Diviso celularDo mesmo modo que uma fbrica pode ser multiplicada pela construo de vrias filiais, tambm as clulas se dividem e produzem cpias de si mesmas. H dois tipos de diviso celular: mitose e meiose. Na mitose, a diviso de uma clula-me duas clulas-filhas geneticamente idnticas e com o mesmo nmero cromossmico que existia na clula-me. Uma clula n produz duas clulas n, uma clula 2n produz duas clulas 2n etc. Trata-se de uma diviso equacional. J na meiose, a diviso de uma clula-me 2n gera clulas-filhas n, geneticamente diferentes. Neste caso, como uma clula 2n produz quatro clulas n, a diviso chamada reducional.

A interfase A fase que precede a mitose impossvel imaginar a multiplicao de uma fabrica, de modo que todas as filiais fossem extremamente semelhantes a matriz, com cpias fieis de todos os componentes, inclusive dos diretores? Essa, porm, no caso da maioria das clulas, um acontecimento rotineiro. A mitose corresponde a criao de uma cpia da fabrica e sua meta a duplicao de todos os componentes. A principal atividade da clula, antes de se dividir, refere-se a duplicao de seus arquivos de comando, ou seja, reproduo de uma cpia fiel dos dirigentes que se encontram no ncleo. A interfase o perodo que precede qualquer diviso celular, sendo de intensa atividade metablica.Nesse perodo, h a preparao para a diviso celular, que envolve a duplicao da cromatina, material responsvel pelo controle da atividade da clula. Todas as informaes existentes ao longo da molcula de DNA so passadas para a cpia, como se correspondessem a uma cpia fotogrfica da molcula original. Em pouco tempo, cada clula formada da diviso receber uma cpia exata de cada cromossomo da clula se dividiu. As duas cpias de cada cromossomo permanecem juntas por certo tempo, unidas pelo centrmero comum, constituindo duas cromtides de um mesmo cromossomo. Na interfase, os centrolos tambm se duplicam.

A interfase e a Duplicao do DNAHouve poca em que se falava que a interfase era o perodo de repouso da clula. Hoje, sabemos, que na realidade a interfase um perodo de intensa atividade metablica no ciclo celular: nela que se d a duplicao do DNA, crescimento e sntese. Costuma-se dividir a interfase em trs perodos distintos: G1, S e G2. O intervalo de tempo em que ocorre a duplicao do DNA foi denominado de S (sntese) e o perodo que antecede conhecido como G1 (G1 provm do ingls gap, que significa intervalo). O perodo que sucede o S conhecido como G2.

O ciclo celular todo, incluindo a interfase (G1, S, G2) e a mitose (M) prfase, metfase, anfase e telfase pode ser representado em um grfico no qual se coloca a a quantidade da DNA na ordenada (y) e o tempo na abscissa (x). Vamos supor que a clula que vai se dividir tenha, no perodo G1, uma quantidade 2C de DNA (C uma unidade arbitrria). O grfico da variao de DNA, ento, seria semelhante ao da figura abaixo.

Nas clulas, existe uma espcie de manual de verificao de erros que utilizado em algumas etapas do ciclo celular e que relacionado aos pontos de checagem. Em cada ponto de checagem a clula avalia se possvel avanar ou se necessrio fazer algum ajuste, antes de atingir a fase seguinte. Muitas vezes, a escolha simplesmente cancelar o processo ou at mesmo conduzir a clula morte.

As fases da mitoseA mitose um processo contnuo de diviso celular, mas, por motivos didticos, para melhor compreend-la, vamos dividi-la em fases: prfase, metfase, anfase e telfase. Alguns autores costumam citar uma quinta fase a prometfase intermediria entre a prfase e a metfase. O final da mitose, com a separao do citoplasma, chamado de citocinese. Prfase Fase de incio (pro = antes)

Os cromossomos comeam a ficar visveis devido espiralao. O nuclolo comea a desaparecer. Organiza-se em torno do ncleo um conjunto de fibras (nada mais so do que microtbulos) originadas a partir dos centrossomos, constituindo o chamado fuso de diviso (ou fuso mittico).

Embora os centrolos participem da diviso, no deles que se originam as fibras do fuso. Na mitose em clula animal, as fibras que se situam ao redor de cada par de centrolos opostas ao fuso constituem o ster (do grego, aster = estrela).

O ncleo absorve gua, aumenta de volume e a carioteca se desorganiza. No final da prfase, curtas fibras do fuso, provenientes do centrossomos, unem-se aos centrmeros. Cada uma das cromtides-irms fica ligada a um dos plos da clula.

