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Centro Universitário de Brasília Faculdade de Ciências da Saúde Estrutura e Funções do Córtex Cerebral ROCILENE OTAVIANO DOS SANTOS Brasília - 2002

Estrutura e Funções do Córtex Cerebral.pdf

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  • Centro Universitrio de Braslia

    Faculdade de Cincias da Sade

    Estrutura e Funes do Crtex Cerebral ROCILENE OTAVIANO DOS SANTOS

    Braslia - 2002

  • Centro Universitrio de Braslia

    Faculdade de Cincias da Sade

    Licenciatura em Cincias Biolgicas

    Estrutura e Funes do Crtex Cerebral ROCILENE OTAVIANO DOS SANTOS

    Monografia apresentada Faculdade de Cincias da Sade do Centro Universitrio

    de Braslia como parte dos requisitos para a obteno do grau de Licenciado em

    Cincias Biolgicas.

    Orientador: Professor Cludio Henrique Cerri e Silva

    Braslia - 2002

  • AGRADECIMENTOS:

    Aos meus pais pelo dom da vida que ensejou as conquistas alcanadas, ao meu esposo como grande incentivador e apoio na realizao deste trabalho, ao meu professor Cludio por todas as orientaes fornecidas e a Deus pela existncia que nos proporciona o privilgio de sermos teis sociedade, famlia e ao prximo.

  • RESUMO

    As localizaes cerebrais sempre representaram um grande desafio para

    mdicos, cientistas e pesquisadores. A parte superior do encfalo humano

    constituda por dois grandes hemisfrios, separados por uma fissura longitudinal.

    Em cada hemisfrio h a considerar quatro lobos: lobo frontal, parietal, occipital e

    temporal. Sabe-se hoje que a diferentes zonas ou lobos cerebrais esto associados

    atividades distintas. Para se chegar a tal concluso teve especial importncia os

    trabalhos de: Gall, Broca e Brodmann. Conduzidos pelo mdico e

    neuroanatomista vienense Franz Joseph Gall no final do sculo XVIII, ele

    defendia que o crebro era constitudo por um agregado de muitos orgos,

    funcionalmente independentes. Reconhecendo o devido mrito a Gall, tambm

    importante apontar os erros de sua teoria das localizaes cerebrais que considera

    o crebro compartimentado em seces independentes. Paul Broca, no sculo

    XIX, a partir da realizao da autpsia num doente com perturbaes profundas

    na linguagem oral, descobriu na terceira circunvoluo do lobo frontal esquerdo,

    uma zona lesada que impedia que o indivduo fosse capaz de se exprimir, falando.

    Tal regio cerebral ficou na histria da fisiologia conhecida como centro de

    Broca. O alemo Brodmann teve a sua contribuio com a elaborao de mapas

    neuroanatmicos, nos quais se encontravam reas identificadas por ele prprio

    nos seus estudos de arquitetura celular. O seu mapa constitui uma referncia

    anatmica conveniente, cujas reas so designadas por nmeros. Surgiu ento a

    teoria da unidade funcional que considera reas cerebrais constituindo a base de

    funes orgnicas ou psquicas mas subordinadas estrutura total do crebro e

    que este capaz de suprimir atividades pertencentes a setores que foram lesados.

    Por outras palavras, contrariando Gall, mtodos de estudos no invasivos como a

    ressonncia magntica funcional, facilita o estudo das funes cerebrais e

    comprova que as funes de cada parte individual do crebro no so

    independentes, mas sim sistemas formados por vrias unidades cerebrais

    interligadas.

    Palavras-chaves: reas de Brodmann, controle cortical, hemisfrios cerebrais,

    neurnio, sinapse.

  • NDICE

    Pgina

    1. Introduo ..........................................................................................................1

    2. Encfalo...............................................................................................................2

    3. O Crtex Cerebral e Suas Camadas.....................................................................3

    4. O Neurnio ..........................................................................................................5

    5. Sinapse ................................................................................................................7

    6. Porque o Crebro Cinza e Branco? ..................................................................8

    7. Dominncia Cerebral ..........................................................................................9

    8. Plasticidade Neuronal ........................................................................................10

    9. Propriocepo ....................................................................................................11

    10. Funes Especializada do Crtex Cerebral .....................................................11

    11. Homnculo de Penfield ...................................................................................13

    12. Classificao Estrutural do Crtex Cerebral (reas de Brodmann) ..............14

    13. Controle Cortical .............................................................................................18

    13.1. reas Sensitivas do Crtex ..........................................................................18

    13.2. rea Visual ...................................................................................................18

    13.3. rea Auditiva ...............................................................................................19

    13.4 rea Olfatria ................................................................................................20

    13.5. rea Gustativa ..............................................................................................19

    13.6. rea de Associao do Crtex .....................................................................19

    13.7. rea Motoras ................................................................................................20

    13.8. reas Pr-frontais .........................................................................................21

    13.9. rea Relacionadas com a linguagem ...........................................................22

    14. Imagem Funcional por Ressonncia Magntica .............................................24

    15. Pesquisa com Ressonncia Magntica Funcional ...........................................26

    15.1. Pesquisa com Amputados de Membro Inferior Devido a Tumor.................26

    16. Concluso ........................................................................................................28

    17. Referncias Bibliogrficas...............................................................................29

  • 1. INTRODUO

    O crebro o mais requintado dos instrumentos capaz de refletir as

    complexidades e os emaranhamentos do mundo ao nosso redor. Centro da

    inteligncia, memria, conscincia e linguagem, o crebro controla, em

    colaborao com outras partes do encfalo, as sensaes e os rgos efetores, ele

    o ponto mais alto da evoluo, o nico rgo consciente da sua existncia.

    O crtex cerebral a fina camada de substncia cinzenta que reveste o centro

    branco medular de todo encfalo. Trata-se de uma das partes mais importantes do

    sistema nervoso. No crtex cerebral chegam impulsos provenientes de todas as

    vias da sensibilidade que a se tornam conscientes e so interpretadas. Do crtex

    saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntrios e

    com ele esto relacionados os fenmenos psquicos

    Com o desenvolvimento da tecnologia, descobriu-se mtodos para estudar as

    vrias reas e funes cerebrais que comandam o corpo. Um desses mtodos a

    Ressonncia Magntica Funcional, um exame no invasivo capaz de mapear o

    funcionamento de diferentes reas corticais. Os seus resultados tem sido

    importantes, pois com a identificao das reas, pode-se fazer diagnsticos

    clnicos de pacientes, pesquisas na rea mdica onde so identificadas as reas

    motoras, sensitivas, cognitivas e reas relacionadas com a memria, bem como,

    programaes para as cirrgicas no crebro.

