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DORMÊNCIA DE SEMENTES
Dormência A dormência de sementes é um bloqueio intrínseco da germinação. É um mecanismo que retarda a germinação até que as condições
sejam ideais para a sobrevivência da próxima geração. A liberação da dormência é regulada por um conjunto de fatores
exógenos e sinais endógenos que agem sinergética ou competitivamente.
A dormência primária instala-se durante a fase de desenvolvimento e/ ou maturação do embrião.
Já, a dormência secundária instala-se em sementes quiescentes após a dispersão, quando submetidas às condições desfavoráveis
ou estressantes ( água, luz, temperaturas e O2).
Categoria de dormências de acordo com Baskin & Baskin (2000)
Dormência imposta pelos tecidos extra-embrionários ou exógena.
DORMÊNCIA FISICA (DF) Sementes têm testas (cascas) extremamente duras. Dificultam a absorção de água e trocas gasosas Comum em plantas das famílias Fabaceae, Cannaceae,
Convolvulaceae, Chenopodiaceae e Malvaceae.
Características anatômicas das cascas Cutícula cerosa, rica em suberina, compostos fenólicos (taninos) e
outros. Camada paliçádica de paredes espessas com macroesclereídes e
osteosclereides.
Esquema de testa de semente com dormência física ou
exógena
Células de Malphig = macroesclereídesLight line= linha lúcida
Dormência física Sementes de Fabaceae com dormência física apresentam: Estrofíolo ou lente - estrutura especializada localizada na região
do hilo que controla a impermeabilidade à água. Rigidez da testa ocorre devido a uma camada paliçádica de
células epidérmicas com paredes muito espessas, situada na parte externa da testa (exotesta).
Dormência é quebrada quando ocorrem fissuras provavelmente na região do estrofíolo permitindo a entrada da água.
Estresse causado pelo aquecimento pode quebrar essas paredes. Estrofíolo parece ser o ponto mais fraco da camada paliçadica da
testa. Funcionaria como detector de sinais ambientais. Pode funcionar como regulador da taxa de entrada de água na
semente.
Exemplo de sementes com dormência física
Estrutura de semente com estrofíolo
DORMÊNCIA MECÂNICA (DM) Cascas e/ou endospermas muito resistentes; Endospermas ricos em mananos sofrem enfraquecimento pelas
enzimas mananases. Sementes dormentes falham em produzir tais enzimas. ABA evita o enfraquecimento do endosperma na região micropilar de
sementes de Arabidopsis thaliana.
Dormência química- (DQ) Inibidores de germinação presentes nas cascas ou tecidos ao redor
do embrião (compostos fenólicos como florodizina e ácido
clorogênico).
Cascas intactas retém inibidores (dormência devido à inibição da
oxidação do inibidor pelo O2 atmosférico).
Baixos níveis de O2 inibem a síntese de etileno que promove
germinação de algumas espécies.
Florodizina
Fatores ambientais que quebram dormência imposta pelos tecidos
extra-embrionários Temperaturas alternadas do ambiente - DF
Ataque de microrganismos - DF, DM.
Abrasão pelas partículas do solo - DF, DM.
Altas temperaturas (queimadas) perfuram cascas duras – DF,DM.
Perfuração de cascas e glumas ou altos teores de O2 reduzem
dormência – DF.
Lixiviação de inibidores pelas chuvas prolongadas – DQ.
Passagem pelo trato digestivo de animais - DF, DQ.
Ipomoea lacunosa L. Convolvulaceae
Sementes de Ipomea lacunosa escarificadas manualmente e submetidas às temperaturas
alternadas
Sementes de Ipomea lacunosa escarificadas pela fervura e
calor seco.
Escarificação em areia umedecida e seca e TºC 35º
Sementes intactas e escarificadas de Ipomea
lacunosa.
