Embed Size (px)
Citation preview
Flávia Fonseca Pezzini
Fenologia e características reprodutivas em comunidades arbóreas de três estágios
sucessionais em Floresta Estacional Decidual do norte de Minas Gerais.
Orientadora: Dra. Claudia Maria Jacobi
Co-Orientador: Dr. Geraldo Wilson Fernandes
Belo Horizonte – Minas Gerais Maio de 2008
Flávia Fonseca Pezzini
Fenologia e características reprodutivas em comunidades arbóreas de três estágios
sucessionais em Floresta Estacional Decidual do norte de Minas Gerais.
Dissertação apresentada ao Instituto de
Ciências Biológicas da Universidade
Federal de Minas Gerais como requisito
parcial para obtenção do título de Mestre
em Ecologia, Conservação e Manejo da
Vida Silvestre.
Orientadora: Dra. Claudia Maria Jacobi
Co-Orientador: Dr. Geraldo Wilson Fernandes
Belo Horizonte – Minas Gerais Maio de 2008
Este trabalho foi realizado com auxílio de verbas do Interamerican
Institute for Global Change Research (IAI) CRN II-21, que é financiado
pela Fundação Nacional para a Ciência dos Estados Unidos (US
National Science Foundation, Grant GEO-0452325), do CNPq e
FAPEMIG. Agradecemos o apoio logístico da University of Alberta,
Canadá, do Instituto Estadual de Florestas de Minas Gerais (IEF-MG),
do Programa de Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre
(ECMVS), Universidade Estadual de Montes Claros (UNIMONTES) e da
Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG).
“Poeira entra em meus olhos,
Não fico zangado não
Pois sei que quando eu morrer
Meu corpo irá para o chão
Se transformar em poeira, poeira vermelha,
Poeira, poeira do meu Sertão...”
Serafim Colombo Gomes e Luís Bonan
“Sertão. O senhor sabe: sertão é onde manda quem é forte, com as astúcias.
Deus mesmo, quando vier, que venha armado!
E bala é um pedacinhozinho de metal...”
“Sertão. Sabe o senhor: sertão é onde o pensamento da gente
se forma mais forte do que o poder do lugar.”
“O Sertão é do tamanho do mundo.”
Guimarães Rosa. Grande Sertão: Veredas
Agradecimentos
Aos meus excelentes orientadores, Dra. Claudia Jacobi e Dr. Geraldo Wilson, pelos valiosos ensinamentos e pela paciência durante esses anos;
À equipe da secretaria do curso de pós-graduação, Clayton, Mary e Joyce, por todos os pepinos resolvidos e pela disponibilidade em ajudar;
Ao pessoal dos Laboratórios de Interação Animal-Planta e Ecologia Evolutiva e Biodiversidade pela ajuda sempre que necessária e pelo ótimo convívio durante esses anos;
Ao José Luis Vieira, gerente do Parque Estadual da Mata Seca, por toda ajuda incondicional e indispensável no campo, na maioria das vezes durante fins de semana e feriados;
Ao pessoal do Tropi-Dry, pelo financiamento, pelos ótimos momentos de convívio e pela busca da conservação das matas secas;
Aos professores Drs. José Eugênio, Claudia Jacobi e José Pires por suas incríveis lições de ecologia e por me inspirarem nessa jornada;
Ao Mário Espírito-Santo e à Felisa Anaya, por sempre me receberem em sua casa em Montes Claros;
Em especial ao Mário pelo apoio desde o início desse trabalho e por sempre se prontificar a me ajudar em todas as ocasiões;
Ao Fred Neves, pela ajuda nas análises estatísticas;
Ao Tropi-Gol, por nunca quebrar no campo comigo e ao Tropi-Niva por quebrar somente em momentos passíveis de solução. Não posso deixar de mencionar o Versailles, companheiro incansável durante tantos anos;
Ao Diego, por ser um exemplo de dedicação à biologia, um excelente companheiro de campo e amigo. Pelas cantorias durante a coleta e por sempre me lembrar, quando tudo está dando errado no campo, que o importante é ser feliz! Diego, este estudo simplesmente não seria possível sem você.
Ao Marcell Soares, Fernanda Vieira, Fernando Calouro, Maria Fernanda, Giovanna, George, Serapião e Leide pela ajuda imprescindível nas coletas;
A todos os companheiros de Sertão, especialmente Diego, Serapião, Herbert e Bill, pelos momentos no campo muito divertidos, por me ensinarem a cozinhar e elogiarem a minha comida, na medida do possível. Mas não agradeço por me fazerem medo à noite naquela casa de arrepiar;
À fundação João Pezzini, pelo financiamento em vários momentos desse trabalho;
Aos meus queridíssimos amigos da Puc, por me proporcionarem momentos incrivelmente divertidos nesses anos de convívio. Especialmente Robson (Leo), Paulo e Guilherme, por serem meus amigos desde sempre e para sempre;
Ao Guilherme, por compartilhar todo o amor pelo Sertão e pelas discussões sobre ecologia, projetos futuros, indecisões, crises...;
À Eliane, Pedro, Kika, Bia e Agostinho Ranieri, pela amizade, pelo ótimo convívio e por me receberem em sua família;
Ao Bê, por ser meu melhor amigo e companheiro durante todos esses anos. Por toda ajuda imprescindível em todos os momentos desse trabalho, por sempre me incentivar a ler mais e mais, por me ensinar tanto sobre biologia e por sempre estar comigo, fazendo tudo parecer mais fácil;
À minha mãe, por sempre se interessar pelo meu trabalho e se preocupar com minha ida ao campo. Por sempre me perguntar o que acontece com a mata seca quando ela molha. No fundo no fundo, sei que ela compreendia o objetivo principal desse estudo. Praticamente uma cientista!
