Конструктивные типы Bilateria

«Plathelminthes» «Coelomata» «Nemathelminthes»

Бесполостные Первичнополостные Вторичнополостные

Бесполостные (А),

первичнополостные (Б)

и вторичнополостные (В)

животные

По Вестхайде, Ригер, 2008

А

Б

В

Deutero-

stomia

Protostomia

S p i r a l i a

Cycloneuralia

Некоторые таксоны

не показаны

Scalidophora

Pa

na

rth

rop

od

a

E c d y s o z o a

Trochozoa

Mo

llu

sca

Sip

un

cu

lid

a

An

ne

lid

a

Ne

me

rtin

i

Lophotrochozoa

Ph

oro

nid

a

Bry

ozo

a

Bra

ch

iop

od

a

Lophophorata (Tentaculata)

Rh

ab

dit

op

ho

ra

Mic

rig

nath

ozo

a

Ro

tato

ria

Ac

an

tho

ce

ph

ala

Gnathifera

Gastr

otr

ich

a

Platyzoa

He

mic

ho

rda

ta

Ec

hin

od

erm

ata

Ch

ord

ata

Основные таксоны Bilateria и их возможные взаимоотношения

первичная

полость

вторичная

полость

бесполостные

Gn

ath

os

tom

ulid

a

Ne

ma

tod

a

Ne

ma

tom

orp

ha

Pri

ap

uli

da

Kin

orh

yn

ch

a

Lo

ric

ife

ra

Ac

oe

lom

orp

ha

Xe

no

turb

ell

ida

Xen

aco

elo

mo

r-p

ha

Nephrozoa

«Plathelminthes»

(«Platyhelminthes»)

плоские черви Около 20 000 видов

Бесполостные животные

« P

l a

t h

e l

m i

n t

h e

s »

Cestodaria

Разнообразие плоских червей

«T

urb

ella

ria s

.lato

»

Xenacoelomorpha Тип Xenoturbellida

Тип Acoelomorpha (Acoela и Nemertodermatida)

Тип Gnathostomulida

Тип Catenulida

Тип Rhabditophora

Группа «Turbellaria sensu stricto»:

Кл. Macrostomida

Кл. Tricladida

Кл. Polycladida

Кл. Rhabdocoela

и др.

Подтип Neodermata:

Кл. Trematoda

Кл. Aspidogastrea

Кл. Monogenoidea

Кл. Cestoda

Кл. Amphilinida

Кл. Gyrocotylida

Тип Xenoturbellida

Xenoturbella bocki,

Балтийское море

А – передний конец, P – задний конец, D – спинная сторона;

стрелка – ресничная бороздка

Telford, 2008 DOI: 10.1002/dvg.20414

Гигантская Xenoturbella profunda

at ~3,700 m depth in

Pescadero Basin, Мексика.

Rouse et al, 2016 doi:10.1038/nature16545

0,1 см

6 видов

Giribet et al, 2007

Тип Xenoturbellida Xenoturbella bocki

Статоцист

А. Продольный срез (схема); передний конец слева.

Б. Поперечный срез (схема) спереди от рта.

В. Поперечный срез (фотогр.)

m, рот; gc, кишечная полость; rf, кольцевая борозда; st, статоцист;

ep, эпидермис; np, нервная сеть; cm, кольцевая мускулатура;

lm, продольная мускулатура; rm, радиальная мускулатура; sf, боковая

борозда; musc, слой мускулатуры; int, кишечник.

Масштабная линейка - 0.1 cm.

Базиэпидермальная

нервная сеть (NN) и

сенсилла (стрелка) в

составе эпидермы

Raikova et al., 2000 https://doi.org/10.1007/s004350000028

Telford, 2008 DOI: 10.1002/dvg.20414

50 мкм

Ehler, 1991

Класс Acoela (бескишечные)

Тип Acoelomorpha

http://www.wetwebmedia.com/flatworms.htm

Класс Nemertodermatida

Neochildia fusca

Flagellophora apelti

Isodiametra pulchra

http://www.kahikai.org

Sterreria psammicola

http://acoela.myspecies.info

- статоцист

Около 380 видов 8 видов

Положение Xenoturbellida и Acoelomorpha в системе

Eumetazoa: две гипотезы

В настоящее время

Radiata

Acoelomorpha

Xenoturbellida

Nephrozoa (прочие Bilateria)

Protostomia (первичноротые)

