EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL EM LEQUES DEbdtd.inpa.gov.br/bitstream/tede/781/1/Dissertacao_Mariana_Silva.pdf · Gisiane Lima, Beatriz Sousa, Bruno Xavier, Sandra Martins e

INSTITUTO NACIONAL DE PEQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL EM LEQUES DE

CORAPIPO GUTTURALIS (AVES: PIPRIDAE) EM UMA PAISAGEM

DA AMAZÔNIA CENTRAL

Mariana Tolentino Bento da Silva

Manaus, Amazonas

Setembro, 2011

ii

Mariana Tolentino Bento da Silva

EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL EM LEQUES DE

CORAPIPO GUTTURALIS (AVES: PIPRIDAE) EM UMA PAISAGEM

DA AMAZÔNIA CENTRAL

Orientadora: Dra. Marina Anciães

Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia (Ecologia).

Manaus, Amazonas Setembro, 2011

iii

Banca examinadora do trabalho escrito:

- Erik I. Johson - Louisiana State University (EUA)

(Parecer: Aprovado com correções)

- Sarah Ann Boyle - Rhodes College (EUA)

(Parecer: Aprovado com correções)

- Jose Javier Cuervo - Museo Nacional de Ciencias Naturales (Espanha)

(Parecer: Necessita revisão)

Banca examinadora da defesa oral:

- Dra. Albertina Pimentel Lima - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

- Dr. Paulo Estefano Dineli Bobrowiec- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

- Dra. Cintia Cornelius Frische - Universidade Federal do Amazonas

(Parecer: Aprovada, mas não por unanimidade)

iv

Sinopse: Estudamos os efeitos da fragmentação florestal sob o uso dos palcos, arenas de exibição nupcial, por indivíduos da espécie da família Pipridae, Corapipo gutturalis. Avaliamos se variáveis como distância da borda, da mata continua, do palco mais próximo e do leque mais próximo a um palco influenciava no uso do palco pela espécie. Palavras-chave: Tanguará-de-garganta-branca, palcos, uso,

paisagem fragmentada

v

Dedicatória

Aos meus pais

e irmãos

vi

Agradecimentos

À minha família, suporte para toda hora

À Marina Anciães mais que orientadora, uma amiga

À Luisa, Guilermo, Carine, Gabriel, Manoela, Sol, Betume e A Tubinha

companheiros de casa que agüentaram meu constante mau humor

Ao David McDonald pelas idéias práticas e conversas sobre meu trabalho

À Maira Rizzi, Georgia Sinimbu, Laís Araújo, Wanner Medeiros, Gabriel Leite,

Gisiane Lima, Beatriz Sousa, Bruno Xavier, Sandra Martins e Ulisses Camargo

companheiros de campo que enfrentaram comigo todos os apuros da majestosa

floresta amazônica

À Jaqueline Fortuna e Shizuca Hashimoto pelas coletas e trabalho de laboratório

À Camila Duarte por me socorrer no momento de desespero e fez com que meu

trabalho pudesse ser terminado a tempo

À todos os revisores que contribuíram para esse trabalho

Aos companheiros de turma por todos os momentos de estudo e descontração

Ao CNPq, PDBFF/INPA e CPEC/INPA

Aos Corapipos

E a você que lê

Muito obrigada

vii

“...não se admire se um dia um beija-flor invadir

a porta da sua casa”

(Vital Farias)

viii

Resumo

Efeito da fragmentação florestal em palcos de Corapipo gutturalis. A perda da floresta e transformação da paisagem em um mosaico de fragmentos florestais pode não só causar redução na riqueza e abundância das espécies, mas também pode levar a mudanças de comportamento e padrões de uso de habitat dentro da paisagem. Corapipo gutturalis é uma ave passeriforme da família Pipridae, apresenta um sistema reprodutivo de lek, em que os machos usam troncos caídos para exibições. A espécie é bastante comum em florestas dentro de uma paisagem fragmentada perto de Manaus, na Amazônia Central do Brasil (02 ° 30 'S, 60 ° 45' W), mas não houve nenhum relato de indivíduos e leks em florestas de tamanhos variados, e nada é conhecido sobre seu padrão de atividade dentro dessas áreas. Aqui abordamos se o padrão de utilização de leks por C. gutturalis é afetada pela fragmentação florestal. O estudo foi realizado em 11 áreas (quatro de 1 ha, três de 10 ha, dois de 100 ha e duas florestas contínuas, onde uma parcela de 100 ha foram amostrados. Os locais de exibição foram marcados e georreferenciados a partir de estudos anteriores e busca direta. Os indivíduos foram capturados e marcados dentro dos leks. Fizemos observações diretas para registrar as taxas de exibição e o número de indivíduos que frequentam os palcos e leks. Nós testamos o efeito de métricas de paisagem (distância até a borda e a mata contínua mais próxima) e métricas do sistema Lek (distância para os palcos e leks mais próximos), utilizando comparação de modelos com funções múltiplas MLG e modelos de classificação de probabilidade através o critério de informação Akaike, corrigidos para pequenas amostras (AICC). A identidade do lek foi incluída como uma variável aleatória e usamos essa variável hipotética constante para o modelo nulo. Encontramos 24 palcos, dos quais 21 foram amostradas com redes de neblina e 19 através de observações diretas. Não encontramos registros de exibição em fragmentos de um ha. Encontramos variação no número de indivíduos e taxa de exibição nos diferentes leks, mas não foram associados às variáveis explicativas medidos. O modelo nulo foi o melhor para explicar as variações nos índices populacionais e comportamentais usados no estudo. Estes resultados mostram que se há suficiente área de floresta para lek, os indivíduos terão presentes com padrões semelhantes de comportamento e índices populacionais, independentemente de métricas de paisagem. Portanto, a mesma variação natural observada entre os leks em habitats naturais serão observadas entre os leks em mudou a paisagem.

ix

Abstract

Effects of forest fragmentation in system leks of Corapipo gutturalis (Aves: Pipridae) in a landscape in the Central Amazon

Effect of forest fragmentation on the leks of Corapipo gutturalis. Forest loss and landscape transformation into a mosaic of forest fragments may not only cause reduction in species richness and abundance, but also may lead to changes in behavior and patterns of habitat use within the landscape. Corapipo gutturalis is a passerine bird in the family Pipridae, and presents lek breeding system, in which males use fallen logs for displays. The species is quite common in forests within a fragmented landscape near Manaus, in Central Brazilian Amazon (02°30’ S; 60°45’ W), but there has been no account of individuals and leks in forests of varying sizes, and nothing is known about its activity pattern within these areas. Here we address whether the pattern of leks utilization by C. gutturalis is affected by forest fragmentation. The study was carried out on 11 areas (four of 1 ha, three of 10 ha, two of 100 ha and two continuous forests, where a plot of 100 ha was sampled. Display logs were marked and georreferenced from previous studies and direct search. Individuals were captured and marked within leks. We made direct observations to record display rates and the number individuals attending logs and leks. We tested the effect of landscape metrics (distance to the edge and to the nearest continuous forests) and lek system metrics (distance to the closest logs and leks) using multiple model comparison with GLMM functions, and ranked models by likelihood using the Akaike information criterion, corrected for small samples (AICc). We included lek identity as a random variable and used a hypothetical constant variable for the null model. We found 24 display sites, out of which 21 were sampled with mist nets and 19 through direct observations. We did not find display logs in fragments of one ha. We found variation in the number of individuals and display rate among logs of different leks but were not associated to the measured explanatory variables. In fact, the null model was the best for explaining variations in population and behavioral indices in our study. These results show that if there is enough forest area for lek, the individuals will present similar behavioral patterns and population indices, regardless of landscape metrics. Therefore, the same natural variation observed among leks in pristine habitats will be observed among leks in changed the landscape.

x

Sumário

APRESENTAÇÃO ..................................................................................................... 11

Objetivos ................................................................................................................. 11

CAPÍTULO 1 ............................................................................................................. 12

Introdução ............................................................................................................... 15

Métodos .................................................................................................................. 19

Área de estudo .................................................................................................. 19

Obtenção de dados ........................................................................................... 20

Analises de dados ............................................................................................. 21

Resultados .............................................................................................................. 22

Discussão ............................................................................................................... 23

Agradecimentos ...................................................................................................... 25

Referências ............................................................................................................. 25

Tabelas ................................................................................................................... 32

Legenda das figuras ............................................................................................... 36

Figuras .................................................................................................................... 37

CONCLUSÕES ......................................................................................................... 42

APÊNDICES .............................................................................................................. 43

11

Apresentação

Esta dissertação foi elaborada como parte dos requisitos para a obtenção do

título de Mestre em Biologia (Ecologia) pelo Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia – INPA. A dissertação é composta por um capitulo em forma de artigo e a

formatação segue às normas da Revista Brasileira de Ornitologia, para a qual o

artigo será submetido.

