Ecofisiologia da cana

Tópicos em

Ecofisiologia da Cana-de-Açúcar

Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais

Botucatu

2010

Editores técnicos

Carlos Alexandre Costa Crusciol

Marcelo de Almeida Silva

Raffaella Rossetto

Rogério Peres Soratto

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Copyright © Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais1ª edição 2010Tiragem: 500 exemplares

Capa e Projeto gráfico Colorau Comunicação e Design

DiagramaçãoDiagrama Editorial

FEPAF Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e FlorestaisUnesp Campus de Botucatu Lageado.Fazenda Experimental Lageado s/nº18.603-970 Botucatu SP BrasilTel.: (14) 3882-7373 [email protected]

FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO DA INFORMAÇÃO – SERVIÇO TÉCNICO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - UNESP - FCA - LAGEADO - BOTUCATU (SP) Tópicos em ecofisiologia da cana-de-açúcar / Editores T764 técnicos: Carlos Alexandre Costa Crusciol ... [et al.]. – Botucatu: FEPAF - Fundação de Estudos e Pes- quisas Agrícolas e Florestais, 2010

111 p. : il., gráfs., tabs., fots. color.

ISBN 978-85-98187-25-9

1. Cana-de-açúcar. 2. Ecofisiologia. I. Crusciol, Car- los Alexandre Costa. II. Silva, Marcelo de Almeida. III. Rossetto, Raffaella. IV. Soratto, Rogério Peres. V. Fun- dação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais. VI. Título.

CDD 21.ed. (633.61)

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ÍndiceApresentação...............................................................................................................4Carlos Alexandre Costa Crusciol

Introdução....................................................................................................................5Paul H. Moore

Fenologia da Cana-de-açúcar .....................................................................................8Marcelo de Almeida Silva, Claudiana Moura dos Santos, Marcel Tomás Arantes, Renata Passos Pincelli

Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar ..............................................22Paulo Eduardo Argenton, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair, Maximiliano Salles Scarpari

Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade .............................................................27Orivaldo Brunini

A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes .............34Marcos Guimarães de Andrade Landell, Ricardo Silvério Machado, Daniel Nunes da Silva, Maximiliano Salles Scarpari, Mauro Alexandre Xavier, Silvana Creste, Ivan Antônio dos Anjos, Hélio do Prado, Luciana Rossini Pinto, Márcio Aurélio Pitta Bidóia

Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica ..............................................................................43Marcelo de Almeida Silva & Renata Passos Pincelli

Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.) ............................................................................49Glauber José de Castro Gava, Oriel Tiago Kölln, Raul Andres Martinez Uribe, Paulo Cesar Ocheuze Trivelin, Heitor Cantarella

Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita ..........67Henrique Coutinho Junqueira Franco & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin

Herbicide Effects on Sugarcane .................................................................................85Edward P. Richard, Jr. & Caleb D. Dalley

Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners ................................................89Ryan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr.

Uso de maturadores com ou sem misturas ...............................................................93Carlos Alexandre Costa Crusciol, Glauber Henrique Pereira Leite, Gabriela Ferraz de Siqueira

Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica .........103Sabrina Moutinho Chabregas

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O presente livro teve como base as palestras apresentadas no I e II SIMCANA – Simpósio sobre Ecofisiologia, Maturação e Maturadores em Cana de açúcar, realizados em Botucatu-SP nos anos de 2008 e 2010; “Tópicos em Ecofisiologia da Cana-de-Açúcar” aborda a fisiologia da cana de açúcar.

Segmentado em 12 capítulos, o capítulo de abertura demonstra a relevância do tema e da pequena quantidade de publicações sobre a ciência da cana-de-açúcar, de autoria do maior fisiologista do mundo, Dr. Paul Moore, parceiro e colaborador desde a edição de 2008.

Além deste, são amplamente discutidos os temas de fenologia, estudos sobre modelagem e previsão de produtividade, ambiente de produção e fisiologia do estresse hídrico, seguidos de assuntos sobre nutrição, adubação, reguladores vegetais e herbicidas. E finalmente, a biologia molecular como fer-ramenta para melhoramento da eficiência fisiológica da cultura da cana de açúcar.

As edições do SIMCANA são uma realização da Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP – câmpus de Botucatu em conjunto com o APTA – Agência Paulista de Tecnologia no Agronegócio, STAB - Sociedade dos Técnicos Açucareiros e Alcooleiros do Brasil e FEPAF – Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais, com apoio de instituições como CNPq – Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, FAPESP – Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo, CAPES – Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, UDOP – União dos Produtores de Bioenergia, Portal Dia de Campo e TechField e, patrocinados pela Syngenta, DuPont, Stoller e Ihara.

Agradecemos aos autores, pela paciência em atender nossas solicitações, à comissão organizadora, pelo dedicado empenho na edição do livro e à Syngenta e à Fapesp pela ajuda financeira para a publicação deste livro.

Botucatu, 19 de outubro de 2010.

Carlos Alexandre Costa Crusciol

Coordenador Geral do SIMCANA

UNESP/FCA/DPV

Apresentação

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 4

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Sugarcane is an important food and bioenergy source and a significant component of the economy in many countries in the tropics and subtropics: nearly 100 countries produce the crop over an area of 22 million hectares--approximately 0.5% of the total world area used for agriculture (FAOSTAT, 2008). Of the world’s four most productive crops—rice, wheat, maize, and sugarcane—sugarcane produces the greatest crop tonnage and provides the fourth highest quantity of plant calories in the human diet (Ross-Ibarra et al., 2007), even though each of the major cereals occupies a several-fold larger fraction of the world’s arable land. The largest world grower of sugarcane is Brazil with production of more than 549 million tons of cane or approximately 37% of the total of the top 20 sugarcane producing countries of the world.

The very high levels of sugarcane biomass production and the efficiency with which ethanol can be produced from its extracted juice have made sugarcane a leading crop for bioenergy production. Sugarcane stalks, crushed and extracted for juice, are burned in the sugarcane factories for production of steam and electrical energy. Sugarcane juice is currently being used as a source for ethanol as a fuel for replacing gasoline, but once second-generation bioenergy technologies are developed, the entire sugarcane crop biomass may be used as a lignocellulosic feed stock. The significant potential for sugarcane as a food and bioenergy crop is currently driving a rapid expansion of sugarcane production areas throughout the world, especially in Brazil. In short, sugarcane is rapidly becoming one of the world’s most important crops.

Despite sugarcane’s burgeoning importance, few sugarcane-specific reference books exist. Those ref-erence books that do exist, although excellent when they were first published, do not include recent findings in modern plant biology. The lack of reference works specific to sugarcane is particularly problematic considering that among the world’s most productive crops sugarcane is the only one that is strictly tropical, perennial, and vegetatively propagated and harvested. Conventional agronomic wisdom presented in more general plant physiology books does not apply. Sugarcane growers and researchers world-wide need publication of the proceedings of conferences such as this “Brazilian Symposium on Ecophysiology, Maturation and Ripeners” for sharing current information on the fun-damental biology of sugarcane and on practices for improving agronomic production and the yield potential of crop germplasm.

The most common sugarcane reference books available can be described as industry descriptive texts for students (Barnes, 1974; Blackburn, 1984; Blume, 1985; James, 2004), or as sugarcane production manuals focusing on agronomic practices (Bakker, 1999; Clements,1980; Humbert, 1968; King,1965). These are frequently regionally focused but some present a wider view of their topic. Less common are the reference books on some specific aspects of the sugarcane plant such as sugarcane pests and diseases (Rott et al., 2000), germplasm improvement (Heinz,1987), fundamental biology (Alexander, 1973; Dillewijn, 1952), and ethanol production (Cortez, 2010).

Of the texts mentioned, Botany of Sugarcane stands out as not only the first, but also the best sum-mary account of sugarcane structure (anatomy and morphology). All subsequent books mostly used the same anatomical and structural figures. This means that there has not been any book containing

Introduction

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new descriptions of sugarcane structure for more than 56 years. In addition, the only book covering the physiology of sugarcane is more than 35 years old.

During the 36- to 57-year interval since the publication of a significant sugarcane text, the growth of knowledge regarding plant physiology, based largely on advances in molecular biology, instru-mentation for data gathering, and information science for storing and analyzing massive amounts of data has been revolutionary. Although that growth of knowledge has been slower in sugarcane than in simpler model plants, the information about sugarcane physiology that has accumulated these past 30 years is nevertheless extensive. Considering the growing importance of sugarcane as a food and energy crop and the failure of extant sugarcane texts to link modern plant physiology to problems of sugarcane improvement and production, there is a critical need for a new synopsis on sugarcane physiology that is currently being met through meetings as this.

This symposium and its previous one in 2008 address a wide range of sugarcane ecophysiology is-sues including growth and development, crop and plant responses to abiotic stresses (primarily those involving insufficient water, but also inadequate soil nutrients), agronomic practices including the use of herbicides, growth regulators and ripeners for increasing sucrose yields, and the development of models for managing the crop, predicting yields and yield potential for new lands coming under cultivation, and longer term effects of climate change on the sugarcane industry. Publishing these proceedings is a valuable service to Brazil’s sugarcane research and production community.

The published proceedings of this symposium will be valuable for at least three groups associated with agriculture and sugarcane. First are the college-trained sugarcane growers, plantation managers, or sectional managers, such as agriculturalists or crop control superintendents, who need to know the fundamentals of the crop plant on which their business depends. Second are the plant biology, plant physiology, and agronomy students with interest in, or need to know, sugarcane biology. Third are sugarcane research scientists, who require broad knowledge of the sugarcane plant in order to relate their specific research area to other aspects of crop production. Thanks are due to the organizers of this meeting for providing valuable research communications to Brazil’s sugarcane community.

Paul H. Moore

Hawaii Agriculture Research Center

Kunia, Hawaii

References

ALEXANDER, A.G. Sugarcane Physiology: A Comprehensive Study of the Saccharum Source-to-Sink System. Elsevier Scientific Publishing Co. Amsterdam, 1973. 752p.

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BAKKER, H. Sugar Cane Cultivation and Management. Kluwer Academic / Plenum Publishers. New York,1999. 679p.

BARNES, A.C. The Sugar Cane. Leonard Hill Books. Aylesbury, Bucks, 1974. 572p.

BLACKBURN, F. Sugar-cane. Longman, London, 1984. 414p.

BLUME, H. Geography of Sugar Cane. Verlag Dr. Albert Bartens, Berlin, 1985. 371p.

CLEMENTS, H.F. Sugarcane Crop Logging and Crop Control: Principles and Practices. The University Press of Hawaii. Honolulu, 1980. 520p.

CORTEZ, L.A.B. Sugarcane Bioethanol: R&D for Productivity and Sustainability. Blucher, São Paulo – SP – Brazil, 2010. 954p.

DILLEWIJN, C.V. Botany of Sugarcane. The Chronica Botanica Company. Waltham,1952. 371p.

FAOSTAT (United Nations Food and Agricultural Organization). FAO 2008. Available from http://faostat.fao.org/default.aspx

HEINZ, D.J. (Ed.). Sugarcane Improvement through Breeding. Elsevier, Amsterdam, 1987. 603p.

HUMBERT, R.P. The Growing of Sugar Cane. Elsevier Publishing Company. Amsterdam, 1978. 779p.

JAMES, J. (Ed). Sugarcane. Blackwell Publishing Ltd, 2004. 216p.

KING, N.J., Mungomery, R.W., Hughes, C.G. Manual of Cane-growing. American Elsevier Publishing Company. Inc. New York, 1965. 375p.

ROSS-IBARRA, J.; MORREL, P.L.; GAUT, B.S. Plant domestication, a unique opportunity to identify the genetic basis of adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences, sup 1, p.8641-8648, 2007.

ROTT P.; BAILEY R.A.; COMSTOCK J.C.; CROFFT B.J., SAUMTALLY, S. (Eds.). A Guide to Sugarcane Diseases. CIRAD and ISSCT, 2000. 339p.

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Fenologia da Cana-de-açúcar

(principalmente nas fases de germinação, perfilhamento e alongamento dos colmos) e alguma restrição no perío-do de maturação, para forçar o repouso fisiológico e o enriquecimento em sacarose. O crescimento é alcançado quando a temperatura ultrapassa 20°C, há um aumento na taxa de crescimento da cultura, sendo que a faixa de 25°C a 33°C é a mais favorável ao desenvolvimento vegetativo (Liu et al., 1998; Almeida et al., 2008).

O comportamento vegetativo da cana-de-açúcar é al-tamente dependente de fatores climáticos, as variações na disponibilidade térmica, pluviosidade, intensidade de luz exercem grande influência sobre o desenvolvimento fenológico da cultura afetando sua produtividade (Liu et al., 1998; Smit; Singels, 2006; Uehara et al., 2009). A deficiência hídrica, além de temperaturas extremas e baixa radiação solar são algumas das principais limita-ções ao seu desenvolvimento (Inman-Bamber et al., 2004; Smit; Singels, 2006; Mccormick et al., 2008; Heerden et al., 2010).

A avaliação do comportamento fenológico propicia o conhecimento e a definição das épocas em que ocorrem as diversas fases do período vegetativo das plantas, o que pode auxiliar na escolha das práticas culturais in-dicando, por exemplo, a melhor época de colheita e de plantio para cada espécie (Larcher, 2004). Sendo assim, o conhecimento da dinâmica fenológica é indispensável para a elaboração de estratégias de conservação e manejo de uma cultura.

Recentemente pesquisadores têm voltado à atenção para estudos sobre processos de acúmulo de biomassa em cana-de-açúcar, buscando desvendar os fenômenos ambientais subjacentes à redução do crescimento ao longo das fenofases, além de relacionarem esses fatores com o desenvolvimento, maturação da cana-de-acúçar e o tempo de colheita (Inman-Bamber et al., 2009; Heerden et al., 2010; Uehara et al., 2010).

A cana-de-açúcar, segundo Gascho e Shih (1983), apresenta quatro diferentes sub-períodos ou estádios

1. Introdução

A cana-de-açúcar é uma planta monocotiledônea, alóga-ma e perene, provavelmente originária das regiões da Indonésia e Nova Guiné, pertencente à família Poaceae, tribo Andropogoneae e gênero Saccharum. Seus atuais cultivares são híbridos interespecíficos, sendo que nas constituições genéticas participam as espécies S. offici-narum, S. spontaneum, S. sinense, S. barberi, S. robustum e S. edule (Gupta et al., 2010).

Trata-se de uma planta de reprodução sexuada; po-rém, quando cultivada comercialmente é multiplicada assexuadamente, por propagação vegetativa (Caieiro et al., 2010). É caracterizada pela inflorescência do tipo panícula, flor hermafrodita, caule em crescimento cilíndrico composto de nós e entrenós, e folhas alternas, opostas, presas aos nós dos colmos, com lâminas de sílica em suas bordas, e bainha aberta (Miller; Gilbert, 2009). É cultivada em regiões tropicais e subtropicais de mais de 90 países, difundida em uma ampla faixa de latitude de 35oN e 30oS, adaptando-se a diversas condições de clima e solo exigindo precipitações pluviométricas entre 1500 a 2500 mm por ciclo vegetativo (Doorembos; Kassam, 1979; Tavares, 2009).

É uma cultura de grande importância econômica no mundo. É cultivada principalmente como matéria prima para produção de açúcar e álcool, sendo o Brasil o maior produtor mundial de açúcar, destacando-se o estado de São Paulo como o maior produtor nacional e também o maior exportador do mundo (Waclawovsk et al., 2010). As principais regiões brasileiras produtoras são Nordeste e Centro-Sul, o que permite dois períodos de safra, de setembro a abril e de abril a novembro, respectivamente, proporcionado o desenvolvimento da cultura canavieira as mais variadas condições climáticas (Tavares, 2009).

De acordo com Inman-Bamber e Smith (2005), uma precipitação pluvial anual a partir de 1.000 mm, bem distribuída, é suficiente para a obtenção de altas pro-duções na cana-de-açúcar. Isso implica que o manejo hídrico seja realizado com eficiência, com suprimentos hídricos adequados durante o desenvolvimento vegetativo

Fenologia da Cana-de-açúcarMarcelo de Almeida Silva1, Claudiana Moura dos Santos2, Marcel Tomás Arantes3, Renata Passos Pincelli21Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Jaú - Bariri), Km 304, Caixa Postal 66, 17201-970, Jaú (SP). Email: [email protected] 2Bióloga, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: [email protected]; [email protected] 3Engenheiro Agrônomo, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: [email protected]

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mento (do perfilhamento final ao inicio de acumulação da sacarose), e Matu-ração (intensa acumulação de sacarose nos colmos).

em sua fenologia (Figura 1), conhecidos por: Brotação e Emergência dos brotos (colmos primários); Perfilhamento e Estabelecimento da cultura (da emergência dos brotos ao final do perfilhamento); Período do Grande Cresci-

Muitas características morfológicas da cana-de-açúcar podem ajudar a entender a questão de como a água é utilizada pela planta e como se comporta sob baixas temperatura, conseqüentemente, esclarecer certos padrões fenológicos encontrados em regiões tropicais. Dentre estas características pode-se destacar área foliar e número de folhas (Inman-Bamber, 2004; Oliveira et al., 2005), senes-cência foliar (Smit; Singel, 2006), altura da planta (Almeida et al., 2008), diâmetro, número de colmos e perfilhamento (Ramesh; Mahadevaswany, 2000; Silva et al., 2008), flo-rescimento (Araldi, et al., 2010), sendo essas características geneticamente variadas entre variedades e largamente influenciadas pelos fatores climáticos.

Nessa sucessão de eventos, a cana-de-açúcar passa por estádios fenológicos que determinam fases importantes na formação da produção das plantas e sendo bem ca-racterizados, podem auxiliar em pesquisas relativas à es-timativa de produção, previsão de época de maturação, controle fitossanitário e programas de melhoramento da cultura Diante dos fatos supracitados, o objetivo deste ca-pítulo foi descrever os diferentes padrões fenológicos da cana-de-açúcar e relacioná-los com os principais fatores ambientais, buscando compreender o comportamento do desenvolvimento da cultura diante do estresse abiótico.

2. Interação das principais fenofases da cana-de-açúcar com os fatores ambientais

2.1. Propagação: germinação de sementes e brotação das gemas

Na produção de cana-de-açúcar, as sementes têm im-portância em programas de melhoramento genético, o sucesso desses programas é dependente da obtenção de sementes de qualidade fisiológica superior (Caieiro et al., 2010). A semente botânica de cana-de-açúcar é na realidade um fruto, do tipo cariopse com coloração marrom, forma elípitica, com aproximadamente 1,5 mm de comprimento por 0,5 mm de diâmetro. A cariopse tem um pericarpo muito reduzido, com duas epidermes justapostas, seu cotilédone é denominado de escutelo, intimamente aderido ao seu endosperma (Lucchesi, 2000).

Dentre os fatores ambientais que interferem na ger-minação destaca-se a água como o principal fator no início da germinação, uma vez que a semente precisa ser reidratada o suficiente e atingir um conteúdo de água para germinar, além da qualidade de luz, durante a maturação da semente da cana-de-açúcar também é um importante fator controlador da germinação (Lee, 1984).

Fase de brotaçãoe estabelecimento

Fase de perfilamento Período de crescimento dos

colmos

Fase de maturação

Figura 1. Estádios fenológicos da cana-de-açúcar. Fonte: Gascho e Shih (1983)

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vigorosa (Silva et al., 2004). A brotação das gemas é afetada por fatores intrínsecos e externos. De acordo com Casagrande (1991), a falta de umidade do solo pode prejudicar a brotação dos toletes, assim como o excesso causado pela irrigação, drenagem irregular e acúmulo de água de chuva.

Em casos de baixa aeração do solo como solos encharca-dos ou compactados a brotação das gemas pode ocorrer antes da emissão dos primórdios radiculares em função da falta de oxigênio. Se houver condições ambientais favoráveis, principalmente temperatura e umidade, ocorrerá a emergência do primeiro perfilho; esta fase é altamente energética, energia que provém da degra-dação de substâncias de reserva do tolete (Figura 2).

A temperatura é um fator com influência significativa na expressão da dormência em sementes de em cana-de-açúcar, de acordo com Cesnik e Miocque (2004), a temperatura ideal para a germinação das sementes encontram-se na faixa de 25 a 32°C, as temperaturas mais baixas, ao redor de 18,5°C inibem a sua germi-nação, o que corrobora com Caieiro et al. (2010) que verificaram a faixa de 20 a 30ºC adequada para a germinação de sementes.

A cana-de-açúcar se propaga vegetativamente através da brotação de suas gemas. O plantio é realizado atra-vés de pedaços de colmo, contendo uma ou mais gemas, constitui uma fase importante, pois a brotação reflete um bom começo, que trará a área cultivada plantas

A brotação das gemas também sofre forte influência com a temperatura ambiente. A temperatura ótima para brotação das gemas é de 32 a 38°C, e paralisa quando a temperatura é inferior a 20°C (Barbieri, 1981). Já Liu et al. (1998), estudando brotação na cana-de-açúcar verificaram temperatura base 11,6°C como referencial para o surgimento dos brotos e temperatura ótima entre 28°C e 30°C. Pincelli et al. (2010) verificaram brotação diferencial entre cultivares de cana-de-açúcar sob baixa temperatura, entre 16°C e 24°C, onde das 10 cultivares

estudadas, quatro, SP80-1842, SP83-2847, RB855453 e RB867515, mostraram-se mais adaptadas para emer-gência sob essa condição.

Com boas condições de umidade e temperatura, inicia-se a brotação das gemas presentes nos toletes e simul-taneamente ocorre a emissão das raízes de fixação a partir do tolete. Nesta fase de desenvolvimento inicial, o broto depende das reservas de carboidratos, lipídeos e proteínas presentes no tolete (Liu et al., 1998). Após 20

Figura 2. Desenvolvimento do sistema radicular e perfilho primário em diferentes situações. (a) sistema radicular desenvolvendo-se antes do perfilho primário, (b) perfilho primário desenvolvendo-se antes do sistema radicular, “baixa aeração do solo” (c) ambos desenvolvendo-se ao mesmo tempo. Fonte: Casagrande (1991).

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de colmos e na produção de açúcar em cana-soca, possibilitando aumento na longevidade do canavial. O tratamen-to com fungicidas e inseticidas podem aumentar os índices de brotação devido à proteção dos toletes contra insetos e fungos presentes no ambiente, possibilitando obter plantios mais uniformes com alto vigor e rápido desenvolvimento. Essas técnicas vem a acrescentar cada dia mais na qualidade de plantio e dar mais segurança ao produtor em relação a infestação de pragas e doenças no canavial, podendo assim alcançar maiores produtividades e lucratividade.

Outros fatores importantes no manejo que aumentam a porcentagem da brotação como a profundidade de sulcação, quantidade de terra na cobrição dos toletes, tempo em que os sulcos ficam abertos, quantidade de palha sobre o solo entre outros, devem ser avaliados, pois para se obter bons resultados é importante se atender a um conjunto de ações de manejo e não a um fator isolado.

2.2. Perfilhamento

Após a emissão do perfilho primário, ou também deno-minado como perfilho materno, inicia-se o crescimento e desenvolvimento das raízes dos perfilhos, que tem por finalidade absorver água e nutrientes do solo, não de-pendendo mais das reservas do tolete (Figura 3).

Perfilhamento é o processo de emissão de colmos, origi-nário da base da planta ou da região axilar da folha basal por uma mesma planta, os quais recebem a de-nominação de perfilhos (Bezuidenhou et al., 2003). Sob condições ideais para os acontecimentos desses estádios, o perfilhamento assume papel principal no processo pro-dutivo da cana-de-açúcar. Segundo Câmara (1993) é o segundo estádio fenológico (perfilhamento) que permitirá o estabelecimento da cultura em condições de campo e fornecerá às touceiras o número de colmo adequados a produção.

O processo de perfilhamento é regulado pelo hormônio de crescimento auxina, o qual exerce dupla função alongamento do colmo e inibição do desenvolvimento de gemas laterais. Com o desenvolvimento da brotação, as auxinas sintetizadas na gema apical, com transporte po-lar basípeto, induzem a alongação dos tecidos (entrenós), podendo inibir a emergência das gemas laterais através da dominância apical, processo pelo qual complexo do hormônio no ápice promoveria um carregamento prefe-rencial de carboidratos para essa região em detrimento as gemas laterais (Miller; Gilbert, 2009).

Cinco diferentes estádios fenológicos da cultura durante o desenvolvimento dos perfilhos foram identificadas por

a 30 dias se inicia a emergência do perfilho primário na superfície do solo e, simultaneamente ao seu crescimento, a partir da base do colmo, observa-se o desenvolvimento de novas raízes e o desenvolvimento de outros perfilhos (Segato et al., 2006).

A variabilidade genética pode resultar em comporta-mentos diferenciados tanto na brotação da cana planta como na soqueira. Silva et al. (2004) relatam que mesmo sobre condições ambientais idênticas, a brotação pode ser diferente entre as variedades. Uma variedade que vem sendo muito plantada pelos produtores da região Centro- Sul é a RB855156 devido ao alto potencial produtivo, elevado teor de sacarose e precocidade de maturação. Entretanto, esta tem apresentado sérios pro-blemas de brotação, acarretando em perda de grande parte de sua produção de cana planta ou má formação do estande inicial (Silva et al., 2004). Além de conside-rar os fatores genéticos, outras características devem ser levadas em consideração para se obter uma boa brotação, como a idade da muda, umidade do tolete, posição da gema, concentração de nutrientes e açúcares como reserva dos toletes.

Na questão do manejo deve-se levar em consideração o armazenamento e a nutrição das mudas. A preocupação de se planejar o plantio é de fundamental importância para o bom rendimento da brotação sendo que os pro-dutores de cana-de-açúcar precisam estar atentos ao tempo que sua muda irá ficar armazenada até sua dis-tribuição no sulco de plantio. Santos (1983) desenvolveu um trabalho sobre brotação e desenvolvimento inicial da cana-de-açúcar influenciados pelo ambiente, tempo de armazenamento e tamanho de toletes. Foi observado que a resistência das mudas ao armazenamento aumentou com o tamanho de estaca, enquanto a eficiência da germinação foi reduzida em razão do tempo em que permaneceram armazenadas.

Na fase de brotação os aspectos nutricionais dos toletes são importantes para um bom crescimento e desenvol-vimento das gemas. Alguns estudos mostram que altas doses de nutrientes, principalmente o nitrogênio no plantio das mudas, podem aumentar a porcentagem e a velocidade de brotação (Camargo, 1970; Rugai; Orlando Filho, 1971; Machado, 1976). Sendo, portan-to, ideal a montagem de viveiro de mudas em solos de alta fertilidade para se atender as melhores condições nutricionais das mudas.

Hoje existem técnicas usuais como a aplicação de regula-dores vegetais e estimulantes adicionados a minerais que auxiliam na fisiologia da brotação. Silva et al. (2010a), trabalhando com biorreguladores associados a fertili-zantes líquidos, obtiveram aumento da produtividade

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A radiação solar é um fator climático importante na formação e crescimento dos perfilhos. A variação da densidade de perfilhos nestas fases varia de acordo com a intensidade luminosa, sendo que, em condições de maiores intensidades luminosas a cultura pode promover a foto-oxidação do ápice, reduzindo o alongamento e aumentando o número de perfilhos (Bezuidenhou et al., 2003).

Por outro lado, a baixa luminosidade reduz drastica-mente a emissão de novos perfilhos (Câmara, 1993), o auto-sombreamento induz inibição do perfilhamento por competição intraespecífica e acelera o crescimento do colmo principal (Rodrigues, 1995).

Dillewjn (1952) explica o mecanismo em que a inten-sidade luminosa afeta o perfilhamento. Considerando que as auxinas produzidas no apice da planta é que são responsáveis pelo perfilhamento e estas descem em fluxo continuo promovendo o alongamento dos colmos e impedindo o desenvolvimento das gemas laterais, sendo que sob alta intensidade luminosa o fluxo de auxinas do apice para as partes basais diminui, consequentemente

Bezuidenhou et al. (2003), seguindo a ordem sequencial, fase 1 de pré-germinativo (final da colheita da muda e início para a germinação do primeiro broto), durante esta fase as gemas permanecem dormentes; fase 2 de pré-emergência (germinação de gemas até a emergência do primeiro perfilho primário); fase 3 de surgimento de perfilhos primários (primeiros afilhamentos até a emer-gência do último perfilho primário); fase 4 de surgimento de perfilhos secundários (aparecimento dos últimos per-filhos primários à senescência desses perfilhos),e fase 5 de senescência de perfilhos (senescência dos primeiros perfilhos à colheita).

A fase de perfilhamento intenso das touceiras ocorre quando atingem o máximo da produção de novos per-filhos, chegando algumas variedades a produzir 20 ou mais perfilhos por touceira. A partir do ponto máximo de perfilhamento, a competição entre perfilhos pelos fatores de crescimento (luz, espaço, água e nutrientes) torna-se elevada, de maneira que se constata a redução do perfilhamento através da diminuição e paralização desse processo, além de morte dos perfilhos mais jovens (Castro; Christofoletti, 2005).

Perfilhoprimário

Perfilhosecundário

Perfilhosecundário

Raízes dos perfilhos

Tolete

Raízes dos toletes

Figura 3. Tolete de cana-de-açúcar em processo de perfilhamento e forma-ção do sistema radicular. Fonte: Dillewijn (1952).

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os perfilhos que estão mais desenvolvi-dos continuam o crescimento em altura e espessura (Bezuidenhou et al., 2003).

Na questão do manejo varietal, o perfilhamento pode variar de variedade para variedade, dependendo das características genéticas (Casagrande, 1991). Segundo Terauchi et al. (1999), o elevado perfilhamento é uma característica inadequada para a obtenção de cultivares melhoradas, pois promoveria um gasto energético para a produção destes perfilhos, não representando uma correlação positiva com o aumento de produtividade da cultura. Além do efeito genético, a época de plantio e a época de corte da cana planta ou das soqueiras, influem no perfilhamento e no número final de colmos industrializáveis (Machado et al., 1982; Câmara, 1993). A prática de espaçamento correto no plantio proporciona maiores produtividades e a irrigação na cana-de-açúcar proporciona melhor brotação da cana planta e um melhor perfilhamento da soqueira nos primeiros seis meses de de-senvolvimento (Galvani et al., 1997; Soares et al., 2004).

2.3. Crescimento e Desenvolvimento da parte aérea

As relações hídricas desempenham papel importante na alongação dos perfilhos e no crescimento final dos colmos da cana-de-açúcar. Ramesh e Mahadevaswamy (2000) relatam que ainda que em condições de estresse hídrico, os tecidos de elongamento meristemático, en-contrados em maior grau nos intrenós em expansão são os mais severamente afetados. Em estudo realizado em cana-de-açúcar sob déficit hídrico em condições foram observaram redução no alongamento do colmo e menor desenvolvimento foliar (Inman-Bamber, 2004).

Em estudo de diferentes estádios fenológicos da cultura em condição deficiência hídrica do solo, Machado et al. (2009) verificaram a redução na matéria seca do colmo e no conteúdo de sólidos solúveis ocasionada pela re-dução da fotossíntese, o que causou menor produção de fotoassimilados necessários para o crescimento do colmo e produção de sacarose. Inman-Bamber; Smith (2005) relatam que a suscetibilidade da cana-de-açúcar à de-ficiência hídrica é maior quando as plantas estão na fase de alongamento dos colmos, o que causa sérios prejuízos na produção de fitomassa e no rendimento de sacarose

Sabe-se que a alongação celular e o crescimento da cultura são intimamente ligados aos níveis de umidade do solo, quanto maior a disponibilidade hídrica do solo maior o crescimento da cultura. Por outro lado, quanto mais prolongado for o período de estiagem, maior será a formação de nós e entrenós muito curtos e próximos entre si, diminuindo drasticamente o volume de parênqui-ma para armazenamento de sacarose (Câmara, 1993).

ocorre o decréscimo no grau de inibição das gemas la-terais, resultando na formação dos perfilhos.

Ao estudar as características ideais de crescimento de cultivares de cana-de-açúcar, Terauchi e Matsuoka (2000) observaram que a taxa de perfilhamento reduziu drasti-camente com o fechamento do dossel, porém as taxas de alongamento do colmo mais velho aumentaram quando perfilhos começaram a experimentar a competição por luz. Inman-Bamber (1994) também observou que a senes-cência de perfilhos jovens pode ser esperada quando o dossel intercepta menos de 70% da radiação recebida.

O perfilhamento, assim como a brotação das gemas, é fortemente influenciado por variações de temperatura. A formação e crescimento dos perfilhos, diâmetro e número de entrenó são favorecidos pelo aumento da temperatura até o máximo de 30°C (Liu et al., 1998), temperaturas abaixo de 20C° podem promover a pa-ralisação do crescimento dos perfilhos (Câmara, 1993). Efeito similar foi observado por Almeida et al. (2008) que verificaram temperaturas ótimas de 25,5°C e 27°C para o desenvolvimento do perfilho, combinados com o suprimento hídrico adequado. Segundo Camargo (1970), em condições de baixa temperatura, por ocasião do perfilhamento, deve-se plantar em profundidades rasas, para que a luminosidade contrabalance os efeitos da baixa temperatura.

O estresse hídrico também pode causar redução na emissão de novos perfilhos, pois a falta de água cessa a divisão e o alongamento celular impedindo a diferen-ciação e o crescimento dos tecidos que darão origem as novas estruturas dos perfilhos. Durante o período de perfilhamento a cultura exige uma grande quantidade de água para que ocorra o seu pleno estádio de desen-volvimento vegetativo (Bezuidenhou et al., 2003). Ramesh e Mahadevaswany (2000), estudando o efeito da seca nas diferentes fases do ciclo da cana-de-açúcar, cons-tataram que os cultivares que perfilham menos, além de apresentarem menores porcentagens de mortalidade dos perfilhos, tinham perfilhos com maior estatura, diâmetro de colmo e maior massa seca, indicando uma correlação positiva com os cultivares mais produtivos.

O perfilhamento começa a partir de cerca de 40 dias após o plantio e pode atingir pico em cerca de 3-5 meses sob condições favoráveis de chuva, como foi constatado em vários estudos (Oliveira et al., 2004; Silva et al., 2008; Almeida et al., 2008). De acordo a Silva et al. (2008), o aumento no perfilhamento pode ocorrer até seis meses de idade, e posterior redução de cerca de 50%, seguida de estabilização tanto em cana-planta quanto em cana-soca, a partir dos nove meses (Castro; Christofoleti, 2005). Com a estabilidade desse estádio,

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A eficiência de crescimento da cultura é determinada pela quantidade de radiação solar interceptada e sua conversão em matéria seca, sendo a eficiência de seu uso no processo de fotossíntese o principal motor da acumu-lação de biomassa (Sinclair et al., 2004; Heerden et al., 2010). Segundo Singels et al. (2005), o desenvolvimento do dossel é regulado essencialmente pela temperatura e radiação, podendo sofrer interferência no seu desenvolvi-mento pela cultivar, densidade de plantio (espaçamento), o estado hídrico e nutricional.

A curva de crescimento da cana-de-açúcar em função do tempo apresenta como característica a forma sigmóide (Silva et al., 2005). Segundo Machado et al. (1891), esta pode ser divida em três fases: fase inicial, em que o crescimento é lento (até 200 dias após o plantio); fase de crescimento rápido (entre 200 a 400 dias após o plantio), onde 75% de toda matéria seca é acumulada, e fase final (entre 400 e 500 dias após o plantio) em que o crescimento é novamente lento, acumulando 11 % de toda fitomassa. A produção da cultura da cana-de-açúcar está diretamente relacionada ao desenvolvimento da área foliar, altura e quantidade de colmos por uni-dade de área.

O aumento do índice de área foliar em cana-de-açúcar é rápido, ocorrendo durante três a cinco meses do seu cultivo (Inman-Bamber, 2004). Estudos mostram que a área foliar da cana-de-açúcar aumenta no período de grande crescimento da cultura, quando verificam-se os maiores índice de área foliar e números de folhas nesse período, ou seja, alta eficiência fotossintética (Sinclair et al., 2004; Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005), entretanto resultados mostraram que com o passar do tempo a capacidade fotossintética da cana-de-açúcar decresce, representada pela diminuição da área foliar (Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005). Os autores sugerem que a capacidade fotossintética diminui com o desenvolvimento da cultura, pois a planta está também mantendo outros órgãos, que não foliares, que deman-dam energia, e que são chamados de drenos, como os colmos, raízes e folhas velhas.

A dependência da emissão de folhas em função da temperatura foi confirmada por vários estudo (Inman-Bamber, 1994; Sinclair et al., 2004). Os autores consta-taram que a temperatura mínima base necessária para o inicio do desenvolvimento foliar é 10,8°C. Quando a planta é submitida à temperaturas mais baixas resulta em restrição sobre a taxa de desenvolvimento da área foliar.

A restrição hídrica também afeta diretamente o desen-volvimento foliar. Sabe-se que períodos de seca durante a safra, afeta negativamente o desenvolvimento do dossel pela desaceleração da produção de novos brotos

Durante a fase adulta dos colmos no período final de maturação, uma nova fenofase pode ser registrada com o aparecimento de brotões (chupão), esses são brotos de-senvolvidos após a estabilização dos colmos principais na cultura, e cujo comportamento é similar ao de uma cana jovem (Carlin et al., 2008). Esses brotões diferenciam dos perfilhos do inicio do crescimento pois apresentam caules mais grossos e folhas mais largas e curtas do que os dos colmos principais (Bonnett et al., 2005).

Dentre os fatores externos de estímulo ao aparecimen-to desses brotões destaca-se os elevados períodos de precipitações (Berding et al., 2005; Bonnett et al., 2005; Carlin et al., 2008) que elevam a umidade do solo. Em adição, o aumento da disponibilidade de nitrogênio no final do ciclo da cultura, eleva a incidência de luz e vento sobre as touceiras, que favorecem o tombamento das plantas adultas, favorecendo o aparecimento dos brotões (Berding et al., 2005). Ao serem colhidos juntamente com a cana madura, há uma tendência para diminuição da qualidade da matéria-prima, devido ao reduzido teor de sacarose e elevado teor de açúcares redutores nos mesmos (Berding et al., 2005).

As folhas constituem-se os órgãos assimiladores da cana-de-açúcar, e surgem a partir do meristema apical de cada colmo, formada de lâmina e bainha. O número de folhas por colmo é pequeno em plantas jovens e aumenta à medida que o colmo cresce, atingindo um número má-ximo de 10 ou mais folhas por colmo, dependendo da variedade e condições de crescimento (Miller; Gilbert, 2009).

O estádio de desenvolvimento das folhas ocorrem ao mesmo tempo que o perfilhamento e alongação do colmo, coincidindo com o período de maior desenvolvimento da cultura (Bezuidenhout et al., 2003). O crescimento das plantas depende da conversão da energia luminosa e energia química, cuja intensidade é proporcional à interceptação capturada da luz pelo dossel da cultura (Smit; Singels, 2006).

Bezuidenhout et al. (2003) sugerem três fases fenológicas para a parte aérea da cana-de-açúcar em relação ao desenvolvimento do dossel e densidade do perfilho. Essas são: fase 1 de emergência da parte aérea primária que coincide com o período de desenvolvimento de perfilhos primários, os quais surgem a partir de gemas ou brotos subterrâneos; a fase 2 de emergência da parte aérea se-cundária, definida como a continuação do desenvolvimen-to de perfilhos primário e estabelecimento dos perfilhos secundários. E por último a fase 3 de senescência foliar que ocorre devido à competição por luz pelos perfilhos.

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param de crescer iniciando a produção de inflorescência, passa de vegetativo para reprodutivo (Miller; Gilbert, 2009). Embora essa seja uma característica desejável sob o ponto de vista do melhorista, trata-se de um fenômeno indesejável em áreas comerciais, uma vez que nos processos de formação e emissão da inflo-rescência ocorre elevado consumo de sacarose e redução do volume do caldo resultando no aumento do teor de fibras (Araldi et al., 2010).

Diversos fatores contribuem para o florescimento de cana tais como: a pré-disponibilidade da variedade para florescer, idade mínima, fotoperíodo e intensidade de luz, temperatura, umidade e fertilidade do solo, estado nutricional da planta e altitude, sendo o fotoperíodo o fator crítico que determina o momento da indução (Araldi et al., 2010).

A indução floral, as hibridações e produção de semen-tes de cana-de-açúcar ocorrem somente sob condições específicas de temperatura e fotoperíodo. Nas regiões tropicais, o florescimento ocorre naturalmente enquanto nas regiões sub-tropicais e temperadas, o fotoperíodo deve ser gerado por meio de câmaras de crescimento (Berding; Hurney, 2005). Aliado ao florescimento ocorre o processo de isoporização, mais conhecido como cho-chamento, processo que causa a desidratação do tecido e consequente perda no peso final; este processo ocorre de cima para baixo no colmo podendo variar conforme a variedade (Caputo et al., 2007).

