Fatores Edáficos e Fisiológicos que Afetam a Disponibilidade Hídrica para as Árvores

V Workshop em Melhoramento Florestal29 e 30 de setembro de 2009

José Leonardo de Moraes GonçalvesEsalq

Sumário

1. Causas da deficiência hídrica

2. Adaptação da planta à deficiência hídrica

3. Determinantes da capacidade genética de adaptação à seca

4. Amenização do estresse hídrico

5. Considerações finais

Causas da Deficiência Hídrica

Diferentes tipos

• de clima (distribuição irregular das chuvas)

• de solos

• de relevo

Lei do MínimoQuímico alemã Justus von Liebig

O crescimento da planta é limitado pelo fator (ou nutriente) mais limitante.

O nível de água dentro do barril representa o nível de produção da planta.

Águ

a

Potá

ssioLu

z

Fósf

oro

Aer

ação

sol

o

Nitr

ogên

ioTe

mpe

ratu

ra

Out

ros

nutr

ient

esB

oro

A água é um fator mais limitante ao crescimento do que os nutrientes.

veículo de transporte dos nutrientes

movimenta-se com o fluxo transpiratório

a limitação hídrica, comumente, é sazonal (no subtrópico associada

à deficiência térmica)

A resposta à adubação é diretamente proporcional à umidade do solo.

importante aplicar os adubos com o solo úmido

solo seco: os adubos aumentam o efeito salino

PROBLEMA

Ambiente Tropical e subtropical

Ampla área plantada sob estresse nutricional sazonal

24% chuvas bem distribuídas

49% de estiagem sazonal

27% de semi-árido e deserto

Sánchez (1976)

Aumento ou manutenção da produtividade tem relação estreita

com a eficiência de uso das chuvas e da fertilidade do solo (natural e modif.)

Diferentes tipos de clima

(distribuição irregular das chuvas)

PRECIPITAÇÃO ANUAL

Equador

Capricórnio

Fonte:

TEMPERATURA MÉDIA ANUAL

0,0

20,0

40,0

60,0

80,0

100,0

120,0

140,0

600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600

Chuva (mm)

Bio

mas

sa d

e M

adei

ra (t

/ha)

Copener (2004)Plantios Monoclonais

Variabilidade associada àvariações do teor de argila

Atributos do solo e do relevo que determinam a disponibilidade de água

(NEOSSOLO) (ARGISSOLO)

mais profundo; maior capac. armazenar água; maior produtividade

Profundidade efetiva do solo;

Gava & Gonçalves (2005)

Nível crítico de argila

Mesmo clone e climaManejo florestal com alta tecnologia(sem limitação nutricional)

ΔA

15

30

Gava & Gonçalves (2005)

Áreas Acidentadas

Déficit hídrico mais acentuadopela rápida drenagem do terreno

baixo tempo de residência da águada chuva

ADAPTAÇÕES DA PLANTA À DEFICIÊNCIA HÍDRICA

(período de estiagem na estação mais quente)

Ex.: Veranico no verão

Baixa precipitação

Baixa umidade solo Diminui UR

Aumenta EPT

Aumento estressehídrico

Alta temp.planta

Alta temperaturado ar

Aumento da síntese de hormônios inibidores do crescimento (ABA)

Diminui a síntese de hormônios estimuladores do crescimento (Auxina)

Aumento da obstrução estomática

Diminui IAFAumento Resp.

Diminui FS líquida

Parte aérea

Diminui disponibilidade fotoassimilados

Diminui atividade cambial

Diminui síntese devasos xilemáticos e fibras

• menor quantidade holocelulose• elementos de vaso ou traqueídeos

mais finos

Aumenta síntese de lignina

lignificação da parede celular

Diminui o crescimento de lenho(anéis de crescimento mais finos)

Adaptações Iniciais à deficiência hídrica(em curto prazo, quando a disponibilidade

de água começa a diminuir)

Lambers, Chapin III & Pons (1998)