Note que os centrossomos ainda esto alinhados na regio equatorial da clula, o que faz alguns autores designarem essa fase de prometfase.

A formao de um novo par de centrolos iniciada na fase G1, continua na fase S e na fase G2 a duplicao completada. No entanto, os dois pares de centrolos permanecem reunidos no mesmo centrossomo. Ao iniciar a prfase, o centrossomo parte-se em dois e cada par de centrolos comea a dirigir-se para plos opostos da clula que ir entrar em diviso. Metfase Fase do meio (meta = no meio)

Os cromossomos atingem o mximo em espiralao, encurtam e se localizam na regio equatorial da clula. No finalzinho da metfase e incio da anfase ocorre a duplicao dos centrmeros.

Anfase Fase do deslocamento (ana indica movimento ao contrrio)

As fibras do fuso comeam a encurtar. Em conseqncia, cada lote de cromossomos-irmos puxado para os plos opostos da clula.

Como cada cromtide passa a ser um novo cromossomo, pode-se considerar que a clula fica temporariamente tetraplide.

Telfase Fase do Fim (telos = fim)

Os cromossomos iniciam o processo de desespirilao. Os nuclolos reaparecem nos novos ncleos celulares. A carioteca se reorganiza em cada ncleo-filho. Cada dupla de centrolos j se encontra no local definitivo nas futuras clulas-filhas.

Citocinese Separando as clulas A partio em duas copias chamada de citocinese e ocorre, na clula animal, de fora para dentro, isto , como se a clula fosse estrangulada e partida em duas (citocinese centrpeta). H uma distribuio de organelas pelas duas clulas-irms. Perceba que a citocinese , na verdade a diviso do citoplasma. Essa diviso pode ter incio j na anfase, dependendo da clula.

Meiose

Diferentemente da mitose, em que uma clula diplide, por exemplo, se divide formando duas clulas tambm diplides (diviso equacional), a meiose um tipo de diviso celular em que uma clula diplide produz quatro clulas haplides, sendo por este motivo uma diviso reducional. Um fato que refora o carter reducional da meiose que, embora compreenda duas etapas sucessivas de diviso celular, os cromossomos s se duplicam uma vez, durante a interfase perodo que antecede tanto a mitose como a meiose. No incio da interfase, os filamentos de cromatina no esto duplicados. Posteriormente, ainda nesta fase, ocorre a duplicao, ficando cada cromossomo com duas cromtides.

As vrias fases da meioseA reduo do nmero cromossmico da clula importante fator para a conservao do lote cromossmico das espcies, pois como a meiose formam-se gametas com a metade do lote cromossmico. Quando da fecundao, ou seja, do encontro de dois gametas, o nmero de cromossomos da espcie se restabelece. Podemos estudar a meiose em duas etapas, separadas por um curto intervalo, chamado intercinese. Em cada etapa, encontramos as fases estudadas na mitose, ou seja, prfase, metfase, anfase e telfase. Vamos supor uma clula 2n = 2 e estudar os eventos principais da meiose nessa clula.

Meiose I (Primeira Diviso Meitica)

Prfase I a etapa mais marcante da meiose. Nela ocorre o pareamento dos cromossomos homlogos e pode acontecer um fenmeno conhecido como crossing-over (tambm chamado de permuta) Como a prfase I longa, h uma seqncia de eventos que, para efeito de estudo, pode ser dividida nas seguintes etapas:

Inicia-se a espiralao cromossmica. a fase de leptteno (lepts = fino), em que os filamentos cromossmicos so finos, pouco visveis e j constitudos cada um por duas cromtides.

Comea a atrao e o pareamento dos cromossomos homlogos; um pareamento ponto por ponto conhecido como sinapse (o prefixo sin provm do grego e significa unio). Essa a fase dezigteno (zygs = par).

A espiralao progrediu: agora, so bem visveis as duas cromtides de cada homlogo pareado; como existem, ento, quatro cromtides, o conjunto forma uma ttrade ou par bivalente. Essa a fase de paquteno (pakhs = espesso).

Ocorrem quebras casuais nas cromtides e uma troca de pedaos entre as cromtides homlogas, fenmeno conhecido como crossing-over (ou permuta). Em seguida, os homlogos se afastam e evidenciam-se entre eles algumas regies que esto ainda em contato. Essas regies so conhecidas como quiasmas (qui corresponde letra x em grego). Os quiasmas representam as regies em que houve as trocas de pedaos. Essa fase da prfase I odiplteno (dipls = duplo).