A cana-de-açúcar é considerada termossensível para a indução floral, sendo necessárias temperaturas ideais principalmente no período noturno. Dentro desse perí-odo fotoindutivo, a variação de temperatura é muito importante no intervalo noite-dia, em que quanto maior o número de dias com temperaturas mínimas acima de 18°C e temperaturas máximas abaixo de 31°C, melhor será a condição de florescimento e quanto menor for a amplitude de variação térmica, melhor a condição de indução ao florescimento. Se associado à temperatura houver bom suprimento de água nas plantas haverá boas condições para a indução do florescimento (Azevedo, 1981).

Nos locais onde ocorre florescimento profuso, a tempera-tura mínima raramente fica abaixo de 18°C e a máxima nunca ultrapassa os 32 a 35°C (Levi, 1983). Em relação à latitude, Rodrigues (1995) relatam que em latitudes maiores, o florescimento é sazonal, ocorrendo, principal-mente, quando o fotoperíodo diminui, isto é, quando as plantas estão concluindo o período vegetativo. Segundo Clements e Awada (1965), o florescimento geralmente é mais profuso em latitudes de 5-15 graus, especificamente entre 7 e 8 graus.

e folhas e pela acelerada senescência da parte aérea (Inman-Bamber, 2004).

Smit e Singels (2006), estudando o desenvolvimento fe-nológico da cana-de-açúcar durante o estresse hídrico, verificaram o aumento da senescência foliar e redução da área foliar. Estes resultados estão de acordo com Machado et al. (2009) que também constataram uma acentuada senescência foliar e restrição ao surgimento de novas folhas no período de seca. Colaborando nesse entendimento, Robertson et al (1999) observaram que com a suspensão da irrigação ocorreu a queda linear da produção de folhas e perfilhos, pois ocorre redução na massa seca das folhas e diminuição da área foliar.

Os fatores genéticos das plantas influenciam no cresci-mento da parte aérea da cana-de-açúcar, e dependendo do ciclo de maturação da variedade pode interferir no acúmulo de matéria seca. Variedades de maturação precoce acumulam sacarose antecipadamente, podendo produzir menos biomassa por área comparada a uma variedade tardia.

Em relação ao manejo da adubação, os picos de absor-ção de nutrientes acontecem nesta fase, sendo que para a cana-planta a absorção da maioria dos elementos minerais ocorre dos nove meses em diante, enquanto para a cana-soca o pico de absorção processa-se na primeira metade do ciclo da cultura, ou seja, do zero aos seis me-ses de idade. Deve-se atender ao equilíbrio nutricional no período de grande crescimento, pois o excesso de componentes minerais como o caso do nitrogênio pode causar um crescimento excessivo da planta atrasando o período de maturação, prejudicando a qualidade da matéria-prima, pela diminuição do teor de sacarose dos colmos (Casagrande, 1991).

2.4. Emergência da inflorescência e florescimento

A cana-de-açúcar forma uma panícula aberta tipo in-florescência, cuja forma, grau de ramificação e tamanho são altamente específicos de cada variedade. A inflo-rescência consiste de um eixo principal com ramificações primárias e secundárias. Presas as ramificações estão as espiguetas arranjadas em pares que contêm as flores individuais (Miller; Gilbert, 2009). As flores hermafroditas se apresentam numa inflorescência terminal tipo panícula, bem ramificada e com formato conoidal, o órgão mas-culino é constituído por três estames que sustentam uma antera cada um (Mozambani et al., 2006).

O florescimento é uma característica genética da cana-de-açúcar existindo variedades floríferas e não floríferas. Ocorre quando a planta atinge uma maturação relativa de desenvolvimento, nesse momento os primórdios foliares

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quando se combinam altas doses de nitrogênio com a sus-pensão da irrigação, em período adequado. Em relação ao potássio, o comportamento no florescimento é variável em função da variedade utilizada. Doses altas de po-tássio aumentam o índice de florescimento em algumas variedades, mas diminuiu em outras (Araldi et al., 2010).

2.5. Maturação

Os colmos que sobrevivem à forte competição da fase de perfilhamento intenso continuam seus processos de crescimento e desenvolvimento, acumulando cada vez mais sacarose em seus entrenós, à medida que estes vão amadurecendo (Inman-Bamber et al., 2009). O colmo é considerado o fruto agrícola da cana-de-açúcar, constitui-se num reservatório, órgão de armazenamento dos foto-assimilados (sacarose) (Rodrigues, 1995; Inman-Bamber, 2004), apresenta uma estrutura cilindrica, é ereto, fibroso e constituído de nós e entrenós; a altura varia de 1,0 a 5,0m e o diâmetro pode variar desde menos de 1,0 cm até 5,0 cm (Miller; Gilbert, 2009).

Uma sucessão de entrenós em diferentes estádios fisio-lógicos compõe o colmo, isto é, entrenós maduros, em maturação e imaturos. Os entrenós imaturos, localizados na região do colmo com folhas verdes, são fibrosos, com alta concentração de hexose e baixa concentração de sacarose (Inman-Bamber, 2004). À medida que estes entrenós se desenvolvem sua taxa de crescimento dimi-nui progressivamente, até ser nula, quando os entrenós amadurecem (Heerden et al., 2010).

Ocorre nessa fase a perda de umidade do colmo que é equilibrado por ganho de sacarose e de fibras, o ama-durecimento prossegue da parte inferior para a parte superior, portanto, a inferior contém mais açúcares do que na parte superior (Lisson et al., 2005). As cultivares modernas de cana-de-açúcar, sob condições ideais, são capazes de armazenar sacarose nos tecidos do parên-quima do caule até 62% do peso seco ou 25% do peso fresco (Moore, 2005).

A cana-de-açúcar em função do seu ciclo perene sofre influência das variações climáticas durante todo ano. Para atingir alta produção de sacarose a planta precisa de temperatura e umidade adequadas para permitir o má-ximo crescimento na fase vegetativa, seguida de restrição hídrica ou térmica para favorecer o acúmulo da sacarose no colmo na época do corte (Inman-Bamber; Smith, 2005).

Por ser uma planta do tipo C4, possui alta eficiência fo-tossintética a ponto luminoso elevado (Mccormick et al., 2008). Na realização da fotossíntese ocorre à produção de carboidratos que será usado primeiramente no de-

A panícula, também chamada de bandeira ou flecha da cana-de-açúcar, é sensível a diferentes fotoperíodos desde o período de indução até o inicio do alongamento, sendo que o estádio inicial de diferenciação do meristema vegetativo em reprodutivo exige comprimento de dia in-termediário e o estádio mais avançado da formação da panícula e da inflorescência necessita que o comprimento do dia seja curto (Mozambani et al., 2006). A condição básica para florescer é que o fotoperíodo indutivo ocorre quando a duração do dia decresce de 12,8 para 12,3 horas de luz. O número de horas de luz/escuro que induz o florescimento em cana-de-açúcar difere de variedade para variedade (Clements; Awada, 1965).

Em relação à umidade do solo, Rodrigues (1995) relata que a deficiência hídrica durante o ciclo indutivo, atrasa e reduz o florescimento. Logo, uma técnica aplicada em locais onde há irrigação, é suspender a irrigação (du-rante os três meses anteriores à indução floral) a fim de se provocar enorme tensão ou estresse hídrico na planta, evitando o florescimento. Esta técnica pode apresentar alguns problemas, como a cana-de-açúcar, mesmo em déficit hídrico, pode florescer ou florescer mais tarde ou, ainda, não se recuperar devido ao estresse proporcio-nado pela seca.

No processo de florescimento da cana-de-açúcar, as células meristemáticas apicais passam por estímulos de diferenciação deixando de produzir folhas e colmos para formar a inflorescência. É importante detectar o momento desta diferenciação para que se faça o ma-nejo adequado através de aplicações de reguladores vegetais e inibidores do florescimento. Caputo et al. (2007) avaliaram a eficácia de etefon e sulfometuron-metil na maturação, no florescimento, na isoporização e na produtividade de sete genótipos de cana-de-açúcar. Identificaram respostas diferenciadas dos genótipos em relação aos maturadores, no sentido que, entre aqueles que floresceram e isoporizaram, apenas houve controle total desses fatores no SP80-1842, enquanto no IAC87-3396 houve controle total do florescimento e parcial da isoporização, com maior eficiência para o sulfometuron-metil. Por outro lado, houve controle parcial e semelhante do florescimento pelos dois produtos no genótipo IAC89-3124, porém a isoporização foi mais bem controlada pelo etefon.

A nutrição das plantas pode afetar a emissão das inflo-rescências, principalmente em relação ao nitrogênio. De acordo com Araldi et al. (2010), altas doses de nitrogê-nio alteram a relação carbono/nitrogênio, diminuindo o florescimento, assim como os demais minerais também têm relações com o florescimento na cana-de-açúcar. Alexander (1973) observou que há menor florescimento

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Os nutrientes minerais influenciam a ma-turação da cana-de-açúcar de acordo com a época em que estão disponíveis às plantas. O excesso de nitrogênio principalmente em cobertura estimula o crescimento ve-getativo da planta retardando o processo de maturação. A aplicação de vinhaça pode interferir no processo de acúmulo de sacarose, por ser composta de água, matéria orgânica, nitrogênio e, principalmente, potássio.

Atualmente a utilização de maturadores químicos, defini-dos como reguladores vegetais, destaca-se como sendo uma ferramenta importante, visando o manejo da colhei-ta, antecipação da maturação de certas variedades e promove melhorias na qualidade da matéria-prima (Leite, 2005; Leite et al., 2009; Silva et al., 2010b). Caputo et al., (2008) trabalharam com reguladores vegetais em resposta a genótipos de cana-de-açúcar buscando a indução da maturação, concluíram que o emprego dos maturadores antecipou a colheita de cana-de-açúcar em pelo menos 21 dias, em relação à testemunha.

3. Considerações finais

A cada ciclo de desenvolvimento a cultura da cana-de-açúcar é submetida a diferentes condições ambientais. O ambiente em que a cultura está instalada promove diferentes respostas nas plantas dependendo do seu estádio fenológico. Pode-se constatar neste estudo a nítida influência dos fatores ambientais nos diferentes estádios da cultura, como a restrição hídrica que pode causar limitação no comprimento dos entrenós do colmo, a temperatura que é o fator de maior importância para o acúmulo de sacarose na maturação e na fase inicial de brotação, e que a radiação solar tem fator de im-portância no processo de fotossíntese na folha e a baixa luminosidade reduz drasticamente a emissão de novos perfilhos. Assim, estudos desta natureza, são fundamentais para compreender os processos do potencial fotossintéti-co e de produção de biomassa na cana-de-açúcar e suas relações com o ambiente em que estão se desenvolvendo, permitindo a ampliação dos conhecimentos sobre sua adaptabilidade às condições de cultivo.

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senvolver folhas e raízes, em seguida os carboidratos são cada vez mais divididos entre matéria seca estrutural e acúmulo na forma de açúcares no colmo. Portanto, quanto maior for a saturação luminosa, mais fotossíntese será realizada contribuindo assim para o aumento na taxa de sacarose acumulada durante a maturação dos entrenós, refletindo diretamente em ganho econômico da cultura (McCormick et al., 2008; Moore, 2005).

De acordo com Inman-Bamber (2009), as taxas fotossin-téticas das folhas jovens e maduras não podem explicar as diferenças no armazenamento de sacarose. Isso pode ser explicado pelas diferenças na fotossíntese em nível de planta inteira ou pelas diferenças que ocorrem dentro do colmo ou no sistema de transporte entre a fonte de fotoassimilados nas folhas e da deposição dos fotoassi-milados dentro do colmo (Moore, 2005).

A temperatura é talvez o fator mais efetivo para expli-car o acúmulo de sacarose na cana-de-açúcar. O tempo frio retarda o desenvolvimento do colmo e melhora o teor de sacarose (Yamori et al., 2005). De acordo com Alexander (1973), o processo de maturidade fisiológica depende da redução da temperatura do ar, diminuindo a taxa de desenvolvimento vegetativo, sem, no entanto, significativamente afetar o processo de fotossíntese, de modo que uma maior quantidade de produtos fotossin-tetizados transformados em açúcares estará disponível para o armazenamento nos tecidos da planta.

Em estudos realizados sobre a influência da baixa temperatura na maturação por Uehara et al. (2009) foi verificado que quando a cana-de-açúcar foi aclimatada em temperaturas baixas de 15,3ºC no periodo da noite e 26,6ºC durante o dia, essas temperaturas induziram baixas taxas fotossintéticas durante o dia, e as taxas de respiração foram maiores durante a noite quando com-paradas com o controle. Os autores constataram também que a temperatura baixa diminuiu tanto o comprimento de caule e matéria fresca, mas aumentou a concentra-ção de sacarose, apesar da supressão do crescimento do caule. Portanto, sugerem que desde o crescimento do caule é suprimido, o caminho da síntese da sacarose é ativado por uma temperatura baixa se de dia ou de noite, assim mais fotoassimilados são direcionado para a produção de sacarose.

Quando as condições ambientais começam a ficar desfavoráveis ao desenvolvimento vegetativo da cana-de-açúcar, isto é baixas temperaturas e baixa umidade do solo, a planta começa a intensificar nesse período o acúmulo de sacarose, que geralmente ocorre de 11 a 20 meses após o plantio, conforme a época da instalação do canavial e variedade utilizada (Câmara, 1993).

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Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar

no solo, somatória calórica e produtividade dos cortes anteriores, estratificadas por ambientes de produção.

2. Materiais e métodos

O presente estudo foi realizado tomando como base os dados referentes à produção de todos os cortes das variedades de cana-de-açúcar RB845210, RB855035 e RB855113 (Tabela 1), cultivadas na região de Pira-cicaba, SP.

Como fatores de manejo foram considerados os Am-bientes de produção (Prado, 2005). Assim, foram ob-tidos modelos matemáticos estratificados separando as características qualitativas e discretas e, dentro delas, foram analisadas as qualitativas e contínuas. Para efeito de análise, foram agrupados os ambientes de produção A e B (superior), C e D (médio), e E (inferior). Para cada variedade, buscou-se o maior número possível de repeti-ções de observações de produção sempre dentro de seus respectivos grupos de manejo de solos. Cada variedade, portanto, teve quantidade diferente de dados analisados como mostra a Tabela 2.

Obtiveram-se dados climáticos decendiais referentes à temperatura e precipitação pluvial de todos os subperí-odos considerados juntamente com as datas de plantio e corte de todas as variedades do estudo, estas, por sua vez, balizaram os cálculos de somatória calórica e balanço hídrico de todos os subperíodos.

Com base nos dados das datas de plantio, corte e tem-peraturas previamente levantadas foram calculadas as somatórias calóricas (graus-dia) (Vila Nova et al., 1972) referentes aos subperíodos entre o plantio e o primeiro corte e, entre todos os cortes de todas as variedades para as observações (repetições) dentro de seus grupos de manejo, segundo a fórmula abaixo:

G.D.= Σ (Tmax +Tmin)/2 – Tb (1)

onde:

G.D. = graus dia no período considerado;

1. Introdução

O desenvolvimento e a adoção de ferramentas de gestão da produção, que necessariamente utilizam modelos de previsão de produtividade, usados na criação de cená-rios para planejar e dimensionar a produção de uma unidade canavieira são fundamentais, uma vez que o manejo da cultura envolvendo a escolha e alocação de variedades é uma tarefa que envolve inúmeras variáveis e, conseqüentemente, várias soluções. Cabe, portanto, aos modelos, a obtenção de tais soluções, visando sempre a maximização dos lucros auferidos com a atividade (Scarpari; Beauclair, 2004).

Os modelos que se encontram neste trabalho podem ser classificados de acordo com Sadler e Russel (1997) como modelos de previsão de colheita que visem simulação de planejamento via vislumbramento de possíveis cenários de produção. Ainda, de acordo com Baier (1973) são mo-delos empírico-estatísticos construídos a partir de séries históricas de dados agrometeorológicos e observações de dados de produtividade. Um modelo ideal seria aquele que fornecesse uma resposta quantificável tal como cres-cimento e produção da planta, baseada nos processos físicos e fenológicos das mesmas, utilizando para tanto o efeito de diversas variáveis agrometeorológicas e de manejo de forma conjunta. Tais modelos seriam uma evolução em relação aos aqui apresentados.

Portanto, há necessidade irrefutável da utilização de modelos de previsão de safras, no entanto, estes, só funcionam adequadamente, se forem alimentados com dados e estimativas confiáveis (Scarpari et al., 2007). Uma primeira aproximação se faz necessária através da alimentação de modelos de avaliação das variáveis de produção que sejam significativas, com dados oriundos do campo, ou seja, de bancos de dados referentes aos rendimentos das variedades utilizadas comercialmente, face as possíveis interações entre planta, solo, clima e manejo.

Desta maneira, este trabalho teve como objetivo, a construção de modelos matemáticos de previsão da pro-dutividade ao longo do ciclo utilizando três variedades de cana-de-açúcar cultivadas na região de Piracicaba, SP em função das variáveis armazenamento de água

Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcarPaulo Eduardo Argenton1, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair1*, Maximiliano Salles Scarpari21Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Dept. de Produção Vegetal, Avenida Pádua Dias, 11, CP 9, Bairro Agronomia, CEP 13.418-900, Piracicaba, São Paulo, Brasil. E-mail: [email protected] (*Autor correspondente) 2Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica de Agronegócio de Cana, Caixa Postal 206, 14001-970 Ribeirão Preto (SP). E-mail: [email protected]

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Tabela 1. Características das variedades empregadas no estudo.Variedade RB845210 RB855035 RB855113

Brotação

Cana Planta

Boa Muito boa Muito boa

Brotação

Cana Soca – Colheita Manual

Boa Boa Muito boa

Brotação Cana Soca – Colheita Mecan.

Boa Boa Muito boa

Perf. Cana Planta Médio Médio AltoPerf. Cana Soca Médio Médio AltoVelocidade de Cresc. Regular Rápido LentoPorte Regular Médio MédioHábito de Cresc. Ereto Ereto EretoFechamento Entrelinhas Bom Bom BomTombamento Eventual Raro RaroProdução Agrícola Alta Média AltaMaturação Precoce Precoce MédiaTeor de Açúcar Alto Alto AltoTeor de Fibra Médio Médio BaixoPUI Longo Curto MédioFloração Ausente Freqüente RaroChochamento Ausente Médio PoucoAdaptabilidade Ampla Ampla AltaEstabilidade Regular Boa BoaResitência a seca Média Média MédiaHerbicidas Tolerante Tolerante SensívelÉpoca de Corte Mai-jun Abr.-maio Jul-agoDensidade do Colmo alta média altaDespalha Boa Regular RegularAmbiente de Produção Média restrição Sem restrição Média restrição

Tabela 2. Número de observações analisadas por variedade, cortes e ambientes de produção. Variedade Número de observações por ambiente de produção

Ambiente A + B Ambiente C + D Ambiente ERB85-5035 - 58 233RB84-5210 21 88 190RB85-5113 - 220 264

- variedade não cultivada no ambiente de produção correspondente.

Tmax = temperatura máxima diária;

Tmin = temperatura mínima diária;

Tb = temperatura basal da cana-de-açúcar.

Foram calculados os balanços hídricos decendiais da região de cultivo, via método de Thornthwait e Matter (1955), considerando diferentes capacidades de água disponível no solo - CAD de 100, 75 e 50 mm, de acordo com o grupo de manejo no qual as variedades foram

cultivadas. Ou seja, foi utilizado CAD de 100 mm para os grupos A e B, CAD de 75 mm para os grupos C e D, e, final-mente, CAD de 50 mm para o grupo E. De posse desses dados obteve-se o armazenamento de água no solo compreendido entre o plantio e o primei-ro corte e entre todos os cortes das variedades e suas repetições dentro de seus ambientes de produção além dos dados finais de rendimento em toneladas de colmo por hectare - TCH para todas as repetições de todos os cortes e variedades em todos os ambientes de produção.

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y = toneladas de cana por hectare do corte n;

gd = graus dia do período considerado;

bh = armazenamento de água no solo no período con-siderado;

corte = produtividade do corte n-1;

corte2 = produtividade do corte n-1 elevado ao qua-drado;

** = modelo significativo a menos de 1%.

Os dois modelos calculados foram significativos e todas as variáveis independentes que compõem os mesmos apresentaram significância a menos de 15%. Nota-se que a produtividade dos cortes anteriores foi um fator que afetou sobremaneira os resultados obtidos, sendo o armazenamento de água no solo um fator de influência positiva apenas nos ambientes C e D, possivelmente devi-do às melhores condições do solo por melhor capacidade de retenção de água (maior CAD) comparativamente ao ambiente E.

3.2. Variedade RB845210

Os modelos de previsão de produtividade para a va-riedade RB845210 encontram-se representados pelas eq. (5), (6) e (7).

• Ambientes de produção A e B:

y 0,5 = 390,35144– 0,04323gd – 15,48670corte (5)

R2 = 0,7699**

• Ambientes de produção C e D:

y 0,5 = 360,89887 – 33,19894corte + 2,85392 corte2 (6)

R2 = 0,4487**

• Ambiente de produção E:

y 0,5 = 363,45616– 43,67745 corte + 4,05331 corte2 (7)

R2 = 0,4505**

Os três modelos calculados foram significativos, e todas as variáveis independentes que compõem os mesmos apresentaram significância a menos de 15%. Nota-se nos modelos que a variável corte novamente explicou

Construíram-se modelos matemáticos de previsão de produtividade via regressão linear múltipla por método “Stepwise” com auxílio do Software “Statistical Analisys System” – SAS, versão 6.11 (SAS INSTITUTE, 1989), referentes à interação das variáveis graus dia - GD, armazenamento de água no solo - BH e produtividade dos cortes anteriores, segundo a equação abaixo:

y j, k, l = a + jbh + kgd + lcorte + mcorte2 (2)

onde:

y = produção de cana-de-açúcar (em toneladas por hectare);

a = intercepto (corte 1);

bh = armazenamento de água no solo;

gd = graus dia;

corte = corte da cana-de-açúcar;

corte2 = corte da cana-de-açúcar elevado ao quadrado;

j, k, l, m = coeficientes calculados.

3. Resultados e discussão

Segue abaixo os modelos de previsão de produtividade das três variedades de cana-de-açúcar obtidos neste trabalho. Vale lembrar que tais modelos, de acordo com USDA (1978) encontram-se no primeiro estágio da mode-lagem, ou seja, estão com nível de precisão aproximado e não testado, assim, ainda há espaço para evolução para um segundo nível, ou seja, de validação e predição.

3.1. Variedade RB855035

Os modelos de previsão de produtividade para a va-riedade RB855035 encontram-se representados pelas eq. (3) e (4).


y 0,5 = 196,590 + 0,05658bh – 5,49947corte R2 = 0,1592 (3)


y 0,5 = 453,60234 – 0,01058gd– 89,57240corte + 10,47776 corte2 R2 = 0,5595** (4)

onde:

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efeito sobre a produtividade e precisam ser modelados. Apesar do agrupamento das áreas produtivas em ambientes de produção, há ainda, outros fatores de manejo, que não foram contemplados nessa pesquisa, portanto, são causas de variações não explicadas pelos modelos desenvolvidos neste trabalho, como por exemplo, a utilização de irrigação com vinhaça, a compactação causada pelo maquinário agrícola, a época da colheita (se úmida ou seca), o tipo de colheita (se manual ou me-cânica), o uso de fogo para despalha, a presença e o controle de plantas daninhas, a ocorrência e o controle de pragas de solo, fertilidade do solo, bem como adubação e correção do solo, a quantidade de palha presente após a colheita, a relação entre diâmetro dos colmos e brotação e o perfilhamento. Portanto, são grandes áreas de oportunidade que poderão e deverão ser abordadas em outros estudos dessa natureza.

Santos (1981) estudou os principais fatores que causam flutuações na produtividade da cana-de-açúcar e ob-servou que existe uma correlação positiva entre dispo-nibilidade hídrica e produtividade, sendo que o efeito positivo dos anos úmidos foi de 56% e o coeficiente de determinação foi de 0,8315, ou seja, 0,8315 das causas de variação foram explicadas pela água, da mesma maneira, Álvares (1975) também encontrou correlação entre produtividade e precipitação pluvial, sendo que 51% das causas de variação foram explicadas exclusi-vamente pela chuva. Beauclair (1991, 1994) encontrou relações entre a produtividade da cana e alguns atributos químicos do solo, adubação e nutrição das plantas. Tra-balhos realizados pelo PLANALSUCAR (1986) mostram o efeito inegável da temperatura no aumento do número de internódios, no diâmetro e comprimento dos colmos.

Pode-se concluir que a disponibilidade hídrica e a tem-peratura (somatória calórica) influenciam positivamente na produção da cana-de-açúcar, no entanto, há outros componentes da produção, que se mal manejados podem interferir negativamente na produção final, no entanto, se estes estiverem adequados contribuem em larga escala para o aumento da produção, assim, os mesmos devem ser incorporados aos modelos, para que o maior número possível de causas de variação seja explicado. De maneira geral, os estudos envolvendo predição da produtividade da cana-de-açúcar, não consideram as variáveis clima, solo, manejo, variedades e produtividade dos cortes anteriores de forma conjunta, como foi abor-dado neste trabalho, mas sim as analisam isoladamente, isso logicamente, obtém-se constantemente modelos com elevados coeficientes de determinação e com alta correlação entre as variáveis estudadas que geralmente são poucas, a exemplo dos resultados obtidos por Santos

grande parte das causas de variação da produtividade da cana-de-açúcar.

3.3 Variedade RB855113

Os modelos de previsão de produtividade para a va-riedade RB855113 encontram-se representados pelas eq. (8) e (9).


y 0,5 = 366,70163 – 0,00628bh - 33,59112corte + 2,86554 corte2 (8)

R2 = 0,2608**


y 0,5 = 384,58735– 0,00689gd - 43,78228 corte + 3,61876 corte2 (9)

R2 = 0,5488**

Os dois modelos calculados foram significativos e todas as variáveis independentes que compõem os mesmos, apresentaram significância a menos de 15%. Nota-se nos modelos, que a variável corte novamente explicou grande parte das causas de variação da produtividade da cana-de-açúcar.

Os cortes, por vezes, apresentaram maior importância na explicação das causas da variação de produtividade da cana do que as variáveis edafoclimáticas, isso pode ser explicado pela grande heterogeneidade das condições de cultivo e pelos fatores externos. Beauclair (1994), em seu trabalho, também detectou que o número de cortes tem um grande efeito depressivo sobre a produtividade agrícola da cana-de-açúcar, sendo responsável por uma redução média de 26 toneladas para cada corte, assim, somente este efeito explica quase a metade da variação da produtividade (r2 = 0,499) de todos os dados por ele utilizados, desta maneira, as informações obtidas neste trabalho de pesquisa corroboram as obtidas pelo autor acima citado.

A grande importância de se obter coeficientes de de-terminação estatisticamente significativos, é que, inde-pendentemente de seus valores ou ordem de grandeza, as variáveis independentes têm influência comprovada sobre a variável dependente. Mesmo que os valores não sejam altos as variáveis estudadas têm efeito real sobre a produtividade da cana-de-açúcar. Por outro lado, nos casos em que os coeficientes de determinação são baixos, há uma nítida indicação de que há outras variáveis não incluídas na modelagem que também têm

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(1981) e Álvares (1975) resultados estes que podem não ser adequados para predizer a produtividade de uma situação real de campo, onde há inúmeras variáveis que influenciam no resultado final.

4. Conclusões

1. As análises foram feitas com dados oriundos de di-versas condições edafoclimáticas, ou seja, tiveram uma boa variabilidade espacial, fato que confere robustez e credibilidade aos modelos;

2. Os dados, na grande maioria dos casos, tiveram bons ajustes aos modelos, fato comprovado pelos bons R2 encontrados para condições de produção comercial no campo e pela boa significância em todos os modelos, no entanto, os modelos não conseguiram explicar a totali-dade das causas de variação da produtividade;

3. A produtividade dos cortes anteriores explica grande parte das causas de variação dos dados nos modelos encontrados, e, reduz, nos modelos, a influência de fatores como o armazenamento de água no solo e somatória calórica.

5. Referências

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Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade

especialistas do Painel estimam que a temperatura média global aumentará entre 1,1ºC (limite inferior do cenário mais otimista) e 6,4ºC (limite superior do cenário mais pessimista). O nível dos oceanos poderá subir de 0,18m (limite inferior do cenário mais otimista) a 0,59m (limite superior do cenário mais pessimista

O Relatório Mudança do Clima 2007: Impactos, Adap-tação e Vulnerabilidade à Mudança do Clima, publicado em abril de 2007 pelo IPCC, indica que “as evidências obtidas por meio de observações de todos os continen-tes e da maior parte dos oceanos mostram que muitos sistemas naturais estão sendo afetados pelas mudanças climáticas regionais, principalmente pelos aumentos de temperatura”.

Embora algumas publicações e reuniões técnicas, colocam em dúvida o limite máximo das alterações climáticas previstas, é contundente que alguma coisa realmente esta acontecendo nos padrões climáticos, e uma grande variabilidade inter-anual e inter –espacial esta ocorren-do. Se isto, faz parte de uma oscilação cíclica, ou se é um padrão a que virá a ser estabelecido, não podemos nos omitir, e mesmo se entrarmos em uma fase de aqueci-mento, ou mesmo de resfriamento como alguns predizem (Molion, 2009-comunicação pessoal), as instituições de desenvolvimento tecnológico devem se preparar e de-senvolver técnicas adaptativas às culturas.

O aquecimento global terá reflexos em setores e sistemas diversos, como, por exemplo, os recursos hídricos (inclusive a geração de energia), os ecossistemas, as florestas, a produção de alimentos, os sistemas costeiros, a indús-tria, as populações humanas e a saúde. Nesse cenário, os países em desenvolvimento são mais vulneráveis à mudança do clima, em função de que (i) os efeitos das mudanças climáticas serão mais intensos no hemisfério sul, onde se concentram as nações menos desenvolvidas e (ii) eles têm menor capacidade – tecnológica e financeira, por exemplo – de responder à variabilidade climática A vulnerabilidade do Brasil manifesta-se sob diversos aspectos, como, por exemplo: aumento da freqüência e intensidade de eventos climáticos extremos (enchentes e secas), com perdas na agricultura e ameaça à biodiver-

1. Introdução

O aspectos das mudanças climáticas globais vem sido alvo de intenso estudo desde a década de 1980, assim como os estudos e os efeitos que esta anomalia ocasiona no planeta e as implicações para a economia e a vida em sociedade. A Convenção-Quadro das Nações Unidas sobre Mudanças Climáticas (CQNUMC), aprovada em 1992, define mudança climática global como a “mu-dança que possa ser direta ou indiretamente atribuída à atividade humana, que altere a composição da at-mosfera mundial e que se some àquela provocada pela variabilidade climática natural observada ao longo de períodos comparáveis”. “mercado de carbono” já se encontrava em operação de fato, a partir de iniciativas piloto que pretendiam ser reconhecidas com a oficiali-zação do mercado.

De acordo com o Relatório Mudança do Clima 2007: a Base das Ciências Físicas, publicado em fevereiro de 2007 pelo Painel Intergovernamental sobre Mudança do Clima (IPCC) da Organização das Nações Unidas (ONU), “os aumentos globais da concentração de dióxido de car-bono se devem principalmente ao uso de combustíveis fósseis e à mudança no uso da terra. Já os aumentos da concentração de metano e óxido nitroso são devidos principalmente à agricultura”.

Com base nisso, os especialistas do IPCC afirmam com uma confiança muito grande – o que, na linguagem do relatório indica uma certeza superior a 90% – que “o efeito líquido global das atividades humanas, em média, desde 1750 foi de aquecimento”. Esse fenômeno mostra-se evidente “nas observações dos aumentos das tempera-turas médias globais do ar e do oceano, do derretimento generalizado da neve e do gelo e da elevação do nível global médio do mar.”

De acordo com o IPCC, é muito provável – certeza supe-rior a 90% – “que a maior parte do aumento observado nas temperaturas médias globais desde meados do século XX se deva ao aumento observado nas concentrações antrópicas de gases de efeito estufa”. Desse modo, o IPCC reconhece que o aquecimento do sistema climático é inequívoco e que as atividades humanas contribuem sobremaneira para o agravamento desse processo. Os

Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividadeOrivaldo BruniniEngenheiro Agrônomo – PhD Agrometeorologia, Pesquisador – Instituto Agronômico de Campinas - APTA - SAA, Presidente Fundação de Apoio à Pesquisa Agrícola

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2. Finalidades

A proposta de estudo envolve analise e desenvolvimen-to tecnológico do Zoneamento Agrícola para a cultura da cana de Açúcar no Brasil, com ênfase nos estudos desenvolvidos no Estado de São Paulo. Posteriormente uma analise é também introduzida para equacionar e ajustar o Zoneamento Agrícola e a estimativa da produtividade baseando-se somente em parâmetros agrometeorológicos.

No estabelecimento dos critérios e padrões para o es-tudo da aptidão agrícola para a cultura da Cana de Açúcar, deve-se estabelecer uma seqüência de analise e conceituação, conforme a seguir:

1) Região Agroclimática – Uma região agroclimática é definida como uma tendo distinta característica de aspectos inter-relacionados entre os fatores agronô-micos, tipo de exploração ou sistema e o clima.

2) Região Agroecológica – Uma região agroecológica é definida como uma que tem uma distinta característica de aspectos inter-relacionados entre os fatores agro-nômicos, sistemas de cultivo e várias características dos fatores ambientais e não somente clima.

3) Sistema Agroecológico – Um sistema agroecológico é definido como um ecossistema manipulado por fre-qüente modificação antropogênica de seu ambiente biótico e abiótico. Quatro tipos principais de modifica-ções têm sido reconhecida, como:entrada de energia, redução da diversidade biótica para maximizar a produtividade de produtos econômicos, seleção arti-ficial e controle externo orientado.

O estudo de zoneamento agrícola sob ponto de vista cli-mático ou aptidão agroclimática compreende determinar dentro de certa área demarcada, a potencialidade de exploração agrícola de culturas, em função das exigên-cias climáticas das culturas e de quanto o clima pode for-necer em termos de suporte térmico e hídrico às mesmas, avaliando conjuntamente os riscos climáticos associados como geada, estiagem, seca ou altas temperaturas.

A definição de regiões adaptadas ao desenvolvimento de qualquer cultura, tanto do ponto de vista bioener-gético como para produção de alimentos, necessita de uma análise tanto das exigências climáticas da cultura, assim como dos parâmetros meteorológicos disponíveis ou quantificação climática da região, assim como das exigências bioclimáticas da cultura, e as restrições agro-meteorológicas associadas à exploração agrícola em função do clima.

sidade; mudanças do regime hidrológico, com impactos sobre a capacidade de geração hidrelétrica; e expansão de vetores de doenças endêmicas. Além disso, a eleva-ção do nível do mar afetará regiões litorâneas, onde se concentra grande parte da população brasileira.Em escala global, pode-se afirmar que, além do aumento do nível dos oceanos – conseqüência mais lembrada do aquecimento global – as mudanças do clima podem afetar os ecossistemas, a agricultura, a biodiversidade, as dinâmicas populacionais e a saúde. Dentre esses efeitos, pode-se destacar que o potencial agrícola irá decrescer nos trópicos, o que provocará alterações no zoneamento agrícola. Haverá maior incidência de extremos meteoro-lógicos como seca, inundação .

Ocorrerão alterações na reprodução, migração e distri-buição geográfica de espécies de plantas e animais. Os efeitos das mudanças climáticas – em especial o aumento da intensidade e da freqüência de eventos extremos, como secas e inundações, podem afetar também a re-carga de aqüíferos e a sustentabilidade de ecosistemas. Em decorrência das mudanças climáticas, vários desafios se impõem, como: (i) melhorar o entendimento e a adap-tação às mudanças no clima e à variabilidade natural (eventos severos); (ii) produzir melhor zoneamento agro-climático (diferentes solos, restrições ambientais, etc.); (iii) equacionar produção de alimentos e bioenergia; reduzir drasticamente as queimadas e o desmatamento; uso de áreas já degradadas); (iv) aumentar a produtividade, porém utilizando práticas agrícolas que reduzam as emissões de GEE; (v) integrar as ações estratégicas de política e planejamento, pesquisa e desenvolvimento e prevenção de desastres naturais.

O previsto aumento da temperatura promove, nas plan-tas, uma competição entre respiração e fotossíntese, que se reflete na diminuição da produtividade. A partir de determinado nível de temperatura, a planta pode não mais sobreviver. Decorre daí a importância do estudo das variações de temperatura, não só em longos períodos de tempo, como também ano a ano.

Dentre também destas possíveis alterações climáticas a ação do ser humano sobre a adaptabilidade de culturas e o zoneamento agrícola são importantes (Brunini, 2008; Brunini et al, 2010).No contexto geral, e que é utilizado pelos diferentes órgãos governamentais utiliza-se em base cartográfica de menor precisão um Zoneamento Macroclimatico, onde as diferenças espaciais e os pro-cessos de avaliação de respostas das culturas são mais genéricos. No Zoneamento Agrícola e o Agro-Ambiental, as interações são mais precisas, indicando os diferentes graus de respostas às culturas, com diferentes sub-classes agroclimaticas e adaptação das culturas .

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ao aumento de açúcar são processos reversíveis e estão associados com redu-ção da precipitação e da temperatura do ar.Os fatores ambientais são muito importantes e devem ser considerados nos estudos das relações clima –planta e zoneamento agrícola. Dentre estes podem ser citados:

a) Fotoperiodismo – plantas podem florescer se expostas a dias curtos, e a planta pode florescer se o fotoperí-odo reduzir cerca de 60 sec/dia em fotoperíodo de 12,5 hr.

b) Temperatura – temperatura mínima do ar abaixo de 18ºC e máxima acima de 32ºC inibe o florescimento.

c) Altitude – a cultura pode ser cultivada desde o nível do mar a cerca de 1000 metros de altitude, para expressão comercial.

d) Clima – Os principais fatores que controlam o cresci-mento da planta são: temperatura, umidade do solo (precipitação) e luz solar, e alguns requisitos básicos para melhor desenvolvimento da cultura são:

> Estação de crescimento longo, quente, com alta inci-dência de radiação solar;

> Estação seca ensolarada e relativamente fria (mas sem geada) para a maturação;

> Total de chuva anual entre 1100 a 1700 mm, nos meses de crescimento;

> Temperatura do ar e crescimento – com temperatu-ra abaixo de 21ºC há redução, ou crescimento mais vagaroso, indicando a necessidade de se utilizar va-riedades menos exigentes em calor. Entre 16 e 10ºC o crescimento cessa.

Com base nestes parâmetros pode-se estabelecer que os os principais fatores que determinam o sucesso da cultura e a sua exploração econômica são a temperatura do ar e a precipitação pluvial.Assim com temperatura do ar inferior a 25ºC o crescimento da cana é lento, entre 30 e 34ºC é máximo e que acima de 35ºC torna-se também lento, sendo praticamente nulo em temperatura superior a 38ºC. Com relação á precipitação,não somente os totais mensal ou anual é importante, mas também a distribuição deste elemento ao longo do ciclo. Durante o crescimento vegetativo as chuvas devem ser abundantes, porém na maturação o período seco favorece um maior acúmulo de sacarose. De acordo com trabalho de Ortolani e Camargo (1964); Camargo et al. (1974), Brunini et al. (2008;2009)

A metodologia a ser utilizada no trabalho foi baseada nos critérios do IAC/SAA e com base também na me-todologia da FAO, cuja seqüência básica é a seguinte:

1. Levantamento dos dados e confecção das cartas climáticas básicas representativas da região (tempe-ratura média do ar; anual e mês mais frio evapotrans-piração potencial, entre outros);

2. Cálculo do Balanço Hídrico para determinação dos seguintes parâmetros: evapotranspiração real; defi-ciência e excesso de água baseado nos parâmetros de balanço hídrico após isso, confecção dos mapas de recursos hídricos das regiões;

3. Levantamento das exigências climáticas da cultura principalmente temperatura.

Com base nestas definições, o estudo compreendeu a indicação de 3 categorias básicas:

ADEQUADA - quando as condições de macroclima se apresentam normalmente favoráveis à exploração em base comercial;

MARGINAL - quando as condições climáticas apresentam restrições que prejudicam com relativa freqüência de-terminadas fases da cultura. Pode haver certa limitação não muito severa quanto ao fator térmico e/ou hídrico;

INADEQUADA - quando as características do clima não se apresentam adequadas à sua exploração comercial. Neste caso, ocorrem limitações graves quanto aos fa-tores térmicos ou hídricos.