    2. ENCFALO

  • No crtex cerebral as superfcies corticais no so uniformes, possuem salincias ( giros ) e depresses ( sulcos ). O encfalo compreende: - Telencfalo: Constituido pelos 02 hemisfrios cerebrais.

    - Diencfalo: Situa-se na linha mediana, entre os dois hemisfrios, se divide

    em: Epitlamo, tlamo e hipotlamo.

    Epitlamo - Forma a glndula pineal e a habnula;

    Tlamo - a estao retransmissora de informaes no crebro,

    com exceo das informaes olfatrias;

    Hipotlamo - Controla o sistema endcrino e intefere nas funes

    viscerais.

    - Cerebelo: Localiza-se por trs do tronco cerebral. responsvel pelo

    equilbrio e a coordenao motora.

    - Tronco cerebral: a substncia nervosa que vai do crebro medula. No

    centro h uma formao reticular no controle da conscincia, sono e viglia.

    dividido em trs partes :

    - Mesencfalo - Poro superior do tronco cerebral, de onde se originam os

    pares de nervos cranianos III e IV;

    - Ponte - Poro mdia do tronco cerebral, de onde se originam os pares de

    nervos cranianos V, VI, VII e VIII;.

    - Bulbo - Poro inferior do tronco cerebral, de onde se originam os pares de

    nervos cranianos IX, X, XI XII. (Martin 1998);

  • Cada um dos dois hemisfrios dividido em quatro lobos anatomicamente

    distintos: o frontal, o parietal, o occipital e o temporal (figura 01).

    Figura 01: Lobos cerebrais Fonte (cosenza 1998) Cada lobo tem circunvolues caractersticas e dobras (um antigo artifcio

    biolgico para aumentar a rea de superfcie). As cristas das circunvolues so

    denominadas giros. As ranhuras so chamadas sulcos ou fissuras. Os giros e

    sulcos mais proeminetes so semelhantes entre um indivduo e outro e tem nomes

    especficos (giro pr-central, sulco central e giro ps-central). As circunvolues

    representam uma adaptao que serve para ajustar uma grande rea superficial

    dentro de um espao restrito da cavidade craniana.

    3. O CRTEX CEREBRAL E SUAS CAMADAS

    Um corte em profundidade no crebro mostra que a superfcie cinzenta tem

    uma espessura que varia de 1 a 4 mm. A maior parte composta por clulas

    nervosas (neurnios) que recebem impulsos dos pontos mais distantes do corpo e

    os retransmitem ao destino certo. Mas o crebro desempenha funes altamente

  • diversificadas e, por isso mesmo, as clulas que os constituem, tambm so

    especializadas. Tipos diferentes de neurnios so distribudos atravs de

    diferentes camadas no crtex (Figura 2) dispostos de tal forma a caracterizar as

    vrias reas dos hemisfrios, cada qual com sua funo.

    Figura 2: Camadas corticais Fonte: (Cosenza 1998) I. Camada molecular II. Camada granular externa III. Camada piramidal externa IV. Camada granular interna V. Camada piramidal interna VI. Camada fusiforme

    Existem dos tipos de crtex: isocrtex e alocrtex. O primeiro formado por

    seis camadas (conforme acima) bem definidas durante o desenvolvimento

    embrionrio e o segundo no apresenta este nmero de camadas e elas no so

    ntidas. Apesar de cada camada no ser constituda exclusivamente por um tipo de

    neurnio, considera-se a camada IV como sendo receptora da sensibilidade e a V

    como sendo motora. As demais camadas so consideradas de associao.

    Do ponto de vista filogentico, pode-se dividir o crtex cerebral em

    arquicrtex, paleocrtex e neocrtex. No homem, o arquiocrtex esta localizado

    no hipocampo, o paleocrtex ocupa o uncus e a parte do giro para-hipocampal.

  • Todo o resto do crtex classificado como neocrtex. Arquictex e paleocrtex

    esto ligados olfao e ao comportamento emocional. O neocrtex o

    responsvel pelas mais importantes funes cerebrais do homem (Singi 1996).

    4. O NEURNIO O tecido nervoso compreende basicamente dois tipos celulares: os neurnios e

    as clulas gliais ou neurglia. O neurnio (Figura 3) a unidade fundamental,

    com a funo bsica de receber, processar e enviar informaes. A neuroglia

    compreende clulas que ocupam os espaos entre os neurnios, com funes de

    sustentao, revestimento, modulao da atividade neuronal e defesa (Machado

    1998). Durante o desenvolvimento intra-uterino, o crebro humano produzir

    todas as clulas nervosas que o acompanharo durante a vida. Os neurnios, por

    sua vez, so clulas nobres, extremamente exigentes quanto aos seus nveis de

    glicose e de oxignio. Isso acontece porque, ao contrrio das outras clulas, os

    neurnios no possuem reservas para estes componentes. Em caso de morte dos

    neurnios, estes no se regeneram mais, uma eventual cicatrizao resultaria em

    tecido fibroso constitudo por astrcitos e clulas de Schwann.

    O impulso nervoso (de natureza eletroqumica) tem sua velocidade ou

    intensidade aumentada por substncias neurotransmissoras, como a acetilcolina e

    a adrenalina, de singular importncia para a o estudo das doenas do sistema

    nervoso. No neurnio, unidade funcional bsica do sistema nervoso, a transmisso

    dos impulsos se d sinapse, dendritos e axnios. Atravs dos nervos, o crebro e a

    medula espinhal enviam comandos aos sistemas e aparelhos orgnicos .

    Existem diversos tipos de neurnios, com diferentes funes dependendo da

    sua localizao e estrutura morfolgica, mas em geral constituem-se dos mesmo

    compontes bsicos:

  • Figura 3: Neurnio

    Fonte: www.epub.org.br/cm/n05/tecnologia/nervoso.htm

    o corpo do neurnio (soma) constitudo de ncleo e pericrio, que d suporte metablico toda clula;

    o axnio (fibra nervosa) prolongamento nico e grande que aparece no soma. responsvel pela conduo do impulso nervoso para o

    prximo neurnio, podendo ser revestido ou no por mielina (bainha

    axonial);

    O envoltrio do axnio a Bainha de Mielina (lipdeos e protenas), serve para aumentar a velocidade da conduo do potencial de

    ao, possui aparncia esbranquiada porque rica em uma substncia

    gordurosa.

    os dendritos que so prolongamentos menores em forma de ramificaes (arborizaes terminais) que emergem do pericrio e do final

    do axnio, so eles que levam o impulso nervoso at o corpo celular;

    sendo, na maioria das vezes, responsveis pela comunicao entre os

    neurnios atravs das sinapses. Basicamente, cada neurnio, possui uma

    regio receptiva e outra efetora em relao a conduo da sinalizao.

