EFEITO DE CULTIVARES DE REPOLHO E EXTRATOS AQUOSOS VEGETAIS NA BIOLOGIA DE Plutella xylostella (L.) E NO PARASITÓIDE Oomyzus sokolowskii (KURDJUMOV)

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL

EFEITO DE CULTIVARES DE REPOLHO E EXTRATOS AQUOSOS VEGETAIS NA BIOLOGIA DE Plutella xylostella (L.)

E NO PARASITÓIDE Oomyzus sokolowskii (KURDJUMOV)

AAddaallccii LLeeii ttee TToorrrreess EEnnggeennhheeii rroo AAggrrôônnoommoo

JABOTICABAL – SP - BRASIL 2004

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

EFEITO DE CULTIVARES DE REPOLHO E EXTRATOS AQUOSOS VEGETAIS NA BIOLOGIA DE Plutella xylostella (L.)

E NO PARASITÓIDE Oomyzus sokolowskii (KURDJUMOV)

AAddaallccii LLeeii ttee TToorrrreess EEnnggeennhheeii rroo AAggrrôônnoommoo

Orientador: Prof. Dr. Arlindo Leal Boiça Júnior Co-Orientador: Prof. Dr. Reginaldo Barros

Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias do Campus de Jaboticabal – UNESP, para obtenção do título de doutor em Agronomia (Entomologia Agrícola).

JABOTICABAL – SP - BRASIL Fevereiro de 2004

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

ADALCI LEITE TORRES - Filho de Alexandre Manoel Torres e Maria do

Socorro Leite Torres, nascido em Belém de São Francisco, Pernambuco,

em 26 de março de 1972. Em fevereiro de 1992 ingressou no Curso de

Agronomia e neste mesmo mês, no ano de 1995, ingressou no Curso de

Graduação de Professores da Parte de Formação Especial do Currículo do

Ensino de 2º Grau, ambos na Universidade Federal Rural de Pernambuco,

em Recife - PE, obtendo o título de Engenheiro Agrônomo e Licenciado no

Setor de Técnicas Agropecuárias nos anos de 1997 e 1998,

respectivamente. Foi monitor das discipl inas de Química Analít ica,

Quantitativa e Físico-Química dos cursos de Agronomia e Química em

1993, ingressando no ano seguinte no Programa de Iniciação Científ ica do

CNPq até a conclusão do curso de Agronomia. Em 1997, fez o curso de

aperfeiçoamento em Agronomia na Empresa Pernambucana de Pesquisa

Agropecuária – IPA no projeto: ‘Estratégias de pesquisa e

desenvolvimento de tecnologias como suporte à agroindústria de tomate

no Estado de Pernambuco: Obtenção de genótipos transgênicos de tomate

resistentes ao complexo mosca branca/geminivírus’, ingressando no ano

seguinte no Curso de Pós-Graduação da UFRPE, tornando-se Mestre em

Fitossanidade, Área de Concentração em Entomologia Agrícola, no ano de

2000. Iniciou o Curso de Doutorado em Agronomia, Área de Concentração

em Entomologia Agrícola, em 2000, pela Universidade Estadual Paulista -

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Câmpus de Jaboticabal -

SP. No mês de fevereiro de 2004 submeteu-se à banca para defesa de

Tese.

Aos meus pais, Alexandre Manoel Torres e

Maria do Socorro Leite Torres, . . .DEDICO

Aos meus irmãos, Aldomário, Geraldo , Adígina, Alexandre e Keyle, minha cunhada

Nicolle e minha sobrinha Luísa Torres, . . .OFEREÇO

Ao meu primo João Gonçalves Torres ( In memorian),

. . .HOMENAGEIO

Ao meu orientador Prof. Dr. Arlindo Leal Boiça Jr., sua dedicação, sua competência, seus ensinamentos,

sua orientação, seus conselhos, sua sabedoria, sua

amizade,

. . .DEVO E AGRADEÇO!

AGRADECIMENTOS

À Universidade Estadual Paulista – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Câmpus de Jaboticabal, pela oportunidade e

facil idades concedidas para a realização do curso de Pós-Graduação;

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo – FAPESP, pela concessão da bolsa de estudos e f inanciamento das

pesquisas;

Ao Técnico Agrícola Zulene Antonio Ribeiro, pela tolerância,

plantio da couve e repolho, organização do laboratório e principalmente

pela amizade. Sua dedicação e competência no trabalho é minha principal

fonte de admiração;

Ao amigo João Antônio, pelo auxíl io na coleta de insetos e amizade;

Ao amigo Kelson Kodama, pela amizade e convívio em república;

À amiga Josélia Marques, pelo acolhimento da minha chegada a

Jaboticabal, meus sinceros agradecimentos;

À amiga Márcia Macri, secretária do departamento de

Fitossanidade, pelo companheirismo, dedicação e apoio em tudo que me

foi necessário;

Aos amigos José Eudes de Moraes Oliveira, Inez Villar Oliveira, Fábio Aquino, Marcos Anequini e César Augusto de Medeiros, pelo

companheirismo e convivência;

À secretária Lígia D. T. Fiorezzi, pela amizade, convivência e apoio

na parte burocrática;

Ao Prof. Dr. José Carlos Barbosa, pelo auxíl io e orientação nas

análises dos dados;

Ao Prof. Dr. Fernando Mesquita Lara, pelas dicas e ensinamentos;

Ao Prof. Dr. Antônio Carlos Busoli , pelo apoio nas fotografias,

ensinamentos e amizade;

Aos Professores do Departamento de Fitossanidade e Produção

Vegetal – UNESP/Jaboticabal, pelos ensinamentos;

Às bibliotecárias Ana Paula Mattozo, Ana Sílvia P. Mariano e Tiêko T. Sugahara, pela revisão das referências citadas;

Aos funcionários do Departamento de Fitossanidade –

UNESP/Jaboticabal, Altamiro, André M. Múscari, Jairo G. Figueiredo, Lúcia Helena e Roseli Pessoa, pelo apoio e convivência;

Aos funcionários da Fazenda de Ensino e Pesquisa –

UNESP/Jaboticabal, pelo apoio na implantação das plantas da couve e

repolho no campo;

Aos amigos do curso de Pós-Graduação: Terezinha M. Santos, Karlla B. Godoy, Luciana Hemerson, Marina, Júlio C. Guerreiro, Ronaldo Pavarini, Marcos G. Fernandes, Liliane K. Figueira, Wilson I. Maruyama, Luciana C. T. Maruyama, Francisco F. Pereira, Nivânia P. da Costa, José E. Miranda, Alexander M. Auad, Geraldo C. Barbosa Filho, Ricardo A. da Silva e Robson Thomaz Thuler;

A todos aqueles que, direta ou indiretamente, colaboraram para que

esse trabalho fosse realizado.

Muito Obrigado!

i

SUMÁRIO RESUMO.................... .................. ...................................... ....... xi i

ABSTRACT.................... ........................ ........................ ............ xiv

1 INTRODUÇÃO......... ........................ ...................... .................. 1

2 REVISÃO DE LITERATURA......................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2.1 Distribuição geográf ica, plantas hospedeiras e biologia de

Plutella xylostella...................... ........................ .................

3

2.2 Distribuição geográfica e biologia do parasitóide, Oomyzus

sokolowskii ................................................ .......................

6

2.3 Resistência de repolho a Plutella xylostella.......................... 9

2.4 Efeito de cult ivares de repolho sobre o parasitóide Oomyzussokolowskii.................... ...................................... ............

11

2.5 Efeito de plantas inseticidas sobre Plutella. xylostella . . . . . . . . . . 11

2.6 Interação planta resistente x planta inseticida...................... 12

3 MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................

14

3.1 Criação estoque............ ...................... ............................... 17

3.1.1 Plutella xylostella................. ........................ ................ 17

3.1.2 Oomyzus sokolowskii. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...................... .............. 19

3.2 Obtenção do material vegetal....................... ...................... 21

3.2.1 Preparação e aplicação dos extratos aquosos................ 23

3.3 Efeito de extratos aquosos de Azadirachta indica, Melia

azedarach e Aspidosperma pyrifol ium nos aspectos

biológicos de Plutella xylostella. ...................... ..................

23

ii

3.3.1 Determinação e efeito da CL50 de extratos vegetais aquosos na

biologia de Plutella xylostella.............................................................

23

3.3.2 Efeito dos extratos na fase embrionária............................................ 24

3.3.3 Efeito dos extratos na oviposição...................................................... 25

3.4 Efeito de cultivares de repolho por duas gerações sucessivas na

biologia de Plutella xylostella...................................................................

26

3.5 Avaliação do efeito associado de cultivares de repolho e extratos

aquosos de espécies vegetais na biologia de Plutella xylostella.............

28


aquosos de espécies vegetais no desenvolvimento do parasitóide

Oomyzus sokolowskii..............................................................................

29

3.7 Avaliação do efeito associado de cultivares de repolho, extratos

aquosos de espécies vegetais e do parasitóide Oomyzus sokolowskii

no controle de Plutella xylostella.............................................................

31

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................... 33

4.1 Efeito de extratos aquosos de Azadirachta indica, Melia azedarach e

Aspidosperma pyrifolium nos aspectos biológicos de Plutella xylostella...

33

4.1.1 Determinação da CL50 para primeiro ínstar de Plutella xylostella........ 33

4.1.2 Efeito da CL50 de extratos vegetais aquosos na biologia de Plutella

xylostella...............................................................................................

36

4.1.3 Efeito dos extratos na fase embrionária............................................... 41

4.1.4 Efeito de extratos aquosos de plantas na oviposição de Plutella

iii

xylostella............................................................................................... 44

4.2 Efeito de cultivares de repolho por duas gerações sucessivas na

biologia de Plutella xylostella..................................................................

46

4.2.1 Duração da fase larval......................................................................... 47

4.2.2 Viabilidade da fase larval..................................................................... 47

4.2.3 Viabilidade da fase pupal..................................................................... 48

4.2.4 Peso de pupas..................................................................................... 52

4.2.5 Razão sexual....................................................................................... 54

4.2.6 Potencial Reprodutivo Corrigido (PRC)............................................ 54


aquosos de espécies vegetais na biologia de Plutella xylostella...............

57


aquosos de espécies vegetais no desenvolvimento do parasitóide

Oomyzus sokolowskii.................................................................................

68

4.5 Efeito associado de cultivares de repolho, extratos aquosos de espécies

vegetais e do parasitóide Oomyzus sokolowskii no controle de Plutella

xylostella....................................................................................................

72

5 CONCLUSÕES.................................................................................................. 76

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................... 78

iv

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Cultivares de repolho utilizadas na alimentação de Plutella

xylostella.........................................................................................

14

Tabela 2. Médias (± EP) do peso, duração e viabilidade de pupa de

Plutella xylostella alimentadas com folhas de couve tratadas com

extratos aquosos de Aspidosperma pyrifolium, Melia azedarach

e Azadirachta indica. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14

h......................................................................................................

38

Tabela 3. Médias (± EP) do número de ovos por fêmea, viabilidade e

período de incubação de ovos de Plutella xylostella alimentadas

com folha de couve tratadas com extratos aquosos de

Aspidosperma pyrifolium, Melia azedarach e Azadirachta indica.

T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h....................................

39

Tabela 4. Médias (± EP) da razão sexual, longevidade e deformação de

adultos de Plutella xylostella oriundas de lagartas alimentadas

com folhas de couve tratadas com extratos aquosos de

Aspidosperma pyrifolium, Melia azedarach e Azadirachta indica.

T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h ...................................

40

Tabela 5. Médias (± EP) da porcentagem de ovos mortos de Plutella

xylostella quando submetidos às doses letal e subletal (CL50)

para lagartas de primeiro ínstar dos extratos aquosos de Melia

azedarach, Aspidosperma pyrifolium e Azadirachta indica. T: 25

± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h..............................................

42

Tabela 6. Porcentagem de repelência (média ± EP) para oviposição de

Plutella xylostella quando submetidas às doses letal e subletal

v

(CL50) dos extratos aquosos de Melia azedarach, Aspidosperma

pyrifolium e Azadirachta indica. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%,

fotofase: 14 h .................................................................................

46

Tabela 7. Duração (dias) e viabilidade (%) das fases larval e pupal de

Plutella xylostella criada por duas gerações em cultivares de

repolho tratadas com extratos aquosos nas suas respectivas

CL50 de lagartas de primeiro ínstar de Azadirachta indica

(0,058%), Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia azedarach

(2,78%). T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h .....................

58

Tabela 8. Duração larval (d) de Plutella xylostella alimentadas com

cultivares de repolho e extratos aquosos de plantas em suas

respectivas CL50. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h .......

59


cultivares de repolho por duas gerações. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ±

10%, fotofase: 14 h.........................................................................

60



respectivas CL50 por duas gerações. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%,

fotofase: 14 h..................................................................................

61

Tabela 11. Viabilidade larval (%) de Plutella xylostella alimentadas com


respectivas CL50. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h .......

61


cultivares de repolho por duas gerações. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ±

10%, fotofase: 14 h .......................................................................

62

vi




fotofase: 14 h .................................................................................

62

Tabela 14. Razão sexual, número de ovos/fêmea, viabilidade de ovos (%),

período de incubação (dias) e Potencial Reprodutivo Corrigido

(PRC) de Plutella xylostella criada por duas gerações em

cultivares de repolho tratados com extratos aquosos nas suas

respectivas CL50 de lagartas de primeiro ínstar de Azadirachta

indica (0,058%), Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia

azedarach (2,78%). T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h ..

65

Tabela 15. Viabilidade de ovos (%) de Plutella xylostella alimentadas com



fotofase: 14 h..................................................................................

66

Tabela 16. Potencial Reprodutivo Corrigido (PRC) de Plutella xylostella

alimentadas com cultivares de repolho e extratos aquosos de

plantas em suas respectivas CL50. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%,

fotofase: 14 h .................................................................................

67



plantas inseticidas em suas respectivas CL50 por duas gerações.

T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h ...................................

67



plantas em suas respectivas CL50 por duas gerações. T: 25 ± 1

vii

ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h ................................................... 68

Tabela 19. Índice de parasitismo (%), número de parasitóides/lagarta e

duração do ciclo (d) de Oomyzus sokolowskii sobre Plutella

xylostella criada por duas gerações em cultivares de repolho

tratados com extratos aquosos nas suas respectivas CL50 de

lagartas de primeiro ínstar de Azadirachta indica (0,058%),

Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia azedarach (2,78%). T:

25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h ........................................

69

Tabela 20. Número de parasitóides Oomyzus sokolowskii por pupa de

Plutella xylostella provenientes de lagartas alimentadas com

cultivares de repolho tratadas com extratos aquosos de plantas

em suas respectivas CL50. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase:

14 h ................................................................................................

70

Tabela 21. Número de parasitóides Oomyzus sokolowskii por pupa de

Plutella xylostella provenientes de lagartas alimentadas com

cultivares de repolho tratadas com extratos aquosos de plantas

em suas respectivas CL50 por duas gerações consecutivas. T: 25

± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h .............................................

70

Tabela 22. Controle (%) de Plutella xylostella através da associação de

cultivares de repolho, extratos aquosos das plantas inseticidas

(CL50 para primeiro ínstar) Azadirachta indica (0,058%),

Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia azedarach (2,78%) e

do parasitóide Oomyzus sokolowskii. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ±

10%, fotofase: 14 h ........................................................................

73

Tabela 23. Controle de Plutella xylostella através da associação de

cultivares de repolho e extratos aquosos das plantas (CL50 para

primeiro ínstar) Azadirachta indica (0,058%), Aspidosperma

viii

pyrifolium (2,17%) e Melia azedarach (2,78%). T: 25 ± 1 ºC, UR:

70 ± 10%, fotofase: 14 h ................................................................

74

Tabela 24. Controle de Plutella xylostella através da associação de extratos

aquosos das plantas (CL50 para primeiro ínstar) Azadirachta

indica (0,058%), Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia

azedarach (2,78%) e do parasitóide Oomyzus sokolowskii. T: 25

± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h .............................................

74

ix

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Esquema de criação de Plutella xylostella (adaptada de BARROS 1998) ............................................................................

18

Figura 2. Esquema de criação do parasitóide da traça-das-crucíferas, Oomyzus sokolowskii ................. ...............

20

Figura 3. Árvore de Azadirachta indica (Meliaceae)(a) com detalhe do ramo (b), inflorescência (c), frutos (d,e), sementes (f), amêndoas (g) e pó da amêndoa (h) ......

21

Figura 4. Árvore de Aspidosperma pyrifol ium (Apocinaceae) (a) com detalhe do ramo e inflorescência (b), frutos (c), sementes (d), casca (e) e madeira (f) . .......................

22

Figura 5. Árvore de Melia azedarach (Meliaceae) (a) com detalhe da folha (b), inflorescência (c), frutos verdes (d) e frutos secos (e) ...........

22

Figura 6. Mortalidade de lagartas de Plutella xylostellasubmetidas a diferentes concentrações de extratos aquosos de amêndoas de Azadirachta indica..............

33

Figura 7. Mortalidade de lagartas de Plutella xylostellasubmetidas a diferentes concentrações de extratos aquosos de casca de Aspidosperma pyrifol ium. . . . . . . . . . . .

34

Figura 8. Efeito de extratos aquosos de plantas sobre Plutella xylostella. a - Lagarta normal (Testemunha); b -Lagarta morta através do extrato de Azadirachtaindica com exúvia presa ao corpo; c - Lagarta morta com extrato de Aspidosperma pyrifol ium; d - Pré-pupa morta pelo efeito dos extratos; e - Pupa normal; f -Pupa morta pelo extrato de A. indica ; g – Adulto normal; h – Adulto deformado pelos extratos..............

35

Figura 9. Mortalidade de lagartas de Plutella xylostellasubmetidas a diferentes concentrações de extratos aquosos de frutos de Melia azedarach .............. ..........

36

Figura 10. Duração da fase larval de Plutella xylostella alimentadas com folha de couve tratadas com CL50 de extratos aquosos de Aspidosperma pyrifol ium, Melia

x

azedarach e Azadirachta indica........................ . . . . . . . . . 37

Figura 11. Ovos de Plutella xylostella tratados com extratos aquosos de plantas. a - ovo normal, b - córion do ovo após eclosão da lagarta, c - ovo morto (protoplasma coagulado) e d – ovo morto com embrião formado.......

43

Figura 12. Elétron-micrografias de varredura do ovo de Plutella xylostella. a - detalhe do ovo, b – detalhe da textura da casca do ovo, c – microporos pareados e d -detalhe do microporo................... ..................... . . . . . . . .

44

Figura 13. Duração da fase larval de Plutella xylostella alimentadas com folhas de cult ivares de repolho, por duas gerações sucessivas. T: 25 ± 1ºC; UR: 70 ± 10%; Fotofase: 14 h..... .............................................

49

Figura 14. Viabil idade da fase larval de Plutella xylostella alimentada com folhas de cult ivares de repolho, por duas gerações sucessivas. T: 25 ± 1ºC; UR: 70 ± 10%; Fotofase: 14 h..... .............................................

50

Figura 15. Viabil idade da fase pupal de Plutella xylostella alimentada com folhas de cult ivares de repolho, por duas gerações sucessivas. T: 25 ± 1ºC; UR: 70 ± 10%; Fotofase: 14 h..... .............................................

51

Figura 16. Peso de pupa de Plutella xylostella alimentada com folhas de cult ivares de repolho, por duas gerações sucessivas. T: 25 ± 1ºC; UR: 70 ± 10%; Fotofase: 14 h

53

Figura 17. Razão sexual de Plutella xylostella alimentada com folhas de cult ivares de repolho, por duas gerações sucessivas. T: 25 ± 1ºC; UR: 70 ± 10%; Fotofase: 14 h

55

Figura 18. Potencial Reprodutivo Corrigido de Plutella xylostella alimentada com folhas de cult ivares de repolho, por duas gerações sucessivas. T: 25 ± 1ºC; UR: 70 ± 10%; Fotofase: 14 h..... .............................................

56

Figura 19. Lagarta de Plutella xylostella de mesma idade: a –normal, al imentada com folha de repolho sem extrato; b – inibida de crescimento, al imentada com folha de repolho com extrato aquoso de Azadirachta indica ; c –

xi

apresentando inibição da muda com exúvia aderida ao tegumento, al imentada com folhas de repolho tratadas com extrato e d – alimentada com extrato morta com exúvia presa ao tegumento. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h...................... ..................... . . . . . . . .

59

Figura 20. Pupas de Plutella xylostella: a – normal, proveniente de lagarta alimentada com folha de repolho sem extrato; b – morta com coloração escura principalmente na região das asas, proveniente de lagarta alimentada com folha de repolho com extrato aquoso de Azadirachta indica ; c – deformada, proveniente de lagarta alimentada com extrato aquoso de A. indica. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.................. . . .......................... .................. .............

63

Figura 21. Adultos de Plutella xylostella : a – normal, proveniente de lagarta alimentada com folha de repolho sem extrato; b – deformado principalmente nas asas, proveniente de lagarta alimentada com folha de repolho com extrato aquoso de Azadirachta indica ; c –deformado e morto após a emergência, proveniente de lagarta alimentada com extrato aquoso de A. indica . T: 25 ± 1ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h .................

64

Figura 22. Adultos de Oomyzus sokolowskii: a – normal, emergido de pupa de Plutella xylostella proveniente de lagarta alimentada com folha de repolho sem extrato; b – deformado principalmente nas asas com restos da fase anterior grudados nas pernas e abdômen curvado para baixo, emergido de pupa proveniente de lagarta alimentada com folha de repolho com extrato aquoso de Azadirachta indica . T:25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h ........ . . . . . . . . . . . .

71

Figura 23. Controle (%) de Plutella xylostella através da associação das táticas, cult ivar resistente de repolho, planta inseticida (CL50 para lagartas de primeiro ínstar) e controle biológico, Oomyzus sokolowskii . T:25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h ........ . . . . . . . . . . . .