Após esta analise preliminar de definição da aptidão agroclimatica, foi feito então o estudo da Aptidão Agrícola e o Zoneamento Agroambiental, baseando-se na metodologia de McNeil (2008) e Brunini et al. (2010). Onde as diferentes classes agroclimáticas são definidas, com as restrições ambientais

3. A Cultura da Cana de açúcar

A cana-de-açúcar é uma monocotiledônea que é culti-vada nas regiões tropicais e subtropicais. As variedades modernas que são cultivadas para a produção de açúcar são híbridos complexos (Saccharum spp).Diversos gêneros e espécies existem de Saccharum, que pelos processos de cruzamento e seleção deram origem às variedades cultivadas hoje em dia.

A taxa de crescimento reduz a partir dos 120 dias e o conteúdo de açúcar aumenta. A maturação e indução

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f) Deficiência hídrica anual (Da) acima de 250 mm, e abaixo de 400 mm,segundo o método do balanço hídrico com 125 mm de armazenamento no solo, indi-cando o limite acima do qual a faixa é considerada com deficiência hídrica sazonal, tornando-se recomen-dável o emprego de irrigação suplementar;

g) Deficiência hídrica anual acima de (Da) de 400 mm indicando o limite acima do qual se torna inviável a cultura da cana sem irrigação, por carência hídrica excessiva.

h) Temperatura do ar compensada acima de 26º C e abaixo de 28ºC,, limita as faixas que podem invia-bilizar a exploração econômica, pois podem coincidir períodos muito quente no inverno e deficiência hídrica elevada;

i) Temperatura média anual compensada acima de 28ºC pode inviabilizar o desenvolvimento da cultura e técnicas agronômicas devem ser adotadas, pois os riscos das temperaturas noturnas acima de 24ºC são elevados.

Com base nestes parâmetros definiu-se os limites térmicos e hídricos utilizados para a definição da Aptidão Agro-climatica e para o Zoneamento Agroambiental, como:

e Brunini et al. (2010), os limites a serem considerados na aptidaõa agroclimática desta cultura são:

a) Temperatura média anual compensada (TA) de 20ºC indica o limite da faixa térmica favorável, e conside-rada ótimo para a cana-de-açúcar;

b) Temperatura média anual compensada (TA) de 18ºC indica o limite a baixo do qual a faixa é considerada com restrição térmica acentuada e inapta à cultura da cana para indústria açucareira com geadas fre-qüentes;

c) Temperatura do mês de julho (T7) DE 14ºC, indicando o limite abaixo do qual a cultura da cana se torna inviável por carências térmicas e geadas severas;

d) Deficiência hídrica anual até 250 mm indica condições favoráveis ao desenvolvimento da cultura e propicia a maturação, porem as diferentes graduações ou variabilidade espacial deve ser consideradas.

e) Deficiência hídrica anual maior que zero e menor que 10 mm, pode indicar períodos desfavoráveis a maturação e baixa luminosidade para os processos fotossintéticos; indicando as faixas com ausência de estação seca, fator que prejudica a maturação e co-lheita da cana, sendo necessário o uso de variedades mais tolerantes ao frio;

Tabela 1. Clima e faixas de aptidão agroclimática para a cultura da cana-de-açúcarÍndice hídrico Faixa de aptidão Descrição

< 60 mm Apta Adequada- nenhuma restrição hídrica e estação hibernal favorecendo a maturação e colheita

60 a 80 mm Marginal Adequada com ligeira restrição de umidade – podendo ser afetada por excesso hídrico em anos atípicos ou atraso de maturação

80 a 100 mm Inapta Inadequada -umidade alta - problemas de maturação e colheita> 100 mm Inapta Inadequada -umidade alta - problemas de maturação e colheita e síntese

de carboidratos e acumulo de açúcarDeficiência hí-

drica anualFaixa de aptidão Descrição

0 mm Inapta Inadequada - umidade alta - problemas de maturação e colheita e síntese de carboidratos e acumulo de açúcar

0-10 mm Marginal Adequada com ligeira restrição de umidade – podendo ser afetada por excesso hídrico em anos atípicos ou atraso de maturação

10-20 mm Marginal a apta Adequada com ligeira restrição de umidade – podendo ser afetada por excesso hídrico em anos atípicos ou atraso de maturação

20 -250 mm Apta Adequada- nenhuma restrição hídrica e estação hibernal favorecendo a maturação e colheita

25-400 mm Marginal Adequada-porem a longa estação seca pode indicar necessidade de irrigação de sustentação

>400mm Inapta Inadequada- Período seco muito longo,e com possibilidade de altas temperaturas que inviabilizam os processos fotossintéticos

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4. Zoneamento agrícola e agroambiental

4.1 Estado de São Paulo

Figura 1. Aptidão agroclimatica para a cultura da cana de açúcar no Estado de São Paulo

Índice hídrico Faixa de aptidão DescriçãoIsotermas Anu-

ais- Faixa de aptidão Descrição (Tmed = (tmax+tmin)/2)

< 16 °C Inapta Inadequada - geadas frequentes16 a 18 °C Inapta Inadequada- estação de crescimento reduzida e acumulo de açúcares baixo

e possibilidades de geada18 a 19 °C Inapta Inadequada- estação de crescimento reduzida e acumulo de açúcares baixo19 a 20 °C Inapta Inadequada- estação de crescimento reduzida - possibilidades de geada20 a 21 °C Marginal Adequada - com ligeiras restrições devido a possibilidade de anos com

atraso de crescimento e variedades tolerantes ao frio devem ser indicadas> 21 °C Apta Adequada- estação de crescimento e maturação e colheita bem definidas e

com alta qualidade

Figura 2. Aptidão agroclimatica e edafoclimatica e agroambiental para a cultura da cana de açúcar no Estado de São Paulo

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Por meio do CIIAGRO, esta se desenvolvendo um sistema agrometeorológico para quantificação da produção e da potencial perda de produtividade em função do clima.

Para isto, utilizam-se valores médios da produtividade observada ao longo de vários anos de analise (ensaios).Posteriormente, uma equação múltipla (Multiple wise re-

5. Estimativa da Produtividade

A importância da estimativa da produtividade com base no clima permite-se fazer projeções da produção agríco-la, conhecendo-se os parâmetros globais do clima e as flutuações do mesmo, ou de sua variabilidade ao longo do ciclo da cultura.

4.2 Aptidão Agroclimatica -Brasil

Figura 3. Temperatura média anual e aptidão agroclimatica para a cultura da cana de açúcar no Brasil.

Figura 4. Deficiência hidrica e aptidão agroclimatica para a cultura da cana de açúcar no Brasil, baseandoo-se na temperatura do ar, deficiência hídrica e índice hídrico

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greesion ) é estabelecida, considerando-se as seguintes projeções e dados climáticos :

a) somatório de P-ETP entre junho e setembro

b) somatório de P –ETP de outubro a dezembro

c) somatório de P- ETP entre janeiro e março

d) valor médio diário da Precipitação entre março e maio

e) valor médio diário da Precipitação entre junho e setembro

f) valor médio diário da Precipitação entre outubro e dezembro

Da mesma maneira que para a estimativa de produtividade,uma função esta sendo ajustada para estimativa da maturação (indicação de corte). Neste caso, a regressão múltipla (multiple wise regression) se baseia no total de graus dia e da somatória entre P e ETP.

Os dois sistemas apresentados acima permitem que baseando-se nas condições climáticas locais, temos um padrão de produtividade, e com os prognósticos climá-ticos, a cada quinzena fazer as devidas projeções dos parâmetros agrometeorológicos e o resultado será a produtividade esperada.

6. Literatura

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A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

poucas possuem potencial produtivo para o cultivo nas condições de cerrado.

O presente trabalho pretende discutir aspectos relevantes da interação entre a cana-de-açúcar e ambientes es-tressantes indicando alguns mecanismos da planta para tolerância a estresse hídrico, assim como estratégias de produção para estes ambientes e resultados já obtidos neste contexto.

2. Mecanismos de tolerância ao déficit hídrico

As plantas podem apresentar alguns mecanismos de tolerância ao déficit hídrico. Estes mecanismos podem variar entre espécies e dentro das mesmas, sendo que geralmente a planta apresenta um conjunto de caracterís-ticas que pode representar uma tolerância mais eficiente.

Em condição de deficiência hídrica, as plantas apre-sentam uma série de alterações morfofisiológicas, tais como enrolamento da folha, alteração do ângulo da folha, redução da área foliar, redução da transpira-ção, diminuição da condutância estomática, aumento da condutividade hidráulica das raízes, redução da fotossíntese (comprometimento das etapas fotoquímicas e bioquímicas), modificação da atividade de enzimas do metabolismo de nitrogênio e carbono, aumento no conteúdo de carboidratos solúveis e aminoácidos livres e mudanças nos níveis de antioxidantes (Chaves et al., 2002, 2008; Flexas et al., 2006; Lawlor, 2002; Yordanov et al., 2003). Algumas destas respostas fazem parte de estratégias que visam reduzir os efeitos deletérios da baixa disponibilidade hídrica, constituindo, portanto, mecanismos de tolerância à seca (Kramer, 1980).

Chaves (2008) cita que a deficiência hídrica afeta vários aspectos do metabolismo vegetal, em especial a fotossíntese. A fotossíntese das plantas é limitada pela restrição da abertura estomática em condição de déficit hídrico, a primeira linha de defesa ativada mesmo an-tes de reduções no conteúdo de água foliar (Yordanov et al., 2003). Esta redução na abertura estomática é

1. Introdução

A cana-de-açúcar (Saccharum sp) é uma das principais culturas agrícolas do Brasil, sendo a principal fonte de matéria-prima para a produção de açúcar e etanol. Atualmente, o Brasil encontra-se na posição de maior produtor mundial de açúcar, estimando-se para a safra atual (2010) a produção de 38 milhões de toneladas, das quais cerca de 70% são exportadas. A produção brasileira de etanol deverá ser de 28 bilhões de litros (http://www.agrosoft.org.br/agropag/215434.htm). Estima-se que com os carros bicombustíveis, a demanda interna de etanol combustível, que hoje é de 22,8 bilhões de litros, atingirá 52,4 bilhões até o ano de 2019 (http://info.abril.com.br/noticias/tecnologias-verdes/producao-e-demanda-de-etanol-dobram-ate-2019-05052010-9.shl). Para atender a demanda projetada, o setor sucroal-cooleiro deverá expandir a área plantada com cana-de-açúcar dos atuais 9 milhões de hectares para 15 milhões de hectares nos próximos nove anos. Essa expansão deve ocorrer principalmente no oeste de São Paulo, e em áreas de cerrado de Goiás, Triângulo Mineiro e Mato Grosso do Sul, regiões predominantemente ocupadas por pastagens e caracterizadas por um inverno seco, com períodos de deficiência hídrica bastante pronunciada e mais acentua-da em comparação às regiões tradicionalmente ocupadas com a cultura. Na cultura da cana de açúcar, a deficiência hídrica é um dos estresses ambientais responsáveis por maiores danos à produção, principalmente por afetar a cultura mesmo nas estações mais chuvosas, em decorrência de veranicos. Portanto, o desenvolvimento de genótipos de cana-de-açúcar tolerantes à seca está estritamente relacionado à sustentabilidade e à viabilidade econômi-ca da canavicultura nas áreas sujeitas ao déficit hídrico. Genótipos capazes de sustentar os níveis de produtivi-dade em condições restritivas também contribuirão para a redução do impacto ambiental, uma vez que evitarão o aumento do uso de irrigação.

O desenvolvimento de variedades mais tolerantes à seca tem sido uma das prioridades do programa de melhora-mento do Instituto Agronômico de Campinas (IAC). Apesar de aproximadamente 80 variedades de cana-de-açúcar terem sido desenvolvidas no Brasil nos últimos 10 anos,

A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantesMarcos Guimarães de Andrade Landell1*, Ricardo Silvério Machado2, Daniel Nunes da Silva1, Maximiliano Salles Scarpari1, Mauro Alexandre Xavier1, Silvana Creste1, Ivan Antônio dos Anjos1, Hélio do Prado1, Luciana Rossini Pinto1, Márcio Aurélio Pitta Bidóia1

1Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica de Agronegócio de Cana, Caixa Postal 206, CEP 14001-970, Ribeirão Preto (SP). E-mail: [email protected] 2Centro de Pesquisa e Desenvolvimento em Ecofisiologia e Biofísica, Caixa Postal 28, CEP 13012-970, Campinas (SP).

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quando em alta concentração, podendo levar ao ajustamento osmótico (Yorda-nov et al., 2003). A glicina-betaína e a prolina são importantes exemplos de metabólitos que têm conteúdo aumentado e estão relacionados ao ajustamento osmótico em condição de déficit hídrico (Arrazate et al., 2005; Ashraf & Foolad, 2007; Kishor et al., 2005).

O ajustamento osmótico é tido como um mecanismo ativo de concentração de solutos no citoplasma celular, capaz de reduzir o potencial osmótico e conseqüentemente o po-tencial total da água em tecidos vegetais e assim manter o abastecimento de água (Medrano & Flexas, 2003). O aumento do gradiente de potencial entre as folhas e o solo torna menos difícil o movimento da água entre essas regiões do contínuo solo-planta-atmosfera em condição de défícit hídrico. O ajustamento osmótico também é importante para manter o volume celular, evitando a plasmólise e os danos em membranas (Medrano & Flexas, 2003) e impedindo danos na atividade bioquímica da fotossíntese (Cornic et al., 1992).

Dentre as razões fisiológicas que determinam as diferen-ças entre genótipos tolerantes e sensíveis à seca, pode-se destacar a (i) manutenção do estado hídrico dos tecidos em plantas tolerantes, relacionada ao rápido decréscimo da abertura estomática e limitação da transpiração, e a (ii) eficiente remoção dos efeitos negativos da seca durante a reidratação (Grzesiak et al., 2006).

A tolerância ao déficit hídrico é variável de acordo com o estádio fenológico e a variedade (Machado et al., 2009).

3. Matriz de ambientes aplicada ao manejo varietal em cana-de-açúcar.

A definição do plantel varietal associado a sua dispo-nibilização e alocação constituem uma das etapas mais dinâmicas e importantes no planejamento agronômico de uma unidade produtora de cana-de-açúcar. A utilização de critérios técnicos que associem o conhecimento do perfil de resposta da variedade, as condições de clima e solo permitem a possibilidade de minimizar erros, contribuindo para que a planta expresse seu potencial genético. Al-guns estudos indicam que a produtividade atual no estado de São Paulo, 90 toneladas/ha equivale a apenas 25% do potencial biológico da cultura da cana-de-açúcar. Isto ocorre por existirem fatores abióticos e bióticos intera-gindo como “gargalos” de restrição. O manejo varietal em cana-de-açúcar é uma estratégia que procura ex-plorar os ganhos gerados pela interação genótipo versus ambiente, ou seja, tem como objetivo alocar diferentes variedades comerciais no ambiente que proporcionem

para tentar reduzir a perda de água para a atmosfera (transpiração) e assim evitar a desidratação excessiva em condição de déficit hídrico (Machado, 2009). Essa respos-ta adaptativa é promovida pelo fechamento parcial dos estômatos, primeira linha de defesa, que também afeta a disponibilidade de substrato (CO2) para a fotossíntese (Chaves et al., 2002; Flexas et al.; 2006; Lawlor, 2002; Yordanov et al., 2003). Esse processo fisiológico vital para as plantas é então comprometido em condição de déficit hídrico, ocasionando decréscimos na produção de carboidratos que posteriormente seriam armazenados, utilizados na respiração e/ou no crescimento das plantas (Rae et al., 2005; Singels et al., 2005).

Contudo, segundo Flexas et al. (2004) há uma discussão se esta redução na fotossíntese é decorrente de resistên-cias difusivas ou por problemas metabólicos. Sendo que o conteúdo total de proteínas solúveis, o conteúdo de clorofila e a eficiência fotoquímica máxima e a redução repentina da condutância estomática sugere uma regula-ção no metabolismo fotossintético neste nível de estresse.

Em plantas mais tolerantes ao déficit hídrico pode ha-ver ajustamento osmótico, sendo que o acúmulo de íons inorgânicos como o K+

e o Cl-, assim como as moléculas

acumuladas devido a alterações no metabolismo de carboidratos, tem papel relevante no ajustamento os-mótico (Morgan, 1984). Os solutos acumulados durante o déficit hídrico agem na manutenção do balanço da água na célula, na proteção de enzimas e de membranas, são fontes de nitrogênio e carbono após a reidratação, compreendendo tanto os íons inorgânicos como os ácidos orgânicos (malato e aspartato), carboidratos solúveis (sa-carose, frutose, glicose, frutano e trealose) e aminoácidos livres e proteínas (Ashraf & Foolad, 2007; Hanson & Hitz, 1982; Hoekstra et al., 2001; Lawlor, 2002; McCree et al., 1984; Wahid, 2007; Yordanov et al., 2003).

Os solutos mais relevantes são os açúcares solúveis, amino-ácidos e K

+ (Turner & Jones, 1980). Boa correlação entre

o acúmulo de prolina (aminoácido livre) e a tolerância à seca de plantas tem sido observada (Arrazate et al., 2005), no entanto, há resultados divergentes na literatura (Akram et al., 2007). O aumento no conteúdo de prolina pode ocorrer pelo aumento na síntese e/ou redução da oxidação e/ou menor incorporação em proteínas e/ou aumento da proteólise (Lawlor, 2002).

O acúmulo de solutos compatíveis, que não interferem na estrutura e na função celular, ocorre em resposta à de-sidratação e tem como finalidade a regulação osmótica e a manutenção da hidratação celular (Hoekstra et al., 2001). Ao diminuir o potencial osmótico do tecido, há uma tendência de maior retenção de água. Vários solutos compatíveis causam redução no potencial osmótico celular

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Assim a classificação pedológica, aliada com a época de colheita, é importante para previsão de produtividade e, principalmente, para alocação de cultivares, conforme o seu perfil de resposta.

Teoricamente, para cada “casela ambiental” devería-mos estabelecer uma estratégia de produção peculiar. As caselas 1 a 9 indicam o potencial de produção da matriz o qual decaí aproximadamente 3 toneladas de casela a casela. Naturalmente as caselas 1,2 e 3 são aquelas que apresentam o maior potencial de acúmulo de biomassa. As caselas 7, 8 e 9 são as mais restritivas, pois estão expostas a um maior déficit hídrico em solos de médio a baixo potencial químico. Na realidade uma única empresa, provavelmente, apresentará os nove ambientes distintos e, portanto, é necessário sermos muito criteriosos na alocação varietal.

O grupo de solos favoráveis é composto por aqueles de maior potencial químico, como os eutróficos e mesotrófi-cos, e aqueles com maior potencial de armazenamento

a melhor expressão produtiva no contexto considerado. Essa visão engloba um conhecimento especializado e multidisciplinar, sustentado por alguns elementos tácitos somados às informações geradas em um nicho específico (LandeLL et al., 2005).

Desta maneira, cada um dos períodos de safra definidos para o Centro-Sul do Brasil (outono, inverno e primavera) impõe sobre a planta de cana-de-açúcar diferentes con-dições climáticas durante os estádios fenológicos (Landell e Bressiani, 2008). Na Tabela 1, são atribuídas notas aos ambientes de produção qualificados segundo conceitos pedológicos, ajustados a três distintos períodos de safra. O Programa Cana IAC tem denominado esta tabela de “MATRIZ DE AMBIENTES”, definindo caselas a partir da intersecção dos níveis dos fatores ambientes e épocas. Esta caracterização permite estabelecer estratégias de alocação varietal e podem dar uma idéia melhor do potencial agrícola para os ambientes compostos pelas combinações solos e épocas de colheita, conforme Landell et al. (2007).

Tabela 1. Matriz de ambientes de produção, com nove caselas dadas pelas combinações de solos e épocas de colheita.Solos/época Outono Inverno PrimaveraFavoráveis 1 2 5

Médios 3 4 8Desfavoráveis 6 7 9

de água, como os cambissolos profundos, englobam os ambientes classificados como A1, A2, B1, B2 (PRADO et al., 2002). No grupo de solos médios estão incluídos os distróficos e os álicos mais profundos com bom potencial de armazenamento de água, ambientes, tipos C1, C2 e D1. No grupo de solos desfavoráveis estão os ácricos, os latossolos álicos com teor de argila entre 15 e 25%, os neossolos quartzarênicos, entre outros com restrições fisi-coquímicas, caracterizados como ambientes D2, E1 e E2.

O FATOR ÉPOCA DE COLHEITA está relacionado direta-mente ao déficit hídrico acumulado ao longo da safra. Para tanto, a safra foi dividida em três períodos de doze meses cada representando o início (safra de outono - maio a abril), o meio (safra de inverno - agosto a julho) e o final (safra de primavera - novembro a outubro) (Landell & Scarpari, 2008). Considerou-se para efeito de cálculo do déficit estratificado, o valor máximo da capacidade de água disponível - CAD dos solos caracterizados como superiores, médios e inferiores, sendo respectivamente 100, 65 e 35 mm (Scarpari, 2007) variando em função do estádio fenológico da cultura e dos ambientes de

produção. Os déficits hídricos de algumas regiões são apresentados na Tabela 3 para exemplificar o estudo.

Observa-se, de uma maneira geral, que o déficit é menor nos canaviais de ciclo de outono, aumentando naqueles colhidos no meio de safra (ciclo inverno), e assumindo proporções extremamente restritivas no final de safra (ciclo de primavera).

O menor déficit hídrico encontrado, 18 mm de média nos ambientes para o início de safra (outono) foi na região de Mococa. Na seqüência os menores déficits estão em Ribeirão Preto, Piracicaba, Pindorama, Assis, Jaú.

Analisando os valores de meio de safra (inverno), nova-mente a região de Mococa apresentou o menor déficit com média de 113 mm e Pindorama com 128 mm. Valores médios de 160 mm foram observados para Assis, Ribei-rão Preto e Piracicaba. Jaú apresentou valores médios de 200 mm. O menor valor de déficit hídrico para final de safra (primavera) é da região de Assis com média de 360 mm. Piracicaba (460 mm), Mococa (510 mm),

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Tabela 2. Déficit hídrico estratificado de algumas regiões canavieiras ao longo da safra em função do ambiente de produção e dos períodos dentro da safra (Landell & Scarpari, 2008).

Ribeirão Preto (em mm)SAFRA

Ambientes Outono Inverno PrimaveraSuperiores 21 147 489Médios 29 174 524Inferiores 43 203 554

Jaú (em mm)SAFRA

Ambientes Outono Inverno PrimaveraSuperiores 91 247 539Médios 112 279 574Inferiores 138 309 604

Piracicaba (em mm)SAFRA

Ambientes Outrono Inverno PrimaveraSuperiores 73 152 427Médios 92 180 462Inferiores 116 209 492

Assis (em mm)SAFRA


Mococa (em mm)SAFRA


Pindorama (em mm)SAFRA


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estimada pela fórmula apresentada na Figura 1, na qual o espaçamento entre os sulcos é dado pelo valor E em metros.

Para estimativa do TCH biométrico, adotam-se os seguin-tes critérios (Landell, 1995):

• Altura do colmo: medido da base à inserção da fo-lha +3 (determinada segundo o sistema de Kuijper), amostrando-se cinco colmos seguidos na linha;

• Diâmetro do colmo: estimado nos mesmos cinco colmos, mensurado no meio do internódio na altura dada por um terço de comprimento do colmo;

• Número de colmos: estimado com a contagem dos colmos de todas as linhas da parcela.

A tabela 3 indica as características biométricas de 19 genótipos em regiões de déficits hídricos contrastantes. Observa-se que o diâmetro de colmo é o mais sensível dos indicadores biométricos. Ele discrimina variedades sensíveis pelos menores valores de ISd em um grupo de dados como desta tabela.

Ribeirão Preto (522 mm), Pindorama (534 mm) e Jaú (572 mm) aparecem na seqüência.

4. Estratégia de seleção em ambientes estressantes

4.1. Parâmetros biométricos

Os componentes biométricos ligados à produtividade de colmos podem ser um bom indicador para estimar a tolerância de genótipos ao déficit hídrico. A produção de colmos em uma determinada área envolve os seguintes componentes:

• perfilhamento dado pelo número de colmos finais estimados no final do ciclo

• peso médio de cada colmo.

O peso do colmo é composto pelo diâmetro (d), altura (h) e densidade (ds). A altura de colmos (h), número de perfilhos (C) e o diâmetro de colmos (d) são componentes de produção determinantes para o potencial agrícola. Considerando-se a densidade do colmo igual a 1, a produtividade de colmos em um hectare (TCH) pode ser

Figura 1. Componentes de produção em cana-de-açúcar e cálculo do TCH biométrico (Fonte: Landell et al.; 2005).

d = diâmetro médio de colmos (cm)

C = per�lhamento(no de colmos/metro)

h = altura médiados colmos (cm)

TCH

PRODUÇÃOFÍSICA

TCH = d2 x C x h (0,007854) E

Paulo e Maranhão. Foi estimado o índice de seca (IS) para cada genótipo, a partir dos dados médios destas regiões contrastantes. Observa-se que existem grupos bem distintos de clones, a saber: um grupo que apre-senta o IS próximo do valor 1 (um) o que denota um comportamento similar de produtividade independente da condição de seca, e outros, que apresentam grande redução na produtividade (IS < 0,7).

A tabela 4 foi obtida a partir de produtividades médias de segundo cortes em 26 locais colhidos no período de agosto a novembro, ou seja, o período de maior déficit hídrico dos canaviais. Estratificou-se a média obtida de regiões de menor déficit, como Assis, Paraná, Piracicaba e Mococa, com regiões onde a seca é mais intensa como Goiás, Triangulo Mineiro, norte de São

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Tabela 3. Quantificação biométrica utilizados pelo IAC em ensaios de competição varietal em regiões de déficits hídricos contrastantes.

Altura Colmo (cm) Diâmetro colmo (cm) Perfilhamento (número/m)Variedade FAV. DESF. ISh FAV. DESF. ISh FAV. DESF. IShIAC911155 240 233 0,97 2,3 2,2 0,96 10,5 13,4 1,28IACSP931042 270 261 0,97 2,9 2,4 0,83 10,2 10,3 1,01IACSP941104 269 251 0,93 2,9 2,3 0,79 12,3 9,9 0,80IACSP951218 246 270 1,10 3,0 2,5 0,83 11,0 10,3 0,74IACSP952078 250 227 0,91 2,6 2,1 0,81 12,6 12,8 1,02IACSP955094 265 246 0,93 2,6 2,5 0,96 11,5 11,4 0,99IACSP962037 265 264 1,00 2,9 2,6 0,90 10,3 10,2 0,99IACSP962041 252 284 1,13 2,7 2,4 0,89 9,9 10,6 1,07IACSP962042 285 280 0,98 2,7 2,6 0,96 11,0 11,3 1,03IACSP963057 275 257 0,93 2,9 2,2 0,76 9,5 10,3 1,08IACSP963060 261 255 0,98 3,0 2,5 0,83 10,8 10,8 1,00IACSP963069 253 261 1,03 2,9 2,5 0,86 10,7 10,4 0,97IACSP976645 249 256 1,03 2,6 2,5 0,96 11,0 9,9 0,90IACSP976671 259 279 1,08 2,7 2,4 0,89 9,7 11,0 1,13IACSP976682 256 263 1,03 2,9 2,4 0,83 10,7 10,8 1,01RB72454 247 290 1,17 2,9 2,3 0,79 9,7 8,3 0,86RB867515 274 315 1,15 3,0 2,5 0,83 11,6 11,8 1,02SP832847 236 304 1,29 2,5 2,2 0,88 11,3 9,5 0,84SP9642 278 250 0,90 2,8 2,3 0,82 11,1 11,9 1,07MÉDIAS 260 267 1,03 2,7 2,4 0,86 10,9 10,6 1,00MÉDIAS PAD. 261 288 2,7 2,3 11,3 10,1DMS (10%) 78 61 0,5 0,4 3,1 3,5CV 10,38 7,92 6,77 5,35 10,02 11,48

4.2. Parâmetros fisiológicos

Trocas gasosas e atividade fotoquímica

As trocas gasosas são avaliadas com um analisador de gases por infravermelho modelo Li-6400F (Licor, EUA), com fluorômetro acoplado. As variáveis de trocas gaso-sas estudadas são: assimilação de CO2

(PN, μmol m-2

s-1);

transpiração (E, mmol m-2 s-1); condutância estomática (gS,

mol m-2 s-1); e concentração intercelular de CO2

(CI, μmol

mol-1). A diferença de pressão de vapor entre a folha e o ar (DPVL, kPa) e a temperatura foliar (TF, ºC) também são monitoradas com o Li-6400. Com o Li-6400 é possível o cálculo da eficiência instantânea de carboxilação (PN/CI), assim como a eficiência intrínseca do uso da água (EUA

I = PN/gS).

As variáveis da atividade fotoquímica avaliadas são: a fluorescência mínima (FO) e máxima (FM) foram monito-radas em tecidos foliares adaptados ao escuro (30 min). A fluorescência instantânea (F’S) e máxima (F’M) foram

avaliadas em tecidos adaptados à luz. Os valores de FM e F’M foram determinados após um pulso de saturação e a fluorescência mínima após a excitação do fotossistema I (F’O) com luz vermelha distante. A partir dos valores de FO, FM, F’S e F’M, foram calculadas a fluorescência variá-vel no escuro (FV=FM-FO) e no claro (_F ’=F’M-F’S), sendo possível a obtenção de algumas variáveis fotoquímicas: eficiência quântica potencial (FV/FM) e efetiva (_F’/F’M) do fotossistema II (FSII); coeficiente de extinção não fotoquímica da fluorescência [NPQ=(FM-F’M)/F’M]; e o transporte aparente de elétrons [ETR’S = Q x _F/F’M x 0,4 x 0,85] (McCormick et al., 2008).

Potencial da água na folha

O estado hídrico das plantas é avaliado pelo potencial da água na folha, medido na antemanhã com o auxílio de uma câmara de pressão modelo 3005 (Soilmoisture Equip., EUA).

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et al., 1956). A quantificação de Sac é realizada com o método descrito por Van Handel (1968) e Dubois et al. (1956). A determinação de AMI é realizada segundo o método enzimático descrito por Amaral et al. (2007).

A extração e purificação das amostras para a determina-ção de prolina seguem o mesmo procedimento emprega-do para AST e Sac e a quantificação desse aminoácido é realizado o método descrito por Bates (1969).

Conteúdo de clorofila a e b

O conteúdo de clorofila na folha é avaliado nas mesmas folhas que realizam a medida de trocas gasosas e avalia-ção fotoquímica. Para esta avaliação usa-se o clorofilog CFL1030 (Falker, Brasil).

Avaliações biométricas e de sólidos solúveis

Avalia-se a altura das plantas (do solo até o ápice da folha mais alta), o número de folhas verdes e secas (com

Conteúdos de carboidratos não estruturais e de prolina nas folhas

Amostras de folhas são coletadas após as medidas de trocas gasosas realizadas à tarde no dia de máximo déficit hídrico. As amostras são dispostas em gelo seco e depois secas em estufa (60 °C) de circulação forçada até a obtenção de massa constante. Nas determinações do conteúdo foliar de carboidratos (mg g-1) são consi-derados os açúcares solúveis totais (AST), sacarose (Sac) e amido (AMI). O conteúdo de carboidrato total não estrutural (CTNE) é determinado indiretamente, sendo CTNE=AST+AMI. As frações de AST e Sac são determi-nadas em amostras de 75 mg e AMI em amostras de 10 mg de matéria seca.

A extração e a purificação dos açúcares solúveis para de-terminação de AST e Sac são realizadas empregando-se uma solução de metanol:clorofórmio:água (MCW 12:5:3, v/v) segundo Bielesk & Turner (1966). A quantificação de AST é realizada pelo método do fenol-sulfúrico (Dubois

Tabela 4. Caracterização de genótipos de cana-de-açúcar a partir da produtividade agrícola em 26 ensaios conduzidos em regiões de déficit hídrico contrastantes.

Amb. Favorável(AFV)

Amb. Desfavorável

(ADF)

Indice seca(IS = ADF/

AFV)

CaracterizaçãoSeca Potencial biológico

IACSP95-2048 73,4 74,4 1,01 mui tolerante baixoIACSP95-2288 85,4 84,8 0,99 mui tolerante médioIACSP94-2094 103,1 102,2 0,99 mui tolerante altoIACSP67-6682 92,6 88,4 0,95 tolerante médioIACSP95-5000 104,1 86,9 0,93 tolerante altoIACSP93-3046 108,2 99,6 0,92 tolerante altoRB867515 102,0 93,8 0,92 tolerante altoIAC87-3396 97,7 89,5 0,92 tolerante altoIACSP96-2042 103,0 93,4 0,91 tolerante altoIACSP95-5011 98,3 89,0 0,91 tolerante altoSP83-2847 100,6 90,5 0,90 tolerante altoIACSP93-2060 87,8 76,7 0,87 intermediária médioRB72454 89,4 77,4 0,87 intermediária médioIACSP94-2101 108,4 92,7 0,86 intermediária altoSP91-3250 97,8 82,5 0,84 intermediária altoSP80-1816 104,8 85,7 0,82 intermediária altoIACSP95-2078 93,4 67,7 0,81 intermediária médioSP86-42 103,1 81,9 0,79 intermediária altoRB855536 112,8 89,3 0,79 intermediária altoIACSP95-5094 101,0 79,6 0,79 intermediária altoIAC91-5155 99,7 78,0 0,78 intermediária altoSP87-365 97,0 66,7 0,69 sensível altoIAC91-2195 90,4 61,6 0,68 sensível médioIACSP93-6006 95,6 62,8 0,66 sensível alto

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Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica

da transpiração, redução da fotossíntese, aumento da condutividade hidráulica das raízes e modificação de atividades enzimáticas (Inmam-Bamber; Smith, 2005). Algumas destas respostas fazem parte de estratégias que visam reduzir os efeitos deletérios da baixa dispo-nibilidade hídrica, constituindo, portanto, mecanismos de tolerância à seca (Pimentel, 2004; Taiz; Zeiger, 2004).

Uma das alternativas utilizadas para atenuar o efeito do déficit hídrico na produção de cana-de-açúcar baseia-se no uso de irrigação, porém a disponibilidade de água é limitada em algumas regiões e os custos dos equipa-mentos tornam esse tipo de estratégia muito dispendiosa (Boyer, 1996). Uma alternativa para amenizar tais custos seria a seleção e uso de genótipos tolerantes ao déficit hídrico (Silva et al., 2007).

2. Estresse por déficit hídrico

O estresse hídrico geralmente é definido como um fator externo, que exerce influência desvantajosa sobre a planta. O conceito de estresse está intimamente relacio-nado ao de tolerância ao estresse, que é a aptidão da planta para enfrentar um ambiente desfavorável (Taiz; Zeiger, 2004). O estresse causa desvio significativo das condições ótimas para a vida, e induz a mudanças e respostas em todos os níveis funcionais do organismo, os quais são reversíveis a princípio, mas podem se tornar permanente (Larcher, 2000).

Déficit hídrico também pode ser definido como todo o conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação (Taiz; Zeiger, 2004). O déficit hídrico é um dos fatores de estresse que causam maiores danos nos processos fisiológicos e metabólicos das plantas, acar-retando em reduções na produtividade (Pimentel, 2004).

Os mecanismos de resistência à seca podem ser divididos em escape, retardo e tolerância. No primeiro, as plantas adotam uma estratégia de “fuga” apresentando rápido desenvolvimento fenológico e alto grau de plasticidade, sendo capazes de completar seu ciclo de vida antes que o déficit hídrico torne-se severo o bastante para provocar

1. Introdução

O suprimento de água para uma cultura resulta de interações que se estabelecem ao longo do sistema solo-planta-atmosfera. As influências recíprocas entre esses componentes básicos tornam o sistema dinâmico e fortemente interligado, de tal forma que a condição hídrica da cultura dependerá sempre da combinação desses três segmentos. À medida que o solo seca, torna-se mais difícil às plantas absorver água, pois a força de retenção aumenta e a disponibilidade de água no solo às plantas diminui (Santos; Carlesso, 1998).

Considerando o aspecto ambiental, sabe-se que o déficit hídrico é um dos principais fatores que diminuem a pro-dução da maioria das culturas no mundo, em especial a cultura de cana-de-açúcar (Silva et al., 2008).

Existe uma variabilidade muito grande no grau de tolerância à falta d’água entre espécies, que pode ser visto por meio do valor do potencial (Ψ) de água ideal para as plantas, e, mesmo dentro de uma espécie, entre variedades. A deficiência hídrica provoca alterações no comportamento vegetal cuja irreversibilidade vai depender do genótipo, da duração, da severidade e do estádio de desenvolvimento da cultura. Portanto, o estádio de desenvolvimento da planta em que ocorre o estresse pode ser crítico para a produtividade agrícola (Pimentel, 2004).

Na cana-de-açúcar, são definidos quatro estádios de desenvolvimento, conhecidos por brotação, perfilhamento, máximo crescimento e maturação (Gascho; Shih, 1983). Segundo Rosenfeld (1989), o início do estádio de má-ximo desenvolvimento da cana-planta é o mais sensível à deficiência hídrica, em que as maiores reduções na produção são verificadas quando a cultura encontra-se entre quatro e oito meses de idade.

Em condição de deficiência hídrica, a cana-de-açúcar apresenta uma série de alterações morfofisiológicas, causando assim, distúrbios em seu metabolismo (Pimen-tel, 1998). Dentre as alterações apresentadas pela cana-de-açúcar que estão sujeitas ao déficit hídrico, pode-se destacar: diminuição da condutância estomática, enrolamento da folha, redução da área foliar, redução

Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídricaMarcelo de Almeida Silva1 & Renata Passos Pincelli21Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Jaú - Bariri), Km 304, Caixa Postal 66, 17201-970, Jaú (SP). Email: [email protected] 2Bióloga, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: [email protected]

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O fechamento dos estômatos também restringe a troca de gases entre o interior da folha e a atmosfera causando diminuição na assimilação de CO2, que é utilizado no processo fotossintético, diminuindo a atividade carboxi-lase e aumentando a atividade oxigenase da rubisco. O ABA afeta o grau de abertura estomática, controlando o influxo e efluxo de K+nas células guardas, assim como os de Cl-e ácidos orgânicos na plasmalema e tonoplasto dessas células, para o balanço iônico. Este processo con-trolará a entrada ou saída de água nas células guardas e conseqüente movimento estomático.

O ABA desempenha importante papel por intermédio de sinais químicos para comunicação das raízes com o dossel vegetativo, em resposta ao déficit hídrico no solo, assim influencia as respostas da planta regulando suas características morfofisiológicas (Santos; Carlesso, 1998; Sassaki; Machado, 1999).

Há descrições de que é mais provável que a face abaxial da folha possa ser responsável pelas trocas gasosas (de vapores de água com o meio), enquanto que os estômatos da superfície adaxial, que parecem ser mais sensíveis, fecham mais rapidamente, permitindo assim a face aba-xial responder melhor ao arrefecimento e transpiração (Venkataramana et al., 1986).

O fechamento estomático é um mecanismo útil de tole-rância à seca, e quando há reidratação da cultura em questão, os estômatos conseguem melhorar o potencial hídrico da folha, mas não conseguem se recuperar to-talmente, pois a complexidade de resposta do estômato irá depender do genótipo e da intensidade da seca (Venkataramana et al., 1986; Santos; Carlesso, 1998). Com o fechamento temporário dos estômatos, há redução na transpiração e as folhas que crescem sob condições de deficiência hídrica apresentam estômatos menores, mas com densidade estomática maior (Larcher, 2000; Paiva; Oliveira, 2006).

Uma resposta muito comum em cana-de-açúcar para diminuir a superfície de transpiração em condições de déficit hídrico é a ocorrência do enrolamento da folha, que leva a planta a cessar seu crescimento. O grau de enrolamento das folhas pode variar consideravelmente entre os genótipos de cana de acordo com a tolerância; mas esse estado muda rapidamente quando estas plantas forem irrigadas novamente (Inman-Bamber; Smith, 2005).

3.2. Redução no crescimento

O crescimento celular é considerado o processo mais sensível a baixa de disponibilidade de água no solo, com a divisão e expansão celular sendo diretamente inibidas

dano fisiológico. O retardo da desidratação correspon-de à manutenção do turgor e volume celular, tanto pela absorção de água por um sistema radicular abundante quanto pela redução da perda por transpiração através do fechamento estomático ou por vias não estomáticas como a cutícula. Por fim, a tolerância à seca é um me-canismo que permite à planta manter o metabolismo, mesmo com a redução do potencial hídrico dos tecidos, devido principalmente ao acúmulo de solutos compatíveis ou osmólitos, proteínas osmoprotetoras e à capacidade antioxidante (Taiz; Zeiger, 2004; Verslues et al., 2006).