  • 5. SINAPSE

    a estrutura dos neurnios atravs da qual ocorrem os processos de

    comunicao entre os mesmos, ou seja, onde ocorre a passagem do sinal neural

    que a transmisso sinptica (Figura 4); atravs de processos eletroqumicos

    especficos, isso graas a certas caractersticas particulares da sua constituio. O

    axnio leva os impulsos para fora do corpo celular, as extremidades de cada

    axnio chegam at bem prximo dos dendritos do prximo neurnio, mas no

    chega a toc-lo, existe entre eles intervalos chamados sinapse, a sinapse impede

    que os neurnios tenham uma ligao fsica, mas permite que mediadores

    qumicos passes de um neurnio a outro. As sinapses so muito diversas em suas

    formas e outras propriedades: algumas so inibidoras e algumas, excitadoras; em

    algumas o transmissor a acetilcolina (DeGroot 1994).

    Figura 4: Sinapse

    Fonte: Universidade de Campinas: www.unicamp.br/ensino

    Em uma sinapse os neurnios no se tocam, permanecendo um espao entre

    eles denominado fenda sinptica, onde um neurnio pr-sinptico liga-se a um

    outro denominado neurnio ps-sinptico. O sinal nervoso (impulso), que vem

    atravs do axnio da clula pr-sinptica chega em sua extremidade e provoca na

  • fenda a liberao de neurotransmissores depositados em bolsas chamadas de

    vesculas sinpticas. Este elemento qumico se liga quimicamente a receptores

    especficos no neurnio ps-sinptico, dando continuidade propagao do sinal.

    Um neurnio pode receber ou enviar entre 1.000 a 100.000 conexes sinpticas

    em relao a outros neurnios, dependendo de seu tipo e localizao no sistema

    nervoso. O nmero e a qualidade das sinapses em um neurnio pode variar, entre

    outros fatores, pela experincia e aprendizagem, demonstrando a capacidade

    plstica do SN.

    6. PORQUE O CREBRO CINZENTO E BRANCO?

    Em uma seco transversal feita no crebro (Figura 5), fcil ver as reas

    cinzentas e brancas. O crtex e outras clulas nervosas so cinzentos, e as regies

    entre eles, brancas. A colorao acinzentada produzida pela agregao de

    milhares de corpos celulares, enquanto que branco a cor da mielina. A cor

    branca revela a presena de feixes de axnios passando pelo crebro, mais que em

    outras reas nas quais as conexes esto sendo feitas. Nenhum neurnio tem

    conexo direta com outro. No final do axnio encontram-se filamentos terminais,

    e estes esto prximos de outros neurnios. Eles podem estar prximos dos

    dendritos de outros neurnios (algumas vezes em estruturas especiais chamadas

    espinhas dendrticas, ou prximo ao corpo celular.

    Figura 5: reas cinzentas e brancas do crebro Fonte: Revista Crebro & Mente

  • 7. DOMINNCIA CEREBRAL

    Este termo refere-se ao fato de que um dos hemisfrios cerebrais o

    "dominante" em certas funes. A diferena predominantemente percebida na

    linguagem e habilidades manuais.

    Dados clnicos e trabalhos experimentais estabeleceram que os dois

    hemifrios cerebrais (Figura 06) no so iguais em certas funes. Embora os

    sistemas de projeo das vias motoras e sensoriais sejam semelhantes, a esquerda

    e a direita, cada hemisfrio especializado e domina o outro em algumas funes

    especficas. O hemisfrio esquerdo controla a linguagem e a fala na maioria das

    pessoas; o hemisfrio direito comanda a interpretao das imagens e dos espaos

    tridimencionais. A dominncia cerebral est relacionada ao uso preferencial de

    uma das mos (lateralidade). A maior parte dos indivduos destros tem

    dominncia do hemisfrio esquerdo (DeGroot 1994).

    Quando se trata de controlar os msculos, cada hemisfrio responsvel

    por dos lados do corpo desde os ps e as pernas at as mos e os olhos. Mas as

    linhas de comando se cruzam entre si , o lado esquerdo do corpo ligado ao

    direito do crebro, enquanto as sensaes no lado direito do corpo acabam no

    hemisfrio esquerdo, ou seja, um arranjo contralateral. Assim, uma leso de um

    lado do crebro, normalmente vai afetar os movimentos e o sentidos do lado

    oposto do corpo.

    Figura 06: Hemisfrios cerebrais (esquerdo/direito) Fonte: Hospital Sarah Rede de Hospitais do Aparelho Locomotor

  • 8. PLASTICIDADE NEURONAL

    A plasticidade neuronal a propriedade do sistema nervoso que permite o

    desenvolvimento de alteraes estruturais em resposta experincia, e como

    adaptao a condies mutantes e a estmulos repetidos. A plasticidade bastante

    evidente nos organismos em desenvolvimento. O padro definitivo final das

    conexes neurais no adulto, por exemplo. No se forma todo a um s tempo. Em

    vez disso, em muitas partes do sistema nervoso central e perifrico, as conexes

    so formadas de forma mais abundante e difusa no incio do que as que so, por

    fim, necessrias. Durante o desenvolvimento, essas conexes, de certa forma, se

    redistribuem e se especificam. A plasticidade neural tambm evidente em alguns

    exemplos de regenerao neural; provvel que modificaes organizacionais

    semelhantes e a tendncia para formar conexes estejam subjacentes fenmenos

    naturais do tipo da aprendizagem e memria (DeGroot 1994).

    Durante o crescimento h um contnuo desenvolvimento e modificao nas

    conexes entre neurnios e seus alvos, toda vez que se adquire novos

    conhecimentos ou habilidades, modificada a estrutura do crebro, visto que ele

    composto por feixes de fibras nervosas. A conectidade neuronal no fixa, a

    remodelao da conectividade sinptica pode ocorrer em resposta a

    manifestaes ambientais, estimulaes sensoriais e aprendizagem de novas

    tarefas, essa mudana continua ao longo da vida.