75

xii

EFEITO DE CULTIVARES DE REPOLHO E EXTRATOS AQUOSOS VEGETAIS NA BIOLOGIA DE Plutella xylostella (L.) E NO PARASITÓIDE Oomyzus sokolowskii

(KURDJUMOV)

RESUMO – O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito isolado e associado de

cultivares de repolho e extratos aquosos de espécies vegetais nos aspectos biológicos

de Plutella xylostella e no parasitoide Oomyzus sokolowskii. Foram calculadas as CL50

dos extratos aquosos de amêndoas Azadirachta indica (Meliaceae), casca de

Aspidosperma pyrifolium (Apocinaceae) e frutos Melia azedarach (Meliaceae), para

lagartas de primeiro ínstar de P. xylostella com valores de 0,0580; 2,1753 e 2,9049%,

respectivamente. Os extratos aquosos de todas as espécies vegetais avaliadas

influenciaram o desenvolvimento de P. xylostella afetando principalmente a fase larval,

promovendo o seu alongamento em 1,89 dia para A. indica. Os extratos de A. indica e

A. pyrifolium reduziram o peso de pupa com correlação negativa entre os parâmetros

duração larval x peso de pupa. Houve deformação de adultos para ambos os extratos

sendo o de A. indica o que causou maior porcentagem (30%). As cultivares de repolho

afetaram a biologia de P. xylostella sendo classificadas como moderadamente

resistentes Ruby Ball, Coração de Boi e Matsukase Sakata. Quando tratadas com os

extratos aquosos vegetais por duas gerações as cultivares de repolho afetaram a

duração da fase larval e as viabilidades larval e pupal de P. xylostella sendo

constatadas interações entre as cultivares de repolho x extratos aquosos de plantas

inseticidas, cultivares x geração, assim como para extratos x geração e entre cultivares

x extratos x gerações para a duração e viabilidade da fase larval. O extrato de A. indica

foi o que mais incrementou a duração da fase larval com acréscimo de 1,86 dia quando

associado a cultivar Ruby Ball. Entre as cultivares sem a aplicação dos extratos, Ruby

Ball foi a que mais reduziu a viabilidade larval de P. xylostella com média entre

gerações de 52% de sobrevivência. Com a aplicação dos extratos a viabilidade larval foi

reduzida independentemente da cultivar, sendo o extrato de A. pyrifolium o que

apresentou menor viabilidade desta fase. A viabilidade da fase de pupa foi afetada pela

xiii

cultivar Ruby Ball enquanto entre os extratos apenas A. indica causou mudança na

viabilidade. Houve interação entre os extratos x gerações e entre cultivares x extratos x

gerações em relação ao número de ovos viáveis, sendo a cultivar Ruby Ball a que mais

reduziu a viabilidade de ovos de P. xylostella. O extrato de A. indica reduziu a

viabilidade de ovos em 33%. Houve interação entre cultivares x extratos, cultivares x

gerações, extratos x gerações e cultivares x extratos x gerações para o Potencial

Reprodutivo Corrigido de P. xylostella, sendo a cultivar Ruby Ball a que mais afetou o

PRC. Entre os extratos, A. indica proporcionou o menor PRC que foi reduzido em 85%.

O índice de parasitismo por O. sokolowskii não foi influenciado pelas cultivares, assim

como o número de parasitóides emergidos por pupa e a duração do ciclo. Apenas o

extrato aquoso de M. azedarach afetou negativamente o índice de parasitismo de P.

xylostella por O. sokolowskii, o número de parasitóides emergidos por pupa e a duração

de seu ciclo que também foi influenciado pelo extrato de A. indica. Houve interação

para o número de parasitóides por pupa de P. xylostella entre as cultivares x extratos e

cultivares x geração, sendo o extrato de M. azedarach o que reduziu significativamente

o número de parasitóides emergidos por pupa. Os extratos aquosos de M. azedarach e

A. indica reduziram o tamanho do parasitóide, causando deformações nas asas e no

abdômen após a segunda geração. O controle de P. xylostella através da associação

de cultivares, extratos e parasitóides, apresentou interação entre cultivares x extratos e

entre extratos x parasitóides, sendo a cultivar Ruby Ball a que proporcionou maior

controle. Para a associação cultivar e extrato, o maior controle foi observado para a

cultivar Ruby Ball e o extrato de A. pyrifolium com 73%. Controle semelhante foi

observado para a associação da cultivar Ruby Ball e O. sokolowskii. Foram observados

controles de até 98% para as cultivares Ruby Ball associada ao extrato aquoso de A.

pyrifolium e O. sokolowskii e de Matsukase Sakata associada ao extrato aquoso de A.

indica e O. sokolowskii.

Palavras-chave: Plantas inseticidas, resistência varietal, controle biológico.

xiv

EFFECT OF CULTIVARS OF CABBAGE AND AQUEOUS EXTRACTS OF VEGETABLE IN THE BIOLOGY OF Plutella xylostella (L.) AND ITS NATURAL

ENEMY Oomyzus sokolowskii (KURDJUMOV)

ABSTRACT – The aim of this research the isolated and associated effects of cultivates

of cabbage and aqueous extracts of vegetable species in the biological aspects of

Plutella xylostella and in its natural enemy Oomyzus sokolowskii. They were calculated

LC50 of the aqueous extracts of kernel of Azadirachta indica (Meliaceae), peel of

Aspidosperma pyrifolium (Apocinaceae) and fruit of Melia azedarach (Meliaceae) for

caterpillars of first ínstar of P. xylostella with values of 0.0580; 2.1753 and 2.9049%,

respectively. They were verified that the aqueous extracts of all of the appraised

vegetable species influenced the development of the insect affecting mainly the larval

stage, promoving its prolongation in 1.89 days for A. indica. The extracts of A. indica

and A. pyrifolium reduced the pupae weight, having negative correlation among the

parameters larval duration x pupae weight. There was adults' deformation for both

extracts being it of A. indica that caused larger percentage (30%). The cabbage

cultivates evaluated affected the biology of P. xylostella being classified as moderately

resistant Ruby Ball, Coração de Boi and Matsukase Sakata. When treated with the

aqueous extracts vegetables by two generations, it was verified that the cabbage

cultivates affected the duration of the larval stage and the larval and pupae viabilities of

P. xylostella being verified interactions among them cultivate of cabbage x aqueous

extracts of insecticide plants, cultivates x generation, as well as for extracts x generation

and among cultivates x extracts x generations for the duration and viability of the larval

stage. The extract of A. indica was that more increased the duration of the larval stage,

differing of the other ones with increment of up to 1.86 days when associate the variety

Ruby Ball. Among the cultivates without the application of the extracts, Ruby Ball it was

that more reduced the larval viability of P. xylostella with average among generations of

52% of survival. With the application of the extracts the larval viability was reduced

independently of the variety, being the extract of A. pyrifolium that presented smaller

viability of this stage. The viability of the pupae stage was affected by the variety Ruby

xv

Ball while it among the extracts just A. indica caused change in the viability. There was

interaction among the extracts x generations and among cultivates x extracts x

generations in relation to the number of viable eggs, being the variety 'Matsukase

Sakata' the one that more reduced the viability of eggs of P. xylostella. The extract of A.

indica reduced the viability of eggs in 33%. There was interaction among cultivates x

extracts, cultivates x generations, extracts x generations and cultivates x extracts x

generations for the Potencial Reprodutivo Corrigido of P. xylostella, being the variety

Ruby Ball the one that more affected PRC in relation to Matsukase Sakata and

Sessenta Dias that differed amongst themselves, respectively. Among the extracts, A.

indica smallest PRC that was reduced in 85% provided. The index of parasitism for O.

sokolowskii was not influenced by the cultivates, as well as the natural enemy number

emerged by pupae and the duration of the cycle. Only the aqueous extract of M.

azedarach affected the index of parasitism of P. xylostella negatively for O. sokolowskii,

the natural enemy number emerged by pupae and the duration of its cycle that it was

also influenced by A. indica extract. There was interaction for the natural enemy number

for pupa of P. xylostella among them cultivate x extracts and you cultivate x generation,

being the extract of M. azedarach that reduced the natural enemy number significantly

for pupae. The aqueous extracts of M. azedarach and A. indica reduced the size of the

natural enemy, causing deformations in the wings and in the abdomen after the second

generation. Regarding the control of P. xylostella through the association of cultivates,

extracts and natural enemy, there was interaction among cultivates x extracts and

among extracts x natural enemy, being the variety Ruby Ball the one that presented

larger control. For the association variety and extract, the largest control was observed

for the variety Ruby Ball and the extract of A. pyrifolium with 73%. Similar control for the

cultivate association Ruby Ball and O. sokolowskii was observed. Controls were

observed of up to 98% for the cultivates Ruby Ball associated to the aqueous extract of

A. pyrifolium and O. sokolowskii and of Matsukase Sakata associated to the aqueous

extract of A. indica and O. sokolowskii.

Key-words: Insecticide plants, host plant resistance, biological control.

1. INTRODUÇÃO

O repolho Brassica oleracea var. capitata é uma cultura de importância sócio-

econômica explorada principalmente por pequenos agricultores. A traça das crucíferas,

Plutella xylostella (L., 1758) (Lepidoptera: Plutellidae), é considerada a principal praga

desta cultura no Brasil e no Mundo (CHEN et al. 1986, BEZERRIL & CARNEIRO 1992,

CASTELO BRANCO & GUIMARÃES 1990, OOI & KELDERMAN 1979). Causa grandes

prejuízos a cultura (BARBOSA et al. 1980, BORBA et al. 1982, CASTELO BRANCO &

GUIMARÃES 1990, VILLAS BÔAS et al. 1990), podendo provocar até 100% de

cabeças classificadas como não comercializáveis (BARBOSA et al. 1980, FRANÇA et

al. 1985a, BARROS et al. 1993).

O controle químico, por sua eficácia e facilidade de utilização é, segundo VILLAS

BÔAS et al. (1990) e FRANÇA et al. (1985b), a principal forma de controle da praga,

sendo muitas vezes utilizadas aplicações múltiplas de inseticidas. Essa dependência de

inseticidas é indesejável tanto por motivos econômicos quanto por seu efeito adverso

sobre o ambiente. Além disso, o uso indiscriminado de inseticidas pode afetar os

inimigos naturais da praga (BORBA et al., 1982), e promover a seleção de populações

da traça-das-crucíferas resistentes aos inseticidas (LIU et al., 1981).

Como a cultura é principalmente utilizada por pequenos produtores, o controle

biológico representa uma alternativa que, se eficientemente adotada, poderá não

apenas reduzir as populações das pragas mas também viabilizar sua produção, uma

vez que diminui a quantidade de inseticidas e conseqüentemente os efeitos

indesejáveis ao homem e ao ambiente.

LOGES (1996) observou que o parasitóide Oomyzus sokolowiski (Kurdjumov,

1912) (Hymenoptera: Eulophidae) tem ocorrência generalizada em cultivos de repolho

das regiões produtoras de Pernambuco, mencionando tratar-se de um inimigo natural

com elevado potencial para ser utilizado em programas de controle biológico da traça-

das-crucíferas, visto ter sido constatado parasitismo de até 97% no final do ciclo da

cultura.

2

A utilização de cultivares resistentes às pragas também é uma alternativa

promissora, visto não acarretar custos adicionais ao sistema produtivo, reduzir a

aplicação de inseticidas, atenuando substancialmente os riscos de intoxicação para o

produtor, consumidor e efeitos indesejáveis para o meio ambiente.

Em diferentes partes do mundo, vários estudos comprovaram a resistência de

crucíferas a P. xylostella, demonstrando ser um método viável como alternativa ou

complementação a outras medidas de controle (RADCLIFFE & CHAPMAN, 1966;

RUDDER & BRETT, 1967; DICKSON & ECKENRODE, 1980; DICKSON et al., 1990;

SHELTON et al., 1988; EIGENBRODE & SHELTON, 1990). DICKSON et al. (1990)

constataram que o plantio de cultivares de repolho com elevada resistência a P.

xylostella dispensou aplicações de inseticidas 30 a 40 dias antes da colheita. Em

decorrência, estas cultivares tornaram-se mais aceitas no mercado devido à ausência

de resíduos tóxicos.

Aliado a isto, os produtos naturais de plantas são uma fonte de substâncias

bioativas (SHIN-FOON & YU-TONG, 1993) compatíveis com programas de Manejo

Integrado de Pragas (MIP) e que tem adquirido importância como alternativa para o

controle de insetos, reduzindo os efeitos negativos ocasionados pela aplicação

irracional e indiscriminada de inseticidas organossintéticos (VENDRAMIM & SCAMPINI,

1997).

Considerando-se o uso de plantas inseticidas na regulação da população de

insetos, a possibilidade de uso de O. sokolowiskii como agente de controle biológico em

cultivo de crucíferas, e a importância de cultivares com graus de resistência à traça-das-

crucíferas, estudos são necessários para avaliar as interações para uso adequado no

MIP na cultura do repolho. Em vista disso, este trabalho teve como objetivo estudar os

efeitos isoladamente e em associação destes métodos de controle sobre P. xylostella e

seu inimigo natural O. sokolowskii.

2. REVISÃO DE LITERATURA 2.1 Distribuição, plantas hospedeiras e biologia de Plutella xylostella

P. xylostella é uma praga cosmopolita (MARSH, 1917 e LIU et al., 1982), muito

importante em cultivos de crucíferas e amplamente distribuída nas regiões produtoras

em todo o mundo (SALINAS, 1986). De acordo com HARDY (1938), a distribuição da

traça é extremamente larga e registros deste fato têm sido obtidos em quase todos os

países. É uma praga esporádica de crucíferas no Canadá e Norte dos Estados Unidos

(BAKER et al., 1982).

Segundo MARSH (1917) e MINER (1947), a traça alimenta-se de couve-flor

(Brassica oleracea botrytis), nabo (Brassica rapa), rabanete (Raphanus sativus), colza

(Brassica napus), couve (Brassica oleracea acephala), mostarda (Brassica nigra),

"mostarda chinesa" (Brassica juncea), Brassica oleracea caulo-rapa, agrião (Radicula

sinuata), Radicula armoracea, Koniga maritima e Iberis amara, sendo o repolho o

favorito.

No Brasil, segundo SIQUEIRA (1981), ocorre nos estados de Alagoas, Bahia,

Minas Gerais, Pernambuco, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul e São Paulo, tendo

como hospedeiros o aipo, brócolos, cenoura, couve-flor, mostarda, rabanete e

principalmente o repolho e a couve, ocorrendo durante quase todo o ano.

Os ovos de P. xylostella são diminutos (MARSH, 1917), de forma oval (HARDY

1938, OOI & KELDERMAN, 1979, MARSH 1917), de coloração amarelo claro ou verde

amarelado (OOI & KELDERMAN, 1979 e HARDY 1938), com 0,46 mm de comprimento

e 0,29mm de largura. São normalmente colocados isolados (MARSH, 1917 e OOI &

KELDERMAN, 1979) ou agrupados em dois a três (MARSH, 1917) podendo chegar até

4

seis, geralmente na face ventral das folhas e próximo às nervuras (HARDY, 1938). O

período de incubação pode variar de três dias com umidade relativa de 70-80% e

temperatura de 22-30ºC (OOI & KELDERMAN, 1979) a dois dias a 27,7ºC (MINER,

1947).

Ao fim do 3º dia, os ovos ficam escurecidos e no 4o dia a lagarta rompe o córion,

eclodindo primeiro a cabeça (OOI & KELDERMAN, 1979). Antes da eclosão, pode-se

observar que a coloração desaparece e o embrião pode ser visto dentro da casca

transparente do ovo (HARDY, 1938).

Logo após a eclosão, a lagarta mede cerca de 2mm e penetra nas folhas,

construindo galerias, até seu diâmetro se tornar maior que a espessura da folha, o que

ocorre geralmente no fim do segundo ínstar. Deste ponto em diante, torna-se raspadora

de superfície, geralmente na face ventral, comendo todo o tecido foliar com exceção

das nervuras e da epiderme dorsal, causando as áreas transparentes que são

características do dano de P. xylostella. Quando completamente desenvolvida, mede de

8 a 9 mm de comprimento, com a coloração normalmente verde brilhante (HARDY,

1938). Segundo NOGUEIRA (1981), ao eclodir, a lagarta penetra na folha e alimenta-se

do parênquima, no período de 2 a 3 dias, resultando dessa atividade a construção de

galerias com um centímetro de comprimento. Depois de 9 a 10 dias, completa seu

máximo desenvolvimento, medindo de 8 a 10 mm de comprimento. Apresenta

coloração uniforme verde-clara, notando-se sobre o corpo pequenos pêlos esparsos,

escuros, e tem a cabeça de tonalidade pardacenta. Tece um delicado casulo, que é

formado por pequenas malhas na face inferior das folhas atacadas. De acordo com OOI

& KELDERMAN (1979), o período larval total é cerca de seis dias, ao fim do qual a

lagarta gera um casulo sedoso e no último ínstar pode apresentar dimorfismo sexual,

pois lagartas que darão origem a adultos machos podem ser reconhecidas por duas

manchas amareladas na parte posterior do abdômen. O período pré-pupal é curto (OOI & KELDERMAN, 1979) e mudanças

extremamente visíveis ocorrem na fase de pré-pupa, incluindo redução no comprimento

e aumento na largura do corpo e uma mudança de verde escuro para verde claro. Esse

período tem duração de 0,5 a 1 dia e corresponde à formação do casulo e a última

5

mudança de pele, quando surge a pupa (ROSÁRIO & CRUZ, 1986; OOI &

KELDERMAN, 1979).

A pupa é do tipo obtecta (ROSÁRIO & CRUZ, 1986; OOI & KELDERMAN, 1979),

o terminal cefálico é arredondado sendo o corpo mais largo na região toráxica e

afilando gradualmente em direção ao esbelto segmento caudal (OOI & KELDERMAN,

1979). Quando nova, sua coloração é amarelada (ROSÁRIO & CRUZ 1986), verde

clara (HARDY, 1938 e ROSÁRIO & CRUZ, 1986) ou branca (HARDY, 1938), mudando

para marrom claro, posteriormente para marrom escuro (ROSÁRIO & CRUZ, 1986),

marrom ou preta, com a maturidade, medindo cerca de 7 mm, fechada livremente

dentro de uma fina rede composta de fios entrelaçados (HARDY, 1938). A duração

desta fase é de 7,2 dias a uma temperatura de 20º ± 1ºC e UR: 44 a 55% (SALINAS,

1986) ou de 4,1 dias a 27,7ºC (MINER, 1947).

O adulto é um microlepidóptero (NOGUEIRA, 1981) de hábito noturno (HARDY

1938) de 8 a 9 mm de comprimento, de coloração parda (NOGUEIRA, 1981) a marrom

acinzentada (OOI & KELDERMAN, 1979). Quando em repouso, as asas ficam bem

juntas ao corpo do inseto e apresentando uma ligeira aparência curvada para cima

(HARDY, 1938). A fêmea é mais clara que o macho, podendo ser efetuada a sexagem

através do segmento abdominal anal visto os machos exibirem divisão longitudinal

dorsal, característica ausente nas fêmeas (ROSÁRIO & CRUZ, 1986). Os machos

apresentam a cabeça, a face dorsal do tórax e as antenas de cor branca (HARDY,

1938). As asas anteriores mostram, ao longo da margem interna, uma faixa ondulada

branca, e estas asas, quando em repouso, unem-se, formando uma longa mancha, a

qual, partindo da cabeça, afila-se para a extremidade posterior (NOGUEIRA, 1981). Em

laboratório, a fêmea dura em média de 16 dias pondo em média 288 ovos, enquanto o

macho tem duração de 12,7 dias (OOI & KELDERMAN, 1979). A duração total do ciclo

de vida foi de 41,4 dias a uma temperatura de 20º ± 1ºC e UR: 44 a 55% (SALINAS,

1986).

6

2.2 Distribuição geográfica e biologia do parasitóide, Oomyzus sokolowskii

ALAM (1992) afirmou que o parasitóide O. sokolowskii (Kurdjumov, 1912)

(Hymenoptera: Eulophidae) é nativo da Jamaica e outras ilhas do Caribe. Porém, foram

registradas ocorrências na Rússia (KURDJUMOV, 1912), Sul da Índia (CHERIAN &

BASHEER, 1939), Canadá (HARCOURT, 1953), Europa, Ásia e Antilhas (BENNETT &

YASSEN, 1972), Trinidad (YASSEN, 1978), Paquistão (MUSHTAQUE, 1990), Japão

(HIRASHIMA et al., 1990) e no Brasil (FERRONATTO, 1984). Seu primeiro registro no

Brasil foi no Rio Grande do Sul, sendo reportado ainda nos Estados de Pernambuco

(LOGES, 1996) e Distrito Federal (CASTELO BRANCO & MEDEIROS, 2001).

Devido a sua alta especificidade, capacidade de busca, longevidade e

fecundidade, O. sokolowskii tem sido estudado e utilizado em programas de controle

biológico em diferentes regiões produtoras de crucíferas no mundo, como no Sul da

Índia (CHERIAN & BASHEER, 1939), na Europa e Ásia (HARCOURT, 1960), em

Trinidad (YASSEN, 1978), no Paquistão (MUSHTAQUE, 1990), em Barbados (ALAM,

1992) e na China (LIU et al., 2000). No Brasil ainda são restritos os estudos visando à

utilização de O. sokolowskii como agente de controle biológico, ainda sendo ausentes

estudos sobre técnicas de liberação, seletividade a inseticidas e exigências térmicas

(LOGES, 1996).

Segundo LOGES (1996), O. sokolowskii tem ocorrência generalizada em cultivos

de repolho das regiões produtoras de Pernambuco, sendo portanto um inimigo natural

com elevado potencial para ser utilizado em programas de controle biológico da traça-

das-crucíferas, pois tem sido constatado parasitismo de até 97% no final do ciclo da

cultura.

