani (Emery 1894) 13 (177) 5 (065) - 3 (054) 11 (254) 8 (134) 18 (33)Hylomyrma reitteri (Mayr 1887) 14 (191) 26 (341) 19 (276) 6 (108) 9 (21) 22 (367) 7 (128)Lachnomyrmex plaumanni Borgmeir 1957 4 (055) 2 (026) - 2 (036) - 4 (067) -Lachnomyrmex sp1 1 (014) - - - - 7 (117) -Megalomyrmex goeldii Forel 1912 16 (218) 11 (143) - 2 (036) - - 5 (092)Megalomyrmex iheringi Forel 1911 - 1 (013) 20 (290) - - - -Mycetarotes senticosus Kempf 1960 - 1 (013) 2 (028) - - - -Mycetosoritis sp1 24 (328) 36 (468) 29 (421) 20 (361) 16 (369) 19 (316) 28 (514)Oxyepoecus myops Alburquerque amp Brandatildeo 2009

3 (041) 12 (157) 11 (160) 8 (145) 2 (046) - -

Oxyepoecus rastratus (Mayr 1887) - - 1 (014) - - - -Pheidole aberrans Mayr 1868 - - 1 (014) 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp4 - - - 1 (018) 1 (023) 2 (034) -Pheidole sp5 - - - 1 (018) 30 (692) 28 (467) -Pheidole sp6 - 11 (143) 1 (014) 6 (108) 2 (046) 13 (217) 21 (385)Pheidole sp7 50 (683) 36 (468) 41 (60) 34 (615) 1 (023) 8 (134) 19 (349)Pheidole sp8 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp9 2 (028) - 2 (028) 1 (018) - - -Pheidole sp10 - - 4 (058) - - - -Pheidole sp11 - - - 3 (054) - - -Pheidole sp12 - - 4 (058) - 13 (300) 8 (134) -Pheidole sp13 27 (368) 36 (468) 5 (072) 20 (361) 1 (023) 5 (083) 16 (293)Pheidole sp14 2 (028) 10 (13) 1 (014) 10 (18) - 8 (134) -Pheidole sp15 2 (028) 2 (026) 9 (131) 5 (09) 7 (162) 2 (034) 27 (495)Pheidole sp16 27 (368) 7 (091) 4 (058) 7 (126) 5 (114) 5 (083) 12 (22)Pheidole sp17 - - - - - 2 (034) -Pheidole sp18 1 (014) 4 (052) - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp19 - - - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp20 3 (041) - 3 (043) 5 (09) 2 (046) - -Pheidole sp21 1 (014) - - 2 (036) - 2 (034) 1 (018)Pheidole sp22 15 (205) 10 (13) 3 (043) 7 (126) 1 (023) 3 (05) 8 (147)Pheidole sp23 3 (041) - 7 (101) 2 (036) - - -Pheidole sp24 - - - 1 (018) - - -- espeacutecie natildeo descrita

Tabela 2 Continuaccedilatildeo

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAPheidole sp26 - - 2 (028) 2 (036) - - 1 (018)Pheidole sp28 - - 8 (116) 4 (072) - 6 (10) -Pheidole sp29 1 (014) - - 1 (018) - - -Pheidole sp30 4 (055) 2 (026) 1 (014) 2 (036) - - -Pheidole sp31 - 7 (091) 6 (087) 1 (018) - 2 (034) -Pheidole sp32 2 (028) - - 1 (018) - 7 (117) -Pheidole sp33 1 (014) - - 2 (036) - 1 (017) -Pheidole sp34 - - - - 3 (069) 2 (034) -Pheidole sp35 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp36 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Pheidole sp38 4 (055) 1 (013) - 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp39 3 (041) 1 (013) 3 (043) 1 (018) 3 (069) 8 (134) -Pogonomyrmex naegelii Gallardo 1932 - - - - - 1 (017) -Pogonomyrmex sp2 - - - - - 1 (017) -Procryptocerus pr schmalzi - - 1 (014) 1 (018) 1 (023) - -Strumigenys appretiatus (Borgmeir 1954) - - - 3 (054) - 1 (117) 3 (055)Strumigenys crassicornis Mayr 1887 20 (273) 30 (39) 20 (290) 7 (126) 10 (231) 8 (134) 15 (275)Strumigenys denticulata Mayr 1887 47 (642) 46 (598) 47 (682) 4 (072) 30 (692) 16 (267) 36 (66)Strumigenys eggersi (Emery 1890) 1 (014) - 1 (014) - - - 1 (018)Strumigenys elongata Roger 1863 - 3 (039) 11 (160) 8 (145) 3 (069) 1 (017) 6 (11)Strumigenys louisianae Roger 1863 7 (095) 2 (026) 1 (014) 11 (199) - - -Strumigenys schmalzi Emery 1906 8 (109) 2 (026) 9 (131) - - 1 (017) -Strumigenys splendens (Borgmeir 1954) 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp6 1 (014) - 1 (014) 2 (036) - 1 (017) -Strumigenys sp9 - - - 2 (036) 2 (046) - -Strumigenys sp11 (Gr Smithistruma) 7 (095) 1 (013) - 2 (036) - - -Strumigenys sp12 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp15 - - - - - 4 (067) -Rophalothrix sp1 1 (014) - - - - - -Solenopsis saevissima (Smith 1855) - - - 5 (09) - - -Solenopsis wasmannii Emery 1894 24 (328) 28 (364) 15 (218) 14 (253) 23 (531) 22 (367) 20 (367)Solenopsis sp1 50 (683) 49 (643) 45 (653) 48 (868) 33 (76) 33 (54) 49 (9)Solenopsis sp4 35 (478) 32 (416) 37 (515) 16 (290) 13 (30) 20 (33) 42 (771)Solenopsis sp5 1 (014) - - - - 4 (067) -Solenopsis sp7 - - - - - 1 (017) -Solenopsis sp8 18 (245) - - - - - -Trachymyrmex sp1 (Gr Septentrionales) - - - 1 (018) - - -Wasmannia sp3 46 (628) 44 (572) 18 (261) 26 (470) 15 (343) 17 (284) 28 (514)PonerinaeAnochetus altisquamis Mayr 1887 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 3 (05) -Anochetus neglectus Emery 1894 - 2 (026) 1 (014) - - - -Hypoponera sp1 41 (560) 38 (494) 35 (518) 19 (343) 7 (162) 14 (234) 38 (697)Hypoponera sp2 2 (028) 13 (169) 13 (188) 2 (036) - 2 (034) 6 (11)Hypoponera sp3 - 5 (065) 6 (087) 5 (09) 1 (023) 1 (017) 4 (074)Hypoponera sp4 14 (191) 4 (052) 6 (087) 10 (18) 7 (162) 8 (134) 11 (202)Hypoponera sp5 3 (041) 2 (026) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Hypoponera sp6 1 (014) 7 (091) 2 (028) 5 (09) 6 (137) 15 (25) 8 (147)Hypoponera sp7 1 (014) 7 (091) 5 (072) 4 (072) 7 (162) 14 (234) 4 (074)Hypoponera sp8 1 (014) 37 (481) 17 (247) 2 (036) 31 (712) 35 (571) 5 (092)Hypoponera sp9 16 (218) 11 (143) 6 (087) 4 (072) 6 (137) 3 (05) 7 (128)Hypoponera sp10 - 1 (013) - 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Hypoponera sp11 1 (014) - 2 (028) - - 1 (017) -Hypoponera sp12 - - - - 7 (162) 4 (067) 1 (018)Hypoponera sp13 2 (028) - - - 1 (023) 5 (083) -- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAHypoponera sp14 - - - - - 1 (017) -Hypoponera sp15 - 2 (026) - - - - -Hypoponera sp16 1 (014) - - - - - -Odontomachus affinis Gueacuterin-Meacuteneville 1844 1 (014) - 3 (043) - - - 1 (018)Odontomachus meinerti Forel 1905 14 (191) 5 (065) 1 (014) - - - 8 (147)Pachycondyla constricta (Mayr 1884) 1 (014) - - - 3 (069) 1 (017) -Pachycondyla harpax (Fabricius 1804) - 1 (013) - - 8 (185) - -Pachycondyla laevigata (Smith F 1858) - - - 1 (018) - - -Pachycondyla striata Smith 1858 1 (014) 1 (013) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) -ProceratiinaeDiscothyrea neotropica Bruch 1919 - - 2 (028) - - 1 (017) -Discothyrea sexarticulata Borgmeier 1954 4 (055) 4 (052) 14 (203) 1 (018) - 1 (017) 4 (074)PseudomyrmecinaePseudomyrmex gracilis (Fabricius 1804) - - - 1 (018) 1 (018) - -Pseudomyrmex oculatus (Smith 1855) - - - 1 (018) 1 (018) - -Riquezaremanescente (diversidade α) 81 73 81 105 62 83 53Riqueza total (diversidade γ) 158Estimativa de riquezaremanescente 12363 8252 933 14925 767 11485 10445Estimativa de riqueza total 173- espeacutecie natildeo descrita

mais rica em todos os remanescentes com 93 espeacutecies no total Foram registradas 24 espeacutecies para Ponerinae e 18 para Formicinae Os gecircneros mais ricos foram Pheidole e Hypoponera com 34 e 16 espeacutecies respectivamente Solenopsis sp1 e Strumigenys denticulata exibem forte dominacircncia na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa do Alto Tietecirc (Figura 2)

A diversidade α variou de 53 a 105 espeacutecies O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello possui a maior riqueza com 105 espeacutecies (704 do esperado) (Figura 3) seguido da Barragem de Ribeiratildeo do Campo com 83 espeacutecies (714 do esperado) (Tabela 2) Os remanescentes com menor riqueza pertencem ao Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc com 62 espeacutecies (808 do esperado) de formigas e agrave Fazenda Santo Alberto com 53 espeacutecies (507 do esperado) Nos demais remanescentes foram registradas 81 espeacutecies (Barragem de Paraitinga 654 do esperado) na Barragem de Ponte Nova (81 espeacutecies 857 do esperado) e na Barragem de Biritiba Mirim (73 espeacutecies 885 do esperado) Houve diferenccedila significativa no nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os remanescentes (Kruskal-Wallis = 956034 df = 6 p lt 005) o nuacutemero meacutedio de espeacutecies por m2 de serapilheiraaacuterea variou de 923 (dp plusmn 323) a 1532 (dp plusmn 470) sendo menor no Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc e maior na Barragem de Biritiba Mirim (Figura 4)

A troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais eacute baixa variando de 028 a 043 (Tabela 3) Remanescentes que estatildeo sob proteccedilatildeo ambiental abrigam de 46 a 66 do total de espeacutecies da regiatildeo a razatildeo entre diversidade α e γ varia entre 33 a 39 em florestas com interferecircncia antroacutepica atual (Fazenda Santo Alberto) ou no passado (Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc) respectivamente Ocorre compartilhamento acentuado de espeacutecies entre a maior Unidade de Conservaccedilatildeo da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e as aacutereas de barragens (PNMFAM X BP 62 espeacutecies PNMFAM X PN 61 espeacutecies PNMFAM X RC 60 espeacutecies) (Tabela 3) As aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Ribeiratildeo do Campo e do Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc satildeo similares em relaccedilatildeo agrave composiccedilatildeo de espeacutecies Para as demais

aacutereas a maior similaridade estaacute entre as formigas do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e as Barragens de Ponte Nova Paraitinga e Biritiba Mirim As comunidades de formigas de serapilheira do fragmento de Floresta Ombroacutefila Densa pertencente agrave Fazenda Santo Alberto satildeo as mais dissimilares (Figura 5)