Os pares de cromtides fastam-se um pouco mais e os quiasmas parecem escorregar para as extremidades; a espiralao dos cromossomos aumenta. a ltima fase da prfase I, conhecida por diacinese (dia = atravs; kinesis = movimento).

Enquanto acontecem esses eventos, os centrolos, que vieram duplicado da interfase, migram para os plos opostos e organizam o fuso de diviso; os nuclolos desaparecem; a carioteca se desfaz aps o trmino da prfase I, prenunciando a ocorrncia da metfase I.

Metfase I os cromossomos homlogos pareados se dispem na regio mediana da clula; cada cromossomo est preso a fibras de um s plo. Anfase I o encurtamento das fibras do fuso separa os cromossomos homlogos, que so conduzidos para plos opostos da clula, no h separao das cromtides-irms. Quando os cromossomos atingem os plos, ocorre sua desespiralao, embora no obrigatria, mesmo porque a segunda etapa da meiose vem a seguir. s vezes, nem mesmo a carioteca se reconstitui. Telfase I no final desta fase, ocorre a citocinese, separando as duas clulas-filhas haplides. Segue-se um curto intervalo a intercinese, que procede a prfase II.

Meiose II (segunda diviso meitica) Prfase II cada uma das duas clulas-filhas tem apenas um lote de cromossomos duplicados. Nesta fase os centrolos duplicam novamente e as clulas em que houve formao da carioteca, esta comea a se desintegrar. Metfase II - como na mitose, os cromossomos prendem-se pelo centrmero s fibras do fuso, que partem de ambos os plos. Anfase II Ocorre duplicao dos centrmeros, s agora as cromtides-irms separam-se (lembrando a mitose). Telfase II e citocinese com o trmino da telfase II reorganizam-se os ncleos. A citocinese separa as quatro clulas-filhas haplides, isto , sem cromossomos homlogos e com a metade do nmero de cromossomos em relao clula que iniciou a meiose.

Variabilidade Gentica: Entendendo o Crossing-Over

A principal conseqncia da meiose, sem dvida, o surgimento da diversidade entre os indivduos que so produzidos na reproduo sexuada da espcie. A relao existente entre meiose e variabilidade baseada principalmente na ocorrncia de crossing-over.

O crossing um fenmeno que envolve cromtides homlogas. Consiste na quebra dessas cromtides em certos pontos, seguida de uma troca de pedaos correspondentes entre elas. As trocas provocam o surgimento de novas seqncias de genes ao longo dos cromossomos. Assim, se em um cromossomo existem vrios genes combinados segundo uma certa seqncia, aps a ocorrncia do crossing a combinao pode no ser mais a mesma. Ento, quando se pensa no crossing, comum analisar o que aconteceria, por exemplo, quanto combinao entre os genes alelos A e a e Be b no par de homlogos ilustrados na figura. Nessa combinao o gene A e B encontram-se em um mesmo cromossomo, enquanto ae b esto no cromossomo homlogo. Se a distncia de A e B for considervel, grande a chance de ocorrer uma permuta. E, se tal acontecer, uma nova combinao gnica poder surgir. As combinaes Ab e aB so novas. So recombinaes gnicas que contribuem para a gerao de maior variabilidade nas clulas resultantes da meiose. Se pensarmos na existncia de trs genes ligados em um mesmo cromossomo (A, b e C, por exemplo), as possibilidades de ocorrncia de crossings dependero da distncia em que os genes se encontram caso estejam distantes, a variabilidade produzida ser bem maior.

Outro processo que conduz ao surgimento de variabilidade na meiose a segregao independente dos cromossomos. Imaginando-se que uma clula com dois pares de cromossomos homlogos (A e a, B e b), se divida por meiose, as quatro clulas resultantes ao final da diviso podero ter a seguinte constituio cromossmica: (a e b), (a e B), (A e b) e (A e B). A variabilidade gentica existente entre os organismos das diferentes espcies muito importante para a ocorrncia da evoluo biolgica. Sobre essa variabilidade que atua a seleo natural, favorecendo a sobrevivncia de indivduos dotados de caractersticas genticas adaptadas ao meio. Quanto maior a variabilidade gerada na meiose, por meio de recombinao gnica permitida pelo crossing-over, maiores as chances para a ao seletiva do meio.