Baixa Umidade

> Síntese de Ácido ABA

Redução ExpansãoFoliar

FechamentoEstômatos

Xilema

Diminui perdade água

AumentoCrescimento Radicular e

potencial osmótico

Aumento ExportaçãoFotoassimilados

FS menos afetada que expansão foliar

Exploração de camadas profundas

Folhas diminuemtamanho

Aumenta absorçãode água

floema

Kerbauy (2004)

CélulaGuarda

CélulaSubsidiária

Ajuste do potencial osmótico das células da raiz

- Determina maior absorção de água (maior capacidade extrativa de água)

- Causa diminuição ou manutenção do potencial osmótico das células

Acúmulo de prolina em Eucalyptus camaldulensis sob deficiência hídrica após 20dias de cultivo in vitro.

Souza (1997)

Acúmulo de açúcares solúveis em Eucalyptus camaldulensis sob deficiênciahídrica após 20 dias de cultivo in vitro.

Souza (1997)

Sintomas de deficiência hídrica

Causados:

1. Estresse sazonal

2. Estresse permanentedeficiência hídrica contínuamá adaptação genética

Obs.:O estresse hídrico no verão é mais severo (temperaturas elevadas)do que no inverno.

Internódios Curtos

Causados por deficiência hídrica

Efeitos do internódios curtos

menor distância de deslocamentoda água

engrossamento do lenho

• maior armazenamento de água

Planta com Estresso hídricoperíodo de estiagem no verão

Deficiência de Btecido formadodurante período deestiagem(agravado pela baixatemperatura)

Ataque de ferrugemInvasor secundário

Lignificação da Parede Celular

Funções da lignificação da parede celular

Aumentar a condutividade hídrica do sistema condutor

Diminuir a elasticidade da parede celular(evitar crescimento; tornar a parede celular hidrofóbica)

diminui consumo de água

Reforçar a estrutura da árvore(proteção contra agentes externos: pragas, doenças)

(camada 0-20cm)Gava & Gonçalves (2005) Clone plástico de E. grandis6,5 e 7,0 anos

Gava & Gonçalves (2005)

Determinação Genética da Capacidade de Adaptação

à Deficiência Hídrica

Definições de Indicadores de Tolerância à Seca

Condutância estomática do vapor de água

Taxa de absorção de CO2

Pressão de Vapor

Lei de Dalton

e = pressão de vapor

pressão de saturação do vapor (kPa)

DPV = es - e

Uzunian, Castro & Sasson (2004)

clone A

clone C

gs = condutância estomática

mol de água / m2 terreno / s

clone A

clone C

A = taxa de FS

μmol de CO2 / m2 terreno / s

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

14/no

v28

/nov

15/de

z14

/jan

29/ja

n13

/fev

02/m

ar17

/mar

31/m

ar13

/0430

/4/07

16/5/

0730

/5/07

13/6/

0730

/6/07

13/7/

0730

/7/07

19/8/

0730

/8/07

14/9/

071/1

0/07

16/10

/07

DA

P (c

m)

A

B

C

E

I

N

V

ARABSCCOP

VERIPB

CEN

VCP

1 VER > 2 BSC > 3 ARA > 4 VCP > 5 IPB = 6 COP > 7 CEN

1 VCP > 2 VER = 3 COP > 4 CEN = 5 BSC > 6 IPB > 7 ARA

Obs.:O ritmo de crescimento dos clones variaram com a idade.Supõe-se que a condutância estomática e a taxa fotossintéticatambém variam com a idade.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0

Índice Área Foliar

ICA

, 199

7

Clones

E.urograndis

Stape (1998)(m2 de folha / m2 área)

(m3

ha-1

ano-

1 )

Copener, BA

• maior produtividade dos clonespara um mesmo IAF

(seminais)

Adaptações Radiculares à Deficiência Hídrica

Baixa precipitação

Baixa umidade solo Diminui UR

Aumenta EPT

Aumento estressehídrico

Alta temp.planta

Alta temperaturado ar

Sistema radicular extenso e profundo

Adaptações ao Estresse Hídricono Sistema Radicular

Raiz de E. grandis (semente)6 anosLVA text. média

EXP(DAP2 H), m

2 4 6 8 10 12

BIO

MA

SSA

RA

ÍZES

FIN

AS

(kg/

árv.