Ao meu pai, pelo carinho, pelo exemplo de vida e apoio durante todos esses anos;
Às minhas irmãs pelo companheirismo e amizade;
Ao meu avô Ismael, meu tio KK, Kelli e ao neném, mesmo me xingando sempre por não ir mais a Matozinhos, eles gostam do que eu faço e sempre me apoiaram;
Aos meus primos e amigos, Tajo, Folete e Camila Chamas, por nunca entenderem o que eu faço, mas sempre acharem legal e me perguntarem se eu já acabei de “colher” meus dados. E eu respondo: a “colheita” nunca acaba!
E finalmente ao Sertão, simplesmente por existir.
Índice Apresentação ............................................................................................................ 8 Resumo ..................................................................................................................... 9 Abstract ................................................................................................................... 11 Introdução Geral ..................................................................................................... 12
As Matas Secas .................................................................................................. 12 Sucessão ecológica ............................................................................................ 16
Objetivo Geral ......................................................................................................... 17 Referências Bibliográficas ...................................................................................... 18
CAPÍTULO I Caracterização abiótica e biótica de trechos de Floresta Estacional Decidual em distintos estágos sucessionais no Parque Estadual da Mata Seca, MG
Introdução ............................................................................................................... 21 Fatores Abióticos ................................................................................................ 21 Fatores Bióticos .................................................................................................. 24
Material e Métodos ................................................................................................. 26 Fatores Abióticos ................................................................................................ 29 Fatores Bióticos .................................................................................................. 30
Resultados e Discussão ......................................................................................... 32 Fatores Abióticos ................................................................................................ 32 Fatores Bióticos .................................................................................................. 42
Referências Bibliográficas ...................................................................................... 58 CAPÍTULO II Fenologia da comunidade arbórea em três estágios sucessionais no Parque Estadual da Mata Seca, MG
Introdução ............................................................................................................... 63 Fenologia de Comunidades Vegetais ................................................................. 63 Fenologia e Interações com o Clima .................................................................. 64 Fenologia e Sucessão Florestal Secundária ...................................................... 65 Fenologia e Síndromes de Polinização e Dispersão de Sementes ................... 65
Material e Métodos ................................................................................................. 68 Coleta de Dados ................................................................................................. 68 Análise de Dados ................................................................................................ 68
Resultados .............................................................................................................. 71 Análise por Estágios Sucessionais ..................................................................... 71 Análise por Síndromes de Polinização ............................................................. 102 Análise por Síndromes de Dispersão de Sementes ......................................... 107
Discussão ............................................................................................................. 112 Referências Bibliográficas .................................................................................... 121
CONSIDERAÇÕES FINAIS ..................................................................................... 127 ANEXO 1 .................................................................................................................. 128
8
Apresentação
O presente estudo aborda aspectos da sucessão em Floresta Estacional
Decidual, conhecida como mata seca, no Parque Estadual da Mata Seca, localizado
no norte de Minas Gerais. São avaliados aspectos do solo, clima, estrutura, guildas
de polinização e dispersão de sementes e fenologia em três estágios sucessionais.
As matas secas são ambientes extremamente ameaçados e, ao mesmo
tempo, muito pouco estudados no mundo e principalmente no Brasil. Estudos como
este nos fornecem informações ecológicas importantes e básicas para o manejo
desses ecossistemas. É ainda mais premente a necessidade de pesquisas em
áreas de matas secas, uma vez que recentemente foi sancionada pelo Governo do
Estado de Minas Gerais a Lei 17.353, que aumenta a possibilidade de
desmatamento para 70% da comunidade arbórea secundária das Florestas
Estacionais Deciduais e para 60% a cobertura florestal em estado primário. Aliado a
isso, a maioria da comunidade não-científica não conhece as matas secas ou então
as julgam “feias” e sem importância ecológica. É nosso dever também trabalhar
para que essa visão mude, principalmente em relação às pessoas que vivem
nesses ambientes.
Este trabalho faz parte de uma rede de pesquisas internacional, TROPI-DRY,
que tem como objetivo entender, integrar e comparar informações sobre a estrutura,
funcionamento e dinâmica das florestas tropicais secas nas Américas, visando o
estudo da sua regeneração natural, no contexto dos serviços do ecossistema
propiciados à sociedade humana. No Parque Estadual da Mata Seca estão sendo
realizados estudos de fitossociologia, herbivoria, riqueza e abundância de
invertebrados, aves e morcegos, genética de populações arbóreas, estudos em
ecossistemas lacustres, além da fenologia. Estudos como esses também estão
sendo realizados em outros países como México, Costa Rica e Venezuela.
Portanto, espero que esta dissertação possa nos ajudar a entender esses
ecossistemas, subsidiando estratégias de manejo para as matas secas. Ao mesmo
tempo, espero que possa servir de inspiração para que outros pesquisadores se
interessem por esse ambiente tão incrível. Boa leitura.
9
Resumo
A Floresta Estacional Decidual, também chamada de mata seca, é um dos
ecossistemas mais ameaçados do mundo. Por ocorrerem em solos férteis, esses
ambientes têm sido as zonas prioritárias para a expansão da agricultura e
assentamento humano na América Latina. Portanto, estudos acerca do processo de
regeneração de matas secas são extremamente necessários. Apesar disso, existe
uma lacuna em termos de pesquisa cientifica em relação a este ambiente. Esse
estudo tem como objetivo caracterizar a fenologia da comunidade arbórea em três
estágios sucessionais em área de mata seca do norte de Minas Gerais. Os dados
foram coletados em 6 parcelas de 50mx20m, em cada um dos três estágios
sucessionais: inicial, intermediário e tardio. Os estágios foram caracterizados com
relação à fertilidade do solo, micro-clima, estrutura da comunidade e freqüência de
síndromes de polinização e dispersão de sementes. A fenologia das comunidades
arbóreas de cada estágio foi estudada semi-quantitativamente durante 12 meses e
relacionada às síndromes de polinização e de dispersão de sementes e variáveis
climáticas. Os resultados indicam que o micro-clima é parecido entre os três
estágios sucessionais. Os estágios inicial e tardio apresentaram solo semelhante e
mais fértil do que o do estágio intermediário. Em relação à estrutura, síndromes de
polinização e dispersão de sementes e ao comportamento fenológico, o estágio
intermediário se assemelhou ao tardio. Com base nas síndromes, em geral, os
vetores bióticos se revelaram mais importantes para a polinização do que para a
dispersão de sementes. A fenologia vegetativa apresentou comportamento
marcadamente sazonal, com quase todas as espécies senescentes durante a
estação seca. Entretanto, no estágio inicial a perda de folhas ocorreu de forma mais
gradual. A atividade reprodutiva ocorreu predominantemente na estação seca e com
baixa intensidade nos estágios intermediário e tardio. Por outro lado, a produção de
flores e frutos ocorreu durante todo o ano com intensidade maior no estágio inicial.