    Est sendo estudado um mtodo que poderia, em longo prazo, ajudar a

    tratar pessoas com paralisia ao recuperar os neurnios (clulas nervosas)

    danificados na medula espinhal. Esse seria o primeiro mtodo capaz de regenerar

    um xnio inteiramente. Axnios so extenses dos neurnios que conduzem

    impulsos nervosos, como o metal em fios eltricos. Est forma consiste em tratar

    os neurnios danificados com um tipo de hormnio de crescimento chamado

    neurotrofina.

    Segundo os pesquisadores, a neurotrofina foi capaz de bloquear todas as

    substncias que inibem a regenerao do axnio, permitindo que ele se

    recuperasse.

  • 9. PROPRIOCEPO

    As funes bsicas do sistema nervoso so a motricidade e a sensibilidade

    que, associadas, vo determinar a misso essencial do sistema nervoso, que

    adaptar o ser vivo ao meio ambiente. Todo o sistema nervoso um mecanismo

    sensitivo-motor. A sensibilidade a funo pela qual o organismo recebe

    informaes indispensveis conservao do indivduo e da espcie. O msculo

    o rgo motor responsvel para que seja realizado qualquer tipo de movimento,

    formando assim, uma ntima relao entre sistema muscular e funes motoras.

    Quando se fecha os olhos toda ateno, que comumente direcionada para

    fora da pessoa, passa a ficar em funo do que se pode chamar de um aumento de

    propriocepo. A percepo que temos de ns mesmos. Se equilibra, em grande

    parte, pela orientao tridimensional que se recebe do ambiente. espantoso a

    capacidade dos cegos em perceber a presena de pessoas, sons e cheiros muito

    antes de pessoas que enxergam.

    Com o desenvolvimento das potencialidades do corpo fsico se consegue lastro

    para nossas "aventuras" no desenvolvimento das capacidades dos corpos mais

    sutis. Assim, esses exerccios simples mas eficazes, proporcionam um aumento

    proprioceptivo reaes fsicas aos acontecimentos emocionais, auxilia a manter

    com a maior serenidade possvel nas sensaes fsicas de dor, faz com que se

    perceba erros de postura, enfim, permite caminhar na busca pelo auto-

    conhecimento.

    10. FUNES ESPECIALIZADAS DO CRTEX CEREBRAL

    No crtex cerebral podem ser distinguidas diversas reas, com limites e

    funes relativamente definidos (Figura 7). Assim, podem ser distinguidas a rea

    motora principal, a rea sensitiva principal, centros encarregados da viso,

    audio, tato, olfato, gustao e assim por diante.

  • reas corticais e suas funes . reas de associao: so conectadas com

    vrias reas sensoriais e motoras por fibras de associao:

    Figura 7: Funes especializadas do crtex

    Fonte: www.epub.org.br/cm/n01/arquitet/cortex

    Area Cortical Funo Crtex Prefrontal (em pink) Planejamento, emoo, julgamento

    Crtex de Associao Motor (rea pr-motora) (em verde) Coordenao do movimento complexo

    Crtex Motor Primrio (giro pr-central) (em vermelho) Iniciao do comportamento motor

    Crtex sensorial Primrio (em azul escuro) Recebe informao ttil do corpo (tato, vibrao, temperatura, dor) rea de Associao Sensorial

    (em amarelo) Processamento da informao Multisensorial

    rea de Associao Visual

    (em laranja) Processamento complexo da informao visual

    Crtex Visual (em verde murgo) Deteco de estmulo visual simples

    Centro da Fala (rea de Broca) (em preto) Produo da fala e articulao Crtex Aditivo (em marrom) Deteco da intensidade do som

    rea de Associao Auditiva (em azul claro)

    Processamento complexo da

    informao auditiva e memria rea de Wernicke (em verde limo) Compreenso da linguagem

  • 11. HOMNCULO DE PENFIELD

    A representao motora e sensorial ttil do corpo, que se distribui ao longo das

    reas centrais do crtex cerebral. Estudada em detalhe pelo neurocirurgio Wilder

    Penfield (Canad) durante as dcadas de 1940 em diante. O homnculo (homem

    pequeno) uma representao distorcida do corpo (Figura 8), onde determinadas

    reas recebem mais inervao (como o caso da face e da mo em humanos) de

    acordo com a sua importncia e necessidade de preciso de movimentos e

    sensaes.

    Figura 8: Homnculo de Penfield Fonte: (Penfileld & Jasper 1959)

    As regies do corpo mais sensveis ao toque requerem um nmero

    desproporcional de clulas nervosas no centro de sensaes do crebro para

    processar o estmulo. As mos esto cheias de msculos de alta preciso, a

    enorme quantidade de crebro dedicada a mo tem uma representao maior no

  • crebro. A mo foi vital para a nossa evoluo, desde os nossos ancestrais at

    hoje e levou a espcie humana algumas de suas maiores realizaes e criaes.

    Alm de uma srie de avanos experimentais e clnicos importantes suportam a

    evidncia para localizao. No final dos anos 50 Wilder Penfield estimulou o

    crtex de pacientes conscientes durante cirurgia cerebral para epilepsia, realizada

    com anestesia local. Para certificar-se de que a cirurgia no comprometeria a

    capacidade de comunicao dos pacientes, Penfield testava as reas corticais que

    sob estimulao produziam distrbios de linguagem. Estes achados, baseados em

    relatos verbais de indivduos conscientes, dramaticamente confirmaram a

    localizao indicada pelos estudos de Wernicke, Penfield tambm demonstrou que

    os msculos do corpo esto representados no crtex cerebral, com grandes

    detalhes topogrficos, o que resultou num mapa formando o homnculo motor.

    Recentemente os estudos clnicos de Penfield tem sido extendidos por Norman

    Geschwind em Harvard, que tem sido pioneiro nos estudos modernos de

    localizao funcional no crtex cerebral humano. Resultados experimentais

    aplicando tcnicas celulares para o sistema nervoso central, tem levado a

    concluses semelhantes. Por exemplo, estudos fisiolgicos ao longo do

    desenvolvimento tem indicado que clulas nervosas individuais conectam-se umas

    s outras de maneira precisa. Como resultado clulas individuais respondem

    somente a estmulos sensoriais especficos e no a qualquer estmulo.

