Embriologia Ocular

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  • Curso de Embriologia Ocular / 2003 - Prof Dr Mrcia Reis Guimares Hospital de Olhos de Minas Gerais Belo Horizonte/MG

    Introduo Embriologia Ocular

    O cdigo gentico comum a todas as clulas e o que as diferencia entre si a poro do genoma que expresso, segundo a interpretao das circunstncias que as rodeiam em dado momento da seqncia embriolgica. Assim, cada uma delas segue representando seu papel na sociedade multicelular que o nosso organismo. A fecundao, que corresponde unio entre um vulo e um espermatozide leva formao de um ovo unicelular, que passa ento a se dividir em dois, quatro, oito e enfim, 16 clulas que passa a ser a mrula envolvida pela membrana pelcida. A liberao de fatores de crescimento que intervm no metabolismo de fosfolpides intracelulares (inositol), ativam enzimas do tipo protena C quinase que vo alcalinizar o meio intracelular ativando sntese de DNA e protenas. Alm disso, estes fatores influenciaro na coeso das clulas mais externas da mrula, isolando-a do meio exterior enquanto as presses osmticas criadas pela sada dos ons Na+ atravs das membranas celulares criam uma cavidade (blastocele) e um plo de clulas compactadas, o embrio. Graas elongao, adeso e contrao, o plo celular se transforma em uma estrutura trilaminar com um eixo central e simetria bilateral: gstrula. Destas 3 lminas se originaro os folhetos fundamentais comuns a todos os organismos superiores: Ectoderma: Que origina a pele, SNC e perifrico, epitlio sensorial do olho, ouvido e nariz, glndulas mamrias, hipfise, glndulas subcutneas e esmalte dentrio. Endoderma: Que origina os intestinos e pulmes. Mesoderma: Que origina os msculos, inclusive os extra-oculares, rins e ossos. A morfognese destes 3 folhetos germinativos depende de 4 fenmenos de induo a nvel molecular:

    a) modificao do citoesqueleto celular condicionando a deformao da clula e seus movimentos;

    b) coordenao entre as clulas por um sistema de comunicao intercelular (gap junctions);

    c) as aderncias intercelulares (glicoprotenas, neuroglia, etc., conhecidos como molculas de adeso celular CAM ou Cell Adhesion Molecules)

    d) o substrato pelo qual se deslocam (papel das fibronectinas e seus receptores).

    As CAM tm papel fundamental nos deslocamentos e posicionamento dos folhetos embrionrios. Graas uma matriz rica em fibronectinas possvel o deslocamento de um grupo de clulas prximo ao ectoderma, a crista neural que

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    ir se distribuir estrategicamente ao longo dos folhetos embrionrios originando os melancitos, o sistema nervoso perifrico e estruturas oculares fundamentais. Neste esquema observarmos a variao da concentrao molecular das adesinas (CAM) e fibronectinas durante as 5 fases da morfognese. A: determinao na periferia da placa neural B: clulas da crista neural se isolam da placa neural C: migrao celular D: condensao das clulas aps a constituio dos gnglios nervosos E: diferenciao dos neurnios

    LCAM: glicoprotenas contrteis presentes nas clulas embrionrias do fgado (L=fgado) fazem parte da famlia das adesinas, juntamente com a N. caderina

    NCAM: glicoprotenas presentes nas clulas do sistema nervoso central e perifrico tendo

    caractersticas semelhantes s imunoglobinas. A funo principal promover a adeso celular.

    FN: fibronectina NgCAM: glicoprotenas das clulas da neurglia A anlise destas curvas de concentrao nos mostra que a fibronectina intermdia, por mecanismos de adeso e/ou migrao, o comportamento da crista neural. Esta massa de clulas, localizada lateralmente placa neural, se comporta ora como clulas migratrias isoladas ora como uma massa epitelial. A fibronectina to importante que se injetarmos precocemente anticorpos monoclonais anti-fibronectina no ocorre a gastrulao. Em sua etapa mais avanada, haveria o alongamento do ectoderma e mesoderma, porm, este ltimo