O período de florescimento e de dispersão de sementes variou entre as espécies de
acordo com as respectivas síndromes, ocorrendo nas épocas mais favoráveis a
cada uma. A produção de frutos zoocóricos na estação seca pelos estágios
intermediário e tardio representa um recurso chave para a fauna local nesse
período. As semelhanças entre os estágios intermediário e tardio nos indica uma
10
alta resiliência nas comunidades arbóreas de matas secas. Estudos que integram
características estruturais e funcionais do processo de sucessão nos fornecem
informações essenciais para que possamos manejar florestas secas secundárias.
Palavras – chave: Mata Seca, síndrome de polinização, síndrome de dispersão de
sementes, micro-clima, pedologia
11
Abstract
Tropical Dry Forests are one of the most threatened ecosystems in the world. They
occur in fertile soils and have been the main target of new agriculture and human
settlements in Latin America. Therefore, studies regarding regeneration processes
are needed. Despite that, research in tropical dry forest is lacking. This study aims to
characterize the tree community successional processes in three successional
stages in a dry forest in the north of Minas Gerais, Brazil. Data were collected in
6plots (50mx20m) of each successional stage (early, intermediate and late). The
stages were characterized according to micro-climate conditions, soil properties and
data with respect to tree community structure and frequency of pollination and
dispersal syndromes. A 12 month semi-quantitative phenological study of the tree
community was done relating the data to the pollination and dispersal syndromes as
well as to the climatic data. Micro- climatic conditions were similar among the three
successional stages. Soil was more fertile in the early and late stages. Regarding the
other factors, the intermediate and late stages were similar. In general, biotic vectors
were more important to pollination than to seed dispersal. Vegetative phenology is
extremely seasonal and almost all species are leafless during the dry season.
However, leaf shed was less abrupt in the early stage. Reproductive activity
occurred during the dry season and in smaller amounts in the intermediate and late
stages. On the other hand, flower and fruit production occurred throughout the year
and in bigger amounts in the early stage. Seasonality in flower and fruit productions
occurred according to the pollination and dispersal syndromes. The zoochoric fruit
production by the intermediate and late stages during the dry season may be key
resources to the local fauna during this period. The similarities between the
intermediate and late stages suggest a high resilience of the Tropical Dry Forests.
Integrating the structural and functional characteristics of secondary succession can
lead us to better management of the secondary remnants of this ecosystem.
Key words: Tropical Dry Forest, pollination syndrome, seed dispersal syndrome,
micro-climate, pedology
12
Introdução Geral
As Matas Secas
As Florestas Estacionais Deciduais são caracterizadas por uma vegetação
tipicamente decídua (com pelo menos 50% de deciduidade arbórea na estação seca
do ano), temperatura anual média de 25°C e precipitação anual média entre 700 e
2000 mm, com três ou mais meses secos por ano (precipitação ≤ 100 mm/mês)
(Sánchez-Azofeifa et al. 2005). Durante este período seco, a razão entre a
evaporação potencial e a precipitação (E/P) é maior que um, gerando baixo
potencial hídrico no solo (Olivares & Medina 1992).
Existe ainda grande controvérsia relacionada à nomenclatura desses
ambientes. O termo Florestas Tropicais Secas (Tropical Dry Forests) também é
utilizado como sinônimo de Florestas Estacionais Deciduais. Entretanto, nessa
denominação inclui-se também as Florestas Estacionais Semi-Deciduais, que
perdem menos de 50% da folhas durante certa época do ano (Scariot & Sevilha
2005). No norte de Minas Gerais, as Florestas Estacionais Deciduais são
conhecidas como “matas secas” ou então como Caatinga arbórea. Existem ainda as
Florestas Estacionais Deciduais de Encosta, ocorrentes em áreas de afloramento
calcário no bioma Cerrado, conhecidas com Matas Secas de Calcário (Nascimento
et al. 2004). Existem ainda florestas deciduais não tropicais, localizadas
principalmente no sul do Brasil, onde as baixas temperaturas são responsáveis pela
queda das folhas. No Brasil, as Florestas Estacionais Deciduais estão associadas à
diferentes tipos fitofisionômicos e regimes de estacionalidade em volume de
precipitação e temperatura, topografia e caracterísitcas físicas e químicas dos solos
(Scariot & Sevilla 2005).
As Florestas Tropicais Secas são ecossistemas dominados por árvores, com
um dossel relativamente contínuo e onde o estrato herbáceo é pouco freqüente
(Mooney et al. 1995) e está presente somente durante a estação chuvosa. Estas
formações vegetais não possuem associação com cursos de água e ocorrem nos
interflúvios em solos desenvolvidos em rochas básicas (geralmente calcário ou
basalto) de alta fertilidade (Ribeiro & Walter 1998), em relevos mais planos. Como
13
anteriormente mencionado, ocorrem também sobre maciços de calcário em regiões
cársticas.
Nesses tipos florestais, a sazonalidade climática pronunciada determina os
padrões de produção de sementes, germinação, sobrevivência e desenvolvimento
de plântulas na comunidade vegetal. O período de crescimento favorável é
usualmente restrito à curta estação chuvosa, quando é esperado que as sementes
germinem e as plântulas se estabeleçam (Khurana & Singh 2001). O número de
espécies e indivíduos decíduos varia enormemente com o estágio sucessional e
topografia. Uma mistura de espécies perenifólias e decíduas (com variações no
tempo de queda das folhas) gera nas Florestas Tropicais Secas um tipo de
complexidade fenológica não encontrada em outras formações florestais tropicais
(Burnham 1997).