Sementes de Ipomea lacunosa dormentes e escarificadas em
areia úmida.Dormente
Camada paliçádica
Detalhes da testa de sementes de Ipomea lacunosa
PC=CÉLULAS PALIÇÁDICASSC=ESCLEREÍDESEP=CÉLULAS EPIDÉRMICASL= LINHA LÚCIDA
Dormência do embrião ou dormência endógena
DORMÊNCIA FISIOLÓGICA: Embriões dormentes de várias espécies contém ABA e outros
inibidores nos cotilédones. ABA é o inibidor de cotilédones de maçã. Embriões de girassol mostram síntese contínua de ABA que
causa sua dormência. Além disso, sementes dormentes teriam incapacidade de
transcrever certos genes devido à repressão de certos mRNA de germinação.
Mas transcrevem genes ligados à dormência
Remoção de cotilédones permite germinação de embriões em meios de cultura.
Em maçã a remoção de apenas um cotilédone ou partes do cotilédone permite germinação do embrião “in vitro”.
Sementes dormentes não produziriam enzimas hidrolíticas necessárias à germinação.
ABA ativa a transcrição de genes envolvidos com inibição de germinação.
ABA teria função antogônica às giberelinas na indução de enzimas hidrolíticas.
GAs induzem síntese de enzimas hidrolíticas. ABA não tem capacidade de induzir essas enzimas.
Dormência morfológica: Embrião rudimentar (estágio globular ou
torpedo).
Dormência morfo-fisiológica: Embrião rudimentar e também sujeito à ação de
inibidores.
Dormência física-fisiológica: Testa, pericarpo ou embrião podem apresentar
bloqueios à germinação pela presença de inibidores.
Formação de semente de Aradidopsis thaliana
Genome Biology 2007, Volume 8, Issue 10, Article R204 Johnston et al. R204.3
Rev. bras. sementes vol.27 no.2 Pelotas Dec. 2005Caracterização morfolóica de frutos e sementes de cataia (Drimys brasiliensis Miers. - Winteraceae).
Daniela Cleide Azevedo de AbreuI; Yoshiko Saito KuniyoshiII; Antonio Carlos de Souza MedeirosIII; Antonio Carlos NogueiraIV
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó ( Orchidaceae)
Essas sementes apresentam embriões rudimentares. No ambiente, germinam após se associarem com micorrizas
específicas.
Germinação de Cymbidium aloifolium (L.) Sw. (Orchidaceae)em meio de cultura
Semente com dormência física e fisiológica
Essa espécie parece ter uma dormência física e fisiológica.
O embrião é completo.
Testa, pericarpo e o próprio embrião dificultam a germinação.
Os aquênios não apresentam dormência morfológica e nem
impermeabilidade à água.
É possível que haja dormência fisiológica como presença de
inibidores no embrião ou incapacidade de produzir promotores de
germinação.
Embriões também respondem à estratificação pelas baixas
temperaturas.
Fatores ambientais que quebram dormência de embrião
PÓS-MATURAÇÃO:
Sementes dormentes (com teores de 18 a 20% de água) secam lentamente
e perdem dormência após poucas semanas (cevada) ou muitos meses
(Rumex: 60 meses).
Requisitos: baixa umidade ambiental, temperaturas altas e boa oxigenação.
BAIXAS TEMPERATURAS (ESTRATIFICAÇÃO OU CHILLING):
Hidratação em baixas temperaturas (1-10ºC) aumenta a capacidade de
síntese de giberelinas quando as sementes recebem TºC amenas.
Fatores ambientais que quebram dormência de embrião
Temperaturas alternantes no campo:
Flutuações ou alterações de temperaturas diárias causam
alterações de vias metabólicas.
E transição de fases de membranas (gel sólido para cristal líquido).
Mecanismos bioquímicos pouco conhecidos.