Discussatildeo

Os resultados aqui apresentados indicam que a riqueza de formigas de serapilheira eacute semelhante a outros remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa que pertencem agrave Serra do Mar Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Boraceacuteia (94 espeacutecies) (Yamamoto 1999) Nuacutecleo Jureacuteia (73 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cubatatildeo (69 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cunha (79 espeacutecies) (Tavares 2002) Parque Estadual Carlos Botelho (110 espeacutecies) (Silva amp Brandatildeo 2010) e Parque das Neblinas que eacute uma Reserva Privada do Patrimocircnio Natural (87 espeacutecies) (Suguituru et al 2011) A comparaccedilatildeo do nuacutemero de espeacutecies eacute diretamente possiacutevel pois em todos os remanescentes as coletas foram efetuadas usando o mesmo protocolo

Fatores como produtividade primaacuteria (Kaspari et al 2000) complexidade e heterogeneidade do ambiente expressa pela riqueza e composiccedilatildeo das comunidades de plantas (Ribas et al 2003 Lassau amp Hochuli 2004) temperatura e umidade (King et al 1998 Sabu et al 2008) e topografia (Vasconcelos et al 2003) podem ser responsaacuteveis pela variaccedilatildeo da riqueza observada nas diferentes localidades Entretanto em nenhuma aacuterea de Floresta Ombroacutefila Densa foi registrado um nuacutemero tatildeo baixo de espeacutecie como eacute o caso da Fazenda Santo Alberto localizada na Serra do Itapeti Por outro lado na Serra do Itapeti tambeacutem registramos a maior riqueza de espeacutecies (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello) incluindo uma espeacutecie ainda natildeo descrita de predador especializado (Strumigenys sp9) A alta diversidade α de formigas de serapilheira no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello estaacute possivelmente relacionada agrave riqueza da vegetaccedilatildeo na aacuterea do Parque e suas adjacecircncias (Tomasulo 2012) A estrutura da vegetaccedilatildeo eacute frequentemente um dos determinantes da estrutura de

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comunidades de formigas (Ribas amp Schoereder 2002 Cardoso et al 2010 Resende et al 2011)

O Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc apesar de representar um local de elevado valor ecoloacutegico pois protege diversas nascentes que iratildeo formar o mais importante rio do Estado de Satildeo Paulo possui uma baixa diversidade e a menor densidade de espeacutecies Sugerimos que dois fatores satildeo determinantes dos processos locais (1) a recente implementaccedilatildeo da aacuterea da nascente do Rio Tietecirc como Unidade de Conservaccedilatildeo e (2) a maior parte do local eacute constituiacuteda

por Eucaliptus spp com diferentes niacuteveis de subbosque o que leva a formaccedilatildeo de uma serapilheira com elevados teores de tanino e um efeito negativo na composiccedilatildeo de artroacutepodes de solo (Pozo et al 1997)

Delabie et al (2000) estudando sistemas agroflorestais de plantio de cacau e com o mesmo protocolo de coleta de formigas de serapilheira registraram de 5 a 12 espeacutecies por m2 o que eacute similar aos resultados observados para o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc Entretanto o nuacutemero de espeacutecies por m2 registrado em todos os remanescentes do Alto Tietecirc foi menor quando comparado agraves aacutereas de Mata Atlacircntica estudadas por Silva amp Brandatildeo (2010) Esses autores encontraram valores que variaram de 1676 plusmn 372 a 2078 plusmn 419 espeacuteciesm2 sendo que em Satildeo Bento do Sul (Santa Catarina) foram registradas ateacute 30 espeacuteciesm2 Contudo independentemente da localidade S denticulata aparece como uma das espeacutecies mais frequentes o que corrobora Silva amp Brandatildeo (2010)

Espeacutecies com morfologia e biologia especializadas (Brandatildeo et al 2009) com diversidade reduzida em ambientes antropizados (Pacheco et al 2009) tambeacutem foram registradas poreacutem natildeo em todas as aacutereas Na aacuterea de mata de Biritiba Mirim encontra-se o maior nuacutemero de espeacutecies especialistas com mandiacutebulas modificadas para predar dipluros campodeiacutedeos (Prionopelta antillana) Myriapoda (Stigmatomma armigera e Stigmatomma elongatum) e ovos de artroacutepodes (Discothyrea sexarticulata) (Delabie et al 2000 Brown Junior 2000) Na Fazenda Santo Alberto apenas uma espeacutecie D sexarticulata foi registrada Poreacutem outras teacutecnicas de coleta devem ser empregadas nas aacutereas de floresta do Alto Tietecirc para registrar taacutexons especialistas da regiatildeo Por exemplo a lista de espeacutecie apresentada neste trabalho deve ser acrescentada Acanthostichus quadratus que foi registrada no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello usando armadilhas subterracircneas (Morini et al 2004) ou entatildeo Labidus mars (Zara et al 2003) ambas satildeo espeacutecies criptobioacuteticas (Pacheco amp Vasconcelos 2012)

Outros estratos tambeacutem devem ser analisados como sementes (Silva et al 2009) e troncosgalhos caiacutedos na serapilheira (Carvalho amp Vasconcelos 2002 Fernandes et al 2012) Determinadas espeacutecies especialistas nidificam nesses locais como eacute o caso de Typhlomyrmex rogenhoferi (Lacau et al 2004 Delabie et al 2007 Brandatildeo et al 2009) registrada na serapilheira das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Biritiba Mirim e do Parque Estadual Nascentes do

Figura 2 Espeacutecies de formigas de serapilheira mais frequentes nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircFigure 2 Litter ant species most frequent in the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin

Figura 3 Comparaccedilatildeo entre a riqueza de espeacutecies entre os remanescentes florestais da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (1) Barragem de Paraitinga (2) Barragem de Biritiba Mirim (3) Barragem de Ponte Nova (4) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (5) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (6) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (7) Fazenda Santo AlbertoFigure 3 Comparison of species richness among forest remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (1) Paraitinga Dam (2) Biritiba Mirim Dam (3) Ponte Nova Dam (4) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (5) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (6) Ribeiratildeo do Campo Dam and (7) Santo Alberto Farm

Figura 4 Nuacutemero meacutedio (plusmn dp) de espeacutecies de formigas por m2 de serapilheira de acordo com os remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto A barra vertical em cada coluna corresponde ao desvio padratildeo Figure 4 Mean number (plusmn sd) of ant species per m2 of litter according to the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm Vertical bar at each column corresponds to standard deviation

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Rio Tietecirc Espeacutecies de Myrmelachista um gecircnero arboriacutecola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlacircntica da Serra do Mar (Suguituru et al 2011) foram registradas em galhos caiacutedos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (Nakano et al 2012)

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc natildeo foi registrada nenhuma espeacutecie exoacutetica Todos os remanescentes de Mata Atlacircntica estatildeo cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes o que facilita o acesso de espeacutecies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa como eacute o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993 Harris amp Barker 2007 Vanderwoude et al 2000 Hoffmann 2010) Essas espeacutecies exoacuteticas satildeo frequentes nas aacutereas urbanas das cidades do Alto Tietecirc (Kamura et al 2007 Munhae et al 2009 Souza et al 2012) Por outro lado ocorre uma forte dominacircncia de Solenopsis sp1 em 86 dos remanescentes Este gecircnero eacute composto por espeacutecies muito agressivas inclusive na serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) Essa dominacircncia pode estar relacionada agraves mudanccedilas na estrutura

da vegetaccedilatildeo natural (Resende et al 2011) o que possivelmente se deve agraves fortes pressotildees ambientais que o Alto Tietecirc estaacute sofrendo em especial do setor imobiliaacuterio e moradias clandestinas (Bruna et al 2012) Vaacuterios estudos demonstram que a fragmentaccedilatildeo causa uma reduccedilatildeo na riqueza de espeacutecies e mudanccedilas profundas na composiccedilatildeo de espeacutecies (Vasconcelos 2003)

Nossos resultados mostram que a composiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes eacute semelhante o que possivelmente estaacute relacionado agrave similaridade floriacutestica e a distacircncia entre as aacutereas (Wolda 1996) Os valores de espeacutecies compartilhadas mostram a importacircncia dos remanescentes estudados para a conservaccedilatildeo da diversidade de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Neste caso destaca-se o remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello que deteacutem os maiores valores de diversidade α e β e por consequecircncia alta contribuiccedilatildeo para a diversidade γ (Chase et al 2011)

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espeacutecies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e medidas que visem agrave conservaccedilatildeo proteccedilatildeo e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000) devem ser efetuadas principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β Os resultados tambeacutem mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa da regiatildeo corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini amp Miranda (2012) (2) a importacircncia das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa localizadas nas adjacecircncias das barragens para a manutenccedilatildeo da biodiversidade de formigas biodiversidade essa ameaccedilada pelo cenaacuterio socioambiental vigente na regiatildeo (Candido et al 2010) e (3) a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes o que indica a importacircncia dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da fauna regional de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc

Agradecimentos

Agrave FAPESP (Processos n 9814509-0 e 0558556-8) agrave FAEPUMC ao Cnpq (Processo n 3011512009-1) pelo auxiacutelio financeiro e ao Dr Rogeacuterio Rosa Silva pela identificaccedilatildeo das espeacutecies

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Tabela 3 Resultados do iacutendice de Whittaker obtidos com os dados do inventaacuterio de formigas na Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircTable 3 Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietecirc River Basin

BP BM PN PNMFAM RT RC SABP -BM 035 (51) -PN 029 (52) 031 (53) -

PNMFAM 029 (62) 028 (57) 033 (61) -RT 039 (38) 032 (41) 042 (40) 040 (50) -RC 032 (47) 032 (47) 041 (48) 035 (60) 035 (47) -SA 038 (39) 036 (39) 043 (37) 043 (44) 037 (35) 038 (43) -

Entre parecircnteses o nuacutemero de espeacutecies compartilhadas entre os remanescentes

Figura 5 Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 5 Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm

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Publicado em 15042013

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Biota Neotrop vol 13 no 2

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAAcromyrmex crassispinus (Forel 1909) - - - 2 (036) - 1 (017) -Acromyrmex niger (Smith F 1858) 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Apterostigma sp1 - 2 (026) - 1 (018) - - -Apterostigma sp2 - - 11 (160) - - - -Apterostigma sp3 - - - - 1 (023) 2 (034) 3 (055)Atta sexdens (Linnaeus 1758) - 2 (026) - 1 (018) - - 3 (055)Basiceros disciger (Mayr 1887) - 3 (039) - 2 (036) - - -Basiceros rugiferum (Mayr 1887) 15 (205) 21 (275) 11 (160) 18 (325) 4 (092) 9 (15) 1 (018)Basiceros spectabile (Kempf 1962) - - 2 (028) - - - -Basiceros stenognathum (Brown e Kempf 1960) 13 (177) 27 (351) 20 (290) 17 (3 10) 6 (137) 19 (316) 1 (018)Basiceros sp4 1 (014) - - - - - -Carebara sp1 1 (014) - 10 (145) - - 12 (2) 1 (018)Crematogaster (Neocrema) magnifica Santschi 1925