Atualmente estima-se que há uma área de 1.048.700 km2 de Florestas
Tropicais Secas remanescentes no mundo. As duas maiores áreas contínuas dessa
fisionomia estão localizadas na América do Sul: uma no nordeste do Brasil e outra
que engloba o sudeste da Bolívia, Paraguai e norte da Argentina (Miles et al. 2006).
Somadas, estas áreas representam, 54,2% da área total restante dessas florestas
no mundo. Outras áreas com fragmentos significativos de matas secas estão
localizadas na península de Yucatán (México), norte da Venezuela, Colombia e
Indochina Central (Tailândia, Vietnam, Laos e Camboja), além de outras pequenas
áreas na América do Norte, África e Eurásia e Austrália. A Figura 1 representa a
distribuição das formações secas da América Latina, nas épocas seca e chuvosa,
baseado no índice de área foliar.
No Brasil, as matas secas são encontradas principalmente nas regiões
central e nordeste do Brasil, ocupando cerca de 3,02% do território nacional.
Ocorrem também na Amazônia em áreas esparsas, cuja composição florística difere
daquelas do Brasil Central. São formações residuais de climas secos do período
Pleistocênico (de 10 mil a 1 milhão de anos atrás), quando estavam ligadas ao
Chaco e à Caatinga, formando uma floresta única (Rizzini 1979) (Figura 2).
Estima-se que entre 1980 e 2000, 12% de toda área de Floresta Estacional
Decidual da América Latina tenha sido destruído, o que enquadra este ecossistema
como o de maior taxa de perda de área no mundo. Considerando o alto grau de
ameaça e perda de habitat, aliado à sua grande importância para conservação da
14
biodiversidade em relação à alta freqüência de endemismo de plantas, este
ecossistema deveria ser conservado prioritariamente (Miles et al. 2006).
Figura 1: Formações vegetais secas e sazonalidade em diferentes biomas na
América Latina utilizando índice de área foliar. Fonte: http://tropi-
dry.eas.ualberta.ca.
As matas secas ocorrem em solos férteis, com valores moderados de pH e
disponibilidade de nutrientes e baixos níveis de alumínio. Solos como estes são
favoráveis à agricultura (Ratter et al. 1978), o que contribuiu para a enorme
destruição dessas florestas. Além disso, vários fatores políticos e econômicos têm
aumentado os impactos antropogênicos sobre as florestas tropicais secas, levando
a distúrbios severos e desmatamento intenso. Desta forma, estes ecossistemas têm
sido as zonas de agricultura e assentamento humano preferidas na Mesoamérica,
Caribe e América do Sul (Murphy & Lugo 1986, Maass 1995, Murphy 1995).
No Brasil, devido à exploração dos maciços de calcário pelas fábricas de
cimento, pela agricultura e pelo extrativismo madeireiro, a distribuição das matas
secas é cada vez mais restrita (Ramos 1989). Portanto, são necessários estudos
para compreendermos sua dinâmica e a sua importância na manutenção da
biodiversidade e para se desenvolver políticas de conservação destes
ecossistemas.
15
Existe uma lacuna em termos de pesquisa científica em Florestas Tropicais
Secas em comparação às florestas tropicais úmidas. Entre 1945 e 2004, apenas
14% dos estudos realizados em florestas tropicais foram realizadas em ambientes
secos, enquanto 86% foram realizados em regiões úmidas (Sánchez-Azofeifa et al.
2005). Esse número é alarmante, considerando que 42% das florestas tropicais se
enquadram na definição de Florestas Tropicais Secas (Murphy & Lugo 1986). Além
disso, a informação científica sobre Florestas Tropicais Secas é fragmentada e
limitada a poucas áreas, localizadas principalmente no México e na Costa Rica
(Sánchez-Azofeifa et al. 2005b).
Figura 2: Distribuição de matas secas no Brasil. Modificado de Espírito-Santo
e colaboradores (2008).
Matas Secas
Mata Atlântica
Legenda
Bioma
AmazôniaPampa
PantanalCerrado
Caatinga
16
Sucessão ecológica
Sucessão é um processo de contínua colonização e extinção por diferentes
populações em um determinado local (Bazzaz 1979). Com o aumento de áreas de
florestas secundárias, também há um aumento na atenção dedicada ao estudo de
locais de diferentes estágios sucessionais (Kalacska et al. 2004). Alterações nas
condições ecológicas durante a sucessão resultam na variação de pressões
seletivas que atuam na evolução da história de vida dos organismos (Ronce et al.
2005). Estas mudanças nas condições ecológicas permitem a manutenção de
certas características (Olivieri et al. 1995) ou promoção da evolução de estratégias
de vida mais plásticas (Ronce et al. 2005). A variabilidade ambiental em estágios
iniciais de sucessão é maior do que em estágios mais avançados, sendo que a
disponibilidade de luz é um dos mais importantes fatores na substituição de
espécies em uma sucessão. O grau de tolerância à sombra e a arquitetura da copa
são importantes na determinação de seqüências sucessionais em florestas
decíduas sendo que, em geral, a taxa fotossintética e respiratória de plantas em
estágios iniciais é maior (Bazzaz 1979).
Devido ao ambiente mais rigoroso, as Florestas Estacionais Deciduais são
mais vulneráveis a fatores de estresse durante o processo sucessional do que, por
exemplo, as florestas perenifólias (Ewel 1977). Esse processo ocorre
majoritariamente durante a estação chuvosa, sendo retardado durante a estação
seca (Ewel 1980). Porém, devido à menor altura do dossel e sua estrutura mais
simples quando comparadas a florestas tropicais úmidas, as matas secas têm o
potencial de mais rápida recuperação para um estado maduro sendo consideradas,
portanto, mais resilientes (Ewel 1980, Murphy & Lugo 1986).