A dissertação aborda os efeitos da fragmentação florestal com relação a

métricas da paisagem e dos próprios leques da espécie Corapipo gutturalis (Aves:

Pipridae), Tangará-de-garganta-branca nas diferentes áreas. Essa espécie

apresenta um comportamento de leque, onde machos usam palcos (troncos caídos

na floresta) para apresentarem danças para atrair as fêmeas e esses palcos são

passados por gerações sem relação de parentesco. A pesquisa foi realizada nas

áreas denominadas Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestal (PDBFF)

que possui fragmentos de diferentes tamanhos com histórico de isolamento

documentado. Para as analises usamos como unidade amostral os palcos, arenas

de exibição dentro dos leques, encontrados nas áreas amostradas.

Objetivos

Objetivos gerais:

Comparar se o uso pelos indivíduos de Corapipo gutturalis dos palcos em uma

paisagem fragmentada é alterado em relação as métricas da paisagem e do leque.

Objetivos específicos:

1.1. Comparar, nos diferentes palcos, o uso pelos indivíduos de Corapipo gutturalis;

1.2. Testar quais são as métricas melhor explicam as variações no uso dos palcos.

Capítulo 1

Silva, M.T.B. da e Anciães, M. Efeitos da fragmentação florestal em leques de

Corapipo gutturalis (Aves: Pipridae) em uma paisagem da Amazônia Central.

Manuscrito formatado para a Revista Brasileira de Ornitologia.

13

Efeitos da fragmentação florestal em leques de Corapipo gutturalis (Aves:

Pipridae) em uma paisagem da Amazônia Central

Mariana Tolentino Bento da Silva1 e Marina Anciães2

1 Autor para correspondência. Telefone: 55(92) 8173-3855 - 55(92) 3642-1148 - Fax.

55(92) 3642-2050 FAX: (92) 3643-1823. E-mail: [email protected].

Endereço: Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais - PDBFF Av. André

Araujo, 2936 - Petrópolis - Cep.69083-000 - Cp.478 - - Manaus – AM, Brasil.

2 Coordenação de Pesquisas em Ecologia (CPEC), Instituto Nacional de Pesquisas

da Amazônia (INPA)

Abstract

The loss of forest environments and modification of the landscape in a mosaic of

forest fragments may have different effects on species that inhabit the landscape

change. In addition to possible losses in wealth and abundance of species, may be

changes in behavior and use of this landscape. Corapipo gutturalis a species of bird

in the family Pipridae, where males have a leks system and uses fallen logs in forests

as a fallen logs for bridal views to attract females. We chose this species to ask

whether the use of fallen logs C. gutturalis is affected by forest fragmentation. For

this we use 11 areas, nine fragments and two plots of 100 ha in continuous

forests. We mark the fallen logs georeference and use information from previous

studies and direct search. On fallen logs found in the first expeditions to capture and

mark individuals using two mist nets, totaling 18 hours of network in each fallen

logs. We made direct observations to record the views and which individuals were

attending the fallen logs. With these data we have the following dependent variables:

number of individuals, number of males, number of adult males, number of young

males, number of females and display rate in fallen logs, and as independent

variables: Distances from the fallen logs: the edge, the continuous forest, the fallen

logs, the average of three fallen logs, the lek and identity of the closest lek. We found

24 venues which sampled 21 with nets and 19 observed directly. We have created

14

competing models and classify the models by likelihood method using the Akaike

information criterion (AIC) to determine which variable best explain the

variations. The null model is the best for explain variations in population and

behavioral indices. This model takes into account the identity of the lek and

explanatory variable constant. These results show that there is enough forest area

individuals have the same behavioral indices and population, with natural variations

in a population have leks that can keep showing the activity on fallen logs even with

the changes in the landscape.

Key-words: White-throated Manakin, lek, fragmented forest, breeding behavior

Resumo

A perda de ambientes florestais e modificação da paisagem em um mosaico de

fragmentos florestais podem ocasionar diferentes efeitos nas espécies que habitam

a paisagem em modificação. Além de possíveis perdas em riqueza e abundancia

das espécies, podem ocorrer mudanças no comportamento e uso dessa paisagem.

Corapipo gutturalis uma espécie de ave da família dos Pipridae, onde os machos

têm sistema de leque e usa troncos caídos em florestas primárias como palco de

exibições nupciais para atrair fêmeas. Escolhemos essa espécie para perguntar se o

uso dos palcos de C. gutturalis é afetado pela fragmentação florestal. Para isso

usamos 11 áreas, sendo nove fragmentos e duas parcelas de 100 ha em florestas

contínua. Para marcar e georeferenciar os palcos utilizamos informações de estudos

anteriores e busca direta. Nos palcos encontrados nas primeiras expedições

capturamos e marcamos os indivíduos utilizando duas redes de neblina, totalizando

18 h de rede em cada palco. Fizemos observações diretas para registrar as

exibições e quais indivíduos estavam freqüentando os palcos. Com esses dados

temos as seguintes variáveis dependentes: número de indivíduos, número de

machos, número de machos adultos, número de machos jovens, número de fêmeas

e taxa de exibição nos palcos; e como variáveis independentes: Distâncias do palco:

a borda, a mata contínua, ao palco, a média de três palcos, ao leque mais próximo e

identidade do leque. Encontramos 24 palcos onde 21 amostramos com redes e 19

observamos diretamente. Criamos modelos concorrentes e classificamos os

modelos através do método de verossimilhança usando critério de informação de

Akaike (AIC) para determinar qual variável melhor explicam as variações. O modelo

15

nulo que melhor explicam as variações nos índices populacionais e

comportamentais. Esse modelo leva em consideração a identidade do leque e com

variável explanatória constante. Esses resultados mostram que havendo área

florestada suficiente os indivíduos apresentam os mesmo índices comportamentais e

populacionais, havendo a variação natural de leques que uma população apresenta

demonstrando conseguir manter a atividade no palco mesmo com as mudanças na

paisagem.

Palavras-chave: Tanguará-de-garganta-branca, palcos, ambientes fragmentos,

comportamento

Introdução

A fragmentação florestal pode ser definida como um processo dinâmico no

qual a floresta contínua é transformada em um mosaico de porções de floresta

(fragmentos) com tamanhos, formatos variados e isolados por uma matriz com

vegetação diferente da original (Lovejoy et al.1986; Laurence et al. 2000). Os efeitos

da fragmentação comumente são mensurados por comparações de riqueza e

abundância de espécies entre fragmentos de diferentes tamanhos e diferentes graus

de isolamento (Bolger et al. 1991; Sisk et al. 1997; Fahrig 2003), observando-se, na

maioria dos casos, diminuição da riqueza e abundância das espécies em

fragmentos, por perda na variedade de habitats que são essenciais para as

diferentes espécies (Zimmerman e Bierregaard 1986).

O número de fragmentos, seu tamanho e configuração espacial são variáveis

importantes que podem influenciar a reprodução, taxa de dispersão e, finalmente,

estabilidade e persistência das populações (Ferraz et al. 2007; Laurence e

Vasconcelos 2009). No entanto, além da natureza da fragmentação, as

características da história de vida de cada espécie também são levadas em

consideração na avaliação dos efeitos causados pela fragmentação (Hanski e Gilpin

1991; Wu e Levins 1993; Lacy e Lindenmayer 1995; Stouffer et al. 2006). A história

de vida de algumas espécies pode demonstrar flexibilidade comportamental em

paisagens fragmentadas, observando-se populações habitantes de fragmentos,

mediado por movimentação de indivíduos entre estes para manter a população

16

viável (Peacock e Smith 1997; Levins 1969; 1970). Outras espécies necessitam de

grandes áreas florestadas para se manter e ter um grande sucesso reprodutivo,

como no estudo com as aves Mariquita-de-coroa-ruiva (Seiurus aurocapillus) em que

machos com territórios mais distantes das bordas dos fragmentos têm maior

probabilidade de atrair fêmeas e assim aumentar seu sucesso reprodutivo (Bayne e

Hobson 2001).