Se a tolerância aumenta como conseqüência de exposição anterior ao estresse, diz-se que a planta está aclimatada. A tolerância pode ser distinguida da aclimatação, por se referir a um nível de resistência geneticamente deter-minado, adquirido por um processo de seleção durante muitas gerações (Taiz; Zeiger, 2004). Enquanto que a adaptação e a aclimatação aos estresses ambientais resultam de eventos integrados que ocorrem em todos os níveis de organização: anatômico, morfológico, celular, bioquímico e molecular (Pimentel, 2004).

3. Principais efeitos morfofisiológicos causados por déficit hídrico na cana-de-açúcar

A diminuição do conteúdo de água no solo afeta acen-tuadamente alguns processos morfofisiológicos, enquanto outros são relativamente insensíveis (Kelling, 1995). A ex-tensão dos efeitos do déficit hídrico nas espécies vegetais depende da sua intensidade e da duração da capaci-dade genética das plantas em responder às mudanças do ambiente (Santos; Carlesso, 1998). As respostas mais proeminentes da cana-de-açúcar ao déficit hídrico serão mostradas a seguir.

3.1. Fechamento Estomático

O fechamento precoce de estômatos é uma das primeiras respostas de tolerância à seca. O potencial da água na folha pode ser visto como uma medida de sensibilidade da cana-de-açúcar ao estado da água no solo, contudo a condução estomática diminui em resposta à seca do solo, sem alterações significativas no potencial hídrico (Smit e Singels, 2006).

O ácido abscísico (ABA) estimula o fechamento dos estô-matos em muitas espécies vegetais; desde que sua síntese seja estimulada pelo déficit hídrico. Então, com um ligeiro ressecamento do solo, mesmo que não afete as relações hídricas da parte aérea, causa aumento na concentração de ABA no xilema, provavelmente produzido na coifa das raízes; levando assim ao fechamento estomático (Santos; Carlesso, 1998; Steudle, 2000).

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é recuperado somente nas folhas mais jovens (Inman-Bamber; Smith, 2005).

Sabe-se que a expansão das folhas é mais afetada pela falta de água do que o alongamento do colmo. Com a inibição da expansão foliar, a área foliar torna-se menor e transpira menos, conservando, efetivamente, um suprimento de água limitado no solo por um período mais longo. Além disso, com a diminuição da área foliar há consequente redução no incremento do índice de área foliar (IAF - área total de folhas verdes existentes em uma determinada superfície do terreno ou m2 de folha/m2 de solo), sendo assim, ocorre diminuição da interceptação da radiação solar nas folhas. O IAF é importante na determinação dos limites de produtividade do dossel. A redução de área foliar e interceptação de luz pelo dossel reduzem de forma intensa a fotossíntese. IAFs baixos são ineficientes na captação de energia disponível, enquanto que IAFs altos demais prejudicam o crescimento pelo sombreamento das folhas inferiores (Santos; Carlesso, 1998). O IAF é efetivo para avaliar o rendimento final, sendo que os maiores valores durante o ciclo de desenvolvimento estariam relacionados com maior produção final de colmos.

3.3. Senescência foliar

Com o desenvolvimento de novas folhas jovens, a ativida-de fotossintética das velhas decresce, entrando em senes-cência para retranslocar principalmente nitrogênio para as mais novas. A senescência é um efeito comum para a cultura próximo à fase de maturação; no entanto, pode ocorrer também em situação de déficits hídrico severo.

Devido ao déficit hídrico, a senescência das folhas de ca-na-de-açúcar mais velhas acelera. Smit e Singels (2006) observaram que após 38 dias de seca houve redução simultânea na taxa de surgimento foliar, e aumento da taxa de senescência, resultando na redução do número de folhas verdes maduras para os cultivares estudados. Sob condições de déficit hídrico, o equilíbrio entre a produção de assimilados e a demanda para o desenvolvimento dos órgãos reprodutivos são severamente afetados pela redução na área foliar fotossinteticamente ativa.

O aumento da senescência no dossel vegetativo tem sido identificado como uma limitação potencial na produtivi-dade da cana-de-açúcar. A senescência é um mecanismo de fundamental influência na produção final da cana-de-açúcar, pois reduz a área fotossinteticamente ativa da planta (Santos; Carlesso, 1998). A redução no incremento do índice de área foliar está associada, usualmente, ao desenvolvimento foliar da cana, em situações de déficit hídrico, podendo estar relacionada com pequena redu-

pelo estresse hídrico (Sausen, 2007). Esta sensibilidade deve-se ao impacto do déficit hídrico sobre a taxa de expansão das células, devido à perda de turgor. As plantas podem manter o turgor através do ajuste osmótico e, possivelmente pelo ajuste da elasticidade das suas paredes celulares. Assim, o ajuste osmótico, assim como fechamento dos estômatos, permite à cultura escapar da desidratação e da perda do turgor pela manutenção do conteúdo de água nas células (Santos; Carlesso, 1998).

Uma pequena redução no potencial de água no solo afeta tanto a divisão celular como o alongamento ce-lular em cana-de-açúcar (Inmam-Bamber; Smith, 2005). O déficit hídrico na fase inicial afeta o rendimento da cana, reduzindo o tamanho das plantas em geral, e al-gumas variáveis como a produção de perfilhos, número de colmos industrializáveis, redução da área foliar, altura e diâmetro da cana e finalmente o peso individual dos colmos (Robertson et al., 1999; Rao et al., 2005; Silva et al., 2008).

O baixo teor de umidade nos tecidos pode reduzir pela metade o comprimento de alguns entrenós, mas se houver disponibilidade de água novamente, a perda pode ser recompensada pelo maior comprimento dos entrenós seguintes (Castro; Kluge, 2001). Esta característica morfológica observada com o período de estiagem é o “encarretelamento” dos colmos, ou seja, a formação de nós e entrenós muito curtos e próximos entre si, diminuin-do o volume do parênquima para armazenamento de sacarose (Segato et al., 2006).

A redução do crescimento é considerada como uma carac-terística adaptativa para a sobrevivência da cultura, pois permite direcionar assimilados e energia, antes utilizados para o crescimento do caule, em moléculas protetoras para combater o estresse e/ou para manter o crescimento da raiz, para a absorção de água (Sausen, 2007).

A limitação à expansão da área foliar também é uma resposta ao déficit hídrico, não apenas limita o tamanho de cada folha, mas, também a área foliar pela diminuição no surgimento de novas folhas (Santos; Carlesso, 1998; Shigaki et al., 2004;Scarpari, 2007).

O aparecimento de novas folhas de cana-de-açúcar é lento e há certo retardo quando estão sob déficit hídri-co, mas a brotação de folhas ocorre rapidamente após estas serem irrigadas novamente, e em cerca de sete dias após a irrigação essas plantas apresentam tantas folhas quanto as que não haviam passado por período de estresse. causados pelo déficit hídrico nos tecidos mais jovens da planta são maiores que nos tecidos adultos; porém, quando se interrompe o déficit o desenvolvimento

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O déficit hídrico estimula a expansão do sistema ra-dicular para zonas mais profundas e úmidas do perfil do solo, portanto, o maior desenvolvimento das raízes ocorre nas camadas de solo onde a disponibilidade de água for maior.

3.5. Ajustamento osmótico

O ajuste osmótico, ou acumulação de solutos pelas células, é um processo pelo qual o potencial hídrico celular pode ser diminuído sem que haja decréscimo na turgidez ou no volume celular (Taiz; Zeiger, 2004).

Tal ajuste ocorre através da produção ou acúmulo de solutos osmoticamente ativos nas células, estes solutos pos-suem a função de preservar a integridade de proteínas, principalmente enzimáticas e da membrana. Dentre tais substâncias destacam-se os aminoácidos livres, como a prolina. Sabe-se que há alta correlação entre o acúmulo de prolina e o aumento da tolerância à deficiência hídrica em cana-de-açúcar (Bidoia et al., 2006).

Assim, o ajuste osmótico permite às plantas escapar da desidratação e da perda do turgor pela manutenção do conteúdo de água nas células. Além disso, as plantas também podem escapar da redução no potencial hídrico e manter o turgor pela redução na elasticidade de suas paredes celulares (Santos; Carlesso, 1998).

O ajuste osmótico desenvolve-se lentamente em resposta à desidratação do tecido. No decorrer de vários dias, ocorrem também outras mudanças, portanto, pode ser argumentado que o ajuste osmótico não é uma resposta independente e direta ao déficit hídrico, mas o resultado de outro fator, como a diminuição da taxa de crescimento (Machado, 2009). Entretanto, as folhas com capacidade de ajuste osmótico podem claramente manter a turgidez sob potenciais hídricos mais baixos que as folhas não ajustadas. A manutenção da turgidez possibilita a conti-nuidade do alongamento celular e facilita condutâncias estomáticas mais altas sob potenciais hídricos mais baixos. Isto sugere que o ajuste osmótico é uma aclimatação que aumenta a tolerância à desidratação, mas não afeta substancialmente a produtividade (Pimentel, 2004).

3.6. Alterações na Fotossíntese

O déficit hídrico reduz o processo fotossintético de três maneiras: pela redução na área foliar disponível para interceptar a radiação solar; pela redução da difusão do CO2 para dentro da folha; e pela redução da ha-bilidade dos cloroplastos para fixar o CO2 que neles penetra. estresse hídrico causa, a curto prazo, redução na condutância estomática e no crescimento de folhas

ção no tamanho das folhas individuais ou com a menor produção de folhas; porém, plantas com déficit hídrico podem alterar a interceptação da radiação solar, através de modificações na exposição e duração da área foliar (Silva, 2005).

O déficit hídrico aumenta a senescência das folhas, e isto ocorre porque o solo seco não pode fornecer nitrogênio suficiente para suprir as necessidades de crescimento da cultura e o nitrogênio do interior da planta é retransloca-do das folhas mais velhas para os pontos de crescimen-to; entretanto, a intensidade da senescência depende da quantidade de nitrogênio no solo, das reservas de nitrogênio na planta e da demanda de nitrogênio dos pontos de crescimento.

O déficit hídrico também caracteriza-se como um dos es-tresses ambientais responsáveis pela perda de pigmentos nas folhas, fazendo com que o ciclo de vida da planta seja alterado. Além disso, a relação entre clorofila a e b em plantas terrestres pode ser usada como indicativo de resposta ao sombreamento e a senescência prematura, e a relação entre clorofila e carotenóides é usada em menor proporção para diagnosticar a taxa senescência sob estresse hídrico. Assim, métodos de quantificação e de estimativa de tais pigmentos também podem ser utilizados como ferramentas para seleção de genótipos de cana-de-açúcar tolerantes à seca (Gonçalves, 2008).

3.4. Alterações no sistema radicular

A cana-de-açúcar caracteriza-se por apresentar sistema radicular profundo, a profundidade dependente prin-cipalmente da característica varietal e das condições edáficas. Dependendo das condições climáticas e do teor de água no solo, após aproximadamente 90 dias, todo o sistema radicular encontra-se distribuído nos primeiros 30 cm de profundidade do solo. Os principais fatores que influenciam o desenvolvimento do sistema radicular da cana-de-açúcar são: variedade, umidade, porosida-de, densidade do solo e disponibilidade de nutrientes (Castro; Kluge, 2001; Castro et al., 2008).

Em condições de déficit hídrico no solo, o alongamento celular na zona de crescimento das raízes é mantida através da produção de ABA, que acumulado na raiz, impede a produção de etileno nesta, alterando a elas-ticidade de parede das células da raiz, permitido o crescimento radicular.

A parte aérea só continuará a crescer até que a absorção de água pelas raízes torne-se limitante, ou seja, as raízes crescerão até que sua demanda por fotossintatos da parte aérea iguale-se ao suprimento (Taiz; Zeiger, 2004).

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tância para manejar a cultura em busca de manutenção da produtividade sob ambientes deficientes em água. Devido às respostas diferenciais entre cultivares, os programas de melhoramento genético têm em mãos a oportunidade de aplicar estratégias que visem a identificação e a incorporação de características morfo-fisiológicas de tolerância em novos cultivares.

5. Referências bibliográficas

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e, a longo prazo, redução no crescimento das plantas (Pereira et al., 2003).

O principal caminho para entrada de CO2 na folha é através do estômato, e desse modo, o grau de abertura estomática tem efeito decisivo sobre a entrada de CO2 na folha. Há alta correlação entre fotossíntese e condutância estomática, pois a limitação na disponibilidade de água provoca redução na condutância foliar, resultando na diminuição das trocas gasosas. Assim, a disponibilidade de CO2 é limitado ao aparelho fotossintético, levando a um decréscimo na fotossíntese. O fechamento estomático é o efeito primário, se não exclusivo, do estresse hídrico sobre a fotossíntese (Larcher, 2004; Taiz; Zeiger, 2004).

Há alta correlação entre potencial hídrico foliar (Ψf) e fotossíntese, pois, em plantas estressadas, a diminuição do Ψf causa a diminuição de atividades enzimáticas que en-volvem o processo de fixação e redução do CO2 (Koonjah et al., 2006). Portanto, a menor fotossíntese observada em plantas estressadas ocorre devido à limitação de CO2 menor atividade das enzimas envolvidas no processo de fixação e redução do CO2 (Machado, 2009).

O controle da abertura estomática é primordial para a manutenção da taxa fotossintética máxima com uma mínima taxa de transpiração, tendo prioridade para manter a máxima fotossíntese, com a menor perda de água possível. A relação entre estas duas taxas é variável entre espécies e dentro da espécie, e é chamada de efici-ência do uso da água, podendo ser usada como variável fisiológica de uso na seleção de plantas (Pimentel, 2004).

Em cana-de-açúcar, a eficiência fotossintética ocorre de acordo com as variedades, tem-se que a fotossíntese é correlacionada negativamente com a largura das folhas e positivamente com a espessura, e também a maior in-clinação da folha no colmo traduz-se em maior eficiência fotossintética, devido à penetração mais eficiente da luz no dossel (Gonçalves, 2008). A formação do dossel e sua resposta sobre a fotossíntese e a produtividade das plantas estão relacionadas principalmente à quan-tidade de energia interceptada e absorvida. Assim, a fotossíntese desempenha importante papel na produção de uma cultura, pois a produção de assimilados garante o desenvolvimento dos frutos, ou seja, o rendimento final de uma cultura (Santos; Carlesso, 1998).

4. Considerações finais

O conhecimento das alterações morfofisiológicas e dos danos provocados pelo déficit hídrico, assim como a compreensão dos mecanismos de tolerância, adaptação e aclimatação da cana-de-açúcar são de suma impor-

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

necessita varia de 1.500 e 2.500 mm. Foligata (1974) verificou que para as condições climáticas de Tucumán na Argentina a cana-de-açúcar necessitou de 12,5 a 14,9 mm de água para produzir uma tonelada de cana. Singh et al. (2007) também observaram em um estudo de campo conduzido por dois anos, em dois tipos de solo um arenoso e outro argiloso, em vários regimes de umidade, que para se produzir uma tonelada de cana a eficiência de utilização de água variou de 13 a 16 mm.

Nas áreas canavieiras do Brasil, o total de precipitação anual varia de 1.100 a 1.500 mm ano-1 (Alfonsi et al., 1987). Assim, segundo Dantas Neto et al. (2006) e Farias et al. (2008), para se obter elevadas produtividades, atingindo o potencial genético da cultura, o uso da tec-nologia de irrigação é imprescindível.

Batchelor e Soopramanien (1995) verificaram nas Ilhas Maurício, produtividade para cana-planta, cultivar R 570, de 170 Mg ha-1 de colmos e 20,3 Mg de açúcar ha-1 no manejo irrigado por gotejamento e de 73 Mg de colmos ha-1 e 9,2 Mg de açúcar ha-1, em cana-planta de sequeiro. Carretero (1982) obteve um aumento de 20 Mg ha-1, correspondendo a um acréscimo de 16% de produtividade, em comparação com a cana-de-açúcar não irrigada, na região de Piracicaba, SP no ciclo de primeira soca. Dalri (2004) obteve em três ciclos de cultivo (cana planta, 1ª e 2ª socas), cultivar RB72454, na região de Botucatu, SP uma produtividade média de 202 Mg de colmos ha-1 para cana-de-açúcar irrigada por gotejamento e uma produtividade média de 145 Mg de colmos ha-1 para cana-de-açúcar não irrigada.

A produtividade da cana-de-açúcar irrigada depende da quantidade de água e de fertilizantes aplicados (Thorburn et al., 2003; Dantas Neto et al., 2006), do manejo de irrigação (Ramesh et al., 1994), da cultivar, idade de corte e do tipo de solo e do clima (Ramesh; Mahadevaswamy, 2000; Smit; Singels, 2006).

1.Introdução

O cultivo de cana-de-açúcar (Saccharum sp.) tem grande importância no cenário socioeconômico brasileiro, tanto no que diz respeito à geração de renda, quanto no que se refere à produção de divisas. Atualmente, o Brasil é o maior produtor mundial de cana-de-açúcar, segundo a CONAB na safra 2007/2008 a área de cultivo ul-trapassou 8 milhões de hectares, onde foram colhidos 710,28 milhões de toneladas. No Estado de São Paulo, em 2007/2008 a área colhida foi de 4,8 milhões de hectares e a produção foi da ordem de 409,9 milhões de toneladas de cana-de-açúcar. As perspectivas para esse segmento do agronegócio são de crescimento, princi-palmente, devido ao incremento da demanda por álcool combustível e para outros usos como matéria prima para biodiesel (Rodrigues, 2004).

Na agricultura de sequeiro a disponibilidade de água e nitrogênio são os fatores que mais limitam o desenvol-vimento e a produtividade de cana-de-açúcar (Singh; Mohan, 1994; Ng Kee Kwong; Deville, 1994; Ng Kee Kwong et al., 1999; Trivelin et al., 2002; Gava et. al., 2001; Thorburn et al., 2003; Gava et al., 2008). Portanto esta revisão tem como objetivos: i) abordar a importân-cia do fornecimento de água por meio de irrigação e do nitrogênio na produtividade da cana-de-açúcar e ii) identificar e explorar a interação positiva destes dois fatores considerados “chaves” para promover o aumento da produtividade e da eficiência de utilização do nitro-gênio para cultura da cana-de-açúcar.

2. O fator água na fisiologia da cana-de-açúcar

A água é essencial para a produção vegetal, pois sua falta ou excesso prejudicam o crescimento e desenvolvi-mento das plantas (Nilsen; Orcutt, 1996).

A necessidade hídrica da cana-de-açúcar varia conforme os diferentes estádios fenológicos da cultura. Segundo Doorembos e Kassan (1979) e Ometto (1980) depen-dendo do clima, a quantidade de água que a cultura

Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)Glauber José de Castro Gava1, Oriel Tiago Kölln2, Raul Andres Martinez Uribe3, Paulo Cesar Ocheuze Trivelin4, Heitor Cantarella5 1 Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologias dos Agronegócios/APTA, Pólo Centro-Oeste, Rodovia SP304, (Jaú-Bariri), Km 304, CEP: 17201-970, Caixa Postal: 66, Jaú/SP, Fone: (14) 3621 – 3439, [email protected] 2 Mestrando, Centro Energia Nuclear na Agricultura, CENA/USP, Av. Centenário, 303, CEP: 13400-970, Piracicaba/SP, [email protected] 3 Doutor, Universidade Estadual Paulista “Julio Mesquita Filho” UNESP, Botucatu/SP, [email protected] 4 Professor Associado Centro Energia Nuclear na Agricultura CENA/USP, Av. Centenário, 303, CEP: 13400-970, Piracicaba/SP, [email protected] 5 Pesquisador Científico, Instituto Agronômico de Campinas/IAC, Av. Barão de Itapura nº 1481 Caixa Postal: 28, CEP: 13012-970,Campinas/SP, [email protected]

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A deficiência de água (estresse hídrico) provoca a redução de trocas gasosas especialmente de CO2 e sua condução para as folhas, reduzindo a produção de fotassimilados (Farquhar et al., 1988; Lopes, 1988; Inman-Bamber; Smith, 2005); diminui a área foliar e conseqüentemente o índice de área foliar (Inman-Bamber e Smith, 2005; Smit e Singels, 2006; Farias et al., 2008), índice que é associado à quantidade de luz absorvida e à fotossíntese total da cana-de-açúcar (Irvine, 1975); provoca a redução no surgimento de novas folhas e o aumento da abscisão foliar (Smit; Singels, 2006), devido a elevação da concentração de ácido abscísico na planta (Kramer, 1983), conforme verificado na figura 1. Assim, o

Estudos realizados por vários pesquisadores demons-traram que genótipos de cana-de-açúcar respondem diferentemente ao aumento da disponibilidade hídrica (Ramesh; Mahadevaswamy, 2000; Inman-Bamber; Smith, 2005; Smit; Singels, 2006; Gava et al., 2008). Segundo Inman-Bamber e Smith (2005), a eficiência de utilização de água da cana-de-açúcar está relacionada com fa-tores fisiológicos como: capacidade de discriminação do isótopo estável 13C pela enzima ribulose-1,5-bifosfato; a condutância estomática; a partição de fotoassimilados; entre outros, e morfológicos como: índice de área foliar; a elongação dos colmos; a partição de matéria seca; entre outros.

Figura 1. Resumo dos principais efeitos da deficiência hídrica sobre os parâmetros fotossintéticos das folhas de plantas de ciclo C4. Fatores correlacionados com os estômatos são indicados por linhas tracejadas e fatores não correlacionados com linhas contínuas. O sinal (-) indica um efeito negativo. O termo “vazamento” (Φ) é definido como a fração de CO2 fixado pela PEPC que se perde dos feixes vasculares. Fonte: Ghannoum, (2009).

Fotorespiração

Mudanças naanatomia e naestrutura foliar

Clorose e induçãoe senescência

Atividade danitrato redutase

[ATP]

Atividadeenzimas ciclo C3

Atividadeenzimas ciclo C4

Custo de elétronspara fotossíntese

"Vazamento"

Condutânciaestomática

CO2Intercelular

CO2 Taxa de assimilação

ESTRESSE

HÍDRICO

ESTRESSE

HÍDRICO

ESTRESSE HÍDRICO Fonte: Ghannoum, O. (2009),Adaptado por: Gava, G. J. C. (2009).

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se com plantas de ciclo C3 (Figura 2). Envolve a difusão de CO2 através de estômatos, a sua dissolução e conversão para HCO3

-, com posterior fixação em oxaloacetato pela enzima fosfoenol piruvato-carboxilase (PEPC). Em última instância, o CO2 liberado no feixe da bainha vascular das células é re-fixado pela Rubisco (Figura 2). Como conseqüência, o fracionamento dos isótopos de carbono possuem um valor menor em plantas de ciclo C4 (cerca de 4 ‰) do que em plantas de ciclo C3 (cerca de 20 ‰), (Farquhar et al, 1989). A Variação da discriminação isotópica de carbono em plantas C4 não depende somente pi/pa (como em plantas C3), mas também do “leakiness” (vazamento) Φ, a proporção de CO2 liberado no feixe da bainha que não é fixado pela Rubisco e “vaza” ou retorna de volta para o mesó-filo (Farquhar, 1983; Farquhar et al., 1989; Henderson et al., 1992).

O modelo conceitual do fracionamento isotópico do carbono em plantas de ciclo C4 é representado pela equação (01), desenvolvida por Henderson et al. (1992):

Δ = a + [b4 + Φ (b3 - s) - a] pi/pa [1]

Nesta equação o valor (a) significa fracionamento na difusão do CO2 atmosférico pelo estômato, como nas plantas C3, portanto o valor a é o mesmo, em torno de 4,4‰; (b3) é o fracionamento que ocorre na carboxila-ção da RUBISCO (29‰); b4 significa o fracionamento durante a dissolução e conversão para HCO3

-, e fixação

manejo racional da água na cultura de cana-de-açúcar, é de grande importância para a maximização da pro-dução (Dantas Neto et al., 2006).

A deficiência de água em culturas sob condições de campo é difícil de se avaliar porque u ma determinada quantidade de água que entra no agroecossistema nem sempre é aproveitada pela planta, podendo ser perdida por vários mecanismos, como evaporação, escorrimento superficial e lixiviação. Assim, um possível meio de se avaliar o estresse hídrico em plantas é a determinação do fracionamento isotópico entre os isótopos estáveis de carbono (12C e 13C) nas folhas de plantas (Smeltekop et al., 2002).

O fracionamento isotópico ocorre porque existem na natureza duas formas estáveis do carbono, uma destas formas é mais rara o 13C (ocorrendo a uma taxa de 1,1% do carbono total existente) em relação à outra, o 12C, que são fixadas nos tecidos das plantas de forma diferenciada (Farquhar et al, 1989).

Os processos biológicos e físicos “preferem” compostos contendo isótopos mais leves, por serem mais reativos (leves), e “discriminam” os mais pesados. O 12CO2 difunde mais rapidamente do que 13CO2 na câmara estomática e assim enzimas reagem mais facilmente com 12CO2, em condições de ambiente não estressante (Figura 2).

O fracionamento isotópico de carbono em plantas de cana-de-açúcar (ciclo C4) é mais complexo comparando-

Triose Fosfato

Sacarose

Triose Fosfato

Sacarose

Plantas de ciclo C3Plantas de ciclo C4

Células do mesófilo Células do mesófiloFeixe de bainha vascular

Vazamento

PEP

Malato

PEPCarboxilase

Ciclo deCalvin

Piruvato

H12CO3-H13CO3-

Ribulose

Bifosfato

Ciclo deCalvin

Ribulose

Bifosfato

RubiscoRubisco

áHCO3-mal~1.002

áCO2-CH2O=1.029 áCO2-CH2O=1.029

12CO2

13CO2

12CO2

13CO2

Produzido por:Gava, G. J. C. (2009)

Figura 2. Representação esquemática do fracionamento isotópico de carbono na fotossíntese em plantas de ciclo C3 e C4.

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No Brasil, pesquisa realizada por Kölln et al. (2010), ob-jetivando estudar o efeito da tecnologia de irrigação por gotejamento em diferentes cultivares de cana-de-açúcar, sobre as variáveis de produtividade de colmos e açúcar, acúmulo de matéria seca e fracionamento isotópico do carbono, foi realizada na Unidade de Pesquisa e Desen-volvimento de Jaú-SP, da APTA e os principais resultados são apresentados a seguir (Tabela 1, Figuras 3 e 4).

Neste trabalho, a produtividade média de colmos dos três genótipos estudados (RB867515, RB855536 e SP80-3280) foi de 122,4 Mg ha-1 para o manejo irrigado e 94,1 Mg ha-1 para manejo de sequeiro (sem irrigação). A produtividade de açúcar também foi acrescida, em função da irrigação. A média de produtividade de açúcar nos três genótipos no manejo irrigado foi de 20 Mg ha-1 e para o manejo de sequeiro, a média foi de 15 Mg ha-1 (Tabela 1), resultados semelhantes a este foram obtidos por Carretero (1982).

Para a matéria seca da parte aérea (MSPA) observa-se um incremento de 12 Mg ha-1 comparando-se com o ma-nejo de sequeiro. Pode-se inferir que o aumento do acú-mulo de MSPA no manejo de cana-de-açúcar irrigado, foi causado pela diminuição do estresse hídrico que, provoca redução das trocas gasosas, diminuição da área foliar (Inman-Bamber; Smith, 2005) com conseqüente redução na produção de fotoassimilados (Smit; Singels, 2006).

pela PEPC (-5,7‰); (s) é o fracionamento de CO2 que volta para o feixe da bainha e difunde para o mesófilo foliar (1,8 ‰); (Φ) é o “vazamento” de CO2 do feixe da bainha e (pi/pa) é a razão da pressão de CO2 do espaço intracelular (câmara estomática) e do ambiente.

Segundo Saliendra et al. (1996) e Monneveux et al. (2007) a utilização da técnica do fracionamento isotópico de carbono em plantas de ciclo C4, pode ser aplicada para selecionar cultivares de plantas tolerantes ao es-tresse hídrico. A determinação do fracionamento isotópico de 13C (Δ) em plantas de ciclo C4 e sua relação com o rendimento, eficiência de uso de água e nutrientes das culturas de ciclo C4 foram obtidos em sorgo variando de 3,10 a 4,15 ‰ (Hammer et al., 1997), em milheto variando de 2,75 a 4,50 ‰ (Brück et al., 2000).

Informações sobre a relação entre Δ de 13C e a produção de biomassa de plantas de ciclo C4 ainda são limitadas. Uma correlação negativa entre o rendimento de grãos e do Δ de13C, em folhas coletadas pouco antes da colheita do sorgo foi observado por Hubick et al. (1990). Pesqui-sas desenvolvidas por Saliendra et al. (1996) na cultura de cana-de-açúcar, e por Monneveux et al. (2007) na cultura do milho, verificaram que as taxas mais elevadas de crescimento, fotossíntese e produtividade foram as-sociados com a diminuição do Δ de13C, em folhas para cana-de-açúcar e nos grãos para a planta de milho.

Tabela 1. Matéria seca da parte aérea (MSPA), produtividade de colmos e de açúcar, de três genótipos de cana-de-açúcar nos manejos: irrigado e de sequeiro. Fonte: Kölln et al. (2010).

Manejo Cultivar MSPA Colmos AçúcarMg ha-1

Irrigado (I) RB867515 53,9 a 124,2 a 20,0 a

RB855536 51,9 a 110,2 a 17,9 a

SP80-3280 61,7 a 132,7 a 22,3 aSequeiro (S) RB867515 44,7 a 99,1 a 15,7 a

RB855536 40,9 a 91,9 a 14,7 a

SP80-3280 44,7 a 91,2 a 15,3 aManejo (I) 55,8 a 122,4 a 20,1 a

Manejo (S) 43,4 b 94,1 b 15,2 bMédia geral 49,6 108,2 17,6

F cultivar 1,8ns 1,2ns 1,7ns

F manejo 18,0* 18,7* 19,4*

F c x m 0,6ns 1,1ns 1,0ns

CV (%) 14,4 14,8 15,3*Significativo pelo teste Tukey a p>0.05. ns: não significativo.

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MSPA na cultivar SP80-3280 foi de 17 Mg ha-1, da RB855536 foi de 11 Mg ha-1 e o da RB867515 foi de 9 Mg ha-1. Esses resultados indicam que a cultivar SP80-3280 apresentou uma menor tolerância ao estresse hídrico comparando-se com as outras duas cultivares.

Não houve diferença no acúmulo de MSPA entre os ge-nótipos (F cultivar), nos manejos: irrigado e de sequeiro. Entretanto quando se calcula a diferença de acúmulo da MSPAirrigado – MSPAsequeiro (Δ MSPA) nos genótipos estudados verifica-se uma alteração significativa (Figura 3). O Δ

20

18

16

14

12

10

8

6

4

2

0

∆MSP

A M

g ha

-1

RB867515 RB855536 SP80-3280

Cultivares

b

ab

a

As cultivares RB867515 e RB855536 não apresentaram diferenças no fracionamento isotópico do 13C nos manejos irrigado e de sequeiro, nas duas épocas avaliadas (Figura 4), entretanto houve uma tendência de um maior fraciona-mento no manejo com déficit hídrico (manejo de sequeiro). A cultivar SP80-3280 apresentou uma alteração signifi-cativa do fracionamento de Δ13C entre os dois manejos. Estes resultados indicam que as cultivares RB867515 e RB855536 apresentaram uma maior tolerância ao es-tresse hídrico em relação a cultivar SP80-3280 e que o fracionamento isotópico de carbono pode ser utilizado como um indicador de tolerância a seca para a cultura de cana-de-açúcar (Figura 4).

A expansão da cultura de cana-de-açúcar no Brasil, esta ocorrendo principalmente em áreas com elevada defi-ciência hídrica, portanto é de fundamental importância desenvolver e utilizar a técnica da determinação do fra-cionamento isotópico de carbono em diferentes genótipos de cana-de-açúcar, para rapidamente identificar cultiva-res mais tolerantes à deficiência hídrica e mais produtivas, auxiliando os principais programas de melhoramento genético de cana-de-açúcar desenvolvidos no Brasil.

2. O fator nitrogênio na fisiologia da cana-de-açúcar

A cana-de-açúcar apresenta resposta pronunciada na produção de fitomassa com o aumento do teor de nitrogênio na planta (Bolton; Brown, 1980). Além dessa característica, a cana-de-açúcar é uma planta de ciclo fotossintético C4 que em comparação com as plantas C3, produzem duas vezes mais matéria seca por unidade de nitrogênio presente na folha (Black et al., 1978; Oaks, 1994).

O arranjo espacial da estrutura fotossintética das plantas de ciclo C4 as tornam mais eficientes do que as plantas de ciclo C3, na fixação do carbono atmosférico (Figura 5). A maior afinidade da enzima fosfoenol piruvato-carboxila-se (PEPC) pelo CO2 serve para elevar a disponibilidade deste gás nos feixes da bainha vascular, aumentando a fixação de CO2 e suprimindo a de O2, para enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase RUBISCO (Meinzer; Zhu, 1998). Entretanto, este aumento da efi-ciência na fixação do carbono em plantas de ciclo C4, representa um gasto a mais em termos de consumo de

Figura 3. Diferença no acúmulo de matéria seca da parte aérea (Δ MSPA) nas três cultivares de cana-de-açúcar, nos manejos: irrigado e de sequeiro. Fonte: Kölln et al. (2010).

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Figura 4. Fracionamento isotópico de carbono em folhas+1 de três genótipos de cana-de-açúcar em duas épocas de amostragem 240 dias após o corte (DAC) e 370 DAC, nos manejos: irrigado por gotejamento e de sequeiro. C1: cultivar RB867515, C2: RB855536,e C3: SP80-3280. Fonte: Kölln et al. (2010).

5,40

5,25

5,10

4,95

4,80

4,65

4,50

4,35

4,20

4,05

3,90

Del

ta 13

C(%

)

IrrigadoSequeiro

a aa a a

a

aa

a

b

b

C1 C2 C3 C1 C2 C3240 DAC 370 DAC

Cultivares

Feixes da BainhaVascular

Mesófilo

[CO2]atm ≈ 380 µbar

[CO2]M ≈ 220 µbar

[CO2]FBV > 1000 µbar

CO2

CO2 HCO3-

CO2

C3

C3

C4

Figura 5 . Representação simplificada da fixação de carbono atmosférico (fotossíntese) de plantas de ciclo C3 e C4. Observa-se que as plantas de ciclo C4 possuem uma pressão intercelular de CO2 maior (1.000 μbar de CO2) do que as plantas de ciclo C3 (220 μbar de CO2). Fonte: Ghannoum, (2009).

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mente esclarecidos (Silveira; Crocomo, 1990), principalmente em cana-planta, pois as variedades de cana-de-açúcar cultivadas no Brasil apresentam um pe-queno potencial em converter o nitrogênio do fertilizante em biomassa vegetal, principalmente em seu primeiro ciclo de crescimento (Sampaio et al., 1984; Bittencourt et al., 1986). Todavia existem resultados na literatura de correlação positiva (Rossiello, 1987; Orlando Filho; Rodella, 1995; Trivelin et al., 2002).

Para as soqueiras de cana-de-açúcar são mais freqüen-tes as respostas à adubação nitrogenada em termos de produção de fitomassa (Orlando Filho; Zambello Ju-

ATP nas folhas, para manutenção e regeneração da PEPC (Farquhar, 1983; Farquhar et al., 1989).

A deficiência de nitrogênio reduz drasticamente a capaci-dade fotossintética da cana-de-açúcar, pois as atividades da PEPC e da RUBISCO são afetadas pela disponibili-dade de N no ambiente (Ranjith et al., 1995; Meinzer; Zhu, 1998). Segundo Ranjith et al. (1995), o nitrogênio é o maior componente destas duas enzimas, cerca de 60% do N acumulado nas folhas estão associados com as enzimas citadas anteriormente (Figuras 6 e 7).

Entretanto os mecanismos fisiológicos envolvidos com a utilização do N pela cana-de-açúcar não estão total-

a b

a b

Figura 6. A deficiência de nitrogênio reduz drasticamente a capacidade fotossintética da cana-de-açúcar. Esta correlação pode ser indiretamente verificada pelo índice Spad em folhas +1 de cana-de-açúcar, sendo (a) um ambiente com deficiência de N e (b) um ambiente com alta disponibilidade de N. Foto: Oliveira, M. W. (2010).

Figura 7. Seção transversal de folhas maduras de Amaranthus cruentus (C4), com seus tilacóides. a) Plantas dispostas em ambiente com luz e alta concentração de N em solução nutritiva, o N-total verificado na folha foi de 88,9 mmol m-2. b) plantas dispostas em ambiente com luz e baixa concentração de N na solução nutritiva, o N-total verificado na folha foi de 51,1 mmol m-2. Fonte: Tazoe et al. (2006).

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4. Água e nitrogênio na produtividade da cana-de-açúcar

A interação entre nutrientes ocorre quando o suprimento de um nutriente afeta a absorção, distribuição ou função de outro. Na produtividade de um vegetal a interação entre nutrientes assume um papel significativo porque ela pode afetar o rendimento de uma cultura e a eficiência de utilização de um nutriente pela planta. Interações entre dois ou mais nutrientes pode ser positiva (efeito sinérgico) ou negativa (efeito antagônico).

Em relação à interação entre fertilizantes nitrogenados e água, por meio da irrigação para cana-de-açúcar, Thorburn et al. (2003) estudaram a importância da fertirrigação com N-fertilizante em quatro ciclos de produção (cana planta e três soqueiras), e concluíram que a produtividade de colmos e de açúcar respondeu à adubação nitrogenada via fertirrigação. Wiednfeld e Enciso, (2008) também estudaram o efeito da irriga-ção e da adubação com N-fertilizante na qualidade e produtividade da cana-de-açúcar em quatro ciclos de produção (cana planta e três soqueiras), e constataram que a produtividade da cana-de-açúcar respondeu line-armente a adubação nitrogenada (Figura 8).

Pesquisa realizada por Singh e Mohan (1994) na Índia utilizando a cultivar COS767 em um solo silte argiloso, demonstraram uma grande interação entre doses de nitrogênio e quantidade de água aplicada na cultura de cana-de-açúcar (Tabela 2). No manejo de irrigação igual a 100% da evapotranspiração, a produtividade (média de 3 cortes) foi de: 60 Mg ha-1 sem aplicação do N-fertilizante, com uma dose de 100 kg ha-1 de N verifi-caram uma produtividade média de 77 Mg ha-1, e para as doses de 200 e 300 kg ha-1 de N a produtividade não foi significativamente diferente sendo em média de 90 Mg ha-1 nos três cortes.

Trabalho desenvolvido por Ng Kee Kwong e Deville (1994), durante dois ciclos de crescimento da cana-de-açúcar (1ª e 2ª soqueiras), com a cultivar R570 irrigada por gotejamento em todos os tratamentos verificaram que a produtividade de colmos e de açúcar foi maior quanto se utilizou o N-fertilizante (Tabela 3). Entretanto, a forma como os 120 kg ha-1 de N foi aplicado não provocou alterações significativas na produtividade de colmos e de açúcar.

A recuperação do N-fertilizante foi maior no tratamen-to: 120 kg ha-1 de N, fertirrigado por 70 dias, este tratamento praticamente dobrou a recuperação de N,

nior,1979; Sobral; Lira, 1984), porém, existem resultados de ausência de resposta à adubação com N (Orlando Filho et al.,1994; Faroni, 2008).