Padrões de sucessão em ambientes tropicais em campos de agricultura
abandonados têm sido documentados em muitos estudos nas últimas décadas
(Brown & Lugo 1990, Finegan 1996, Guariguata & Ostertag 2001). Porém, a maioria
destes estudos foi realizada em florestas úmidas, apesar do fato de Florestas
Tropicais Secas apresentarem maior taxa de conversão em florestas secundárias
(Mooney et al. 1995).
17
Objetivo Geral O objetivo geral deste estudo é caracterizar o processo da sucessão
ecológica em uma Floresta Estacional Decidual, utilizando como ferramenta de
comparação fatores abióticos e bióticos de trechos de floresta em três estágios da
sucessão natural. Como fatores abióticos, foram estudados a sazonalidade climática
e características fisicas e químicas de fertilidade do solo dos estágios sucessionais.
Como fatores bióticos, as comunidades arbóreas foram estudadas com relação à
sua estrutura física e de síndromes de polinização e dispersão de sementes, além
do acompanhamento mensal da fenologia ao longo de 12 meses. Os dados sobre a
fenologia das comunidades foram, ainda, relacionados com a sazonalidade climática
e comparados entre estágios e grupos de síndromes de polinização e dispersão de
sementes.
18
Referências Bibliográficas
Bazzaz, F. A. 1979. The Physiological Ecology of Plant Succession. Annual Review
of Ecology and Systematics 10: 351-371.
Brown, S. & Lugo, A. 1990. Tropical secondary forests. Journal of Tropical Ecology
6: 1–32.
Burnham, R. J. 1997. Stand Characteristics and Leaf Litter Composition of a Dry
Forest Hectare in Santa Rosa National Park, Costa Rica. Biotropica 29: 384-
395.
Espírito-Santo, M. M., Sevilha, A., Anaya, F. C., Barbosa, R., Fernandes, G. W.,
Sanchez-Azofeifa, A., Scariot, A., Noronha, S. E. & Sampaio, C. 2008.
Sustainability of tropical dry forests: two study cases in southeastern and
central Brazil. Land Use Policy. Submetido.
Ewel, J. J. 1977. Differences between wet and dry successional tropical ecosystems.
Geo Eco Trop 1: 103-117.
Ewel, J. J. 1980. Tropical Succession: Manifold Routes to Maturity. Biotropica 12: 2-
7.
Finegan, B. 1996. Pattern and process in neotropical secondary rain forests: the first
100 ys. of succession. Tree 11:119–124.
Guariguata, M. R. & Ostertag, R. 2001. Neotropical secondary succession: changes
in structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management
148: 185–206.
Kalacska, M., Sanchez-Azofeifa, G. A., Calvo-Alvarado, J. C., Quesada, M., Rivard,
B. & Janzen, D. H. 2004. Species composition, similarity and diversity in three
successional stages of a seasonally dry tropical forest. Forest Ecology and
Management 200: 227-247.
Khurana, E. & Singh, J.S. 2001. Ecology of seed and seedling growth for
conservation and restoration of tropical dry forest: a review. Environmental
Conservation 28: 39-52.
19
Maass, J. 1995. Conversion of tropical dry forest to pasture and agriculture. In S.
Bullock, H. A. Mooney, & E. Medina (Eds.). Seasonally dry tropical forests.
New York: Cambridge University Press (pp. 399-422).
Miles, L., Newton, A. C., DeFries, R. S., Ravilious, C., May, I., Blyth, S., Kapos, V. &
Gordon, J. E. 2006. A global overview of the conservation status of tropical
dry forests. Journal of Biogeography 33: 491-505.
Mooney, H., Bullock, S. & Medina, E. 1995. Introduction. In S. Bullock, H. Mooney,
& E. Medina (Eds.). Seasonally dry tropical forests. New York: Cambridge
University Press (pp. 1-8).
Murphy, P. G. 1995. Dry forests of Central America and the Caribbean. In S. Bullock,
H. A. Mooney, & E. Medina (Eds.). Seasonally dry tropical forests. New York:
Cambridge University Press (pp. 9-34).
Murphy, P. G., & Lugo, A. E. 1986. Ecology of Tropical Dry Forest. Annual Review of
Ecology and Systematics 17: 67-88.
Nascimento, A. R. T., Felfili, J. M. & Meirelles, E. M. 2004. Florística e estrutura da
comunidade arbórea de um remanescente de Floresta Estacional Decidual de
encosta, Monte Alegre, GO, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18: 659-669.
Odum, E. P. 1969. The Strategy of Ecosystem Development. Science 164: 262-270.
Olivares, E. & Medina, E. 1992. Water and nutrient relations of woody perennials
from tropical dry forests. Journal of Vegetation Science 3: 383–92.
Olivieri, I., Michalakis, Y. & Gouyon, P. H. 1995. Metapopulation Genetics and the
Evolution of Dispersal. American Naturalist 146: 202-228.
Ramos, P. 1989. Estudos fitossociológicos em uma floresta mesofítica semidecídua
na Fercal. Dissertação de Mestrado (Mestrado em Ecologia). Universidade de
Brasília, Distrito Federal. 134p.
Ratter, J. A., Askew, G. P., Montgomery, R. F., & Gifford, D. R. 1978. Observations
on the Vegetation of Northeastern Mato Grosso. II. Forests and Soils of the
Rio Suia-Missu Area. Proceedings of the Royal Society of London. Series B,
Biological Sciences 203: 191-208.
20
Ribeiro, J.F. & Walter, B.M.T. 1998. Fitofisionomias do bioma Cerrado. In: S.M.
Sano & S.P. Almeida (Eds.). Cerrado: ambiente e flora. Planaltina: EMBRAPA
– CPAC (pp. 89-166).
Rizzini, C. 1979. Tratado de Fitogeografia do Brasil. São Paulo: Huicitec/Edusp.
Ronce, O., Brachet, S., Olivieri, I., Gouyon, P. H., & Clobert, J. 2005. Plastic
changes in seed dispersal along ecological succession: theoretical predictions
from an evolutionary model. Journal of Ecology 93: 431-440.