    12. CLASSIFICAO ESTRUTURAL DO CRTEX

    (reas de Brodmann)

    O crtex cerebral tem sido objeto de meticulosas investigaes histolgicas,

    nas quais foram estudados diversos aspectos de sua estrutura, tais como a

    composio e caracterstica das diversas camadas, espessura total e espessura das

    camadas. O crtex cerebral pode ser dividido em numerosas reas cito

    arquiteturais, havendo vrios mapas de diviso. Assim, Von Economo distinguiu

    no crtex do homem 109 reas, enquanto o casal Vogt conseguiu identificar mais

  • de 200 reas. Contudo, a diviso mais aceita a do alemo Korbinian Brodman,

    que identificou quase 50 reas designadas por nmeros denominadas reas de

    Brodman (Figura 9) e (Tabelas:01 e 02).

    As reas de Brodman so muito conhecidas e amplamente utilizadas na

    clnica e na pesquisa mdica ( Talairach & Tournoux 1988, DeGroot 1994, Singi

    1996, Machado1998).

    Figura 09: Mapa citoarquitetnico de Brodmann. Fonte: (Singi 1996)

  • TABELA 1: REAS DE BRODMANN: Funes e localizaes das reas 1 a 27: reas de Brodmann rea Funcional Localizao Funo 1, 2, 3 Crtex sensitivo

    primrio Giro ps-central; Tato

    4 Crtex motor primrio Giro pr-central Controle do movimento voluntrio

    5 Crtex sensitivo somtico tercirio; rea associativa parietal posterior;

    Lbulo parietal superior

    Estereognosia

    6 Crtex motor suplementar; campo ocular suplementar; crtex pr-motor; campos oculares frontais;

    Giro pr-central e cortex adjacente rostral

    Planejamento dos movimentos dos membros e oculares

    7 rea associativa parietal posterior

    Lbulo parietal superior

    Visuo-motora; percepo;

    8 Campos oculares frontais

    Giros frontal superior, mdio, lobo frontal medial;

    Movimentos sacdicos oculares

    9, 10, 11, 12 Crtex associativo pr-frontal; campos oculares frontais;

    Giros frontal superior, mdio, lobo frontal medial;

    Pensamento, cognio, planejamento do movimento;

    171 Crtex visual primrio;

    Margens da cisura calcarina

    Viso

    18 Crtex visual secundrio;

    Giros occipitais medial e lateral

    Viso; profundidade;

    19 Crtex visual tercirio, rea visual temporal mdia;

    Giros occipitais medial e lateral

    Viso, cor, movimento e profundidade;

    20 rea temporal inferior visual

    Giro temporal inferior Forma visual; memria;

    21 rea temporal inferior visual

    Giro temporal mdio Forma visual; memria;

    22 Crtex auditivo de ordem superior

    Giro temporal superior Audio, palavra, memria auditiva e interpretativa;

    23, 24, 25, 26, 27 Crtex associativo lmbico;

    Giro cngulo, rea subcalosa, area retroesplenial e giro parahipocampal

    Emoes

    FONTE: ( Martin 1998)

  • TABELA 2: REAS DE BRODMANN: Funes e localizaes das reas 28 a 47: reas de Brodmann rea Funcional Localizao Funo 28 Crtex olfatrio

    primrio; crtex associativo lmbico

    Giro pahahipocampal

    Olfato, emoes;

    29, 30, 31, 32, 33 Crtex associativo lmbico

    Giro cngulo e rea retroesplenial

    Emoes

    34, 35, 36 Crtex olfatrio primrio; crtex associativo lmbico

    Giro parahipocampal Olfato, emoes;

    37 Crtex associativo parieto-tmporo-occipital; rea visual temporal mdia;

    Giros temporal mdio e inferior na juno dos lobos temporal e occipital

    Percepo, viso, leitura, palavra;

    38 Crtex olfatrio primrio; crtex associativo lmbico

    Plo temporal Olfato, emoes;

    39 Crtex associativo parieto-tmporo-occipital

    Lbulo parietal inferior (giro angular)

    Percepo, viso, leitura, palavra escrita;

    40 Crtex associativo parieto-tmporo-occipital

    Lbulo parietal inferior (giro supramarginal)

    Olfato, emoes;

    41 Crtex auditivo primrio;

    Giro de Heschl e giro temporal superior

    Percepo, viso, leitura, palavra falada;

    42 Crtex auditivo secundrio;

    Giro de Heschl e giro temporal superior

    Audio;

    43 Crtex gustativo Crtex insular, oprculo frontoparietal;

    Audio;

    44 rea de Broca; crtex pr-motor lateral;

    Giro frontal inferior (oprculo frontal)

    Gosto;

    45 Crtex associativo pr-frontal

    Giro frontal inferior (oprculo frontal)

    Palavra, planificao do movimento;

    46 Crtex associativo pr-frontal (crtex pr-frontal) dorsolateral

    Giro frontal mdio; Pensamento, cognio, planificao do comportamento, aspectos de controle do movimento ocular;

    47 Crtex associativo pr-frontal

    Giro frontal inferior (oprculo frontal)

    Pensamento, cognio, planificao do comportamento.

    1As reas 13, 14, 15 e 16 so parte do crtex da insula Fonte: ( Martin 1998)

  • 13. CONTROLE CORTICAL

    Todo o crtex cerebral organizado em reas funcionais que assumem tarefas

    receptivas, integrativas ou motoras no comportamento. So responsveis por

    todos os nossos atos conscientes, nossos pensamentos e pela capacidade de

    respondermos a qualquer estmulo ambiental de forma voluntria. Existe um

    verdadeiro mapa cortical com divises precisas a nvel anatomo-funcional (Figura

    9) e (Tabelas: 1 e 2), mas que todo ele est praticamente sempre mais ou menos

    ativado dependendo da atividade que o crebro desempenha, visto a

    interdependncia e a necessidade de integrao constante de suas informaes.

    13.1. reas sensitivas do crtex:

    A rea somestsica, responsvel pela sensibilidade geral do corpo, est

    localizada no gipo ps-central, correspondendo s reas 3,2,1 de Brodmann.

    Tambm chamada rea somestsica primria ou rea somestsica SI. Recebe

    impulsos nervosos provenientes do tlamo relacionados com dor, temperatura,

    tato, presso e propriocepo consciente da metade oposta do corpo. Todas as

    partes do corpo esto representadas nesta rea, sendo esta representao chamada

    somatopia. O cientista Penfileld criou um homnculo sensitivo (Figura 8),

    projetado de cabea para baixo no giro ps-central , para dar idia desta

    representao. Na parte superior deste giro, na poro mediana do hemisfrio,

    situam-se as reas dos rgo genitais e dos ps, seguidas das reas da perna,

    tronco e brao, estas ltimas todas pequenas. Mais abaixo vem a rea da mo e da

    cabea, onde a face e a boca tm uma grande representao. Na parte mais baixa

    do sulco, j prximo ao sulco lateral, aparece a rea da lngua e da faringe. A

    maior e a menor representao de cada uma destas partes no giro ps-central est

    relacionada com a sua importncia funcional e no com o seu tamanho.