- - 2 (028) 1 (018) - - -

Crematogaster sp1 (Gr Orthocrema) 8 (109) 3 (039) 3 (043) 13 (235) 1 (023) - -Crematogaster sp2 (Gr Orthocrema) - - 1 (014) 1 (018) - - -Crematogaster sp3 - - 3 (043) - - - -Crematogaster sp5 - - 1 (014) - - - -Crematogaster sp7 - - - - 4 (092) 5 (083) 1 (018)Cyphomyrmex strigatus Mayr 1887 1 (014) - - 1 (018) - - -Cyphomyrmex pr strigatus 2 (028) - - 2 (036) - - 1 (018)Hylomyrma balzani (Emery 1894) 13 (177) 5 (065) - 3 (054) 11 (254) 8 (134) 18 (33)Hylomyrma reitteri (Mayr 1887) 14 (191) 26 (341) 19 (276) 6 (108) 9 (21) 22 (367) 7 (128)Lachnomyrmex plaumanni Borgmeir 1957 4 (055) 2 (026) - 2 (036) - 4 (067) -Lachnomyrmex sp1 1 (014) - - - - 7 (117) -Megalomyrmex goeldii Forel 1912 16 (218) 11 (143) - 2 (036) - - 5 (092)Megalomyrmex iheringi Forel 1911 - 1 (013) 20 (290) - - - -Mycetarotes senticosus Kempf 1960 - 1 (013) 2 (028) - - - -Mycetosoritis sp1 24 (328) 36 (468) 29 (421) 20 (361) 16 (369) 19 (316) 28 (514)Oxyepoecus myops Alburquerque amp Brandatildeo 2009

3 (041) 12 (157) 11 (160) 8 (145) 2 (046) - -

Oxyepoecus rastratus (Mayr 1887) - - 1 (014) - - - -Pheidole aberrans Mayr 1868 - - 1 (014) 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp4 - - - 1 (018) 1 (023) 2 (034) -Pheidole sp5 - - - 1 (018) 30 (692) 28 (467) -Pheidole sp6 - 11 (143) 1 (014) 6 (108) 2 (046) 13 (217) 21 (385)Pheidole sp7 50 (683) 36 (468) 41 (60) 34 (615) 1 (023) 8 (134) 19 (349)Pheidole sp8 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp9 2 (028) - 2 (028) 1 (018) - - -Pheidole sp10 - - 4 (058) - - - -Pheidole sp11 - - - 3 (054) - - -Pheidole sp12 - - 4 (058) - 13 (300) 8 (134) -Pheidole sp13 27 (368) 36 (468) 5 (072) 20 (361) 1 (023) 5 (083) 16 (293)Pheidole sp14 2 (028) 10 (13) 1 (014) 10 (18) - 8 (134) -Pheidole sp15 2 (028) 2 (026) 9 (131) 5 (09) 7 (162) 2 (034) 27 (495)Pheidole sp16 27 (368) 7 (091) 4 (058) 7 (126) 5 (114) 5 (083) 12 (22)Pheidole sp17 - - - - - 2 (034) -Pheidole sp18 1 (014) 4 (052) - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp19 - - - 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Pheidole sp20 3 (041) - 3 (043) 5 (09) 2 (046) - -Pheidole sp21 1 (014) - - 2 (036) - 2 (034) 1 (018)Pheidole sp22 15 (205) 10 (13) 3 (043) 7 (126) 1 (023) 3 (05) 8 (147)Pheidole sp23 3 (041) - 7 (101) 2 (036) - - -Pheidole sp24 - - - 1 (018) - - -- espeacutecie natildeo descrita

Tabela 2 Continuaccedilatildeo

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Suguituru SS et al

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Biota Neotrop vol 13 no 2

Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAPheidole sp26 - - 2 (028) 2 (036) - - 1 (018)Pheidole sp28 - - 8 (116) 4 (072) - 6 (10) -Pheidole sp29 1 (014) - - 1 (018) - - -Pheidole sp30 4 (055) 2 (026) 1 (014) 2 (036) - - -Pheidole sp31 - 7 (091) 6 (087) 1 (018) - 2 (034) -Pheidole sp32 2 (028) - - 1 (018) - 7 (117) -Pheidole sp33 1 (014) - - 2 (036) - 1 (017) -Pheidole sp34 - - - - 3 (069) 2 (034) -Pheidole sp35 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp36 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Pheidole sp38 4 (055) 1 (013) - 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp39 3 (041) 1 (013) 3 (043) 1 (018) 3 (069) 8 (134) -Pogonomyrmex naegelii Gallardo 1932 - - - - - 1 (017) -Pogonomyrmex sp2 - - - - - 1 (017) -Procryptocerus pr schmalzi - - 1 (014) 1 (018) 1 (023) - -Strumigenys appretiatus (Borgmeir 1954) - - - 3 (054) - 1 (117) 3 (055)Strumigenys crassicornis Mayr 1887 20 (273) 30 (39) 20 (290) 7 (126) 10 (231) 8 (134) 15 (275)Strumigenys denticulata Mayr 1887 47 (642) 46 (598) 47 (682) 4 (072) 30 (692) 16 (267) 36 (66)Strumigenys eggersi (Emery 1890) 1 (014) - 1 (014) - - - 1 (018)Strumigenys elongata Roger 1863 - 3 (039) 11 (160) 8 (145) 3 (069) 1 (017) 6 (11)Strumigenys louisianae Roger 1863 7 (095) 2 (026) 1 (014) 11 (199) - - -Strumigenys schmalzi Emery 1906 8 (109) 2 (026) 9 (131) - - 1 (017) -Strumigenys splendens (Borgmeir 1954) 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp6 1 (014) - 1 (014) 2 (036) - 1 (017) -Strumigenys sp9 - - - 2 (036) 2 (046) - -Strumigenys sp11 (Gr Smithistruma) 7 (095) 1 (013) - 2 (036) - - -Strumigenys sp12 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp15 - - - - - 4 (067) -Rophalothrix sp1 1 (014) - - - - - -Solenopsis saevissima (Smith 1855) - - - 5 (09) - - -Solenopsis wasmannii Emery 1894 24 (328) 28 (364) 15 (218) 14 (253) 23 (531) 22 (367) 20 (367)Solenopsis sp1 50 (683) 49 (643) 45 (653) 48 (868) 33 (76) 33 (54) 49 (9)Solenopsis sp4 35 (478) 32 (416) 37 (515) 16 (290) 13 (30) 20 (33) 42 (771)Solenopsis sp5 1 (014) - - - - 4 (067) -Solenopsis sp7 - - - - - 1 (017) -Solenopsis sp8 18 (245) - - - - - -Trachymyrmex sp1 (Gr Septentrionales) - - - 1 (018) - - -Wasmannia sp3 46 (628) 44 (572) 18 (261) 26 (470) 15 (343) 17 (284) 28 (514)PonerinaeAnochetus altisquamis Mayr 1887 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 3 (05) -Anochetus neglectus Emery 1894 - 2 (026) 1 (014) - - - -Hypoponera sp1 41 (560) 38 (494) 35 (518) 19 (343) 7 (162) 14 (234) 38 (697)Hypoponera sp2 2 (028) 13 (169) 13 (188) 2 (036) - 2 (034) 6 (11)Hypoponera sp3 - 5 (065) 6 (087) 5 (09) 1 (023) 1 (017) 4 (074)Hypoponera sp4 14 (191) 4 (052) 6 (087) 10 (18) 7 (162) 8 (134) 11 (202)Hypoponera sp5 3 (041) 2 (026) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Hypoponera sp6 1 (014) 7 (091) 2 (028) 5 (09) 6 (137) 15 (25) 8 (147)Hypoponera sp7 1 (014) 7 (091) 5 (072) 4 (072) 7 (162) 14 (234) 4 (074)Hypoponera sp8 1 (014) 37 (481) 17 (247) 2 (036) 31 (712) 35 (571) 5 (092)Hypoponera sp9 16 (218) 11 (143) 6 (087) 4 (072) 6 (137) 3 (05) 7 (128)Hypoponera sp10 - 1 (013) - 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Hypoponera sp11 1 (014) - 2 (028) - - 1 (017) -Hypoponera sp12 - - - - 7 (162) 4 (067) 1 (018)Hypoponera sp13 2 (028) - - - 1 (023) 5 (083) -- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAHypoponera sp14 - - - - - 1 (017) -Hypoponera sp15 - 2 (026) - - - - -Hypoponera sp16 1 (014) - - - - - -Odontomachus affinis Gueacuterin-Meacuteneville 1844 1 (014) - 3 (043) - - - 1 (018)Odontomachus meinerti Forel 1905 14 (191) 5 (065) 1 (014) - - - 8 (147)Pachycondyla constricta (Mayr 1884) 1 (014) - - - 3 (069) 1 (017) -Pachycondyla harpax (Fabricius 1804) - 1 (013) - - 8 (185) - -Pachycondyla laevigata (Smith F 1858) - - - 1 (018) - - -Pachycondyla striata Smith 1858 1 (014) 1 (013) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) -ProceratiinaeDiscothyrea neotropica Bruch 1919 - - 2 (028) - - 1 (017) -Discothyrea sexarticulata Borgmeier 1954 4 (055) 4 (052) 14 (203) 1 (018) - 1 (017) 4 (074)PseudomyrmecinaePseudomyrmex gracilis (Fabricius 1804) - - - 1 (018) 1 (018) - -Pseudomyrmex oculatus (Smith 1855) - - - 1 (018) 1 (018) - -Riquezaremanescente (diversidade α) 81 73 81 105 62 83 53Riqueza total (diversidade γ) 158Estimativa de riquezaremanescente 12363 8252 933 14925 767 11485 10445Estimativa de riqueza total 173- espeacutecie natildeo descrita

mais rica em todos os remanescentes com 93 espeacutecies no total Foram registradas 24 espeacutecies para Ponerinae e 18 para Formicinae Os gecircneros mais ricos foram Pheidole e Hypoponera com 34 e 16 espeacutecies respectivamente Solenopsis sp1 e Strumigenys denticulata exibem forte dominacircncia na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa do Alto Tietecirc (Figura 2)

A diversidade α variou de 53 a 105 espeacutecies O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello possui a maior riqueza com 105 espeacutecies (704 do esperado) (Figura 3) seguido da Barragem de Ribeiratildeo do Campo com 83 espeacutecies (714 do esperado) (Tabela 2) Os remanescentes com menor riqueza pertencem ao Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc com 62 espeacutecies (808 do esperado) de formigas e agrave Fazenda Santo Alberto com 53 espeacutecies (507 do esperado) Nos demais remanescentes foram registradas 81 espeacutecies (Barragem de Paraitinga 654 do esperado) na Barragem de Ponte Nova (81 espeacutecies 857 do esperado) e na Barragem de Biritiba Mirim (73 espeacutecies 885 do esperado) Houve diferenccedila significativa no nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os remanescentes (Kruskal-Wallis = 956034 df = 6 p lt 005) o nuacutemero meacutedio de espeacutecies por m2 de serapilheiraaacuterea variou de 923 (dp plusmn 323) a 1532 (dp plusmn 470) sendo menor no Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc e maior na Barragem de Biritiba Mirim (Figura 4)

A troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais eacute baixa variando de 028 a 043 (Tabela 3) Remanescentes que estatildeo sob proteccedilatildeo ambiental abrigam de 46 a 66 do total de espeacutecies da regiatildeo a razatildeo entre diversidade α e γ varia entre 33 a 39 em florestas com interferecircncia antroacutepica atual (Fazenda Santo Alberto) ou no passado (Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc) respectivamente Ocorre compartilhamento acentuado de espeacutecies entre a maior Unidade de Conservaccedilatildeo da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e as aacutereas de barragens (PNMFAM X BP 62 espeacutecies PNMFAM X PN 61 espeacutecies PNMFAM X RC 60 espeacutecies) (Tabela 3) As aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Ribeiratildeo do Campo e do Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc satildeo similares em relaccedilatildeo agrave composiccedilatildeo de espeacutecies Para as demais

aacutereas a maior similaridade estaacute entre as formigas do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e as Barragens de Ponte Nova Paraitinga e Biritiba Mirim As comunidades de formigas de serapilheira do fragmento de Floresta Ombroacutefila Densa pertencente agrave Fazenda Santo Alberto satildeo as mais dissimilares (Figura 5)