Xenoturbellida Deuterostomia (вторичноротые)

Chordata

Ambulacraria (Hemichordata + Echinodermata)

Hejnol et al., 2009; Edicombe et al., 2011; Cannon et al., 2016

Acoelomorpha

Philippe et al., 2011

Bil

ate

ria

doi:10.1098/rspb.2009.0896 doi:10.1007/s13127-011-0044-4 doi:10.1038/nature16520

doi:10.1038/nature09676

Bourlat et al., 2003 DOI: 10.1038/nature01851

Giribet et al., 2007 doi:10.1038/nature09676

Xenacoelomorpha

Особенности организации Xenacoelomorpha • Билатеральные трехслойные животные. Полицилиарный ресничный эпителий

с большим количеством секреторных клеток. Основная форма локомоции –

скользящее ресничное движение. У Acoela слабо развит ЕСМ

• Отсутствие экскреторной системы

• Базиэпителиальная нервная система, исходно –

нервная сеть. Различные варианты концентрации

нервных элементов. Формирование «мозга», «нервных

стволов» происходила, вероятно, независимо от других

Bilateria

• Отсутствие стоматогастрической нервной системы

• Уникальное строение глаз у Acoela. Отсутствие сенсорного

апикального органа

• Отсутствие настоящих гонад с эпителизованной стенкой

• Высокий уровень структурного разнообразия (вероятно,

исходный), которое проявляется в строении секреторного

аппарата, мускулатуры тела, рта и глотки, нервной

системы, сенсорного аппарата, репродуктивной системы,

положении рта.

• Исходно – мешковидный кишечник, настоящая глотка иногда

отсутствует. Полость тела отсутствует

• Xenacoelomorpha – ключевая группа для понимания

происхождения и ранней эволюции Bilateria.

Xenoturbellida

Acoela

Nemertodermatida

Тип Gnathostomulida

Челюстной аппарат

Haplognathia ruberrima

http://www.zmuc.dk/inverweb/dyr/limnognathia/phylogeny/Gnathostomulida_UK.htm

Gnathostomula paradoxa

Sorensen, 2002

В настоящее время наличие сложного

челюстного аппарата позволяет

объединять их вместе с Rotatoria

(коловратками) и Micrognathozoa в

таксон Gnathifera

Около 100 видов

http://www.photomacrography.net

т. Micrognathozoa т. Gnathostomulida т. Rotatoria

коловратки

т. Acanthocephala

скребни

Gnathifera

Обитатели морского

грунта

Обнаружены в

пресноводном

источнике в р-не

Западной Гренландии

Обычные обитатели

пресных и морских

вод

Исключительно

паразитические

организмы

Syndermata

http://www.zmuc.dk

Тип Catenulida

Catenula sp.

Stenostomum sp.

http://www.plingfactory.de http://www.mikroskopie-forum.de

Около 100 видов

Кл. Tricladida

(трехветвистые)

Кл. Rhabdocoela

(прямокишечные)

Кл. Macrostomida

Тип Rhabditophora, «Turbellaria» (ресничные)

и другие…

Кл. Polycladida

(многоветвистые)

Кл. Trematoda

(сосальщики)

Тип Rhabditophora

Подтип Neodermata

Кл. Aspidogastrea

(аспидогастры)

Кл. Monogenoidea

(моногенеи) Кл. Cestoda

(ленточные черви)

Кл. Amphilinida

(амфилиниды) Кл. Gyrocothylida

(гирокотилиды)

Cestodaria http://tolweb.org/Amphilinidea http://knol.google.com/k/klaus-rohde/the-gyrocotylidea-an-aberrant-group-of/xk923bc3gp4/79#

http://www.divedownbelow.com/field-guides/flatworms-and-tubeworms-field-guide/

«Turbellaria»

(ресничные черви)

Mesostoma ehrenbergii

Macrostomum

lignano

Albertorhynchus amai

Кл. Rhabdocoela

http://www.marinespecies.org Microstomum lineare

Тип Rhabditophora, группа «Turbellaria»

http://macrostomorpha.info

Кл. Macrostomida

http://www.macgenome.org/ Temnocephala

trapeziformis Amato et al, 2006

Dendrocoelum lacteum

Тип Rhabditophora, надкл.«Turbellaria»

Некоторые европейские планарии; слева направо:

Polycelis sp., Planaria torva, Dendrocoelum lacteum,

Schmidtea polychroa, Dugesia gonocephala, Schmidtea

mediterranea Rink, 2013

Наземный Bipalium kewense («молотоголовый червь»)

http://www.cedarfiles.org/mauiworm.htm

Кл. Tricladida

(трехветвистые)

http://darwin.wcupa.edu/beneski/bio-515/f09/mohanty/Main/HomePage

Here ÿou stand at the crossroads

edge. To navigate through the site,

please utilize the site menu

Biocomputing Home Page,

West Chester University of Pennsylvania, USA

Кл. Polycladida

(многоветвистые)

Тип Rhabditophora, надкл.«Turbellaria»

Leptoplana

tremellaris

http://www.aphotomarine.com/flatworm_possibly_leptoplana_tremellaris.html

Pseudoceros zebra

http://www.rzuser.uni-heidelberg.de/~bu6/flat0535.html

Pseudobiceros dimidiatus

http://www.divedownbelow.com/field-guides/flatworms-and-tubeworms-field-guide/

Рупперт, Фокс, Барнс, 2008

Строение стенки тела «Turbellaria»

Acoela Macrostomida Tricladida Temnocephalida

Базальная пластинка

Строение стенки тела Amakusaplana acroporae (Polycladida),

комменсала кораллов.

rh – рабдиты;

df – симбиотические Diniflagellida (Symbiodinium

sp.), лежащие вне клеток хозяина;

n – нематоцисты коралла Acropora sp., хозяина

червя

rh

Rawlinson et al., 2012

Рабдиты

Строение стенки тела «Turbellaria»

http://quizlet.com/

Haplopharynx sp.

Дуогландулярный

прикрепительный орган в

составе стенки тела:

• опорная клетка (зеленый);

• две клетки, выделяющие

липкий секрет (серый цвет),

• «открепляющая» клетка

(красный)

По Tyler, 1976

Строение адгезивного органа

(дуогландулярный орган)

http://www.eplantscience.com DOI: 10.1007/BF02568557

Tyler, Hooge, 2004

Обобщенная схема строения стенки тела

прямокишечного ресничного червя

(Rhabdocoela)

Projection of confocal images of a whole mount of the

typhloplanoid rhabdocoel Jensenia sp. stained with Alexa-488-phalloidin to reveal musculature

Строение мускулатуры: Rhabditophora

Мускулатура Jensenia sp., Rhabdocoela.

Видна продольная, кольцевая и

диагональная мускулатура, а также

мускулатура глотки и гонопора

doi: 10.1139/Z03-222

глотка

гонопор

Строение мускулатуры: Acoelomorpha

Haplogonaria phyllospadicis (Acoela).

Мускулатура стенки тела спинной (A) и

брюшной (B) стороны. Видна продольная,

кольцевая, диагональная мускулатура, а

также продольные изогнутые и U-образно

направленные волокна, особенно хорошо

развитые в области ротового отверстия. Выросты на поверхности тела – рецепторы с

микровилле, обогащенными актином.

Projections of confocal images of a specimen of the acoel Haplogonaria

phyllospadicis stained with Alexa-488-phalloidin

A B

мускулатура

копулятивного

органа

мускулатура женского

полового отверстия

ротовая

мускулатура

Tyler, Hooge, 2004 doi: 10.1139/Z03-222

Локомоция

Ресничный покров

Convolutrilobia (Acoela), SEM

Hejnol, Martindale, 2008

Сочетание ресничной и

мускульной локомоции Polycladida

http://www.oneworldoneocean.com

Ресничная локомоция

См. видео!

http://quizlet.com

Пищеварительная система

Несколько ротовых

отверстий и глоток:

http://www.eplantscience.com

Многоветвистый кишечник Pseudoalloioplana californica

http://seanet.stanford.edu/RockyShore/MiscOther/index.html

Пищеварительная система Tricladida

Дивертикулы

кишечника

Dendrocoelum lacteum

Кишечник

Глотка

Складчатая глотка

(pharynx plicatus)

Пищеварительная система Acoela

Hofstenia miamia (Acoela):

пищеварительный синцитий (сs),

глотка (phe), рот (m)

cs

m

Isodiametra pulchra (Acoela):

Пищеварительный синцитий (ds)

Achatz, Martinez, 2012 Hooge et al, 2007

Ссылки на видео

Движение и питание планарий

Питание и движение планарии Dugesia:

https://www.youtube.com/watch?v=Xod7LLHBHb4

https://youtu.be/iEusbRa2s9g

Движение Pseudobiceros (Polyclada):

https://www.youtube.com/watch?v=eNZS8Th8GYo

Питание молотоголового червя (Bipalium):

https://www.youtube.com/watch?v=3DU_pvAtIYQ

Паренхима- ?