Gametognese

Gametognese o processo pelo qual os gametas so produzidos nos organismos dotados de reproduo sexuada. Nos animais, a gametognese acontece nas gnadas, rgos que tambm produzem os hormnios sexuais, que determinam as caractersticas que diferenciam os machos das fmeas. O evento fundamental da gametognese a meiose, que reduz metade a quantidade de cromossomos das clulas, originando clulas haplides. Na fecundao, a fuso de dois gametas haplides reconstitui o nmero diplide caracterstico de cada espcie. Em alguns raros casos, no acontece meiose durante a formao dos gametas. Um exemplo bastante conhecido o das abelhas: se um vulo no for fecundado por nenhum espermatozide, ir se desenvolver por mitoses consecutivas, originando um embrio em que todas as clulas so haplides. Esse embrio haplide formar um indivduo do sexo masculino. O desenvolvimento de um gameta sem que haja fecundao chamase partenognese. Se o vulo for fecundado, o embrio 2n ir originar uma fmea. Em linhas gerais, a gametognese masculina (ou espermatognese) e a gametognese feminina (ovognese ou ovulognese) seguem as mesmas etapas.

A EspermatogneseProcesso que ocorre nos testculos, as gnadas masculinas. Secretam a testosterona, hormnio sexual responsvel pelo aparecimento das caractersticas sexuais masculinas: aparecimento da barba e dos plos corporais em maior quantidade, massa muscular mais desenvolvida, timbre grave da voz, etc. As clulas dos testculos esto organizadas ao redor dos tbulos seminferos, nos quais os espermatozides so produzidos. A testosterona secretada pelas clulas intersticiais. Ao redor dos tbulos seminferos, esto as clulas de Sertoli, responsveis pela nutrio e pela sustentao das clulas da linhagem germinativa, ou seja, as que iro gerar os espermatozides.

Nos mamferos, geralmente os testculos ficam fora da cavidade abdominal, em uma bolsa de pele chamada bolsa escrotal. Dessa forma, a temperatura dos testculos permanece aproximadamente 1 C inferior temperatura corporal, o que ideal para a espermatognese.

A espermatognese divide-se em quatro fases: Fase de proliferao ou de multiplicao: Tem incio durante a vida intra-uterina, antes mesmo do nascimento do menino, e se prolonga praticamente por toda a vida. As clulas primordiais dos testculos, diplides, aumentam em quantidade por mitoses consecutivas e formam as espermatognias . Fase de crescimento: Um pequeno aumento no volume do citoplasma das espermatognias as converte em espermatcitos de primeira ordem, tambm chamados espermatcitos primrios ou espermatcitos I, tambm diplides. Fase de maturao: Tambm rpida, nos machos, e corresponde ao perodo de ocorrncia da meiose. Depois da primeira diviso meitica, cada espermatcito de primeira ordem origina dois espermatcitos de segunda ordem (espermatcitos secundrios ou espermatcitos II). Como resultam da primeira diviso da meiose, j so haplides, embora possuam cromossomos duplicados. Com a ocorrncia da segunda diviso meitica, os dois espermatcitos de segunda ordem originam quatro espermtides haplides.

Espermiognese: o processo que converte as espermtides em espermatozides, perdendo quase todo o citoplasma. As vesculas do complexo de Golgi fundemse, formando o acrossomo, localizado na extremidade anterior dos espermatozides. O acrossomo contm enzimas que perfuram as membranas do vulo, na fecundao. Os centrolos migram para a regio imediatamente posterior ao ncleo da espermtide e participam da formao do flagelo, estrutura responsvel pela movimentao dos espermatozides. grande quantidade de mitocndrias, responsveis pela respirao celular e pela produo de ATP, concentram-se na regio entre a cabea e o flagelo, conhecida como pea intermediria.

A OvogneseNos ovrios, encontram-se agrupamentos celulares chamados folculos ovarianos de Graff, onde esto as clulas germinativas, que originam os gametas, e as clulas foliculares, responsveis pela manuteno das clulas germinativas e pela produo dos hormnios sexuais femininos. Nas mulheres, apenas um folculo ovariano entra em maturao a cada ciclo menstrual, perodo compreendido entre duas menstruaes consecutivas e que dura, em mdia, 28 dias. Isso significa que, a cada ciclo, apenas um gameta torna-se maduro e liberado no sistema reprodutor da mulher. Os ovrios alternam-se na maturao dos seus folculos, ou seja, a cada ciclo menstrual, a liberao de um vulo, ou ovulao, acontece em um dos dois ovrios.