Discussatildeo

Os resultados aqui apresentados indicam que a riqueza de formigas de serapilheira eacute semelhante a outros remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa que pertencem agrave Serra do Mar Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Boraceacuteia (94 espeacutecies) (Yamamoto 1999) Nuacutecleo Jureacuteia (73 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cubatatildeo (69 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cunha (79 espeacutecies) (Tavares 2002) Parque Estadual Carlos Botelho (110 espeacutecies) (Silva amp Brandatildeo 2010) e Parque das Neblinas que eacute uma Reserva Privada do Patrimocircnio Natural (87 espeacutecies) (Suguituru et al 2011) A comparaccedilatildeo do nuacutemero de espeacutecies eacute diretamente possiacutevel pois em todos os remanescentes as coletas foram efetuadas usando o mesmo protocolo

Fatores como produtividade primaacuteria (Kaspari et al 2000) complexidade e heterogeneidade do ambiente expressa pela riqueza e composiccedilatildeo das comunidades de plantas (Ribas et al 2003 Lassau amp Hochuli 2004) temperatura e umidade (King et al 1998 Sabu et al 2008) e topografia (Vasconcelos et al 2003) podem ser responsaacuteveis pela variaccedilatildeo da riqueza observada nas diferentes localidades Entretanto em nenhuma aacuterea de Floresta Ombroacutefila Densa foi registrado um nuacutemero tatildeo baixo de espeacutecie como eacute o caso da Fazenda Santo Alberto localizada na Serra do Itapeti Por outro lado na Serra do Itapeti tambeacutem registramos a maior riqueza de espeacutecies (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello) incluindo uma espeacutecie ainda natildeo descrita de predador especializado (Strumigenys sp9) A alta diversidade α de formigas de serapilheira no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello estaacute possivelmente relacionada agrave riqueza da vegetaccedilatildeo na aacuterea do Parque e suas adjacecircncias (Tomasulo 2012) A estrutura da vegetaccedilatildeo eacute frequentemente um dos determinantes da estrutura de

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comunidades de formigas (Ribas amp Schoereder 2002 Cardoso et al 2010 Resende et al 2011)

O Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc apesar de representar um local de elevado valor ecoloacutegico pois protege diversas nascentes que iratildeo formar o mais importante rio do Estado de Satildeo Paulo possui uma baixa diversidade e a menor densidade de espeacutecies Sugerimos que dois fatores satildeo determinantes dos processos locais (1) a recente implementaccedilatildeo da aacuterea da nascente do Rio Tietecirc como Unidade de Conservaccedilatildeo e (2) a maior parte do local eacute constituiacuteda

por Eucaliptus spp com diferentes niacuteveis de subbosque o que leva a formaccedilatildeo de uma serapilheira com elevados teores de tanino e um efeito negativo na composiccedilatildeo de artroacutepodes de solo (Pozo et al 1997)

Delabie et al (2000) estudando sistemas agroflorestais de plantio de cacau e com o mesmo protocolo de coleta de formigas de serapilheira registraram de 5 a 12 espeacutecies por m2 o que eacute similar aos resultados observados para o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc Entretanto o nuacutemero de espeacutecies por m2 registrado em todos os remanescentes do Alto Tietecirc foi menor quando comparado agraves aacutereas de Mata Atlacircntica estudadas por Silva amp Brandatildeo (2010) Esses autores encontraram valores que variaram de 1676 plusmn 372 a 2078 plusmn 419 espeacuteciesm2 sendo que em Satildeo Bento do Sul (Santa Catarina) foram registradas ateacute 30 espeacuteciesm2 Contudo independentemente da localidade S denticulata aparece como uma das espeacutecies mais frequentes o que corrobora Silva amp Brandatildeo (2010)

Espeacutecies com morfologia e biologia especializadas (Brandatildeo et al 2009) com diversidade reduzida em ambientes antropizados (Pacheco et al 2009) tambeacutem foram registradas poreacutem natildeo em todas as aacutereas Na aacuterea de mata de Biritiba Mirim encontra-se o maior nuacutemero de espeacutecies especialistas com mandiacutebulas modificadas para predar dipluros campodeiacutedeos (Prionopelta antillana) Myriapoda (Stigmatomma armigera e Stigmatomma elongatum) e ovos de artroacutepodes (Discothyrea sexarticulata) (Delabie et al 2000 Brown Junior 2000) Na Fazenda Santo Alberto apenas uma espeacutecie D sexarticulata foi registrada Poreacutem outras teacutecnicas de coleta devem ser empregadas nas aacutereas de floresta do Alto Tietecirc para registrar taacutexons especialistas da regiatildeo Por exemplo a lista de espeacutecie apresentada neste trabalho deve ser acrescentada Acanthostichus quadratus que foi registrada no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello usando armadilhas subterracircneas (Morini et al 2004) ou entatildeo Labidus mars (Zara et al 2003) ambas satildeo espeacutecies criptobioacuteticas (Pacheco amp Vasconcelos 2012)

Outros estratos tambeacutem devem ser analisados como sementes (Silva et al 2009) e troncosgalhos caiacutedos na serapilheira (Carvalho amp Vasconcelos 2002 Fernandes et al 2012) Determinadas espeacutecies especialistas nidificam nesses locais como eacute o caso de Typhlomyrmex rogenhoferi (Lacau et al 2004 Delabie et al 2007 Brandatildeo et al 2009) registrada na serapilheira das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Biritiba Mirim e do Parque Estadual Nascentes do

Figura 2 Espeacutecies de formigas de serapilheira mais frequentes nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircFigure 2 Litter ant species most frequent in the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin

Figura 3 Comparaccedilatildeo entre a riqueza de espeacutecies entre os remanescentes florestais da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (1) Barragem de Paraitinga (2) Barragem de Biritiba Mirim (3) Barragem de Ponte Nova (4) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (5) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (6) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (7) Fazenda Santo AlbertoFigure 3 Comparison of species richness among forest remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (1) Paraitinga Dam (2) Biritiba Mirim Dam (3) Ponte Nova Dam (4) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (5) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (6) Ribeiratildeo do Campo Dam and (7) Santo Alberto Farm

Figura 4 Nuacutemero meacutedio (plusmn dp) de espeacutecies de formigas por m2 de serapilheira de acordo com os remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto A barra vertical em cada coluna corresponde ao desvio padratildeo Figure 4 Mean number (plusmn sd) of ant species per m2 of litter according to the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm Vertical bar at each column corresponds to standard deviation

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Rio Tietecirc Espeacutecies de Myrmelachista um gecircnero arboriacutecola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlacircntica da Serra do Mar (Suguituru et al 2011) foram registradas em galhos caiacutedos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (Nakano et al 2012)

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc natildeo foi registrada nenhuma espeacutecie exoacutetica Todos os remanescentes de Mata Atlacircntica estatildeo cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes o que facilita o acesso de espeacutecies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa como eacute o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993 Harris amp Barker 2007 Vanderwoude et al 2000 Hoffmann 2010) Essas espeacutecies exoacuteticas satildeo frequentes nas aacutereas urbanas das cidades do Alto Tietecirc (Kamura et al 2007 Munhae et al 2009 Souza et al 2012) Por outro lado ocorre uma forte dominacircncia de Solenopsis sp1 em 86 dos remanescentes Este gecircnero eacute composto por espeacutecies muito agressivas inclusive na serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) Essa dominacircncia pode estar relacionada agraves mudanccedilas na estrutura

da vegetaccedilatildeo natural (Resende et al 2011) o que possivelmente se deve agraves fortes pressotildees ambientais que o Alto Tietecirc estaacute sofrendo em especial do setor imobiliaacuterio e moradias clandestinas (Bruna et al 2012) Vaacuterios estudos demonstram que a fragmentaccedilatildeo causa uma reduccedilatildeo na riqueza de espeacutecies e mudanccedilas profundas na composiccedilatildeo de espeacutecies (Vasconcelos 2003)

Nossos resultados mostram que a composiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes eacute semelhante o que possivelmente estaacute relacionado agrave similaridade floriacutestica e a distacircncia entre as aacutereas (Wolda 1996) Os valores de espeacutecies compartilhadas mostram a importacircncia dos remanescentes estudados para a conservaccedilatildeo da diversidade de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Neste caso destaca-se o remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello que deteacutem os maiores valores de diversidade α e β e por consequecircncia alta contribuiccedilatildeo para a diversidade γ (Chase et al 2011)

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espeacutecies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e medidas que visem agrave conservaccedilatildeo proteccedilatildeo e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000) devem ser efetuadas principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β Os resultados tambeacutem mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa da regiatildeo corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini amp Miranda (2012) (2) a importacircncia das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa localizadas nas adjacecircncias das barragens para a manutenccedilatildeo da biodiversidade de formigas biodiversidade essa ameaccedilada pelo cenaacuterio socioambiental vigente na regiatildeo (Candido et al 2010) e (3) a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes o que indica a importacircncia dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da fauna regional de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc

Agradecimentos

Agrave FAPESP (Processos n 9814509-0 e 0558556-8) agrave FAEPUMC ao Cnpq (Processo n 3011512009-1) pelo auxiacutelio financeiro e ao Dr Rogeacuterio Rosa Silva pela identificaccedilatildeo das espeacutecies

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Tabela 3 Resultados do iacutendice de Whittaker obtidos com os dados do inventaacuterio de formigas na Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircTable 3 Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietecirc River Basin

BP BM PN PNMFAM RT RC SABP -BM 035 (51) -PN 029 (52) 031 (53) -

PNMFAM 029 (62) 028 (57) 033 (61) -RT 039 (38) 032 (41) 042 (40) 040 (50) -RC 032 (47) 032 (47) 041 (48) 035 (60) 035 (47) -SA 038 (39) 036 (39) 043 (37) 043 (44) 037 (35) 038 (43) -

Entre parecircnteses o nuacutemero de espeacutecies compartilhadas entre os remanescentes

Figura 5 Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 5 Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm

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Publicado em 15042013

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Biota Neotrop vol 13 no 2

Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAPheidole sp26 - - 2 (028) 2 (036) - - 1 (018)Pheidole sp28 - - 8 (116) 4 (072) - 6 (10) -Pheidole sp29 1 (014) - - 1 (018) - - -Pheidole sp30 4 (055) 2 (026) 1 (014) 2 (036) - - -Pheidole sp31 - 7 (091) 6 (087) 1 (018) - 2 (034) -Pheidole sp32 2 (028) - - 1 (018) - 7 (117) -Pheidole sp33 1 (014) - - 2 (036) - 1 (017) -Pheidole sp34 - - - - 3 (069) 2 (034) -Pheidole sp35 - - - 1 (018) - - -Pheidole sp36 1 (014) - 1 (014) 1 (018) - - -Pheidole sp38 4 (055) 1 (013) - 1 (018) - 1 (017) -Pheidole sp39 3 (041) 1 (013) 3 (043) 1 (018) 3 (069) 8 (134) -Pogonomyrmex naegelii Gallardo 1932 - - - - - 1 (017) -Pogonomyrmex sp2 - - - - - 1 (017) -Procryptocerus pr schmalzi - - 1 (014) 1 (018) 1 (023) - -Strumigenys appretiatus (Borgmeir 1954) - - - 3 (054) - 1 (117) 3 (055)Strumigenys crassicornis Mayr 1887 20 (273) 30 (39) 20 (290) 7 (126) 10 (231) 8 (134) 15 (275)Strumigenys denticulata Mayr 1887 47 (642) 46 (598) 47 (682) 4 (072) 30 (692) 16 (267) 36 (66)Strumigenys eggersi (Emery 1890) 1 (014) - 1 (014) - - - 1 (018)Strumigenys elongata Roger 1863 - 3 (039) 11 (160) 8 (145) 3 (069) 1 (017) 6 (11)Strumigenys louisianae Roger 1863 7 (095) 2 (026) 1 (014) 11 (199) - - -Strumigenys schmalzi Emery 1906 8 (109) 2 (026) 9 (131) - - 1 (017) -Strumigenys splendens (Borgmeir 1954) 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp6 1 (014) - 1 (014) 2 (036) - 1 (017) -Strumigenys sp9 - - - 2 (036) 2 (046) - -Strumigenys sp11 (Gr Smithistruma) 7 (095) 1 (013) - 2 (036) - - -Strumigenys sp12 1 (014) - - - - - -Strumigenys sp15 - - - - - 4 (067) -Rophalothrix sp1 1 (014) - - - - - -Solenopsis saevissima (Smith 1855) - - - 5 (09) - - -Solenopsis wasmannii Emery 1894 24 (328) 28 (364) 15 (218) 14 (253) 23 (531) 22 (367) 20 (367)Solenopsis sp1 50 (683) 49 (643) 45 (653) 48 (868) 33 (76) 33 (54) 49 (9)Solenopsis sp4 35 (478) 32 (416) 37 (515) 16 (290) 13 (30) 20 (33) 42 (771)Solenopsis sp5 1 (014) - - - - 4 (067) -Solenopsis sp7 - - - - - 1 (017) -Solenopsis sp8 18 (245) - - - - - -Trachymyrmex sp1 (Gr Septentrionales) - - - 1 (018) - - -Wasmannia sp3 46 (628) 44 (572) 18 (261) 26 (470) 15 (343) 17 (284) 28 (514)PonerinaeAnochetus altisquamis Mayr 1887 3 (041) 1 (013) 1 (014) 1 (018) 1 (023) 3 (05) -Anochetus neglectus Emery 1894 - 2 (026) 1 (014) - - - -Hypoponera sp1 41 (560) 38 (494) 35 (518) 19 (343) 7 (162) 14 (234) 38 (697)Hypoponera sp2 2 (028) 13 (169) 13 (188) 2 (036) - 2 (034) 6 (11)Hypoponera sp3 - 5 (065) 6 (087) 5 (09) 1 (023) 1 (017) 4 (074)Hypoponera sp4 14 (191) 4 (052) 6 (087) 10 (18) 7 (162) 8 (134) 11 (202)Hypoponera sp5 3 (041) 2 (026) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) 1 (018)Hypoponera sp6 1 (014) 7 (091) 2 (028) 5 (09) 6 (137) 15 (25) 8 (147)Hypoponera sp7 1 (014) 7 (091) 5 (072) 4 (072) 7 (162) 14 (234) 4 (074)Hypoponera sp8 1 (014) 37 (481) 17 (247) 2 (036) 31 (712) 35 (571) 5 (092)Hypoponera sp9 16 (218) 11 (143) 6 (087) 4 (072) 6 (137) 3 (05) 7 (128)Hypoponera sp10 - 1 (013) - 1 (018) 1 (023) 1 (017) -Hypoponera sp11 1 (014) - 2 (028) - - 1 (017) -Hypoponera sp12 - - - - 7 (162) 4 (067) 1 (018)Hypoponera sp13 2 (028) - - - 1 (023) 5 (083) -- espeacutecie natildeo descrita

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAHypoponera sp14 - - - - - 1 (017) -Hypoponera sp15 - 2 (026) - - - - -Hypoponera sp16 1 (014) - - - - - -Odontomachus affinis Gueacuterin-Meacuteneville 1844 1 (014) - 3 (043) - - - 1 (018)Odontomachus meinerti Forel 1905 14 (191) 5 (065) 1 (014) - - - 8 (147)Pachycondyla constricta (Mayr 1884) 1 (014) - - - 3 (069) 1 (017) -Pachycondyla harpax (Fabricius 1804) - 1 (013) - - 8 (185) - -Pachycondyla laevigata (Smith F 1858) - - - 1 (018) - - -Pachycondyla striata Smith 1858 1 (014) 1 (013) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) -ProceratiinaeDiscothyrea neotropica Bruch 1919 - - 2 (028) - - 1 (017) -Discothyrea sexarticulata Borgmeier 1954 4 (055) 4 (052) 14 (203) 1 (018) - 1 (017) 4 (074)PseudomyrmecinaePseudomyrmex gracilis (Fabricius 1804) - - - 1 (018) 1 (018) - -Pseudomyrmex oculatus (Smith 1855) - - - 1 (018) 1 (018) - -Riquezaremanescente (diversidade α) 81 73 81 105 62 83 53Riqueza total (diversidade γ) 158Estimativa de riquezaremanescente 12363 8252 933 14925 767 11485 10445Estimativa de riqueza total 173- espeacutecie natildeo descrita

mais rica em todos os remanescentes com 93 espeacutecies no total Foram registradas 24 espeacutecies para Ponerinae e 18 para Formicinae Os gecircneros mais ricos foram Pheidole e Hypoponera com 34 e 16 espeacutecies respectivamente Solenopsis sp1 e Strumigenys denticulata exibem forte dominacircncia na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa do Alto Tietecirc (Figura 2)

A diversidade α variou de 53 a 105 espeacutecies O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello possui a maior riqueza com 105 espeacutecies (704 do esperado) (Figura 3) seguido da Barragem de Ribeiratildeo do Campo com 83 espeacutecies (714 do esperado) (Tabela 2) Os remanescentes com menor riqueza pertencem ao Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc com 62 espeacutecies (808 do esperado) de formigas e agrave Fazenda Santo Alberto com 53 espeacutecies (507 do esperado) Nos demais remanescentes foram registradas 81 espeacutecies (Barragem de Paraitinga 654 do esperado) na Barragem de Ponte Nova (81 espeacutecies 857 do esperado) e na Barragem de Biritiba Mirim (73 espeacutecies 885 do esperado) Houve diferenccedila significativa no nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os remanescentes (Kruskal-Wallis = 956034 df = 6 p lt 005) o nuacutemero meacutedio de espeacutecies por m2 de serapilheiraaacuterea variou de 923 (dp plusmn 323) a 1532 (dp plusmn 470) sendo menor no Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc e maior na Barragem de Biritiba Mirim (Figura 4)

A troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais eacute baixa variando de 028 a 043 (Tabela 3) Remanescentes que estatildeo sob proteccedilatildeo ambiental abrigam de 46 a 66 do total de espeacutecies da regiatildeo a razatildeo entre diversidade α e γ varia entre 33 a 39 em florestas com interferecircncia antroacutepica atual (Fazenda Santo Alberto) ou no passado (Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc) respectivamente Ocorre compartilhamento acentuado de espeacutecies entre a maior Unidade de Conservaccedilatildeo da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e as aacutereas de barragens (PNMFAM X BP 62 espeacutecies PNMFAM X PN 61 espeacutecies PNMFAM X RC 60 espeacutecies) (Tabela 3) As aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Ribeiratildeo do Campo e do Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc satildeo similares em relaccedilatildeo agrave composiccedilatildeo de espeacutecies Para as demais

aacutereas a maior similaridade estaacute entre as formigas do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e as Barragens de Ponte Nova Paraitinga e Biritiba Mirim As comunidades de formigas de serapilheira do fragmento de Floresta Ombroacutefila Densa pertencente agrave Fazenda Santo Alberto satildeo as mais dissimilares (Figura 5)

Discussatildeo

Os resultados aqui apresentados indicam que a riqueza de formigas de serapilheira eacute semelhante a outros remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa que pertencem agrave Serra do Mar Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Boraceacuteia (94 espeacutecies) (Yamamoto 1999) Nuacutecleo Jureacuteia (73 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cubatatildeo (69 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cunha (79 espeacutecies) (Tavares 2002) Parque Estadual Carlos Botelho (110 espeacutecies) (Silva amp Brandatildeo 2010) e Parque das Neblinas que eacute uma Reserva Privada do Patrimocircnio Natural (87 espeacutecies) (Suguituru et al 2011) A comparaccedilatildeo do nuacutemero de espeacutecies eacute diretamente possiacutevel pois em todos os remanescentes as coletas foram efetuadas usando o mesmo protocolo

Fatores como produtividade primaacuteria (Kaspari et al 2000) complexidade e heterogeneidade do ambiente expressa pela riqueza e composiccedilatildeo das comunidades de plantas (Ribas et al 2003 Lassau amp Hochuli 2004) temperatura e umidade (King et al 1998 Sabu et al 2008) e topografia (Vasconcelos et al 2003) podem ser responsaacuteveis pela variaccedilatildeo da riqueza observada nas diferentes localidades Entretanto em nenhuma aacuterea de Floresta Ombroacutefila Densa foi registrado um nuacutemero tatildeo baixo de espeacutecie como eacute o caso da Fazenda Santo Alberto localizada na Serra do Itapeti Por outro lado na Serra do Itapeti tambeacutem registramos a maior riqueza de espeacutecies (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello) incluindo uma espeacutecie ainda natildeo descrita de predador especializado (Strumigenys sp9) A alta diversidade α de formigas de serapilheira no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello estaacute possivelmente relacionada agrave riqueza da vegetaccedilatildeo na aacuterea do Parque e suas adjacecircncias (Tomasulo 2012) A estrutura da vegetaccedilatildeo eacute frequentemente um dos determinantes da estrutura de

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Suguituru SS et al

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Biota Neotrop vol 13 no 2

comunidades de formigas (Ribas amp Schoereder 2002 Cardoso et al 2010 Resende et al 2011)

O Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc apesar de representar um local de elevado valor ecoloacutegico pois protege diversas nascentes que iratildeo formar o mais importante rio do Estado de Satildeo Paulo possui uma baixa diversidade e a menor densidade de espeacutecies Sugerimos que dois fatores satildeo determinantes dos processos locais (1) a recente implementaccedilatildeo da aacuterea da nascente do Rio Tietecirc como Unidade de Conservaccedilatildeo e (2) a maior parte do local eacute constituiacuteda

por Eucaliptus spp com diferentes niacuteveis de subbosque o que leva a formaccedilatildeo de uma serapilheira com elevados teores de tanino e um efeito negativo na composiccedilatildeo de artroacutepodes de solo (Pozo et al 1997)

Delabie et al (2000) estudando sistemas agroflorestais de plantio de cacau e com o mesmo protocolo de coleta de formigas de serapilheira registraram de 5 a 12 espeacutecies por m2 o que eacute similar aos resultados observados para o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc Entretanto o nuacutemero de espeacutecies por m2 registrado em todos os remanescentes do Alto Tietecirc foi menor quando comparado agraves aacutereas de Mata Atlacircntica estudadas por Silva amp Brandatildeo (2010) Esses autores encontraram valores que variaram de 1676 plusmn 372 a 2078 plusmn 419 espeacuteciesm2 sendo que em Satildeo Bento do Sul (Santa Catarina) foram registradas ateacute 30 espeacuteciesm2 Contudo independentemente da localidade S denticulata aparece como uma das espeacutecies mais frequentes o que corrobora Silva amp Brandatildeo (2010)