Em vista da sua importância, a biologia de O. sokolowskii tem sido estudada. O

seu ovo é cilíndrico, ligeiramente curvado, medindo de 1 a 1,5 mm x 0,5 mm, e o

período de incubação não ultrapassa dois dias, numa temperatura em torno de 28,10C e

76,7% de UR (CHERIAN & BASHEER, 1939). As partes preferidas para a oviposição

são o tórax e o abdome do inseto, com exceção dos três últimos segmentos

(MUSHTAQUE, 1990), onde a fêmea estende o ovipositor introduzindo-o no corpo da

7

lagarta e deposita os ovos em grupos (CHERIAN & BASHEER, 1939).

A lagarta é transparente e mede de 1 a 1,5 mm x 0,5 mm, apresentando período

de incubação e fase larval de cinco a oito dias a 28,1ºC e 76,7% de UR (CHERIAN &

BASHEER, 1939).

As dimensões da pupa são semelhantes às das lagartas e passa da cor amarela

para completamente escura nos últimos dias de desenvolvimento, sendo o período

pupal de cinco a sete dias a 28,1ºC e 76,7% de UR (CHERIAN & BASHEER, 1939).

A fêmea adulta mede 1,3 mm, com abdome ovalado de coloração verde escura

com reflexos brilhantes. Os machos assemelham-se às fêmeas, no entanto,

apresentam as antenas com cerdas longas e abdome sem manchas na base

(KURDJUMOV, 1912).

A fêmea deposita o máximo de 127 ovos, com média de 25 ovos/dia (CHERIAN

& BASHEER, 1939), sendo a maioria destes depositada nas primeiras 24 horas de

idade (OOI, 1988). FERRONATTO (1984) observou que fêmeas grandes, médias,

pequeno-médias e pequenas depositam, respectivamente, 302, 78, 68 e 12 ovos.

Fêmeas alimentadas e efetuando postura tiveram longevidade de 20 dias, sem postura

de 34 dias e sem alimentação viveram no máximo quatro dias (CHERIAN & BASHEER,

1939). Fêmeas grandes e médias apresentaram 100% de sobrevivência nos primeiros

11 dias de vida, fêmeas pequeno-médias, oito dias e pequenas, quatro dias, enquanto

os machos não ultrapassaram um dia (FERRONATTO, 1984). OOI (1988) observou que

a longevidade de machos e de fêmeas sem alimentação foram, respectivamente, de

quatro e seis dias, e quando alimentados com mel, de 17 e 25 dias.

O parasitóide emerge por um orifício feito em qualquer parte da pupa do

hospedeiro, copulando logo em seguida (CHERIAN & BASHEER, 1939;

FERRONATTO, 1984; MUSHTAQUE, 1990). A pupa parasitada adquire coloração

escura devido à presença dos parasitóides no seu interior (FERRONATTO, 1984).

Segundo CHERIAN & BASHEER (1939), lagartas de P. xylostella bem

desenvolvidas foram mais parasitadas. OOI (1988) observou parasitismo em lagartas

com um a oito dias de idade, havendo variação no tempo de desenvolvimento e número

de parasitóides emergidos em função da idade das lagartas. No entanto, MUSHTAQUE

8

(1990) não constatou parasitismo em pupas e lagartas do segundo ínstar, sendo a

maior preferência verificada em lagartas bem desenvolvidas e pré-pupas.

O número de parasitóides emergidos por pupa também é variável. CHERIAN &

BASHEER (1939) observaram uma emergência de 39 parasitóides quando esta foi

exposta a mais de uma fêmea, sendo que as pupas coletadas no campo apresentaram

uma emergência máxima de 13 e mínima de quatro parasitóides com variação de 0 a

três machos e de três a 11 fêmeas. A emergência de um único macho por hospedeiro

foi a situação mais comum, sendo de 0,875 a razão sexual mais freqüente

(FERRONATTO, 1984). De acordo com OOI (1988), a média de parasitóides emergidos

foi de 8,6, sendo 17,3% de machos. O mesmo autor observou que uma fêmea chega a

parasitar 15 pupas das quais emergiram 26 machos e 109 fêmeas e que fêmeas virgem

originaram apenas machos.

O período de desenvolvimento do parasitóide é de 10 a 15 dias (CHERIAN &

BASHEER, 1939); de 14 a 21 dias (BENNETT & YASSEN, 1972); de 16 dias em 51,8%

dos casos a 25 + 1ºC e UR: 75% (FERRONATTO, 1984); de 15 a 26 dias (ALAM, 1992)

e de 17,8 dias (HIRASHIMA et al., 1990).

Segundo FERRONATTO (1984), dependendo da relação numérica

parasitóide/hospedeiro, as fêmeas emergidas podem ser de tamanho grande, médio,

pequeno-médio e pequeno. Ainda o mesmo autor constatou o percentual de

parasitismo de 90% e caracterizou O. sokolowskii como um inimigo natural bastante

eficiente devido às seguintes características: alta capacidade de busca mesmo em

baixa densidade populacional do hospedeiro, especificidade, sincronismo com o

hospedeiro, facilidade de criação, predominância de fêmeas, acasalamento entre

‘irmãos’, longevidade apropriada, alta fecundidade, capacidade de acumular e regular

os ovos depositados por hospedeiro evitando o superparasitismo.

FERREIRA (2001) estudou as exigências de O. sokolowskii afirmando ser a

constante térmica (K) de 211,8 graus dias e a temperatura base (Tb) de 11,6ºC para a

fase imatura.

9

2.3. Resistência de repolho a Plutella xylostella

Alternativas ao controle químico para P. xylostella são muito importantes,

destacando-se dentre estes a utilização de cultivares resistentes (EIGENBRODE et al.,

1990). Cultivares de repolho moderadamente resistentes afetam negativamente o

desenvolvimento de P. xylostella (BARROS, 1998) sendo os genótipos de repolho com

folhas brilhantes resistentes a P. xylostella devido a uma reduzida sobrevivência de

lagartas do primeiro ínstar sendo que em campo, plantas com folhagem escura e

brilhante apresentam menos danos devido à traça que plantas com folhagem normal

(LIN et al. 1983).

LIN et al. (1984) afirmaram que a dureza da folha de plantas de repolho afeta as

lagartas de P. xylostella, principalmente as de primeiro ínstar que possuírem hábito

minador, e que a coloração e a pilosidade destas folhas afetam principalmente a

oviposição. Uma baixa sobrevivência de lagartas de P. xylostella com alto grau de

dispersão e poucos orifícios iniciais de alimentação foram observados por

EIGENBRODE et al. (1990) no genótipo de repolho 2518, descendente da PI 234599.

Repolhos de coloração vermelha ou rósea foram mais infestadas por P. xylostella, que

em repolhos de coloração verde (HARRISON & BRUBAKER, 1943).

O comportamento de P. xylostella difere entre genótipos resistentes e

suscetíveis. EIGENBRODE et al. (1991) observaram uma maior movimentação das

lagartas, uma maior palpação e redução na alimentação na CULTIVAR de repolho

resistente NY 8329, quando comparada à suscetível Round-Up. Esta diferença estava

associada às características físicas e químicas da cera e morfologia das folhas, pois o

comportamento das lagartas foi diferenciado tanto em extratos de cera da CULTIVAR

resistente como das folhas intactas. Foi postulado que a redução da sobrevivência em

genótipos brilhosos estava relacionada com a redução da densidade de cristais e

quantidade de cera na superfície das folhas.

Além da coloração e cerosidade das folhas, outras causas também estão

envolvidas na resistência de crucíferas a P. xylostella. RUDDER & BRETT (1967)

observaram que cultivares de couve resistentes apresentavam o tecido das folhas

10

novas e maduras com células densas e compactas e as suscetíveis, células

frouxamente arranjadas e com espaços vazios ocupados com ar. O tecido das folhas

velhas de ambas as cultivares foi formado de células mais compactas e a epiderme

mais densa que nas folhas novas, impedindo, desta forma, a sobrevivência da maioria

das lagartas do primeiro ínstar. Estudos conduzidos por DICKSON & ECKERONDE

(1980) com linhagens de repolho demonstraram que a resistência a P. xylostella

aumentou à medida em que as plantas foram amadurecendo.

De acordo com LARA (1991), a resistência de plantas a insetos é determinada

por fatores químicos, físicos e morfológicos que podem atuar de forma isolada ou

conjunta, conferindo resistência a uma determinada praga, estando as toxinas,

redutores de digestibilidade, tricomas, dureza da epiderme foliar e impropriedades

nutricionais presentes em genótipos de repolho, proporcionando diferentes graus de

resistência.

Segundo SHELTON et al. (1988), cultivares de repolho roxas descendentes da

PI 234599 com folhas brilhantes apresentaram resistência do tipo antibiose e não

preferência para oviposição. DICKSON et al. (1990) afirmaram que linhagens brilhosas

e não brilhosas descendentes da PI 234599 são menos infestadas em relação a outras

cultivares de repolho.

No Brasil, FRANÇA et al. (1985a) constataram a resistência dos genótipos de

repolho HE 118 e 325, Matsukase, Shutoku e Ruby Ball a P. xylostella e suscetibilidade

de Banchu-risow, Sekiko e Naniwa. Segundo MELO et al. (1994), os híbridos Irodori e

Kongoh foram menos danificados e apresentaram os maiores percentuais de cabeças

comercializáveis em relação a Matsukase, Meitoku e Kenzan. De acordo com estudos

realizados por LOGES et al. (1993), as cultivares Matsukase e Roxo da Horta

apresentaram menor consumo pelas lagartas de P. xylostella, registrando-se o maior

consumo na cultivar Sessenta Dias.

BARROS (1998), afirmou ser o Potencial Reprodutivo Corrigido (PRC) o

parâmetro que expressa com maior precisão a influência dos genótipos na biologia de

P. xylostella, classificando as cultivares Coração de Boi Gigante, Quatro Estações,

Green Cup, Ruby Ball, Master AG-325, Scarlet, Roxo Gigante e Midori como

11

moderadamente resistentes, Coração de Boi, Liso de Verão, Soshin, XPH, Kenzan e

Roxo Precoce como suscetíveis e Chato de Quintal, Granat Roxo, Louco de Verão,

Sessenta Dias, Chato de Brunswich, Futuyoya, Naniwa e Couve de Verão, como

altamente suscetíveis.

2.4. Efeito de cultivares de repolho sobre o parasitóide Oomyzus sokolowskii

LOGES (1996), estudando os danos causados pela traça das crucíferas, P.

xylostella, em cultivares de repolho B. oleracea var. capitata e o efeito sobre

populações da praga e do parasitóide O. sokolowskii, em condições de campo, concluiu

que não houve diferenças no parasitismo entre as cultivares Naniwa, Midore, Soshin,

Kyozan, Matsukase e Louco de Verão, o qual aumentou com o desenvolvimento da

cultura, bem como na razão sexual e número de parasitóides emergidos por pupa e que

as cultivares não influenciam na porcentagem de pupas parasitadas em que não houve

emergência de O. sokolowskii, predominando no seu interior a forma larval do

parasitóide.

2.5 Efeito de plantas inseticidas sobre Plutella xylostella

Alguns extratos de plantas ou suas combinações ativas isoladas exibem

potencial como inseticida de ação aguda ou crônica agindo como reguladores de

crescimento de inseto, ou redutores da alimentação contra uma cultivar de espécies de

insetos (SHAPIRO et al., 1994). MORDURE & BLACKWELL (1993) afirmaram que

insetos tratados ou alimentados com azadiractina apresentam inibição de crescimento,

malformação e morte. Quando aplicada nas formas jovens, provoca provocam redução

na longevidade, fecundidade e fertilidade dos adultos, deformações nos adultos, morte

de lagartas durante o processo de ecdise, pupas com severas deformações nos

apêndices cefálicos e torácicos, prolongamento do período larval e morte dos insetos

algumas horas após o tratamento.

SHIN-FOON & YU-TONG (1993) avaliaram os efeitos de cinco espécies de

12

plantas do Sul da China possuidoras de propriedades inseticidas em lagartas de P.

xylostella; verificaram ser o extrato bruto diclorometano das flores da Rhododendron

molle tóxico para o 3º estágio larval e o extrato de clorofórmio de Ajuga nipponensis

possui alta toxicidade e atividade reguladora de crescimento no 4º estágio larval.

VERKERK & WRIGHT (1993) avaliaram a atividade de dois extratos de

Azadirachta indica, AZT e NEEM-AZAL e azadirachtin (AZ) contra lagartas de P.

xylostella, afirmando ser a mortalidade larval crescente com o tempo de exposição entre

48 e 120 horas, com mortalidade entre 50 e 90% a 13 dias.

Existem evidências, segundo VERKERK & WRIGHT (1993), que o extrato de nim

AZT reduz o ganho de peso de lagartas e atua como repelente para o segundo ínstar

larval de P. xylostella, possuindo também, atividade ovicida.

STEIN & KLINGAUF (1990) avaliaram 13 extratos de espécies de plantas de

regiões trópicas contra P. xylostella, mostrando que os extratos de Chrysanthemum

cinerariaefolium e Persea americana mantiveram uma eficácia de 100% e 74,8 ± 13,7%,

respectivamente, de mortalidade para P. xylostella.

No Brasil, a aplicação de extratos aquosos de Melia azedarach resultaram em

52% de mortalidade larval da traça do tomateiro, enquanto extratos acetônicos 62% de

mortalidade larval, aplicados em plantas de tomates envasadas (FERRACINI et al.,

1993).

CARNEIRO & BEZERRIL (1992) avaliaram os efeitos de extratos vegetais sobre

P. xylostella, em condições de laboratório encontrando 6,8% de emergência de adultos

utilizando extrato aquoso de cinamomo (M. azedarach) e 5,6 % para bonina (Mirabilis

jalapa).

2.6 Interação planta resistente x planta inseticida São poucas as pesquisas que envolvem a ação de plantas inseticidas no

controle da traça-das-crucíferas e são raros os trabalhos que evolvam a interação de

plantas inseticidas com resistência de plantas. Trabalhos com plantas resistentes têm

13

mostrado resultados isolados e distintamente de interações com outros métodos de

controle, principalmente o uso de plantas inseticidas, que por sua vez vem despertando

o interesse de pesquisadores.

Há necessidade de se fazer estudos da interação planta resistente x planta

inseticida, visto que são métodos alternativos que isoladamente se adequam ao MIP e

que quando em conjunto podem exercer uma alternativa de controle eficiente no

controle de insetos fitófagos, minimizando ou até mesmo dispensando o uso de

inseticidas químicos.

VENDRAMIM & SCAMPINI (1997) avaliaram o efeito de dois genótipos de milho,

Mp107 tido como resistente e IAC 7777 como suscetível, e o extrato aquoso de

cinamomo em Spodoptera frugiperda, afirmando que tanto o genótipo resistente como o

extrato reduziram o peso e a viabilidade da fase larval, além de prolongarem esta fase.

Também verificaram que os efeitos foram mais drásticos quando estes dois tratamentos

foram utilizados simultaneamente. MAZZONETTO (2002) avaliou o efeito associado de genótipos resistentes de

feijoeiro e pós de vegetais sobre Zabrotes subfasciatus e Acanthoscelides obtectus,

observando que os pós de Chenopodium ambrosioides (erva-de-santa-maria – parte

aérea), Ocimum basilicum (alfavaca – folhas), Mentha pulegium (poejo - folhas) e Citrus

reticulata (laranja cv. Murcote – cascas de frutos) associados aos genótipos Arc1, 3 e 4

apresentam efeito repelente para Z. subfasciatus e que ocorre efeito aditivo entre eles.

Houve também efeito repelente para A. obtectus dos pós de C. ambrosioides, Ruta

graveolens (arruda – folhas), C. reticulata e Citrus sinensis, porém não havendo efeito

repelente dos genótipos contendo arcelina. Ainda segundo esse autor, no estudo de

preferência para oviposição e biologia de Z. subfasciatus e A. obtectus com a

associação entre pós vegetais e genótipos resistentes de feijoeiro, de modo geral, os

efeitos são mantidos quando estas duas técnicas são empregadas isoladamente e

quando em conjunto o efeito é apenas aditivo.

3. MATERIAL E MÉTODOS Os experimentos foram desenvolvidos no Departamento de Fitossanidade da

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP Campus de Jaboticabal – SP,

em condições de laboratório à temperatura de 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Visando obter material para criação e condução dos experimentos, sementes de

couve, Brassica oleracea var. acephala, ‘Georgia’, e repolho, Brassica oleracea var.

capitata (Tabela 1), foram semeadas em bandejas de isopor contendo substrato

Plantmax® em casa de vegetação, onde após 30 dias, foram transplantadas para

canteiro definitivo na Área Experimental do Departamento de Fitossanidade, sendo

efetuadas irrigações por aspersão, adotando-se tratos culturais para a cultura de acordo

com CAMARGO (1992).

Tabela 1. Cultivares de repolho utilizadas na alimentação de Plutella xylostella

Cultivares*

Roxo Mamuth Gigante

15

Tabela 1. Cultivares de repolho utilizadas na alimentação de Plutella xylostella.

Continuação...

Híbrido Matsukase Sakata

Híbrido Ruby Ball

Sessenta Dias

16


Continuação...

Coração de Boi

Chato de Quintal

Toshin Takii

17


Continuação...

Louco de Verão

* Sementes adquiridas através da empresa Sementes Sakata

3.1 Criação estoque

3.1.1 Plutella xylostella

Para criação da traça-das-crucíferas, foram utilizados insetos coletados em

culturas de repolho do município de Camocim de São Félix-PE, sendo os mesmos

mantidos e multiplicados no laboratório de Resistência de Plantas a Insetos da

UNESP/Jaboticabal – SP (Figura 1). Lagartas recém-eclodidas foram confinadas em

recipientes plásticos com dimensões 15 x 10 x 5 cm, alimentadas com folhas de plantas

de couve Geórgia, previamente lavadas em água corrente.

As folhas foram trocadas diariamente até todos os insetos atingirem a fase de

pupa, sendo as lagartas transferidas com um pincel para outros recipientes. As pupas

foram coletadas diariamente e colocadas em tubos de vidro de fundo chato medindo

1cm de diâmetro, fechados com filme plástico transparente PVC com pequenos orifícios

para circulação do ar. Após a emergência, diariamente, os adultos foram coletados com

auxílio de um sugador, fazendo-se a sexagem e formando-se casais que foram

confinados em gaiola plástica transparente circulares com uma abertura retangular

lateralmente vedado com malha fina de nylon possibilitando a circulação do ar. A parte

18

superior da gaiola continha um orifício circular onde foi colocada uma esponja

embebida com uma solução de mel a 10%, presa com uma rolha de pano tamponando

o orifício. Foram colocados discos de folha de repolho medindo 8 cm de diâmetro sobre

papel filtro em um copo plástico contendo uma esponja umedecida com água destilada

em sua abertura, para que ocorresse a postura dos adultos. Os discos foram

substituídos diariamente e acondicionados em placa de Petri até a eclosão das lagartas

onde se seguiu o mesmo ciclo mantendo a criação em laboratório.

Figura 1. Esquema de criação de Plutella xylostella (adaptada de BARROS, 1998).

19

3.1.2 Oomyzus sokolowskii Para obtenção do parasitóide, foram coletadas pupas de P. xylostella em plantios

de repolho no município de Camocim de São Félix-PE e colocadas isoladamente em

‘pocinhos’ de placa de teste ELISA, onde foram recobertas com filme plástico de PVC

transparente. Foram realizadas observações diárias para verificar a emergência dos

parasitóides ou dos adultos de P. xylostella. Os parasitóides foram transferidos para

tubos de ensaio de fundo chato contendo gotícolas de mel de abelha a 70%, dispersas

na parte lateral interna, ficando os mesmos por um período de 24 horas com o objetivo

de acasalamento.

A multiplicação do parasitóide em laboratório (Figura 2) foi iniciada colocando-se

lagartas do quarto ínstar da traça-das-crucíferas em copos plásticos transparentes de

formato cônico, com dimensões de 6 x 5 x 7,5cm, sendo fechados com tampa contendo

aberturas tamponadas com tecido tipo ‘voil’. No interior destas gaiolas foram colocados

pedaços de folha de couve B. oleracea var. acephala (L.) cultivar Georgia, em forma de

trapézio (5,5 cm de base superior x 4,5 cm de base inferior x 4 cm de altura) colocados

transversalmente no copo, ficando dessa forma, a folha fixa nas paredes permitindo

aberturas entre a parte superior e inferior do copo que proporcionavam a movimentação

tanto das lagartas de P. xylostella como dos adultos de O. sokolowskii, ficando as

lagartas sempre expostas ao parasitóide.

Fêmeas de O. sokolowskii com um dia de idade previamente acasaladas por 24

horas, foram introduzidas nas gaiolas na proporção de três fêmeas do parasitóide para

12 lagartas de P. xylostella. Após 24 horas, as lagartas foram transferidas para placas

de Petri (9 cm de diâmetro) contendo círculos de folhas de couve onde permaneceram

até atingirem a fase de pupa as quais foram então coletadas e individualizadas em

‘pocinhos’ de placas de ELISA, cobertas com filme plástico de PVC transparente (Figura

2). Diariamente, após a emergência, os adultos do parasitóide ou da traça-das-

crucíferas eram coletados e removidos para as suas respectivas gaiolas de criação.

Este procedimento foi adotado sucessivamente na criação do parasitóide.

Foram feitos parasitismos com O. sokolowskii em vários intervalos de tempo,

20

visando ter sempre parasitóides com 24 horas de idade, para parasitar as lagartas

tratadas com as cultivares ou com os extratos ou com as cultivares e os extratos que

aumentaram a duração larval ficando as lagartas no quarto ínstar em períodos

diferentes.

Figura 2. Esquema de criação do parasitóide da traça-das-crucíferas, Oomyzus

sokolowskii

21

3.2 Obtenção do material vegetal

Amêndoas de nim (Azadirachta indica) (Figura 3), casca de pereiro

(Aspidosperma pyrifolium) (Figura 4) e frutos de cinamomo (Melia azedarach) (Figura 5)

foram obtidas da EMBRAPA - CPATSA (Petrolina - PE), Fazenda Riacho da Porta

(Município de Belém de São Francisco - PE) e Campus UNESP Jaboticabal-SP,

respectivamente.