)

0

2

4

6

8

10

Neossolo Quartzarênico (12% argila)r2 = 0,95; p<0,01Latossolo (30% argila)r2 = 0,92; p<0,01

Mello & Gonçalves (2004)

)

)

BIOMASSA RAIZ FINA (kg/árv.)

2 4 6 8 10

BIO

MA

SSA

FO

LHA

(kg/

árv.

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16 Latossolor2 = 0.86; p<0,01Neossolo Quartzarênicor2 = 0.74; p<0,01

Mello & Gonçalves, 2004

1 2 3 4 5 6 7 8 90

10

20

30

50

100

NEOSSOLO QUARTZARÊNICO

INVERNO VERÃO

dms 0,05 = 1,09

DENSIDADE RAIZ FINA (cm cm-3)1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

10

20

30

50

100

LATOSSOLOINVERNO VERÃO

dms0,05 = 0,58

Mello & Gonçalves, 2004

Prof

undi

dade

do

solo

(cm

)

DENSIDADE DE RAÍZES (cm cm-3)

0,5 1,0 1,5 2,0 2,50

20

40

60

80

100

120

140

clone superiorclone inferiorsemente

invernoDMS = 0,21 (P = 0,10)

Raízes finas (< 3 mm) aos 4,5 anos de idadeAmostradas com a sonda de 4 cm de diâmetro (Mello et al., 1998).

0

20

40

60

80

100

120

140

verãoDMS = 0,21 (P = 0,10)

Prof

undi

dade

do

solo

(cm

)

Atributo Tolerância à seca

Baixa Mediana Alta

Raiz pivotante < 1,5 m 1,5 – 2,5 m > 2,5 m

Raízes laterais grossas muitas médio poucas

Densidade de raízes finas alta média baixa

Exploração do horizonte A intensa mediana restrita

Exploração do horiz. B e/ou C mediana mediana a intensa intensa

Capacidade de absorção de água em camadas profundas

baixa mediana alta

Área foliar grande

(copa fechada)

grande pequena

(copa aberta)

Espécies E. grandis E. saligna E. dunii E. globulus

E. urophylla E. cloesiana E. pellita E. urophylla x grandis

E. camaldulensis E. tereticornis E. citriodora E. heliodora E. camaldulensis x grandis

Questões fundamentais

Que mecanismo é mais determinante para a adaptação genotípica:

a superfície radicular ou a área foliar?

Qual a relação de causa e efeito entre AR e SR?

Quais são os indicadores morfológicos e fisiológicos mais adequados para

avaliar a tolerância à seca?

Produtividadedo sítio(FENÓTIPO)

=Potencial biótico

(GENÓTIPO)

Potencial abiótico

(AMBIENTE)IGA+ +

ΔP ΔG ΔΑ IGΑ

PRODUTIVIDADE DO SÍTIO

INTERAÇÃO GENÓTIPO AMBIENTE

Indicador de estabilidade relativa do genótipo em diferentes ambientes.

Quanto maior a IGA, maior o grau de instabilidade.mais sensível às variações ambientais

Genótipo com baixa IGA genótipo rígidocom alta IGA genótipo plástico

Característica desejável do genótipo:

Boa produtividade em diferentes ambientes

IGA = 0 ou IGA > 0

Normalmente, quanto maior o grau de melhoramento, menor a IGA.menos plásticomotivo da dificuldade de selecionar clones

genótipo propagado por semente, de boa qualidade, é um bom genótipo-referência.

SítioBaixo estresse

1 2

IMA

(m3 ha

-1 a

no-1

)

10

20

30

40

50

Genótipo 1Genótipo 2

SítioAlto estresse

ΔΑ

ΔGSem IGA

ΔP

1 2

IMA

(m3 ha

-1 a

no-1

)

10

20

30

40

50

ΔIGA > 0

IGA simples

1 2

IMA

(m3 ha

-1 a

no-1

)

10

20

30

40

50

ΔIGA < 0

IGA simples

1 2

IMA

(m3 ha

-1 a

no-1

)

10

20

30

40

50

IGA complexa

Dados de Produtividade

Clones do híbrido E. grandis x urophyllaVCPCapão Bonito, SP

IMA

(m3

ha-1

ano-

1 )

Idade (anos)

LV2, 45% arg.