Espeacutecies com morfologia e biologia especializadas (Brandatildeo et al 2009) com diversidade reduzida em ambientes antropizados (Pacheco et al 2009) tambeacutem foram registradas poreacutem natildeo em todas as aacutereas Na aacuterea de mata de Biritiba Mirim encontra-se o maior nuacutemero de espeacutecies especialistas com mandiacutebulas modificadas para predar dipluros campodeiacutedeos (Prionopelta antillana) Myriapoda (Stigmatomma armigera e Stigmatomma elongatum) e ovos de artroacutepodes (Discothyrea sexarticulata) (Delabie et al 2000 Brown Junior 2000) Na Fazenda Santo Alberto apenas uma espeacutecie D sexarticulata foi registrada Poreacutem outras teacutecnicas de coleta devem ser empregadas nas aacutereas de floresta do Alto Tietecirc para registrar taacutexons especialistas da regiatildeo Por exemplo a lista de espeacutecie apresentada neste trabalho deve ser acrescentada Acanthostichus quadratus que foi registrada no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello usando armadilhas subterracircneas (Morini et al 2004) ou entatildeo Labidus mars (Zara et al 2003) ambas satildeo espeacutecies criptobioacuteticas (Pacheco amp Vasconcelos 2012)

Outros estratos tambeacutem devem ser analisados como sementes (Silva et al 2009) e troncosgalhos caiacutedos na serapilheira (Carvalho amp Vasconcelos 2002 Fernandes et al 2012) Determinadas espeacutecies especialistas nidificam nesses locais como eacute o caso de Typhlomyrmex rogenhoferi (Lacau et al 2004 Delabie et al 2007 Brandatildeo et al 2009) registrada na serapilheira das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Biritiba Mirim e do Parque Estadual Nascentes do

Figura 2 Espeacutecies de formigas de serapilheira mais frequentes nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircFigure 2 Litter ant species most frequent in the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin

Figura 3 Comparaccedilatildeo entre a riqueza de espeacutecies entre os remanescentes florestais da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (1) Barragem de Paraitinga (2) Barragem de Biritiba Mirim (3) Barragem de Ponte Nova (4) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (5) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (6) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (7) Fazenda Santo AlbertoFigure 3 Comparison of species richness among forest remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (1) Paraitinga Dam (2) Biritiba Mirim Dam (3) Ponte Nova Dam (4) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (5) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (6) Ribeiratildeo do Campo Dam and (7) Santo Alberto Farm

Figura 4 Nuacutemero meacutedio (plusmn dp) de espeacutecies de formigas por m2 de serapilheira de acordo com os remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto A barra vertical em cada coluna corresponde ao desvio padratildeo Figure 4 Mean number (plusmn sd) of ant species per m2 of litter according to the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm Vertical bar at each column corresponds to standard deviation

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Rio Tietecirc Espeacutecies de Myrmelachista um gecircnero arboriacutecola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlacircntica da Serra do Mar (Suguituru et al 2011) foram registradas em galhos caiacutedos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (Nakano et al 2012)

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc natildeo foi registrada nenhuma espeacutecie exoacutetica Todos os remanescentes de Mata Atlacircntica estatildeo cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes o que facilita o acesso de espeacutecies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa como eacute o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993 Harris amp Barker 2007 Vanderwoude et al 2000 Hoffmann 2010) Essas espeacutecies exoacuteticas satildeo frequentes nas aacutereas urbanas das cidades do Alto Tietecirc (Kamura et al 2007 Munhae et al 2009 Souza et al 2012) Por outro lado ocorre uma forte dominacircncia de Solenopsis sp1 em 86 dos remanescentes Este gecircnero eacute composto por espeacutecies muito agressivas inclusive na serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) Essa dominacircncia pode estar relacionada agraves mudanccedilas na estrutura

da vegetaccedilatildeo natural (Resende et al 2011) o que possivelmente se deve agraves fortes pressotildees ambientais que o Alto Tietecirc estaacute sofrendo em especial do setor imobiliaacuterio e moradias clandestinas (Bruna et al 2012) Vaacuterios estudos demonstram que a fragmentaccedilatildeo causa uma reduccedilatildeo na riqueza de espeacutecies e mudanccedilas profundas na composiccedilatildeo de espeacutecies (Vasconcelos 2003)

Nossos resultados mostram que a composiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes eacute semelhante o que possivelmente estaacute relacionado agrave similaridade floriacutestica e a distacircncia entre as aacutereas (Wolda 1996) Os valores de espeacutecies compartilhadas mostram a importacircncia dos remanescentes estudados para a conservaccedilatildeo da diversidade de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Neste caso destaca-se o remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello que deteacutem os maiores valores de diversidade α e β e por consequecircncia alta contribuiccedilatildeo para a diversidade γ (Chase et al 2011)

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espeacutecies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e medidas que visem agrave conservaccedilatildeo proteccedilatildeo e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000) devem ser efetuadas principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β Os resultados tambeacutem mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa da regiatildeo corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini amp Miranda (2012) (2) a importacircncia das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa localizadas nas adjacecircncias das barragens para a manutenccedilatildeo da biodiversidade de formigas biodiversidade essa ameaccedilada pelo cenaacuterio socioambiental vigente na regiatildeo (Candido et al 2010) e (3) a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes o que indica a importacircncia dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da fauna regional de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc

Agradecimentos

Agrave FAPESP (Processos n 9814509-0 e 0558556-8) agrave FAEPUMC ao Cnpq (Processo n 3011512009-1) pelo auxiacutelio financeiro e ao Dr Rogeacuterio Rosa Silva pela identificaccedilatildeo das espeacutecies

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Tabela 3 Resultados do iacutendice de Whittaker obtidos com os dados do inventaacuterio de formigas na Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircTable 3 Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietecirc River Basin

BP BM PN PNMFAM RT RC SABP -BM 035 (51) -PN 029 (52) 031 (53) -

PNMFAM 029 (62) 028 (57) 033 (61) -RT 039 (38) 032 (41) 042 (40) 040 (50) -RC 032 (47) 032 (47) 041 (48) 035 (60) 035 (47) -SA 038 (39) 036 (39) 043 (37) 043 (44) 037 (35) 038 (43) -

Entre parecircnteses o nuacutemero de espeacutecies compartilhadas entre os remanescentes

Figura 5 Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 5 Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm

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Suguituru SS et al

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Recebido em 20042011 Versatildeo reformulada recebida em 07022013

Publicado em 15042013

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Tabela 2 Continuaccedilatildeo

Subfamiacuteliasespeacutecies BP BM PN PNMFAM RT RC SAHypoponera sp14 - - - - - 1 (017) -Hypoponera sp15 - 2 (026) - - - - -Hypoponera sp16 1 (014) - - - - - -Odontomachus affinis Gueacuterin-Meacuteneville 1844 1 (014) - 3 (043) - - - 1 (018)Odontomachus meinerti Forel 1905 14 (191) 5 (065) 1 (014) - - - 8 (147)Pachycondyla constricta (Mayr 1884) 1 (014) - - - 3 (069) 1 (017) -Pachycondyla harpax (Fabricius 1804) - 1 (013) - - 8 (185) - -Pachycondyla laevigata (Smith F 1858) - - - 1 (018) - - -Pachycondyla striata Smith 1858 1 (014) 1 (013) 3 (043) 1 (018) - 1 (017) -ProceratiinaeDiscothyrea neotropica Bruch 1919 - - 2 (028) - - 1 (017) -Discothyrea sexarticulata Borgmeier 1954 4 (055) 4 (052) 14 (203) 1 (018) - 1 (017) 4 (074)PseudomyrmecinaePseudomyrmex gracilis (Fabricius 1804) - - - 1 (018) 1 (018) - -Pseudomyrmex oculatus (Smith 1855) - - - 1 (018) 1 (018) - -Riquezaremanescente (diversidade α) 81 73 81 105 62 83 53Riqueza total (diversidade γ) 158Estimativa de riquezaremanescente 12363 8252 933 14925 767 11485 10445Estimativa de riqueza total 173- espeacutecie natildeo descrita

mais rica em todos os remanescentes com 93 espeacutecies no total Foram registradas 24 espeacutecies para Ponerinae e 18 para Formicinae Os gecircneros mais ricos foram Pheidole e Hypoponera com 34 e 16 espeacutecies respectivamente Solenopsis sp1 e Strumigenys denticulata exibem forte dominacircncia na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa do Alto Tietecirc (Figura 2)

A diversidade α variou de 53 a 105 espeacutecies O Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello possui a maior riqueza com 105 espeacutecies (704 do esperado) (Figura 3) seguido da Barragem de Ribeiratildeo do Campo com 83 espeacutecies (714 do esperado) (Tabela 2) Os remanescentes com menor riqueza pertencem ao Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc com 62 espeacutecies (808 do esperado) de formigas e agrave Fazenda Santo Alberto com 53 espeacutecies (507 do esperado) Nos demais remanescentes foram registradas 81 espeacutecies (Barragem de Paraitinga 654 do esperado) na Barragem de Ponte Nova (81 espeacutecies 857 do esperado) e na Barragem de Biritiba Mirim (73 espeacutecies 885 do esperado) Houve diferenccedila significativa no nuacutemero de espeacutecies por m2 de serapilheira entre os remanescentes (Kruskal-Wallis = 956034 df = 6 p lt 005) o nuacutemero meacutedio de espeacutecies por m2 de serapilheiraaacuterea variou de 923 (dp plusmn 323) a 1532 (dp plusmn 470) sendo menor no Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc e maior na Barragem de Biritiba Mirim (Figura 4)

A troca espacial de composiccedilatildeo de espeacutecies entre as comunidades locais eacute baixa variando de 028 a 043 (Tabela 3) Remanescentes que estatildeo sob proteccedilatildeo ambiental abrigam de 46 a 66 do total de espeacutecies da regiatildeo a razatildeo entre diversidade α e γ varia entre 33 a 39 em florestas com interferecircncia antroacutepica atual (Fazenda Santo Alberto) ou no passado (Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc) respectivamente Ocorre compartilhamento acentuado de espeacutecies entre a maior Unidade de Conservaccedilatildeo da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e as aacutereas de barragens (PNMFAM X BP 62 espeacutecies PNMFAM X PN 61 espeacutecies PNMFAM X RC 60 espeacutecies) (Tabela 3) As aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Ribeiratildeo do Campo e do Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc satildeo similares em relaccedilatildeo agrave composiccedilatildeo de espeacutecies Para as demais

aacutereas a maior similaridade estaacute entre as formigas do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e as Barragens de Ponte Nova Paraitinga e Biritiba Mirim As comunidades de formigas de serapilheira do fragmento de Floresta Ombroacutefila Densa pertencente agrave Fazenda Santo Alberto satildeo as mais dissimilares (Figura 5)

Discussatildeo

Os resultados aqui apresentados indicam que a riqueza de formigas de serapilheira eacute semelhante a outros remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa que pertencem agrave Serra do Mar Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Boraceacuteia (94 espeacutecies) (Yamamoto 1999) Nuacutecleo Jureacuteia (73 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cubatatildeo (69 espeacutecies) (Tavares 2002) Nuacutecleo Cunha (79 espeacutecies) (Tavares 2002) Parque Estadual Carlos Botelho (110 espeacutecies) (Silva amp Brandatildeo 2010) e Parque das Neblinas que eacute uma Reserva Privada do Patrimocircnio Natural (87 espeacutecies) (Suguituru et al 2011) A comparaccedilatildeo do nuacutemero de espeacutecies eacute diretamente possiacutevel pois em todos os remanescentes as coletas foram efetuadas usando o mesmo protocolo