O material foi mantido em estufa em temperatura de 40ºC por 48 horas para

secagem, e posteriormente foi moído em moinho de faca com peneira de 0,8 mm,

obtendo-se um pó fino, com granulação uniforme. O pó foi acondicionado em

recipientes plásticos para posterior preparação dos extratos.

Figura 3. Árvore de Azadirachta indica (Meliaceae) (a) com detalhe do ramo (b),

inflorescência (c), frutos (d,e), sementes (e,f), amêndoas (g) e pó da amêndoa (h).

a b d

e

fgh

c

22

Figura 4. Árvore de Aspidosperma pyrifolium (Apocinaceae) (a) com detalhe do ramo e

inflorescência (b), frutos (c), sementes (d), casca (e) e madeira (f).

Figura 5. Árvore de Melia azedarach (Meliaceae) (a) com detalhe da folha (b),

inflorescência (c), frutos verdes (d) e frutos secos (e).

a b

c d e f

ab

c

d

e

23

3.2.1 Preparação e aplicação dos extratos aquosos

As concentrações dos extratos aquosos foram determinadas pela razão

peso/volume (p/v), misturando pó de casca de A. pyrifolium, de frutos de M. azedarach

e de amêndoa de A. indica em 100 ml de água destilada cada, ficando em repouso por

24 horas. Findo esse período, foram feitas filtragens com pano de malha fina para

obtenção final dos extratos.

Após a preparação dos extratos aquosos, discos com aproximadamente 8 cm de

diâmetro de folhas de plantas de couve foram imersos em cada extrato por 30

segundos e postos para secagem sobre papel toalha ao ar livre. O mesmo foi feito em

água destilada para o tratamento testemunha. Após a secagem, os discos tratados

foram transferidos para placa de Petri contendo papel filtro levemente umedecido com

água destilada.

3.3 Efeito de extratos aquosos de Azadirachta indica, Melia azedarach e Aspidoperma pyrifolium nos aspectos biológicos de Plutella xylostella 3.3.1 Determinação e efeito da CL50 de extratos vegetais aquosos na biologia de Plutella xylostella

Para determinação da CL50, inicialmente foram realizados testes preliminares

para definir as concentrações limites superior e inferior, ou seja, uma concentração que

cause mortalidade de 95 a 100% das lagartas e uma segunda que cause mortalidade

próxima a da testemunha (BLISS, 1934).

Após a determinação dos limites, foram preparadas as concentrações de 7; 5; 4;

3; 2; 1 e 0,5% (peso/volume), para A. pyrifolium, 12,5; 10; 7,5; 5; 2,5; 1 e 0,5 % para M.

azedarach e 0,8; 0,6; 0,4; 0,2; 0,1; 0,05 e 0,03 % para A. indica, deixando-se a mistura

dos pós com água destilada em repouso por 16 horas. Após a preparação e aplicação

dos extratos aquosos, foram confinadas doze lagartas recém-eclodidas por repetição,

totalizando 60 lagartas para cada tratamento, sendo os discos de folha trocados

24

diariamente a partir do quarto dia de confinamento devido ao hábito minador do

primeiro ínstar da traça-das-crucíferas. As placas de Petri foram vedadas com filme

PVC para evitar possíveis fugas das lagartas.

Determinada a CL50 dos extratos, foram feitas aplicações das respectivas doses

de cada espécie vegetal seguindo procedimento semelhante, sendo as pupas coletadas

diariamente e individualizadas em ‘pocinhos’ de placa de teste ELISA, onde eram

observadas diariamente até a emergência dos adultos, que foram coletados e sexados.

Em seguida foi confinado um casal por gaiola num total de cinco repetições por

tratamento. Foram coletados discos contendo ovos para observação dos parâmetros

biológicos.

Foram avaliados os seguintes parâmetros biológicos: duração da fase larval,

peso de pupa com 24 horas, duração e viabilidade pupal, razão sexual, longevidade de

adultos, número de ovos por fêmea, período de incubação e viabilidade de ovos.

O delineamento estatístico utilizado foi o inteiramente casualizado, com oito

tratamentos e cinco repetições para determinação da CL50 de cada espécie vegetal.

Para o efeito da CL50 na biologia de P. xylostella foram utilizados cinco tratamentos e

cinco repetições. A estimativa da CL50 foi feita através do método Probit para cada

extrato.

3.3.2 Efeito dos extratos na fase embrionária Quatro casais de P. xylostella com até 12 horas de idade foram introduzidos

para oviposição em gaiolas plásticas idênticas às da criação. Após 12 horas de

exposição, os discos foram retirados das gaiolas e cuidadosamente recortados, de

modo que cada parte da folha de couve contivesse 20 ovos da praga. Em seguida, os

pedaços de folhas com os ovos foram imersos nos extratos nas concentrações letal e

sub-letal (CL50) de cada espécie vegetal, e a testemunha em água destilada.

A duração e a viabilidade da fase embrionária foram os parâmetros biológicos

usados na avaliação do efeito ovicida dos extratos. Diariamente contaram-se o número

de lagartas eclodidas, sendo confrontado com o número de ovos que apresentavam o

25

córion transparente, indicando que tinha ocorrido à eclosão, bem como o número de

ovos inviáveis, mas que apresentavam embriões formados, sendo designados aos ovos

que apresentavam no seu interior lagartas em formação, mas que durante as

avaliações não foi constatada a eclosão das mesmas. Essas avaliações ocorreram

durante oito dias e foram realizadas com auxílio de um estereoscópio binocular.

Para análises microscópicas do ovo de P. xylostella, foram herborizados discos

de folhas de couve (8 cm de diâmetro), secos em estufa a 48ºC por um período de 48

horas. Em seguida, os discos foram colocados em gaiolas plásticas com procedimento

semelhante ao da criação, exceção ao umedecimento do disco de papel filtro que foi

colocado seco. Foram adicionados 10 casais de adultos de P. xylostella que ficaram

expostos para oviposição nos discos por um período de 24 horas.

Para realização das fotos, os discos contendo os ovos de P. xylostella foram

processados segundo SANTOS (1996). De acordo com o método, os discos contendo

os ovos da traça-das-crucíferas foram colocados em frascos de vidro contendo algodão

umedecido com formaldeído a 10% por 24 horas. Após esta etapa, os espécimes foram

montados em cilindros de alumínio, metalizados com uma camada de ouro-paládio

(JEOL JFC1100) e observados no microscópio eletrônico de varredura (MEV), marca

JEOL, modelo JSM5410, utilizando-se para a elétron-micrografia o filme ILFORD FP4

(ISSO 125/22O).

Para o efeito das doses letal e subletal (CL50) no período embrionário o

delineamento foi o inteiramente casualizado em esquema fatorial 3 x 3 (três espécies

vegetais, três doses – letal, CL50 e testemunha ) com cinco repetições.

3.3.3 Efeito dos extratos na oviposição

Discos de folhas de couve Geórgia com 8 cm de diâmetro foram imersos nas

concentrações letal e subletal (CL50) de cada extrato por 30 segundos e postos sobre

papel toalha para secagem ao ar livre, sendo em seguida, divididos em partes, obtendo-

se quatro triângulos com dimensões semelhantes. Discos retirados das mesmas folhas

de couve foram imersos em água destilada e usados como padrão nos testes de

26

repelência. Com isso formou-se um conjunto, constituído por quatro triângulos dispostos

alternadamente sobre papel filtro levemente umedecido com água destilada, sendo dois

tratados com os extratos e outros dois tratados com água destilada. Esse conjunto foi

colocado em gaiolas idênticas às utilizadas na criação de P. xylostella.

Quatro casais de P. xylostella com até 12 h de idade, provenientes da criação,

foram introduzidos nas gaiolas e mantidos por 24 h para oviposição sendo alimentados

com solução de mel a 10%, embebida em esponja presa na parte superior da gaiola.

Paralelamente, para cada extrato, usaram-se cinco gaiolas, similares às

descritas acima, diferindo apenas por conterem discos imersos em água destilada. Esse

procedimento foi adotado como forma de observar a uniformidade de postura de P.

xylostella.

O efeito repelente dos extratos foi avaliado através da fórmula: PR = (NC –

NT)/(NC + NT) x 100, adaptada de OBENG-OFORI (1995), sendo PR, a porcentagem

média de repelência; NC, o número de ovos no tratamento com água destilada e NT, o

número de ovos em cada tratamento com extrato, e foi atribuída a seguinte

classificação: Repelente: PR > 0; Neutro: PR < 0.

Para o efeito das doses letal e subletal (CL50) na oviposição de P. xylostella foi

utilizado e delineamento inteiramente casualizado em esquema fatorial 3 x 3 (três

espécies vegetais, três doses – letal, CL50 e testemunha) com cinco repetições.

A comparação entre as médias dos tratamentos foi feita pelo teste de Tukey (α =

0,05), utilizando o pacote computacional SANEST (Versão 3.0).

3.4 Efeito de cultivares de repolho por duas gerações sucessivas na biologia de Plutella xylostella

Foram cortados discos de 8 cm de diâmetro de folhas de plantas jovens de cada

cultivar (Tabela 1), colocados em placa de Petri sobre disco de papel filtro de igual

diâmetro umedecido com água destilada, nos quais foram confinadas 12 lagartas de P.

xylostella recém-eclodidas. Inicialmente os discos foram trocados a partir do quarto dia

de confinamento das lagartas em virtude do hábito minador do inseto e trocados

27

diariamente após a avaliação até as lagartas atingirem a fase de pupa. Adotou-se

procedimento semelhante para a segunda geração.

As pupas foram coletadas diariamente e individualizadas em "pocinhos" de

placas de teste ELISA, fechados com filme plástico transparente PVC, contendo

pequenos furos para possibilitar a troca de ar, sendo realizada a pesagem de cada

pupa com 24 horas. Diariamente, após a emergência, os adultos foram retirados da

placa com o auxílio de um sugador e realizada a sexagem, formando-se casais, que

foram acondicionados em gaiolas de criação sendo alimentadas com solução de mel

diluído a 10%. A postura dos adultos foi efetuada em discos de folhas de cada cultivar

(Tabela 1) medindo 8 cm de diâmetro, sobre papel filtro umedecido com água destilada

e estes sobre esponjas de mesmo tamanho e formato. Esses discos foram substituídos

diariamente, realizando-se a contagem dos ovos oriundos da postura do dia anterior e,

em seguida, acondicionados em placa de Petri até a eclosão das lagartas, que foram

passadas pelo mesmo processo na segunda geração.

Tanto na primeira como na segunda geração, foram avaliados os seguintes

parâmetros biológicos: duração e viabilidade larval, duração e viabilidade pupal, peso

de pupa com 24 horas, período de pré-oviposição, razão sexual, número de ovos por

fêmea, período de incubação e viabilidade de ovos.

Após coletas diárias dos dados, estes foram tabulados e submetidos à análise de

variância.

Foi calculado o potencial reprodutivo corrigido (PRC) sugerido por VENDRAMIM

e PARRA (1986), utilizado para discriminar as diferenças entre as cultivares, sendo

obtido pela fórmula: ( )nArsPRC ×= , onde: rs = razão sexual (fêmeasmachos

fêmeasrs+

= ); A =

número de fêmeas aptas à reprodução, ou seja, plo VVVfêmeaovosNúmeroA ×××= de ,

sendo: oV - Viabilidade de ovos, lV - Viabilidade larval e pV - Viabilidade pupal,

determinado pela avaliação, em cada cultivar; n o número de gerações apresentadas

no período de 30 dias, calculado pelo quociente entre esse período e a duração, em

dias, das fases imaturas do inseto.

28

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial

8 x 2 (8 cultivares, 2 gerações) com cinco repetições. Cada repetição foi composta por

12 lagartas recém-eclodidas, totalizando 60 lagartas por tratamento. Os resultados

foram submetidos à análise de variância e comparadas através do teste de Tukey (P >

0,05). As cultivares dentro de uma mesma geração foram comparadas com base no

intervalo de confiança (IC) (α = 0,05) pelo teste t, agrupando-as em três graus de

resistência (adaptado de BARROS, 1998):

1 – Moderadamente resistente (MR): ICMM tcc −<

2 – Suscetível (S): ICMMICM tcctc +≤≤−

3 – Altamente suscetível (AS): ICMM tcc +>

Onde: cM = Média da cultivar

tcM = Média de todas as cultivares

Para a duração das fases larval e pupal, a classificação foi invertida por esses

parâmetros terem significado biológico contrário aos demais.

3.5 Avaliação do efeito associado de cultivares de repolho e extratos aquosos de espécies vegetais na biologia de Plutella xylostella

Discos de folhas das cultivares de repolho Matsukase Sakata (moderadamente

resistente), Ruby Ball (moderadamente resistente) e Sessenta Dias (altamente

suscetível) com 8 cm de diâmetro, foram imersos por 30 segundos em extratos aquosos

das Cl50 de A. indica (0,058 g/100ml), A. pyrifolium (2,175 g/100ml) e M. azedarach

(2,905 g/100ml), ficando posteriormente expostos ao ar livre sobre papel toalha para

secagem. Para a testemunha (efeito das cultivares), foram utilizados discos das

cultivares de repolho sem aplicação de extratos. Inicialmente 12 lagartas recém-

eclodidas de P. xylostella foram adicionadas em placa de Petri contendo papel filtro

levemente umedecido com água destilada sob o disco de folha de cada tratamento. As

placas foram vedadas com fita adesiva para evitar possíveis fugas das lagartas.

A primeira avaliação foi feita quatro dias após o confinamento das lagartas, visto

29

o hábito minador das lagartas neonatas. Após esse período, os discos foram trocados

diariamente logo após a avaliação até as lagartas atingirem a fase de pupa.

As pupas foram coletadas diariamente e individualizadas em "pocinhos" de

placas de teste ELISA, fechados com filme plástico transparente PVC, contendo

pequenos furos para possibilitar a troca de ar. Diariamente, após a emergência, os

adultos foram retirados da placa com o auxílio de um sugador e sendo realizadas a

sexagem formando-se casais que foram confinados em gaiolas idênticas às da criação

sendo alimentadas com solução de mel diluído a 10%.

As posturas dos adultos foram efetuadas em discos de folhas de cada cultivar

medindo 8 cm de diâmetro, sobre papel filtro umedecido com água destilada e estes

sobre esponjas de mesmo tamanho e formato. Esses discos foram substituídos

diariamente, realizando-se a contagem dos ovos oriundos da postura do dia anterior e,

em seguida, acondicionados em placa de Petri até a eclosão das lagartas, onde estas

passaram pelo mesmo processo na segunda geração.

Foram avaliados os seguintes parâmetros biológicos: duração da fase larval,

peso de pupa com 24 horas, duração e viabilidade pupal, razão sexual, longevidade

adulto, número de ovos por fêmea, período de incubação e viabilidade de ovos e

calculado o PRC.

Após coletas diárias de dados, os resultados foram tabulados e submetidos à

análise de variância. O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado em

esquema fatorial 3 x 4 x 2, ou seja, três cultivares, quatro extratos (CL50 de três plantas

inseticidas e concentração 0) e duas gerações de P. xylostella, em cinco repetições

com 12 lagartas recém-eclodidas de P. xylostella por repetição, totalizando 60 lagartas

por tratamento.

3.6 Avaliação do efeito associado de cultivares de repolho e extratos aquosos de espécies vegetais no desenvolvimento do parasitóide Oomyzus sokolowskii



30





cultivares de repolho sem aplicação de extratos. As placas foram vedadas com fita

adesiva para evitar possíveis fugas das lagartas.

A primeira avaliação foi realizada quatro dias após o confinamento das lagartas

neonatas. Após esse período, os discos foram trocados diariamente até as lagartas

atingirem o quarto ínstar, quando então quatro delas [número máximo parasitado por O.

sokolowskii em 24 horas, segundo FERRONATO (1984)] foram transferidas para

gaiolas idênticas às da criação do parasitóide seguindo o mesmo processo, no entanto,

os pedaços de folhas em forma de trapézios foram constituídos de cada cultivar. Uma

fêmea adulta de O. sokolowskii, com um dia de idade, e acasalada por 24 horas, foi

introduzida nas gaiolas onde permaneceram por 24 horas a 25 + 1ºC, UR 70%, fotofase

de 12 h.

Em seguida, as lagartas de P. xylostella foram transferidas para placas de Petri

contendo folhas de suas respectivas cultivares, sendo realizadas observações diárias

transferindo as pupas para placa de teste ELISA, com auxílio de um pincel fino, e

individualizadas nos ‘pocinhos’, permanecendo fechadas com filme plástico de PVC

transparente que continham pequenos furos para possibilitar a troca de ar.

Diariamente, observou-se a emergência de P. xylostella e de O. sokolowskii,

sendo que as pupas da traça-das-crucíferas que não originaram adultos nem

proporcionaram emergência de parasitóides após 25 dias da exposição ao parasitóide,

foram dissecadas para observação de formas biológicas no interior das mesmas.

Em cada tratamento foram observados os seguintes parâmetros biológicos:

porcentagem de parasitismo; duração da fase imatura (ovo-adulto); número médio de

parasitóides emergidos por pupa do hospedeiro e o tamanho dos parasitóides de

acordo com a metodologia de FERRONATTO (1984).

Para este experimento foram utilizadas inicialmente dez repetições por

tratamento visando à obtenção de número de lagartas de P. xylostella de quarto ínstar

31

suficiente para formarem cinco repetições de gaiolas para o parasitismo de O.

sokolowskii, ou seja, cinco gaiolas por tratamento cada uma contendo quatro lagartas

de P. xylostella para uma fêmea do parasitóide, sendo e delineamento experimental

utilizado o inteiramente casualizado em esquema fatorial 3 x 4 x 2, três cultivares,

quatro extratos (CL50 de três plantas inseticidas e concentração 0) e duas gerações. Os

resultados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste

de Tukey (α = 0,05).

3.7 Avaliação do efeito associado de cultivares de repolho, extratos aquosos de espécies vegetais e do parasitóide Oomyzus sokolowskii no controle de Plutella

xylostella







cultivares de repolho sem aplicação de extratos. As placas foram vedadas com fita

adesiva para evitar possíveis fugas das lagartas.

A primeira avaliação foi realizada quatro dias após o confinamento das lagartas

neonatas. Após esse período, os discos foram trocados diariamente até as primeiras

lagartas atingirem o quarto ínstar, onde foram transferidas para gaiolas idênticas as da

criação do parasitóide seguindo o mesmo processo.

O número de parasitóides/lagartas foi definido através da menor média de

lagartas do tratamento que proporcionou menor viabilidade desta fase. Portanto, uma

fêmea adulta de O. sokolowskii, com um dia de idade, e acasalada por 24 horas, foi

introduzida na gaiola contendo as lagartas sobreviventes de cada tratamento ficando

expostas ao parasitismo por 24 horas a 25 + 1ºC, UR 70%, fotofase de 12 h. Em

seguida, as lagartas de P. xylostella foram transferidas para placas de Petri contendo

32

folhas de suas respectivas cultivares, sendo feitas observações diárias transferindo as

pupas para placa de teste ELISA, com auxílio de um pincel fino, e individualizadas nos

‘pocinhos’, permanecendo fechadas com filme plástico de PVC transparente que

continham pequenos furos para possibilitar a troca de ar.

Diariamente, observou-se a emergência de P. xylostella e de O. sokolowskii,

sendo que as pupas da traça-das-crucíferas que não originaram adultos nem

emergiram parasitóides após 25 dias da exposição ao parasitismo, foram dissecadas

para observação de formas biológicas no interior das mesmas.

Para cada tratamento, foram calculadas as porcentagens de eficiência de

controle de P. xylostella, adotando-se como controle o somatório da porcentagem de

lagartas e pupas mortas da praga.

O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado em

esquema fatorial 3 x 4 x 2, ou seja, três cultivares, quatro extratos (CL50 de três plantas

inseticidas e concentração 0), com e sem parasitismo com cinco repetições. Os

resultados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste

de Tukey (α = 0,05).

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Efeito de extratos aquosos de Azadirachta indica, Melia azedarach e Aspidosperma pyrifolium nos aspectos biológicos de Plutella xylostella

4.1.1 Determinação da CL50 para primeiro ínstar de Plutella xylostella

A concentração letal do extrato aquoso de A. indica para lagartas de primeiro

ínstar de P. xylostella foi de 0,6% (p/v) (Figura 6), onde as lagartas atingiram 100% de

mortalidade após dez dias do confinamento, sendo que na concentração letal 0,8% o

número total de lagartas mortas foi observado no sexto dia após confinamento,

enquanto que 90% das lagartas morreram nos quatro primeiros dias.

0

20

40

60

80

100

0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00

Concentração (%)

Mor

talid

ade

Larv

al (%

)

Figura 6. Mortalidade de lagartas de Plutella xylostella submetidas a diferentes

concentrações de extratos aquosos de amêndoas de Azadirachta indica.

34

A CL50 estimada para lagartas de primeiro ínstar foi de 0,058% (Y = 9,91 + 3,97 *

LogX). Estudos da CL50 de extratos aquosos de A. indica para P. xylostella foram

também realizados por SOMBATSIRI et al. (1986), que obtiveram concentrações letais

de 0,84 e 8,6%, para o segundo e quarto ínstares larvais, respectivamente.

Para A. pyrifolium, a concentração letal foi de 7% (p/v), havendo mortalidade de

100% das lagartas nos três primeiros dias após confinamento (Figura 7).

0

20

40

60

80

100

0.00 2.00 4.00 6.00 8.00

Concentração (%)

Mor

talid

ade

Larv

al (%

)


concentrações de extratos aquosos de casca de Aspidosperma pyrifolium.