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    no se contactaria com o ectoderma nem haveria induo para formao da placa neural. A partir de um ovo nico fecundado, a natureza vai permitir que, em algumas semanas, seja elaborado um organismo multicelular composto de clulas diferenciadas segundo um plano preciso. Os tipos celulares so distribudos geograficamente e na etapa seguinte, o de proliferao com diferenciao, cria-se um ecossistema estabilizado onde certos tecidos se renovam, mas mantm sua diferenciao sem alterar a organizao global. O desenvolvimento intrauterino envolve a execuo precisa de um programa de apoptose; assim, o crescimento fetal emprega em sua sofisticada escultura a modulao pela morte celular. As clulas de um organismo vivo esto em intercomunicao constante com os tecidos e rgos distncia atravs de um intricado sistema de sinalizao qumica. Estas informaes so analisadas continuamente e a clula opta por cometer o suicdio, uma cascata de morte se instala com morte intracelular, fagocitose da clula apopttica e a reabsoro dos restos celulares. O mecanismo de morte celular pela apoptose geneticamente controlado e por ela a clula ativa uma seqncia de instrues que leva sua desconstruo de dentro para fora; processo de evoluo da prpria vida, tal como as folhas que caem no outono para a renovao da prpria folhagem das rvores. Este cdigo de morte celular modulado pelo prprio DNA que controla o desenvolvimento dos organismos multicelulares atravs da eliminao estratgica de clulas selecionadas SEM a ocorrncia de edema, lise celular e inflamao como o caso na necrose. Um exemplo clssico de apoptose observado no crescimento das extremidades do ser humano quando os dedos se separam pela remoo das membranas interdigitais. Horovitz, Brenner e Sulston ganharam o Prmio Nobel de Fisiologia e Medicina em 2002 por suas contribuies neste campo. As protenas mediadoras da programao de morte programada, a apoptose, so as caspases. Estas protenas atuam como tesouras moleculares que quebram certas protenas fisiolgica e estruturalmente importantes desencadeando a morte intracelular. A degenerao macular senil, retinopatias congnitas, retinite pigmentar, doena de Alzheimer, Aids, etc., so exemplos de patologias relacionadas desequilbrios no mecanismo de apoptose. Outros exemplos sero mencionados no curso de embriologia e malformaes. O desenvolvimento do ovo, fertilizado atravs dos estgios de clivagem, mrula, blstula, gstrula e tubo neural, a formao das trs camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) com o estabelecimento dos rgos rudimentares primrios, fazem parte do conhecimento bsico na Embriologia Geral.

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    Resumidamente podemos descrever a seqncia embriolgica humana nas seguintes etapas: crescendo interiormente, o embrio com 28 dias tem a forma encurvada em C. Seu crebro e corao primitivos esto muito ativos e o embrio tem em sua poro apical um espessamento no tamanho de 1 cabea de alfinete, correspondente ao crebro. Nos 3 arcos abaixo deste espessamento esto os aparelhos essenciais para as futuras funes da audio, fala, respirao, alimentao e expresso facial.

    Como numa revelao fotogrfica em banho de imerso; o embrio se torna mais distinto a cada dia. Uma estria em curva aparece acima da salincia facial, trata-se do ouvido primitivo. Nesta mesma fase, o cristalino se aprofunda na taa ptica concluindo mais uma etapa no desenvolvimento do globo ocular.

    Duas placas espessadas da camada ectodrmica externa original se expandem, depois se dobram formando depresses rodeadas por anis celulares em forma de ferradura; estas se tornaro o nariz.

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    Com grande velocidade, o origami humano vai se organizando cada vez mais em formas especficas, o crebro agora uma srie de 5 cavidades revestidas por tecido embrionrio neural, e as clulas da parte apical iniciam sua diferenciao formando o crtex cerebral, sede do intelecto. As depresses auditivas se expandem e a nasal se aprofunda e sobe em direo aos olhos. Como o corao e o crebro at aqui eram mais necessrios do que o aparelho digestivo, a parte inferior do corpo se desenvolveu mais lentamente que a superior. O fgado, estmago e esfago comeam a se desenvolver assim como projees dos ombros, membros e partes distais. Clulas sexuais migram do saco vitelino para os locais onde os rgos sexuais se desenvolvero. A cauda vestigial atinge seu comprimento mximo antes de comear sua involuo completa. O embrio humano ainda dobrado, com a cabea e cauda a se tocar, parece ser o mesmo que qualquer outro vertebrado no mesmo estgio. Por fora, poderia ser uma ave, rato ou um porco, mas internamente a mquina embrionria est totalmente ativada e direcionada confeco de um ser humano e os efeitos cumulativos deste trabalho comearo a aparecer neste ponto.