Sanchez-Azofeifa, G. A., Quesada, M., Rodriguez, J. P., Nassar, J. M., Stoner, K. E.,
Castillo, A., Garvin, T., Zent, E. L., Calvo-Alvarado, J. C. & Kalacska, M. E.
R. 2005. Research priorities for Neotropical Dry Forests. Biotropica 37: 477-
485.
Sanchez-Azofeifa, G.A., Kalacska, M., Quesada, M., Calvo-Alvarado, J., Nassar, J.
& Rodriguez, J. 2005b. Need for Integrated Research for a Sustainable Future
in Tropical Dry Forests. Conservation Biology 19: 285-286.
Scariot, A. & Sevilha, A.C., 2005. Biodiversidade, estrutura e conservação de
florestas estacionais deciduais no Cerrado. In A. Scariot, J. Felfili, & J. Sousa-
Silva (Eds.) Cerrado: Ecologia, Biodiversidade e Conservação. Brasília:
Ministério do Meio Ambiente (pp. 123-139).
21
CAPÍTULO I
Caracterização abiótica e biótica de trechos de Floresta Estacional Decidual em distintos estágos
sucessionais no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Introdução
A sucessão é o processo pelo qual uma comunidade de plantas se
transforma em outra (Crawley 1997). À medida que se processa, ocorrem mudanças
graduais nas condições abióticas e na composição e estrutura vegetal, assim como
em seus organismos associados (Begon et al. 2006).
Fatores Abióticos
A compreensão das variações nas condições climáticas e pedológicas no
decorrer da regeneração natural é de extrema importância, apesar de este tema ser
pouco estudado. Existem estreitas relações entre essas variáveis abióticas e a
vegetação, e sua compreensão é fundamental para o estudo do comportamento de
ambos no meio ambiente (Reatto et al. 1998). A distribuição geográfica das
espécies, por exemplo, é influenciada pela interação entre a tolerância ecofisiológica
de cada uma às variáveis micro-climáticas e micro-edáficas (Mulkey et al. 1996).
O clima determina as condições para o crescimento das plantas e sua
amplitude de distribuição pelo fato de que impõe limites para seu estabelecimento e
sobrevivência (Larcher 2004). As variáveis climáticas usualmente mais relacionadas
à estrutura, e funcionamento da vegetação são: radiação solar, temperatura e
disponibilidade hídrica (Lieberman 1982; Bullock & Solis-Magallanes 1990; Goulart
et al. 2005).
A radiação fotossinteticamente ativa (RFA) representa a faixa do espectro
solar que pode ser utilizada pelas plantas (entre 400 e 700 nm). Aproximadamente
56% da radiação incidente na superfície da Terra está fora da faixa da RFA e
conseqüentemente não está disponível como recurso para plantas verdes (Begon et
22
al. 2006). Em habitats terrestres, o regime de radiação varia ao longo do dia e do
ano e, principalmente em florestas, existe competição por este recurso, o que
modifica a quantidade e a qualidade da radiação recebida por cada indivíduo
(Begon et al. 2006). Altas intensidades de radiação podem também acarretar num
perigoso superaquecimento das plantas, debilitando o metabolismo celular devido à
desnaturação de proteínas, dano às membranas ou produção de substâncias
tóxicas (Levitt 1980).
Para a maioria das plantas terrestres, a principal fonte de água é o solo e seu
acesso a ela se dá por meio das raízes. Em regiões em que há baixa disponibilidade
hídrica, as plantas evitam a dessecação por meio de certas adaptações estruturais e
funcionais (características xeromórficas) como a presença de cera ou tricomas nas
folhas, estômatos localizados na face abaxial das folhas, diminuição de área foliar,
raízes profundas, modificações do caule ou das raízes para formação de órgãos de
armazenamento de água e senescência foliar durante o período seco (Grace 1997).
O ponto de orvalho é a temperatura abaixo da qual o vapor de água presente na
atmosfera se condensa em certa superfície (Stone 1963). O orvalho é,
especialmente durante a estação seca, uma fonte alternativa de água líquida para o
solo e, conseqüentemente, para as plantas em ambientes áridos (Agam & Berliner
2006).
Os solos podem ser classificados quantificando seus componentes físicos e
químicos (nutrientes, pH, matéria orgânica), assim como sua composição
granulométrica (porcentagens relativas de areia, silte e argila). O material nutritivo
para o vegetal está presente no solo na forma ligada e na forma solúvel (Larcher
2004). Aproximadamente 98% dos elementos do solo estão na forma de
serrapilheira e húmus, ligados ao material inorgânico de difícil solubilização ou ainda
incorporados aos minerais (Larcher 2004).
Os macronutrientes são nutrientes minerais necessários em grandes
quantidades e incluem: nitrogênio (N), fósforo (P), enxofre (S), potássio (K), cálcio
(Ca), magnésio (Mg) e ferro (Fe). Os micronutrientes são, por exemplo: manganês
(Mn), zinco (Zn), cobre (Cu), boro (B) e molibidênio (Mo). Os dois elementos
determinantes do desempenho da planta são nitrogênio (N) e fósforo (P) (Fitter
1997), sendo que as plantas somente conseguem absorver as formas fixadas de N:
amônia (NH4+) e nitrato (NO3
-). Não existe reserva mineral de nitrogênio no solo, já
que os íons NO3- e NH4
+ são solúveis e são rapidamente convertidos pelas plantas e
23
microorganismos em formas orgânicas. A mineralização do N é realizada pelos
decompositores, ou seja, dependente da biologia do solo. Ao contrário do N, o P é
um elemento raro, cuja fonte são as rochas e sua disponibilidade é dependente da
química do solo (Fitter 1997).