A CL50 estimada foi de 2,17% (Y = 4,10 + 2,65 * LogX) com mortalidade de 40%

das lagartas nos três primeiros dias após o confinamento, permitindo afirmar que o

efeito de A. pyrifolium é mais inseticida do que insetistático, efeito este observado em A.

indica. Fortalece esta hipótese o prolongamento da duração larval que foi de dois dias

para a CL50 de A. indica quando comparado à testemunha e de 0,49 dia para a CL50 de

A. pyrifolium (Figura 10) e pelo fato de que muitas lagartas morreram durante a ecdise

sem conseguir liberar totalmente a exúvia, enquanto outros insetos morreram na fase

de pré-pupa e pupa. Não forma observadas lagartas mortas com dificuldade de

liberação das exúvias para A. pyrifolium que, no entanto, morriam escurecidas (Figura

8).

35

Figura 8. Efeito de extratos aquosos de plantas sobre Plutella xylostella. a - Lagarta

normal (Testemunha); b - Lagarta morta através do extrato de Azadirachta

indica com exúvia presa ao corpo; c - Lagarta morta com extrato de

Aspidosperma pyrifolium; d - Pré-pupa morta pelo efeito dos extratos; e -

Pupa normal; f - Pupa morta pelo extrato de A. indica; g – Adulto normal; h –

Adulto deformado pelos extratos.

A concentração dos extratos de M. azedarach que causou mortalidade de 100%

das lagartas de primeiro ínstar de P. xylostella foi de 12,5% (p/v). A CL50 foi de 2,90%

(Y = 4,01 + 2,13 * LogX) (Figura 9).

a

b

c

d e

f

gh

36

0

20

40

60

80

100

0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 12.0 14.0

Concentração (%)

Mor

talid

ade

Larv

al (%

)


concentrações de extratos aquosos de frutos de Melia azedarach.

4.1.2 Efeito da CL50 de extratos vegetais aquosos na biologia de Plutella xylostella

A duração da fase larval de P. xylostella foi afetada pelos extratos aquosos,

confirmada pela maior duração dessa fase em 1,90 dia para A. indica, 0,89 dia para M.

azedarach e 0,49 dia para A. pyrifolium em relação à testemunha, que teve duração

média de 8,71 dias (Figura 10), diferindo, todavia, apenas do extrato aquoso de A.

indica. TORRES (2000), selecionando plantas com propriedades inseticidas e

insetistáticas a P. xylostella através de extratos aquosos a 10%, relatou que, nessa

concentração, houve alongamento da fase larval em 3,5 dias para o extrato de M.

azedarach, enquanto os extratos de A. indica e A. pyrifolium, nessa mesma

concentração, não permitiram que as lagartas atingissem a fase de pupa. Ressalta-se

que este alongamento pode ser atribuído a um crescimento mais lento das lagartas,

devido à presença de inibidores de crescimento, deterrentes de alimentação ou

substâncias tóxicas existentes nesses extratos. Este efeito de alongamento da fase

larval, resultante da ingestão de M. azedarach, também foi observadao em lagartas de

S. frugiperda (RODRIGUEZ, 1995).

37

a1 ab abb

0

2

4

6

8

10

12

Dur

ação

larv

al (d

ias)

Testem

unha

A. pyri

folium

M. azed

arach

A. indic

a

Tratamento

Figura 10 – Duração da fase larval de Plutella xylostella alimentada com folhas de

couve tratadas com CL50 de extratos aquosos de Aspidosperma

pyrifolium, Melia azedarach e Azadirachta indica. 1Médias seguidas de

mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05).

Em relação à fase pupal, os extratos aquosos influenciaram no peso de pupas

havendo diferença dos tratamentos A. indica (4,28 mg) e A. pyrifolium (4,30mg) quando

comparados ao tratamento testemunha (4,99 mg), ficando M. azedarach (4,90 mg)

como intermediário. A ação dos extratos não interferiu quanto a duração desta fase que

variou de 4,28 dias (testemunha) a 4,38 dias (M. azedarach). Também não houve

diferença quanto à viabilidade pupal que variou de 69,33 (A. indica) a 88,67 %

(testemunha) (Tabela 2).

38

Tabela 2. Médias (± EP) do peso, duração e viabilidade de pupa de Plutella xylostella

alimentadas com folha de couve tratadas com extratos aquosos de

Aspidosperma pyrifolium, Melia azedarach e Azadirachta indica. T: 25 ± 1 ºC,

UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Tratamento Peso de pupa (mg)1 Duração pupal (dias)1 Viabilidade pupal (%)1

Testemunha 4,99 ± 0,46 a 4,28 ± 0,12 a 88,67 ± 5,59 a

M. azedarach 4,90 ± 0,27 ab 4,28 ± 0,07 a 82,00 ± 16,21 a

A. pyrifolium 4,30 ± 0,24 b 4,38 ± 0,07 a 88,65 ± 14,97 a

A. indica 4,28 ± 0,24 b 4,36 ± 0,07 a 69,33 ± 19,64 a

C.V. (%) 7,86 2,24 21.64 1 Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05).

Embora não tenha havido influência dos extratos na duração da fase de pupa de

P. xylostella, é importante salientar que o atraso ou completa inibição da fase de pupa

tem sido observada em outras espécies de insetos tratadas com extratos de A. indica

ou seus derivados e metabólitos, bem como de outras meliáceas a exemplo de S.

frugiperda (RODRIGUEZ & VENDRAMIM, 1996), S. exempta (TANZUBIL & MC

CAFFERRY, 1990). Essa discrepância pode ser devido à aplicação dos extratos terem

sido feitas apenas no primeiro ínstar larval (CL50 para primeiro ínstar) e,

conseqüentemente ter havido tempo suficiente para a degradação das substâncias

tóxicas dos extratos até a pupação.

De acordo com os dados obtidos, houve correlação negativa entre os parâmetros

duração larval x peso de pupa (r = -0,73*, P < 0,05), duração larval x viabilidade pupal (r

= - 0,62* , P < 0,05) e correlação positiva entre o peso de pupa e viabilidade pupal (r =

0,68*, P < 0,05), ou seja, a viabilidade aumentou quando o peso de pupa foi maior,

explicando biologicamente a ação insetistática destas espécies vegetais.

Os extratos aquosos não influenciaram a fertilidade, a viabilidade e o período de

incubação de ovos de P. xylostella, que variaram de 118,33 (A. pyrifolium) a 125,67

ovos/fêmea (testemunha); 74,80 (A. indica) a 90,42 % (testemunha); e, 3,24 (A.

39

pyrifolium) a 3,34 dias (A. indica), respectivamente (Tabela 3). No entanto, no geral,

houve redução da viabilidade de ovos à medida que se aumentou o período de

incubação. Segundo SCHMUTTERER (1990), vários produtos de A. indica exercem,

dependendo da dose, uma influência na fecundidade das fêmeas, a qual é reduzida

pela absorção do princípio ativo pelas lagartas.

Tabela 3. Médias (± EP) do número de ovos por fêmea, viabilidade e período de

incubação de ovos de Plutella xylostella alimentadas com folhas de couve

tratadas com extratos aquosos de Aspidosperma pyrifolium, Melia

azedarach e Azadirachta indica. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Tratamento Ovos/fêmea1 Viabilidade de ovos (%)1 Período de incubação (dias)1

Testemunha 125,67 ± 20,38 a 90,42 ± 8,11 a 3,27 ± 0,44 a

M. azedarach 125,00 ± 18,70 a 86,78 ± 22,75 a 3,29 ± 0,04 a

A. pyrifolium 118,33 ± 9,49 a 85,84 ± 16,33 a 3,24 ± 0,23 a

A. indica 122,00 ± 6,82 a 74,80 ± 22,75 a 3,34 ± 0,38 a

C.V. (%) 26,71 15,78 8,45 1 Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05)

Os extratos não afetaram a razão sexual e a longevidade de adultos de P.

xylostella, tanto para fêmeas quanto para machos (Tabela 4). De acordo com

SCHMUTTERER (1990), de modo geral os adultos não morrem pela ação dos

derivados de A. indica; entretanto, essas substâncias podem acarretar redução

significativa da fecundidade ou total esterilização depois de aplicações de altas doses,

principalmente nas gerações seguintes. A porcentagem de adultos deformados foi

maior para o extrato de A. indica com percentual de 30,55%, diferindo

significativamente da testemunha, ficando o extrato de A. pyrifolium e M. azedarach

como intermediários com 20,83 e 18,34% de adultos deformados, respectivamente.

Efeito semelhante foi encontrado por TRINDADE (1999) em T. absoluta com extratos

metanólicos de amêndoa de A. indica. VERKERK & WRIGHT (1993) afirmaram que

40

doses baixas de derivados de A. indica (0,1 μg azadirachtin . ml-1) causam deformações

morfogenéticas em P. xylostella.

Tabela 4. Médias (±EP) da razão sexual, longevidade e deformação de adultos de

Plutella xylostella oriundos de lagartas alimentadas com folhas de couve

tratadas com extratos aquosos de Aspidosperma pyrifolium, Melia azedarach

e Azadirachta indica. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Tratamento Razão sexual1 Longevidade de

fêmeas (dias)1

Longevidade de

machos (dias)1 Adultos deformados (%)1

Testemunha 0,52 ± 0,08 a 11,00 ± 3,31 a 10,40 ± 2,02 a 12,70 ± 3,11 a

M. azedarach 0,52 ± 0,05 a 12,00 ± 2,81 a 12,00 ± 2,77 a 18,34 ± 3,27 ab

A. pyrifolium 0,37 ± 0,11 a 12,00 ± 2,60 a 9,20 ± 2,09 a 20,83 ± 8,17 ab

A. indica 0,54 ± 0,11 a 10,60 ± 2,60 a 7,80 ± 2,09 a 30,55 ± 5,44 b

C.V. (%) 35,20 23,15 24,45 19,71 1 Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05).

Na avaliação do efeito dos extratos aquosos da amêndoa de A. indica, casca de

A. pyrifolium e frutos de M azedarach em relação à traça-das-crucíferas, constatou-se

que os extratos apresentam um efeito deletério no seu desenvolvimento, principalmente

na fase larval, onde houve prolongamento desta fase.

Na fase de pupa ocorreu uma redução significativa do seu peso para os extratos

de A. indica e A. pyrifolium, sendo que o primeiro reduziu a viabilidade desta fase de

aproximadamente 20% em relação à testemunha. Essa alteração do ciclo biológico é de

grande importância, pois os extratos afetam a fase de maior importância dessa praga, a

fase larval, podendo reduzir os danos na cultura, diminuir o número de gerações e

expor por mais tempo à ação dos inimigos naturais.

Desta forma, o uso de extratos aquosos dessas espécies vegetais pode ser

adequado e de grande interesse para o manejo integrado da traça-das-crucíferas, pois

41

se mostra bastante efetivo para o controle e quando associados a outros métodos

pode-se tornarem uma eficiente alternativa de controle.

4.1.3 Efeito dos extratos na fase embrionária

A observação da média de mortalidade da fase embrionária de P. xylostella, para

cada extrato na concentração letal de lagartas de primeiro ínstar, mostra que o extrato

aquoso da casca de amêndoa de A. pyrifolium (46,71%) proporcionou mortalidade

superior ao extrato de frutos de M. azedarach (37, 96%), que por sua vez foi maior que

o extrato da amêndoa de A. indica (26,46%) (Tabela 5). Para as concentrações

subletais (CL50), A. pyrifolium (31,23%) proporcionou mortalidade dos ovos superior aos

dos extratos de M. azedarach (15,87%) e de A. indica (12,42%), que não diferiram entre

si.

A mortalidade da fase embrionária pelos extratos foi diretamente correlacionada

(r = 0,88*; P < 0,05) com as concentrações dos extratos, independentemente da espécie

vegetal utilizada, demonstrando que a ação ovicida se acentua com a quantidade de

substâncias bioativas extraídas. BOFF & ALMEIDA (1996) também verificaram que o

efeito tóxico de extratos metanólicos e acetônicos de Piper nigrum (pimenta-do-reino)

em ovos de Sitotroga cerealella (Oliver) cresceu em função da concentração.

Verificou-se que a inviabilidade de ovos de P. xylostella ocorreu após o início da

formação do embrião (Figura 11), visto que para todos os extratos em todas as

concentrações houve correlação positiva (r = 0,82*; P< 0,05) entre a porcentagem de

ovos inviáveis e a porcentagem de ovos que tiveram os embriões formados, porém

inviáveis. Outros fatores contribuíram para a inviabilidade dos ovos da praga, pois um

pequeno porcentual de ovos foram inviáveis sem ter o embrião formado, significando

que a mortalidade ocorreu antes do início da embriogênese, como observado

principalmente para o extrato de M. azedarach na concentração letal (26,24%).

42

Tabela 5. Médias (±EP) da porcentagem de ovos mortos de Plutella xylostella quando

submetidos às doses letal e subletal (CL50) para lagartas de primeiro ínstar

dos extratos aquosos de Melia azedarach, Aspidosperma pyrifolium e

Azadirachta indica. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Ovos mortos (%)1

Tratamento Letal (%) CL50 (%) Testemunha (%) Média

A. pyrifolium 46,71 ± 3,73 aA 31,23 ± 1,72 bA 3,21 ± 1,10 cA 27,05 A

M. azedarach 37,96 ± 0,86 aB 15,87 ± 2,07 bB 3,01 ± 1,01 cA 18,69 B

A. indica 26,46 ± 1,70 aC 12,42 ± 0,67 bB 2,25 ± 1,31 cA 13,96 C

Média 37,04 a 19,84 b 2,82 c C.V. (%) 18,08 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não

diferem entre si, pelo teste de Tukey (P > 0,05).

Através de observações microscópicas, foram observados microporos com 0,8

μm (Figura 12), responsáveis pelas trocas gasosas do embrião, o que pode explicar a

ação ovicida dos extratos e da morte dos embriões impedindo sua eclosão. Os orifícios

foram encontrados em número de três, localizados em uma das extremidades do ovo

de P. xylostella. Pode-se observar ainda que o córion possui uma textura rugosa,

podendo ser favorável à fixação ou retenção dos extratos vegetais, o que mantém os

extratos mais aderidos à superfície do ovo.

Segundo BEAMENT & LAL (1957) e SMITH & SALKELD (1966), o baixo efeito

ovicida de determinados extratos de plantas pode ser devido à existência de uma

camada lipídica ou cerosa de lepidópteros na parte interna do córion, envolvendo a

membrana epembriônica de lepidópteros, a qual teria a capacidade de reter as

substâncias tóxicas impedindo-as de alcançar o embrião. Portanto, como a maioria dos

ovos inviáveis já apresentava embrião parcial ou completamente formado, pode-se

dessa maneira atribuir esse fato a essa camada, a qual fez com que a ação dos

compostos, com ação ovicida, existentes nos extratos das plantas agissem com mais

43

intensidade próximo à eclosão da lagarta quando, segundo BEAMENT & LAL (1957),

essa camada é dissolvida.

Figura 11 – Ovos de Plutella xylostella tratados com extratos aquosos de plantas. a -

ovo normal, b - córion do ovo após eclosão da lagarta, c - ovo morto

(protoplasma coagulado) e d – ovo morto com embrião formado.

Segundo SCHMUTTERER (1987), as aplicações de extratos de plantas, mesmo

em altas concentrações, resultam em pequeno ou nenhum efeito sobre ovos de insetos.

Entretanto, quando se comparam os resultados de VERKERK & WRIGHT (1993), que

AZT a 10, 100 e 1000 μg de azadirachtina . ml-1 ocasionaram 11, 21 e 48%,

respectivamente, de mortalidade da fase embrionária de P. xylostella, com os da

presente pesquisa, constata-se que os extratos de A. pyrifolium, A. indica e M.

azedarach são promissores como ovicidas sobre a traça-das-crucíferas.

a b

c d

44

Figura 12 – Elétron-micrografias de varredura do ovo de Plutella xylostella. a - detalhe

do ovo, b – detalhe da textura da casca do ovo, c – microporos pareados e

d - detalhe do microporo.

4.1.4 Efeito de extratos aquosos de plantas na oviposição de Plutella xylostella

A oviposição de P. xylostella nos discos de folhas de couve Geórgia imersos em

água destilada foi uniforme uma vez que a porcentagem de repelência (PR) foi inferior a

1,7, significando que a quantidade de ovos colocados pelas fêmeas da traça-das-

crucíferas foi similar nos triângulos de folhas de couve expostos à oviposição da praga.

Desse modo, os resultados provenientes dos testes realizados nessa pesquisa refletem

com precisão o efeito repelente dos extratos na oviposição de P. xylostella.

De acordo com a média de porcentagem de repelência para oviposição da

concentração letal determinada para lagartas de primeiro ínstar, verifica-se que a

a b

c d

45

aplicação de extrato aquoso da casca de A. pyrifolium (76,32%) proporcionou

repelência superior aos extratos de frutos de M. azedarach (45,22%), que por sua vez

foi mais repelente que o de amêndoa de A. indica (25,95%). Para as concentrações

subletais (CL50), A. pyrifolium (62,71%) proporcionou repelência superior aos dos

extratos de M. azedarach (16,00%) e de A. indica (10,38%), que não diferiram entre si

(Tabela 6).

A despeito da oviposição de diversos lepidópteros ser, segundo GUPTA &

THORSTEINSON (1960), geralmente mediada por mecanismos sensoriais, mecano e

quimio-receptores, a ação deterrente de extratos vegetais na oviposição de insetos

ainda é pouco conhecida e os poucos trabalhos mencionando esse fato o fazem

superficialmente. Assim, COUDRIET et al. (1985) relataram que adultos de Bemisia

tabaci são mais atraídos para folhas de algodão não tratadas do que para aquelas

tratadas com extrato de sementes de A. indica. CHEN et al. (1986) reportaram-se que,

em testes com chance de escolha, o número de fêmeas de P. xylostella pousadas foi

menor em plântulas de brássicas tratadas com os extratos M. azedarach em

comparação à testemunha, acrescentando que isso foi responsável pelo menor número

de ovos.

Desses resultados, pode-se deduzir que o menor número de ovos colocados por

P. xylostella nas superfícies tratadas com os extratos avaliados nesta pesquisa (Tabela

6) pode ter sido em decorrência da ação repelente dos compostos voláteis ou

ocasionado pela irritabilidade das fêmeas em contato com as superfícies tratadas por

ocasião da oviposição, sendo essa última hipótese reforçada por MORDUE &

BLACKWELL (1993), ao mencionarem que a seleção do substrato para oviposição de

lepidópteros é feita através de estímulos sensitivos, sendo os tarsos e a probóscis os

principais locais quimioreceptores.

A oviposição de P. xylostella foi negativamente correlacionada (r = - 0,82*; P <

0,05) com o aumento das concentrações dos extratos aquosos, independente da

espécie vegetal utilizada, demonstrando que o efeito repelente se acentua com a

quantidade de substâncias bioativas extraídas e existentes em cada extrato. Isso, no

entanto, pode variar de acordo com as espécies de insetos e de plantas envolvidas,

46

pois foi constatado por COUDRIET et. al. (1985) que, folhas de algodão tratadas com

extratos de semente de A. indica a 0,2 e 2%, repeliram de modo semelhante a postura

de B. tabaci. Já CHEN et al. (1986) constataram haver relação direta entre o aumento

nas concentrações e a porcentagem de repelência para a oviposição de P. xylostella

em plântulas de brássicas tratadas com extratos orgânicos de M. azedarach.

Tabela 6. Porcentagem de repelência (média ± EP) para oviposição de Plutella

xylostella quando submetida às doses letal e subletal (CL50) dos extratos

aquosos de Melia azedarach, Aspidosperma pyrifolium e Azadirachta indica.

T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Repelência (%)1

Tratamento Letal (%) CL50 (%) Testemunha (%) Média

A. pyrifolium 76,32 ± 4,30 aA 62,71 ± 1,75 bA 1,78 ± 1,14 cA 46,94 A

M. azedarach 45.22 ± 4,95 aB 16,00 ± 1,79 bB 1,56 ± 0,42 cA 20,92 B

A. indica 25,95 ± 2,96 aC 10,38 ± 1,66 bB 1,50 ± 0,15 cA 12,61 C

Média 49,17 a 29,70 b 1,61 c C.V. (%) 19,61

1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não diferem entre si, pelo teste de Tukey (P > 0,05).

4.2 Efeito de cultivares de repolho por duas gerações sucessivas na biologia de Plutella xylostella

Considerando-se as duas gerações sucessivas, as cultivares de repolho

avaliadas não influenciaram os parâmetros duração pupal, número de ovos por fêmea,

viabilidade de ovos e período de incubação. No entanto, BARROS (1998) detectou

elevação de dois dias na duração da fase de pupa na quinta geração e que a

freqüência de cultivares em cada grau de resistência foi mantida ao longo das

gerações.

47

4.2.1 Duração da fase larval

Por duas gerações sucessivas, a duração da fase larval de P. xylostella foi

afetada pelas cultivares de repolho. Na primeira geração, a duração dessa fase variou

de 9,08 dias (Matsukase Sakata) a 9,76 dias (Coração de Boi), menos de um dia de

diferença (Figura 13). Esta amplitude foi aumentada na geração seguinte em

aproximadamente 2 dias, havendo aumento da duração de lagarta para cada cultivar de

repolho entre as gerações, podendo isso ser atribuído às características de cada

cultivar e devido a idade da planta como relatado também por DICKSON et al. (1990),

EIGENBRODE & SHELTON (1990), VERKERK & WRIGHT (1994), LOGES (1996) e

BARROS (1998).

De acordo com VERKERK & WRIGHT (1994), a resistência aumenta com a

maturidade da planta sendo isso observado nesta pesquisa, pois houve aumento da

duração entre a primeira e segunda geração na maioria das cultivares testadas. Este

fato é melhor visualizado para a cultivar Matsukase Sakata que passou do grau de

resistência altamente suscetível na primeira geração para moderadamente resistente na

geração seguinte aumentando em 2,1 dias.

Considerando a média das duas gerações, o parâmetro duração da fase larval

permitiu classificar as cultivares Coração de Boi e Matsukase Sakata e Ruby Ball como

moderadamente resistentes. As cultivares Roxo Mamuth Gigante e Chato de Quintal

foram suscetíveis e o repolho Louco de Verão, Toshin Takii e Sessenta Dias foram

altamente suscetível.