    Os setores faciais comeam a se juntar rapidamente, um sulco se forma prximo a depresso nasal futuro maxilar e lbio. Dois dias depois, as hemi-partes superiores e inferiores se fundem simetricamente. Mais 48 horas, a musculatura facial e os dentes iniciam sua formao com a involuo dos arcos branquiais vestigiais. Os olhos iniciam sua pigmentao e menos de 24 horas aps, os msculos extraoculares dentre os mais delicados do organismo comeam a sua diferenciao.

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    Fibras nervosas conectam-se com regio olfatria do crebro, pavimentando a via para o sentido do olfato. Enquanto isso, o corao comea a se subdividir em cmaras bombeadoras enquanto o fgado inicia a produo de clulas sangneas a partir do saco vitelino que comea a se dissolver. Se o 1 ms foi o do grande planejamento, no 2 a execuo atinge seu pice. Embora haja riscos no desenvolvimento do embrio, estes j so bem menores medida em que o embrio assume cada vez mais sua forma humana.

    Embriologia Ocular O conhecimento da ontogenia adquire para o oftalmologista uma importncia muito alm do aspecto acadmico de sua formao, uma vez que nenhum outro rgo do corpo humano as anomalias de embriognese so to aparentes quanto em sua especialidade. O diagnstico diferencial entre uma anomalia do desenvolvimento e uma patologia adquirida torna-se em muitos casos questo crucial e extremamente delicada pois a partir dele sero tomadas decises clnicas de considervel responsabilidade. A seqncia da evoluo embriolgica pode ser dividida em 3 fases: embriognese, organognese e diferenciao. Na fase de embriognese:

    a) Na fase de embriognese, individualizao dos folhetos embrionrios (ecto, meso e endoderma) at o aparecimento do olho primitivo (1 at a 3 semana aps fecundao)

    27 dias / 4mm

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    b) Na fase da organognese, camadas se organizam em padres especficos formando rgos (4 at a 8 semana).

    c) Na fase da diferenciao, elaborao das estruturas caractersticas de cada rgo, fase mais tardia que se prolonga at depois do nascimento como no caso da retina (3 ao 9 ms) em geral, da mcula (16 ms) e fovola (45 ms) em especial.

    Pela sua complexidade, uma vez que a seqncia embriolgica se faz com eventos em cascata e com interaes tridimensionais, entraremos em descries detalhadas de algumas etapas da embriognese, organognese e diferenciao. Durante a fase da embriognese (1 at o final da 3 semana), ressaltamos alguns detalhes: a migrao das clulas da crista neural e a formao do tubo neural, a regio situada medialmente do mesoderma (chamada de mesoderma paraxial) forma somitos pareados que se alinham ao longo de ambos os lados do canal neural. Lateralmente aos somitos, o mesoderma se divide em duas camadas, uma associada ao ectoderma situado acima e a outra ao endoderma situado abaixo do mesmo. A Mesoderma paraxial B Somitos ventrais C rea pericardaca D Arco branquial

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    O sulco ptico est contido no prosencfalo. O canal neural ainda no se fechou anteriormente. A segmentao do mesoderma em somitos se inicia posteriormente ceflica da notocorda que fica debaixo do canal neural. O 1 par de somitos o occipital e cada um dos 42 pares se formam sucessivamente no sentido crnio-caudal.

    As clulas da crista neural (CCN) aparecem dorsalmente, a partir das clulas neuroepiteliais das extremidades laterais da placa neural. Clulas da crista neural marcadas com timidina triciada

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    Durante a fase primria as clulas mesodrmicas e a CCN no tem diferenas bioqumicas ou citolgicas significativas. A distino principal est na sua capacidade de migrao: enquanto as clulas mesodrmicas primrias ficam imobilizadas, as CCN so capazes de ampla movimentao, graas ao da fibronectina. Os tecidos do olho so derivados do ectoderma neural, crista neural, ectoderma superficial e mesoderma. O termo mesnquima abrange o mesoderma e os tecidos conjuntivos de origem diversa, como o caso da crista neural. Os tecidos que se originam da crista neural so chamados de mesectoderma. Os msculos extra-oculares e os componentes vasculares particularmente o endotlio, tem origem no mesoderma primitivo. A formao do globo ocular acompanha o desenvolvimento do sistema nervoso central e o esboo deste ltimo ocorre ainda na 3 semana de desenvolvimento, partir do tubo neural. No final da 3 semana, a poro craniana do tubo neural apresenta dilataes separadas por duas constries. So as vesculas cerebrais primrias: prosencfalo, mesencfalo e rombencfalo. O olho primitivo, tambm chamado de sulco ptico aparece como um par de estrias em cada lado da linha mdia da placa neural antes de seu fechamento tubular, exatamente entre o diencfalo e o telencfalo ao 22 dia da embriognese. Com o aparecimento do sulco ptico considera-se encerrado o perodo da embriognese. A organognese perdurar entre a 4 at o final da 8 semana. Ao final da 4 para a 5 semana, o prosencfalo subdivide-se em telencfalo anteriormente e diencfalo posteriormente. Na 4 semana o olho primitivo sofre uma escavao e se torna uma vescula com a formao de uma dobra inferior que se denomina fissura embrionria ou coroidiana.