у многих турбеллярий ее нет!

Строение стенки тела у

Archimonocelis oostendensis

(Proseriata). Пространство между эпидермисом (ep)

и кишечником (int) заполнено

мускульными клетками (m), нервными

клетками (ne), протонефридиальными

клетками (pr) и внеклеточным

матриксом. int – стенка кишечника

Ehlers, 1995

Генерализо-

ванная

схема

DOI 10.1007/BF00036358

Паренхима

Некоторые клетки паренхимы Tricladida

Стационарная клетка: Отросток (стрелка), ядро (n), крупная

фагосома (p), липидные капли (L).

Окружение:

мускульные фибриллы миоцита (Mu),

секреторная клетка (S).

Hori, 1991

n

p L

S

Mu

Dugesia japonica

Ретикулярная клетка (R): поглощает бактерий

Morita, 1991

Dugesia dorotocephala

Выделительная система

Ruppert, Barnes, 1993 (по Rieger at al, 1991)

А. Система каналов и терминальные клетки,

распределенные в паренхиме для сбора метаболитов

В. Продольный срез терминальной клетки

С. Поперечный срез терминальной клетки

Протонефридиальная система «Turbellaria»

А

B

C

Распределение терминальных

клеток, меченных антителами к

α-тубулину, в паренхиме

планарии. Светятся также

продольные нервные стволы

(VNC), глотка (Prx), глаза (Ey) и

периферические нервы (красные

стрелки).

Rink et al, 2011 doi:10.1242/dev.066852

Строение апикальной зоны протонефридиев

Microstomum sp. (A, B) и Macrostomum (C).

Апикальная зона протонефридия (А), поперечный срез

канала (B, С):

сс – проксимальная клетка канала, il – микровилле клетки

канала и терминальной клетки, tc – терминальная клетка,

ca – реснички терминальной клетки, sj – плотный контакт,

ecm – внеклеточный матрикс, mit - митохондрии

по Rohde, 1991

Участок терминальной клетки

протонефридия (ТЕМ)

https://doi.org/10.1007/BF00027617

Acoela Polycladida Tricladida

Нервная система Нервная система «Turbellaria».

Ее центральная часть включает мозг и различное число нервных стволов

Ruppert, Barnes, 1993

Тип Xenoturbellida

Базиэпидермальная нервная сеть

Xenoturbella westbladi (NN) и тела

сенсилл (стрелки) в составе эпидермы;

sms – базальная пластинка

Наиболее простая нервная система

среди Bilateria – нервная сеть

Raikova et al., 2000 https://doi.org/10.1007/s004350000028

50 мкм 50 мкм

Xenoturbella bocki

Telford, 2008 DOI: 10.1002/dvg.20414

0,1 см

Raikova et al., 2004

Тип Acoelomorpha

Класс Nemertodermatida Nemertoderma westbladi

Элементы нервной системы переднего конца

тела Nemertoderma: кольцевой мозг («ring-

commissural brain») и продольные нервные

пучки. А. Схема. В. Кольцевой мозг и четыре

продольных ствола (I,V). С. Элементы нервной

системы и мускулатуры, nr – нервное кольцо, s -

статоцист

А

В

С doi:10.1016/j.zool.2003.12.002

«Кольцевой мозг», продольные

нервные пучки

Тип Acoelomorpha

Класс Acoela

Isodiametra pulchra

Achatz, Martinez, 2012

Dorsal Ventral

«Двулопастной мозг», продольные

нервные пучки и плексус

https://doi.org/10.1186/1742-9994-9-27

На фотографии – элементы НС,

выявленные по

иммунореактивности к

серотонину Isodiametra pulchra

А. Мозг, продольные стволы и комиссуры.

В. Плотный нейропиль мозга.