4.2.2 Viabilidade da fase larval

As cultivares de repolho também influenciaram a viabilidade desta fase, que

diminuiu com a geração seguinte.

Ruby Ball e Coração de Boi foram as cultivares que mais influenciaram a

viabilidade desta fase, pois apresentaram o mesmo grau moderadamente resistente em

ambas as gerações (Figura 14). A cultivar Matsukase Sakata de forma semelhante ao

48

ocorrido na duração larval, apresentou grau altamente suscetível na primeira geração e

moderadamente resistente na geração seguinte, portanto diferindo significativamente

entre as gerações.

As cultivares Roxo Mamuth Gigante, Toshin Takii e Chato de Quintal foram

classificadas como altamente suscetíveis considerando a média das duas gerações,

ficando as demais como suscetíveis.

Houve correlação negativa entre a duração e a viabilidade da fase larval (r = -

0,80*; P < 0,05), ou seja a medida que aumentou a duração larval diminuiu a viabilidade

dessa fase.

4.2.3 Viabilidade da fase pupal A viabilidade da fase pupal também foi influenciada no decorrer das gerações

entre as cultivares (Figura 15). A cultivar Ruby Ball manteve grau moderadamente

resistente em ambas gerações, enquanto a cultivar Toshin Takii foi considerada

moderamente resistente na primeira geração mantendo o mesmo grau na média entre

as gerações. Já Coração de Boi e Louco de Verão foram consideradas altamente

suscetíveis e a Matsukase Sakata, Roxo Mamuth Gigante, Chato de Quintal e Sessenta

Dias foram suscetíveis considerando a média das duas gerações.

49

a ab abab b

b b

b

8,00

8,50

9,00

9,50

10,00

10,50

11,00

11,50

12,00

Dur

ação

méd

ia (D

ias)

8 7 4 1 6 3 2 5

Cultivares

aAaA aA aA aA aA aA aA

8,00

8,50

9,00

9,50

10,00

10,50

11,00

11,50

12,00D

uraç

ão (D

ias)

2 4 8 7 6 1 3 5

Cultivares

aA aA aAaA

abBabcA

bcBcB

8,00

8,50

9,00

9,50

10,00

10,50

11,00

11,50

12,00

Dur

ação

(Dia

s)

7 8 1 6 4 3 2 5

Cultivares

Onde: AS = Altamente suscetível; S = Suscetível e

MR = Moderadamente resistente

Figura 13 – Duração da fase larval de Plutella xylostella alimentadas com folhas de

cultivares de repolho, por duas gerações sucessivas. T: 25 ± 1ºC; UR: 70

± 10%; Fotofase: 14 h. 1 Colunas seguidas de mesma letra minúscula em cada geração, não

diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05). 2 Colunas representando a mesma cultivar entre as gerações e seguidas da

mesma letra maiúscula, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P >

0,05).

Primeira geração1, 2 Segunda geração

Média das duas gerações

AS

S

MR

1 - Roxo Mamuth Gigante 2 - Híbrido Matsukase Sakata 3 - Híbrido Ruby Ball 4 - Sessenta Dias 5 - Coração de Boi 6 - Chato de Quintal 7 - Toshin Takii 8 - Louco de Verão

50

a ab ab ab ab ab

b b

0102030405060708090

100

Via

bilid

ade

méd

ia (%

)

1 7 6 8 4 2 3 5

Cultivares

aAabA abA

abAabA

abA

bA bA

0102030405060708090

100

Via

bilid

ade

(%)

2 1 6 4 8 7 5 3

Cultivares

aAabA abA abA abA

abB bA bA

0102030405060708090

100

Via

bilid

ade

(%)

7 6 8 1 4 2 3 5

Cultivares



Figura 14 – Viabilidade da fase larval de Plutella xylostella alimentada com folhas de



diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05). 2 Colunas representando a mesma cultivar entre as gerações e seguidas

da mesma letra maiúscula, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P >

0,05).



AS

S

MR


51

a a a a ab abab

b

0102030405060708090

100

Via

bilid

ade

méd

ia (%

)

5 8 2 1 6 4 7 3

Cultivares

aA abA abA abA abA abAabA

bA

0102030405060708090

100

Via

bilid

ade

(%)

1 8 2 5 6 4 7 3

Cultivares

aA abA abA abA abA abA abAbA

0102030405060708090

100

Via

bilid

ade

(%)

5 8 2 4 6 7 1 3

Cultivares



Figura 15 – Viabilidade da fase pupal de Plutella xylostella alimentada com folhas de



diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05). 2 Colunas representando a mesma cultivar entre as gerações e seguidas

da mesma letra maiúscula, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P >

0,05).



AS

S

MR


52

4.2.4 Peso de pupas O peso de pupa foi influenciado pelas cultivares, apresentando os três graus de

resistência em ambas as gerações (Figura 16). Considerando a média do peso das

duas gerações, as cultivares Matsukase Sakata e Roxo Mamuth Gigante foram

consideradas moderadamente resistentes. Já as cultivares Louco de Verão e a

Sessenta Dias foram altamente suscetíveis tendo a primeira freqüência em ambas as

gerações.

O peso de pupa teve maior amplitude na segunda geração (0,6 mg), variando de

4,5 mg para as cultivares Roxo Mamuth Gigante e Matsukase Sakata, consideradas

moderadamente resistentes, a 5,1 mg para Louco de Verão que foi altamente

suscetível.

O peso de pupa apresentou correlação negativa com a duração dessa fase (r = -

0,74*, P < 0,05), ou seja, pupas com menor peso apresentavam maior duração da fase

de pupa. Houve ainda correlação positiva do peso de pupa com o número de ovos (r =

0,61*, P < 0,05), que de acordo com SALINAS (1990) o peso de pupa pode ser utilizado

como um indicador da fecundidade de P. xylostella.

53

a abab ab ab

ab

b b

4,00

4,20

4,40

4,60

4,80

5,00

5,20

Peso

méd

io (m

g)

8 4 5 6 7 3 1 2

Cultivares

aAaA

aA aAaA aA aA

aA

4,00

4,20

4,40

4,60

4,80

5,00

5,20

Peso

(mg)

4 8 5 7 6 1 2 3

Cultivares

aAabA abA

abA abA abA

bA bA

4,00

4,20

4,40

4,60

4,80

5,00

5,20

Peso

(mg)

8 3 6 5 4 7 1 2

Cultivares



Figura 16 – Peso de pupa de Plutella xylostella alimentada com folhas de cultivares de

repolho, por duas gerações sucessivas. T: 25 ± 1ºC; UR: 70 ± 10%;

Fotofase: 14 h. 1 Colunas seguidas de mesma letra minúscula em cada geração, não



0,05).


AS

S

MR



54

4.2.5 Razão sexual A observação de três graus de resistência em ambas as gerações e a freqüência

de pelo menos duas cultivares com mesmo grau de resistência nas duas gerações

sucessivas, possibilita afirmar que há influência das cultivares na razão sexual de P.

xylostella (Figura 17).

A média da razão sexual das duas gerações permitiu classificar as cultivares

Matsukase Sakata e Ruby Ball como moderadamente resistentes. Já Sessenta Dias foi

altamente suscetível e Louco de Verão, Chato de Quintal, Toshin Takii, Coração de Boi

e Roxo Mamuth Gigante foram suscetíveis.

A razão sexual foi correlacionada negativamente com a duração da fase de pupa

(r = - 0,74*, P < 0,05), onde à medida em que aumenta esta fase diminui a razão sexual

da praga, dados encontrados também por BARROS (1998). Houve diferença

significativa para a razão sexual da cultivar Matsukase Sakata entre as duas gerações.

4.2.6 Potencial Reprodutivo Corrigido (PRC) O PRC, resultante da interação dos parâmetros biológicos de P. xylostella,

possibilitou, na média das duas gerações, a classificação das cultivares Ruby Ball,

Coração de Boi e Matsukase Sakata como moderadamente resistentes, Louco de

Verão, Chato de Quintal, Toshin Takii, Roxo Mamuth Gigante e Toshin Takii como

suscetíveis e a Sessenta Dias como altamente suscetível (Figura 18).

Percebe-se por esses dados, que o PRC proporciona uma melhor

homogeneização entre as observações biológicas obtidas em todos os parâmetros, de

maneira que o grau de resistência fique mais evidente.

Houve alta correlação positiva do PRC com os parâmetros viabilidade e duração

larval, duração e peso de pupa e viabilidade de ovos (r > 0,88, P < 0,05).

55

a

abab ab

ab ab

ab

b

0,400,420,440,460,480,500,520,540,560,580,60

Raz

ão S

exua

l

4 7 1 5 6 8 3 2

Cultivares

aA aA

aAaA

aA aA aA

aA

0,400,420,440,460,480,500,520,540,560,580,60

Raz

ão S

exua

l

4 7 5 8 1 6 3 2

Cultivares

aA aA aAaA

aAaA

aA aB

0,400,420,440,460,480,500,520,540,560,580,60

Raz

ão S

exua

l

1 6 4 5 8 3 7 2

Cultivares



Figura 17 – Razão sexual de Plutella xylostella alimentada com folhas de cultivares de

repolho, por duas gerações sucessivas. T: 25 ± 1ºC; UR: 70 ± 10%;

Fotofase: 14 h. 1 Colunas seguidas de mesma letra minúscula em cada geração, não



0,05).



AS

S

MR


56

a abab ab

abcabc

bcc

0

100

200

300

400

500

600

700

800

PRC

4 8 1 6 7 2 5 3

Cultivares

aA

abA abAabA

abAabA

bA

bA

0

100

200

300

400

500

600

700

800PR

C

4 2 1 8 6 7 5 3

Cultivares

aAabA

abAabA abB

bAbA bB

0

100

200

300

400

500

600

700

800

PRC

8 6 7 1 4 5 3 2

Cultivares



Figura 18 – Potencial Reprodutivo Corrigido de Plutella xylostella alimentada com folhas

de cultivares de repolho, por duas gerações sucessivas. Temperatura 25 ±

1ºC; UR: 70 ± 10%; Fotofase: 14 h. 1 Colunas seguidas de mesma letra minúscula em cada geração, não



0,05).



AS

S

MR


57

Estudos realizados em campo por LOGES et al. (1993) afirmaram que a cultivar

Matsukase dentre outras, apresentou menor consumo pelas lagartas de P. xylostella

encontrando o maior consumo na cultivar Sessenta Dias. A cultivar Ruby Ball, também

estudada em campo em diferentes regiões do país (FRANÇA et al., 1985; MELO et al.,

1994; LOGES, 1996), obteve resultados compatíveis com a presente pesquisa,

mostrando que os dados obtidos nos testes em laboratório podem refletir claramente

seus efeitos em campo.

4.3 Avaliação do efeito associado de cultivares de repolho e extratos aquosos de espécies vegetais na biologia de Plutella xylostella

As cultivares de repolho tratadas com extratos aquosos de plantas inseticidas por

duas gerações consecutivas afetaram a duração da fase larval e as viabilidades larval e

pupal de P. xylostella, não sendo observada alteração significativa para a duração da

fase de pupa (Tabela 7).

Para a duração da fase larval, foram constatadas interações entre as cultivares

de repolho x extratos aquosos de plantas inseticidas, cultivares x geração, assim como

para extratos x geração e entre cultivares x extratos x gerações (Tabela 7). A duração

larval média variou de 9,40 dias para a cultivar Sessenta Dias (altamente suscetível), a

10,31 dias para Matsukase Sakata (moderadamente resistente) que diferiram entre si

da cultivar Ruby Ball (moderamente resistente) com 10,00 dias.

O extrato de A. indica foi o que mais incrementou a duração desta fase, diferindo

de todos os outros (Tabela 8) com acréscimo de até 1,86 dia quando associado à

cultivar Ruby Ball, comparado-se a cultivar Sessenta Dias sem extrato que foi de 8,81

dias na média das gerações (Tabela 9). O alongamento da fase larval de P. xylostella

pode ser atribuído a um crescimento mais lento das lagartas, devido à presença de

inibidores de crescimento, deterrentes de alimentação ou substâncias tóxicas existentes

nos extratos como observado na Figura 19, em que lagartas de mesma idade

apresentaram tamanhos diferentes, dificuldade na troca do tegumento, e grande parte

das que morreram apresentaram exúvias presas aos corpos.

58

Tabela 7. Duração (dias) e viabilidade (%) das fases larval e pupal de Plutella xylostella

criada por duas gerações em cultivares de repolho tratados com extratos

aquosos nas suas respectivas CL50 de lagartas de primeiro ínstar de

Azadirachta indica (0,058%), Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia

azedarach (2,78%). T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Fase larval1 Fase pupal1 Cultivares (A) Duração (d) Viabilidade (%) Duração (d) Viabilidade (%) Ruby Ball 10,00 b 44,00 c 4,39 a 75,94 b Matsukase Sakata 10,31 a 48,07 b 4,46 a 82,92 a Sessenta Dias 9,40 c 51,22 a 4,38 a 86,69 a Teste F 29,34** 27,59** 2,19ns 18,65** DMS (%) 0,29 2,32 0,09 4,26 Extratos (B) A. indica 10,39 a 44,67 b 4, 38 a 78,70 b A. pyrifolium 9,80 b 36,79 c 4,38 a 84,17 a M. azedarach 9,76 b 43,79 b 4,45 a 79,87 ab Sem extrato 9,66 b 65,67 a 4,43 a 84,68 a Teste F 11,18** 244,59** 1,09ns 4,26** DMS (%) 0,37 2,95 0,13 5,40 Geração (C) Primeira 9,52 b 51,44 a 4,39 a 81,88 a Segunda 10,29 a 44,09 b 4,43 a 81,83 a Teste F 59,22** 85,21** 1,15ns 0,01ns DMS (%) 0,19 1,58 0,07 2,89 Interação F(A x B) 5,44** 17,27** 0,26ns 0,92ns F(A x C) 3,77* 3,34* 0,49ns 1,19ns F(B x C) 4,75** 10,02** 0,07ns 1,72ns F(A x B x C) 3,79** 6,96** 0,25ns 0,88ns 1 Médias seguidas pela mesma letra na coluna, não diferem entre si pelo teste de

Tukey (P > 0,05).

59

Tabela 8. Duração larval (dias) de Plutella xylostella alimentada com cultivares de

repolho e extratos aquosos de plantas inseticidas em suas respectivas CL50.

T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Extrato1 Cultivar Sem extrato A. indica A. pyrifolium M. azedarach

Teste F

Sessenta Dias 8,81 cB 10,31 aA 9,63 bA 8,84 cB 17,52**Matsukase Sakata 10,13 aA 10,67 aA 10,15 aA 10,13 aA 2,09ns Ruby Ball 10,05 aA 10,21 aA 9,61 aA 10,15 aA 2,45ns Teste F 18,60** 1,95ns 3,11* 21,98** 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não

diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05).

Figura 19. Lagarta de Plutella xylostella de mesma idade: a – normal, alimentada com

folha de repolho sem extrato; b – inibida de crescimento, alimentada com

folha de repolho com extrato aquoso de Azadirachta indica; c –

apresentando inibição da muda com exúvia aderida ao tegumento,

alimentada com folhas de repolho tratadas com extrato e d – alimentada

com extrato: morta com exúvia presa ao tegumento. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ±

10%, fotofase: 14 h.

A idade da planta também foi um dos fatores que afetaram a duração da fase

larval de P. xylostella, comprovada pela diferença entre as gerações, diferindo mesmo

na cultivar suscetível Sessenta Dias que diferiu das cultivares moderadamente

a

b

c d

60

resistentes na primeira geração e diferindo da cultivar Ruby Ball na segunda geração

(Tabela 9).

Tabela 9. Duração larval (d) de Plutella xylostella alimentada com cultivares de repolho

por duas gerações. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Geração1 Cultivar Primeira Segunda Teste F

Sessenta Dias 8,97 bB 9,83 aB 24,81** Matsukase Sakata 9,79 bA 10,83 aA 36,71** Ruby Ball 9,81 bA 10,20 aB 5,24* Teste F 15,56** 17,54** 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não


Os extratos aquosos incrementaram a duração larval de P. xylostella da primeira

para a segunda geração com exceção do extrato de A. pyrifolium (Tabela 10). O

alongamento da fase larval de P. xylostella, adicionalmente à mortalidade larval,

mediante o uso de cultivar resistente e aplicação de espécies vegetais poderá ser muito

importante em campo, pois aumentará o tempo de exposição da praga a inimigos

naturais, bem como o tempo médio de gerações, reduzindo o crescimento populacional

desta praga e favorecendo os inimigos naturais, que terão a vantagem de terem mais

gerações em relação à da praga.

Em relação à viabilidade larval, também foram observadas interações entre as

cultivares de repolho x extratos aquosos de plantas inseticidas, cultivares x geração,

assim como para extratos x geração e entre cultivares x extratos x gerações (Tabela 7).

A viabilidade média de lagartas alimentadas com cultivares moderadamente resistentes

tratadas com extratos aquosos de plantas inseticidas por duas gerações variou de

51,22 a 44,00% para as cultivares Sessenta Dias e Ruby Ball, respectivamente, sendo

a média das cultivares entre as gerações sem a aplicação dos extratos de 65,67% e de

36,79% para A. pyrifolium que diferiram de A. indica e M. azedarach (Tabela 7).

61

Tabela 10. Duração larval (d) de Plutella xylostella alimentada com cultivares de repolho

e extratos aquosos de plantas inseticidas em suas respectivas CL50 por

duas gerações. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Geração1 Extrato Primeira Segunda Teste F

Sem extrato 8,99 bC 10,33 aAB 45,52** A. indica 10,12 bA 10,67 aA 7,94** A. pyrifolium 9,63 aAB 9,96 aB 2,82ns M. azedarach 9,36 bBC 10,18 aAB 17,19** Teste F 11,38** 4,54** 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não

diferem entre si pelo teste de Tukey a (P > 0,05).

Entre as cultivares sem aplicação dos extratos, Ruby Ball foi a que mais reduziu

a viabilidade larval de P. xylostella, com média entre gerações de 52,57% de

sobrevivência, diferindo das demais cultivares (Tabela 11). Já com a aplicação dos

extratos, a viabilidade larval foi reduzida independentemente da cultivar, sendo o

extrato de A. pyrifolium o que acarretou menor viabilidade desta fase. Entre as

gerações, Ruby Ball foi a cultivar que apresentou menor viabilidade larval diferindo das

demais (Tabela 12).

Tabela 11. Viabilidade larval (%) de Plutella xylostella alimentada com cultivares de

repolho e extratos aquosos de plantas inseticidas em suas respectivas CL50.

T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Extrato1 Cultivar Sem extrato A. indica A. pyrifolium M. azedarach Teste F

Sessenta Dias 76,20 aA 44,20 bcA 38,67 cA 45,83 bA 150,72** Matsukase Sakata 68,33 aB 44,63 bA 36,67 cA 42,63 bcA 102,02** Ruby Ball 52,57 aC 45,17 bA 35,37 cA 42,90 bA 26,38** Teste F 76,16** 0,12ns 1,45ns 1,66ns 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não


62

Tabela 12. Viabilidade larval (%) de Plutella xylostella alimentada com cultivares de

repolho por duas gerações. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Geração1

Cultivar Primeira Segunda Teste F

Sessenta Dias 53,48 aA 48,97 bA 10,72** Matsukase Sakata 52,17 aA 43,97 bB 35,36** Ruby Ball 48,67 aB 39,33 bC 45,80** Teste F 6,51** 24,42** 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não


Todos os extratos reduziram significativamente a viabilidade larval de P.

xylostella em relação à média das cultivares em ambas as gerações (Tabela 13).

Tabela 13. Viabilidade larval (%) de Plutella xylostella alimentadas com cultivares de

repolho e extratos aquosos de plantas inseticidas em suas respectivas CL50


Geração1

Extrato Primeira Segunda Teste F

Sem extrato 73,06 aA 58,33 bA 85,58** A. indica 46,80 aB 42,53 bB 7,18** A. pyrifolium 38,89 aC 34,91 bC 6,24* M. azedarach 47,00 aB 40,58 bB 16,27** Teste F 175,23** 79,39** 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não

diferem entre si pelo teste de Tukey (α < 0,05).

Em relação à fase de pupa, Ruby Ball afetou sua viabilidade em 24,06% diferindo

de Sessenta Dias e Matsukase Sakata (Tabela 7). Entre os extratos, apenas A. indica

afetou significativamente a viabilidade de pupa de P. xylostella (Tabela 7),

apresentando pupas escurecidas principalmente na região das asas enquanto outras,

apresentavam-se deformadas (Figura 20), resultados também observados por

TRINDADE (1999) para a traça-do-tomateiro Tuta absoluta.

63

Figura 20. Pupas de Plutella xylostella: a – normal, proveniente de lagarta alimentada

com folha de repolho sem extrato; b – morta com coloração escura

principalmente na região das asas, proveniente de lagarta alimentada com

folha de repolho com extrato aquoso de Azadirachta indica; c – deformada,

proveniente de lagarta alimentada com extrato aquoso de A. indica. T: 25 ±

1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Foi observada também emergência de adultos com deformações nas asas, o que

reduz a capacidade de vôo, conseqüentemente a dispersão do inseto, além de dificultar

ou impedir o acasalamento visto o macho ter o hábito de bater as asas durante o

processo de cópula e aproximação da fêmea, além da deformação do abdômen que

pode apresentar encurvado tanto para cima como para baixo (Figura 21). As

deformações nos adultos foram observadas em maiores proporções para o extrato

aquoso de A. indica, numa média de 25,00% de adultos deformados.