A fertilidade do solo é inferida principalmente com base na saturação por
bases (V), na capacidade total de troca de cátions (CTC), saturação por alumínio e
do grau de acidez (pH). A saturação por bases (V) constitui a riqueza do solo em
bases trocáveis, principalmente Ca+2, Mg+2 e K+; CTC representa a capacidade da
superfície das partículas do solo em trocar bases com a solução do solo. Em função
dessas variáveis, pode-se classificar os solos como eutróficos, distróficos, álicos ou
ácricos. Os solos eutróficos diferenciam-se dos distróficos por apresentarem
saturação por bases superior a 50%, o que é um referencial técnico para separar
solos de alta e baixa fertilidade. Em ambos, o alumínio é nulo ou reduzido (Reatto,
Correia & Spera 1998).
O pH do solo influencia a disponibilidade de nutrientes no solo e é um dos
principais fatores que determina a nutrição e distribuição das plantas, sendo que a
maioria tolera valores entre 3,5 e 8,5 (Buckman & Brady 1976, Larcher 2004). A
matéria orgânica é um atributo importante como fonte de nutrientes e no aumento
da capacidade de reter e trocar cátions (que serão eventualmente disponibilizados
às plantas pela solubilização). Seu poder de tamponamento permite manter em
equilíbrio as cargas do solo (Reatto et al. 1998).
A textura do solo diz respeito às proporçòes relativas das frações de areia,
silte e argila do solo e determinam, por exemplo, a permeabilidade e capacidade de
campo do solo. Com base nesse fator, é possível classificar os solos de acordo com
seu conteúdo dessas partículas minerais, desde arenoso (partículas mais grossas)
até argiloso (partículas mais finas) (Buckman & Brady 1976; Larcher 2004).Quanto
mais grossas as partículas do solo, melhor é a sua drenagem e quanto mais finas,
maior a capacidade do solo de reter nutrientes (Raven et al. 2001). O silte é
importante para formar os colóides do solo já que ele tem a capacidade de reter os
cátions até que sejam liberados lentamente na solução do solo. A presença do silte
e da argila no solo lhe assegura textura fina e movimentação lenta de ar e de água.
24
Fatores Bióticos
A sucessão vegetal geralmente é estudada avaliando-se mudanças nas
características estruturais e na composição de espécies da comunidade em
questão. Entretanto, variações nas características funcionais ao longo da
regeneração secundária têm recebido pouca atenção dos ecólogos, apesar de essa
caracterização ser importante para permitir a análise da sucessão em escalas
espaciais maiores (Guariguata & Ostertag 2001).
Características funcionais como síndromes de polinização e dispersão de
sementes são relacionadas à dinâmica vegetacional e processos sucessionais
(Ibarra-Manriquez & Oyama 1992). A relação entre essas características
reprodutivas das plantas e os padrões de abundância de espécies em florestas
tropicais em diferentes estágios de sucessão nos fornece conhecimento
fundamental para o entendimento do processo de regeneração e o papel essencial
dos animais como agentes polinizadores e dispersores de sementes (Corner 1949,
Baker 1970, Howe & Smallwood 1982, Baker et al. 1983, Kress & Beach 1994,
Wunderle 1997 apud Chazdon et al. 2003).
A síndrome de polinização pode ser definida como um conjunto de
características das flores que denotam o agente mais efetivo para dispersar seu
pólen, seja ele biótico ou abiótico (Fenster et al. 2004). Do mesmo modo, a
síndrome de dispersão de sementes é inferida a partir da morfologia dos frutos e
sementes (Howe & Smallwood 1982).
A polinização é um estágio crítico para a reprodução das plantas e, portanto,
na manutenção e evolução de espécies e comunidades (Machado & Lopes 2004). A
maioria dos estudos sobre polinização é focada em apenas uma ou poucas
espécies. Entretanto, uma abordagem das comunidades planta-polinizador nos
permite comparar diferentes ambientes, entender como a polinização é organizada
em reposta à, por exemplo, a geografia e estrutura da vegetação (Ramírez 2004).
Além disso, essa abordagem pode fornecer subsídios para programas de
conservação de ambientes fragmentados ou ameaçados (Machado & Lopes 2004).
A ecologia de dispersão de sementes constitui uma importante base para o
entendimento da estrutura e funcionamento das comunidades florestais nos
neotrópicos. Em casos de regeneração natural de comunidades, a dispersão de
sementes tem um papel fundamental no aporte de propágulos de áreas fonte
25
próximas, acelerando a regeneração de florestas degradadas (Wunderle 1997).
Além disso, por meio do recrutamento de plantas, pode estimular e atrair herbívoros
(Dirzo et al. 1992; Fort & Richards 1985), já que representa a fonte de alimento para
esses consumidores primários. Possíveis incoerências entre a síndrome
estabelecida para as diferentes espécies e seus reais visitantes nesse tipo de
estudo são aceitáveis, no sentido de que as características reprodutivas não são
indicadores infalíveis e precisos na determinação do polinizador ou do dispersor de
sementes, e sim, um guia importante para estudar a ecologia reprodutiva (Howe &
Smallwood 1982; Machado & Lopes 2004).
O objetivo desse estudo foi caracterizar três diferentes estágios sucessionais
encontrados na floresta do Parque Estadual da Mata Seca, MG em relação a fatores
abióticos (micro-clima e solo) e bióticos (estrutura da comunidade e síndromes de
polinização e dispersão de sementes).
As hipóteses desse estudo são:
(i) Os três estágios sucessionais apresentam-se sob condições micro-climáticas
semelhantes.
(ii) Os três estágios apresentam diferenças pedológicas, de modo que as
condições são melhores quanto mais avançada a sucessão.
(iii) Há um gradiente crescente de complexidade estrutural, representado pelos
valores de CAP e altura, do estágio inicial para o tardio.
(iv) Há diferenças com relação às proporções das diferentes síndromes de
polinização entre os três estágios, sendo a polinização abiótica menos
comum quanto mais avançada a sucessão.
(v) Há diferenças com relação às proporções das diferentes síndromes de
dispersão de sementes entre os três estágios, sendo a dispersão abiótica
menos comum quanto mais avançada a sucessão.