Atualmente, as duas principais hipóteses que podem explicar as variações encontradas nas respostas à adu-bação nitrogenada em cana-de-açúcar são:

i) A associação entre microorganismos diazotróficos fixa-dores de nitrogênio atmosférico para a cana-de-açúcar (Cavalcante e Döbereiner, 1988; Reis et al., 2000). Inú-meros diazotróficos associativos foram isolados em cana-de-açúcar, entre eles destacam-se, Gluconacetobacter dia-zotrophicus (Cavalcante; Döbereiner, 1988), Azospirillum lipoferum, Herbaspirillum sp. e Acetobacter diazotrophicus (Reis et al., 2000). Estes microorganismos descritos no parágrafo anterior poderiam fornecer grande parte do N demandado pela cultura da cana-de-açúcar. Entretanto pesquisas realizadas por Biggs et al. (2002); Thorburn et al. (2003) e Hoefsloot et al. (2005), verificaram que o for-necimento de N via fixação biológica de nitrogênio pelos microorganismos diazotróficos, para a cana-de-açúcar foi inexpressível. Portanto ainda existe muita variabilidade e controvérsia a respeito da contribuição dos diazotróficos fixadores de nitrogênio atmosférico para a fertilização nitrogenada da cana-de-açúcar.

ii) A outra hipótese levantada por vários pesquisadores como Bittencourt et al. (1986) e Trivelin et al. (2002), relaciona as variações de respostas com a aplicação de N-fertilizante na cultura da cana-de-açúcar com a dis-ponibilidade da reserva de N no solo. Essa reserva seria formada por resíduos vegetais da cultura anterior (rizoma, cinzas, ponteiro, folhas), que ao serem mineralizados pro-porcionariam uma fonte apreciável de nutrientes (Oliveira et al., 1999), Bittencourt et al. (1986), concluíram que a cana-de-açúcar pode absorver o nitrogênio de outras fontes e essas, provavelmente, seriam disponibilizadas pela mineralização do N-nativo do solo, que formariam um “reservatório” suficiente para suprir as necessidades da cultura, evidenciando, assim, a baixa resposta dos adubos nitrogenados. Embora lenta e gradual, a mi-neralização da matéria orgânica do solo é de grande importância para agricultura, pois é por meio dela que os vegetais obtêm parte dos nutrientes necessários para o seu desenvolvimento (Gava et al., 2005). Sampaio et al. (1984), trabalhando em solos de Pernambuco, avaliaram a capacidade de suprimento de nitrogênio e a resposta à fertilização com nitrogênio e concluíram que a principal fonte de nitrogênio para as plantas foi a matéria orgânica nativa e a manutenção de restos culturais no solo.

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Cana planta = 0,074x + 97 R2 = 0,231 soca = 0,062x + 92,6 R2 = 0,182 soca = 0,085x + 102,4 R2 = 0,243 soca = 0,192x + 76,2 R2 = 0,59

Dose N (kg ha-1)

TCH

(Mg

ha-1)

120

110

100

90

80

700 60 120 180

Figura 8. Efeito da aplicação de N-fertilizante na produtividade de colmos (TCH), em diferentes ciclos de crescimento da cana-de-açúcar no manejo irrigado. Fonte: Wiednfeld e Enciso, (2008)

Tabela 2. Interação entre irrigação (disponibilidade hídrica) e adubação nitrogenada na produtividade da cana-de-açúcar, em diferentes ciclos de crescimento. Fonte: Singh e Mohan (1994).

Tratamentos 1986 1987 1988/89 Média Percentual daprodutividade máximaProdutividade de colmos

Irrigação ETP1 (%) Mg ha-1 %

0 (controle chuva) 63,78 55,99 55,73 58,5 63,1

60 75,26 66,03 65,23 68,84 74,2

80 93,07 82,11 81,35 85,51 92,2

100 101,15 89,05 87,95 92,72 100

120 98,55 86,79 86,44 90,59 97,7

DMS* (p=0,05) 0,92 0,62 0,55 2,15 -

Doses de N (kg ha-1)

0 65,99 57,96 57,4 60,45 67,2

100 83,59 73,68 72,85 76,71 85,3

200 97,78 86,18 85,53 89,83 99,9

300 98,09 86,17 85,58 89,95 100

DMS* (p=0,05) 0,84 0,55 0,98 0,81 -

DMS* interação (p=0,05) 1,87 1,24 2,22 1,82 -1Irrigação ETP, significa taxa de aplicação de água por irrigação em função do cálculo da evapotranspiração, utilizando método do tanque classe A.*DMS significa diferença mínima significativa.

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A cultivar utilizada foi a SP80-3280 (terceira soqueira de cana), e o delineamento experimental foi o de blocos ao acaso, com quatro repetições e quatro tratamentos, descritos a seguir: i) irrigado sem dose de N; ii) irrigado com dose de 70 kg ha-1 de N; iii) irrigado com dose de 140 kg ha-1 de N; iv) irrigado com dose de 210 kg ha-1 de N; v) sequeiro sem dose de N e vi) sequeiro com dose de 140 kg ha-1 de N.

As parcelas constituíram-se de cinco sulcos de 30 metros de comprimento. Em todos os tratamentos, foi utilizado o plantio em linha dupla (plantio “em W” ou plantio em “abacaxi”), com espaçamento de 1,80 m entre as linhas duplas. Nos tratamentos irrigados o tubo gotejador foi enterrado a 20 cm de profundidade da superfície do solo, no meio da linha dupla conforme a figura 10. O tubo gotejador utilizado foi o DRIPNET PC 22135 FL vazão de 1,0 L h-1 possuindo gotejadores a cada 0,5 m.

quando comparado com o tratamento: 120 kg ha-1 de N, aplicado em dose única, logo após o corte da soqueira, enterrado a 10 cm de profundidade da superfície do solo e posteriormente irrigado (Tabela 3).

No Brasil, pesquisas desenvolvidas por Gava et al. (2010a; 2010b), (Figura 9), avaliaram a utilização da irrigação por gotejamento subsuperficial, aplicando dife-rentes doses de nitrogênio na cultura de cana-de-açúcar.

O experimento foi conduzido em um Argissolo eutrófico, que apresentou na camada de 0-25 cm: pH (CaCl2) 5,2; P (resina), 19,0 mg dm-3; K, 0,9 mmolc dm-3; Ca, 27,0 mmolc dm-3; Mg, 14,0 mmolc dm-3; CTC, 105,0 mmolc dm-

3; V (%), 66, e uma composição em areia, silte e argila de 660, 70 e 270 g kg-1, respectivamente. Este ensaio teve duração de 360 dias. Nesse período, as médias das temperaturas máximas e mínimas foram, respectivamente, de 29,0 e 15,0 oC.

Tabela 3. Produtividade de colmos, açúcar e recuperação do N-fertilizante (média da 1ª e 2ª soqueiras), em cana-de-açúcar cultivar R570, no manejo irrigado por gotejamento. Fonte: Ng Kee Kwong e Deville (1994).

Tratamentos Produtividade Recuperação do N-fertilizante colmos açúcar aparente diluição -15N

Mg ha-1 %

0 kg N ha-1 (irrigado) 66,9 6,9 - -

120 kg N ha-1 enterrado (irrigado) 128,2 14,5 33 19

120 kg N ha-1 fertirrigado por 35 dias 138,0 14,2 54 28



1/3 N em 70 dias + 2/3 N em 70 dias 123,8 13,2 52 37

DMS* (p=0,10) 20,6 1,8 20 8*DMS significa diferença mínima significativa.

Figura 9. Montagem do campo experimental de irrigação por gotejamento em cana-de-açúcar da APTA, Pólo Centro-Oeste em Jaú, SP. Foto:Gava, G.J.C., (2009).

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Figura 10. Instalação dos tubos gotejadores nos tratamentos irrigados por gotejamento subsuperficial. Fonte: Gava et al. (2008).

0,4 m0,4 m 1,8 m

Região umida(bulbo molhado)

Região umida(bulbo molhado)

Regiao seca

GotejadorDripline

GotejadorDripline

Todos os tratamentos receberam uma dose de 150 kg ha-1 de K2O na forma de cloreto de potássio. A aplicação de N e K2O nos tratamentos irrigados foi feita por fertirri-gação realizada ao longo do crescimento da cultura, e nos tratamentos não irrigados (manejo de sequeiro) aos 40 dias após o corte da soqueira (Figura 11).

A freqüência de irrigação foi realizada contabilizando o suprimento de água no solo, pela chuva (P) e da demanda atmosférica, pela evapotranspiração da cana-de-açúcar (ETC), com um nível máximo de armazenamento ou ca-pacidade de água disponível (CAD) de 100 mm, assim foi elaborada estimativa de balaço hídrico descendial

Figura 11. Distribuição da aplicação de N e K2O, nos manejos: irrigado por gotejamento e de sequeiro em soqueira de cana-de-açúcar. Fonte: Gava et al. (2010a).

100%

30

20

10

0

Dos

e%

Set0

8

Out

08

Nov

08

Dez

08

Jan0

9

Fev0

9

Mar

09

Abr

09

Mai

09

Jun0

9

Set0

9

Ago

09

Set0

9

Meses

Dose N-Irr Dose K20-lrr N - K20 - Seq

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Para determinação da matéria seca da parte aérea foi realizada a colheita em 2 m de linha de cana, separando-se amostras de folhas secas, ponteiros e colmos. Em cada amostra, após a determinação da massa total de matéria natural, foi retirada uma subamostra, depois de ter sido picada em triturador de forragem. Nas subamostras determinaram-se a massa de material seco (amostras

e calculada a deficiência hídrica (DEF), no ano agrícola de 2008-2009, (Figura 12), a precipitação no período foi de 1.740 mm e a lâmina total de água aplicada nos tratamentos irrigados foi de 293 mm. O manejo da irrigação foi realizado levando em consideração a ETC repondo 100% da lâmina evapotranspirada segundo o método de Penman-Monteith .

A200

180

160

140

120

100

80

60

40

20

0

-20 08 S108 S208 S308 O

108 O

208 O

308 N

108 N

208 N

308 D

108 D

208 D

309 J109 J209 J309 F109 F209 F309 M

109 M

209 M

309 A

109 A

209 A

309 M

109 M

209 M

309 J109 J209 J309 J109 J209 J309 A

109 A

209 A

309 S109 S2

Tempo (10 Dias)

Lâm

ina

de á

gua

(mm

)

P (mm) DEF (mm) ETC (mm)

B200

180

160

140

120

100

80

60

40

20

0

-20 08 S108 S208 S308 O

108 O

208 O

308 N

108 N

208 N

308 D

108 D

208 D

309 J109 J209 J309 F109 F209 F309 M

109 M

209 M

309 A

109 A

209 A

309 M

109 M

209 M

309 J109 J209 J309 J109 J209 J309 A

109 A

209 A

309 S109 S2

Tempo (10 Dias)

Lâm

ina

de á

gua

(mm

)

P (mm) DEF (mm) ETC (mm)

Figura 12. Balanço hídrico do manejo de sequeiro (A) com deficiência de 293 mm e no manejo irrigado por gotejamento (B), repondo 100% da lâmina evapotranspirada, segundo Penman-Monteith. Fonte: Gava et al. (2010a).

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cativas de produtividade de colmos, de açúcar, no acúmulo de matéria seca de colmos e da parte aérea e do N-total nos diferentes tratamentos comparados. Resultados semelhantes a este foram observados por Ng Kee Kwong et al. (1999).

No tratamento irrigado por gotejamento com a dose de 140 kg ha-1 de N, o aumento da produtividade de col-mos foi 100% superior quando comparado à média do tratamento de sequeiro com dose 0 de N kg ha-1, e de 50% nos tratamentos considerados como iguais pelo teste Tukey (irrigado com dose de 0 N kg ha-1 e de sequeiro com dose de 140 kg ha-1 de N). Thorburn et al. (2003) obtiveram produtividades de 65 Mg ha-1 e de 52 Mg ha-1

foram secas em estufas à 65 C até massa constante) e o teor de nitrogênio por digestão-destilação Kjeldahl.

A produtividade de colmos por hectare (TCH), foi obtida por meio da relação proporcional com a área de cada parcela, considerando 5.556 metros lineares por hectare. A quantidade de açúcar por hectare foi estimada pelo produto entre (TCH) e o Pol% da cana corrigido (PCC) segundo Consecana (2003). Com os resultados de maté-ria seca e de N-total da parte aérea da cana-de-açúcar foi calculado a recuperação aparente do N-fertilizante segundo Cassman et al. (1998).

Na tabela 4 verifica-se efeito positivo da irrigação e da adubação nitrogenada, por meio de diferenças signifi-

Tabela 4 . Efeito da adubação nitrogenada e da irrigação por gotejamento na produção de fitomassa seca de colmos e da parte aérea, na produtividade de colmos e de açúcar e no acúmulo de nitrogênio na parte aérea da soqueira de cana-de-açúcar. Fonte: Gava et al. (2010a).

Tratamentos Massa seca Produção PCC Produção Massa seca Acúmulocolmos colmos açúcar parte aérea N-total

Mg ha-1 % Mg ha-1 Kg ha-1

Seq-0 kg ha-1 N 17,59 c 64,7 c 16,7 a 10,8 c 31,9 c 81,5 cIrr-0 kg ha-1 N 24,08 b 83,6 b 17,3 a 14,4 b 41,4 b 97,5 cSeq-140 kg ha-1 N 26,90 b 91,3 b 16,8 a 15,3 b 44,8 b 136,9 bIrr-140 kg ha-1 N 39,86 a 132,8 a 16,3 a 21,7 a 61,8 a 216,1 aCV (%) 14,01 14,9 3,2 10,48 15,07 12,57Médias seguidas de letras distintas, diferem significativamente pelo teste Tukey a p>0,05.

(25% menor), comparando os manejos de: fertirrigação e sequeiro para a dose de 140 kg ha-1 de N, respec-tivamente. Estes resultados indicam que a eficiência de absorção do nitrogênio é menor quando a aplicação é feita sem um sistema de fertirrigação. A mesma tendência foi observada nas Ilhas Maurício avaliando sistemas de fertirrigação em cana-de-açúcar (Ng Kee Kwong; Deville, 1994). Esses pesquisadores observaram que o tratamento fertirrigado comparado com a testemunha, obteve um aumento de produtividade de 113%, demonstrando a importância da distribuição adequada de nitrogênio e água ao longo do crescimento da cultura.

Verifica-se na figura 13 que a recuperação aparente do N-fertilizante pela soqueira de cana-de-açúcar foi de 85% no manejo irrigado por gotejamento com dose de 140 kg ha-1de N e 40% no manejo de sequeiro dose de kg ha-1de N. Ng Kee Kwong e Deville (1994) observaram que a aplicação de N no manejo irrigado por goteja-mento dobrou a recuperação do N-fertilizante pela cana-de-açúcar. Esta elevação da eficiência de utilização de nitrogênio pela cana-de-açúcar no manejo irrigado por gotejamento subsuperficial, pode ser atribuída ao aumento de concentração de raízes na região em que

se aplica a solução nutritiva contento N e K, região de-nominada de bulbo molhado (Santos, 2010) e também a maior distribuição do N-fertilizante injetado pelo sistema de irrigação com diversas doses menores ao longo do ciclo de crescimento da planta, conforme figura 13, assim o manejo irrigado por gotejamento provavelmente elevou a eficiência de utilização do N, quando comparado com o manejo de sequeiro.

Com relação às doses de N estudadas, em sistema de irrigação por gotejamento subsuperficial, observa-se que houve resposta significativa na produtividade de colmos e de açúcar, no acúmulo de matéria seca dos colmos e na parte aérea, e de N-total para cana-de-açúcar (Ta-bela 5). Produtividade de 115 e 108 Mg ha-1 de colmos foram obtidas por Wiedenfeld e Enciso (2008), com doses de 140 e 70 kg ha-1 de N-fertilizante via gotejo subsuperficial. A dose de 140 kg ha-1 de N-fertilizante obteve resultados similares à dose de 210 kg ha-1 de N (Tabela 5). Segundo Muchow et al. (1996) a produção de colmos por hectare responde à adubação nitrogenada até certa dose, após esse limite não se observam respostas a este nutriente, podendo ser classificado como consumo de luxo. A mesma tendência foi observada por Ng Kee Kwong et al. (1999).

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Sequeiro - 140 kg ha-1 de N

Irrigado - 140 kg ha-1 de N

Recu

pera

ção

apar

ente

de

N-f

ertil

izan

te (%

)

Tratamentos adubados com N-fertilizante

100

80

60

40

20

0

Figura 13. Recuperação aparente do N-fertilizante em soqueira de cana-de-açúcar, nos manejos: de sequeiro e irrigado por gotejamento subsuperficial. Fonte: Gava et al. (2010a).

Tabela 5 . Efeito da adubação nitrogenada na produção de matéria seca de colmos e da parte aérea, na produtividade de colmos e de açúcar e no acúmulo de nitrogênio em soqueira de cana-de-açúcar irrigada por gotejamento subsuperficial. Fonte: Gava et al. (2010b).

Tratamentos M. secacolmos

Colmos PCC Açúcar M. seca parte aérea

AcúmuloN-total

Mg ha-1 % Mg ha-1 Kg ha-1

0 N kg ha-1 24,1 83,6 17,3 14,4 41,4 97,570 N kg ha-1 25,7 97,5 17,1 16,7 49,3 163,9140 N kg ha-1 39,9 132,8 16,3 22,3 61,8 216,1210 N kg ha-1 39,8 130,4 16,6 21,6 64,1 227,0Média 32,4 111,1 16,8 18,8 54,2 176,2CV (%) 11,5 15,4 2,90 5,2 12,6 18,3F – reg. 1º grau 37,92* 30,7* 6,50* 25,5* 23,84* 37,44*R2 0,73 0,69 0,32 0,65 0,63 0,92F – reg. 2º grau 1,3 * 16,4 * 0,54 ns 14,26 * 12,00* 2,9 nsR2 0,75 0,72 - 0,69 0,65 -*Significativo pelo teste F a p>0.05, ns: não significativo

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Sequeiro - 140 kg ha-1 de N

Irrigado - 140 kg ha-1 de N

Recu

pera

ção

apar

ente

de

N-f

ertil

izan

te (%

)

Dose de N-fertilizante (kg de N ha-1)

Y = 113,6 -0,24*XR2 = 0,95**Significativo p<0,05

100

95

90

85

80

75

70

65

6060 80 100 120 140 160 180 200 220

Figura 14 . Recuperação aparente do N em soqueira de cana-de-açúcar irrigada por gotejamento subsuperficial, com diferentes doses de fertilizante nitrogenado. Fonte: Gava et al. (2010b).

Verifica-se na figura 14 que a recuperação aparente de N-fertilizante pela soqueira de cana-de-açúcar foi de 95, 85 e 65% com as respectivas doses de 70, 140 e 210 kg ha-1de N. A queda da recuperação aparente de N provocada pela elevação da dose de N-fertilizante provavelmente ocorreu devido ao possível aumento das perdas de N neste agroecossistema estudado.

Nas condições em que este experimento foi realizado conclui-se que: i) houve efeito positivo da fertilização ni-trogenada na cana-de-açúcar irrigada por gotejamento (efeito sinérgico), sendo que a dose de nitrogênio que proporcionou valores máximos de rendimento foi de 140 kg ha-1de N. ii) A irrigação (elevação da disponibilidade hídrica), aumentou a eficiência de utilização do nitro-gênio na soqueira de cana-de-açúcar. A recuperação aparente de N se modificou com as diferentes doses de N-fertilizante.

5. Agradecimentos

À NETAFIM, ao Grupo COSAN, Unidade de Barra Boni-ta, a Associação dos Produtores de Cana-de-açúcar da Região de Jaú (ASSOCICANA - Jaú), e a FAPESP-BIOEN, processo (08/56147-1).

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

utilização do nitrogênio e da energia solar, sendo alta-mente eficiente na produção de matéria seca. Como o nitrogênio é parte constituinte de todos os aminoácidos, proteínas e ácidos nucleicos, participando direta ou indiretamente de vários processos bioquímicos, em es-pecial na atividade das enzimas PEPE-case e RUBISCO responsáveis pela fixação do CO2 em Poaceaes, a sua carência promoverá a diminuição na síntese de clorofila e aminoácidos essenciais, com consequente redução na atividade fotossintética e também da energia necessária à produção de carboidratos e esqueletos carbônicos, refletindo diretamente no desenvolvimento e rendimento da cultura (MALAVOLTA et al., 1997).

No solo, o nitrogênio disponível às plantas é suprido pela mineralização da matéria-orgânica (tanto a nativa do solo como a recém incorporada) e pela adição de fertilizantes nitrogenados, além da fixação biológia do nitrogênio (FBN) promovida por microrganismos de vida livre ou associados à rizosfera da cultura. Deve-se, também, considerar como fonte de nitrogênio à cultura, no ciclo de cana planta, o nutriente contido no tolete de plantio (colmo semente) e nas soqueiras, as reservas em rizomas e raízes(TRIVELIN, 2000).

A FBN promovida por microrganismos endofíticos é uma forma de disponibilização do nutriente à cana-de-açúcar atualmente muito decantada e que merece destaque, embora sua real contribuição na nutrição nitrogenada da cana-de-açúcar ainda seja questionada. Os microrganis-mos endofíticos diazotróficos isolados em cana-de-açúcar, como por exemplo Herbaspirillum e Gluconacetobacter, são hoje também considerados promotores de cresci-mento, por produzirem fitormônios. Assim, sob ação de fitormônios a cana-de-açúcar irá cresce e produzir mais, levando a falsa idéia de o processo ser exclusivo da FBN pela ação de microrganismos endofíticos, desconsinde-rando a ação no crescimento radicular e consequente aumento da exploração do N-solo. Existem, ainda, ou-tros ações desses microrganismos como promotores de crescimento além da FBN e como indutores de produção de fitormônios, como aumento a resistência ao estresses,

1. Introdução

Na atualidade é crescente a preocupação da sociedade mundial em relação às condições do ambiente, a qual vem exercendo pressão sobre o uso de combustíveis fósseis responsáveis pela emissão de gases poluentes na atmosfera. Vários países estão buscando reduzir ao máximo o uso desses combustíveis, seja pela substituição do produto ou pela mistura com outros combustíveis a fim de diminuir a carga poluidora. Das culturas usadas para a produção industrial de etanol, a cana-de-açúcar, principalmente a brasileira, tem destaque no cenário internacional por sua elevada eficiência fotossintética e produtividade em no ambiente tropical, o que lhe garante superioridade na competição, por exemplo, com o etanol de milho (RODRIGUES, 2004).

Nesse contexto, a produção agrícola brasileira de cana-de-açúcar, certamente, acompanhará o crescimento da demanda mundial por açúcar e álcool. A estimativa da produção agrícola de cana-de-açúcar para a safra 2009/2010 é de 664,3 milhões de toneladas, com área plantada de 8,1 milhões de hectares (COMPANHIA NACIONAL DE ABASTECIMENTO, 2010), o que repre-sentará uma produtividade média de 82,1 t ha-1. Essa produtividade está distante do potencial produtivo dos cultivares plantados em solo brasileiro, o que faz com que as pesquisas se direcionem para elucidar e solucionar as causas que levam a esse déficit produtivo.

Uma das maiores limitações do meio à produtividade da cana-de-açúcar, nas regiões canavieiras do Brasil, são aquelas relacionadas a fertilidade do solo e à níveis adequados de nutrientes vegetais as plantas. Dentre as exigências nutricionais da cana-de-açúcar, o nitrogênio é um dos mais limitantes tanto ao desenvolvimento da cultura como na expressão do potencial produtivo dos cultivares plantados em solos brasileiros, como também nos demais países produtores de cana-de-açúcar.

A grande importância do nitrogênio para a cana-de–açúcar diz respeito ao fato de ela ser uma Poaceae, de metabolismo de carbono do tipo C4, caracterizado por altas taxas de fotossíntese líquida e eficiência na

Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à ColheitaHenrique Coutinho Junqueira Franco1 & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin2

1 Doutor em Solos e Nutrição de Plantas (Bolsista FAPESP de Pós-Doutorado), Laboratório de Isótopos Estáveis do Centro de Energia Nuclear na Agricultura, CENA-USP, av. Centenário 303, São Dimas, Piracicaba-SP. Tel. 19 3429 4738 [email protected] 2 Professor Associado (Bolsista de Produtividade do CNPq), Laboratório de Isótopos Estáveis do Centro de Energia Nuclear na Agricultura, CENA-USP, av. Centenário 303, São Dimas, Piracicaba-SP. Tel. 19 3429 4670 [email protected]

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Na literatura, existem citações de grande número de experimentos que não mostraram resposta da cultura à adubação com N no plantio, mas ela é recomendada e realizada, mesmo em condições de baixa expectativa de resposta. Por que isso ocorre? Seria falta de confiança nos resultados experimentais?

Entre os técnicos ligados ao setor agrícola de usinas produtoras de cana-de-açúcar é voz corrente que, se em determinado ano não for feita à adubação dos canaviais (soqueiras) com nitrogênio, a produtividade naquela safra não será afetada de forma marcante, mas o efeito ocorrerá nos anos seguintes, com reflexo na longevidade da soqueira. Penatti et al. (1997) e Orlando Filho et al. (1999) constataram esse efeito e afirmaram que a resposta da cana planta ao nitrogênio se refletiu no maior vigor das soqueiras, aumentando a produção nos cortes subsequentes, entre a cana-de-açúcar com e sem adubação nitrogenada.

Como as doses de N atualmente recomendadas para cana planta estão aquém das reais exigências da cultura e, considerando-se em adição, que a imobilização micro-biana e as perdas de N do solo reduzem a concentração de nutriente disponível à cultura, em especial no sistema com manutenção da palhada e em solos de baixa ou média fertilidade, é notório que a cana-de-açúcar, no ciclo de cana planta, nessa condição de carência de N não teria como expressar toda a sua potencialidade produtiva.

Nesse sentido, não seria o caso de se perguntar sobre a possibilidade da fertilização com nitrogênio, tanto no plantio como nas rebrotas da cana-de-açúcar estar re-lacionada ao crescimento de raízes e à formação de um estoque nutricional na parte subterrânea da cultura, com efeito na produção acumulada nos cortes subseqüentes? Caso essa pergunta venha a ser respondida positivamen-te pela experimentação, estaria justificada a adubação com N em cana-de-açúcar, uma vez que existem dúvidas quanto a sua eficácia no plantio.

Esses fatos merecem estudos a fim de que se possa en-tender melhor as causas que justifiquem as respostas da cultura da cana-de-açúcar à adubação nitrogenada, não somente dentro de um ciclo, mas o efeito aditivo em ciclos consecutivos, uma vez que é uma cultura semi-perene, que, certamente, depende tanto dos nutrientes a ela disponi-bilizados pelas vias de entrada no agrossistema, como das reservas nutricionais no colmo semente, no plantio, nas raízes e rizomas, nas rebrotas e do N estocado na matéria orgânica do solo, especialmente quando se trata do sistema conservacionista sem queima desde a implantação da cultura.

produção de sideróforos e antibiose (GRAY et al., 2005 citado por REIS et al., 2006).

Entretanto, uma questão não esclarecida na cultura da cana-de-açúcar se refere à baixa resposta da cana planta à adubação nitrogenada. A literatura é bastante rica em trabalhos que avaliaram o efeito de doses, fontes e formas de aplicação de nitrogênio na cana-de-açúcar, principalmente os seus efeitos na produtividade de colmos por área e nas características químicas e tecnológicas do caldo. Sendo as respostas bem heterogêneas para cana planta e relativamente homogênea para cana-soca (CARNAÚBA, 1990). A adubação nitrogenada destaca-se como uma das práticas culturais de maior demanda de pesquisas para esta cultura, pois os estudos sobre nitrogênio apresentam resultados muito variáveis, muitas vezes até contraditórios, uma vez que os mecanismos de resposta ao nitrogênio pela cana-de-açúcar não estão ainda suficientemente elucidados (KORNDÖRFER et al., 2002).

A falta de resposta da cana planta à adubação nitroge-nada tem sido atribuída à fixação biológica do nitrogênio atmosférico; às perdas por lixiviação de N-fertilizante; ao vigor do sistema radicular da cana planta comparada ao de soqueiras; às condições climáticas, como temperatu-ra e pluviosidade; à melhoria da fertilidade solo, após a reforma dos canaviais, associada à calagem, ao preparo mecânico e à incorporação de restos da cultura anterior (AZEREDO et al., 1986; CARNAÚBA, 1990; ORLANDO FILHO et al., 1999; URQUIAGA et al., 1992). Carneiro et al. (1995) procuraram demonstrar que o conteúdo de N do tolete de plantio (colmo semente) pode contribuir para a nutrição nitrogenada da cana-de-açúcar e, jun-tamente com os demais fatores que disponibilizam o N à cultura, justificaria, em parte, a falta de resposta da cana planta à fertilização nitrogenada.

Outro fator que reflete no manejo da adubação nitroge-nada e, consequentemente, na resposta da cana planta ao nutriente, é a colheita sem despalha a fogo. Durante muito tempo quase toda a área cultivada com cana-de-açúcar no Brasil esteve submetida à queima previamente a colheita. Entretanto a partir do ano de 1997, por força de legislação, a colheita de cana queimada no Estado de São Paulo passou a ser substituída gradualmente pela colheita de cana sem despalha a fogo (“cana crua”). A manutenção da palha da cana-de-açúcar no solo, com a prática da colheita sem despalha a fogo, pode contribuir para a melhoria da fertilidade do solo comparativa-mente àquela com queima (WOOD, 1991). Em adendo, a colheita de “cana crua”, sem queima, permite que os nutrientes contidos na palhada, ponteiros e palmito permaneçam no campo e sejam reciclados no sistema (BASANTA et al., 2002).

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Segundo esses autores, esses resultados mostraram o comportamento diferencia-do entre cultivares, comprovando assim, que existem diferenças varietais quanto à eficiência de utilização do nitrogênio na produtividade de colmos. Penatti et al. (1997) em nove experimentos de campo com adubação nitrogenada de cana planta constataram resposta significativa em cinco, sendo três com ana de ano e dois em cana de ano e meio; a maior contribuição industrial (R$/ha) foi obtida com a dose de 50 kg ha-1 de N. Além desses trabalhos, Espironelo et al. (1977), Reis & Cabala-Rosand (1986), Espironello et al. (1987) e Orlando Filho & Rodella (1995) também verificaram resposta da cana planta à adubação com N.

Entretanto, os resultados obtidos por Azeredo et al. (1986), Bittencourt et al. (1986), Cantarella & Raij (1986) e Rossielo (1987) reportaram ausência de resposta da cana planta à adubação nitrogenada. No trabalho de Azeredo et al. (1986), é de se destacar que foi verificada resposta em 20% dos experimentos desenvolvidos (dois de um total de nove ensaios), com a dose de 120 kg ha-1 de N, produzindo o dobro da testemunha. Bittencourt et al. (1986) apesar de não obterem resposta da cana planta à adubação nitrogenada, sugeriram que para solos que não apresentem teores de N disponíveis tão altos, a adição de 60 kg ha-1 de N no plantio deve ser considerada como dose máxima. De forma geral, esses autores relataram uma ampla revisão de literatura em seus trabalhos mostrando à baixa resposta da cana planta a adubação nitrogenada; Azeredo et al. (1986) reportaram que a adubação nitrogenada em cana planta proporcionou incremento na produtividade em apenas 19% dos 135 experimentos citados; Bittencourt et al. (1986) verificaram resposta da cana planta à adubação com N em 50% dos trabalhos revisados.

Por outro lado, devido ao elevado erro experimental, por vezes associado aos ensaios de adubação, tem feito com que estudos com pequenas respostas em produção, em ra-zão da adubação nitrogenada, não atinjam significância estatística, conduzindo muitos técnicos a considerar que a cana planta pode dispensar a aplicação do nutriente. No entanto, de acordo com Cantarella et al. (2007), quando dados de grupos de ensaios são avaliados em conjunto, emerge um cenário diferente. Penatti & Canta-rella (dados não publicados) citados por Cantarella et al. (2007), reuniram resultados de 74 experimentos de campo desenvolvidos pela Copersucar e pelo Instituto Agronômico de Campinas e observaram que a maioria desses trabalhos não apresentava, individualmente, resposta significativa à adubação nitrogenada, mas, quando analisados em conjunto, mostraram uma clara tendência de resposta, com dose econômica de 75 kg ha-1

Por outro lado, associado ao que já foi apresentado, recentemente, devido à pequena contribuição, cerca de 20% ou menos, do N-fertilizante na quantidade total de N na parte aérea da cultura, avaliada na colheita dos canaviais, os técnicos das Usinas produtoras começaram a questionar a eficácia das fertilizações nitrogenadas dos canaviais nas regiões produtoras de cana-de-açúcar do Centro Sul do Brasil, tanto as de soqueira, como princi-palmente as de plantio.

Pelo exposto, com base nas pesquisas desenvolvidas no Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA/USP), Piracicaba, SP, com o uso de fertilizantes nitrogenados marcados em 15N na cultura de cana-de-açúcar, esse texto pretende discutir a importância da contribuição do N-fertilizante nos ciclos agrícolas da cultura de cana-de-açúcar, assim como apresentar considerações a respeito das respostas de cana planta à adubação nitrogenada de plantio no panorama atual de manejo de colheita sem despalha a fogo (“cana-crua”).

2. Resposta da cana planta à adubação nitrogenada

Como já destacado, a adubação nitrogenada em cana planta é questão ainda em aberto no setor canavieiro. Porém, resultados publicados recentemente mostraram o efeito positivo da nutrição nitrogenada na produtividade da cana planta. Franco et al. (2010a) verificaram res-postas positivas na produtividade de colmos e açúcar da cana planta a adubação nitrogenada em experimentos desenvolvidos em duas áreas canavieiras do Estado de São Paulo. Bologna-Campbell (2006) constatou resposta linear do cultivar de cana-de-açúcar SP80 3280 à adu-bação nitrogenada de plantio, sendo que houve aumento médio de 55% na produção com a maior dose de N (120 kg ha-1) comparativamente à testemunha . Trivelin et al. (2002a) verificaram aumento linear na TCH (tonelada de colmos por hectare) do cultivar SP80 1842 em resposta a adubação nitrogenada de plantio (doses de 30, 60 e 90 kg ha-1 de N). Korndörfer et al. (2002) obtiveram resposta em sete cultivares de cana-de-açúcar a adição de 60 kg ha-1 de N, sendo o incremento médio de 10 TCH. Orlando Filho et al. (1999) observaram redução de 35% na produtividade de colmos da cana planta sem aplica-ção de N em relação à aplicação do nutriente. Korndörfer et al. (1997) constataram que a produtividade da cana planta aumentou linearmente com as doses de N (30, 60 e 120 kg ha-1), e para cada 10 kg ha-1 de N aplicado houve um incremento médio de 3,5 TCH. Paes et al. (1997) em experimento com cana planta de ano e meio, verificaram que a aplicação de doses de N proporcionou aumento linear na produtividade de TCH dos cultivares RB73 9359 e NA56 79, enquanto que o cultivar CB45 3 não apresentou resposta à adubação nitrogenada.

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0 25 50 75 100

Média 2Média 7Média 3Média 7Média 43Média 10Média 2

180

160

140

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100

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95

100

105

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Col

mos

(t h

a–1)

Col

mos

(t h

a–1)

0 100755025

B

A

Dose de N (kg ha–1)

N aplicado (kg ha–1)

tados levaram os autores a concluir que a resposta da cana planta à adubação nitrogenada nos solos estudados esteve associada à capacidade do solo em fornecer o nutriente em função da mineralização do nitrogênio or-gânico. Nessa mesma linha de raciocínio, Orlando Filho (1993) enfatizou que há três condições em que a cana planta pode apresentar resposta à adubação nitroge-nada: solos eutróficos (alta fertilidade); solos em que se cultiva a cana-de-açúcar pela primeira vez e solos sob cultivo mínimo. Nesse paralelo, com o aumento crescente pela busca de menor revolvimento do solo, para evitar as emissões de gases do efeito estufa, durante o plantio da cana-de-açúcar, é notório que toda a dinâmica do N-nativo do solo sofrerá alterações, e a possibilidade (probabilidade) de resposta da cultura de cana-de-açúcar à adubação nitrogenada de plantio aumentará.

de N (Figura 1). Marinho & Barbosa (1996) analisando dados de 141 experimentos desenvolvidos no Nordeste do Brasil, verificaram que quando os experimentos fo-ram analisados estatisticamente sozinhos, apenas 47% apresentaram resposta significativa da cana planta a nutrição com N, porém, quando se realizou a análise conjunta de grupo de experimentos obteve-se resposta altamente significativa em produtividade à adubação nitrogenada em cana planta.

De acordo com Franco et al. (2010a), a resposta da cana planta à adição de N-fertilizante pode estar associada, ao tipo de solo. De fato, no trabalho de Azeredo et al. (1994), os autores obtiveram elevados incrementos na TCH com adição de 180 kg ha-1 de N num CAMBISSOLO (aumento de 68 TCH), enquanto que nos LATOSSOLOS somente ocorreram tendência de resposta. Esses resul-

Figura 1. Resposta da cana planta à doses de N: (A) curvas de resposta - ensaios analisados separadamente (diversas variedades); (B) curva de resposta - análise conjunta de 74 ensaios apresentados em (A). Cantarella et al. (2007)

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áreas canavieiras localizadas no Estado de São Paulo (FRANCO et al., 2007), mostrou que elevada quantidade de N (cerca de 200 kg ha-1) foram incorpo-rados ao solo na reforma do canavial. Ng Kee Kwong et al. (1987) verificaram, após 18 meses de permanência da palhada de cana-de-açúcar no campo, que 73% a 83% do N contido nos resíduos permaneceram na matéria orgânica do solo, ou seja, houve liberação média de 25% nesse período. Bologna-Campbell (2006) quantificou que cerca de 14% do total de N acumulado pela cana planta foi absorvido do N de resíduos culturais incorporados ao solo. Fortes et al. (2010) quantificaram, após três colhei-tas (cana planta, primeira e segunda soqueira), que o nitrogênio proveniente da palhada residual e do sistema radicular incorporados ao solo na reforma do canavial disponibilizou após essas tres safras apenas 23% e 17% respectivamente do N presente nesses resíduos. Indican-do que o N derivado dos resíduos culturais é uma fonte importante de N para a cultura em longo prazo (várias colheitas sucessivas sem despalha a fogo). Resultados semelhantes foram obtidos por Vitti et al. (2010) em três áreas de soqueira de cana-de-açúcar. Esses dados ajudam a explicar a baixa resposta da cana planta à adubação nitrogenada em áreas com aporte de resíduos da própria cultura.

Em conjunto, há de se destacar que as reservas nutricio-nais do tolete de plantio constituem-se em importante fonte de N para a cana planta. Carneiro et al. (1995) procuraram demonstrar que o conteúdo de N do tole-te de plantio (colmo semente) pode contribuir para a nutrição nitrogenada da cana-de-açúcar e, juntamente com os demais fatores que disponibilizam o N à cultura, justificaria, em parte, a falta de resposta da cana planta à fertilização nitrogenada. Porém, Franco et al. (2010a) mensuraram essas reservas de N nos colmos sementes do cultivar SP81 3250 em três campos experimentais, e constataram que as quantidades de N presentes nos colmos semente foram da ordem de 10 kg ha-1. Segundo Carneiro et al. (1995), cerca de 50% do N proveniente do colmo-semente é translocado para os novos órgãos da planta de cana-de-açúcar (raízes e parte aérea). Com base nesse resultado, a contribuição do N dos toletes de plantio no N acumulado pelas plantas considerado os resultados de Franco et al. (2010a) foi de apenas 5 kg ha-1, não se justificando a falta de resposta da cana planta à adubação nitrogenada.

Outros pesquisadores atribuíram a baixa resposta da cana planta à adubação nitrogenada de plantio à fixação biológica de nitrogênio (FBN) atmosférico realizada por organismos diazotróficos capazes de formar associações (ou simbiose associativa), por meio de colonização radicular e internamente nos tecidos das

3. Fatores que reduzem a resposta em produtividade da cana-de-açúcar à adubação nitrogenada

A interpretação dos resultados de respostas da cana planta ao N-adubo apresenta, em geral, uma série de dificuldades para interpretação, devido ao comporta-mento complexo desse nutriente no solo, aliado ao fato de não existir um método analítico eficiente e viável eco-nomicamente para a determinação da disponibilidade de N do solo às plantas.

Nesse sentido, vários fatores têm sido listados para ex-plicar as baixas respostas ao N em cana planta, entre os quais a mineralização da matéria orgânica do solo (MOS) e dos restos culturais da própria cana, favore-cida pelo revolvimento do solo durante a reforma do canavial (CANTARELLA et al., 2007). Zambello Junior & Orlando Filho (1981) observaram que as operações de preparo do solo aumentam a aeração do solo, numa época em que há elevação da temperatura e umidade, provocando aumento na atividade microbiana do solo, que decompõe rapidamente os restos da cultura (princi-palmente raízes), diminuindo a relação C/N da MOS, e assim, proporcionam maior disponibilidade de N para a cana-de-açúcar plantada entre fevereiro e março na região Centro Sul do Brasil. Segundo Salcedo et al. (1985) a mineralização do N orgânico ao longo do ciclo de cana planta talvez seja a principal fonte de N para a cultura e, o fato de a cana soca apresentar respostas mais frequentes à fertilização nitrogenada (CARNAÚBA, 1990) poderia ser explicado pela redução no teor de N mineral no perfil do solo ao término do ciclo agrícola de cana planta (SALCEDO & SAMPAIO, 1984), somado à possível queda na taxa de mineralização do N no solo com o decorrer desse ciclo. De acordo com Zambello Junior & Orlando Filho (1981), em cana soca a ativi-dade microbiana seria dificultada pela menor aeração do solo, devido à compactação e também pelas baixas condições de temperatura e umidade (características da região Centro Sul do Brasil). A decomposição dessa matéria orgânica (restos da cultura e raízes) de alta relação C/N, junto com o período de grande exigência em N pela cultura, faria com que qualquer adição de N fosse acompanhada por rápida resposta, em termos de crescimento, da soqueira. De fato, Salcedo et al. (1985) estudando a mineralização do carbono e nitrogênio em solo cultivado com cana-de-açúcar, verificaram que a quantidade de N do solo mineralizado ao longo do ciclo agrícola de cana planta foi suficiente para atender a demanda do nutriente pela cultura .