As aves de um modo geral apresentam diferentes estratégias reprodutivas.

Algumas são monogâmicas, isto é possuem um só parceiro durante toda vida, sendo

a maioria poligâmica possuindo vários parceiros reprodutivos durante a vida (Del-

Claro 2004). Essas espécies poligâmicas estão expostas constantemente à seleção

sexual acentuada, processo evolutivo que resulta do sucesso reprodutivo diferencial

entre indivíduos de uma população devido a diferenças na obtenção de parceiros

reprodutivos (Andersson 1994). As fêmeas em populações de machos poligâmicos

investem na qualidade de sua prole escolhendo machos com características que

lhes confira uma boa qualidade de vida e sucesso reprodutivo (Bateman 1948),

enquanto os machos investem em quantidade de cópulas e para isso desenvolvem

diferentes estratégias, como sinalizações em cor, sons e exibições nupciais

(Andersson 1994).

Uma das estratégias que machos poligâmicos de algumas espécies de

aves, como nas famílias Contigidae e Pipridae, usam para atrair as fêmeas é o

sistema de leques. Nesse sistema reprodutivo, os machos usam territórios com

arenas onde exibem danças nupciais para atrair fêmeas, sem estabelecerem

qualquer laço durador com elas e sem defender recursos (Bradbury 1981). O

sistema de leque está centrado em estratégias para maximizar o sucesso

reprodutivo de fêmeas que têm a possibilidade de acesso e comparação entre

machos, que se agregam espacialmente (Bradbury e Gibson 1983; Höglund e

Alatalo 1995). Prum (1994) estudou a variação na organização espacial

documentada em uma família de aves, Pipridae, em que a maioria das espécies

utiliza o sistema de leques, para propor uma classificação de leques. Prum (1994)

definiu quatro classes de leques: leque concentrado, com cinco ou mais machos por

leque e com territórios pequenos com 1-5 m de diâmetro (e.g. Manacus manacus,

Olson e McDowell 1983); leque disperso, com dois a sete territórios de 10-40 m de

diâmetro (e.g. Corapipo gutturalis, Prum 1986); leque solitário, com territórios

17

isolados dos outros e com 10-30 m de diâmetro com machos explorando os mesmos

e se exibindo sozinhos (e.g. Ilicura militares, Snow e Snow 1985); e leque

cooperativo, em que um território é ocupado por um macho dominante e outros

machos subordinados que cooperam nas exibições (e. g. Chiroxiphia lineatus,

McDonald 1989).

Os Tangarás (Pipridae) são pequenas aves geralmente frugívoras, com

aproximadamente 40 espécies de 12 gêneros presentes em Florestas Tropicais

(Prum 1990). A maioria das espécies dessa família possui um marcante dimorfismo

sexual, os machos possuem uma plumagem coloridos e os detalhes das suas cores

são evidentes nas exibições (Snow 1963; Sick 1967; Prum 1990). As exibições de

machos são acompanhadas de vocalizações especializadas e, em alguns casos, de

sons não vocais “mecânicos” para atraírem as fêmeas para os leques (Prum 1998).

Apesar dos Tangarás na maioria das vezes apresentarem densidades

populacionais médias a elevadas e, aparentemente, não sofrerem efeitos da

fragmentação florestal (Ridgely e Tudor 1994; Anciães e Marini 2000; Snow 2004), a

organização espacial e dinâmica populacional em seus sistemas de leques sugere a

necessidade de grandes áreas para a persistência de populações viáveis. Tal

necessidade se daria tanto pelas fêmeas, que se movimentam entre vários leques,

quanto pelos machos que, quando jovens, procuram áreas para seus próprios

leques longe dos territórios de seus progenitores, utilizando assim grandes áreas de

vida (McDonald e Potts 1994; Loiselle et al. 2007;Graves et al. 1992; Théry 1992;

Rosselli et al. 2002; Anciães e Marini 2002; Anciães e Del Lama 2002). A

fragmentação florestal pode alterar o tamanho populacional, a razão sexual

operacional, a variação no sucesso reprodutivo, o tamanho efetivo e, assim,

viabilidade de populações (Wayne et al. 1992, Caro 1998). Nos piprídeos, essa

dinâmica populacional pode ser afetada através do isolamento de indivíduos, o que

pode aumentar suas densidades em fragmentos florestais (Anciães et al. 2005,

Anciães et al. 2009).

O Tangará-de-garganta-branca (Corapipo gutturalis) é uma espécie de

Piprídeo que vive no sub-bosque de florestas tropicais, sendo encontrado na

Venezuela, Guianas e Brasil (Meyer de Schauensee 1970, Snow 2004). Apresentam

forte dimorfismo sexual, onde o macho é preto azulado com uma mancha branca na

18

garganta e nas asas quando aberta e a fêmea e o macho juvenil são verdes

acinzentados, pesando em média oito gramas (Prum 1986). Como a grande maioria

das espécies de piprídeos, C. gutturalis faz leques para atrair as fêmeas. Os leques

de C. gutturalis são dispersos, com cinco a oito machos e um diâmetro médio de

300m, onde machos juvenis e alguns machos adultos que não possuem palcos

próprios interagem com machos que dominam um palco do leque. Os palcos são

troncos caídos na floresta onde os indivíduos se exibem (Théry 1990, Thery e

Veehrencamp 1995, Prum 1996). Nesses troncos os indivíduos que se exibem

realizam um trabalho de jardinagem onde mantêm os troncos limpos retirando as

folhas que venham a cair no tronco e possa atrapalhar as exibições (Anciães,

comunicação pessoal). Essa espécie escolhe períodos do dia para se exibir,

utilizando preferencialmente a luz que chega diretamente ao palco para aumentar o

contraste com as cores de sua plumagem (Théry e Vehencamp 1995, Endler e

Théry 1996, Anciães 2005, Anciães e Prum 2008).

A fragmentação florestal deixa as espécies expostas a eventos estocásticos

causados pela redução de habitat, de natureza demográfica, como a redução do

número de indivíduos a um número inviável, e genética, como altos níveis de

endocruzamentos que tornam as populações inviáveis (Gilpin e Soulé 1986). A

conservação e viabilidade de populações dependem da disponibilidade de ambiente

e qualidade a que estão adaptadas para conseguirem se reproduzir, movimentar e

sobreviver (Van Houtan et al. 2007, Laurence e Vasconcelos 2009). Assim, é

importante investigar se a fragmentação altera a dinâmica de espécies, avaliando se

ocorrem mudanças nos comportamentais ou se os indivíduos conseguem se adaptar

às novas paisagens, caso a espécie persista nestas áreas.

Uma paisagem fragmentada apresenta novas variáveis que podem que

podem ser medidas e explicar os efeitos e mudanças nas características e

composição dessa paisagem. A borda que é uma dessas variáveis nova nessa

paisagem que pode levar a um confinamento das espécies que não conseguem

passar por essa borda para chegar a outras áreas primárias ou localizam-se a uma

distância considerável da borda para conseguir manter suas atividades dentro da

área sem modificações. Em áreas menores não se consegue uma distancia

suficiente da borda em relação ao interior causando alterações na atividade das

espécies que permaneceram na área. Além da borda, a distância em relação a

19

áreas florestadas maiores também é uma variável que podem explicar os efeitos da

fragmentação, já que, a movimentação, permanência e dispersão de indivíduos de

uma espécie relacionam-se com esse novo cenário. Naturalmente na população de

uma espécie com sistema de leques, apresentam uma variação nas distâncias entre

eles e o mesmo acontece com os palcos, arenas de exibições, mas essa variação

também pode ser afetada pela fragmentação devido à perda de habitat. Como no

estudo de Fortuna (2011) que mostra que há menor emigração de D. pipra em

fragmentos menores. Assim, índices populacionais e comportamentais que podem

responder a configuração da paisagem e também podem responder a métricas do

próprio sistema de leques em ambientes naturais mostram como estão sendo

afetados.

O tangará-de-garganta-branca, pelo seu sistema de leque e o grau de

interação observado entre machos de diferentes idades, e sua ocorrência em

paisagens fragmentadas é uma espécie adequada para responder as seguintes

pergunta: O uso de palcos por indivíduos de C. gutturalis é afetado pela

fragmentação florestal? Hipotetizo que os palcos de C. gutturalis: 1) apresentarão

menos indivíduos utilizando cada palco, em palcos mais distantes da borda e mais

distantes das mata continua e que 2) próximo a borda ou próximo a outros leques os

palcos apresentarão uma maior taxa de exibição. Prevejo que em palcos mais

próximos a borda e mais longe da mata contínua, nós encontraremos um maior

número de indivíduos e uma taxa e exibição maior por palco e o mesmo é esperado

quando tivermos palcos e leques mais próximos a um palco. Pois os indivíduos

estarão limitados por espaço e por isso mais agregados quando observarmos essa

situação.