Necessidade de luz ou de obscuridade: Domência pode ser dependente de temperatura. Sementes de alface ‘Grand Rapids’ precisam de luz acima de 23ºC
e abaixo germinam sem iluminação. Fitocromo Fve é funcional abaixo de 32ºC, mas acima fica inibido. Interação de fitocromo com membranas: em alface, a estratificação
aumenta ação de Fve. Anestésicos, giberelinas e nitratos sensibilizam sementes ao Fve. Em sementes há genes regulados pelo fitocromo que codificam
enzimas hidrolíticas.
Cenarrhenes nitida Labill (Proteaceae).
Semente com dormência fisiológica que requer estratificação.
Sementes fotoblásticas positivas
Resposta de baixa irradiância (LFR) ou muito baixa irradiância
(VLFR) promovida por luz branca ou V.
Fitocromo Fv do eixo embrionário sofre conversão ao Fve somente
em tecidos hidratados.
A germinação é inibida pelo escuro e por VE.
O Fve parece induzir a síntese de hormônios e/ou expressão de
genes reprimidos.
Exemplo: alguns cultivares de alface
Sementes fotoblásticas negativas Inibidas pela luz B ou VE via LFR. Estas sementes já contêm Fve suficiente quando dispersas. Suas sementes são revestidas por frutos brancos durante a
formação. A hidratação ativa o Fve no escuro. Luz branca contínua ou lampejos de VE revertem Fve a Fv e
causam inibição de germinação. A germinação é promovida pelo escuro e pela luz vermelha. A germinação é inibida pela luz branca e vermelho extremo. Exemplo: Cucumis aunguria L. maxixe.
•Equilibro fotoestacionário - (fi) = Fve / Ftotal.•Sementes precisam de porcentagens variáveis de Fve para germinarem.•Essas porcentagens dependem de cada espécie.
Interação entre metabolismo de ABA e GAS em sementes de
alface.
Modelo de ação de luz e fitocromo na germinação de sementes
fotoblásticas.
Genes LsNCED1-LsNCED4 codificam 9-cis-epoxicarotenóide desidrogenase envolvidos com síntese de ABA.Fitocromo Fve ativa biossíntese de GAs.GAs bloqueiam esses genes LsABA8ox4= ABA 8 hidroxilase, responsável pela desativação de ABA.O Fve ativa esse gene.
Modelo de ação de luz e fitocromo na germinação de sementes
fotoblásticas.
Fitocromo FVE= Ativação de genes da biossíntese de GA1.GA 20 OXIDASE 1, GA 20 OXIDASE 2.
Ambiente e estabelecimento de dormência Temperatura e luz (quantidade, distribuição diária e espectro)
podem induzir dormência durante a maturação de sementes. Temperaturas baixas induzem a dormência em Avena fatua, trigo
e cevada. Fotoperíodo: sementes de Chenopodium alba formadas em dias
curtos não são dormentes e em dias longos sim. A luz transmitida é rica em VE, que reduz os níveis de Fve. Sementes de muitas espécies ficam maduras enquanto o fruto ou
testa estão verdes e o embrião encontra-se em ambiente rico em VE.
Isso causa a necessidade da luz para a sua germinação.
Cucumis anguria L. (Cucurbitaceae)
As clorofilas absorvem luz V (660nm), mas não VE (730nm). Os tecidos verdes dos frutos absorvem a luz V para a fotossíntese,
mas transmitem o VE. As sementes ortodoxas quando em maturação apresentam elevado
teor de água e as moléculas de fitocromo ficarão hidratadas. Tais sementes são dormentes pois o fitocromo do eixo embrionário
estará na forma Fv durante a maturação da sementes, devido à absorção de VE.
Elas precisarão de luz para germinar (fotoblásticas positivas). Algumas sementes revestidas por tecidos aclorofilados não são
dormentes, sendo indiferentes à luz ou escuro.
Outras sementes revestidas por tecidos não clorofilados mantém parte de seu fitocromo na forma Fve, pois o eixo embrionário absorveu luz V, durante a maturação das sementes.
Essas sementes podem necessitar do escuro ou obscuridade para a germinação (fotoblasticas negativas), pois a luz branca reverterá o Fve ao Fv, devido ao espectro VE da luz solar.