Aliado a isso, em levantamento realizado para quantificar o estoque de nutrientes nos resíduos culturais de duas

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diretamente associada aos níveis de aplicação do nitro-gênio mineral no solo, ou seja, houve uma sinergia entre o organismo diazotrófico e a nutrição nitrogenada, sendo que as plantas inoculadas produziram mais fitomassa quando cultivadas na presença de N mineral proveniente da adubação com N. Assim, a produtividade de dois cultivares de cana-de-açúcar inoculados com a bactéria e adubados com dose equivalente a 50 kg ha-1 de N foi a mesma daqueles não inoculados que receberam o dobro da dose de N-adubo (100 kg ha-1 de N).

Segundo Reis et al. (2006) algumas perguntas, em relação à FBN em gramíneas, continuam sem resposta: Existe sufi-ciente fonte de C para suportar uma população elevada de bactérias, ou estas podem ser um dreno para as plan-tas? Os produtos da fixação são diretamente transferidos para a planta ou somente após a morte e mineralização das células bacterianas? O número de bactérias encon-trados em plantas não-leguminosas ficam em torno de 10milhões de células por grama de matéria fresca; no caso do rízóbio, esse número chega a 100bilhões de bacteróides por grama de matéria fresca. Esses números seriam suficientes? Muitos aspectos ainda precisam ser estudados, visando tornar essa associação mais eficiente.

Pelo exposto e conforme destacado anteriormente a FBN em cana-de-açúcar é uma questão muito mais complexa, duvidosa e sem resultados práticos até o momento, do que a realização da adubação nitrogenada de cana planta. Atribuir a falta de resposta da cana planta a adubação nitrogenada exclusivamente a FBN é na atualidade, no mínimo incoerente, tendo em vista o conhecimento a respeito do assunto. Possivelmente, uma parcela do N total da cana planta, realmente, seja proveniente da FBN, porém, esse valor não satisfaz as reais exigências da cultura em nitro-gênio, principalmente em canaviais com alta produtividade.

Nesse contexto, tomando-se como referência os diversos dados de literatura, é possível afirmar que a falta de resposta da cana planta em condições brasileira pode estar intimamente ligada com as taxas de mineralização da Matéria Orgânica do solo durante as etapas de pre-paro do solo das áreas canavieiras para o plantio. Sendo assim, não há dúvida que o desenvolvimento de estudos multidisciplinares será fundamental para diagnosticar a magnitude dessas taxas e sua relação com a microbiota do solo e com os métodos de preparo do solo.

4. Aproveitamento do 15N-fertilizante pela cultura de cana-de-açúcar

O nitrogênio apresenta uma dinâmica complexa, pelas múltiplas transformações caracterizadas por sete estados de oxidação e por sua mobilidade no sistema solo-planta.

plantas, ou seja, em associações endofíticas (CANTARELA, 2007). Döbereiner et al. (1972) verificaram abundante população de bactérias fixadoras de N de vida livre nos canaviais, que aumentavam, notadamente, nas pro-ximidades das touceiras. A energia contida nos toletes de cana-de-açúcar no plantio permite o desenvolvimento de microrganismos fixadores de N na rizosfera, que podem fornecer um suprimento extra do nutriente, que adicionado ao solo, parece permitir o desenvolvimento adequado da cana planta (CARNAÚBA, 1990). Urquia-ga et al. (1987) e Urquiaga et al. (1992) estimaram a contribuição da fixação biológica do nitrogênio para a cana-de-açúcar como sendo da ordem de 40 a 60% do N total da planta, cerca de 30 a 160 kg ha-1 ano-1, sendo que a quantidade de N fixado variou conforme o cultivar de cana-de-açúcar. Boddey et al. (1991) ve-rificaram, pelo balanço de 15N/N, que alguns cultivares de cana-de-açúcar podem obter elevadas quantidades de N oriundo de sua associação com organismos diazo-tróficos, valores equivalentes a 60 a 80% do N total da planta (cerca de 200 kg ha-1 ano-1). Pelo fato da baixa resposta da cana planta à adubação com nitrogênio na maioria dos experimentos, a presença de microrganismos fixadores na rizosfera da cana-açúcar é uma indicação de que a FBN deva desempenhar papel importante na auto-suficiência de N pela cultura (CARNAÚBA, 1990).

No entanto, o assunto de FBN em cana-de-açúcar desper-ta controvérsia, pois não há evidências, em condições de campo, de que a fixação biológica do N2 possa garantir o suprimento de N para lavouras de média ou alta pro-dutividade (CANTARELLA, 2007). Segundo Cantarella (2007), estudos realizados na África do Sul e na Austrália evidenciaram que a fixação biológica de N2 não é uma fonte significativa do nutriente para a cana-de-açúcar (BIGGS et al., 2002; HOEFSLOOT et al., 2005 citados por CANTARELLA, 2007), embora bactérias fixadoras de N2 tenham sido isoladas no campo.

Atualmente, existe grande número de trabalhos de em-presas e órgãos públicos de pesquisa tentando viabilizar o uso de inoculantes na cultura de cana-de-açúcar, prin-cipalmente com as decantadas bactérias fixadoras de N2 atmosférico, porém, sem ainda um respaldo seguro da viabilidade do sucesso dessa aplicação em condições comerciais. Deve ser destacado que a maioria desses organismos apresenta outras formas de promoção de crescimento vegetal, como a produção de fitormômios, resistência a estresses, produção de sideróforos e anti-biose, entre outras (GRAY et al., 2005 citado por REIS et al., 2006). Nesse contexto, Moraes & Tornisielo (1997) avaliando o aumento de produtividade pelo cultivar SP70 1143 inoculado com a bactéria Gluconacetobacter diazotrophicus constataram que a inoculação contribuiu para o aumento da produção de matéria seca, estando

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solo, de 18 e 33%, para o adubo apli-cado em superfície e em profundidade, respectivamente. No Brasil, Bittencourt et al. (1986), Sampaio et al. (1984), Gava et al. (2001), Trivelin et al. (1995, 1996, 2002a, 2002b) e Franco et al. (2008a) obtiveram recuperação de fertilizantes nitrogenados (sulfato de amônio, uréia e aquamônia), de 0,2 a 54%.

Essas variações na recuperação do 15N-fertilizante pela cultura de cana-de-açúcar podem estar associadas, ainda, ao efeito residual do fertilizante no solo, devido sua elevada imobilização pela biomassa microbiana (Courtaillac et al., 1998) e também às perdas do N do sistema solo-planta, tais como as perdas por desnitrifi-cação (Trivelin et al., 2002a), lixiviação (Oliveira et al., 1999), volatilização da amônia (Trivelin et al., 2002a) e por meio das perdas gasosas de N pela parte aérea das plantas (Holtan-Hartwing & Bockman, 1994).

Nas condições brasileiras, os resultados de recuperação do 15N-fertilizante pela cana-de-açúcar obtidos no ciclo de cana planta, em condições de campo, são incipientes. Entretanto, trabalho recente desenvolvido por Franco et al. (2008a) em dois experimentos de campo desenvolvi-dos com cana planta, foi verificado que a recuperação do 15N-uréia (kg ha-1), nas partes da planta em um experi-mento na Usina Santa Adélia (USA), foi significativamente maior nos tratamentos em que se empregaram as doses mais elevadas de N (Tabela 1), exceção feita ao ponteiro, onde não houve efeito significativo. Esse fato pode ser

Os fertilizantes nitrogenados aplicados ao solo sofrem uma série de transformações químicas e microbiológicas, que podem resultar em perda do nutriente. Nesse con-texto, considerando o custo dos adubos nitrogenados, é fundamental o desenvolvimento de manejos adequados da adubação nitrogenada que visem o melhor aprovei-tamento do N pela cultura da cana-de-açúcar. Com isso, a realização do balanço de 15N de fontes nitrogenadas tem sido de muita valia em estudos das transformações do N no sistema solo-cana-de-açúcar.

Trabalhos realizados com fertilizantes nitrogenados marcados com o isótopo 15N evidenciaram ser variável o aproveitamento do 15N-fertilizante pela cultura da cana-de-açúcar. Nas Ilhas Maurícios, Wong You Cheong et al. (1978) obtiveram recuperação na parte aérea da cana-de-açúcar de 21 a 48%, com as fontes sulfato de amônio e nitrato de amônio respectivamente, com influência do tipo de solo, das condições climáticas e da fonte nitrogenada. Ng Kee Kwong & Deville (1994) conseguiram aumentar a recuperação do 15N-uréia (120 kg ha-1) de 19 para cerca de 35%, aplicando o adubo na água e irrigando por gotejamento, sem, contudo, conseguir elevar a produtividade. Em Taiwan, Weng et al. (1991) obtiveram as recuperações de 27, 23 e 19%, respectivamente, para sulfato de amônio, nitrato de po-tássio e uréia; a aplicação dos adubos no solo a 10 cm de profundidade, comparada à superficial, mostrou a maior recuperação. Na Austrália, Chapman et al. (1994) obtiveram recuperação de 15N-uréia para a planta toda, em três sistemas de manejo com resíduos culturais no

Tabela 1. ção do N-uréia (kg ha-1) pela cana-de-açúcar na colheita nos experimentos das Usinas Santa Adélia e São Luiz. Franco et al. (2008)

Doses de N Colmo Folha seca Ponteiro Parte aérea Raiz Planta todakg ha-1

Usina Santa Adélia40 6,1 3,2 2,2 11,5 0,8 12,380 9,7 5,9 3,1 18,7 1,3 20,0120 13,5 6,7 3,2 23,4 1,5 24,9Teste F 5,37* 2,37* 1,02NS 5,22* 3,58** 5,74*R2–R.L. 0,99* 0,92** NS 0,99* 0,95* 0,98*R2–R.Q. NS NS NS NS NS NSC.V. (%) 32,7 40,5 40,5 29,5 35,0 28,0

Usina São Luiz40 6,1 2,0 2,7 10,8 1,4 12,280 14,5 3,9 7,4 25,8 2,2 28,0120 12,0 5,4 5,5 22,9 2,5 25,4Teste F 13,3* 11,5* 7,66** 25,51 1,03NS 28,14*R2–R.L. 0,46* 0,99* NS 0,58* NS 0,61*R2–R.Q. 0,99* NS 0,99* 0,99* NS 0,99*C.V. (%) 21,9 27,2 32,7 15,9 56,6 14,7NS: não significativo; * e ** significativos, respectivamente, a 5 e 10%.

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Na senescência foliar, durante o período de maturação fisiológica, o aumento da fotorrespiração e da hidrólise de proteínas é acompanhada pela redução nas ativida-des das enzimas glutamina sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT), principais responsáveis pela assimi-lação do amônio (NH4

+) no metabolismo do nitrogênio

devido a possíveis perdas de N pela parte aérea das plantas durante o processo de maturação fisiológica, haja vista que além da recuperação do 15N-uréia no ponteiro ter sido semelhante entre os tratamentos, o acúmulo de N (kg ha-1), nessa parte da planta, foi menor nas doses de 80 e 120 kg ha-1 de N (Tabela 2).

Tabela 2. Acúmulo de nitrogênio nas partes da planta decana-de-açúcar na colheita dos experimentos das Usinas Santa Adélia e São Luiz. (ciclo de cana planta). Franco et al. (2008)

Doses de N Colmo Folha seca Ponteiro Parte aérea Raiz Planta todaUsina Santa Adélia

kg ha-1 N total, kg ha-1

0 72,9 30,4 40,8 144,1 8,4 152,540 102,1 36,6 40,7 179,4 12,6 192,180 89,0 36,1 33,6 160,1 9,8 170,0120 90,7 35,6 28,2 154,5 12,0 166,5Teste F 1,93NS 0,80NS 3,19** 1,54NS 2,04NS 1,64NS

R2–R.L. NS NS 0,90* NS NS NSR2–R.Q. NS NS NS NS NS NSC.V. (%) 19,4 18,7 19,1 15,0 25,7 15,0

kg ha-1 Usina São Luiz0 64,6 17,7 37,5 119,8 7,2 127,140 81,8 22,2 44,5 147,8 9,4 157,380 97,1 28,0 52,2 177,4 10,2 187,5120 77,8 24,9 35,7 138,4 12,7 151,1Teste F 2,99** 3,18** 3,33** 5,01* 1,83NS 5,6*R2–R.L. NS 0,65* NS NS 0,96* 0,28*R2–R.Q. 0,90* NS 0,82* 0,86* NS 0,88*C.V. (%) 19,3 21,1 19,4 14,7 33,8 13,5NS: não significativo; * e ** significativos, respectivamente, a 5 e 10%.

nas plantas superiores. A redução na atividade dessas enzimas resulta no aumento da concentração de amônio (NH4

+) nas células das plantas (Mattsson et al., 1998). O íon NH4

+ em solução sempre estará em equilíbrio químico com a forma gasosa NH3, coexistindo as duas formas químicas em solução, e considerando o pH próximo da neutralidade do citosol celular, a elevação da concen-tração de NH4

+ com a redução na atividade enzimática, aumentará, também, a da foram gasosa NH3, que é tóxica aos vegetais (Holtan-Hartwing & Bockman, 1994; Mattsson et al., 1998). Como resultadoocorrerão perdas naturais de NH3 junto à corrente transpiratória, e dessa maneira, se justifica,em parte, a baixa recuperação do N-fertilizante obtidas com a cultura de cana-de-açúcar. As perdas de N pela parte aérea de cana-de-açúcar foram estimadas, indiretamente, por Ng Kee Kwong & Deville (1984) e Trivelin (2002a), respectivamente, nas Ilhas Maurício e no Brasil, como sendo da ordem de 100 kg ha-1 ano-1, de mesma grandeza das doses de N apli-cadas nas fertilizações de canaviais.

Os reduzidos valores de recuperação do 15N-uréia obti-dos no trabalho de Franco et al. (2008a), especialmente

na maior dose, podem ter como causa as perdas de 15N-fertilizante durante o ciclo da cultura. Essas perdas podem ter ocorrido por lixiviação de NO3

-, desnitrifi-cação, volatilização de amônia do fertilizante e por perdas naturais de N pela folhagem da cultura durante o processo de maturação em que ocorre intensa senes-cência foliar. Contudo, as perdas de N por lixiviação podem ser desconsideradas, pois, na maioria dos ensaios com o emprego de 15N-fertilizante em cana-de-açúcar constatou-se que essas perdas são reduzidas. Bologna-Campbell (2006) não verificou perdas mensuráveis por lixiviação de nitrogênio derivado do fertilizante (15N), sendo que o N total lixiviado médio correspondeu a 13,1 mg vaso-1, equivalendo a 0,44 kg ha-1 de N, sendo origi-nado, provavelmente, do N nativo do solo. No trabalho de Ng Kee Kwong & Deville (1984), desenvolvido em lisímetros cultivados com cana-de-açúcar, não ocorreram perdas de N por lixiviação, mesmo em condições de elevada precipitação média anual, 1300 e 3200 mm, em duas regiões das Ilhas Maurício. O fato foi atribuído à imobilização microbiológica e também ao movimento mais lento de NO3

- em relação ao da água percolada. Oliveira et al. (1999) também não constataram perdas

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em soqueiras. Nesse sentido, o próximo tópico dessa revisão abordará esse assunto que procurará desmistificar a baixa contribuição do N do fertilizante na nutrição da cultura de cana-de-açúcar quando ava-liado apenas na colheita da cana-de-açúcar após a maturação, fato este que vem levando técnicos do setor a interpretar erroneamente a respeito da pouca efeti-vidade da adubação nitrogenada em cana-de-açúcar.

5. N-fertilizante na nutrição da cana-de-açúcar: Estudo de caso

Neste tópico será abordados os resultados de Franco et al. (2010b) em que foi avaliado a contribuição do N-fertilizante no acúmulo de N pela cana-de-açúcar durante os ciclos agrícolas de cana planta e primeira soqueira.

5.1. Hipóteses e objetivos

A adubação nitrogenada na cultura de cana-de-açúcar é prática universalmente usada para se atingir patamares sustentáveis de produtividade, tanto em cana planta assim como e especialmente em cana soca. Entretanto, quando se avalia o N na planta proveniente do fertilizante (15N) na colheita da cultura, verifica-se que essa contribuição é da ordem de 20% do N-total, o que vem gerando questionamentos a respeito da eficácia dessa adubação. Sendo assim, foram realizados experimentos de campo, em dois locais (Usina São Luiz-USL e Usina Santa Adélia) com cana-de-açúcar colhida mecanicamente e sem quei-ma do canavial, no Estado de São Paulo-Brasil, em que a fertilização nitrogenada tanto de cana planta (doses de 40, 80 e 120 kg ha-1 de N na forma de uréia) como de primeira rebrota (doses de 50 e 100 kg ha-1 de N na forma de sulfato de amônio) foi marcada no isótopo estável de 15N. O objetivo do trabalho foi avaliar a con-tribuição do 15N-fertilizante no total de N extraído pelas plantas, durante o desenvolvimento da cana-de-açúcar nos ciclos agrícola de cana planta e de primeira rebrota.

5.2. Resultados com cana planta

Nos dois experimentos, aproximadamente 180 dias após a adubação nitrogenada de plantio (outubro de 2005) a cana-de-açúcar já havia absorvido, praticamente, todo o N-fertilizante, especialmente para as doses de 40 e 80 kg ha-1 de N (Tabelas 3), diferentemente do N-total nas plantas, que continuou sendo acumulado com o crescimen-to da cana-de-açúcar (Tabelas 4). Os maiores valores de N-acumulado ocorreram entre fevereiro e abril de 2006, período que coincidiu com o final da época das chuvas, como indicado no balanço hídrico climatológico (dados

de N por lixiviação utilizando a técnica do 15N. Aliado a isso, Ghiberto et al. (2007) monitoraram o fluxo de água no solo durante o ciclo da cana planta mediante a utilização de tensiômetros e extratores de solução do solo, e constataram que a lixiviação de N foi de 15 kg ha-1 de N, porém, as perdas de 15N proveniente do fer-tilizante foram desprezíveis, sendo de apenas 21 g ha-1.

Além da recuperação do N-fertilizante na nutrição da cana-de-açúcar ser sempre menor que 50% do N-fertilizante aplicado, é importante destacar que a participação do N-fertilizante no total de N acumulado pela cultura é baixo, geralmente menor que 20%. Franco et al. (2008a) constataram que o N absorvido pela cana planta oriundo da uréia representou em média 12% do acumulado na planta toda. Sampaio et al. (1984) avaliaram que a contribuição do N da uréia para as doses de 20 e 60 kg ha-1 de N foi menos que 10% do total acumulado na planta toda de cana-de-açúcar. Trivelin et al. (2002b) obtiveram um valor de 11,5% para as doses de N de 30, 60 e 90 kg ha-1 aplicados na forma de uréia. Gava et al. (2001) verificaram que o N na planta proveniente do fertilizante representou 10 a 16% do N total acumulado na parte aérea da soqueira de cana-de-açúcar, enquanto Trivelin et al. (1995) obtiveram valor menor que 15% em cana soca de fim de safra. No entanto, Bologna-Campbell (2006) constatou uma contribuição mais elevada, variando de 9,5 a 27,2%, com resposta linear para as doses de N (40, 80 e 120 kg ha-1), em todas as partes da planta.

Com base nos resultados da literatura e em trabalhos realizados pelos autores deste texto, pode-se afirmar que independente das condições experimentais, o N na planta proveniente do 15N-fertilizante quantificado na colheita (após a maturação da cultura) representa uma pequena fração do N total acumulado pela cultura de cana-de-açúcar. Como efeito, as principais fontes de N para a cultura de cana-de-açúcar no ciclo de cana planta devem ter sido a mineralização da matéria orgânica nativa do solo e de resíduos culturais (Ng Kee Kwong et al., 1987; Sampaio et al., 1995), e, possivelmente, a fixação biológica do N2 atmosférico por microrganis-mos (Urquiaga et al., 1992). Entretanto, não deve ser desconsiderada a hipótese de maior aproveitamento do 15N-uréia durante o ciclo de crescimento da planta, considerando a ocorrência de perdas de N pela parte aérea conforme mencionado anteriormente.

No entanto, é importante ser destacado que a contribui-ção do N-fertilizante durante o ciclo de crescimento da cultura de cana-de-açúcar foi muito pouco estudado, e pode justificar as respostas da cultura à adubação ni-trogenada tanto em plantio assim como e principalmente

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deslocadas via floema para outras partes das plantas, tais como raízes e rizomas. A hipótese de direcionamento das reservas da planta para a parte subterrânea para posterior utilização pela cultura foi evidenciada por Trivelin et al. (1984), os quais verificaram que 7% do nitrogênio aplicado na parte aérea da planta foi trans-locado ao sistema radicular e posteriormente reutilizado pela primeira rebrota da cana-de-açúcar.

Outra possível explicação para a redução na quantidade de N no fim do ciclo da cana planta pode ser devido a perdas naturais de N pela parte aérea durante o pro-

não apresentados). Por outro lado, no experimento da USL, houve decréscimo significativo na quantidade de nitrogênio acumulada pelas plantas do tratamento com 120 kg ha-1 de N (Tabela 4) entre as duas últimas datas de avaliação (abril e junho de 2006). Esse resultado pode ser atribuído a remobilização do nutriente da parte aérea para a parte subterrânea da cultura (raízes e rizoma), com o objetivo de constituir reserva nutricional da planta, a fim de garantir melhor vigor da rebrota subsequente. Segundo Feller & Fischer (1994) durante a senescência das folhas as proteínas dos cloroplastos são degradadas, e frações de nitrogênio podem ser

Tabela 3. Estimativa do nitrogênio na planta proveniente do fertilizante (NPPF) durante o ciclo de cana planta nos experimentos das Usinas São Luiz e Santa Adélia (safra 2005/2006)

Usina São Luiz

Doses de N

kg ha-1

Julho Outubro Dezembro Fevereiro Abril Junho/Julho*NPPF, kg ha-1

40 6,13A 8,46A 8,82A 9,23A 7,46A 7,80A

80 11,89B 20,08AB 21,97A 15,82AB 23,76A 18,58AB

120 17,10B 23,48B 24,97B 25,28B 36,96A 22,89B

DMS = 8,0 CV = 28%

Usina Santa Adélia

40 _________ 16,28A 14,46A 13,95A 11,08A 10,50A

80 _________ 40,30A 31,38AB 28,17B 33,40AB 31,02AB

120 _________ 49,19A 30,62BC 35,18B 30,03BC 20,92C

DMS = 6,4 CV = 22%

Letras Maiúsculas iguais na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferença mínima significativa; CV: coeficiente de variação; *Junho/Julho: junho na Usina São Luiz e julho na Usina Santa Adélia.

cesso fisiológico de senescência (maturação), conforme verificado por Bologna-Campbell (2006) e Franco et al. (2008b) e discutidas nos tópicos anteriores desta revisão.

Os resultados de nitrogênio na planta proveniente do fertilizante (NPPF %) e aproveitamento do 15N-uréia (kg ha-1) pela cana planta mostraram que, nos dois experi-mentos, os maiores valores de NPPF (%) foram obtidos nas primeiras amostragens, mostrando que nos estádios iniciais de desenvolvimento da cultura, parte substancial do N-total das plantas foi derivada do fertilizante, es-pecialmente na dose 120 kg ha-1 de N (Figura 2). Além disso, no fim do ciclo de cana planta o N-fertilizante representou uma pequena fração do N-total da parte aérea da planta, indicando que a cana-de-açúcar obtém quantidade significativa de N de outras fontes: como do N oriundo da mineralização da matéria orgânica e de resíduos culturais recém incorporados ao solo; do N do

colmo-semente e do N proveniente da fixação biológica (FBN), como citado anteriormente.

Para os resultados de NPPF (kg ha-1), de maneira geral, os maiores valores ocorreram em outubro-dezembro, no início da fase de máximo crescimento da cultura, quando as chuvas tiveram início e, também, pelo aumento da radiação solar, como consequência de dias mais longos. A partir desse estádio ocorreu a tendência de redução do NPPF. Esse decréscimo, também verificado em outros trabalhos na literatura, e como indicado anteriormente, pode ter como causa a remobilização do nutriente para o sistema radicular e/ou devido às perdas de N na for-ma de amônia junto à corrente transpiratória em folhas senescentes.

Analisando-se a participação do N-fertilizante no N-total da cana-de-açúcar durante o ciclo de crescimento da

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fotossintético. Dessa maneira, em condições ambientais favoráveis ao desenvolvimento da planta, a cultura responderá em produtividade à adubação nitrogenada comparativamente às plantas não adubadas, mesmo o N-fertilizante representando uma pequena fração do N-total (10 a 20%) da planta quando avaliado na colheita da cana planta.

5.3. Resultados com cana soca

Após a colheita da cana planta (06 de junho de 2006 na USL e 10 de julho de 2006 na USA) as doses de N-fertilizante foram aplicadas sobre os resíduos culturais da colheita mecanizada que recobriam o solo (palhada), quando as plantas da primeira rebrota de cana-de-açú-car apresentavam cerca de 90 dias de crescimento (08 de outubro e 01 de novembro de 2006, respectivamente, nos experimentos da USL e USA). Posteriormente, em de-zembro de 2006 foi realizada a primeira estimativa da contribuição (acúmulo) do N-fertilizante na parte aérea da soqueira. Os resultados mostraram que nessa primeira avaliação a cultura de cana-de-açúcar havia absorvido, praticamente, todo o N-fertilizante acumulado por todo o

cana planta nos dois experimentos (Figura 2) verificou-se que é baixa na colheita da cultura (cerca de 10% do total de N acumulado pela parte aérea da cana planta). Essa informação, quando analisada isoladamente, pode levar a conclusões precipitadas sobre a importância da adubação nitrogenada na nutrição da cana planta e, com menor frequência em cana soca. Como em grande parte dos trabalhos com aplicação de fertilizantes marcados com 15N em cana-de-açúcar, a avaliação foi realizada na colheita após a maturação, muitas informações e ex-plicações sobre os efeitos do N-fertilizante na nutrição das plantas de cana-de-açúcar ficaram sem resposta.

No entanto, quando se avalia a contribuição do N-fertilizante durante o ciclo da cana planta, verifica-se uma contribuição de aproximadamente 40% do N-total da cultura nos primeiros estádios de avaliação (Figura 2). Essa contribuição não seria importante, ou mesmo indispensável para formação das folhas, e assim definir o potencial fotossintético da cultura? Se isso ocorre re-almente, plantas que receberam N-fertilizante no início do ciclo da cultura teriam maior potencial de crescimen-to e desenvolvimento devido ao seu maior aparelho

Tabela 4. Acúmulo de nitrogênio na parte aérea da cana-de-açúcar no ciclo agrícola de cana planta em dois locais do Estado de São Paulo, Brasil.

Doses de N(kg ha-1)

Julho Outubro Dezembro Fevereiro Abril Junho/Julho*

Usina São Luiz

Acúmulo de N, kg ha-1

0 30 D 66 D 106 BC 122 AB 162 A 132 AB

40 32 C 91 B 84 B 123 AB 152 A 154 A

80 43 C 100 B 136 B 142 B 224 A 207 A

120 39 E 91 D 115 CD 158 BC 254 A 192 B

R2-R.L. NS 0,55** 0,23* 0,91** 0,84*** 0,77***

R2-R.Q. NS 0,99* NS NS 0,89*** 0,87*

D.M.S. = 49 C.V. = 19 %

Usina Santa Adélia

0 _________ 114 C 111 C 148 BC 183 AB 204 A

40 _________ 108 B 118 B 164 A 173 A 184 A

80 _________ 111 D 139 CD 154 BC 195 AB 227 A

120 _________ 113 B 134 B 196 A 181 A 183 A

Média _________ 111 C 126 C 166 B 183 AB 199 A

D.M.S. = 21 C.V. = 13 %

Letras Maiúsculas iguais na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferença mínima significativa; CV: coeficiente de variação. *Junho/Julho: junho na Usina São Luiz e julho na Usina Santa Adélia.

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NPPF N-outras fontes NPPF N-outras fontes



jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06

40 kg ha-1

out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06

jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06

jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06

40 kg ha-1

80 kg ha-1 80 kg ha-1

120 kg ha-1 120 kg ha-1

100

75

50

25

0

%

100

75

50

25

0

%100

75

50

25

0

%

100

75

50

25

0

%

100

75

50

25

0

%

100

75

50

25

0

%

1019 11 7 5 5 15 12 9 6 6

36 22 18 16 12

43 23 18 17 13

27 20 16 12 10 9

44 26 22 15 15 12

Usina São Luiz Usina Santa Adélia

Figura 2. Nitrogênio proveniente do fertilizante no N total da parte aérea da cultura no ciclo agrícola de cana planta nos experimento das Usinas São Luiz e Santa Adélia para os tratamentos 40, 80 e 120 kg ha-1 de N.

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O acúmulo de N total na parte aérea apresentou a mesma tendência de acúmulo da cana planta, ou seja, no fim da fase de máximo crescimento da

ciclo de crescimento da cultura, haja vista que não houve diferença estatística entre as quantidades acumuladas de N-fertilizante (kg ha-1) entre as épocas de avaliação dentro de cada tratamento (Tabela 5).

Tabela 5. Estimativa do nitrogênio na planta proveniente do fertilizante (NPPF) durante o ciclo de primeira rebrota nos experimentos das Usinas São Luiz e Santa Adélia (safra 2006/2007).

Usina São LuizTratamentos Dezembro Março Maio Junho/Julho*

NPPF, kg ha-1

0 – 50 11,5 A 16,9 A 10,0 A 15,6 A120 – 50 13,9 A 13,7 A 11,7 A 12,0 A0 – 100 18,0 A 26,4 A 15,9 A 26,2 A120 – 100 26,9 A 33,2 A 28,4 A 31,8 A

DMS = 12,1 CV = 39%Usina Santa Adélia

0 – 50 29,4 A 20,7 A 14,1 A 19,9 A120 – 50 24,9 A 24,6 A 20,6 A 38,7 A0 – 100 36,9 A 45,1 A 38,7 A 45,5 A80 – 100 34,2 A 51,0 A 40,0 A 43,7 A120 – 100 41,6 AB 46,1 A 29,4 AB 26,3 B

DMS = 18,4 CV = 34%Letras Maiúsculas iguais na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferença mínima significativa; CV: coeficiente de variação; *Junho/Julho: junho na Usina São Luiz e julho na Usina Santa Adélia.

cultura (maio de 2007) as plantas de cana-de-açúcar já tinham acumulado grande parte do N-total obtida na colheita, não sendo observada nesse ciclo reduções nas quantidades acumuladas de N na parte aérea, entre as amostragens. Esse fato deve ser resultado de condições climáticas favoráveis, durante os meses de dezembro a maio, ao crescimento e acúmulo de nitrogênio pela so-queira, tendo em vista que as perdas de N pela parte aérea dos vegetais podem estar relacionadas ao estádio de desenvolvimento da cultura, disponibilidade de N no solo, condutância dos estômatos, temperatura da folha e nível de NH3 na planta e na atmosfera (Parton et al., 1988; Francis et al., 1993; Schjoerring et al., 1998).

Como apontado e discutido com os resultados de cana planta, nos estádios iniciais de crescimento da cana-de-açúcar, no ciclo de primeira rebrota, o N proveniente da adubação nitrogenada (NPPF) foi uma das principais fontes de N para a cultura, destacando que em alguns tratamentos, representou cerca de 70% do N-total da parte aérea (Figura 3). Com o desenvolvimento da so-queira, o N-fertilizante diminuiu sua participação no N-total da parte aérea da cana-de-açúcar, representando, em média, 30% do N total na colheita (Figura 3). Há que se destacar que essa contribuição é significativamente maior do que a observada para a adubação da cana planta, a qual foi da ordem de 5 a 10% do N-total da parte aérea e aos de outros trabalhos. Sampaio et al. (1984) avaliaram que a contribuição do N da uréia para

as doses de 20 e 60 kg ha-1 de N foi menor que 10% do total acumulado na planta inteira de cana-de-açúcar. Trivelin et al. (2002a) obtiveram para cana planta va-lores de 11,5% para as doses de N de 30, 60 e 90 kg ha-1 aplicados na forma de uréia. Gava et al. (2001) verificaram que o N na planta proveniente do fertilizante representou 10 a 16% do N total acumulado na parte aérea da soqueira de cana-de-açúcar, enquanto Trivelin et al. (1995) obtiveram um valor menor que 15% em cana soca de fim de safra.

Os resultados para primeira rebrota sugerem que a prática do fornecimento de N via adubação mineral, em condições que há pouco revolvimento do solo aliado à manutenção de resíduos culturais sobre a superfície do solo (colheita sem despalha a fogo), é uma das mais importantes fontes de N para a cultura, justificando a aplicação de fertilizantes nitrogenados na cultura.

6. Considerações Finais

Os reflexos da adubação nitrogenada do plantio até a colheita, em ambientes com boa disponibilidade hídrica e sem limitações físicas de solo, adequada disponibilidade nos demais elementos essenciais e índices de infestação com pragas e doenças que não representem fatores limitantes a produtividade da cana-de-açúcar, certamente se traduzem na maior produção de colmos e açucares totais por hectare, com positiva relação custo-benefício, não somente no ciclo

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Tratamento0-50 kg ha-1

Tratamento0-50


Tratamento0-100


Tratamento120-50


Tratamento120-100

Usina São Luiz Usina Santa Adélia

dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 dez/06 fev/07 mai/07 jun/07

100

75

50

25

0

%100

75

50

25

0

%


100

75

50

25

0

%

100

75

50

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0

%


100

75

50

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0

%

100

75

50

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0

%


100

75

50

25

0

%

100

75

50

25

0

%

46 24 16 15 37 22 16 17

51 19 17 12 41 39 33 31

56 38 27 33 34 22 17 25

72 50 39 37 43 38 26 22

Figura 3. Nitrogênio proveniente do fertilizante no N total da parte aérea da cultura no ciclo agrícola de cana soca no experimento da Usina São Luiz para os tratamentos 0-50 (sem N na cana planta e 50 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira); 120-50 (120 kg ha-1 de N-uréia na cana planta e 50 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira); 0-100 (sem N na cana planta e 100 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira); 120-100 (120 kg ha-1 de N-uréia na cana planta e 100 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira).

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práticos de avaliação do potencial de mineralização de N de solos, visando o aperfeiçoamento das recomendações de adubações nitrogenadas para a cultura da cana-de-açúcar.

7. Referências Bibliográficas

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Finalizando, será desejável que haja esforço dos insti-tutos de pesquisa, universidades e empresas ligadas ao setor no desenvolvimento das seguintes prioridades: (a) avaliação de fontes alternativas de N que apresentem eficiência agronômica comparáveis ou mesmo superiores às existentes, assim como estudos com misturas de resíduos e subprodutos da agroindústria com fertilizantes nitro-genados que contribuam para redução do custo dessa adubação e manutenção do rendimento dos canavias; (b) avaliação da associação entre microrganismos promoto-res de crescimento vegetal e a adubação nitrogenada, visando reduzir as doses de N-fertilizante empregadas em cana planta e nas rebrotas da cultura, porém com manutenção das produtividades e sustentabilidade de N nos agrossistemas com cana-de-açúcar; (c) métodos

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Herbicide Effects on Sugarcane

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The culture and harvesting of sugarcane in Louisiana is done mechanically. With the average farm size ap-proaching 300 ha, growers must depend on the use of herbicides applied using multi-row equipment to control weeds (average annual cost $150 US/ha). Louisiana’s climate is conducive to the emergence of both cool-season and warm-season grass and broadleaf weeds - the emergence of which is also encouraged by the fact that rainfall of approximately 150 cm per year occurs somewhat uniformly (130 mm/month) over the 12 months.

The primary cool season weeds are annual bluegrass (Poa annua), ryegrass (Lolium perenne), burclover/black medic (Medicago minima/M. lupulina), Carolina geranium (Geranium carolinianum), and cressleaf groundsel (Packera glabella). These weeds typically begin to emerge in the mid-fall (late-October) and often remain until May when temperatures approach 30º C. These weeds interfere with crop re-establishment in the spring by keeping the soil cold and moist, thereby discouraging ratoon bud germination and by directly competing with the crop for sunlight, nutrients, and moisture.

The warm-season weed complex is more problematic as these weeds directly compete with sugarcane during establishment and the grand growth period. The warm-season weed complex consists primarily of the perennial grasses johnsongrass (Sorghum halepense) and bermudag-rass (Cynodon dactylon) and the annual but tall growing itchgrass (Rottboellia cochinchinensis). Several other grass weeds including browntop millet (Urochloa ramose), large and smooth crabgrass (Digitaria sanguinalis and D. ischaemum), goosegrass (Eleusine indica), and junglerice (Echinochloa colona) are also problematic, but primarily after planting where their quick emergence can shade the row before the cane begins to emerge.

Of concern also are several members of the Ipomoea family, red morningglory (I. coccinea), ivyleaf morning-glory ( I. hederacea ), pitted morningglory (I. lacunosa), and tall morningglory (I. purpurea), as well as smallflower morningglory (Jacquemontia tamnifolia). These climbing vines begin to germinate at about the same time sugar-cane begins its grand growth period. The vines can grow up the sugarcane stem and actually restrict the growth of the stem to the point that the stem breaks and the weight of the vines can cause the cane to fall completely flat to

Louisiana has successfully grown sugarcane for over 200 years. Of all the areas of the world where sugarcane is grown, Louisiana lies furthest from the Equator. As such, its growing season is the shortest as it is affected by frost associated with near freezing temperatures in the late–winter (February/March) at the start of the grow-ing season and the fear of freezing temperatures during the harvest season, which necessitates an earlier start of the harvest season. With respect to the latter, the historic cane-damaging freeze date (-5ºC) generally occurs on or about December 25. To avoid problems associated with cane quality and sugar crystallization after this freeze, raw sugar factories generally start the milling season at a time that will allow them to process the entire crop prior to the historic freeze date. Hence, the start date of a raw sugar factory is based on the estimated total tonnage of the sugarcane crop to be supplied by its growers and the factory’s average daily grinding rate. With a large crop, the start date may be as early as mid-September at a time when the crop is still growing 7 to 10 cm weekly and is adding tonnage and has really just begun to ac-cumulate sucrose in the upper portions of the stalk. Since it is not uncommon to have a vegetative killing frost in early-April and with a mid-September start date for the harvest season; the sugarcane crop may only be six months old at the start of the September harvest season. As one can imagine, any stress put on this crop e.g. weed competition or herbicide injury can negatively impact its growth in what is already a short-growing season resulting in decreased sugar yields.

The first and most important time to control weeds is when the crop is establishing itself and when it is entering a period of rapid growth. Both of these occur during what’s commonly referred to as the “crop’s infancy period”. Because of Louisiana’s temperate climate, the sugarcane crop actually goes through two infancy periods during the growing season. The first of these is in the late-summer or early-fall after the planting of the new crop and/or after the harvest of a plant-cane or first-ratoon crop as a source of seedcane (August or September) or sugar (late-September to December). The second infancy period is in the spring when the crop is recovering from being winter top-killed and low temperatures do not favor rapid growth. Of the two infancy, periods the second is the most critical to ensure that weeds are controlled and herbicide injury is minimal. This is primarily because of the crop’s relative intolerance to anything that may delay its growth and maturity and ultimately negatively impact

Herbicide Effects on SugarcaneEdward P. Richard, Jr. & Caleb D. DalleyUSDA-ARS Sugarcane Research Unit

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the ground. These vines also interfere with mechanical harvesting as they wrap around the various rollers and knives of the chopper harvester.

Several factors complicate the selection and use of her-bicides in sugarcane. These include the: short growing season that makes the crop susceptible to injury, double infancy period, presence of two distinct weed complexes, and need for both pre-emergence and post-emergence herbicidal activity at each application timing. Further, timely and adequate rainfall is required for herbicides to work effectively. Rain can delay herbicide application resulting in poor performance of herbicides intended for preemergence weed control or allow weeds to exceed optimum size for postemergence control resulting in lack of control. Lack of rainfall following herbicide application can cause preemergence herbicides to be relatively inef-fective by not activating and incorporating the herbicide into the weed seed germination zone of the soil or by slowing the weed’s metabolic activity making the weed less likely to absorb and translocate postemergence herbicides. Too much rain can cause excessive leaching of preemergence herbicides or washing off recently applied postemergence herbicides reducing their effectiveness.