Métodos

Área de estudo

Realizamos o estudo na área denominada de Projeto Dinâmica Biológica de

Fragmentos Florestais (PDBFF) uma paisagem experimental fragmentada.

Localizada na Amazônia central brasileira cerca de 80 km ao norte de Manaus, AM

(2° 30’ S, 60° O). Com vegetação local denominada como floresta de terra-firme

20

(não sazonalmente inundada) e está a uma elevação média de 100-150 m acima do

nível do mar. A precipitação média anual é de 2.200 mm com uma pronunciada

estação seca de julho a outubro. O dossel da floresta está cerca de 30-37 m de

altura, com algumas árvores emergentes podendo alcançar 55 metros. A topografia

é ondulada, com latossolos arenosos ou argilosos, pobres em nutrientes (Chauvel et

al. 1987; Laurance et al. 1999) . O PDBFF cobre uma área de aproximadamente 20

x 50 km com grandes extensões de floresta contínua fragmentos florestais de

diferentes tamanhos e matrizes de mata secundária.

Amostramos 11 áreas de diferentes tamanhos: quatro fragmentos de um ha,

três de 10 ha e dois de 100 ha. Além de duas áreas de floresta contínua com mais

de 10000 ha conhecida com reserva do Cabo Frio e Reserva do Km 41, onde

usamos para a amostragem uma parcela de 100 ha. Na Figura 1 onde todas as

áreas amostradas são delimitadas.

Obtenção de dados

Marcação de palcos: Realizamos nove expedições de mais ou menos 10 dias

cada de maio de 2010 a fevereiro de 2011. Na primeira expedição localizamos

palcos, utilizando como ponto de partida para a localização os históricos de capturas

e de censo realizados anteriormente por outros projetos nas mesmas áreas

estudadas. Realizamos varreduras utilizando as trilhas existentes para uma primeira

observação e depois andando fora das trilhas. Procuramos troncos caídos e

colocando folhas para verificar se existia o comportamento de jardinagem e assim

comprovação de que os troncos estavam sendo usado como palco de exibição.

Marcamos e georreferenciamos esses palcos e com a localização geográfica

utilizamos o programa ArcGis 9.2 (ESRI, Redlands, California, USA) para definir os

leques, que são compostos por todos os palcos dentro de um buffer de 300 m de

diâmetro. Usamos o programa também, para calcular as métricas da paisagem,

distância de um palco a mata contínua mais próxima e a distância a borda mais

próxima, e métricas relacionadas aos leques, distância de um palco ao palco mais

próximo e ao leque mais próximo.

Captura e marcação: Em cada palco encontrado na primeira expedição

realizamos capturas com duas redes de neblina de 12x3 m dispostas paralelamente

e perpendicular ao palco totalizando 18h de rede por palco. Marcamos os indivíduos

de C. gutturalis capturados com anilhas coloridas da Avinet (Dryden, New York,

21

USA) e anilhas metálicas fornecidas pelo CEMAVE/IBAMA. Anotamos a localização

da captura do indivíduo, a faixa etária e sexo através da verificação da condição da

plumagem, comissura labial e confirmamos o sexo com sexagem molecular

realizada por outros pesquisadores integrantes do Laboratório de Biologia Evolutiva

e Comportamental de Aves (LABECA) seguindo o método de Anciães e Del Lama

(2002) com amostras de sangue que coletamos de todos os indivíduos capturados.

Observações nos palcos: Fizemos observações em palcos que foram

marcados no começo do estudo. O horário das observações foi entre oito e meio-

dia. Em cada palco observado totalizamos quatro horas de observação. Durante

essas observações registramos os indivíduos que se exibiam, se estavam anilhados

ou não e se os indivíduos eram machos adultos ou não, além dos números de

exibições, elementos e horários das exibições. Acrescentamos os maiores números

de indivíduos avistados juntos sem anilhas em cada palco no somatório de

indivíduos que utilizam cada palco. Tomamos essa medida para garantir que não

contaríamos o mesmo indivíduo duas vezes, já que esses indivíduos não podiam ser

identificados individualmente por não estarem anilhados.

Analises de dados

Variáveis:

Nossa unidade amostral é cada palco identificado e amostrado com rede e

observações. Usamos como variáveis dependentes: índices populacionais: o

número de indivíduos, número de machos, número de machos adultos, número de

machos jovens, número de fêmeas e índice comportamental: taxa de exibição

(exibições/hora). E usamos como variáveis independentes: distância do palco a

borda mais próxima, distância do palco a mata continua mais próxima, distância do

palco ao palco mais próximo, distância do palco a média da distância dos três palcos

mais próximos, distância do palco ao leque mais próximo. E como variável

independente aleatória a identidade de cada leque (Tabela 1). E testamos se havia

uma relação entre distância da borda e distância da floresta continua e entre a

atividade e n de indivíduos.

Analises estatística: Usamos modelos generalizados lineares mistos (GLMM),

onde estimamos as variáveis que melhor explicam as diferenças encontradas,

testando modelos concorrentes através do método de verossimilhança usando

22

critério de informação de Akaike corrigido (AICc) (Williams et al. 2002). Esse método

determina qual modelo melhor explica os dados observados, sendo o modelo com

menor valor de AICc o mais plausível, i.e. aquele de melhor ajuste aos dados.

Calculamos a diferença entre o melhor modelo e cada um dos concorrentes (∆AICc).

Modelos com ∆AICc < 7 também são considerados importantes para explicar os

dados. A variável identidade do leque entrou em todos os modelos como um fator

aleatório e como modelos nulos, consideramos a variável explanatória constante.

Todas as análises foram realizadas no programa estatístco R (R Development Core

Team 2010), usando programa padrão ou os pacotes arm (Gelman et al. 2010),

bbmle (Bolker 2010) e AICcmodavg (Mazerolle 2010).

Resultados

Encontramos nas diferentes áreas um total de 24 palcos em 13 leques. Os

palcos e leques estão distribuídos nos fragmentos de 10 ha, 100 ha e a floresta

continua. Sendo que em relação aos fragmentos de 10 ha só encontramos palcos no

fragmento desse tamanho localizado na Fazenda Dimona e não encontramos palcos

nos fragmentos de um ha das áreas estudadas (Tabela 2). Desses palcos, 21

amostramos com redes de neblina, dos quais 19 também observamos. Entre

capturas e observações registramos um total de 99 indivíduos, desses 80 eram

machos entre jovens e adultos, oito eram fêmeas, conforme indicado pela sexagem

molecular, e outros 11 eram fêmeas ou machos jovens, que foram apenas

observados e por isso o sexo não foi identificado.

Temos uma variação do número de indivíduos registrado em cada palco,

variando de um a 10 indivíduos dependendo do palco (Figura 2). Com relação às

métricas da paisagem e métricas dos leques nas diferentes áreas amostradas houve

uma variação no número de indivíduos, mas não em resposta as métricas medidas

(Figura 3). Além na variação no número de indivíduos, observamos variações no

número de machos jovens e adultos e o número de fêmeas entre os palcos, mas

também sem relação direta com as métricas medidas. Os modelos confirmaram

essas observações, apontando como melhor modelo para explica a variação no uso

dos palcos pelos indivíduos o modelo nulo que considera apenas a identidade do

leque, sendo a variável explanatória constante (Tabela 3).

23

O mesmo foi observado para a taxa de exibição, existindo uma variação na

taxa nos diferentes palcos (Figura 4), mas sem relação direta com as métricas da

paisagem (Figura 5). E o modelo que melhor explica essa variação é o modelo nulo

como mostra a Tabela 4 com os modelos com maiores pesos. Todos os outros

modelos apresentaram ∆AICc > 7, confirmando as observações (Apêndice 1).

Discussão

Nossos resultados mostram que há um efeito da fragmentação florestal nos

pacos de Corapipo gutturalis, havendo diferenças nos números de palcos, leques e

indivíduos devido ao tamanho da floresta (Tabela 2), mas essas diferenças não

podem ser testadas por que há poucos fragmentos do mesmo tamanho para fazer

as analises comparativa.