LVA, 30% arg.

LV1, 60% arg.

IMA

(m3

ha-1

ano-

1 )

Idade (anos)

Maiores diferenças nas idades mais jovens

Melhor qualidade de sítio

IMA

(m3

ha-1

ano-

1 )

Amenização do Estresse Hídrico por Meio de Práticas Silviculturais

1. Preparo de solo

Cultivo mínimo

maior infiltração

menor evaporação

Subsolagem

maior profundidade efetiva

maior volume efetivo

maior infiltração

Grade Bedding

Raízes concentradasnas camadas superficiais

mais sensível à seca

Alta evaporação

Sistema Conservacionista< 30% solo exposto

Ds = 1,6 g cm-3

Volume de solo por Árvore

• 1.5 m3/árv.• Espaçamento: 3 x 2m

Alta infiltração

Copas ajudamconduzir as chuvas

Baixa infiltração

EFEITOS• Maior exploração lateral e em profundidade das raízes• Maior infiltração e retenção dirigida de água

2. Adubação adequada

fator de adaptação ao local

melhora eficiência de uso da água

● melhor desenvolvimento radicular

● maior velocidade de crescimento nos períodos de boa

disponibilidade hídrica

adubação potássica é fundamental

E. grandis20 meses

Sem adubação potássica

Com adubação potássica

Nutrição, crescimento, eficiência de uso de água e de nutrientes em povoamentos de

Eucalyptus grandis fertilizados com potássio e sódio

Julio Cesar Raposo de Almeida(UNITAU)

Orientador: Prof. Dr José Leonardo de Moraes Gonçalves (ESALQ-USP)Co-Orientador: Dr Jean Paul Laclau (CIRAD-FORET)

Programa de Pós-graduação em Recursos FlorestaisSilvicultura e Manejo Florestal

Idade (mês)

0 6 12 18 24 30 36

IAF

(m2 m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

7

TK3,0Na3,0

E. grandis (monoprogênie)Estação Experimental de Itatinga

, 2009

Sensores Datalogger

Resposta ao K (36 meses)

Consumo de água (de 11/06 a 03/07 - 151 dias)

Incremento, eficiência de uso e exigência de água

3. Controle de plantas invasoras

Controle de PlantasDaninhas em Faixa

Mais adequado:• em regiões com boa distribuição de chuvas;• sob espaçamento mais aberto.

4. Espaçamento de Plantio

Capacidade de campo

Ponto de murcha permanente

2 x 1 m

4 x 4 m

Um

idad

e do

sol

o (m

3m

-3)

MêsChuva (mm)

Eucalyptus grandis (dos 32 aos 38 meses de idade)

Profundidade: 0-165m

Leite et al. (1999)

Efeito do espaçamento no teor de umidade do solo

Necessidades de Pesquisa

● Avaliação do ganho genético, do efeito ambiental e da IGA nas

condições edafoclimáticas mais representativas.

necessário delineamentos experimentais especiais

avaliação do grau de estabilidade relativa dos genótipos

● Mecanismos de adaptação das espécies florestais à deficiência

hídrica.

sistema radicular

parte aérea

avaliar a eficiência de uso da água pelos diferentes genótipos

● Influência das condições macro e microedafoclimáticas no estado

fisiológico e na produtividade florestal.

Aplicações – Macro e microplanejamento silvicultural

alocação de genótipos

sincronização da suplementação nutricional com o estado fisiológico

espaçamento de plantio, controle de plantas invasoras ...)

● Estudos sobre seleção precoce de genótipos submetidos

à deficiência hídrica.

efeitos edáficos e fisiológicos

in vitro e em viveiro

Obrigado