    A vescula e o canal ptico invaginam formando a fissura coroidiana inferior

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    Esta fissura se fechar no centro e depois ntero-posteriormente at a ris e o nervo ptico respectivamente ao fim da 6 semana. Como dissemos, as vesculas pticas crescem e sofrem uma invaginao adquirindo aspecto de taa. Ao se dobrar, o neuroectoderma passar a apresentar uma dupla camada: as camadas interna e externa da futura retina. E entre elas, persiste um espao virtual intraretiniano que se comunica com o 3 ventrculo pelo canal ptico. A invaginao da vescula afeta o canal ou haste ptica formando uma fissura, qual j nos referimos no pargrafo anterior como fissura embrionria.

    A artria central da retina, penetra no canal ptico atravs desta fissura.

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    A artria hialidea, futura artria central da retina, penetra no canal ptico atravs desta fissura. A invaginao da vescula ptica est sincronizada com a invaginao de uma placa de ectoderma superficial correspondente ao cristalino. Com a induo da placa ectodrmica e sua invaginao para formar a vescula cristaliniana a vescula ptica se invagina para formar a taa ptica. Aps esta fase a retina neural se desenvolver relativamente independente dos outros tecidos. Normalmente o acmulo do vtreo primrio dentro do olho rpido o suficiente para impedir dobras na retina se est se distendendo. Quando a induo do ectoderma superficial inicia a formao do espao lenticuloretiniano e do cristalino; o epitlio pigmentar da retina se diferencia na camada externa da taa ptica. Inicialmente, as 2 paredes da taa ptica so monocelulares (1 fase do desenvolvimento retina, embrio com 4-10min). As clulas da face interna, atravs de indues qumicas se divide em vrias camadas de clulas formando a camada neuroepitelial ou retina sensorial.

    Entre as camadas interna e externa da futura retina, persiste um espao virtual intraretiniano que se comunica com o III ventrculo pelo canal ptico. O desenvolvimento da retina sensorial inicia-se ainda no estgio de vescula ptica, com a migrao dos ncleos para a superfcie da retina sensorial.

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    No segundo estgio do desenvolvimento retiniano (10 a 70mm), obesrvamos uma zona de fibras primitivas entre as camadas interna e externa da retina sensorial ou neuroblstica, trata-se da camada transitria da Chievitz que desaparecer. O desenvolvimento subseqente da retina se caracterizar pela formao de novas camadas atravs da diviso celular e migrao posterior destas clulas. A retina se desenvolve de dentro para fora: as clulas ganglionares formam-se precocemente e os fotorreceptores so os ltimos a atingir plena maturao. No 3 estgio de desenvolvimento retiniano (70 a 200mm) ocorre a diferenciao das clulas: da camada neuroblstica interna vem as clulas ganglionares, clulas de Muller, amcrimas e horizontais. A neuroblstica externa origina as clulas bipolares, cones e bastonetes. As alteraes na morfologia retiniana ocorrem pela formao simultnea de coneces intercelulares mltiplas e de alta complexidade. No 5 ms de gestao, a maior parte das coneces neurais j esto estabelecidas (Mann, 1964). As sinapses funcionais so feitas quase que exclusivamente nas 2 camadas plexiformes e o pericarion das clulas nervosas est distribudo pelas trs camadas nucleares. A maturao dos fotorreceptores comea pela formao dos segmentos externos contendo o pigmento visual nas mltiplas pregas de sua membrana plasmtica. Com a definio dos segmentos completa, o olho se torna fotossensvel luz em torno do stimo ms de gestao. A ltima poro a se maturar a fvea. O espessamento da camada ganglionar inicia-se no 4 ms de gestao. A camada nuclear externa mais espessa aqui do que no restante da retina e consiste quase inteiramente em cones em desenvolvimento. As clulas ganglionares migram radialmente para fora em crculo, deixando a fvea livre de seus ncleos. As coneces clula-clula pr-existentes e os cones da fvea alteram sua forma para acomodar o movimento das clulas ganglionares. O desenvolvimento foveal se prolonga com rearranjos celulares a alteraes na forma dos cones at os 4 anos ps-nascimento (Hendrickson and Yondelis, 1984; Curciot e Hendrickson, 1991). A percepo visual da forma ocorre aps o 1 ano de vida, o senso cromtico se inicia no 2 ano e s estar maturo na puberdade. O desenvolvimento das duas camadas de neuroectoderma (retina sensorial e epitlio pigmentar) feito independente do cristalino mas a presena dele necessria para o crescimento normal da coride e esclera e do epitlio pigmentar da retina. Alm disto a vescula cristaliniana promove a diferenciao corneana e o