Em relação à fase adulta, não houve interação entre cultivares x extratos,

cultivares x gerações, extratos x gerações e cultivares x extratos x gerações para a

razão sexual e o número de ovos por fêmea (Tabela 14). Entretanto, o extrato aquoso

de M. azedarach afetou a razão sexual de P. xylostella em relação ao extrato de A.

pyrifolium, havendo diferença entre gerações. Apenas A. indica reduziu

significativamente o número de ovos por fêmea de P. xylostella diminuindo também

entre as gerações.

a b cb a

64

Figura 21. Adultos de Plutella xylostella: a – normal, proveniente de lagarta alimentada

com folha de repolho sem extrato; b,c – deformado principalmente nas

asas, proveniente de lagarta alimentada com folha de repolho com extrato

aquoso de Azadirachta indica; d – deformado e morto após a emergência,

proveniente de lagarta alimentada com extrato aquoso de A. indica. T: 25 ±

1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Já para o número de ovos viáveis, houve interação entre os extratos x gerações

e entre cultivares x extratos x gerações, sendo Ruby Ball a cultivar que mais reduziu a

viabilidade de ovos de P. xylostella em 27,06%, diferindo das demais. O extrato de A.

indica reduziu a viabilidade de ovos em 32,98% e o de M. azedarach em 24,95%

diferindo entre si e entre os demais tratamentos (Tabela 14). Apenas o extrato de A.

indica apresentou efeito cumulativo entre as gerações, diferenciando de M. azedarach

na segunda geração (Tabela 15).

O Potencial Reprodutivo Corrigido (PRC) é o índice resultante da associação dos

parâmetros biológicos de P. xylostella que pode melhor determinar o efeito das

cultivares associadas ou não aos extratos aquosos de plantas inseticidas. Houve

interação entre cultivares x extratos, cultivares x gerações, extratos x gerações e

cultivares x extratos x gerações (Tabela 14), sendo a cultivar Ruby Ball a que mais

afetou o PRC de P. xylostella em relação a Matsukase Sakata e Sessenta Dias que

diferiram entre si, respectivamente.

b d a c

65

Tabela 14. Razão sexual, número de ovos/fêmea, viabilidade de ovos (%), período de

incubação (dias) e Potencial Reprodutivo Corrigido (PRC) de Plutella

xylostella criada por duas gerações em cultivares de repolho tratados com

extratos aquosos nas suas respectivas CL50 de lagartas de primeiro ínstar

de Azadirachta indica (0,058%), Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia

azedarach (2,78%). T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Cultivares (A) Razão sexual1 Ovos/fêmea1 Viab. ovo1 Incubação1 PRC1

Ruby Ball 0,49 a 110,57 a 72,94 b 3,36 a 76,28 c Matsukase Sakata 0,48 a 119,72 a 78,15 a 3,32 a 149,22 bSessenta Dias 0,48 a 117,57 a 77,95 a 3,35 a 207,69 aTeste F 0,28ns 2,30ns 7,45** 0,59ns 53,31** DMS (%) 0,03 10,64 3,64 0,08 30,39 Extratos (B) A. indica 0,47 ab 99,73 b 67,02 c 3,35 a 51,50 c A. pyrifolium 0,50 a 118,47 a 80,30 a 3,32 a 90,92 b M. azedarach 0,46 b 119,67 a 75,05 b 3,39 a 92,92 b Sem extrato 0,49 ab 125,97 a 83,02 a 3,31 a 342,19 aTeste F 3,75* 9,62** 31,78** 1,83ns 163,73**DMS (%) 0,04 13,49 4,62 0,09 38,55 Geração (C) Primeira 0,49 a 120,35 a 77,92 a 3,36 a 192,02 aSegunda 0,47 b 111,57 b 74,76 b 3,33 a 96,78 b Teste F 7,28** 5,80* 6,38* 1,93ns 83,65** DMS (%) 0,02 7,24 2,48 0,05 20,78 Interação F(A x B) 1,07ns 0,56ns 1,05ns 1,07ns 28,73** F(A x C) 2,78ns 0,89ns 1,47ns 0,65ns 4,95** F(B x C) 0,13ns 0,62ns 3,67* 0,43ns 22,50** F(A x B x C) 1,13ns 0,21ns 2,79* 0,99ns 5,32** 1 Médias seguidas pela mesma letra na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey

(P > 0,05).

66

Tabela 15. Viabilidade de ovos (%) de Plutella xylostella alimentadas com cultivares de

repolho e extratos aquosos de plantas inseticidas em suas respectivas CL50


Geração1 Extrato Primeira Segunda Teste F

Sem extrato 81,29 aA 84,73 aA 1,89ns A. indica 71,00 aB 63,03 bC 10,17** A. pyrifolium 82,07 aA 78,53 aAB 2,00ns M. azedarach 77,33 aAB 72,78 aB 3,33ns Teste F 8,20** 27,25** 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não

diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05). Entre os extratos, A. indica proporcionou o menor PRC que foi reduzido em

85,00% quando comparado apenas à média das cultivares (sem extrato) nas duas

gerações, diferindo de A. pyrifolium e M. azedarach que reduziram o PRC de P.

xylostella em pelo menos 70,00%. Para a cultivar suscetível Sessenta Dias, o extrato

aquoso de A. indica diferiu de M. azedarach, chegando a uma redução de 90,54% do

PRC para o primeiro e de 75,68% para o segundo extrato (Tabela 16). Já para a cultivar

Ruby Ball não houve diferença significativa entre os extratos que diferiram apenas do

efeito isolado da cultivar. Para o extrato M. azedarach a melhor interação foi observada

na cultivar Matsukase Sakata.

Ambas as cultivares moderadamente resistentes reduziram o PRC com a

geração seguinte, sendo a Ruby Ball a que mais influenciou no PRC de P. xylostella em

ambas as gerações, enquanto na segunda geração Matsukase Sakata não apresentam

diferença de Ruby Ball (Tabela 17). Em relação aos extratos, A. indica e A. pyrifolium

mantém o mesmo comportamento em ambas as gerações (Tabela 18).

67

Tabela 16. Potencial Reprodutivo Corrigido (PRC) de Plutella xylostella alimentadas

com cultivares de repolho e extratos aquosos de plantas em suas

respectivas CL50. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Extrato1 Cultivar Sem extrato A. indica A. pyrifolium M. azedarach

Teste F

Sessenta Dias 545,80 aA 51,63 cA 100,62 bcA 132,72 bA 159,61** Matsukase Sakata 352,52 aB 59,14 bA 104,46 bA 80,77 bAB 57,52** Ruby Ball 128,26 aC 43,74 bA 67,70 abA 65,41 abB 4,05** Teste F 134,24** 0,18ns 1,25ns 3,82* 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não



com cultivares de repolho e extratos aquosos de plantas em suas

respectivas CL50 por duas gerações. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase:

14 h.


Sessenta Dias 254,27 aA 161,11 bA 26,68** Matsukase Sakata 217,41 aA 81,04 bB 57,18** Ruby Ball 104,37 aB 48,19 bB 9,70* Teste F 37,51** 20,74** 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não


68


com cultivares de repolho e extratos aquosos de plantas inseticidas em

suas respectivas CL50 por duas gerações. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%,

fotofase: 14 h.

Geração1

Extrato Primeira Segunda Teste F

Sem extrato 462,47 aA 221,93 bA 133,10** A. indica 64,48 aBC 34,52 aB 2,66ns A. pyrifolium 107,01 aB 74,83 aB 2,39ns M. azedarach 55,83 aC 130,11 bB 12,72** Teste F 152,89** 33,35** 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não

diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05). 4.4 Avaliação do efeito associado de cultivares de repolho e extratos aquosos de espécies vegetais no desenvolvimento do parasitóide Oomyzus sokolowskii

As cultivares de repolho não influenciaram o parasitismo de P. xylostella por O.

sokolowskii. O índice de parasitismo manteve-se próximo de 40,00%, o número de

parasitóides emergidos por pupa manteve uma média de 9,68 parasitóides e a duração

do ciclo foi em média 16,02 dias (Tabela 19), estando os resultados de acordo com

FERRONATO (1984). Apenas o extrato aquoso de M. azedarach afetou negativamente

o índice de parasitismo de P. xylostella por O. sokolowskii, o número de parasitóides

emergidos por pupa e a duração de seu ciclo, que também foi influenciado pelo extrato

de A. indica (Tabela 19).

Houve interação para o número de parasitóides por pupa de P. xylostella entre

as cultivares x extratos e cultivares x geração, sendo o extrato de M. azedarach o que

reduziu significativamente o número de parasitóides por pupa em 6,95 para a cultivar

Matsukase Sakata em relação a Sessenta Dias com 8,20 parasitóides por pupa e

quando comparado aos demais extratos. A cultivar Matsukase Sakata foi a que

proporcionou maior número de parasitóides por pupa quando não tratada com extratos

aquosos de plantas inseticidas (11,57) (Tabela 20).

69

Tabela 19. Índice de parasitismo (%), número de parasitóides/lagarta e duração do ciclo

(d) de Oomyzus sokolowskii sobre Plutella xylostella criada por duas

gerações em cultivares de repolho tratados com extratos aquosos nas suas

respectivas CL50 de lagartas de primeiro ínstar de Azadirachta indica

(0,058%), Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia azedarach (2,78%). T:

25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Cultivares (A) Índice Parasitismo (%)1 Parasitóides/pupa1 Duração Ciclo (d)1

Matsukase Sakata 38,12 a 9,57 a 15,95 a Ruby Ball 39,37 a 10,20 a 16,07 a Sessenta Dias 38,12 a 9,26 a 16,05 a Teste F 0,09ns 1,58ns 0,69ns DMS (%) 7,89 1,29 0,25 Extratos (B) A. indica 36,67 ab 9,56 ab 16,22 a A. pyrifolium 45,83 a 10,67 a 15,86 b M. azedarach 29,16 b 8,3 b 16,26 a Sem extrato 42,50 a 10,19 a 15,77 b Teste F 7,32* 5,40** 8,70** DMS (%) 9,99 1,64 0,31 Geração (C) Primeira 40,00 a 9,18 a 15,97 a Segunda 37,08 a 10,17 b 16,08 a Teste F 1,17ns 5,04* 1,72ns DMS (%) 5,36 0,88 0,17 Interação F(A x B) 1,78ns 2,77* 1,15ns F(A x C) 0,09ns 3,20* 0,09ns F(B x C) 0,08ns 1,48ns 0,15ns F(A x B x C) 0,06ns 0,82ns 1,38ns 1 Médias seguidas pela mesma letra na coluna, não diferem entre si pelo teste de

Tukey (P > 0,05).

70

Tabela 20. Número de parasitóides Oomyzus sokolowskii por pupa de Plutella xylostella

provenientes de lagartas alimentadas com cultivares de repolho tratadas

com extratos aquosos de plantas inseticidas em suas respectivas CL50. T:

25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Número de parasitóides1 Cultivar Sem extrato A. indica A. pyrifolium M. azedarach

Teste F

Sessenta Dias 9,93 aA 9,60 aA 9,30 aA 8,20 aAB 0,96ns Ruby Ball 9,07 aA 10,10 aA 11,8 aA 9,85 aA 2,26ns Matsukase Sakata 11,57 aA 8,97 abA 10,92 aA 6,95 bB 7,72** Teste F 2,75ns 0,55ns 2,74ns 3,85* 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não


As cultivares Ruby Ball e Matsukase Sakata proporcionaram aumento do número

de parasitóides por pupa de P. xylostella da primeira para a segunda geração

consecutiva, havendo na segunda geração diferença significativa entre a cultivar Ruby

Ball com 11,21 prasitóides por pupa para 8,97 da cultivar Sessenta Dias (Tabela 21).

Tabela 21. Número de parasitóides Oomyzus sokolowskii por pupa de Plutella xylostella

provenientes de lagartas alimentadas com cultivares de repolho tratadas

com extratos aquosos de plantas inseticidas em suas respectivas CL50 por

duas gerações consecutivas. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.


Sessenta Dias 9,54 aA 8,97 aB 0,55ns Ruby Ball 9,20 bA 11,21 aA 6,89** Matsukase Sakata 8,80 bA 10,34 aAB 4,02* Teste F 0,46ns 4,33* 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não


Ainda da primeira para a segunda geração, foi observada redução do tamanho

dos parasitóides passando de 90% de parasitóides classificados como grandes, para

40% considerados grandes e 50% como médios para os extratos aquosos de M.

71

azedarach e A. indica. Estes apresentaram, da segunda para a terceira geração,

tamanhos médios de 50% e 40% pequenos, sendo 10% destes com deformações nas

asas, restos da fase anterior aderidas nas pernas e abdômen curvado para baixo. Estes

efeitos sobre a praga (Figura 21) e o parasitóide (Figura 22) concordam com as

observações feitas por REMBOLD et al. (1984) de que, apesar da azadiractina ser

rapidamente excretada, o pouco que permanece no corpo do inseto afeta

principalmente o sistema hormonal, que constitui um fator crítico para o

desenvolvimento do inseto. Por outro lado, AKOL et al. (2002), testando em laboratório

formulações de Neemroc EC® (15 ml/l - 0,03% de azadiractina) e Neemros® (25 g/l -

0,5% de azadiractina), sobre Diadegma mollipla (parasitóide larval de P. xylostella), com

outras formas de aplicação, não observaram efeitos sobre a procura, comportamento de

busca, antenação, oviposição e longevidade. Segundo SCHMUTTERER (1995), a

variação nos resultados relativos à segurança dos inseticidas nim sobre os parasitóides

pode ser devido às diferenças no modo de exposição, formulações e/ou concentrações

dos ingredientes ativos dos produtos testados a base de nim.

Figura 22. Adultos de Oomyzus sokolowskii: a – normal, emergido de pupa de Plutella

xylostella proveniente de lagarta alimentada com folha de repolho sem

extrato; b – deformado principalmente nas asas com restos da fase anterior

grudados nas pernas e abdômen curvado para baixo, emergido de pupa

proveniente de lagarta alimentada com folha de repolho com extrato aquoso

de Azadirachta indica. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

a b

72

Vale ressaltar que, neste trabalho, os adultos de O. sokolowskii foram forçados a

parasitar lagartas alimentadas com folhas de repolho tratadas com os extratos vegetais,

não tendo, portanto, a opção de escolha por lagartas sadias. Em condições de campo,

esta possibilidade de escolha poderia atenuar os efeitos negativos destes extratos

sobre os parasitóides.

4.5 Efeito associado de cultivares de repolho, extratos aquosos de espécies vegetais e do parasitóide Oomyzus sokolowskii no controle de Plutella xylostella

Com relação ao controle de P. xylostella através da associação de cultivares,

extratos e parasitóides, houve interação entre cultivares x extratos e entre extratos x

parasitóides, sendo a cultivar Ruby Ball a que apresentou maior controle com 74,88%,

diferindo de Matsukase Sakata com 68,48% que por sua vez foi mais eficiente que a

Sessenta Dias com 63,32%. Os extratos de A. pyrifolium e A. indica proporcionaram

controles semelhantes ao redor de 80,00% e diferindo de M. azedarach, com

aproximadamente 70,00%, enquanto o controle sem a aplicação de extratos aquosos

de plantas inseticidas é de 45,14% (Tabela 22). Com o parasitóide O. sokolowskii, o

controle de P. xylostella atinge 80,81% contra 56,67% sem a sua utilização.

A cultivar Ruby Ball foi a que proporcionou maior controle (63,53%) sem a

associação com os extratos, seguida de Matsukase Sakata (43,40%). Por sua vez o

extrato de A. pyrifolium apresentou melhor resultado quando associado a Ruby Ball

com 85,80% de controle, enquanto os extratos de A. indica e M. azedarach

apresentaram suas eficiências independentemente da cultivar (Tabela 23).

O extrato aquoso de A. pyrifolium proporcionou o maior controle de P. xylostella

(69,74%) na ausência do parasitismo de O. sokolowskii diferindo dos extratos de A.

indica e M. azedarach que foram semelhantes e superiores as médias das cultivares

(34,17%). Já com a associação do parasitismo o controle chegou a aproximadamente

95% para os extratos de A. indica e A. pyrifolium que diferiram de M. azedarach com

78,63%. O uso das cultivares associadas ao parasitismo de O. sokolowskii sem a

utilização de extratos chega a 56,11% (Tabela 24).

73

Tabela 22. Controle (%) de Plutella xylostella através da associação de cultivares de

repolho, extratos aquosos das plantas inseticidas (CL50 para primeiro ínstar)

Azadirachta indica (0,058%), Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia

azedarach (2,78%) e do parasitóide Oomyzus sokolowskii. T: 25 ± 1 ºC, UR:

70 ± 10%, fotofase: 14 h.

cultivares (A) Controle (%)1 Matsukase Sakata 68,48 b Ruby Ball 74,88 a Sessenta Dias 63,32 c Teste F 31,75** DMS (%) 3,46 Extratos (B) A. indica 79,12 a A. pyrifolium 81,57 a M. azedarach 69,74 b Sem extrato 45,14 c Teste F 196,59** DMS (%) 4,39 Parasitismo (C) Sem 56,97 b Com 80,81 a Teste F 403,94** DMS (%) 2,35 Interação F(A x B) 15,81** F(A x C) 1,76ns F(B x C) 6,32** F(A x B x C) 0,55ns

1 Médias seguidas pela mesma letra na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (α < 0,05).

Na Figura 23 encontram-se o efeito isolado e associado de cultivares de repolho,

extratos aquosos de plantas inseticidas e parasitismo por O. sokolowskii sobre P.

xylostella, onde se pode observar controle de até 98% para as cultivares Ruby Ball

associada ao extrato aquoso de A. pyrifolium e O. sokolowskii e de Matsukase Sakata

associada ao extrato aquoso de A. indica e O. sokolowskii. Para a associação cultivar e

extrato, o maior controle foi observado para a cultivar Ruby Ball e o extrato de A.

74

pyrifolium com 73%. Controle semelhante foi observado para a associação da cultivar

Ruby Ball e O. sokolowskii.

Tabela 23. Controle de Plutella xylostella através da associação de cultivares de

repolho e extratos aquosos (CL50 para primeiro ínstar) de Azadirachta

indica (0,058%), Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia azedarach

(2,78%). T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14 h.

Controle (%)1

Cultivar Sem extrato A. indica A. pyrifolium M. azedarachTeste F

Sessenta Dias 28,50 cC 79,29 aA 79,25 aA 66,24 bA 136,56** Ruby Ball 63,53 cA 77,70 bA 85,80 aB 72,48 bA 20,68** Matsukase Sakata 43,40 cB 80,35 aA 79,67 aA 70,49 bA 70,97** Teste F 73,18** 0,42ns 3,19* 2,40ns 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não

diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05). Tabela 24. Controle de Plutella xylostella através da associação de variedades, extratos

aquosos (CL50 para primeiro ínstar) de Azadirachta indica (0,058%),

Aspidosperma pyrifolium (2,17%) e Melia azedarach (2,78%) e do

parasitóide Oomyzus sokolowskii. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ± 10%, fotofase: 14

h.

Parasitismo1

Extrato Sem Com Teste F

Sem extrato 34,17 bC 56,11 aC 85,47** A. indica 63,12 bB 95,11 aA 181,79** A. pyrifolium 69,74 bA 93,41 aA 99,48** M. azedarach 60,85 bB 78,63 aB 56,16** Teste F 87,10** 115,81** 1 Médias seguidas pela mesma letra minúscula na linha e maiúscula na coluna, não

diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05). A cultivar que maior expressou efeito sobre P. xylostella foi a Ruby Ball com 55%

de controle.

75

Experimentos de campo são necessários para avaliar e confirmar a eficiência da

associação de cultivares com graus de resistência, plantas inseticidas e inimigo natural

observada em laboratório.

74%

17%

40%

66%

69%

90%

95%

59%

82%

55%

72%

61%

73%

98%

94%

63%

98%

92%

80%

30%

57%

62%

67%

60%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Cultivar

Cultivar + O. sokolowskii

Cultivar + A. indica

Cultivar + A. pyrifolium

Cultivar + M. azedarach

Cultivar + A. indica + O.sokolowskii

Cultivar + A. pyrifolium +O. sokolowskii

Cultivar + M. azedarach +O. sokolowskii

Controle (%)

Sessenta Dias Ruby Ball Matsukase Sakata

Figura 23. Controle (%) de Plutella xylostella através da associação das táticas, cultivar

resistente de repolho, planta inseticida (CL50 para lagartas de primeiro

ínstar) e controle biológico, Oomyzus sokolowskii. T: 25 ± 1 ºC, UR: 70 ±

10%, fotofase: 14 h.

5. CONCLUSÕES

As CL50 dos extratos aquosos de Azadirachta indica, Aspidosperma pyrifolium e

Melia azedarach são de 0,0580; 2,1753 e 2,9049 %, respectivamente, para o

primeiro ínstar de Plutella xylostella.

As CL50 dos extratos de A. indica, A. pyrifolium e M. azedarach afetam os

aspectos biológicos e causam mortalidade na fase embrionária de P. xylostella

dos indivíduos sobrevieventes.

As cultivares de repolho avaliadas afetam a biologia de P. xylostella, sendo Ruby

Ball, Coração de Boi e Matsukase Sakata moderadamente resistentes, Louco de

Verão, Chato de Quintal, Roxo Mamuth Gigante e Toshin Takii suscetíveis e a

Sessenta Dias altamente suscetível a P. xylostella. A cultivar Ruby Ball é a que mais afeta o Potencial Reprodutivo Corrigido (PRC)

de P. xylostella.

As cultivares de repolho Ruby Ball, Matsukase Sakata e Sessenta Dias não

afetam o desenvolvimento do parasitóide Oomyzus sokolowskii.

A CL50 para lagartas de primeiro ínstar de P. xylostella do extrato aquoso de A.

indica, é o que proporciona menor PRC da praga com redução de 85%.

O extrato de M. azedarach afeta negativamente o índice de parasitismo e o

número de parasitóides por pupa de P. xylostella.

Os extratos de M. azedarach e de A. indica reduzem o tamanho e causam

deformações, em torno de 10%, em adultos de O. sokolowskii a partir da

segunda geração.

A Cultivar Ruby Ball é a que apresenta maior controle da fase jovem de P.

xylostella e, quando associada ao extrato de A. pyrifolium ou com O. sokolowskii,

chega ao controle de 73% e 72% respectivamente.