De forma descritiva, das áreas estudadas encontramos palcos e leques em

fragmentos maiores que 10 ha, sendo ausentes em fragmentos de um hectare

(Tabela 2). A falta de leques nessas áreas possivelmente se deve ao tamanho da

área com mata primária, não sendo nessas florestas suficiente para sustentar um

leque dessa espécie, que tem aproximadamente 300m de diâmetro com vários

territórios de 10-40m de diâmetro (Prum 1986, 1994). De fato, Stouffer et al. (2006)

observaram uma diminuição na taxa de captura de frugívoros em fragmentos de um

e 10 ha após 10 anos de isolamento em relação ao pré-isolamento nas áreas

estudadas. Em estudos mais recentes, há um aumento na presença dos frugívoros

nos fragmentos de 10 ha (Uriarte et al. 2011). E em fragmentos maiores como os de

100 ha que possuem uma maior área interior e longe das bordas estudos mostram

que para alguns organismos podem ser comparados a mata continua (Malalcolm

1997, Uriarte et al. 2010, Stouffer e Borges 2001,Uriarte et al. 2011).

Entretanto o total de indivíduos compartilhando um mesmo palco e as taxas

de exibição, não variou com as métricas testadas. Isso indica que a mudança da

paisagem de uma floresta continua para um mosaico de fragmentos de florestas

afetam as a existência de leques nas áreas, mas não afetam as características

populacionais e comportamentais medidas no presente estudo. De acordo com os

modelos a identidade dos leques explica melhor as variações nos índices

populacionais e comportamentais que as métricas da paisagem e do leque medidas.

Naturalmente dentro de uma população de uma espécie que tem como sistema

24

reprodutivo, os leques têm uma variação no tamanho espacial, número de arenas e

indivíduos (Durães et al., 2008).

Assim a variação que encontramos é a variação natural que acontece

normalmente em uma paisagem que não sofreu alteração. Indicando que os

indivíduos da espécie perante a fragmentação florestal conseguem permanecer com

suas atividades de uso de palcos na área em modificação. Estudos com congenérico

C. altera mostraram que os machos permanecem a maior parte do tempo nos

territórios e que fragmentos pequenos possuem uma menor taxa de sobrevivência

que em áreas maiores (Roselli et al. 2002, Ruiz-Gutiérrez et al. 2008). No presente

estudo, esses aspectos sociais não foram observados e tampouco outros aspectos

como a comparação de machos pelas fêmeas, interações entre os machos nos

palcos, relações hierárquicas entre machos e sobrevivência dos indivíduos, que

poderiam ser afetados pela fragmentação. Assim os resultados aqui apresentados

não resumem os efeitos da fragmentação florestal sobre aspectos sociais em

espécies que possuem sistemas de leques.

As características espaciais e comportamentais discutidas acima geram

conseqüências de longo prazo em decorrência da fragmentação e perda de habitat,

como mudanças na dinâmica populacional (Laurance e Vasconcelos 2009), que

podem levar ao seu declínio e depauperamento genético (Gilpin e Soulé1986). No

caso dos Tangarás, os machos adultos estabelecem ou herdam seus leques e as

fêmeas e machos jovens por percorrem grandes áreas visitando diferentes leques

para escolher o que consideram melhor para reproduzir ou se estabelecer

respectivamente (McDonald e Potts 1994; Loiselle et al. 2007; Graves et al. 1992;

Théry 1992; Rosselli et al. 2002; Anciães e Marini 2002; Anciães e Del Lama 2002).

A fragmentação florestal em longo prazo pode reduzir o tamanho efetivo da

população, pois só os machos dominantes reproduzem, níveis hierárquicos podem

ser alterados como conseqüência do adensamento dos indivíduos, adensamento

este que já foi observado no presente estudo. Por isso questões relacionadas às

variações genéticas na população da espécie e de outras com sistema de leques

devem ser investigadas. Trabalhos futuros com as redes sociais da espécie poderão

avaliar aspectos como interações entre machos, sucesso reprodutivo e grau de

25

variação de exibições entre machos confirmando uma flexibilidade da espécie a

mudança da paisagem.

Agradecimento

Gostaríamos de agradecer ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos

Florestais (PDBFF) pelo apoio logístico, ao Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia (INPA) pela estrutura de pesquisa, ao Conselho Nacional

Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de mestrado, ao

Birder’s Exchange e Idea Wild pelo fornecimento de equipamentos e a todos que de

alguma forma contribuíram para esse trabalho. Autorização para atividades com

finalidade científica foi concedida pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da

Biodiversidade/ICMBIO e autorização de anilhamento concedida pelo Centro

Nacional de Pesquisa para Conservação de Aves Silvestres/CEMAVE Nº 3237/3.

Esta publicação é a de número XXX da série técnica do Projeto Dinâmica Biológica

de Fragmentos Florestais.

Referências

Anciães, M., e M. Â. Marini (2000) The effects of fragmentation on fluctuating

asymmetry in passerine birds of Brazilian tropical forests. Journal of Applied

Ecology. 37:1013-1028.

Anciães, M. e M. Â. Marini (2002) Spatial and social organization of Pin-tailed

Manakins (Aves: Pipridae): inferences from mist-net data. Annual Meeting

of the Animal Behaviour Society, Bloomington, Indiana, USA.

Anciães, M. e S. N. Del Lama (2002) Sex identification of Pin-tailed Manakins (Ilicura

militaris: Pipridae) using polymerase chain reaction and its applications to

behavioral studies. Ornitologia Neotropical. 13:159-165.

Anciães, M. (2005) Evolution of visual signals and ecological niches among

manakins from the Ilicura-Corapipo clade (Aves: Pipridae). Tese doutorado.

Submitted to the Department of Ecology and Evolutionary Biology of the

University of Kansas. pp. 214.

26

Anciães, M., A. Nemésio e F. Sebaio (2005) A case of plumage aberration in the Pin-

tailed Manakin Ilicura militaris. Cotinga. 23:39-43.

Anciães, M. e R. O. Prum (2008) Manakin display and visiting behaviour: a

comparative test of sensory drive. Animal Behaviour. 75:783-790.

Anciães, M., R. Durães; Cerqueira, M. C.; Fortuna, J. R.; Sohn, N.; Cohn-Haft, M. e

Farias, I. P. (2009) Diversidade de piprídeos (Aves: Pipridae) amazônicos:

seleção sexual, ecologia e evolução. Oecologia Brasiliensis, 13:165-189.

Andersson, M. 1994. Sexual selection. Princeton University Press, Princeton.

Bateman, A.J. 1948. Intra-sexual selection in Drosophylla. Heredity, 2:349-368.

Bayne, E.M. e K.A. Hobson (2001) Effects of habitat fragmentation on pairing

success of ovenbirds: importance of male age and floater behavior. The

Auk. 118(2):380-388.

Bolger, D.T., A.C. Alberts e M.E. Soulé (1991) Occurrence patterns of bird species in

habitat fragments: sampling, extinction, and nested species subsets.

American Naturalist. 137:155-166.

Bolker B. (2010) Based on stats4 by the R. Bbmle: Tools for general maximum

likelihood estimation. R package. Version: 0.9.5.1.

Bradbury J.W. (1981) The evolution of leks, pp.138-169. In: Natural selection and

social behavior (R.D. Alexander e D.W. Twinkle, eds.). New York: Chiron

Press.

Bradbury, J.W. e R.M. Gibson (1983) Leks and mate choice, pp.109-138. In: Mate

choice (P. Bateson, ed.). Cambridge University Press, Cambridge, UK. 19

Caro, T.M. (1998) Behavioral Ecology and Conservation Biology. Oxford University

Press, 608p.

Chauvel, A., Y. Lucas e R. Boulet (1987) On the genesis of the soil mantle of the

region of Manaus, Central Amazonia, Brazil. Experientia. 43:234-241.

27

Del-Claro, K. 2004. Comportamento Animal: uma introdução à ecologia

comportamental. Jundiaí: Livraria Conceito, pp.132.

Durães R., B. A. Loiselle e J. G. Blake (2008) Spatial and temporal dynamics at

manakin leks: reconciling lek traditionality with male turnover. Behav Ecol

Sociobiol, 62:1947–1957

Endler, J.A. e M. Théry (1996) Interacting effects of lek placement, display behavior,

ambient light and color patterns in three neotropical forest-dwelling birds.