Fatores como produtividade primaacuteria (Kaspari et al 2000) complexidade e heterogeneidade do ambiente expressa pela riqueza e composiccedilatildeo das comunidades de plantas (Ribas et al 2003 Lassau amp Hochuli 2004) temperatura e umidade (King et al 1998 Sabu et al 2008) e topografia (Vasconcelos et al 2003) podem ser responsaacuteveis pela variaccedilatildeo da riqueza observada nas diferentes localidades Entretanto em nenhuma aacuterea de Floresta Ombroacutefila Densa foi registrado um nuacutemero tatildeo baixo de espeacutecie como eacute o caso da Fazenda Santo Alberto localizada na Serra do Itapeti Por outro lado na Serra do Itapeti tambeacutem registramos a maior riqueza de espeacutecies (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello) incluindo uma espeacutecie ainda natildeo descrita de predador especializado (Strumigenys sp9) A alta diversidade α de formigas de serapilheira no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello estaacute possivelmente relacionada agrave riqueza da vegetaccedilatildeo na aacuterea do Parque e suas adjacecircncias (Tomasulo 2012) A estrutura da vegetaccedilatildeo eacute frequentemente um dos determinantes da estrutura de

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comunidades de formigas (Ribas amp Schoereder 2002 Cardoso et al 2010 Resende et al 2011)

O Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc apesar de representar um local de elevado valor ecoloacutegico pois protege diversas nascentes que iratildeo formar o mais importante rio do Estado de Satildeo Paulo possui uma baixa diversidade e a menor densidade de espeacutecies Sugerimos que dois fatores satildeo determinantes dos processos locais (1) a recente implementaccedilatildeo da aacuterea da nascente do Rio Tietecirc como Unidade de Conservaccedilatildeo e (2) a maior parte do local eacute constituiacuteda

por Eucaliptus spp com diferentes niacuteveis de subbosque o que leva a formaccedilatildeo de uma serapilheira com elevados teores de tanino e um efeito negativo na composiccedilatildeo de artroacutepodes de solo (Pozo et al 1997)

Delabie et al (2000) estudando sistemas agroflorestais de plantio de cacau e com o mesmo protocolo de coleta de formigas de serapilheira registraram de 5 a 12 espeacutecies por m2 o que eacute similar aos resultados observados para o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc Entretanto o nuacutemero de espeacutecies por m2 registrado em todos os remanescentes do Alto Tietecirc foi menor quando comparado agraves aacutereas de Mata Atlacircntica estudadas por Silva amp Brandatildeo (2010) Esses autores encontraram valores que variaram de 1676 plusmn 372 a 2078 plusmn 419 espeacuteciesm2 sendo que em Satildeo Bento do Sul (Santa Catarina) foram registradas ateacute 30 espeacuteciesm2 Contudo independentemente da localidade S denticulata aparece como uma das espeacutecies mais frequentes o que corrobora Silva amp Brandatildeo (2010)

Espeacutecies com morfologia e biologia especializadas (Brandatildeo et al 2009) com diversidade reduzida em ambientes antropizados (Pacheco et al 2009) tambeacutem foram registradas poreacutem natildeo em todas as aacutereas Na aacuterea de mata de Biritiba Mirim encontra-se o maior nuacutemero de espeacutecies especialistas com mandiacutebulas modificadas para predar dipluros campodeiacutedeos (Prionopelta antillana) Myriapoda (Stigmatomma armigera e Stigmatomma elongatum) e ovos de artroacutepodes (Discothyrea sexarticulata) (Delabie et al 2000 Brown Junior 2000) Na Fazenda Santo Alberto apenas uma espeacutecie D sexarticulata foi registrada Poreacutem outras teacutecnicas de coleta devem ser empregadas nas aacutereas de floresta do Alto Tietecirc para registrar taacutexons especialistas da regiatildeo Por exemplo a lista de espeacutecie apresentada neste trabalho deve ser acrescentada Acanthostichus quadratus que foi registrada no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello usando armadilhas subterracircneas (Morini et al 2004) ou entatildeo Labidus mars (Zara et al 2003) ambas satildeo espeacutecies criptobioacuteticas (Pacheco amp Vasconcelos 2012)

Outros estratos tambeacutem devem ser analisados como sementes (Silva et al 2009) e troncosgalhos caiacutedos na serapilheira (Carvalho amp Vasconcelos 2002 Fernandes et al 2012) Determinadas espeacutecies especialistas nidificam nesses locais como eacute o caso de Typhlomyrmex rogenhoferi (Lacau et al 2004 Delabie et al 2007 Brandatildeo et al 2009) registrada na serapilheira das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Biritiba Mirim e do Parque Estadual Nascentes do

Figura 2 Espeacutecies de formigas de serapilheira mais frequentes nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircFigure 2 Litter ant species most frequent in the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin

Figura 3 Comparaccedilatildeo entre a riqueza de espeacutecies entre os remanescentes florestais da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (1) Barragem de Paraitinga (2) Barragem de Biritiba Mirim (3) Barragem de Ponte Nova (4) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (5) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (6) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (7) Fazenda Santo AlbertoFigure 3 Comparison of species richness among forest remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (1) Paraitinga Dam (2) Biritiba Mirim Dam (3) Ponte Nova Dam (4) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (5) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (6) Ribeiratildeo do Campo Dam and (7) Santo Alberto Farm

Figura 4 Nuacutemero meacutedio (plusmn dp) de espeacutecies de formigas por m2 de serapilheira de acordo com os remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto A barra vertical em cada coluna corresponde ao desvio padratildeo Figure 4 Mean number (plusmn sd) of ant species per m2 of litter according to the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm Vertical bar at each column corresponds to standard deviation

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Rio Tietecirc Espeacutecies de Myrmelachista um gecircnero arboriacutecola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlacircntica da Serra do Mar (Suguituru et al 2011) foram registradas em galhos caiacutedos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (Nakano et al 2012)

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc natildeo foi registrada nenhuma espeacutecie exoacutetica Todos os remanescentes de Mata Atlacircntica estatildeo cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes o que facilita o acesso de espeacutecies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa como eacute o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993 Harris amp Barker 2007 Vanderwoude et al 2000 Hoffmann 2010) Essas espeacutecies exoacuteticas satildeo frequentes nas aacutereas urbanas das cidades do Alto Tietecirc (Kamura et al 2007 Munhae et al 2009 Souza et al 2012) Por outro lado ocorre uma forte dominacircncia de Solenopsis sp1 em 86 dos remanescentes Este gecircnero eacute composto por espeacutecies muito agressivas inclusive na serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) Essa dominacircncia pode estar relacionada agraves mudanccedilas na estrutura

da vegetaccedilatildeo natural (Resende et al 2011) o que possivelmente se deve agraves fortes pressotildees ambientais que o Alto Tietecirc estaacute sofrendo em especial do setor imobiliaacuterio e moradias clandestinas (Bruna et al 2012) Vaacuterios estudos demonstram que a fragmentaccedilatildeo causa uma reduccedilatildeo na riqueza de espeacutecies e mudanccedilas profundas na composiccedilatildeo de espeacutecies (Vasconcelos 2003)

Nossos resultados mostram que a composiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes eacute semelhante o que possivelmente estaacute relacionado agrave similaridade floriacutestica e a distacircncia entre as aacutereas (Wolda 1996) Os valores de espeacutecies compartilhadas mostram a importacircncia dos remanescentes estudados para a conservaccedilatildeo da diversidade de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Neste caso destaca-se o remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello que deteacutem os maiores valores de diversidade α e β e por consequecircncia alta contribuiccedilatildeo para a diversidade γ (Chase et al 2011)

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espeacutecies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e medidas que visem agrave conservaccedilatildeo proteccedilatildeo e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000) devem ser efetuadas principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β Os resultados tambeacutem mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa da regiatildeo corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini amp Miranda (2012) (2) a importacircncia das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa localizadas nas adjacecircncias das barragens para a manutenccedilatildeo da biodiversidade de formigas biodiversidade essa ameaccedilada pelo cenaacuterio socioambiental vigente na regiatildeo (Candido et al 2010) e (3) a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes o que indica a importacircncia dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da fauna regional de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc

Agradecimentos

Agrave FAPESP (Processos n 9814509-0 e 0558556-8) agrave FAEPUMC ao Cnpq (Processo n 3011512009-1) pelo auxiacutelio financeiro e ao Dr Rogeacuterio Rosa Silva pela identificaccedilatildeo das espeacutecies

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Tabela 3 Resultados do iacutendice de Whittaker obtidos com os dados do inventaacuterio de formigas na Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircTable 3 Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietecirc River Basin

BP BM PN PNMFAM RT RC SABP -BM 035 (51) -PN 029 (52) 031 (53) -

PNMFAM 029 (62) 028 (57) 033 (61) -RT 039 (38) 032 (41) 042 (40) 040 (50) -RC 032 (47) 032 (47) 041 (48) 035 (60) 035 (47) -SA 038 (39) 036 (39) 043 (37) 043 (44) 037 (35) 038 (43) -

Entre parecircnteses o nuacutemero de espeacutecies compartilhadas entre os remanescentes

Figura 5 Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 5 Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm

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comunidades de formigas (Ribas amp Schoereder 2002 Cardoso et al 2010 Resende et al 2011)

O Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc apesar de representar um local de elevado valor ecoloacutegico pois protege diversas nascentes que iratildeo formar o mais importante rio do Estado de Satildeo Paulo possui uma baixa diversidade e a menor densidade de espeacutecies Sugerimos que dois fatores satildeo determinantes dos processos locais (1) a recente implementaccedilatildeo da aacuterea da nascente do Rio Tietecirc como Unidade de Conservaccedilatildeo e (2) a maior parte do local eacute constituiacuteda

por Eucaliptus spp com diferentes niacuteveis de subbosque o que leva a formaccedilatildeo de uma serapilheira com elevados teores de tanino e um efeito negativo na composiccedilatildeo de artroacutepodes de solo (Pozo et al 1997)

Delabie et al (2000) estudando sistemas agroflorestais de plantio de cacau e com o mesmo protocolo de coleta de formigas de serapilheira registraram de 5 a 12 espeacutecies por m2 o que eacute similar aos resultados observados para o Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc Entretanto o nuacutemero de espeacutecies por m2 registrado em todos os remanescentes do Alto Tietecirc foi menor quando comparado agraves aacutereas de Mata Atlacircntica estudadas por Silva amp Brandatildeo (2010) Esses autores encontraram valores que variaram de 1676 plusmn 372 a 2078 plusmn 419 espeacuteciesm2 sendo que em Satildeo Bento do Sul (Santa Catarina) foram registradas ateacute 30 espeacuteciesm2 Contudo independentemente da localidade S denticulata aparece como uma das espeacutecies mais frequentes o que corrobora Silva amp Brandatildeo (2010)

Espeacutecies com morfologia e biologia especializadas (Brandatildeo et al 2009) com diversidade reduzida em ambientes antropizados (Pacheco et al 2009) tambeacutem foram registradas poreacutem natildeo em todas as aacutereas Na aacuterea de mata de Biritiba Mirim encontra-se o maior nuacutemero de espeacutecies especialistas com mandiacutebulas modificadas para predar dipluros campodeiacutedeos (Prionopelta antillana) Myriapoda (Stigmatomma armigera e Stigmatomma elongatum) e ovos de artroacutepodes (Discothyrea sexarticulata) (Delabie et al 2000 Brown Junior 2000) Na Fazenda Santo Alberto apenas uma espeacutecie D sexarticulata foi registrada Poreacutem outras teacutecnicas de coleta devem ser empregadas nas aacutereas de floresta do Alto Tietecirc para registrar taacutexons especialistas da regiatildeo Por exemplo a lista de espeacutecie apresentada neste trabalho deve ser acrescentada Acanthostichus quadratus que foi registrada no Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello usando armadilhas subterracircneas (Morini et al 2004) ou entatildeo Labidus mars (Zara et al 2003) ambas satildeo espeacutecies criptobioacuteticas (Pacheco amp Vasconcelos 2012)