77

Nas associações das cultivares Ruby Ball com A. pyrifolium e O. sokolowskii e

Matsukase Sakata com A. indica e O. sokolowskii, os controles de P. xylostella

são de 98%.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AKOL, A.M.; SITHANANTHAM, P.G.N.; VARELA, A.; MUEKE, J.M. Relative safety of

sprays of two neem insecticides to Diadegma mollipla (Holmgren), a parasitoid of the

diamondback moth: effects on adult longevity and foraging behaviour. Crop Protection,

Guilford, v. 21, p. 853 – 859, 2002.

ALAM, M. M. 1992. Diamondback moth and its natural enemies in Jamaica and some

other Caribbean Islands, p. 233-243. In Talekar, N. S. [ed.], Diamondback Moth and

Other Crucifer Pests, Proceedings... of the Second International Workshop. Asian

Vegetable Research And Development Center, Tainan, Taiwan. 603 pp.

BAKER, P.B.; SHELTON, A.M.; ANDALORO, J.T.. Monitoring of Diamondback Moth

(Lepidoptera: Yponomeutidae) in Cabbage With Pheromones. Journal Economy Entomology, Lanham, v. 75, p. 1025 – 1028, 1982.

BARBOSA, S.; FRANÇA, F.H.; FERRAZ, D.M.D. Dosagens e periodicidade de

aplicação de piretróides sintéticos e Bacillus thuringiensis para o controle da traça das

crucíferas, Plutella xylostella L. repolho no Distrito Federal. In: CONGRESSO

BRASILEIRO DE OLERICULTURA, 20. 1980, Brasília. Resumos... Brasília: Sociedade

de Olericultura do Brasil, 1980, p. 134.

BARROS, R. Efeitos de cultivares de repolho Brassica oleracea var. capipata (L.) no desenvolvimento da traça-das-crucíferas, Plutella xylostella (L., 1758) e do parasitóide Trichogramma pretiosum Riley, 1879. 1998. 99 f. Tese (Doutorado em

Ciências – Área de Concentração Entomologia) – Escola Superior de Agricultura, Luiz

79

de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1998.

BEAMENT, J.W.L.; LAL, R. Penetration through the eggshell of Pieris brassicae (L.).

Bulletin Entomology Research, Oxon, v. 48, p. 109-125, 1957.

BENNETT, F.D. ; YASEEN, M. Parasite introductions for the biological control of three

insect pests in the Lesser Antilles and British Honduras. PANS, London, v. 18, n. 4, p.

468-474, 1972.

BEZERRIL, E.F.; CARNEIRO, J. DA S. Manejo integrado da traça do repolho, Plutella

xylostella (L.) no Planalto do Ibiapaba-Ceará. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 10, n.

1, p. 49, 1992.

BLISS, C.I. The method of probits. Science, Washington, v. 79, p. 38-39, 1934.

BOFF, M. I. C.; ALMEIDA, A. A. Ação tóxica de pimenta-do-reino, Piper nigrum, em

ovos de sitotroga cerealella (Oliv.) (Lepidoptera: Gelechiidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil. Viçosa, v. 25, p. 423-429, 1996.

BORBA, J.A. DE P.; RAGA, A.; GRAVENA, S.; BARBIERI J.; ARAI, J. Controle da

plutella maculipennis (Curtis) e Trichoplusia nii (Huebner) com Bacillus thuringiensis

(Berliner) em diferentes dosagens e periodicidade de aplicação na cultura do repolho

(Brassica oleracea var capitata). In: CONGRESSO BRASILEIRO DE OLERICULTURA,

v. 22, 1982, Vitória. Resumos... Vitória: Sociedade de Olericultura do Brasil-SOB, 1982.

p.190.

CAMARGO, L.S. As hortaliças e seu cultivo. 3. ed., São Paulo: Fundação Cargill,

1992. 252p.

CARNEIRO, J. DA S.; BEZERRIL, E.F. Efeito de alguns extratos vegetais crus sobre a

traça do repolho, Plutella xylostella, em condições de laboratório. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 10, n. 1, p. 50, 1992. Resumo.

CASTELO BRANCO, M.; GUIMARÃES, A.L. Controle da traça das crucíferas em

80

repolho, 1989. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 10, n. 1, p. 24-25, 1990.

CASTELO BRANCO, M.; MEDEIROS, M.A. Impacto de inseticidas sobre parasitóides

da traça-das-crucíferas em repolho, no Distrito Federal. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 36, n. 1, p. 7-13, 2001.

CHEN, C.; CHANG S.; CHENG, L.; HOU, R.F. Deterrent effect of the chinaberry extract

on oviposition of the diamondback moth, Plutella xylostella (L.) (Lep. Yponomeutidae).

Journal Applied Entomology, Berlin, v. 120, p. 165-169, 1986.

CHERIAN, M.C.; BASHEER, M. Tetrastichus sokolowskii KURDJ (Family: Eulophidae)

- a larval parasite of Plutella maculipennis in South Indian. Proceeding of the Indian Academy of Scienses, Bangalore, v. 9, p. 87-98, 1939.

COUDRIET, D.L.; PRABHAKER, N.; MEYERDIRK, D.E. Sweetpotato whitefly

(Homoptera: Aleyrodidade): Effects of neem-seed extract on oviposition and immature

stages. Environmental Entomology. Lanham, v. 14, p. 776-779, 1985.

DICKSON, M.H.; EKENRODE, C.J. Breeding for resistance in cabbage and cauliflower

to cabbage looper, imported cabbageworm, and diamondback moth. Journal of American Society of Horticulture Science, Alexandria, v. 105, n. 6, p. 782-785. 1980.

DICKSON, M.H.; SHELTON, A.M.; EIGENBRODE, S.D. Slectin for resistance to

diamondback moth (Plutella xylostella) (L.) in cabbage. Hortscience, Alexandria, v. 25,

n. 12, p. 1643-1646. 1990.

EIGENBRODE, S.D.; ESPELIE, K.E.; SHELTON, A.M. Behavoir of neonate

diamondback moth lagartae (Plutella xylostella) (L.) on leaves and extracted leaf waxes

of resistant and susceptible cabbages. Journal Chemical Ecology, New York, Kluwer,

v. 17, p. 1691-1704, 1991.

EIGENBRODE, S.D.; SHELTON, A.M. Effect of plant age on survival of diamondback

moth on two cabbage genotypes. Hortscience, Alexandria, v. 25, n. 3, p. 362, 1990.

81

EIGENBRODE, S.D.; SHELTON, A.M.; DICKSON, M.H. Two types of resistance to the

diamondback moth (Lepidoptera: Plutellidae) in cabbage. Entomological Society of América, Alexandria, v. 9, n. 4, p. 1086-1090. 1990.

FERRACINI, V.L.; WATANABE, M.A.; SILOTO, R.C. Controle de traça-do-tomateiro

Scrobipalpuloides absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) (Meyrick, 1917) em plantas de

tomate Licopersicon eculentum (Mill.) envasadas, usando extratos vegetais. In:

CONGRESSO BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA, 14., 1993, Piracicaba. Resumos...

Piracicaba: SEB. 1993.

FERREIRA, S.W.J. Exigências térmicas e efeito da temperatura na biologia do parasitóide, Oomyzus sokolowskii (Kurdjumov, 1912) (Hymenoptera: Eulophidae), criado em Plutella xylostella (L. 1758) (Lepidoptera: Plutellidae). 2001. 56 f.

Dissertação (Mestrado em Fitossanidade) Universidade Federal Rural de Pernambuco,

Recife, 2001.

FERRONATTO, E.M.O. Abundância de lagartas e pupas de Plutella xylostella (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Plutellidae) em Brassica oleracea L. var. Acephala D.C., mortalidade causada por parasitóides e biologia de Tetrastichus sokolowskii Kurdjumov, 1912 (Hymenoptera: Eulophidae). 1984. 215

f. Dissertação (Mestrado em Ecologia) Universidade Federal do Rio Grande do Sul,

Porto Alegre, 1984.

FRANÇA, F.H.; CORDEIRO, C.M.T.; GIORDANO, L.B.; RESENDE, A.M. Avaliação de

germoplasma de repolho visando resistência a Plutella xylostella. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 3, n. 1, p. 71, 1985a.

FRANÇA, F.H.; CORDEIRO, C.M.T.; GIORDANO, L. DE B.; RESENDE A. M. Controle

da traça das crucíferas em repolho. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 3, n. 2, p. 50-

51, 1985b.

GUPTA, P.D.; THORSTEINSON, A.F. Food plant relationships of the diamondback

82

moth (Plutella maculipennis Curt.). II. Sensory regulation of oviposition of the adult

female. Entomologia Experimentalis et Applicata, Dordrecht, v. 3, p. 305-314, 1960.

HARCOURT, D.G. A species of Tetrastichus new to North America. The Canadian Entomologist, Ottawa, v. 85, p. 251, 1953.

HARCOURT, D.G. Distribution of the immature stages of the diamondback moth,

Plutella maculipennis (Curt.) (Lepidoptera: Plutellidae), on cabbage. Canadian Entomologi, Ontário, v. 93, p. 61-75. 1960.

HARDY, J.E. Plutella maculipennis Curt., its natural and biological control in England. Bulletin of Entomologist Research, London, v. 29, p. 343-372, 1938.

HARRISON, P.K.; BRUBAKER, R.W. The relative abundance of cabbage caterpillars on

cole crops grown under similar condition. Journal of Economic Entomology, Lanham,

v. 36, n. 4, p. 589-592. 1943.

RODRIGUEZ, H.C.; VENDRAMIM, J.D. Toxicidad de extractos acuosos de Meliaceae

en Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Manejo Integrado de Plagas, n.42, p.14-22, 1996.

HIRASHIMA, Y.; ABE, M. ; TADAUCHI, O; NOHARA, K.; MIURA, T. Studies on the

biological control of the diamondback moth, Plutella xylostella (Linnaeus) 1. Insect

natural enemies and their utilization. Science Bulletin of the Faculty of Agriculture, Kyushu University, Fukuoka, v. 44, n. 3, p. 65-70, 1990.

KURDJUMOV. Hyménoptères-parasites nouveaux ou peu connus. Revue Russe d'Entomologie, v. 12, n. 2, p. 236-240, 1912.

LARA, F. M. Princípios de resistência de plantas a insetos. 2. ed. São Paulo: Ícone. 1991. 336p.

LIN, J.; DICKSON, M.H.; ECKENRODE, C.J. Resistance of Brassica lines to the

diamondback moth (Lepidoptera: Yponomeutidae) in the field, and inheritance of

83

resistance. Journal of Economic Entomology, Lanham, v. 77, p. 1293-1296, 1984.

LIN, J.; ECKENRODE, C.J.; DICKSON, M.H. Variaton in Brassica oleracea resistance to

diamondback moth (Lepidoptera: Plutellidae). Journal of Economic Entomology, Lanham, v. 76, p. 1423-1427, 1983.

LIU, M.Y.; TZENG, Y.J.; SUN, C.N. Diamondback moth resistance to several synthetic

pyrethoids. Journal of Economic Entomology, Lanham, v. 4, p. 393-396, 1981.

LIU, M.Y., TZENG, Y.J.; SUN, C.N. Inseticide resistance in the diamondback moth.

Journal of Economic Entomology, Lenham, v. 75, p. 153-155, 1982.

LIU, S.; Wang, X., Guo, S.; He, J.; Shi, Z. 2000. Seasonal abundance of the parasitoid

complex associated with the diamondback moth, Plutella xylostella (Lepidoptera:

Plutellidae) in Hangzhou. Bulletin Entomological Research, Canterbury, v. 90, 221-

231, 2000.

LOGES, V. Efeito de cultivares de repolho Brassica oleracea var. capitata (L.) sobre populações da traça das crucíferas, Plutella xylostella (Linnaeus, 1758) e do parasitóide Oomyzus sokolowskii (Kurdjumov, 1912) em condições de campo.

1996. 96 f. Dissertação (Mestrado em Fitossanidade) - Universidade Federal Rural de

Pernambuco, Recife, 1996.

LOGES, V.; RIBEIRO, P.R.V.; BARROS, R.; SOUZA, A.C.F. Consumo foliar de Plutella

xylostella em diferentes cultivares e marcas comerciais de repolho, Brassica oleracea

var. capitata, e seu efeito sobre a biologia do inseto, em laboratório. In: CONGRESSO

BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA, 14., 1993, Piracicaba. Resumos... Piracicaba:

Sociedade Entomológica do Brasil-SEB, 1993. p. 408.

MAZZONETTO, F. Efeito de genótipos de feijoeiro e de pós de origem vegetal sobre Zabrotes subfasciatus (Boh.) e Acanthoscelides obtectus (Say) (Coleoptera: Bruchidae). 2002. 134 f. Tese (Doutorado em Ciências – Área de Concentração

Entomologia) – Escola Superior de Agricultura, Luiz de Queiroz, Universidade de São

84

Paulo, Piracicaba, 2002.

MARSH, H.O. Life history of Plutella maculipennis, the diamontd-back moth. Journal of Agricultural Research, Washington, v.10, n.1, p.1-12, 1917.

MELO, P.E.; CASTELO BRANCO, M.; MADEIRA, N.R. Avaliação de genótipos de

repolho para a resistência à traça das crucíferas. Horticultura Brasileira, Brasília, v.

12, n. 1, p. 19-24, 1994.

MINER, F.D. Life history of the diamond-back moth. Journal of Economic Entomology, Gereva, v. 40, n. 4, p. 581-583. 1947.

MOLLER, J. Investigations on laboratory culture of the diamondback moth, Plutella

maculipennis (Curt.) (Lepidoptera: Tineidae). Journal of Applied Entomology, Berlin,

v. 105, p. 360-373, 1988.

MORDUE, A.J.; BLACKWELL, A. Azadirachtin: An Update. Journal of Insect Physiology, Exeter, v. 39, p. 903-924, 1993.

MUSHTAQUE, M. Some studies on Tetrastichus sokolowskii KURD (Eulophidae:

Hymenoptera), a parasitoid of diamondback moth in Pakistan. Pakistan Journal of Zoology, Lahore, v. 22, n. 1, p. 37-43, 1990.

NOGUEIRA, S.B. Pragas das brássicas. In: Cultura de brássicas. Universidade

Federal de Viçosa. Viçosa, Minas Gerais. 1981. p. 34-39. 50 p.

OBENG-OFORI, D. Plant oils as grain protectants against infestations of Cryptolestes

pusillus and Rhyzopertha dominica in stored grain. Entomological Experimental Applied, v. 77, p.133-139, 1995.

OOI, P.A.C. Laboratory studies of Tetrastichus sokolowskii. Entomophaga, Paris, v. 33,

p. 145-152, 1988.

OOI, P. A.C.; KELDERMAN, W. The biology of three common pests of cabagges in

85

Cameron Highlands, Malaysia. Malaysian Agricultural Journal, Kuala Lumpur, v. 52,

n.1, p. 85-101. 1979.

RADCLIFFE, E.B.; CHAPMAN, R. K. Varietal resistance to insect attack in various

cruciferous crops. Journal of Economic Entomology. v. 59, n. 1, p. 120-4, 1966.

REMBOLD, H.; FORSTER, H.; CZOPPELT, C.H.; RAO, P.J.; SIEBER, K.P. The

azadirachtins, a group of insect growth regulators from the neem tree. In: Schmutterer,

H., Ascher K.R.S. (Eds.), Natural Pesticides from the Neem Tree and other Tropical

Plants. Proceedings of the Second International Neem Conference,

Rauischholzhausen, Germany, p. 153-162. 1984.

RODRIGUEZ, C.H. Efeito de extratos aquosos de Meliaceae no desenvolvimento de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae). 1995. 100 f. Tese

(Doutorado em Ciências – Área de concentração em Entomologia) – Escola Superior de

Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1995.

ROSÁRIO, C.; CRUZ, C. Life cycle of the diamondback moth, Plutella xylostella (L.)

(Lepidoptera: Plutellidae), in Puerto Rico. The Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico, Rio Piedras, v. 70, n. 4, p. 229-234, 1986.

RUDDER, J.D.; BRETT, C.H. Resistance of commercial cruciferous cultivates to

lagartae of the diamondback moth in the coastal plain of North Carolina. Journal of Economic Entomology, Lanham, v. 60, n. 5, p. 1272-5, 1967.

SALINAS, P.J. Studies on the ecology and behaviour of the lagartae Plutella xylostella

(Linnaeus) (Lepidoptera: Plutellidae). III. Effects of size and shape of the host plant

leaves. Turrialba, Coconado, v. 40, n. 1, p. 40-43, 1990.

SALINAS. P.J. Ecologia de la polilla del repolho, Plutella xulostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae). II Ciclo de Vida. Turrialba, p. 130-134. 1986.

86

SANTOS, J. M. Microscopia de varredura aplicada às ciências biológicas.

Jaboticabal: Funep, 1996. 56 p.

SCHMUTTERER, H. Insect growth-disrupting and fecundity-reducing ingredients from

the neem and chynaberry trees. In: MORGAN, E.D.; MANDAVA, N.B. CRC Handbook of natural pesticides. Washington: CRC, 1987. v. 3, p. 119-167.

SCHMUTTERER, H. Properties and potential of natural pesticides from the neem tree,

Azadirachta indica. Annual Review of Entomology, Palo Alto, v. 35, p. 217-297, 1990.

SCHMUTTERER, H. Side effects on beneficials and other ecologically important non-

target organisms. In: Schmutterer, H. (Ed.), The Neem Tree: Source of Unique Natural Products for Integrated Pest Management, Medicine, Industry and other Purposes. VCH Publishers, New York, p. 204-210. 1995.

SHAPIRO, M.; ROBERTSON, J.L.; WEBB, R.E. Effect of neem seed extract upon the

gypsy moth (lepidoptera: Lymantriidae) and its nuclear polyhedrosis virus. Journal of Economic Entomology, Lanham, v. 87, p. 356-360. 1994.

SHELTON, A.M.; HOY, C.W.; NORTH, R.C.; DICKSON, M.H.; BARNARD, J. Analysis of

resistance in cabbage cultivates to damage e by Lepidoptera and Thysanoptera.

Journal of Economic Entomology, Lanham, v. 81, n. 2, p. 634-640, 1988.

SHIN-FOON, C.; YU-TONG, Q. Experiments on the application of botanical insecticides

for the control of diamondback moth in South China. Journal Applied Entomology, Lexeter, v. 116, p. 479-486, 1993.

SIQUEIRA, T.S. Brássicas. In: Cultura de Brássicas. Universidade Federal de Viçosa. Viçosa,

Minas Gerais. P. 1-16, 1981. 50 p.

SMITH, E.H.; SALKELD, E.H. The use and action of ovicides. Annual Review Entomology. Palo Alto, v. 11, p. 331-368. 1966.

87

SOMBATSIRI, K; TEMBOONKEAT, K; SCHMUTTERER, H; ASCHER, K.R.S. 3rd International Neem Conference, Nairobi, Kenya, 10-15 July 1986. p. 195-203.

STEIN, U.; KLINGAUF, F. Insecticidal effect of plant extracts from tropical and

subtropical species. Journal Applied Entomology, Berlin, v. 110. p. 160-166. 1990.

TANZUBIL, P.B.; McCAFFERY, A.R. Effects of azadirachtin and aqueous neem seed

extracts on survival, growth and development of the African armyworm, Spodoptera

exempta. Crop Protection, Guilford, v. 9, p. 383-386, 1990.

TORRES, A.L. Efeito de extratos aquosos de plantas na biologia de Plutella

xylostella (L., 1758) (Lepidoptera: Plutellidae). 2000. 58 f. Dissertação (Mestrado em

Fitossanidade – Área de Concentração em Entomologia) – Universidade Federal Rural

de Pernambuco, Recife, 2000.

TRINDADE, R.C.P. Efeito do extrato metanólico da amêndoa da semente de nim, Azad’irachta indica A. Juss., na biologia da traça-do-tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). 1999. 42 f. Dissertação (Mestrado em

Fitossanidade – Área de Concentração em Entomologia) – Universidade Federal Rural

de Pernambuco, Recife, 1999.

VENDRAMIM, J.D.; PARRA, J.R.P. Utilização do índice potencial reprodutivo corrigido

em estudos de resistência de plantas a insetos. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE

ENTOMOLOGIA, 10. 1986, Rio de Janeiro. Resumos... Rio de Janeiro: Sociedade

Entomológica do Brasil-SEB, 1986, p.46.

VENDRAMIM, J.D.; SCAMPINI, P.J. Efeito do extrato aquoso de Melia azedarach sobre

o desenvolvimento de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) em dois genótipos de milho.

Revista de Agricultura, Piracicaba, v. 72, n. 2, p. 159-170, 1997.

VERKERK, R.H.J.; WRIGHT, D.J. Biological activity of neem seed kernel extracts and

synthetic Azadirachtin against lagartae of Plutella xylostella L. Pesticide Science, Oxford, v. 37, p. 83-91, 1993.

88

VERKERK, R.H.J.; WRIGHT, D.J. Interactions between the diamondback moth, Plutella

xylostella L. and glasshouse and outdoor-grown cabbage cultivars. Annals of Applied Biology, Wellesbourne, v. 125, p. 477-488, 1994.

VILLAS BOAS, G.L.; CASTELO BRANCO, M.; GUIMARÃES, A.L. Controle químico da

traça das crucíferas em repolho do Distrito Federal. Horticultura Brasileira, Brasília,

v.8, n. 2, p. 10-11, 1990.

YASEEN, M. The establishment of two parasites of the diamondback moth Plutella

xylostella (Lepidoptera: Plutellidae) in Trinidad. Entomophaga, Paris, v. 23, p. 111-114.

1978.

Documents

EFEITO DE CULTIVARES DE REPOLHO E EXTRATOS AQUOSOS VEGETAIS NA BIOLOGIA DE Plutella xylostella (L.) E NO PARASITÓIDE Oomyzus sokolowskii (KURDJUMOV)