С. Продольные стволы (белая стрелка) и

комиссуры (красные стрелки) Sprecher et al., 2015

Symsagittifera

roscoffensis

А В

С

Тип Acoelomorpha

Класс Acoela

doi:10.1242/bio.014266

«Двулопастной

мозг», продольные

нервные пучки,

комиссуры

Нервная система

Procerodes littoralis

Reuter et al, 1995

Тип Rhabditophora

Класс Tricladida

Мозг

MC – брюшной нервный ствол, BC –

церебральная комиссура, стрелки – тела

нейронов на периферии мозга

Mäntylä et al, 1998

DOI: 10.1111/j.1463-6395.1998.tb01137.x DOI10.1007/BF02331909

B – мозг, MC – медиовентральные

(главные) продольные стволы, LC –

латеральные продольные стволы, TC –

комиссуры, LB – латеральные ветви

http://www.aphotomarine.com/flatworm_procerodes_littoralis_triclad.html

Настоящий мозг

Ортогон

Nishimura et al, 2010

Нервная система

планарии

Dugesia japonica

Тип Rhabditophora

Класс Tricladida Настоящий мозг

Ортогон

Иннервация мускулатуры

(элементы нервной сети)

500 мкм

Мозг

Dugesia japonica (использованы различные антитела)

Okamoto et al, 2005 DOI: 10.2108/zsj.22.535

doi:10.1016/j.neuroscience.2010.03.03818

I - IX – боковые ветви, VNC – брюшные нервные стволы

100 мкм

Органы чувств Эпидермальная ресничная сенсилла

Paratoplana capitata (Tricladida) Лопасти

Щупальца

Ямки

Stenostomum

Ehlers, Ehlers, 1977

Статоцист

Xenoturbellida Acoela

Nemertodermatida

Ehlers, 1991

DOI10.1007/BF00027611

Глаз Dugesia

(Tricladida)

Глаза – микровиллярные или цилиарные, инвертированного типа

http://www.mikroskopie-forum.de

Polycelis sp. (Tricladida)

с большим количеством глаз

Глаза Acoela уникальны

Фоторецепторы (sc1, sc2) Symsagitttfera nitidae.

Нет ресничных или микровиллярных

фоторецепторных мембран.

Пигментные клетки Symsagitttfera

nitidae, помимо пигментных гранул,

содержат преломляющие свет

пластинки (p)

Yamasu, 1991 DOI: https://doi.org/10.1007/BF00027612

50

мкм

Передний конец тела и глаза

Symsagitttfera roscoffensis

10 м

км Achatz et al, 2013

DOI 10.1007/s13127-012-0112-4

Convolutriloba macropyga

Бесполое размножение: почкование

http://macropyga.googlepages.com/home

Convolutriloba sp.

Бесполое размножение: деление

http://macropyga.googlepages.com/home

Stenostomum sp. (Catenulida)

Catenula sp. (Catenulida)

Архитомия

Rhodax evelinae

Паратомия

Регенерация

http://bogleech.com

«Archoophora»

(Acoelomorpha, Catenulida, Macrostomida, Polycladida…)

• Производят эндолецитальные яйца: запасы

желтка сосредоточены в яйцеклетках

«Neoophora»

• Яичники подразделены на гермарии (образуют

яйцеклетки) и вителлярии (образуют

желточные клетки) • Производят экзолецитальные яйца: запасы

желтка сосредоточены в желточных клетках

(вителлоцитах), окружающих яйцеклетку

(Большинство Rhabditophora)

Половая система «Archoophora»: Acoela

Isodiametra earnhardti

http://globalworming.umaine-biology.net/lateralview.html#

Frontal

glands

Половая система «Neoophora»: Tricladida

(упрощено)

https://cbmsphylummartin.weebly.com/class-turbellaria.html

http://colorclouds.blogspot.com/2009_03_01_archive.html

Копуляция у Polycladida Dendrocoelum lacteum с

отложенным яйцом (коконом)

http://www.warrenphotographic.co.uk

http://www.flickr.com/photos/roger_key/2685141190/

Развитие Archoophora

12-клеточный эмбрион

Pseudostylochus intermedius

(Polycladida)

Egger et al, 2007

Polycladida: квартетное спиральное дробление

Иванова-Казас, 1975

Polycladida: дальнейшее развитие

Иванова-Казас, 1975

Судьба микромеров 4d

Oligocladus bathymodiensis

http://gvondassow.com

Polycladida: развитие с метаморфозом

Типы личинок

Мюллеровская личинка

Мюллеровская личинка

Martín-Durán, Egger, 2012

Dendrocoelum lacteum (Tricladida): образование провизорных (временных)

структур, деградация зародышевых листков, некрометаморфоз

Большинство «Turbellaria» s.str. - прямое развитие

Иванова-Казас, 1975