Outros estratos tambeacutem devem ser analisados como sementes (Silva et al 2009) e troncosgalhos caiacutedos na serapilheira (Carvalho amp Vasconcelos 2002 Fernandes et al 2012) Determinadas espeacutecies especialistas nidificam nesses locais como eacute o caso de Typhlomyrmex rogenhoferi (Lacau et al 2004 Delabie et al 2007 Brandatildeo et al 2009) registrada na serapilheira das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa da Barragem de Biritiba Mirim e do Parque Estadual Nascentes do

Figura 2 Espeacutecies de formigas de serapilheira mais frequentes nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircFigure 2 Litter ant species most frequent in the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin

Figura 3 Comparaccedilatildeo entre a riqueza de espeacutecies entre os remanescentes florestais da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (1) Barragem de Paraitinga (2) Barragem de Biritiba Mirim (3) Barragem de Ponte Nova (4) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (5) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (6) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (7) Fazenda Santo AlbertoFigure 3 Comparison of species richness among forest remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (1) Paraitinga Dam (2) Biritiba Mirim Dam (3) Ponte Nova Dam (4) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (5) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (6) Ribeiratildeo do Campo Dam and (7) Santo Alberto Farm

Figura 4 Nuacutemero meacutedio (plusmn dp) de espeacutecies de formigas por m2 de serapilheira de acordo com os remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo Alberto A barra vertical em cada coluna corresponde ao desvio padratildeo Figure 4 Mean number (plusmn sd) of ant species per m2 of litter according to the remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Francisco Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (SA) Santo Alberto Farm Vertical bar at each column corresponds to standard deviation

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Diversidade e riqueza de formigas do Alto Tietecirc

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Rio Tietecirc Espeacutecies de Myrmelachista um gecircnero arboriacutecola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlacircntica da Serra do Mar (Suguituru et al 2011) foram registradas em galhos caiacutedos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (Nakano et al 2012)

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc natildeo foi registrada nenhuma espeacutecie exoacutetica Todos os remanescentes de Mata Atlacircntica estatildeo cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes o que facilita o acesso de espeacutecies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa como eacute o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993 Harris amp Barker 2007 Vanderwoude et al 2000 Hoffmann 2010) Essas espeacutecies exoacuteticas satildeo frequentes nas aacutereas urbanas das cidades do Alto Tietecirc (Kamura et al 2007 Munhae et al 2009 Souza et al 2012) Por outro lado ocorre uma forte dominacircncia de Solenopsis sp1 em 86 dos remanescentes Este gecircnero eacute composto por espeacutecies muito agressivas inclusive na serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) Essa dominacircncia pode estar relacionada agraves mudanccedilas na estrutura

da vegetaccedilatildeo natural (Resende et al 2011) o que possivelmente se deve agraves fortes pressotildees ambientais que o Alto Tietecirc estaacute sofrendo em especial do setor imobiliaacuterio e moradias clandestinas (Bruna et al 2012) Vaacuterios estudos demonstram que a fragmentaccedilatildeo causa uma reduccedilatildeo na riqueza de espeacutecies e mudanccedilas profundas na composiccedilatildeo de espeacutecies (Vasconcelos 2003)

Nossos resultados mostram que a composiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes eacute semelhante o que possivelmente estaacute relacionado agrave similaridade floriacutestica e a distacircncia entre as aacutereas (Wolda 1996) Os valores de espeacutecies compartilhadas mostram a importacircncia dos remanescentes estudados para a conservaccedilatildeo da diversidade de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Neste caso destaca-se o remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello que deteacutem os maiores valores de diversidade α e β e por consequecircncia alta contribuiccedilatildeo para a diversidade γ (Chase et al 2011)

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espeacutecies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e medidas que visem agrave conservaccedilatildeo proteccedilatildeo e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000) devem ser efetuadas principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β Os resultados tambeacutem mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa da regiatildeo corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini amp Miranda (2012) (2) a importacircncia das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa localizadas nas adjacecircncias das barragens para a manutenccedilatildeo da biodiversidade de formigas biodiversidade essa ameaccedilada pelo cenaacuterio socioambiental vigente na regiatildeo (Candido et al 2010) e (3) a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes o que indica a importacircncia dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da fauna regional de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc

Agradecimentos

Agrave FAPESP (Processos n 9814509-0 e 0558556-8) agrave FAEPUMC ao Cnpq (Processo n 3011512009-1) pelo auxiacutelio financeiro e ao Dr Rogeacuterio Rosa Silva pela identificaccedilatildeo das espeacutecies

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Tabela 3 Resultados do iacutendice de Whittaker obtidos com os dados do inventaacuterio de formigas na Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircTable 3 Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietecirc River Basin

BP BM PN PNMFAM RT RC SABP -BM 035 (51) -PN 029 (52) 031 (53) -

PNMFAM 029 (62) 028 (57) 033 (61) -RT 039 (38) 032 (41) 042 (40) 040 (50) -RC 032 (47) 032 (47) 041 (48) 035 (60) 035 (47) -SA 038 (39) 036 (39) 043 (37) 043 (44) 037 (35) 038 (43) -

Entre parecircnteses o nuacutemero de espeacutecies compartilhadas entre os remanescentes

Figura 5 Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 5 Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm

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Rio Tietecirc Espeacutecies de Myrmelachista um gecircnero arboriacutecola que faz parte da diversidade da serapilheira da Mata Atlacircntica da Serra do Mar (Suguituru et al 2011) foram registradas em galhos caiacutedos na serapilheira na Barragem de Ponte Nova Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello e Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (Nakano et al 2012)

Na serapilheira dos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa na Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc natildeo foi registrada nenhuma espeacutecie exoacutetica Todos os remanescentes de Mata Atlacircntica estatildeo cercados por propriedades rurais ou pelas cidades de Salesoacutepolis Biritiba Mirim e Mogi das Cruzes o que facilita o acesso de espeacutecies que possuem o potencial de reduzir a fauna nativa como eacute o caso de Paratrechina longicornis e Pheidole megacephala (Nafus 1993 Harris amp Barker 2007 Vanderwoude et al 2000 Hoffmann 2010) Essas espeacutecies exoacuteticas satildeo frequentes nas aacutereas urbanas das cidades do Alto Tietecirc (Kamura et al 2007 Munhae et al 2009 Souza et al 2012) Por outro lado ocorre uma forte dominacircncia de Solenopsis sp1 em 86 dos remanescentes Este gecircnero eacute composto por espeacutecies muito agressivas inclusive na serapilheira (Delabie amp Fowler 1995) Essa dominacircncia pode estar relacionada agraves mudanccedilas na estrutura

da vegetaccedilatildeo natural (Resende et al 2011) o que possivelmente se deve agraves fortes pressotildees ambientais que o Alto Tietecirc estaacute sofrendo em especial do setor imobiliaacuterio e moradias clandestinas (Bruna et al 2012) Vaacuterios estudos demonstram que a fragmentaccedilatildeo causa uma reduccedilatildeo na riqueza de espeacutecies e mudanccedilas profundas na composiccedilatildeo de espeacutecies (Vasconcelos 2003)

Nossos resultados mostram que a composiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes eacute semelhante o que possivelmente estaacute relacionado agrave similaridade floriacutestica e a distacircncia entre as aacutereas (Wolda 1996) Os valores de espeacutecies compartilhadas mostram a importacircncia dos remanescentes estudados para a conservaccedilatildeo da diversidade de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc Neste caso destaca-se o remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa onde se localiza o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello que deteacutem os maiores valores de diversidade α e β e por consequecircncia alta contribuiccedilatildeo para a diversidade γ (Chase et al 2011)

Os nossos resultados expandem o atual conhecimento sobre as espeacutecies de formigas de serapilheira da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc e medidas que visem agrave conservaccedilatildeo proteccedilatildeo e conectividade dos recursos naturais (Brasil 2000) devem ser efetuadas principalmente no Parque Estadual das Nascentes do Rio Tietecirc que ainda possui muitos eucaliptos e apresenta baixos valores de diversidade α e β Os resultados tambeacutem mostram (1) o Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello como o mais rico remanescente de Floresta Ombroacutefila Densa da regiatildeo corroborando diversos trabalhos apresentados por Morini amp Miranda (2012) (2) a importacircncia das aacutereas de Floresta Ombroacutefila Densa localizadas nas adjacecircncias das barragens para a manutenccedilatildeo da biodiversidade de formigas biodiversidade essa ameaccedilada pelo cenaacuterio socioambiental vigente na regiatildeo (Candido et al 2010) e (3) a substituiccedilatildeo de espeacutecies entre os remanescentes o que indica a importacircncia dessas aacutereas para a conservaccedilatildeo da fauna regional de formigas da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc

Agradecimentos

Agrave FAPESP (Processos n 9814509-0 e 0558556-8) agrave FAEPUMC ao Cnpq (Processo n 3011512009-1) pelo auxiacutelio financeiro e ao Dr Rogeacuterio Rosa Silva pela identificaccedilatildeo das espeacutecies

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Tabela 3 Resultados do iacutendice de Whittaker obtidos com os dados do inventaacuterio de formigas na Bacia Hidrograacutefica do Alto TietecircTable 3 Results obtained from Whittaker index of inventory data of ants in the upper Tietecirc River Basin

BP BM PN PNMFAM RT RC SABP -BM 035 (51) -PN 029 (52) 031 (53) -

PNMFAM 029 (62) 028 (57) 033 (61) -RT 039 (38) 032 (41) 042 (40) 040 (50) -RC 032 (47) 032 (47) 041 (48) 035 (60) 035 (47) -SA 038 (39) 036 (39) 043 (37) 043 (44) 037 (35) 038 (43) -

Entre parecircnteses o nuacutemero de espeacutecies compartilhadas entre os remanescentes

Figura 5 Similaridade entre as comunidades de formigas de serapilheira nos remanescentes de Floresta Ombroacutefila Densa da Bacia Hidrograacutefica do Alto Tietecirc (BP) Barragem de Paraitinga (BM) Barragem de Biritiba Mirim (PN) Barragem de Ponte Nova (PNMFAM) Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (RT) Parque Estadual Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Barragem de Ribeiratildeo do Campo e (SA) Fazenda Santo AlbertoFigure 5 Similarity among litter ant communities in remnants of Rain Forest of the Upper Tietecirc River Basin (BP) Paraitinga Dam (BM) Biritiba Mirim Dam (PN) Ponte Nova Dam (PNMFAM) Municipal Natural Park Affonso de Mello (RT) State Park Nascentes do Rio Tietecirc (RC) Ribeiratildeo do Campo Dam and (AS) Santo Alberto Farm

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TAVARES AA 2002 Estimativas da diversidade de formigas (Hymenoptera Formicidae) de serapilheira em quatro remanescentes de floresta ombroacutefila densa e uma restinga no estado de Satildeo Paulo Brasil Tese de doutorado Faculdade de Filosofia Ciecircncias e Letras de Ribeiratildeo Preto da USP Entomologia Satildeo Paulo

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VASCONCELOS HL MACEDO ACC amp VILHENA JMS 2003 Influence of topography on the distribution of ground-dwelling in a Amazonian forest Stud Neotrop Fauna Environ 38115-124 httpdxdoiorg101076snfe38211515923

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Recebido em 20042011 Versatildeo reformulada recebida em 07022013

Publicado em 15042013

152

Suguituru SS et al

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Biota Neotrop vol 13 no 2

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Recebido em 20042011 Versatildeo reformulada recebida em 07022013

Publicado em 15042013