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    crescimento vtreo, existe ainda uma forte conexo organogentica entre a ris e o cristalino. A crnea tem dupla origem embriolgica: seu epitlio formado pelo ectoderma superficial e os ceratcitos do estroma e o endotlio pela crista neural. A crista neural tem papel vital na formao da cmera anterior atuando em trs ondas migratrias: na primeira, forma-se o endotlio corneano, em seguida os ceratcitos ocupam o espao entre o ectoderma superficial e o endotlio e, na terceira onda migratria as clulas da crista neural formaro o estroma da ris no espao retrocorneano esvaziado de suas clulas mesenquimais atravs da apoptose. Desenvolvimento da Crnea (Poro Central)

    a) Ectodema Superficial contribui para a formao do Epitlio Corneano b) Com 7 semanas, o Mesectoderma da periferia migra entre o Epitlio e o

    Endotlio (precursor do futuro estroma corneano) c e d) Os Ceratcitos (Mesectoderma) comeam a produzir colgeno e) Algumas clulas aladas aparecem no epitlio e uma membrana acelular, comea a se diferenciar abaixo da lmina basal (Bowmans). A membrana de Descemet j est bem evidenciada f) Crnea com morfologia definitiva

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    A esclera evidencia-se anteriormente na 11 semana pelo acmulo de colgeno e fibras elsticas e vai se estendendo posteriormente at que no 5 ms j existe uma membrana ao redor do globo ocular com melancitos comeando a aparecer na face interna. O canal de Schlemm (sinus venosus sclerae) comea com um plexo venoso ao final do 3 ms e suas extenses mais tarde formaro as veias aquosas. Inicialmente no h poros no endotlio que reveste o canal de Schlemm mas no 8 ms poros intracelulares comeam a se fenestrar e depois se abrem. A conjuntiva se origina do ectoderma das plpebras e vai recobrir a parte anterior do globo. A diferenciao das clulas caliciformes (ou mucosas) e sua proliferao s se far aps a abertura palpebral no fim do 5 ms. As dobras e o frnice s ficaro evidentes ao fim da gestao. O vtreo se origina das clulas da crista neural. Estas clulas mesenquimais invadem a taa ptica onde se fundem com processo protoplastmticos e, na 6 semana, a vasculatura do vtreo primrio j evidente e os processos das clulas de Muller esto em continuidade com as fibras do vtreo. Anteriormente as fibras da artria hialidea se espalham formando a tnica vascular do cristalino. O vtreo primrio cessa seu desenvolvimento em torno da 9 semana, sendo ento substitudo por um vtreo secundrio, mais fino, avascular e composto por clulas finas em disposio paralela. Na 12 semana as fibras da borda da taa ptica extendem em filamentos at o equador do cristalino formando o vtreo tercirio. medida em que o vtreo secundrio aumenta seu volume, comprime o primrio para o centro do eixo antero-posterior (futuro canal de Cloquet). Ao final do 4 ms, a tnica vascular cristaliniana anterior se atrofia e um filamento glial substitui a art. hialidea onde no h mais circulao sangnea.

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    O vtreo posterior est aderido membrana limitante interna da retina onde esto as clulas de Muller. Os vasos sangneos do vtreo nutrem a retina imatura e ao se obliterarem fazem-no posterior e externamente facilitando a expanso do vtreo secundrio. A presena do cristalino necessria para que o vtreo se acumule normalmente. O desenvolvimento do cristalino comea na 4 semana de gestao, com o aparecimento de um espessamento no ectoderma superficial e prossegue com a formao de uma vescula, e assim por diante, conforme o esquema abaixo:

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    A Crista Neural contribui para a formao dos elementos de tecido conjuntivo do olho e anexos e corresponde a uma massa celular situada nos dois lados da placa neural e representa a delaminao do ectoderma superficial vizinho das pregas neurais. A medida em que vai havendo a evaginao do olho primitivo, as clulas da crista neural o envolvem e so chamadas de Mesectoderma ou Ectomesnquina. Os derivados do Mesectoderma (ou clulas da crista neural) so responsveis pelas seguintes linhagens de clulas oculares: ceratcitos, endotlio da crnea e trabeculado, estroma da ris e coride (clulas pigmentadas e no pigmentadas), msculo ciliar liso, fibroblastos da esclera e meninges nervo ptico e maior parte da esclera. Os derivados da Crista Neural esto igualmente envolvidos na formao dos tecidos orbitrios: fibrogordurosos, nervos (inclusive o trigmeo), cartilagem e ossos, pericitos dos canais vasculares da rbita e clulas de Schwann perineurais. O Mesoderma, anteriormente, responsabilizado pela maior parte dos tecidos conjuntivos oculares participa na verdade de um modo bem menos significativo: apenas os msculos estriados extra-oculares e o endotlio vascular dela so derivados.

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    O Ectoderma Neural ou Neuroectoderma se deriva da placa neural e fornece clulas para a formao do epitlio pigmentar da retina, msculos esfncter da ris e dilatador, neuroepitlio posterior da ris, epitlio pigmentar e no pigmentar do corpo ciliar e fibras do nervo ptico e glia. O epitlio pigmentar da retina atua sobre o mesnquima ao seu redor induzindo o seu espessamento com posterior diferenciao em coride e pequena poro da esclera. Desenvolvimento da Coride

    Neste esquema do desenvolvimento da coride, observamos que no 2 ms, a rede vascular primitiva mesenquimal ao redor do epitlio pigmentar da retina (neuroectoderma) se conecta com pequenos vasos arteriais dos precursores das artrias ciliares posteriores curtas (ACPC) que se originaram da artria oftlmica como 2 troncos juntamente com as ciliares posteriores longas (ACPL). Estas ltimas vo se estender at a parte anterior do corpo ciliar para formar as tributrias dos plexos venosos infra e supra-orbitrios. Ao 3 ms comeam as conexes das ACPC com a coriocapilar, 2 ou 3 ramos das ACPC participaro do futuro crculo de Haller-Zinn. As ACPLs formaram o crculo arterial maior na regio ciliar anterior.

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    Esquema do Desenvolvimento do Nervo ptico e Vascularizao Periocular

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    Esquema do Desenvolvimento do Corpo Ciliar e ris e sua Interrelao com as Posies do Canal de Schlemms e Ora Serrata Origem do corpo ciliar: A vescula ptica est circundada por mesnquima indiferenciado e clulas da crista neural. As clulas da crista neural migraro para a frente do cristalino em vrias ondas, sendo que, na segunda, forma-se a ris primitiva e se divide a regio em cmara anterior e posterior. Depois que o estroma iriano se forma, duas camadas da borda da taa ptica movem anteriormente posicionando-se em frente ao cristalino, formando inicialmente, a camada epitelial do corpo ciliar e em seguida, o epitlio da ris. O msculo ciliar se forma a partir das clulas da crista neural vizinhas do epitlio ciliar primitivo.

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    As plpebras rudimentares se esboam como dobras de mesnquima recobertas por ectoderma nos dois lados. Subseqentemente as dobras superior e inferior crescem em direo ao centro e se fundem na 8 - 9 semana. A diferenciao do ectoderma superficial leva formao dos clios e ceratinizao da borda palpebral, resultando na separao das plpebras entre o 6 e o 7 ms de gestao. No 2 trimestre de gestao aparecero os clios na borda de fuso das plpebras em 2 a 3 fileiras com folculo piloso correspondente. frente, a pele se queratiniza e posteriormente ele forma-se o tarso e os msculos. Em continuidade, a pele posteriormente no se ceratiniza formando a conjuntiva. Entre o 3 e o 4 ms no ngulo interno, aparece uma prega de epitlio com mesectoderma interiormente correspondendo prega semilunar. Logo junto ela, internamente o epitlio da plp. inf. se prolifera formando a carncula. As gls. de Meibomius aparecem no 3 trimestre e h secreo sebcea a partir do 8 ms. Endereo para correspondncia: Hospital de Olhos de Minas Gerais Clnica Dr. Ricardo Guimares Rua da Paisagem, 220 Vila da Serra Belo Horizonte/MG CEP 34000-000 Telefone: (31)3289-2000 / Fax: (31)3289-2150 [email protected]

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