The number of herbicides registered for use in sugar-cane in Louisiana is small (see Appendix 1). Many of these control weeds using a similar mode of action. For example, five of the sixteen herbicides used in sugarcane in Louisiana are mobile photosynthesis inhibitors (Photo-system II). These are: atrazine, a triazine class herbicide; hexazinone and metribuzin, triazinone class herbicides; diuron, a urea class herbicide; and terbacil, a uracil class herbicide. There are two herbicides used that inhibit mito-sis (microtubule disruption). These are pendimethalin and trifluralin, both dinitroanaline class herbicides. There are two synthetic auxin-type herbicides which alter growth regulation. These are 2,4-D, a phenoxy-carboxylic acid class herbicide, and dicamba, a benzoic acid class her-bicide. There are two herbicides that inhibit acetolactate synthase (branched-chain amino acid synthesis). These are halosulfuron and trifloxysulfuron, both sulfonylurea class herbicides. There are two protoporphyrinogen oxidase inhibitor, flumioxazin, an N-phenylphthalimide class her-bicide, and sulfentrazone, a triazolinone class herbicide. There is one pigment-inhibiting herbicide, clomazone, a triazole class herbicide, and one dihydropteroate synthase inhibitor (nucleotide synthesis), asulam, a carbamate class herbicide, and one contact photosynthesis inhibitor (Photosystem I), paraquat, a bipyradilium class herbicide.

Of these sixteen herbicides registered for use in sugar-cane, the majority of the herbicide applications would be from the mobile photosynthesis inhibitors, primarily

atrazine, diuron, and metribuzin, and would be followed closely in use by the mitotic inhibitor, pendimethalin. The loss of any of these herbicides due to resistance or for environmental concerns would have a huge negative ef-fect on the sugarcane industry in Louisiana.

The relatively close genetic relation of many grass weeds to sugarcane also makes the identification of selective herbicides difficult. This is further compounded by the fact that herbicide manufacturers in recent years are reluctant to register new chemistries for sugarcane in the U.S. as the market value for herbicides for a crop planted to only 410,000 ha is small. Because sugarcane is cultured as a perennial crop there is also a possibility that injury in one crop-year may carry over to the subsequent ratoon crop adding to the to cost of the manufacturer’s liability for herbicide injury. Herbicidal injury can take on several forms ranging from temporary leaf discoloration and stunting to more permanent reductions in stalk count and height. Herbicides may also cause either complete or partial death of the below- ground ratoon buds, which would impact subsequent ratoon crops. Obviously, any long-term impact would result in reduced crop yield and may ultimately require replanting prior to harvesting a sufficient number of ratoon crops to offset the high costs associated with planting.

When new herbicides are being considered by herbicide manufacturers for use in sugarcane, we conduct an active weed research program to identify the potential of these herbicides to selectively control weeds under Louisiana’s unique conditions. Assessment of crop injury is based on visual ratings (population and height) two to four weeks after treatment and at layby as the crop enters the grand growth period. Actual stalk counts and height measurements are made in mid-summer. Cane and sugar yields are determined following harvest with a chopper harvester to assess season-long effects associated with weed control and crop injury.

Several methods are recommended to minimize the po-tential for crop injury. These include: (1) ensuring that the newly planted stalks have at least 8 to 10 cm of packed soil at planting to serve as a buffer between the zone of residual herbicide activity and the germinating vegetative root and shoot buds of the sugarcane stalk; (2) utilization of rates specific to the weed problem and the soil type with rates generally being lower for sandy soils and higher for clay soils; (3) identifying rates that will give the level and length of weed control necessary to maximize benefits while reducing chances of herbicide injury and reduced yield; (4) ensuring that tank-mix combinations do not compromise the safeness of the application when the herbicides are applied separately (2 x safety factor); (5)

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timing the herbicide application to reduce the vulnerability of the crop e.g. application of herbicides: prior to the crop’s emergence from winter dormancy (preemergence and postemergence herbicides), before the crop goes into the tillering phase (population impact), and before the crop enters the grand growth phase (stalk height and weight); and (6) selective placement to minimize foliar contact (directed postemergence).

Minimizing the impact of crop injury and maximiz-ing weed control benefits

Bermudagrass is a major weed problem of sugarcane. The incidence of bermudagrass in fields is increasing as the numbers of cultivations are being reduced. Additionally, with green cane harvesting, the blanket of post-harvest residues actually protect the weed from being winter-killed if it is not removed mechanically or by burning. As a result, this perennial grass emerges with the crop in the spring. Studies have been conducted to evaluate the effects of durations of competition as well as its impact on the yield of plant cane and ratoon crops. The greatest impact of this weed (as much as a 32% yield reduction) occurs as the newly planted crop is establishing itself be-fore being winter killed, as removal of the bermudagrass at the start of plant-cane growing season did not result in yields equivalent to the weed-free control and this reduction in yield was seen through the second-ratoon crop. These results suggest that the optimum application period for an herbicide treatment for bermudagrass is at planting.

None of the herbicides currently labeled for use in sugar-cane provide consistent bermudagrass control. However, one herbicide, clomazone, has shown some promise of controlling this weed when applied at planting prior to the emergence of the bermudagrass and sugarcane. Clomazone is a pigment inhibiting herbicide that inhibits diterpene synthesis which causes sugarcane leaves to temporarily turn white (for 2 to 3 weeks). Bleaching can occur even when the herbicide is applied preemergence immediately after planting. To minimize injury it is rec-ommended that growers cover newly planted cane with at least 8 to10 cm of soil and to apply the clomazone immediately after planting to allow the leaching of the herbicide into areas of the soil where vegetative buds originating from bermudagrass’s stolons and rhizomes are germinating. Re-application of this herbicide in the spring is not recommended as the now postemergence application results in of clomazone entry into the plant via foliar and root uptake. Multiple points of entry, as in this case, results in levels of clomazone in the plant that can not be detoxified; hence, significant herbicide injury in the form of long-term leaf chlorosis and ultimately stand reductions occur.

The greatest chance of herbicide injury comes from the postemergence applica-tion of herbicides as these are applied later in the growing season where the chances of recovery before impacting cane and sugar yields are less. Three types of injury are generally ob-served. Leaf necrosis (diuron and flumioxazin), chlorosis and stunting (asulam) and reduced stalk number and weights (diuron plus hexazinone and pendimethalin).

Diuron, is a photosynthesis inhibitor that can be used in the spring to provide preemergence and postemergence con-trol of some annual grasses and broadleaf weeds. When applied early, leaf necrosis can occur with minimal impact on growth. Diuron appears to have an additive effect when applied with other herbicides such as pendimethalin, clomazone, and hexazinone; however, if the application is delayed until temperatures warm and sugarcane is actively photosynthesizing, significant leaf injury and re-duced yield can occur. Rhizome johnsongrass suppression can be achieved with a postemergence application of asulam at 3.7 kg/ha. Some temporary leaf chlorosis (3 to 4 weeks) is generally observed in sugarcane. However, when the application is delayed until the crop enters the grand growth phase (after internode elongation begins above ground) then significant crop injury in the form of reductions in stalk weight and population and ultimately cane and sugar yields can occur.

Since the numbers of herbicide options are relatively small for a crop like sugarcane, growers usually reapply the same herbicide applied in the early spring a second time at the same rate following the last cultivation of the field (layby). Typically the spring application is made in early-March and the layby application in late-May roughly 90 days after the first application. When the treatment interval exceeds 60 days and normal rainfall patterns occur, little herbicide injury occurs. However, when the initial application is followed by an extended period with little or no rainfall prior to the second application and normal rainfall resumes, herbicide injury in the form of reduced populations and heights often occurs. In the case of one herbicide, pendimethalin, the injury results from root pruning. Unfortunately, and since growers tend to treat all their fields alike with herbicides, the growers do not realize that this injury has occurred. When growers are considering reducing the number of cultivations and performing layby cultivations earlier, they are cautioned to use a reduced rate of herbicide for the initial applica-tion because the intervals are generally less than 90 days.

The phenoxy herbicides and especially 2-4-D have been used for years in sugarcane. They are effective in control-ling a number of broadleaf weeds post emergently while being relatively safe on sugarcane. Growers often use

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2-4-D as a rescue treatment for the control of Ipomoea in late summer to minimize problems at harvest. However, we have found that when applied to cane intended for use as seedcane at planting that the treatment to harvest interval is critical. When seedcane is harvested earlier than seven weeks after 2,4-D application, a significant inhibition of germination can occur. It is felt that the primary effect is that the herbicide adheres to the bud scales and as the buds germinate some herbicidal action can occur. By delaying planting for seven weeks, it is assured that one or more rains will wash the herbicide from the bud scales.

Atrazine has been a mainstay of the sugarcane industry in Louisiana for years primarily because it is relatively inexpensive, has preemergence and postemergence ac-tivity on a number of weeds, and is perhaps the safest herbicide used in sugarcane. With continued use of atra-zine we have not necessarily seen a build up of resistant weeds but we have had problems with public concerns over the contamination of surface drinking water supplies and in reduced residual control. This has necessitated the use of alternatives like sulfentrazone and flumioxazin that are more prone to cause crop injury. Applications of these herbicides, which are very effective in providing preemergence and postemergence control of Ipomoea

and other broadleaf weeds, must be carefully made and directed under the crop’s canopy to minimize foliar injury.

Herbicide injury can also occur from drift, primarily from the application of herbicidal rates of glyphosate to fallow fields that are adjacent to sugarcane. Low dosages of glyphosate are also applied in August and September to ripen ratoon cane to be harvested in late September and October. Drift to seedcane and new plantings adjacent to the targeted ratoon field can occur. In seedcane, glypho-sate is translocated to the lateral buds and can result in the complete inhibition of bud germination if the con-centration is high enough. In newly planted fields, death can occur which may not be detected until the following spring possibly necessitating the replanting of that field.

In summary, the use of herbicides to control weeds and optimize cane yields is an important tool in the produc-tion of sugarcane in Louisiana. However, the margin of selectivity between the crop and weed is often narrow and growers must be constantly reminded of the conse-quences of a miss-application, which will result in either poor weed control at one end of the spectrum or crop injury and possibly death of the crop at the other end of the spectrum.

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Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners

(top, middle, and bottom). Increases of 5 to 16% in TRS levels occurred in all sections of the stalk, but the greatest increase (29 to 94%) occurred in the top two-thirds of the stalk where sucrose accumulation (ripening) was still occurring at the time of the glyphosate application. Increases in TRS were obtained with all application timings and sampling intervals except the November application date. At 7 WAT, the August, September, and October applications increased sucrose by 21%, 14%, and 8%, respectively, compared to a no-ripener control with the magnitude of increases in the top two-thirds of the stalk decreasing as the application date was delayed and natural ripening was occurring.

Viator et al. (2010) conducted a similar study investigating late-season ripener applications. The specific objectives of this experiment were to determine if: 1) late-season (Nov. 1) glyphosate ripener application increases sucrose yield in four common commercial sugarcane varieties grown in Louisiana, 2) varietal differences in susceptibility to injury occurs in the subsequent ratoon crop from carryover glyphosate applied to the previous ratoon, and 3) the stress on the subsequent ratoon crop associated with glyphosate carryover from the application to the previous ratoon crop is compounded by the retention of post-harvest straw generated during the green-cane harvesting of previous crop . Glyphosate was applied on Nov. 1 (0.21 kg ae/ha) to the first-ratoon crop of the following varieties: ‘LCP 85-384’, ‘Ho 95-988’, ‘L 97-128’, and ‘HoCP 96-540’. Two weeks after the first ratoon was harvested, the blanket of straw was either allowed to remain or completely removed by burning. Regardless of variety, late-season ripener application of glyphosate to first-ratoon crops offered no increase in sucrose yield (kg/ha). In addition, the residual herbicidal effect of glyphosate on the sucrose yield of the subsequent second-ratoon crop was not variety specific. Carryover effect of glyphosate, when post-harvest straw was not removed, reduced sucrose yields (kg/ha) by 13% relative to the non-treated control as an average of the four varieties evaluated. Sucrose yield in the second-ratoon crop was not reduced when glyphosate was applied the prior year and the straw was removed. The carryover effect of the prior year’s application of glyphosate where the straw was not removed was primarily seen as a reduction in stalk population and photosynthesis. Current recommendations suggest that Louisiana producers not apply glyphosate as a ripener where the post-harvest blanket of straw cannot be removed prior to the start of the next production year of a crop cycle. Moreover, late-season glyphosate ripener

The use of plant growth regulators to increase sucrose levels in sugarcane prior to harvest (ripen) is an important for the profitable and sustainable production of sugarcane in the U.S. as well as in many other sugarcane industries around the world. In most industries, harvest begins before sucrose reaches economically profitable levels for the grower and miller. This is especially true in the temperate climate of the Louisiana sugarcane industry where the window for harvesting is limited due to the risk of freezing temperatures during the latter part of the harvest season in December (Dalley and Richard, 2010). This paper will discuss several ripener studies conducted by scientists at the USDA-ARS Sugarcane Research Unit in Houma, LA.

In the U.S., the only sugarcane ripener registered for use is glyphosate [potassium salt of N-(phosphonomethyl) glycine]. Glyphosate, the most widely used herbicide worldwide (Duke and Powles, 2008), is applied at non-herbicidal rates (0.14-0.28 kg ae/ha) four to seven weeks prior to harvest. Under favorable conditions, these ripener applications can increase sucrose concentrations in harvested cane by 10 to 20% (Dalley and Richard, 2010). Initially, labeled applications began in late-August and were limited to the last and lowest yielding ratoon crop (second-ratoon) which is harvested at the start of the harvest season typically late-September or early October five to six weeks before natural ripening reaches its peak in Louisiana (USDA-ARS, 2009). Currently, labeled applications have been modified to include all ratoon crops in a production cycle and harvests through November and early December.

The application of a low dose of glyphosate as a ripener to sugarcane that will be harvested in the last third of Louisiana’s 100-day harvest season, which would typically be in December, is sometimes conducted even while its use may have little or no economic value and has potential to cause injury to the subsequent ratoon crop (Legendre, 2009). Richard and Dalley (2009) conducted a study to determine the effects of different application dates (early, mid, and late-season) on ripener efficacy. Glyphosate, formulated with surfactant, was applied at 0.21 kg ae/ha in the first week of August, September, October, and November of 2006 and 2007 to first-ratoon crops of the variety ‘HoCP 96-540’. The variety HoCP 96-540 is currently grown on 50% of the acreage in Louisiana (Legendre and Gravois, 2009). Sugarcane was hand-harvested at 4, 5, 6, and 7 weeks after treatment (WAT) and theoretical recoverable sucrose (TRS) was determined for the total stalks and by dividing the stalks into thirds

Herbicides as Stimulators, Regulators, and RipenersRyan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr.USDA-ARS Sugarcane Research Unit

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of the straw soon after harvest but before the new crop breaks winter dormancy. Often, though, there are areas where the blanket of straw cannot be removed. Viator et al. (2008) conducted an experiment to determine the combined effects of post-harvest straw retention, ripener application, and ripener treatment to harvest intervals (THI) on yields of the treated first ratoon and the subsequent non-treated second ratoon. Whole plots consisted of either a non-treated control or a 0.21 kg ae/ha application of glyphosate to first ratoon LCP 85-384. Split-plots consisted of THI of 40, 50, and 60 days for the first ratoon. Split-split plot treatments consisted of mechanically repositioning the blanket of straw from the row top into the wheel furrow (partial removal) compared with complete retention (no removal) of the straw in the second ratoon. Only the 50 day THI glyphosate application increased sucrose yield, by 740 kg/ha when compared to the control in the first ratoon. In the second ratoon, there was a glyphosate by THI interaction on sucrose yield. Harvesting at a 60 day THI in the first ratoon reduced cane and sucrose yield of the second ratoon by 5.4 Mg/ha and 900 kg/ha, respectively, when compared to the averages for the 40 and 50 THI for glyphosate-treated cane. This same treatment reduced sucrose yields by 300 kg/ha when compared to the non-treated control in the second ratoon. Full straw retention reduced cane and sucrose yield by 2.3 Mg/ha and 300 kg/ha compared to partial removal. It is currently recommended that treatment to harvest intervals should not be extended beyond 50 DAT because of possible yield reduction in the following ratoon as well as the fact that the continued growth in the non-treated cane along with natural ripening negates the sugar yields associated with the glyphosate application.

There is a continuing need to evaluate sugarcane ripeners in order to increase the utility of the currently registered ripener and to find additional ripeners for use by sugarcane industries. Current research into alternative ripeners has focused on the gibberellin inhibitor trinexapac-ethyl [ethyl 4-(cyclopropylhydroxymethylene)-3,5- d ioxocyc lohexanecarboxy la te ] , and on t h e ALS inh ib i tors imazapyr (±)-2- [4 ,5-dihydro-4 - m e t h y l - 4 - ( 1 - m e t h y l e t h y l ) - 5 - o x o -1H-imidazol-2-yl]-3-pyridinecarboxylic acid, and nicosulfuron M2-[[[[4,6-dimethoxy-2-pyrimidinyl) amino]carbonyl] amino]sulfonyl]-N ,Ndimethyl-3-pyridinecarboxamide. Richard et al. (2006) reported an increase in TRS with LCP 85-384 treated with glyphosate at 0.2 kg ae/ha, trinexapac-ethyl at 0.3 kg ai/ha, imazapyr at 0.1 kg ai/ha, and nicosulfuron at 0.05 kg ai/ha when measured at 6 and 7 (WAT) compared to a non-treated control. Sugar yields were also increased for the trinexapac-ethyl, imazapyr, and nicosulfuron treatments; however, there was no increase

applications are also not recommended due to a general lack of response by sugarcane coupled with the potential of carryover herbicidal effects caused by translocation of glyphosate into the crown. The latter is especially recommended against if the blanket of straw cannot be removed prior to the emergence of the subsequent ratoon crop. To take full advantage of glyphosate as a ripener for enhancing sugar levels at harvest and to reduce the impact of the application on the subsequent ratoon crop, growers should not apply glyphosate after mid-October.

In spite of the availability of a number of newly released varieties in Louisiana since 2000, the response of many of these varieties to the standard rate (0.21 kg ae/ha) of glyphosate has been inconsistent and higher rates are being applied in an attempt to elicit a response. Richard and Dalley (2009) conducted an experiment to investigate higher rates on a new variety that in previous studies did not show a response at the standard rate. Glyphosate was applied at 0.21, 0.28, and 0.35 kg ae/ha in September 2007 to a plant-cane crop of the variety ‘L 97-128’. The two higher rates resulted in a 33-38% increase in TRS over the non-treated control but did not increase TRS levels over the standard rate (0.21 kg ae/ha) at 4 WAT. At 6 WAT, the increase in TRS resulted in a 19 to 34% increase in sugar yields for all rates based on estimated cane yields calculated from stalk weights and populations. At 8 WAT, however, the percent increase in TRS was less, 9 to 10%, and there was no significant increase in per hectare sugar yields as cane yields were further reduced. Use of the highest rate of glyphosate resulted in increased bleaching of the leaves, stunting, and reduction in spring shoot numbers in the subsequent first-ratoon crop, which translated into a 14% reduction in first-ratoon sugar yields. Other preliminary studies on a newly released variety,’ L 99-233’, showed similar results of no increases in TRS with both the standard rate of 0.21 kg ae/ha and a higher rate of 0.28 kg ae/ha. Growers should avoid using higher rates in the hopes of eliciting a ripening response in varieties that don’t respond to the standard rate.

Treatments to harvest intervals (THI) of 35 to 49 days are suggested for ripener applications of glyphosate. The THI’s take into account the reduction in stalk elongation , which equates to a slight reduction in cane tonnage that is offset by the anticipated 10 to 15% increase in sucrose levels. Treatment to harvest interval can affect both level of response to glyphosate (enhance per hectare sucrose yields) and carryover injury in the subsequent ratoon crop. Carryover injury effects have been associated with other external stress factors such as drought. The retention of the post-harvest blanket of straw has been shown to reduce yields of the subsequent ratoon crop in Louisiana, thus this stress is usually avoided by removal

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• Do not apply to seed-cane or plant-cane.

• Apply the higher recommended rate for each variety only to the last stubble crop.

• Do not exceed the maximum recommended treatment-to-harvest intervals (49 days).

• Do not apply glyphosate ripeners to sugarcane after the third full week of October.

• Remove mulch (harvest straw) as early after harvest as possible.

• For best results, apply glyphosate to erect cane (If recently lodged, allow sufficient time, i.e. 7-10 days, for the cane to erect itself).

• Add a non-ionic surfactant (0.25% by volume) if there is a good chance of rainfall.

• Use a drift control agent to avoid affecting nearby fields.

• Hand Brix to determine ripener application scheduling.

References

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Duke, S.O. and Powles, S.B. 2008. Glyphosate: a once- in-a-century herbicide. Pesticide Management, v.64, p.319-325, 2008.

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Legendre, B.L., and Gravois, K. The 2009 Louisiana sugarcane variety survey. 2009 Sugarcane Annual Progress Report. LA. St. Univ. Ag. Cen., Baton Rouge, LA, 2009.

Richard, Jr., E.P., Dalley, C.D., and Viator, R.P. Ripener influences on sugarcane yield in

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Richard Jr, E.P., Dalley, C.D. Effects of glyphosate ripener timing and rate on cane and sugar yields. Journal

in sugar yield for the glyphosate treatment due to reductions in cane yield. Another study on alternative ripeners with a more recently released variety, HoCP 96-540, with the same rates and alternative products described above, demonstrated that the alternatives did not significantly increase sucrose levels, but that the industry standard, glyphosate, increased sucrose levels by 12%. An alternative to glyphosate as a ripener could aid the industry in preventing possible carryover effects in subsequent ratoons, and may offer increases in both sucrose concentration and cane yield. The need for alternatives to glyphosate is especially critical before glyphosate-tolerant sugarcane can be utilized to improve control of problematic weeds.

To summarize our findings in Louisiana, a 10 to 15% increase in sucrose levels with glyphosate occurs best with early-season applications because the cane is still immature, and the environmental conditions and cane growth are optimal for glyphosate absorption. To take full advantage of glyphosate as a ripener for enhancing sugar levels at harvest and reduce the impact of the application on the subsequent ratoon crop, growers should not apply glyphosate beyond mid-October. Moreover, it is recommended that Louisiana producers not apply glyphosate as a ripener where post-harvest straw cannot be removed prior to the start of the next production year of a crop cycle, as this has been shown to increase carryover injury in the subsequent crop. Rate studies demonstrated that growers should avoid using higher rates in the hopes of eliciting a ripening response in varieties that don’t respond to the standard rate because of the large carryover effect on yield of the subsequent ratoon crop. Treatment to harvest intervals should not be extended beyond 50 DAT because of possible yield reduction in the following ratoon as well as the fact that the continued growth in the non-treated cane along with natural ripening negates the sugar yields associcated with the glyphosate application. Alternative ripener studies reveal that varieties respond differently to alternative products, while glyphosate ripens a majority of sugarcane varieties. These experiments were conducted in a temperate climate with varieties grown for short-season sugar production, so results will probably differ when comparing different sugarcane varieties grown in a tropical climate where harvesting can be delayed to take advantage of the natural ripening process.

Points to consider when applying a glyphosate-based ripener:

• Follow product labels and use rate recommendations based on research.

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applications and postharvest residue retention on sugarcane second ratoon yields. Agronomy Journal, v.100, p. 1769-1773, 2008.

Viator, R.P., Dalley, C.D., and Richard, Jr., E.P. Post- harvest residue retention enhances ripener carryover effects in the subsequent ratoon. Sugar Cane International. (in review), 2010.

American Society Sugar Cane Technologists, v. 29, p.81, 2009.

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Viator, R.P., Johnson, R.M., Richard Jr., E.P., Waguespack, H.L., and Jackson, W. Influence of nonoptimal ripener

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Uso de maturadores com ou sem misturas

no gerenciamento da colheita, altamente relevante para o planejamento da produtividade da cultura, além de propiciar a industrialização de matéria-prima de melhor qualidade.

A utilização de misturas de maturadores com diferentes princípios ativos ou de maturadores a nutrientes, objeti-vando aumento na eficiência do processo de maturação e redução de custos, ainda é uma técnica praticamente sem comprovação científica, e os poucos resultados ainda não são totalmente conclusivos.

2. Maturadores

O sistema de produção da indústria sucroalcooleira de-pende, fundamentalmente, do processo de maturação da cana-de-açúcar, uma vez que o fornecimento de matéria-prima de elevada qualidade tecnológica interfere no seu rendimento industrial.

Atualmente, em função do aumento das áreas de cultivo e, consequentemente, da expansão do período de colhei-ta, aliado ao sistema de pagamento da cana pelo teor de sacarose, torna-se fundamental o uso de tecnologias que propiciem a produção constante de matéria prima com um mínimo de qualidade tecnológica para tornar a atividade rentável. Nesse contexto, uma ferramenta de extrema importância no sistema de produção agrícola refere-se à aplicação de maturadores (Deuber, 1988; Câmara, 1993; Pontin, 1995; Rodrigues, 1995; Leite, 2005; Gheller; Nascimento, 2001).

De forma geral, para que haja significativo acúmulo de sacarose nos colmos da cana-de-açúcar é fundamental que o desenvolvimento vegetativo da planta seja inibido ou retardado. Na região Centro-Sul do Brasil o repouso fisiológico pode ser estimulado pelas condições climáticas, isto é, redução da disponibilidade hídrica e térmica a partir dos meses de abril/maio com clímax no mês de agosto, contribuindo para o armazenamento da sacarose nos colmos. Contudo, mesmo sob condições climáticas favoráveis ao desenvolvimento vegetativo da cana-de-açúcar é possível induzir o processo de maturação mediante o uso de reguladores vegetais/maturadores

1. Introdução

O Brasil, embora se destaque como principal produtor e exportador mundial de açúcar e álcool, possui grande diversidade edafoclimática na qual a cana-de-açúcar é cultivada, acarretando em produções em ambientes com ocorrência de geadas ocasionais ou freqüentes, com estresses hídricos ou térmicos, que implicam diretamente em crescimento, desenvolvimento, florescimento e matu-ração irregulares.

A produtividade agrícola da cana-de-açúcar teve au-mentos expressivos no país decorrente de novas varie-dades, manejo mais adequado do solo, uso de resíduos agroindustriais, aplicação racional de adubos e corre-tivos, expansão da safra, aumento da área de cultivo, redução dos custos fixos, diversificação açúcar/álcool e a utilização de maturadores, permitindo antecipação positiva da safra com qualidade da matéria-prima. Dessa forma, mesmo sob condições climáticas que favorecem a vegetação da cana-de-açúcar, é possível induzir a ma-turação através da aplicação destes agentes químicos, permitindo disponibilizar ao complexo industrial cultivares produtivos, com maturação adequada.

A utilização de maturadores na cultura da cana-de-açúcar, freqüentemente, ocorre em início de safra. Todavia, tendo em vista a importância da qualidade tecnológica da matéria-prima fornecida à indústria, a qual tem influência significativa no sucesso da atividade sucroalcooeira, recentemente os maturadores têm sido empregados em meio e final de safra, decorrente do aumento da área cultivada e do período de colheita da safra, com resultados promissores.

Os maturadores, definidos como reguladores vegetais, podem atuar alterando a atividade de enzimas (inverta-ses) que catalisam o acúmulo de sacarose nos colmos, bem como promover alterações morfológicas e fisiológicas na planta, podendo implicar em modificações qualitativas e quantitativas na produção. Podem atuar promovendo a inibição ou a paralisação temporária do crescimento da planta, possibilitando incrementos no teor de sacarose, precocidade de maturação e aumento na produtividade de açúcar. Sua aplicação no sistema de produção da cana-de-açúcar tem proporcionado maior flexibilidade

Uso de maturadores com ou sem misturasCarlos Alexandre Costa Crusciol1, Glauber Henrique Pereira Leite1, Gabriela Ferraz de Siqueira2

1Professor Adjunto do Departamento de Produção Vegetal (DPV) da Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), Universidade Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 237, CEP 18610-307, Botucatu (SP), Fone: (14) 38117161, E-mail: [email protected]; Bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq 2Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Agricultura), Departamento de Produção Vegetal (DPV) da Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), Universidade Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 237, CEP 18610-307, Botucatu (SP), Fone: (14) 38117161, E-mail: [email protected]; [email protected]

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fisiológico da cultura, mesmo com o início das chuvas e a elevação da temperatura e luminosidade (Câmara, 1993; Leite, 2005).

O conhecimento de fatores capazes de influenciar a viabilidade e o sucesso da adoção desta tecnologia agrícola é de extrema importância e, dentre tais fatores destacam-se as condições climáticas, a época de aplica-ção, a dose empregada, o comportamento varietal e o planejamento da época de corte da matéria-prima. Por fim, a recomendação é que a aplicação dos maturadores seja realizada em lavouras com no mínimo 11 meses de idade para que a produção não seja comprometida, ten-do em vista a conseqüente paralisação ou retardamento do desenvolvimento vegetativo, com impacto negativo na formação de novos entrenós e/ou alongamento dos entrenós existentes, importantes para o armazenamento da sacarose (Câmara, 1993; Rodrigues, 1995).

Dentre os agentes químicos utilizados como maturadores destacam-se o Etefon, o Etil-trinexapac, o Glifosato e o Sulfometuron metil, além de outros como o Diquat, o Fluazifop-p-butil, a Hidrazida maléica, o Imazapyr e o Paraquat. Recentemente, produtos em cuja composição química há o nitrato de potássio têm sido empregados nas lavouras de cana-de-açúcar com essa finalidade. A seguir será abordado rapidamente o mecanismo de ação dos principais agentes químicos empregados como maturadores em cana-de-açúcar (Câmara, 1993; Rodri-gues, 1995; Haro et al., 2001; Leite, 2005; Netto, 2006).

2.1. Mecanismo de ação dos principais maturadores

Etefon

O Etefon, ácido 2-cloroetilfosfônico, é um regulador vegetal da classe dos retardantes do crescimento, com propriedades sistêmicas, utilizado em produtos com di-versas concentrações do i.a., os quais podem apresentar diferenças quanto à manutenção da estabilidade da formulação, de modo que sob pH menor ou igual a 3,5 (ácido) não há liberação do etileno gasoso (C2H4), mas tal reação ocorre quando em contato com o tecido vegetal (pH próximo da neutralidade) (Rodrigues, 1995; Castro et al., 2001).

Nos vegetais o etileno é sintetizado a partir do aminoá-cido metionina, tendo como intermediários metabólicos a S-adenosil-metionia (SAM) e o aminociclopropano ácido carboxílico (ACC). O etileno é capaz de promover alte-rações bioquímicas e morfológicas nos vegetais, isto é, alterações na estrutura de microtúbulos, na orientação de microfibrilas e no metabolismo do DNA, induz o aumento na quantidade de mRNAs, responsáveis por codificar e ativar enzimas pré-formadas como a celulase, hemicelu-

(Deuber, 1988; Rodrigues, 1995; Castro, 1999; Castro 2000a,b; Leite, 2005).

Por definição, hormônio vegetal é um composto orgânico endógeno, não nutriente, de ocorrência natural, o qual a baixas concentrações (10-4M) promove, inibe ou modifi-ca processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. Por sua vez, os maturadores, classificados como inibidores ou retardantes do crescimento, são compostos que se enquadram no grupo dos reguladores vegetais, ou seja, são substâncias sintéticas que aplicadas de forma exó-gena possuem ações similares aos grupos de hormônios vegetais.

De forma geral, os maturadores classificados como inibi-dores do crescimento vegetal são herbicidas aplicados em doses subletais, os quais atuam sobre a gema apical e, conseqüentemente, inibem o desenvolvimento , pois o atraso da mesma pode ocasionar prejuízos à qualidade da matéria-prima por estimular a brotação lateral e inversão a sacarose, principalmente no terço superior dos colmos. Por outro lado, os maturadores classificados como retardantes do crescimento vegetal referem-se a compostos capazes de retardar o desenvolvimento vegetativo, porém sem atuar sobre a gema apical, per-mitindo maior flexibilidade de tempo entre a aplicação e o corte da matéria-prima (Câmara, 1993; Rodrigues, 1995; Castro; Vieira, 2001).

Os maturadores são compostos químicos capazes de modificar a morfologia e a fisiologia vegetal, com a pro-priedade de paralisar e/ou retardar o desenvolvimento vegetativo da cana-de-açúcar, induzindo a translocação e o armazenamento dos açúcares, principalmente saca-rose, por atuarem sobre as enzimas invertases, podendo ocasionar modificações qualitativas e quantitativas na produção, ou seja, na produtividade de cana e de açúcar.

No sistema de produção da cana-de-açúcar a utilização dos maturadores tem significativa importância como instrumento para auxiliar o planejamento da colheita (flexibilidade) e o manejo varietal (Alexander, 1973; Eschrich, 1980; Câmara, 1993; Pontin, 1995; Rodrigues, 1995; Castro, 1999; Castro 2000a,b; Castro et al., 2001; Leite, 2005).

O uso de maturadores em início de safra é uma prática rotineira, tendo em vista a influência das condições climá-ticas sobre tal processo. No entanto, alternativa impor-tante refere-se à sua aplicação em meio e final de safra, com objetivos distintos, isto é, possibilitar a manifestação do potencial genético da variedade de cana-de-açúcar em acumular sacarose, garantir a manutenção temporária e/ou evitar decréscimos acentuados do teor de açúcar acumulado no período, buscando prolongar o repouso

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Fluazifop-p-butil

O grupo de herbicidas denominados de inibidores da síntese de ácidos graxos compreende dois grupos químicos, que, embora quimi-camente diferentes, apresentam grande semelhança em termos de espectro de controle, eficiência, seletividade e modo de ação, ou seja, os ariloxifenoxipropionatos e as ciclohexanodionas (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004).

Estes herbicidas têm penetração foliar, sendo na maioria dos casos aplicados em mistura com adjuvantes (óleo vegetal ou mineral) para melhorar sua absorção, apre-sentam rápida ação e translocação via apoplasto e sim-plasto, mas limitada em plantas sob estresse de umidade, com baixa ou nula atividade no solo (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004).

O local de ação deste grupo de herbicidas é a acetil coenzima-A carboxilase (ACCase), enzima encontrada no estroma dos plastídeos, com importante atividade na fase inicial da síntese de ácidos graxos, os quais são constituintes dos lipídeos, que, por sua vez, são importan-tes para a formação das membranas das organelas e das células, além de regular a permeabilidade seletiva das mesmas. Assim, a absorção do herbicida implica na paralisação do crescimento da parte aérea, como efeito da rápida e inicial ação sobre as regiões meristemáticas (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Netto, 2006).

Com relação ao mecanismo de ação desses herbicidas, em particular do ingrediente ativo fluazifop-p-butil (gru-po químico ariloxifenoxipropionato), o qual é inibidor reversível e não competitivo da enzima ACCase, tem-se as seguintes hipóteses:

1° hipótese: inibição da enzima acetil-coA-carboxilase (ACCase), que converte acetil-coenzima-A (acetil-coA) à malonil-coenzima-A (malonil-coA), através da adição de CO2 (na forma de HCO3

-) à acetil-coA, no processo de biossíntese dos ácidos graxos, portanto a síntese de lipídeos é interrompida. A falta de ácidos graxos com-promete a formação das membranas celulares e provoca danos. O crescimento das plantas cessa rapidamente. Na região meristemática, na qual a síntese de lipídeos para a formação de membranas é muito intensa, ocorrem os primeiros sintomas do herbicida (Figura 1) (Rizzard et al., 2004; Taiz; Zeiger, 2004).

2° hipótese: alteração da permeabilidade das mem-branas celulares, observando-se a despolarização das mesmas, o que levaria a uma alteração no gradiente de

lase e a poligacturonase, que degradam a parece celular modificando a permeabilidade da membrana e outras enzimas responsáveis pelo metabolismo de compostos fenólicos, como por exemplo a lignina. Normalmente, a aplicação de etileno exógeno (Etefon) ou o aumento da síntese de etileno endógeno motivada pela aplicação de maturadores, herbicidas ou estresses de qualquer natureza, estimula a atividade da enzima fenilalanina amonioliase (PAL), ocasionando o aumento na produção de compostos fenólicos. Por fim, tais efeitos metabólicos culminam na inibição temporária ou redução do ritmo de crescimento do vegetal por restringir o crescimento em altura dos colmos decorrente do menor alongamento e, possivelmente, o engrossamento dos entrenós (Rodrigues, 1995; Castro et al., 2001; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005).

Etil-trinexapac

O Etil-trinexapac, assim como o Etefon, é um regula-dor vegetal da classe dos retardantes do crescimento, todavia pertencente ao grupo químico do ciclohexano ou ciclohexadiona, derivado do ácido carboxílico, cujo nome químico é o 4-ciclopropil-α-hidroxi-metileno-3,5-dioxociclohexanocarboxílico-ácidoétil-ester (Rodrigues, 1995).

O Etil-trinexapac, uma vez aplicado, é absorvido pela planta predominantemente através das folhas e gemas terminais, caracterizando-se pela facilidade de trans-locação para as áreas meristemáticas e de crescimento ativo, atuando seletivamente através da redução do nível de giberelina ativa, porém sem afetar o processo de fotossíntese (Rodrigues, 1995; Resende et al., 2001).

As giberelinas (GAs) são terpenóides, cuja substância inicial para a biossíntese é o ácido mevalônico, sendo atri-buído a este hormônio vegetal, principalmente, o efeito sobre a promoção do alongamento e divisão celular. Di-ferentemente de outros reguladores vegetais que atuam na primeira fase e impedem a síntese de giberelinas, ou seja, até a formação GA12-aldeído, com 20 carbonos, a partir da qual têm origem todas as outras giberelinas em sua forma ativa ou inativa biologicamente, o maturador Etil-trinexapac tem atuação na síntese de giberelinas pós formação do GA12-aldeído, especificamente inibindo a 3-β-hidroxilação, reação importante pelo suporte à ati-vidade do composto, impedindo a síntese de giberelinas de elevada atividade biológica, principalmente GA1, uma das mais eficientes em promover o alongamento e divisão celular, culminando na inibição temporária ou redução do ritmo de crescimento do vegetal (Rodrigues, 1995; Resende et al., 2002; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005; Netto, 2006).

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rota pentose fosfato em aminoácidos aromáticos. Assim, o Glifosato é o mais importante herbicida a afetar a síntese de metabólitos secundários devido ao bloqueio desta rota metabólica (Figura 2) (Rodrigues, 1995; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Yamada; Castro, 2007).

A enzima EPSPs (E.C. 2.5.1.19) está presente na rota de síntese dos aminoácidos de cadeia aromática (feni-lalanina, tirosina e triptofano), de modo que a inibição de sua atividade bloqueia a síntese destes aminoácidos nos vegetais, ocasionando a inibição da síntese protéica e outros compostos aromáticos e produtos secundários importantes como vitaminas, hormônios, clorofila, fitoale-xinas, alcalóides, lignina e antocianinas, acumulando um composto intermediário chamado chiquimato (Figura 2). O efeito estressante causado pela fitotoxidez estimula a produção de etileno, hormônio vegetal capaz de inibir o metabolismo de fosfolipídeos, aumentar a permeabili-dade da membrana, causar perda de clorofila, inibir a divisão e a expansão celular e reduzir a síntese de DNA. Por fim, as possíveis associações destes eventos metabóli-cos culminam na paralisação do desenvolvimento vegetal (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005; Netto, 2006; Yamada; Castro, 2007).

A enzima EPSPs é codificada no núcleo e desempenha sua função catalítica no cloroplasto, sendo fortemente inibida pelo Glifosato nas plantas, fungos e a maioria das bactérias; todavia, tal enzima não está presente nos animais, o que explica a essencialidade dos aminoácidos derivados da rota do ácido chiquímico e a reduzida toxicidade para os mamíferos (Yamada; Castro, 2007).

prótons através da membrana. Acredita-se estar relacio-nado com a falta de lipídeos na célula (Figura 1) (Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004).

Glifosato

Os herbicidas inibidores da enzima enol-piruvil-chiquima-to-fosfato-sintase (EPSPs) têm como ingrediente ativo o agente N-(fosfometil) glicina (glyphosate), sendo encon-trados em diversas formulações, com ação sistêmica, são absorvidos principalmente pela parte aérea das plantas, uma vez que apresentam rápida e forte adsorção ao solo, com fácil translocação pelo xilema e floema, motivo pelo qual, conforme a dose aplicada, podem ocasionar a morte do sistema radicular e das estruturas reprodutivas dos vegetais (Rodrigues, 1995; Yamada; Castro, 2007).