O fitocromo Fve é ativo até 32ºC. Isto sugere interação com membranas, que precisam estar nas
condições corretas para interagir com fitocromo. Em alface, a estratificação (tratamento com baixas TºC) aumenta a
ação de Fve. Outros tratamentos (anestésicos, giberelinas, nitratos) sensibilizam
sementes ao Fve.
Ambiente e estabelecimento de dormência Qualidade da luz: sementes de Arabidopsis thaliana produzidas
sob luz fluorescente branca (rica em luz azul e vermelha) são pouco dormentes.
Sob lâmpada incandescente (rica em VE) são profundamente dormentes.
Dormência secundária
Perda da capacidade de responder aos fatores que quebram
dormência como luz e nitratos.
Altas temperaturas provavelmente causam perdas de receptores de
nitrato e de Fve, nas membranas.
Os mecanismos são também pouco esclarecidos.
INDUÇÃO E MANUTENÇÃO DA DORMÊNCIA FISIOLÓGICA
ABA pode induzir a dormência durante a formação dos embriões de sementes, evitando assim a viviparidade.
Nas sementes ortodoxas, ABA induz tolerância à dessecação, permitindo que o embrião sobreviva com potenciais hídricos extremamente baixos.
ABA induz a síntese de açúcares e proteínas LEA ,que conferem estado de vitrificação ao embrião.
Pigmentos componentes da testa como compostos fenólicos flavonóides, podem conferir defesa às sementes, mas são anti-oxidantes que podem restringir o metabolismo das sementes.
Giberelinas produzidas no embrião induzem a síntese de enzimas
hidrolíticas responsáveis pelas hidrólises de paredes e substâncias
de reservas.
Brassinosteróides podem induzir a germinação de sementes.
Etileno também pode atuar, pois reduz a sensibilidade ao ABA.
Espécies reativas de oxigênio, óxido nítrico e nitratos também
podem induzir quebras de dormência
Papel das giberelinas na germinação de tomateGiberelinas ativam enzimas hidrolíticas necessárias para a germinação
ABA inibe enzimas hidrolíticas - inibidor de germinação
Modelos de expressão gênica regulada por ABA e GA e os sinais ambientais que atuam nesses processos.
Gene NCED = 9-cis-epoxicarotenóide desidrogenase- síntese de carotenóides de ABA
Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:387–415
Interação de genes induzidos por ABA e GAs
Quando a semente está dormente prevalece síntese de ABA e/ou
sensibilidade ao ABA.
Quando a semente tem a dormência quebrada,aumenta a síntese e
a sensilibidade às GAs .
Aumenta a degradação de ABA.
•Giberelinas estão relacionadas com germinação e quebra de dormência de sementes pela ativação de genes de enzimas hidrolíticas.
•Casca e endosperma de tomate são degradados por enzimas hidrolíticas ativadas por GAs, como as endo-- mananases que degradam mananos de paredes celulares.
•Em sementes dormentes de tomate selvagem observa-se que embriões não produzem GA.
Fatores que podem limitar a germinaçãoTemperaturas ótimas para a germinação:
Sementes exibem temperaturas nítidas mínimas e máximas. Extremos de temperaturas tornam mais lenta a germinação Temperatura ótima - ativação enzimática; mudanças no estado das
membranas - promoção de germinação. Temperatura ótima é a que permite a máxima porcentagem de germinação
no menor período de tempo.
Fotoinibição de germinação: Inibição por tratamentos prolongados de luz, via HIR. Quanto maior a duração da iluminação, maior a inibição, pois Fve A é
destruído pela luz V.
Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:387–415
Referências
Baskin, C. & Baskin, J.2000. Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination
Bewley, J.D. & Black, M. 1994. Seeds. Physiology of Development and Germination.Plenum Press, 445p.
Gui Ferreira, A. & Borghetti, F. 2004. Germinação. Do básico ao aplicado. Artmed, 323p.