The American Naturalist.148(3):421-452.

Fahrig, L. (2003) Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of

Ecology and Evolution Systems. 34:487-515.

Ferraz G., J.D. Nichols, J.E. Hines, P.C. Stouffer, R.O. Bierregaard Jr. e T.E. Lovejoy

(2007) A large-scale deforestation experiment: effects of patch area and

isolation on amazon birds. Science. 315:238-241

Gelman, A., Y. Su, M. Yajima, J. Hill, M. G. Pittau, J. Kerman e T. Zheng (2010) Arm:

Data Analysis Using Regression and Multilevel/Hierarchical Models. R

package. Version 1.3-02.

Gilpin, M.E. e M.E. Soulé. (1986) Minimum viable populations: processes of species

extinctions. pp.19-34. In Conservation biology: the science of scarcity and

diversity (M. E. Soulé, ed.). Sinauer Associates, Sunderland,

Massachusetts, USA.

Graves, G.R., M.B. Robbins e J.V. Remsen Jr (1992) Age and sexual differences is

spatial distribution and mobility in manakins (Pipridae): inferences from

mist-netting. Journal of Field Ornithology. 54:407-412.

Hanski I e M.E. Gilpin (1991) Metapopulation dynamics: brief history and conceptual

domain, pp.3-16. In: Metapopulation dynamics: empirical and theoretical

investigations (M.E. Gilpin e I. Hanski, eds.). Academic Press, San Diego.

Höglund, J. e R. Alatalo (1995) Leks: monographs in Behavior and Ecology.

Princeton University Press, New Jersey. 1230p.

Lacy R.C. e D.B. Lindenmayer (1995) A simulation study of the impacts of population

subdivision on the mountain brushtail possum Trichosurus caninus Ogilby

28

(Phalangeridae: Marsupialia), in south-eastern Australia. II. Loss of genetic

variation within and between subpopulations. Biological Conservation.

73:131-142.

Laurance, W.F., P.M Fearnside, S.G. Laurance, P. Delamônica, T.E. Lovejoy, J.M.

Rankin de Merona, J.Q Chambers e C. Gascon (1999) Relationship

between soils and Amazon forest biomass: a landscape-scale study. Forest

Ecology and Management. 118:127-138.

Laurance W.F., P. Delamônica, S.G. Laurance, H.L.Vasconcelos e T.E. Lovejoy

(2000) Rainforest fragmentation kills big trees. Nature. 404:836.

Laurence W.F. e H.L. Vasconcelos (2009) Conseqüências ecológicas da

fragmentação florestal na Amazônia. Oecologia Brasiliensis. 13(3):434-451.

Laurance W. F., J. L.C. Camargo, R. C.C. Luizão, S. G. Laurance, S. L. Pimm, E. M.

Bruna, P. C. Stoufferf, G. B. Williamson, J. Benítez-Malvido, H. L.

Vasconcelos, K S. Van Houtan, C. E. Zartman, S. A. Boyle, R. K. Didham,

A. Andrade, T. E. Lovejoy (2011) The fate of Amazonian forest fragments: A

32-year investigation. Biological Conservation. 144: 56–67

Levins R. (1969) The effect of random variations of different types on population

growth. Proceedings of the National Academy of Sciences. 62:1061-1065

Levins R. (1970) Extinction, pp. 77-107. In: Some mathematical problems in biology

(M. Gesternhaber, ed.). American Mathematical Society, Providence,

Rhode Island, USA.

Loiselle, B.A., J.G. Blake, R. Durães, T.B. Ryder e W.P. Tori (2007) Environmental

segregation in lek sites among six co-occurring species of manakins (Aves:

Pipridae) in eastern Ecuador. The Auk. 124:420-431.

Lovejoy, T., R. Bierregaard, A. Rylands, J.R. Malcom, C. Quintela, L. Harper, K.S.

Brown, A. Powell, G.V. Powell, H.O. Shubart, e M.B. Hays (1986) Edge and

othereffects of isolation on Amazon forest fragments, pp.257-285. In:

Conservation biology: the science of scarcity and diversity (M.E. Soulé,

ed.). Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA.

29

Malalcolm, J.R. (1997) Biomass and diversity of small mammals in Amazonian forest

fragments. In: Tropical forest remnants ecology, management, and

conservation of fragmented communities (W.F. Laurance e R.O.

Bierregaard, coords). The University of Chicago Press, Chicago, p.207-

221.

Mazerolle, M. J. (2010) Based on stats4 by the R. AICcmodavg: Model selection and

multimodel inference based on. R package. Version: 0.9.5.1.

McDonald, D. B. (1989) Cooperation under sexual selection: age graded changes in

a lekking bird. Am. Nat.,134: 709–730.

McDonald, D.B. e W.K. Potts (1994) Cooperative display and relatedness among

males in a lek mating bird. Science. 266:1030-1032.

Meyer de Schauensee, R.M. (1970) A guide to the birds of South America. Livingston

Publ., Wynnewood, PA.

Olson, D.H. & McDowell, M.K. 1983. A comparison of Whte-bearded Manakin

(Manacus manacus) populations and lek systems in Suriname and Trinidad.

Auk 100(3):739-742.

Peacock M.M., A.T. Smith (1997) Non-random mating in pikas (Ochotona princeps):

evidence for inbreeding between individuals of intermediate relatedness.

Mol Ecol.

Prum, R.O. (1986) The displays of the white-throated manakin Corapipo gutturalis in

Suriname. Ibis. 128:91-102.

Prum, R.O. (1990) Phylogenetic analysis of the evolution of display behavior in the

Neotropical manakins (Aves: Pipridae). Ethology. 84:202-231.

Prum, R.O. (1994) Phylogenetic analysis of the evolution of alternative social

behaviour in the manakins (Aves: Pipridae). Evolution. 48:1657-1675.

Prum, R.O. (1998) Sexual selection and the evolution of mechanical sound

production inmanakins (Aves: Pipridae) Animal Behaviour 55: 977–994

30

R Development Core Team (2010) R: A language and environment for statistical

computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna: Austria. ISBN

3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org/.

Ridgely, R.S. e G. Tudor (1994) The Birds of South America. Vol. 2. University of

Texas Press, Austin, TX.

Rosselli, L., P. Vasquez e I. Avub (2002) The courtship displays and social system of

the White-ruffed Manakin in Costa Rica. Wilson Bulletin. 114:165-178.

Ruiz-Gutiérrez, V., T. A. Gavin e A. A. Dhondt. (2008) Habitat fragmentation lowers

survival of a tropical forest bird. Ecological Applications. 18(4): 838–846.

Sick, H. (1967) Courtship behavior in manakins (Pipridae): a review. Living Bird. 6:5-

22.

Sisk. T.D., N.M. Haddad e P.R. Ehrlich (1997) Bird assemblages in patchy

woodlands: modeling the effects of edge and matrix habitats. Ecological

applications. 7(4):1170-1180.

Snow, D.W (1963) The Evolution of manakin courtship display. Proceedings of the

International Ornithological Congress. 13:553-561.

Snow, B. K. & Snow, D. W. 1985. Display and related behaviour of male pin-tailed

manakins. Wilson Bull., 97:273–282.

Snow, D.W. (2004) Family Pipridae (Manakins), pp. 110-169. In: Handbook of the

Birds of the World (J. del Hoyo, A. Elliott e D.A. Christie, eds.). Vol. 9.

Cotingas to Pipits and Wagtails. Lynx Editions, Barcelona, Spain.

Stouffer, P. C., and S. H. Borges (2001) Conservation recommendations for

understory birds in Amazonian forest fragments and secondary areas.

Pages 248–261 in R.O. Bierregaard Jr., C. Gascon, T. E. Lovejoy, and R.

Mesquita, editors. Lessons from Amazonia. Yale University Press, New

Haven, Connecticut, USA.

Stouffer P.C, R.O. Bierregaard JR., C. Strong e T.E. Lovejoy (2006) Long-term

landscape change and bird abundance in amazonian rainforest fragments.

Conservation Biology. 20:1212-1223.

http://www.r-project.org/

31

Théry, M. (1990) Display repertoire and social organization of the White-fronted and

White-throated manakins. Wilson Bulletin. 102:123–130.

Théry, M. (1992) The evolution of leks through female choice: differential clustering

and space utilization in six sympatric manakins. Behavioral Ecology and

Sociobiology. 30:227-237.