O transporte de glifosato através da cutícula ocorre pelo processo de difusão e a taxa de absorção é influencia-da pelo gradiente de concentração entre a região de deposição do produto e o interior da planta, sendo as proteínas transportadoras de fosfato, presentes na plas-malema, responsáveis por mediarem sua penetração nas células. No floema o glifosato apresenta alta mobilidade, seguindo a rota dos produtos da fotossíntese (açúcares), isto é, para os tecidos de demanda energética metabóli-ca. O metabolismo primário dos vegetais é a fotossíntese, processo através do qual a energia solar é utilizada para a produção de compostos orgânicos e, um grupo reduzido destes metabólitos primários tem função importante como precursor para síntese outros compostos, os chamados metabólitos secundários, através de diversas rotas, dentre elas, a rota do ácido chiquímico, a qual converte precursores de carboidratos derivados da glicólise, e a

Acetil-coA+CO2

Herbicida enzima ACCase

Malonil-coA

Membranas celularese organelas

Lipídeos

Figura 1. Esquema simplificado do mecanismo de ação do Fluazifop-p-butil, herbicida inibidor da enzima ACCase e da síntese de ácidos graxos. Fonte: Taiz & Zeiger, 2004.

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síntese protéica, inibição da síntese de DNA e da divisão celular, com conseqüente paralisação do crescimento vegetal (Figura 3). Tais produtos também estimulam forte-mente a produção de etileno devido ao efeito estressante causado pela fitotoxidez, todavia podem ou não atuar no balanço hormonal, isto é, sobre os promotores do cresci-mento (auxinas, giberelinas e citocininas), bloqueando de forma indireta suas ações fisiológicas (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005).

Nitrato de potássio

Atualmente, além dos agentes maturadores mencionados anteriormente, os quais têm sido amplamente empre-gados na cultura da cana-de-açúcar, produtos em cuja composição química há o nitrato de potássio também têm sido utilizados com essa finalidade, os quais também apresentam a vantagem de serem menos agressivos ao ambiente, podendo substituir o uso de herbicidas para tal finalidade, quando houver nas proximidades da cultura da cana-de-açúcar, culturas sensíveis ao modo de ação destes produtos químicos (Haro et al., 2001; Leite, 2005).

A presença do nitrato de potássio na formulação de determinados agentes químicos possibilita sua atuação

Sulfometuron metil

O Sulfometuron metil, herbicida do grupo das sulfonilu-réias, de elevada eficiência em doses reduzidas e baixa toxicidade para os mamíferos, é um potente inibidor do crescimento vegetal, com absorção rápida através das raízes, folhas e caule (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004).

As moléculas de sulfoniluréias provenientes da aplicação foliar podem sofrer carregamento no floema devido à sua alta permeabilidade, uma vez que quando atingem o meio ácido da parede celular podem se mostrar neutras, de modo que nesse meio alcalino, as moléculas se disso-ciam na forma iônica, tornam-se presas e movem-se de modo sistêmico por fluxo de massa, sendo rapidamente translocadas para áreas de crescimento ativo (meriste-mas), nas quais o crescimento é inibido (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Leite, 2005).

Os agentes químicos do grupo das sulfoniluréias atuam inibindo de forma irreversível a ação da enzima ace-tolactato sintase (ALS) ou acetohidroxi sintase (AHAS), bloqueando a síntese de aminoácidos de cadeia ramifi-cada (valina, leucina e isoleucina) a partir dos substratos piruvato e α-cetobutarato, ocasionando a interrupção da

Figura 2. Esquema simplificado das rotas biossintéticas para a produção de compostos secundários e mecanismo de ação do maturador Glifosato, herbicida inibidor da enzima EPSPs e da síntese de aminoácidos. Fonte: Ireland, 1997; Castro et al., 2001; Taiz & Zeiger, 2004.

Carboidratos

Ácido fosfoenolpirúvico

Acetilcoenzima A

Aminoácidosalifáticos

Mevalonato

Eritrose-4-fosfato

Aminoácidosaromáticos

Fotossíntese

PEP(fosfoenolpiruvato)

Eritrose-4-P

Chiquimato

Chiquimato-3-P

Herbicida enzima EPSPs

5-enolpiruvilchiquimato-3-P

Corismato

TriptofanoFenilalanina

Arogeno

Tirosina

Fotossíntese

Glicálise

Ciclo de Krebs

Alcalóides

Isoprenos Compostosfenólicos

Rota do ácidociquímico

Rota da pentasefostato

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e temperatura) são favoráveis à continuidade do desen-volvimento vegetativo da cana, não proporcionando a total maturação da mesma. A aplicação em final de safra tem como propósito manter elevado o teor de sacarose por maior período de tempo, possibilitando estender o período de colheita e a exploração do máximo poten-cial genético da variedade em acumular sacarose (Leite, 2005; Viana et al. 2007; Leite et al., 2008; 2009a; 2009c; Siqueira 2009).

A aplicação de maturadores da classe dos inibidores do crescimento em início de safra aumenta a qualidade tecnológica e a produtividade de açúcar por área em curto período após aplicação (30-40 dias). Contudo, quando a colheita é realizada além do período reco-mendado, o uso, principalmente do glifosato, eleva os índices de brotação lateral no terço superior dos colmos da cana-de-açúcar afetando a qualidade da matéria prima, além disso esse produto pode reduzir o desenvol-vimento da soqueira de algumas variedades, afetando a longevidade do canavial, principalmente em aplicações em safras sucessivas no mesmo talhão (Leite; Crusciol 2008). Por outro lado, o emprego de sulfometuron metil, mesmo sendo inibidor de crescimento, não tem propor-cionado efeitos negativos na rebrota da soqueira, com resultados tão bons quanto os obtidos com glifosato, em termos de velocidade de maturação (Leite; Crusciol 2008; Siqueira, 2009).

Em aplicações em meio de safra, em ano que as condições climáticas no inverno foram favoráveis ao desenvolvimen-to vegetativo da cana-de-açúcar (precipitação pluvial e

como indutores do processo de maturação, uma vez que se caracterizam por ocasionar injúria química (ou estresse químico) ao vegetal, sendo capaz de estimular a síntese de etileno, contribuindo para o aumento da síntese en-dógena deste hormônio, tendo em vista que a produção de etileno pela planta é favorecida por diversos fatores bióticos e/ou abióticos (Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004).

Por fim, embora tais produtos químicos não apresentem ação herbicida mediante sua aplicação e, pelas conse-qüências bioquímicas e morfológicas decorrentes da ação do etileno no vegetal, é possível a inibição temporária ou redução do ritmo de crescimento, de modo a favorecer o armazenamento de sacarose nos colmos (Haro et al., 2001; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005).

3. Emprego de maturadores

A eficiência agronômica dos diferentes agentes matu-radores empregados nas lavouras canavieiras tem sido comprovada por meio de diversas pesquisas realizadas no Brasil e no exterior. A maioria destas pesquisas está relacionada à utilização dos maturadores em início de safra, visando a antecipação da maturação e o maior acúmulo de sacarose nos colmos (Leite, 2005; Silva et al., 2007; Leite; Crusciol, 2008; Siqueira 2009; Leite et al., 2009b; 2009d), porém, esta técnica também vem sendo utilizada em meio e final de safra. Em meio de safra a aplicação de maturadores é justificada nos anos em que as condições climáticas no inverno (precipitação pluvial

Figura 3. Mecanismo de ação do maturador Sulfometuron metil, pertencente ao grupo das sulfoniluréias, herbicidas inibidores da enzima ALS e da síntese de aminoácidos. Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

Glicose

Glicólise

2 moléculas de piruvato

Herbicida

Acetolactato

enzima acetolactato sintase (ALS)

a.a. Treonina

Piruvato + Cetobutirato

Herbicida

a.a.Isolcucina

a.a.ValinaLeucina

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ron metil e sulfometuron metil + glifosa-to), resultaram em tendência de melhor qualidade do que a área sem aplicação, aos 45 dias após aplicação (Galdiano, 2008). Por outro lado, a mistura de sulfometuron metil ou etil-trinexapac ao glifosato não proporcionou melhoria na produtividade de colmos, de açúcar e na margem de contribuição agrícola da cana-de-açúcar, quando com-parado aos produtos aplicados isoladamente, porém os maturadores, em mistura ou não, proporcionaram ganhos de pol até, aproximadamente, 50 dias após aplicação, em relação à área sem aplicação, demonstrando no-vamente a importância da programação da colheita para evitar perda no acúmulo de sacarose nos colmos (Siqueira, 2009).

Os maturadores químicos podem causar desarranjos fi-siológicos nas plantas, como no processo de lignificação, síntese e estrutura das paredes celulares, integridade e permeabilidade das membranas. Neste contexto, o suprimento adequado de B pode minimizar estes efeitos indesejáveis, já que há na literatura vários relatos do envolvimento do B nestes processos, além de que a sua deficiência pode ocasionar menor acúmulo de sacarose, por estar relacionado com o seu transporte e, ainda, redução na atividade da peroxidase (POX), na qual catalisa a oxidação dos álcoois hidroxicinâmicos, pre-cursores imediatos da lignina.

Ainda em relação aos desarranjos causados pelos matu-radores, principalmente com relação à permeabilidade das membranas, síntese e estrutura das paredes celulares, a utilização de silício pode ser favorável ao metabolismo das plantas, pois mesmo não estando entre o grupo de elementos essenciais ou funcionais para o crescimento das plantas, o crescimento e a produtividade de diversas gramíneas tem revelado incrementos significativos com o aumento de sua disponibilidade às plantas, uma vez que o elemento pode atuar sobre alguns aspectos fotossintéticos e bioquímicos (Agarie et al., 1998; Savant et al., 1999; Korndörfer et al., 2002; Berni et al., 2003; Botelho et al., 2003; Korndörfer et al., 2003; Leme e Goussain, 2003).

A aplicação de boro via foliar, associada aos matura-dores glifosato e sulfometuron metil, permitiu explorar o potencial genético da cana-de-açúcar quanto ao acúmu-lo de sacarose nos colmos, implicando em melhoria na qualidade tecnológica da matéria-prima, com reflexos na produtividade de açúcar. A aplicação do silício, iso-lado ou associado aos maturadores químicos glifosato e sulfometuron metil, aumentou o teor do elemento nas folhas da cana-de-açúcar, e a associação do elemento aos maturadores possibilitou antecipação no corte da matéria-prima em relação à aplicação isolada dos

temperatura) os maturadores elevaram a qualidade tec-nológica, além de favorecerem o processo de maturação, com destaque para o sulfometuron metil que proporcionou aumento significativo na produtividade de açúcar com reflexo no retorno econômico (Leite et al., 2009c).

O uso de glifosato e sulfometuron metil no final da safra promoveu incremento sobre as características tecnoló-gicas da cana-de-açúcar e, consequentemente, no teor de sacarose (Viana et al., 2007; Leite, 2010), porém a aplicação de glifosato em doses acima de 0,4 L ha-1 acarretaram em queda da produtividade de açúcar (Viana et al., 2007).

Os maturadores com efeito retardante de crescimento, dentre eles o etil-trinexapac, etefon e nitrato de potássio, tem proporcionado resultados bem distintos em razão da diferença dos modos de ação. Os resultados obtidos com nitrato de potássio como maturador, pelos poucos estudos realizados, ainda são inconsistentes em cana-de-açúcar, porém com resultados promissores (Leite et al., 2008b; 2009b), mas necessitando de mais estudos para o melhor posicionamento do produto como maturador. O etil-trinexapac proporciona acúmulo de sacarose e melhoria na qualidade tecnológica da matéria prima na mesma velocidade dos inibidores de crescimento, glifo-sato e sulfometuron metil, com reflexos significativos no aumento da rebrota da soqueira sucedânea, o que pode possibilitar produtividades de colmos economicamente viáveis por maior período, ou seja, pode aumentar a longevidade do canavial (Leite, 1995; Siqueira, 2009).

Da mesma forma que a aplicação de inibidores de cres-cimento em meio de safra é dependente das condições climáticas, os retardantes de crescimento seguem o mesmo princípio. A eficiência agronômica da aplicação de etil-trinexapac e etefon foi afetada pelo clima e época de aplicação e, principalmente quando as condições eram favoráveis ao desenvolvimento vegetativo, os maturado-res favoreceram o processo de maturação, implicando em melhorias da qualidade tecnológica da matéria-prima (Leite et al., 2009a).

Outra técnica que vem sendo bastante utilizada pelos produtores é a mistura de maturadores, principalmente ao glifosato, que quando utilizado como maturador, é um dos que proporciona maior eficiência na antecipação da colheita, porém, este produto tem sido utilizado somente no último corte, ou seja, antes da renovação do canavial devido a relatos de seu efeito prejudicial à rebrota da soqueira (Leite, 2005; Siqueira, 2009; Leite, 2010).

A aplicação da mistura de maturadores em final de safra (etil-trinexapac + glifosato, etil-trinexapac + sulfometu-

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soqueira, podendo diminuir a produção de cana da safra posterior;

- Fatores como as condições climáticas, época de apli-cação, dose empregada, conhecimento da curva de maturação da variedade (na ausência e na presença de maturadores) e o planejamento da época de colheita têm influência sobre a eficiência agronômica dos matu-radores, independente da classe (inibidor ou retardante do crescimento), sendo imprescindíveis para o sucesso da adoção desta prática agrícola.

- A utilização de boro e silício, associado aos maturadores glifosato e sulfometuron metil, proporciona aumento da qualidade da cana-de-açúcar, evidenciando, apesar dos poucos resultados, uma tecnologia promissora, porém necessitando mais estudos.

- A mistura dos maturadores sulfometuron metil e etil-trinexapac ao glifosato, em relação à qualidade da matéria-prima, não proporciona efeitos tão benéficos quanto aos produtos aplicados isoladamente. No entanto, as misturas podem amenizar o eventual efeito prejudicial do glifosato na rebrota da soqueira.


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O efeito do maturador dependerá, para uma mesma variedade, das condições climáticas, ou seja, se o período de chuvas terminar e/ou começar a esfriar mais cedo que o normal em determinada região, as plantas de cana entrarão em processo de maturação natural mais cedo, pois essas condições climáticas reduzem a taxa de cresci-mento das plantas e elas passam a acumular sacarose e, nesse caso, o maturador pode proporcionar pouco efeito. Acontecendo o contrário, ou seja, estendendo a estação das chuvas e/ou temperaturas elevadas, a aplicação de maturador proporcionará acúmulo de sacarose, pois interromperá o crescimento da cana.

Esse mesmo raciocínio deve ser feito para aplicação em final de safra como forma de segurar a sacarose acumulada durante o período da estação seca. Como a colheita da safra, em muitas usinas, se estende até me-ados de dezembro, a aplicação de maturadores inibirá a retomada de crescimento da cana que irá ser colhida nessa época e, consequentemente, a inversão da sacarose, pois as condições climáticas dessa época (outubro, novem-bro e dezembro), com chuvas e temperaturas elevadas, favorecem o crescimento e o não acúmulo de sacarose. Pelo contrário, a planta consome a sacarose acumulada na estação seca para crescer.

Recomenda-se que os maturadores sejam aplicados em variedades com no mínimo 11 meses de idade para que não haja perda de biomassa, ou seja, a cana tem de apresentar seu máximo desenvolvimento vegetativo com a formação de entrenós suficientes para garantir o armazenamento de sacarose, sem que haja compro-metimento da produção. Portanto, qualquer estratégia para aumentar a produção deve levar em consideração a produção econômica, a qual nem sempre coincide com a máxima produção agrícola. O sucesso da prática de aplicação destes agentes químicos em proporcionar melhoria na qualidade da matéria-prima fornecida à indústria depende de diversos fatores, dentre eles, a época e a dose de aplicação, a condição climática e o potencial genético da variedade de cana-de-açúcar.

4. Considerações

- Os maturadores disponíveis no mercado possuem efeito maturador, quando utilizados na época adequada, com exceção ao nitrato de potássio onde os resultados ainda são inconsistentes, porém deve-se atentar aos produtos da classe dos inibidores de crescimento que possuem, em algumas variedades, efeito negativo na rebrota da

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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

na cana-de-açúcar. Atualmente investe e coordena o Projeto FINEP, GenoProt, em colaboração com a UFRJ e a UFPE, para estudo da expressão diferencial e me-canismos epigenéticos relacionados com a tolerância à seca de variedades de cana-de-açúcar. A aplicação do conhecimento gerado nestes projetos no melhoramento da cultura contribuirá para o desenvolvimento de variedades mais produtivas.

Além disso, foi criada a Área de Regulamentação e Propriedade Intelectual no CTC que realiza a análise de liberdade de utilização dos genes testados, o que garante alta confiabilidade no trabalho de descoberta de genes para transformação. Adicionalmente, a Área de Regulamentação e Propriedade Intelectual trabalha em conjunto com a Biotecnologia na manutenção da Bios-segurança no CTC e expansão das análises das plantas transgênicas em outros locais, condição essencial para liberação comercial de cana-de-açúcar transgênica.

As novas variedades melhoradas através da Biotec-nologia contribuirão com aumento de produtividade, tolerância à seca e resistência a insetos nos canaviais das associadas ao CTC. Estima-se que o mesmo caminho trilhado para culturas como soja e milho, que já dispõe desta tecnologia há algum tempo, seja percorrido pela cana-de-açúcar transgênica.

Com a aquisição de uma plataforma de última geração, única na América Latina, o CTC implantou uma estrutura para análise de Marcadores Moleculares em cana-de-açúcar que permitirá o desenvolvimento de marcadores moleculares aplicados ao Programa de Melhoramento Genético de Variedades CTC. Estes marcadores de-senvolvidos já podem ser usados para identificação de variedades e escolha dos melhores cruzamentos. No futuro, permitirão aumentar a eficiência do Programa de Melhoramento do CTC, contribuindo para a seleção das melhores variedades.

Através destas pesquisas, variedades desenvolvidas pelo Programa de Variedades CTC terão suas características agronômicas incrementadas por melhoramento molecular. Ainda existem muitos desafios a serem vencidos, no entan-

1. Introdução

O CTC sempre foi conhecido como pioneiro no mundo na obtenção de variedades transgênicas de cana-de-açúcar produzindo, em 1996, a primeira variedade de cana-de-açúcar transgênica do Brasil. No mesmo ano, conquistou o certificado de qualidade em biossegurança, cedido pela Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (CTNBio) do Ministério da Ciência e Tecnologia. Além disso, foi um dos financiadores, juntamente com a FAPESP, e ativo participante do Projeto SUCEST (Projeto Genoma da Cana-de-açúcar).

Ao longo dos últimos 6 anos a área de Biotecnologia foi alvo de grande investimento no CTC o que permitiu o aumento no quadro de pesquisadores e técnicos envol-vidos no desenvolvimento de projetos de melhoramento biotecnológico da cana-de-açúcar.

Investimentos também foram realizados na melhoria da estrutura física para avaliação das plantas transgênicas produzidas. Em 2007 foi construída a estufa da Bio-tecnologia, que se estende por uma área de cerca de 5.000 m2, permitindo a avaliação de milhares de plantas transgênicas simultaneamente. Esta estufa conta com um laboratório anexo onde são realizadas análises nas plan-tas transformadas sem a necessidade de deslocamentos com material geneticamente modificado.

Estes investimentos permitiram o estabelecimento de um programa de descoberta de genes CTC que são aplicados no desenvolvimento de novas variedades de cana-de-açúcar com maior teor de açúcar e tolerantes a estresse hídrico. Paralelamente, permitiram a realização de parcerias estratégicas com empresas multinacionais, como a DOW AgroSciences, BASF Plant Science e mais recentemente Bayer CropSciences, detentoras de genes que sabidamente agregam valor ao melhoramento bio-tecnológico das culturas.

Paralelamente, o CTC desenvolve parcerias de pesquisa com universidades públicas brasileiras. Participou do desenvolvimento do projeto SUCEST-FUN, sob coorde-nação da Profª Gláucia Souza, USP e financiado pela FAPESP, para análise do perfil de expressão de genes relacionados a acúmulo de sacarose e estresse hídrico

Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológicaSabrina Moutinho ChabregasDoutora em Genética e Melhoramento de Plantas pela Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ/USP; Engenheira Agrônoma (ESALQ/USP); Especialista em Biotecnologia do CTC - Centro de Tecnologia Canavieira, Fazenda Santo Antônio s/nº, Piracicaba, SP; [email protected]; 55 19 3429-8212

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O novo CTC, que até o momento de sua criação fornecia tecnologia somente às usinas da Copersucar, nestes cinco anos de existência autônoma, expandiu suas atividades, antes fortemente baseadas no estado de São Paulo, para uma atuação nacional, e cresceu seu número de associadas, contando atualmente com 143 usinas e 17 associações de fornecedores, que representam 12 mil plantadores de cana. Mais importante é que o volume da cana destes associadas representa cerca de 60% de todo o cultivo desta cultura no Brasil (CTC, Relatório de Realizações 2005-2010, 2010).

Inicialmente focalizado no estado de São Paulo, atual-mente o CTC está presente em toda a fronteira agrícola da cana-de-açúcar, atuando nos estados do Paraná, São Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Minas Gerais, Goiás, Espírito Santo, Alagoas e Pernambuco. Nos últimos cinco anos o CTC promoveu uma forte descentralização de seu programa com a criação de 13 pólos regionais que selecionam e proliferam clones promissores para todos os associadas.

Deste modo, o CTC partiu de poucos pólos para uma configuração de ter um pólo por associado, permitindo a participação e a colaboração das equipes técnicas dos associadas no desenvolvimento e avaliação das novas variedades. Esse trabalho permite que as novas varie-dades de cana tenham um perfil mais adaptado para o clima e o solo aonde serão utilizadas comercialmente.

Uma das grandes vantagens do programa de melho-ramento do CTC reside no seu banco de germoplasma, com mais de cinco mil genótipos distintos é o maior e mais

to todos os resultados indicam que o CTC está no caminho certo e contribuirá efetivamente para o melhoramento molecular da cana-de-açúcar no Brasil.

2. O Melhoramento Molecular da Cana-de-açúcar no CTC

Houve um momento na história do Brasil em que a cres-cente participação do país no mercado internacional de açúcar demandou cada vez mais especialização e aperfeiçoamento em todos os elos da cadeia do Sistema Agroindustrial da Cana-de-açúcar.

A Copersucar, à época a maior cooperativa de produ-tores de Açúcar e Álcool do Brasil decidiu investir em um centro de desenvolvimento tecnológico que se tornaria referência no setor. Era o ano de 1969 e um grupo de profissionais especializados começou a ser formado e contratado para iniciar as atividades do novo centro de pesquisas que alguns anos depois seria transferido para uma fazenda localizada a cerca de 20 km do centro de Piracicaba, cidade que é sinônimo de cana-de-açúcar, desde a década de 1960. Estava criado o CTC, o Centro de Tecnologia Copersucar.

Depois de 35 anos de intensa contribuição para o au-mento de produtividade da cooperativa, a Copersucar decide oferecer os serviços desta instituição, de forma aberta, a todos os empresários do setor, que valorizassem o trabalho científico sendo executado.

Daí surge, em 2004, o novo CTC, o Centro de Tecnologia Canavieira (Figura 1).

Figura 1. Vista aérea do CTC – Centro de Tecnologia Canavieira, localizado em Piracicaba, SP.

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Ao longo de anos de pesquisa em biotecnologia, o CTC acumula muitos resultados positivos transformando ge-neticamente suas variedades e investin-do em projetos de mapeamento genético e marcadores moleculares. Através destas pesquisas, variedades desenvolvidas pelo Programa de Variedades CTC te-rão suas características agronômicas incrementadas por melhoramento molecular.

Nos últimos 10 anos a transformação genética tem sido usada extensivamente para produzir variedades comer-ciais de um grande número de espécies vegetais sendo que as mais importantes são a soja, o milho e o algodão, expressando características como a tolerância a herbici-das e insetos, tendo como resultado ganhos econômicos para os produtores e uma diminuição no uso de agro-químicos. Além de produzir bons produtos agrícolas, esta tecnologia oferece também a possibilidade de estudar os milhares de genes de plantas (com funções conhecidas e desconhecidas) que foram identificados pelos inúmeros programas genoma que foram conduzidos em todo o mundo nos últimos anos (Dong et al, 2005).

Em cana-de-açúcar, os primeiros exemplos da expressão de genes heterólogos foram obtidos pela inserção de genes que conferem resistência a antibiótico e a herbicida (Bower e Birch 1992; Gallo-Meagher e Irvine, 1996). Estes estudos foram repetidos em variedades brasileiras no CTC e utilizados para estabelecer as melhores condi-ções de transformação de cana-de-açúcar, utilizando a tolerância a herbicida como parâmetro para avaliação dos protocolos desenvolvidos (Falco et al., 2000).

A partir daí, outras características passaram a ser intro-duzidas em cana por transformação genética, dentre elas a resistência a insetos. As primeiras plantas de cana-de-açúcar resistentes a inseto foram obtidas pela transfor-mação com uma versão truncada do gene cryI(A)b de Bacillus thuringiensis e as plantas resultantes produziram quantidades muito baixas da proteína, apresentando alguma atividade larvicida (Arencibia et al, 1997). No CTC, Braga et al (2001, 2003) produziram um significa-tivo número de eventos transgênicos resistentes à broca da cana-de-açúcar em duas variedades comerciais desta cultura. As plantas transgênicas apresentaram alta resistência à broca da cana (Diatraea saccharallis) sob condições de estufa e de campo, utilizando uma versão reconstruída do cryI(A)b (Figura 2).

Weng et al (2006), introduziu uma versão truncada do gene cryI(A)c de B. thuringiensis em plantas de cana-de-açúcar e obteve boa expressão do gene e resistência ao inseto em pelo menos dois clones de cana-de-açúcar.

completo do mundo em sua categoria (CTC, Relatório de Realizações 2005-2010, 2010).

O Programa de Variedades do CTC – Centro de Tec-nologia Canavieira é conhecido mundialmente pelo alto desempenho e aceitação das variedades de cana-de-açúcar produzidas e liberadas há mais de 20 anos. Está focado no desenvolvimento de variedades mais produti-vas, com maior teor de sacarose, resistentes às principais pragas e doenças e adaptadas às diversas regiões de cultivo e épocas de colheita.

Historicamente o CTC colocou à disposição do mer-cado 61 novas variedades na época da Copersucar com a denominação comercial de variedades SPs (29 registradas/protegidas). Já sob a nova forma de atuação, o CTC oferece a suas associadas 20 novas variedades de cana-de-açúcar com as denominações de CTC1 até CTC20 (CTC, Relatório de Realizações 2005-2010, 2010).

Além do melhoramento genético clássico, baseado em cruzamentos, o CTC também realiza melhoramento ge-nético molecular via transformação de plantas e análise de marcadores moleculares.

Em 1991, o CTC foi um dos fundadores do ISCB – “In-ternational Consortium for Sugarcane Biotechnology”. Esta iniciativa estabeleceu um consórcio entre organi-zações de pesquisa em cana-de-açúcar para troca de tecnologias e informações, investindo colaborativamente no financiamento de projetos para desenvolvimento da biotecnologia nesta cultura. Atualmente, o ICSB compre-ende 19 organizações de pesquisa em 13 países. Nestes 19 anos de existência, o ISCB, através de seus esforços colaborativos, tem auxiliado cada um de seus membros a se tornar melhor e mais competitivo em biotecnologia de cana-de-açúcar.

No Brasil, o CTC foi pioneiro na obtenção de variedades transgênicas de cana-de-açúcar produzindo, em 1996, a primeira variedade de cana-de-açúcar transgênica do Brasil. No mesmo ano, conquistou o certificado de quali-dade em biossegurança, cedido pela Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (CTNBio) do Ministério da Ciência e Tecnologia. Além disso, foi um dos financiadores, juntamente com a FAPESP, e ativo participante do Projeto SUCEST (Projeto Genoma da Cana-de-açúcar).

Este conhecimento em transformação genética tem sido desde então aprimorado pelos pesquisadores do CTC que atualmente buscam desenvolver variedades transgênicas que possam incorporar ganhos significativos de produti-vidade em comparação com as variedades tradicionais.

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O desenvolvimento das técnicas de anti-senso e RNA de interferência (RNAi) permite interferir na expressão do gene mesmo em uma situação de poliploidia como a que ocorre em cana-de-açúcar (Ulian, 2007). Em parceria com a USP de Ribeirão Preto, o CTC, através da técnica de anti-senso, produziu plantas transgênicas de cana-de-açúcar incapazes de florescer a partir de uma varieda-de que apresenta florescimento abundante, SP87-432 (Figura 3), através do silenciamento de um único gene envolvido em florescimento e identificado no programa genoma da cana-de-açúcar (Sucest) (Figueiredo, 2003; Ulian, 2006).

Apesar dos resultados positivos, o desenvolvimento deste projeto foi interrompido devido à proibição legal imposta pela lei de Biossegurança em 2005 (Lei 11.105/05) contra a utilização de tecnologias genéticas de restrição de uso, definida como qualquer processo de interven-ção humana para geração ou multiplicação de plantas geneticamente modificadas para produzir estruturas reprodutivas estéreis, bem como qualquer forma de ma-nipulação genética que vise à ativação ou desativação de genes relacionados à fertilidade das plantas por indutores químicos externos. Provavelmente, em breve esta lei será revista permitindo o uso desta tecnologia em certos casos específicos, incluindo a cana-de-açúcar que possui propagação assexuada e onde o florescimento é

Além da estratégia Bt, outras já foram utilizadas para obter plantas de cana-de-açúcar resistentes a inseto, como inibidores de proteinase. Nutt et al (1999) e Nutt (2005) obtiveram plantas transgênicas de cana-de-açúcar expressando o inibidor de proteinase II da batata ou o gene da lectina de Galanthus nivalis. As larvas de coleópteros de solo que se alimentaram das raízes dessas plantas tiveram seu peso reduzido.

Em colaboração com o CTC, Falco e Silva Filho (2003) expressaram em cana-de-açúcar os inibidores de tripsina Kunitz e Bowman-Birk de soja. Os resultados obtidos em bioensaio indicaram redução no crescimento das larvas da broca da cana-de-açúcar, sem mortalidade.

Com base nos resultados positivos obtidos no passado, o CTC desenvolve atualmente uma parceria estratégica com a empresa DOW AgroSciences, detentora de genes Bt e de tolerância a herbicida, para produção de uma variedade CTC transgênica resistente a insetos. Este pro-jeto está sendo desenvolvido desde 2009 e os eventos de transformação estão em fase de seleção.

Além da introdução de genes exógenos, o CTC também realiza estudos com genes da própria cana-de-açúcar, alterando sua expressão na tentativa de obter fenótipos mais produtivos e com tolerância à seca.

Figura 2. Colmos de cana-de-açúcar SP80-1842 transformada com gene cryI(A)b (à direita) comparada com colmos da variedade convencional (à esquerda) inoculados com Diatraea saccharallis.

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Figura 3. Variedade de cana-de-açúcar transgênica com gene de florescimento inibido produzida pelo CTC em colaboração com a USP, Ribeirão Preto.

SP87-432 SP87-432 transgênica

uma característica indesejável em cultivos comerciais de cana-de-açúcar por reduzir a produção de sacarose.

A fim de criar um portfólio de genes que o CTC possa apli-car no melhoramento biotecnológico da cana-de-açúcar, foi necessário investir em projetos de pesquisa para aná-lise da expressão gênica em cana-de-açúcar. Entre 2003 e 2005, o CTC participou do desenvolvimento do projeto SUCEST-FUN, sob coordenação da Profª Gláucia Souza, USP. O projeto foi financiado pela FAPESP e analisou o perfil de expressão de genes relacionados a acúmulo de sacarose e estresse hídrico na cana-de-açúcar. Os dados obtidos neste projeto podem ser testados em cana-de-açúcar transgênica na tentativa de obter resultados aplicados ao melhoramento genético da cultura.

Atualmente, o CTC coordena o Projeto FINEP, GenoProt – Genes da Cana-de-Açúcar, em colaboração com a UFRJ e a UFPE. O projeto visa estudar a expressão diferencial e mecanismos epigenéticos relacionados com a tolerância à seca em variedades de cana-de-açúcar. Este projeto realiza pela primeira vez no mundo o es-tudo da expressão de microRNAs em cana-de-açúcar (Figura 4). A aplicação do conhecimento gerado neste projeto no melhoramento da cultura contribuirá para o avanço científico e o desenvolvimento de variedades de cana-de-açúcar mais produtivas.

A superexpressão e o silenciamento de genes envolvidos no metabolismo de carboidratos são alvo de projetos de pesquisa no CTC. Os resultados preliminares indicam que para pelo menos três destes genes, a supressão da expressão aumentou até 20% o açúcar acumulado em

plantas transgênicas de cana-de-açúcar, com nenhuma interferência em seu fenótipo (Souza e Ulian, 2006). Resultados mais recentes a partir de dados obtidos em estufa e experimentos de campo indicam que já podemos contar com vários genes que contribuem para o aumento do teor de açúcar da cana e aumento da produtividade da cultura. Estes genes devem ser testados em diferentes regiões do país, representativas da cultura da cana-de-açúcar, para se comprovar sua eficácia.

O melhoramento molecular visando aumento da eficiência fisiológica em cana-de-açúcar teve grande contribuição com o trabalho desenvolvido por Wu e Birch (2007). Estes autores obtiveram plantas capazes de produzir o dobro de açúcares totais em colmos maduros a partir da expressão de um gene heterólogo da sacarose isomerase, obtido de uma bactéria e direcionado para o vacúolo de plantas transgênicas de cana-de-açúcar. A quanti-dade de sacarose em plantas controle e transgênicas foi semelhante e o aumento no açúcar total foi devido à acumulação de isomaltulose, um isômero da sacarose. As plantas transgênicas mostraram também aumento na fo-tossíntese, no transporte de sacarose e na força do dreno.

Esta abordagem provou que a tecnologia de transfor-mação pode superar os limites fisiológicos da cana-de-açúcar e contribuir efetivamente para o melhoramento da cultura.

Seguindo esta mesma linha de pesquisa, o CTC firmou recentemente parceira com a empresa multinacional Bayer CropSciences para desenvolvimento de cana-de-açúcar transgênica com aumento no teor de açúcar

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tRNAs

Rtam

snoRNAs

ncTNAs

Repeats

Others

tRNAs

Rtam

snoRNAs

ncTNAs

Repeats

Others

RNAs anotation (Library 7)

RNAs anotation (Library87)

Figura 4. Estudo realizado pelo Projeto FINEP, GenoProt – Genes da Cana-de-Açúcar realizado pelo CTC em colaboração com UFRJ e UFPE mostrando um exemplo da distribuição das classes de pequenos RNAs identificados em cada uma das bibliotecas. A classe “Others” representa a classe com micro RNAs em potencial.

que pode chegar a 100%, sem alterar o conteúdo de sacarose nos colmos.

Outra parceria estratégica desenvolvida pelo CTC a par-tir de 2009 envolve a empresa BASF PlantScience. Esta

empresa possui uma plataforma de análise de genes em arroz, estabelecida na Bélgica, Crop Design, que permite testar mais de 5.000 genes por ano. Os melhores genes são selecionados pela BASF em conjunto com os pesqui-sadores do CTC para serem testados em cana-de-açúcar.

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Na tentativa de solucionar este proble-ma, o CTC investe em equipamentos de última geração e no desenvolvimento de marcadores moleculares do tipo SNPs, que representam a mais avançada tecnologia existente no mundo atualmente. Este tipo de marcador permite trabalhar com a diferente dosagem dos alelos presentes no genoma e gera uma quantidade maior de informações, não se limitando somente às marcas com segregação 1:1 e 3:1.

A equipe de pesquisadores do CTC trabalha para que futuramente, o estudo de marcadores moleculares seja aplicado na fase de seleção dos clones e reduza o tempo necessário para a identificação de variedades mais podutivas.

Ao chegar à seleção assistida por marcadores, o pro-grama de melhoramento do CTC será incrementado em eficiência e redução de custo, acelerando a obtenção e incorporação de melhorias genéticas em nossos canaviais.

3. Considerações Finais

Em anos recentes o CTC desenvolveu pesquisa própria e em parceira com instituições de pesquisa brasileira para identificar genes de interesse comercial da cana-de-açúcar. O CTC possui um programa de descoberta de genes que possam ser aplicados no desenvolvimento de novas variedades de cana-de-açúcar com maior teor de açúcar e tolerantes a estresse hídrico.

O CTC investe em projetos em parceria com universida-des públicas brasileiras, USP, UNESP, UFRJ e UFPE, para estudo do comportamento dos genes da cana-de-açúcar, contribuindo para a geração de conhecimento que de-vem ser agregados ao melhoramento biotecnológico da cultura.

Além disso, o CTC participa por intermédio do ICSB, do qual foi um dos fundadores em suporte colaborativo a iniciativas internacionais para o desenvolvimento da Biotecnologia de cana-de-açúcar.

Recentemente, o CTC desenvolveu parcerias estratégicas com empresas multinacionais detentoras de genes que sabidamente agregam valor ao melhoramento biotec-nológico das culturas. Estas iniciativas em parceria com as multinacionais DOW AgroSciences, BASF PlantScience e Bayer CropScience visam à obtenção de variedades comerciais de cana-de-açúcar transgênicas melhoradas geneticamente para resistência à insetos, tolerância a her-bicidas, aumento de produtividade e tolerância à seca.

Nos últimos cinco anos o CTC decidiu investir pesadamente

O objetivo deste projeto em colaboração é a obtenção de plantas de cana-de-açúcar transgênicas com aumento de produtividade e tolerantes à seca.

Na área de marcadores moleculares, o CTC tem investido no desenvolvimento de protocolos de identificação de variedades e projetos de mapeamento genético, a fim de realizar em futuro próximo a seleção de variedades de cana-de-açúcar assistida por esta tecnologia. Até o momento, o investimento nesta área já estabeleceu o ma-peamento genético do Banco de Germoplasma do CTC e fornece informações para a escolha dos cruzamentos que são realizados anualmente na estação de cruzamentos do CTC em Camamu, BA.

Os caracteres agronômicos de importância econômica, que são selecionados nos programas de melhoramento genético, são em sua grande maioria resultado da ação conjunta de vários genes. Dessa forma, a expressão fenotípica recebe forte influência do ambiente. O termo “Quantitative Trait Loci” (QTL) tem sido utilizado para nomear as regiões cromossômicas que contêm genes (ou locos) que controlam esses caracteres poligênicos (Falco-ner e MacKay,1996).

Os marcadores moleculares são uma ferramenta rápida e eficaz para estudos genômicos (Ferreira e Grattapaglia, 1998), uma vez que detectam o polimorfismo diretamente ao nível do DNA e não sofrem qualquer tipo de influência ambiental (Souza, 2001). Com base nesse polimorfismo, é possível fazer inferências sobre as relações entre o genótipo e o fenótipo dos indivíduos, o que em última análise permite aumentar a eficiência dos programas de melhoramento.

Para tanto, é necessária uma população que apresen-te variabilidade genética e elevado desequilíbrio de ligação. Nessa população, é construído inicialmente um mapa de ligação (ou mapa genético), que serve de base para a futura localização dos QTL’s. São necessárias metodologias genético-estatísticas sofisticadas, com for-te suporte computacional, devido à complexidade das análises (Garcia, 2007).

Apesar dos estudos com marcadores moleculares já esta-rem bastante avançados em outras culturas, como milho e soja, a cana-de-açúcar apresenta maior dificuldade nestes estudos, devido à complexidade de seu genoma. Mesmo utilizando abordagens modernas, considerando marcadores construídos com base em ESTs, Oliveira et al. (2007) o sucesso obtido é parcial em cana-de-açúcar, uma vez que somente é possível utilizar marcadores com segregações 1:1 e 3:1, que sabidamente são menos in-formativos que outros tipos (como por exemplo os que se-gregam 1:2:1 ou 1:1:1:1, no caso de espécies diplóides).

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no conhecimento acumulado em suas bases de dados e contratou uma equipe de pesquisadores brasileiros com mais de dez anos de experimentação associada à cana-de-açúcar. Graças a estes investimentos, o CTC mapeou todo seu banco de germoplasma e desenvolve uma nova metodologia de utilização dos marcadores preditivos para auxiliar no melhoramento genético da cana-de-açúcar.

Ainda existem muitos desafios a serem vencidos, prin-cipalmente na área de regulamentação destas novas tecnologias. No entanto, todos os resultados obtidos pelo CTC até hoje, indicam que o ele está no caminho certo e contribui efetivamente para o melhoramento genético molecular da cana-de-açúcar no Brasil.


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Ecofisiologia da cana