    13.2. rea visual:

    Corresponde rea 17 de Brodmann. Localiza-se no sulco calcarino do lobo

    occipital. Estimulaes eltricas desta rea provocam alucinaes visuais. A

    ablao bilateral da rea 17 causa cegueira completa no ser humano.

  • 13.3. rea auditiva:

    Est situada no giro temporal e corresponde rea 41 de Brodmann.

    Estimulaes eltricas desta rea em um indivduo acordado causam alucinaes

    auditivas. Leses bilateral do giro temporal causam surdez completa. Leses

    unilaterais provocam perda da acuidade auditiva, j que, ao contrrio das demais

    vias sensitivas, a via auditiva no totalmente cruzada, estando a cclea

    representada nos dois hemisfrios cerebrais.

    13.4. rea olfatria:

    A rea olfatria que corresponde a rea 28 de Brodmann, ocupa no homem

    apenas um pequeno espao situado na parte anterior do uncus e do giro para-

    hipocampal.

    13.5. rea gustativa:

    Corresponde rea 43 de Brodmann, localizando-se na poro inferior do giro

    ps-central, em uma regio prxima parte da rea somestsica correspondente

    lngua. Leses nesta rea determinam diminuio da gustao na metade oposta

    da lngua.

    13.6. rea de associao do crtex:

    As rea de associao do crtex so aquelas que no esto relacionadas

    diretamente com a sensibilidade nem com a motricidade. Elas so bem maiores do

    que estas. As rea 5 e 7 so de associao somestsica, permitindo a identificao

    de objetos pela sua comparao com o conceito do objeto existente na memria

    do indivduo, a rea da orientao espacial corporal. Elas combinam a

    informao proveniente de vrios pontos para decifrar seu significado. Quando

    estas rea so removidas, a pessoa perde a capacidade de reconhecer objetos e

    parte da noo da forma de seu corpo. A perda destas reas em um dos lados do

    crebro faz com que a pessoa no tenha, algumas vezes, conscincia do lado

    oposto do corpo. As reas 18 e 19, situadas prximo rea visual (17), esto

    associadas com a viso, responsvel pela elaborao de impresses visuais e

    associao delas com experincias passadas para reconhecimento e identificao.

  • Leso destas reas provoca a cegueira verbal. Situao pouco comum na qual o

    indivduo perde a capacidade de entender o significado da linguagem escrita. As

    reas 42 e 22 de Brodmann, situadas prximo rea auditiva (41), esto

    associadas com a audio a rea 22 associas a memria auditiva e interpreta, nela

    as impresses acsticas so interpretadas com relao a sua provvel fonte e

    associadas com experincias passadas . Leso netas reas provoca surdez verbal,

    condio tambm pouco comum na qual o indivduo perde a capacidade de

    entender a linguagem falada.

    13.7. reas motoras:

    Em resposta aos impulsos sensitivos, o crtex reage desencadeando impulsos

    motores, fechando assim um circuito reflexo que se inicia com a estimulao do

    receptor. Porm, o ato motor no se subordina necessariamente a esse esquema,

    uma vez que existem movimentos que no tm a sua origem no receptor,

    nascendo do prprio crtex por uma deciso do indivduo. Estes so chamados de

    movimentos motores voluntrios.

    As reas motoras do crtex esto localizadas no giro pr-central,

    correspondendo s rea 4, 6 e 8 de Brodmann.

    A rea 4 considerada a rea motora primria, sendo formada pelas clulas

    piramidais gigantes ou clulas de Betz. A estimulao eltrica desta rea

    determina movimento de grupos musculares do lado oposto. As partes motoras do

    corpo esto representadas no giro pr-central (somatotopia) na rea 4, de maneira

    identica representao das reas sensitivas no giro ps-central.

    A rea 6, chamada rea pr-motora de Fulton , est situada adiante da rea 4.

    A sua estimulao depende de estmulos bem mais fortes do que os que so

    aplicados sobre a rea 4 para causar a atividade motora.

    A rea 8 chamada tambm rea frontal dos olhos e a sua estimulao

    provoca o desvio conjugado dos globos oculares par o lado oposto.

    13.8. reas pr-frontais:

    Ocupam a posio anterior do lobo frontal, correspondendo s reas 9, 10 e

    11 de Brodmann, responsveis pela iniciativa, pensamento, planejamento e

  • elaborao. Durante anos, esta rea foi considerada como o local do intelecto mais

    elevado do ser humano. Porm, a destruio do lobo frontal posterior e da regio

    do giro angular provoca leso infinitamente maior ao intelecto do que a destruio

    das reas pr-frontais. Estudos recentes tm demonstrado que todas as pores do

    crtex que no esto relacionadas com a sensibilidade e motricidade so

    importantes na capacidade em aprender informaes complexas. As reas pr-

    frontais parecem desempenhar funes relacionadas com o controle do

    comportamento a ser seguido diante de certas situaes sociais e fsicas. Para

    tanto, deve associar dados que possibilitam a formao do carter e o

    desenvolvimento da personalidade. A pessoa que sofreu destruio das suas reas

    pr-frontais reage bruscamente diante de certas situaes. Perde o senso de moral

    e de respeito humano. Realizando com naturalidade em pblico determinados

    atos considerados atentatrios moral, como as necessidades fisiolgicas e o ato

    sexual. Alm disso, sofre alteraes de humor, passando rapidamente da alegria

    para a tristeza, da bondade para a maldade, da doura para a ira e vice-versa.

    As reas pr-frontais tm importantes conexes com o ncleo dorso medial do

    tlamo, recebendo e enviando fibras a este ncleo. A lobotomia pr-frontal , que

    consiste na separao destas duas reas, foi usada antigamente para tratamento de

    doentes psiquitricos com quadro de depresso e ansiedade. Os doentes

    submetidos a esta cirurgia entravam em estado de tamponamento psquico, isto

    , deixavam de reagir a circunstncias que normalmente determinam alegria ou

    tristeza. Uma conseqncia indesejvel que muitos pacientes mostravam uma

    deficincia intelectual acentuada. A lobotomia pr-frontal tambm dissocia a dor

    do seu componente emocional. Os pacientes operados relatavam que sentiam dor,

    mas que ele no os incomodava. Este mtodo caiu em desuso com o aparecimento

    dos antidepressivos (Talairach & Tournoux 1988, DeGroot 1994, Singi 1996,

    Machado 1998).