Théry, M. e S.L. Vehrencamp (1995) Light patterns as cues for mate choice in the

lekking white-throated manakin (Corapipo gutturalis). The Auk. 112(1):133-

145.

Van Houtan, K.S., J.M. Halley, S.L. Pimm, R.O. Bierregaard e T.E. Lovejoy (2007)

Dispersal of Amazonian birds in continuous and fragmented forest. Ecology.

Letter. 10(3):219-229.

Uriarte, M., E. M. Bruna, P., Rubim, M. Anciães, I. Jonckheere (2010) Effects of

forest fragmentation on the seedling recruitment of a tropical herb:

assessing seed vs. safe-site limitation. Ecology. 91(5): 1317–1328.

Uriarte, M., M. Anciães, M. T. B. Silva, P. Rubim, E. Johnson, E. M. Bruna, (2011)

Disentangling the drivers of reduced long-distance seed dispersal by birds

in an experimentally fragmented landscape Ecology. 92(4): 924–937.

Wayne, R.K., N. Lehman, M.W. Allard e R.L. Honeycutt (1992) Mitochondrial DNA

variability of the Gray Wolf: genetic consequences of population decline and

habitat fragmentation. Conservation Biology. 6(22): 559-569.

Williams, B.K., J.D. Nichols & M.J. Conroy. 2002. Analysis and management of

Animal populations. Academic press, San Diego. 817pp.

Wu J. e S.A. Levins (1993) A spatially explicit patch dynamic modeling approach:

principles and an example from the Jasper Ridge serpentine grassland. Bull

Ecol Soc Am Suppl. 74:494.

Zimmerman B.L. e R.O. Jr Bierregaard (1986) Relevance of the equilibrium theory of

island biogeography with an example from Amazonia. Journal of

Biogeographic 13:133-143.

32

Tabela 1: Descrição das variáveis independentes

Table 1: Description of independent variables

Variável Sigla Descrição

Distância do Palco para Borda DPB Medida, em metros, da distância de cada palco a borda

de floresta mais próxima

Distância do Palco para a Mata Contínua DPMC Medida, em metros, da distância de cada palco a mata

continua mais próxima

Distância do Palco para outro Palco DPP Medida, em metros, da distância de cada palco ao

palco mais próximo

Distância do Palco para o Leque DPL Medida, em metros, da distância de cada palco a borda

do leque mais próximo, onde os leques são definidos

por um buffer de 300m de diâmetro em torno dos

palcos. Esse buffer pode enquadrar mais de um palco

Distância do Palco a outros três Palcos DPMP Média, em metros, da distância dos três palcos mais

próximos ao palco

Identidade dos leques IDLEQUE A identidade de cada leque, variável usada como fator

aleatório e acrescentada em todos os modelos

1

33

1 Tabela 2: Distribuição das áreas amostradas e números dos palcos, leques encontrados e indivíduos observados e capturados

em cada área amostrada.*parcela de 100ha

Table 2: Distribution of sampling sites and numbers of arenas and lek found, and individuals captured and observed in each area.

Paisagem Fazenda Matriz Área N° de

Leques

N° de

Palcos

N° de

indivíduos

N° de

Machos

N° de

Fêmeas N° de Verdes

Fragmentada

Dimona Vísmia

1 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0

10 1 2 16 13 2 1

100 3 7 18 11 0 7

Porto Alegre Cecropia

1 0 0 0 0 0 0

10 0 0 0 0 0 0

100 3 5 19 16 3 0

Colosso Vísmia 1 0 0 0 0 0 0

10 0 0 0 0 0 0

Contínua

Km 41 Primária Contínua* 4 6 29 24 3 2

Cabo Frio Primária Contínua* 2 4 17 13 0 4

34

.

Tabela 3: Principais modelos para os índices populacionais em

ordem crescente de ∆AIC. Variáveis: Tabela 1.

Table 3: Models main for the population indices for in increasing order of ∆AIC. Variables:Table 1

Número de indivíduos

Modelo AICc ΔAICc wί

IDLEQUE 97,23 0 0,98941

DPL 107,83 10,6 0,00487

DPMP 109,23 12 0,0024

DPP 109,23 12 0,00239

Número de machos


IDLEQUE 92 0 0,98918

DPP 103 11 0,00408

DPMP 103 11,1 0,00379

DPL 104 12,3 0,0021

Número de machos adultos


IDLEQUE 78,64 0 0,99491

DPL 91,64 13 0,00153

DPMP 91,64 13 0,00149

DPPI 91,64 13 0,00146

Número de machos jovens


IDLEQUE 72,89 0 0,9893

DPP 82,79 9,9 0,00715

DPMP 84,79 11,9 0,00258

DPL 87,79 14,9 < 0,001

Número de fêmeas


IDLEQUE 48,5 0 0,99706

DPP 61,6 13,1 0,00145

DPMP 62,5 14 < 0,001

DPL 64,6 16,1 < 0,001

35

Tabela 4: Principais modelos para os índices comportamrntais em ordem

crescente de ∆AIC. Variáveis: Tabela 1.

Table 4: Models main for the behavior indices for in increasing order of ∆AIC.

Variables:Table 1

Taxa de exibição


IDLEQUE 92,35 0 0,98833

DPP 102,35 10 0,00661

DPMP 104,45 12,1 0,00237

DPMC 105,65 13,3 0,0013

DPL 105,95 13,6 0,00112

36

Figura 1: Mapa da área do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos

Florestais (PDBFF) modificado de Laurance et al, (2011) mostrando as

áreas amostradas.

Figure 1: Map of the Biological Dynamics of Forest Fragments Project

(BDFFP), modified from Laurance et al, (2011), demonstrates the sampling

areas.

Figura 2: Distribuição do número de indivíduos por palcos

Figure 2: Distribution of the number of individuals per display local

Figura 3: Distribuição do número de indivíduos de cada palco pela:

Distância do palco, distância do leque, distância media dos três palcos,

distância da borda e distância da mata contínua mais próxima.

Figure 3: Distribution of the number of individuals of each display local by:

distance from the display local, away from the lek, mean

distance of three display locals, from the edge and away from

the nearest continuous forest.

Figura 4: Distribuição da taxa de exibição por palcos

Figure 4: Distribution of the display rate per local display

Figura 5: Distribuição da taxa de exibição de cada palco pela: Distância do

palco, distância do leque, distância media dos três palcos, distância da

borda e distância da mata contínua mais próxima.

Figure 5: Distribution of the display rate of each display local by: distance

from the display local, away from the lek, mean distance of three display

locals, from the edge and away from the nearest continuous forest.

37

Figura 1

38

Figura 2

39

Figura 3

40

Figura 4 T

axa d

e E

xib

ição

41

Figura 5

42

CONCLUSÕES

O estudo é um dos poucos que analisa questões comportamentais em

relação à fragmentação florestal. Apesar de a espécie ter distribuição relativamente

abundante, ela sofre efeitos da fragmentação.

-Vimos que a espécie requer uma área mínima florestada para consegui

permanecer com seus palcos e leques na paisagem fragmentada;

-Havendo uma área mínima, a espécie conseguiu desempenhar suas

atividades da mesma forma que em áreas sem fragmentação;

-E que a variação encontrada nos índices populacionais e comportamentais

medidos são uma variação natural que a espécie tem dentro de uma população.

Trabalhos futuros e de maior duração devem avaliar as redes sociais da

espécie em fragmentos, levando em conta aspectos como grau de dominância dos

machos, escolha de machos por fêmeas, sucesso reprodutivo, paternidade e

variações genéticas na população.