A ovognese dividida em trs etapas: Fase de multiplicao ou de proliferao: uma fase de mitoses consecutivas, quando as clulas germinativas aumentam em quantidade e originam ovognias. Nos fetos femininos humanos, a fase proliferativa termina por volta do final do primeiro trimestre da gestao. Portanto, quando uma menina nasce, j possui em seus ovrios cerca de 400 000 folculos de Graff. uma quantidade limitada, ao contrrio dos homens, que produzem espermatognias durante quase toda a vida. Fase de crescimento: Logo que so formadas, as ovognias iniciam a primeira diviso da meiose, interrompida na prfase I. Passam, ento, por um notvel crescimento, com aumento do citoplasma e grande acumulao de substncias nutritivas. Esse depsito citoplasmtico de nutrientes chama-se vitelo, e responsvel pela nutrio do embrio durante seu desenvolvimento. Terminada a fase de crescimento, as ovognias transformam-se em ovcitos primrios (ovcitos de primeira ordem ou ovcitos I). Nas mulheres, essa fase perdura at a puberdade, quando a menina inicia a sua maturidade sexual. Fase de maturao: Dos 400 000 ovcitos primrios, apenas 350 ou 400 completaro sua transformao em gametas maduros, um a cada ciclo menstrual. A fase de maturao inicia-se quando a menina alcana a maturidade sexual, por volta de 11 a 15 anos de idade. Quando o ovcito primrio completa a primeira diviso da meiose, interrompida na prfase I, origina duas clulas. Uma delas no recebe citoplasma e desintegra-se a seguir, na maioria das vezes sem iniciar a segunda diviso da meiose. o primeiro corpsculo (ou glbulo) polar. A outra clula, grande e rica em vitelo, o ovcito secundrio (ovcito de segunda ordem ou ovcito II). Ao sofrer, a segunda diviso da meiose, origina o segundo corpsculo polar, que tambm morre em pouco tempo, e o vulo, gameta feminino, clula volumosa e cheia de vitelo. Na gametognese feminina, a diviso meitica desigual porque no reparte igualmente o citoplasma entre as clulas-filhas. Isso permite que o vulo formado seja bastante rico em substncias nutritivas. Na maioria das fmeas de mamferos, a segunda diviso da meiose s acontece caso o gameta seja fecundado. Curiosamente, o verdadeiro gameta dessas fmeas o ovcito II, pois ele que se funde com o espermatozide.

Fecundao: A volta DiploidiaPara que surja um novo indivduo, os gametas fundem-se aos pares, um masculino e outro feminino, que possuem papis diferentes na formao do descendente. Essa fuso a fecundao ou fertilizao. Ambos trazem a mesma quantidade haplide de cromossomos, mas apenas os gametas femininos possuem nutrientes, que alimentam o embrio durante o seu desenvolvimento. Por sua vez, apenas os gametas masculinos so mveis, responsveis pelo encontro que pode acontecer no meio externo (fecundao externa) ou dentro do corpo da fmea (fecundao interna). Excetuando-se muitos dos artrpodes, os rpteis, as aves e os mamferos, todos os outros animais possuem fecundao externa, que s acontece em meio aqutico.

Quando a fecundao externa, tanto os machos quanto as fmeas produzem gametas em grande quantidade, para compensar a perda que esse ambiente ocasiona. Muitos gametas so levados pelas guas ou servem de alimentos para outros animais. Nos animais dotados de fecundao interna, as fmeas produzem apenas um ou alguns gametas por vez, e eles encontram-se protegidos dentro do sistema reprodutor. Alm da membrana plasmtica, o vulo possui outro revestimento mais externo, a membrana vitelnica. Quando um espermatozide faz contato com a membrana vitelnica, a membrana do acrossomo funde-se membrana do espermatozide (reao acrossmica), liberando as enzimas presentes no acrossomo. As enzimas do acrossomo dissolvem a membrana vitelnica e abrem caminho para a penetrao do espermatozide. Com a fuso da membrana do espermatozide com a membrana do vulo, o ncleo do espermatozide penetra no vulo. Nesse instante, a membrana do vulo sofre alteraes qumicas e eltricas, transformando-se na membrana de fertilizao, que impede a penetrao de outros espermatozides. No interior do vulo, o ncleo do espermatozide, agora chamado pr-ncleo masculino, funde-se com o ncleo do vulo, o pr-ncleo feminino. Cada pr-ncleo traz um lote haplide de cromossomos, e a fuso resulta em um lote diplide, o zigoto. Nessa clula, metade dos cromossomos tem origem paterna e metade, origem materna.