  • 13.9. reas relacionadas com a linguagem:

    De maneira esquemtica, existem duas reas corticais relacionadas

    com a linguagem (Figura 10);

    Figura 10: reas da linguagem

    Fonte: (Machado 1998)

    a) uma rea anterior para a linguagem situa-se nas pores triangular e

    opercular do giro frontal inferior, ela responsvel pela programao da

    atividade motora relacionada com a expresso da linguagem, conhecida

    como rea de Broca que correspondem (rea 44 e parte da 45 Brodmann);

    uma homenagem ao francs Paul Broca, que atravs do estudo de

    alguns casos de afasia identificou a funo desta rea a partir da realizao

    da autpsia num doente que no podia nem formar sentenas fluentes nem

    expressar suas idias na escrita. O exame de seu crebro aps a morte

    mostrou uma leso na poro posterior do lobo frontal. Broca colecionou a

    seguir mais oito casos semelhantes, todos apresentando leses que

    incluram esta rea. Em todos os casos as leses estavam localizadas no

    lado esquerdo do crebro. Esta descoberta levou Broca a enunciar, em

    1864, um dos mais famosos princpios da funo cerebral: "Nous parlons

    avec l'hmisphere gauche!" ("Ns falamos com o hemisfrio esquerdo"!).

  • Broca tambm notou que todos aqueles com distrbios da fala por causa de

    danos ao hemisfrio esquerdo eram indivduos destros e todos apresentavam

    fraqueza ou paralisia da mo direita. Esta observao por sua vez levou

    generalizao de que existem relaes cruzadas entre o hemisfrio dominante e

    a mo de preferncia. O trabalho de Broca estimulou a mais ampla pesquisa

    para o locus cortical da funo comportamental, uma pesquisa que foi logo

    recompensada.

    b) O passo seguinte foi dado por Carl Wernicke em 1876. Com a idade de 26

    anos (tendo sado da escola mdica h somente quatro anos) Wernicke publicou

    um novo trabalho clssico entitulado "O sintoma complexo da afasia: um estudo

    psicolgico com bases anatmicas". Neste trabalho ele descreveu um novo tipo de

    afasia . A afasia de Wernicke envolve um comprometimento da compreenso

    mais que da execuo (uma m funo receptiva, opondo-se expressiva).

    Enquanto os pacientes de Broca podiam compreender mas no podiam falar, os

    pacientes de Wernicke podiam falar mas no compreender . Wernicke descobriu

    que este novo tipo de afasia tem uma localizao diferente daquela descrita por

    Broca: a leso est localizada na parte posterior do lobo temporal na sua juno

    com os lobos parietal e occipital.

    Alm de sua descoberta, Wernicke formulou uma teoria da linguagem que

    tentava conciliar e extender as duas teorias existentes de funo cerebral. A rea

    de Wernicke mais posterior que a de Broca e localiza-se na regio tmporo-

    pariental (giro angular), est relacionada com a percepo da linguagem e

    corresponde (rea 39 de Brodmann).

    Leses nestas reas provocam o aparecimento de afasias, ou seja, uma

    incapacidade do paciente de se comunicar atravs da linguagem verbal, embora

    os mecanismos perifricos tanto sensitivos como motores necessrios para esta

    comunicao estejam intactos. (Consenza1998, Machado 1998, Degroot 1994).

  • 14. IMAGEM FUNCIONAL POR RESSONNCIA MAGNTICA

    No Sculo XVIII o conhecimento a respeito do crebro era pequeno e

    dominado por especulaes no cientficas. A experimentao objetiva com

    animais ainda era rara e um dos mais poderosos mtodos para inferir a funo

    cerebral era a observao de pessoas com danos neurolgicos devido a leses

    localizadas no crebro, tais como tumores, em seus estgio iniciais.

    a) A primeira fase do estudo das funes cerebrais eram feitas com

    estudos experimentais em macacos, abria-se a cabea do animal

    onde era feito uma leso e fechada em seguida, ento,

    observava-se os resultados. Este estudo tambm era

    acompanhado em soldados de guerra com leses cerebrais, onde

    era relacionada a funo com a estrutura alterada pelo ferimento

    de guerra.

    b) A segunda fase teve a colaborao do neuro-cirurgio canadense

    Cushing and Baily, onde durante a cirurgia com o crnio do

    paciente aberto, ele estimulava reas cerebrais observando a

    funo ativada e correlacionava os resultados.

    c) Hoje no necessrio abrir o crebro, pois tem-se uma janela

    para o crebro atravs dos novos mtodos de estudo, sem

    necessidade de abri-lo. Antes no tinha como guardar estes

    resultados, hoje pode-se analisar estes estudos do crebro em

    futuras pesquisas.

    Com o desenvolvimento da tecnologia, aumentou a experimentao com

    animais e hoje, apoiados por computadores, existem mtodos que possibilitam a

    visualizao precisa de uma determinada funo quando ela est sendo realizada

    no crebro.

    Dentre os mtodos atuais para estudar as vrias reas e funes cerebrais que

    comandam o corpo tem-se a Ressonncia Magntica Funcional. O termo

    imagem funcional em ressonncia magntica refere-se mtodos para obteno

  • que permitem identificar e obter imagens de regies do crebro associados com

    certas solicitaes motoras, sensitivas e cognitivas.

    Atravs da obteno de imagem funcional do crtex por meio da ressonncia

    magntical identifica-se estimulos visuais, auditivos, sensitivos, motores e

    cognitivos com a possibilidade de comparao inter-sujeitos.

    No existe restries ao uso de voluntrios saudveis, uma vez que a pesquisa

    realizadas em um equipamento de Ressonncia Magntica, de forma no

    invasiva e sem uso de medicamentos. A imagem funcional pode ser usada no

    somente para o estudo da atividade cerebral de pessoas saudveis, mas tambm

    para examinar mundanas localizadas de funes cerebrais em pacientes com

    massas ou leses intracranianas. Esta tcnica tambm importante no

    diagnsticos de pacientes e planejamento de intervenes neuro-cirurgicas, pois

    aps deteco de reas funcionais, o cirurgio busca um trajeto mais seguro para

    o acesso cirrgico evitando assim, danificar/lesar reas nobres do crebro.