43

Apêndices

Número de individuos por palco


IDLEQUE 97,23 0 0,98941

DPL+ IDLEQUE 107,83 10,6 0,00487

DPMP+ IDLEQUE 109,23 12 0,0024

DPP+ IDLEQUE 109,23 12 0,00239

DPMC+ IDLEQUE 111,43 14,2 < 0,001

DPB+ IDLEQUE 116,73 19,5 < 0,001

DPMP+DPL+ IDLEQUE 118,83 21,6 < 0,001

DPP+DPL+ IDLEQUE 120,43 23,2 < 0,001

DPMP+DPP+ IDLEQUE 120,93 23,7 < 0,001

DPMC+DPL+ IDLEQUE 122,43 25,2 < 0,001

DPMP+DPMC+ IDLEQUE 123,73 26,5 < 0,001

DPMC+DPP+ IDLEQUE 123,83 26,6 < 0,001

DPB+DPL+ IDLEQUE 127,03 29,8 < 0,001

DPMP+DPB+ IDLEQUE 128,83 31,6 < 0,001

DPB+DPP+ IDLEQUE 129,13 31,9 < 0,001

DPMP+DPP+DPL+ IDLEQUE 130,53 33,3 < 0,001

DPB+DPMC+ IDLEQUE 130,73 33,5 < 0,001

DPMP+DPMC+DPL+ IDLEQUE 134,23 37 < 0,001

DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 135,43 38,2 < 0,001

DPMP+DPMC+DPP+ IDLEQUE 135,63 38,4 < 0,001

DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 139,13 41,900 < 0,001

DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 140,23 43,000 < 0,001

DPMP+DPB+DPP+ IDLEQUE 140,63 43,400 < 0,001

DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 142,13 44,900 < 0,001

DPMP+DPB+DPMC+ IDLEQUE 143,23 46,000 < 0,001

DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 143,53 46,300 < 0,001

DPMP+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 146,23 49,000 < 0,001

DPMP+DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 151,33 54,100 < 0,001

DPMP+DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 154,83 57,600 < 0,001

DPMP+DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 155,53 58,300 < 0,001

DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 155,83 58,600 < 0,001

DPMP+DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 167,43 70,200 < 0,001

Número de machos aldultos por palco


IDLEQUE 78,64 0 0,99491

DPL+ IDLEQUE 91,64 13 0,00153

DPMP+ IDLEQUE 91,64 13 0,00149

DPPI+ IDLEQUE 91,64 13 0,00146

44

DPMC+ IDLEQUE 93,54 14,9 < 0,001

DPB+ IDLEQUE 98,84 20,2 < 0,001

DPMP+DPP+ IDLEQUE 104,14 25,5 < 0,001

DPMP+DPL+ IDLEQUE 104,24 25,6 < 0,001

DPP+DPL+ IDLEQUE 105,14 26,5 < 0,001

DPMC+DPL+ IDLEQUE 106,84 28,2 < 0,001


DPMC+DPP+ IDLEQUE 106,94 28,3 < 0,001

DPB+DPL+ IDLEQUE 111,34 32,7 < 0,001

DPMP+DPB+ IDLEQUE 112,04 33,4 < 0,001

DPB+DPP+ IDLEQUE 112,24 33,6 < 0,001

DPB+DPMC+ IDLEQUE 113,74 35,1 < 0,001


DPMP+DPMC+DPP+ IDLEQUE 119,64 41 < 0,001

DPMP+DPMC+DPL+ IDLEQUE 120,24 41,6 < 0,001


DPMP+DPB+DPP+ IDLEQUE 124,64 46 < 0,001












Número de fêmeas por palco


IDLEQUE 48,5 0 0,99706

DPP+ IDLEQUE 61,6 13,1 0,00145

DPMP+ IDLEQUE 62,5 14 < 0,001

DPL+ IDLEQUE 64,6 16,1 < 0,001

DPMC+ IDLEQUE 65 16,5 < 0,001

DPB+ IDLEQUE 70,2 21,7 < 0,001

DPMP+DPP+ IDLEQUE 75,8 27,3 < 0,001

DPP+DPL+ IDLEQUE 78,2 29,7 < 0,001

DPMC+DPP+ IDLEQUE 78,5 30 < 0,001

DPMP+DPL+ IDLEQUE 79,3 30,8 < 0,001


DPMC+DPL+ IDLEQUE 81,5 33 < 0,001

45

DPB+DPP+ IDLEQUE 83,5 35 < 0,001

DPMP+DPB+ IDLEQUE 83,5 35 < 0,001

DPB+DPMC+ IDLEQUE 86 37,5 < 0,001

DPB+DPL+ IDLEQUE 86,3 37,8 < 0,001









DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 100,5 52 < 0,001








Número de machos por palco


IDLEQUE 92 0 0,98918

DPP+ IDLEQUE 103 11 0,00408

DPMP+ IDLEQUE 103 11,1 0,00379

DPL+ IDLEQUE 104 12,3 0,0021

DPMC+ IDLEQUE 106 14,4 < 0,001

DPB+ IDLEQUE 112 19,6 < 0,001

DPMP+DPL+ IDLEQUE 114 21,8 < 0,001

DPMP+DPP+ IDLEQUE 115 22,8 < 0,001

DPP+DPL+ IDLEQUE 115 23,4 < 0,001

DPMP+DPMC+ IDLEQUE 118 25,7 < 0,001

DPMC+DPP+ IDLEQUE 118 25,8 < 0,001

DPMC+DPL+ IDLEQUE 119 27,2 < 0,001

DPMP+DPB+ IDLEQUE 123 30,7 < 0,001

DPB+DPP+ IDLEQUE 123 31 < 0,001

DPB+DPL+ IDLEQUE 124 31,8 < 0,001

DPB+DPMC+ IDLEQUE 126 33,8 < 0,001

DPMP+DPP+DPL+ IDLEQUE 126 34,4 < 0,001

DPMP+DPMC+DPL+ IDLEQUE 129 37,3 < 0,001

DPMP+DPMC+DPP+ IDLEQUE 130 37,7 < 0,001

DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 131 38,8 < 0,001

46

DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 134 42,4 < 0,001

DPMP+DPB+DPP+ IDLEQUE 135 42,7 < 0,001

DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 136 43,6 < 0,001

DPMP+DPB+DPMC+ IDLEQUE 137 45,4 < 0,001

DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 138 45,7 < 0,001

DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 139 46,6 < 0,001

DPMP+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 142 50 < 0,001

DPMP+DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 147 55,2 < 0,001

DPMP+DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 150 57,8 < 0,001

DPMP+DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 150 57,9 < 0,001

DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 151 59,2 < 0,001

DPMP+DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 163 71,2 < 0,001

Número de machos jovens por palco


IDLEQUE 72,89 0 0,9893

DPP+ IDLEQUE 82,79 9,9 0,00715

DPMP+ IDLEQUE 84,79 11,9 0,00258

DPL+ IDLEQUE 87,79 14,9 < 0,001

DPMC+ IDLEQUE 88,69 15,8 < 0,001

DPB+ IDLEQUE 93,89 21 < 0,001

DPMP+DPP+ IDLEQUE 96,29 23,4 < 0,001

DPP+DPL+ IDLEQUE 97,99 25,1 < 0,001

DPMP+DPL+ IDLEQUE 98,39 25,5 < 0,001

DPMC+DPP+ IDLEQUE 99,09 26,2 < 0,001


DPMC+DPL+ IDLEQUE 104,09 31,2 < 0,001

DPB+DPP+ IDLEQUE 104,19 31,3 < 0,001

DPMP+DPB+ IDLEQUE 104,99 32,1 < 0,001

DPB+DPL+ IDLEQUE 109,09 36,2 < 0,001

DPB+DPMC+ IDLEQUE 109,59 36,7 < 0,001




DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 114,89 42 < 0,001









47



DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 136,89 64 < 0,001


Taxa de exibição


IDLEQUE 92,35 0 0,98833

DPP+ IDLEQUE 102,35 10 0,00661

DPMP+ IDLEQUE 104,45 12,1 0,00237

DPMC+ IDLEQUE 105,65 13,3 0,0013

DPL+ IDLEQUE 105,95 13,6 0,00112

DPB+ IDLEQUE 109,95 17,6 < 0,001

DPMP+DPP+ IDLEQUE 110,65 18,3 < 0,001

DPMC+DPP+ IDLEQUE 116,25 23,9 < 0,001

DPP+DPL+ IDLEQUE 116,45 24,1 < 0,001


DPMP+DPL+ IDLEQUE 118,15 25,8 < 0,001

DPB+DPP+ IDLEQUE 119,15 26,8 < 0,001

DPMC+DPL+ IDLEQUE 119,85 27,5 < 0,001

DPMP+DPB+ IDLEQUE 121,45 29,1 < 0,001

DPB+DPMC+ IDLEQUE 124,05 31,7 < 0,001

DPB+DPL+ IDLEQUE 124,45 32,1 < 0,001









DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 136,35 44 < 0,001





DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 150,35 58 < 0,001



48

49

50

51

52

Documents

EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL EM LEQUES DEbdtd.inpa.gov.br/bitstream/tede/781/1/Dissertacao_Mariana_Silva.pdf · Gisiane Lima, Beatriz Sousa, Bruno Xavier, Sandra Martins e