    A Ativao da rea cerebral acompanhada de despolarizao do

    potencial de membrana do neurnio. Para manter ou restabelecer o potencial de

    membrana necessrio um aumento do suprimento de energia e oxignio, que

    provoca aumento de fluxo sanguneo. A ativao neuronal leva ao aumento local

    de fluxo de sangue e aumento do consumo de oxignio acima do esperado nas

    regies cerebrais estimuladas, com um aumento de hemoglobina oxigenada nos

    capilares na regio do tecido cerebral ativado (Holman1985). Estas mudanas no

    suprimento sanguneo local e as propriedades magnticas do sangue podem ser

    visualizadas pela ressonncia magntica funcional, para se ter resultados nesses

    estudos, passado para o sujeito atividades especficas para estimular a rea

    desejada (quer seja motora, memria, cognio etc), a visualizao de pequenas

    alteraes de sinal requerem alternncia entre estmulos ON (atividade), OFF

    (repouso), assim com estas alternncias possvel identificar as reas que

    houveram ativao e repouso no crebro em um determinado perodo de tempo,

    que est sendo aplicado esta bateria de atividades.

  • 15. PESQUISA COM RESSONNCIA MAGNTICA FUNCIONAL:

    15.1. PACIENTES COM AMPUTAO DE MEMBRO INFERIOR

    DEVIDO A TUMOR:

    uma tcnica que mudar o tratamento de quem teve 01 membro amputado.

    A tcnica aplicada em pacientes amputados aps tumor sseo em membro

    inferior, utilizado o nome membro fantasma porque mesmo aps a cirurgia o

    paciente relata que sente que a perna ainda est l (pois comum sentirem

    ccegas, dor e at mesmo o p), os pesquisadores achavam que isto era uma

    sensao fantasma, mas na Rede Sarah, mdicos descobriram que no. A

    expresso membro fantasma uma expresso pejorativa que mostra o

    desconhecimento da capacidade infinita do crebro (Dr Lucia W. Braga

    Hospital Sarah).

    Com equipamentos de Ressonncia magntica funcional (fMRI) que investiga

    as funes do crebro. A pesquisa foi realizada com 9 jovens entre 16 e 22 anos,

    todos amputados por tumor sseo maligno, este grupo foi comparado com um

    grupo controle, o principal objetivo para o uso do grupo controle foi para verificar

    se as mesmas reas de Brodmann foram ativadas em ambos os grupos. Durante o

    estudo, foi solicitado que a pessoas fizesse movimentos com o membro amputado

    e em seguida com o membro normal, com momentos de alternncia:

    atividade/repuso. O objetivo deste exame foi verificar a atividade cerebral

    observando se as reas motoras so ativadas quando o paciente executa

    mentalmente movimentos com o p que no existe.

  • A pesquisa teve os seguintes resultados: Foram ativadas as reas de Brodmann:

    4, 3 1 2, 6 e 7 (Figura 11) durante o estudo.

    Figura 11: Ativao cerebral: rea motora e sensitiva do p esquerdo. Fonte: Hospital Sarah

    Os pesquisadores descobriram que mesmo sem o membro, o crebro do jovem

    amputado continuava enviando ordens para a perna amputada, na (fMRI) os

    pontos vermelhos mostram a rea que comanda o p, ou seja, a perna foi

    amputada mas a regio no crtex cerebral responsvel pela rea da perna ainda

    est preservada. Dessa forma, o paciente treinado para sentir e pensar nos

    movimentos da perna que no existe mais, as ordens so enviadas pelo crebro

    que vo comandar a perna mecnica, os pacientes amputados tero um controle e

    melhor adaptao da prtese e dentro de 01 ano podero andar com mais

    facilidade. Essa descoberta no cria rob, mas utiliza o crebro para tornar

    mais humano o que at hoje tem sido apenas uma perna artificial (Dr Aloysio

    Campos da Paz Jnior- Hospital Sarah).

  • 16. CONCLUSO

    O crebro humano um rgo cheio de segredos com centenas de milhes de

    pequenas clulas nervosas que se comunicam umas com as outras atravs de

    pulsos eletroqumicos para produzir atividades muito especiais como: nossos

    pensamentos, sentimentos, dor, emoes, sonhos, movimentos, e muitas outras

    funes mentais e fsicas, sem as quais no seria possvel expressarmos toda a

    nossa riqueza interna e nem perceber o nosso mundo externo, como o som, cheiro,

    sabor, e tambm luz e brilho, podendo essas reas serem identificadas.

    Na busca de melhores mtodos para a pesquisa de identificao das funes

    do crebro, a ressonncia magntica funcional ganhou importncia na pesquisa

    das funes relacionadas ao crebro, uma vez que permite da atividade cerebral

    localizada em situaes determinadas. Esta pesquisa tem como objetivo atravs de

    um melhor conhecimento co crebro, melhorar a qualidade de vida das pessoas.

    O crebro humano continua sendo objeto de constante estudo. Ainda podem

    ser gasta muita massa cinzenta para investigar as funes cerebrais, para

    descobrir como este monte de clula nervosa cria inteligncia, conscincia e

    auto-percepo. Um rgo que nos permite interagir com a realidade e imaginar o

    futuro e o infinito.

  • 17. REFERNCIAS BIBLIOGRAFICAS

    Consenza,R. M. 1998. Fundamentos de Neuroanatomia . 2 ed. Editora Guanabara

    Koogan. Belo Horizonte. p. 108-115.

    DeGroot, J.1994. Neuroanatomia 20 edio, Editora Guanabara. Rio de

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    Holman, B.L.1985. Anatomy and Function of the brai, In radionuclide Imaging

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    Hospital Sarah Rede de Hospitais do Aparelho Locomotor

    Machado, A. 1998. Neuroanatomia Funcional. 2 ed. Editora Atheneu. So Paulo,

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    Martin, J.H. 1998. Neuroanatomy: Text and Atlas . 2 ed. Editora

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    Penfield, W. & Jasper, H. 1959. Epilepsy and the Functional Anatomy of the

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    Revista Eletrnica Crebro & Mente: http://www.epub.org.br

    Singi, G. 1996. Fisiologia Dinmica . Editora Atheneu, So Paulo, p.194-198.

    Talairach, J. & Tournoux, P. 1988. Co-Planar Stereotaxic Atlas of the Human

    Brain. Editora Thieme Medical Publishers, Inc. New York. p. 9-13.

    Universidade de Campinas: .www.unicamp.br/ensino