26
Material e Métodos
A região Norte de Minas Gerais apresenta localização geográfica estratégica
para a conservação da biodiversidade no Estado, pois está situada em área de
ecótone entre os biomas Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica, apresentando alta
diversidade de fauna e flora (Drummond et al. 2005; Scolforo & Carvalho 2006). A
cobertura vegetal da região é naturalmente complexa, composta por formações
vegetais distintas, predominantemente caducifólias. Além dessas, destacam-se
florestas perenifólias que recobrem porções significativas das várzeas dos rios
Verde Grande e, principalmente, do São Francisco (Scolforo & Carvalho 2006).
O Parque Estadual da Mata Seca (PEMS) localiza-se no Vale do Médio São
Francisco e sua área de influência abrange os municípios de Manga, Itacarambi,
São João das Missões e Matias Cardoso, entre as coordenadas 43°97’02”S -
14°64’09”W e 44°00’05”S - 14°53’08”W. O PEMS foi criado em 2000 englobando
10.000 ha, sob a responsabilidade do Instituto Estadual de Florestas de Minas
Gerais (IEF-MG). O PEMS representa a única unidade de conservação na margem
esquerda do rio São Francisco que apresenta matas secas em solo não-cárstico e
mata ciliar ainda preservada em Minas Gerais. Na região do PEMS, ainda podem
ser encontradas outras formações vegetais, como florestas perenifólias nas várzeas
do rio, florestas semi-decíduas em terrenos mais altos ao longo dos cursos d’água,
vegetação rupestre em solos litólicos calcáreos além das florestas deciduais em
solos litólicos, podzólicos, latossolos e cambissolos (IEF 2000) (Figura 1).
O histórico de uso antrópico do PEMS inclui o estabelecimento de dois pivôs
centrais de cerca de 100 ha cada, para o cultivo de feijão, milho e tomate.
Entretanto, a principal atividade nesta área era a criação de gado sendo que cerca
de 1.525 ha da área do PEMS são constituídos por pastagens abandonadas em
diferentes estágios de regeneração (IEF 2000). Três estágios sucessionais
principais da regeneração da Floresta Estacional Decidual foram definidos com base
na estrutura vegetal:
• Inicial - no qual o principal componente é o herbáceo-arbustivo, com
manchas esparsas de vegetação lenhosa de porte mais alto, formando um
dossel descontínuo de, no máximo, 6-8 metros de altura. Em regeneração há
oito anos;
27
• Intermediário - no qual existem dois estratos. O primeiro é composto de
árvores decíduas de crescimento rápido, que atingem um tamanho máximo
de 15-20 metros de altura e formam um dossel fechado. O segundo estrato é
composto por lianas, árvores adultas pertencentes a espécies tolerantes à
sombra e árvores juvenis. Em regeneração há 20-25 anos;
• Tardio - no qual existem três estratos. O primeiro estrato é constituído por
árvores de 15-30 metros de altura que formam um dossel bastante fechado.
O segundo estrato é formado por árvores juvenis de diferentes idades e
portes, e o terceiro estrato é composto por espécies herbáceas e arbustivas
típicas de sub-bosque. Em regeneração há mais de 50 anos.
Figura 1: Localização do Parque Estadual da Mata Seca, MG.
Fonte: http://tropi-dry.eas.ualberta.ca.
28
Para cada estágio sucessional, foram demarcadas 6 parcelas de 50 m x 20 m
(0,1 ha), totalizando 18 parcelas e 1,8 ha amostrados (Figura 2). Cada parcela
representa uma unidade amostral, totalizando, portanto, seis repetições por estágio.
Nessas parcelas estão sendo realizados estudos periódicos de fitossociologia,
fenologia, herbivoria, riqueza e abundância de borboletas, formigas, besouros
escarabeídeos, morcegos e aves, medições de Índice de Área Foliar, análise de
solo e coleta de dados climáticos dentro do Tropi-Dry.
As parcelas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca apresentam um
total de 59 espécies arbóreas, distribuídas em 25 famílias. O estágio inicial
apresenta 24 espécies, o intermediário 33 espécies e o tardio 42 espécies (Madeira
et al. 2008, submetido). Para a realização deste estudo, foram utilizados dados
secundários obtidos nas parcelas demarcadas relativos à análise de solos, coleta de
dados climáticos e fitossociologia provenientes da base de dados do Tropi Dry
(2007).
0 1000m
N
Figura 2: Desenho esquemático da localização das parcelas demarcadas no
Parque Estadual da Mata Seca, MG.
Estágio
Inicial
Intermediário
Tardio
29
Fatores Abióticos
Para a caracterização meteorológica foram instaladas, no sub-bosque dos
fragmentos, três estações climáticas (Figura 3), uma em cada estágio sucessional.
Cada estação coletou dados de conteúdo hídrico do solo, umidade relativa do ar,
temperatura, ponto de orvalho e Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) durante
o período de Dezembro de 2006 a Novembro de 2007. As medidas são tomada a
cada minuto e uma média desses valores registrada a cada 30 minutos, sendo
que,para a análise dos dados, foram calculadas as médias mensais dos valores
registrados. Os valores de minutos de luz. dia-1 foram obtidos a partir de dados de
RFA. Foi utilizada a estação climática localizada no estágio inicial uma vez que as
estações localizadas nos outros estágios apresentaram mal-funcionamento durante
parte do período de estudos.
Figura 3: Estação Meteorológica instalada em uma das parcelas no Parque Estadual
da Mata Seca, MG. Foto: M. Espírito-Santo.
30
Os dados de pluviosidade foram obtidos por meio do banco de dados da
Agência Nacional de Águas (ANA) da estação pluviométrica de Manga, MG, desde
1938 até 2007. Para melhor definir as estações do ano, foi realizada uma análise de
agrupamento (utilizando ligação completa como método de amalgamação e
distância Euclidiana como coeficiente de associação) considerando as médias
mensais ao longo dos 69 anos (Madeira & Fernandes 1999, Couto-Santos 2007).
Para análise estatística dos dados climáticos coletados pelas estações
meteorológicas, foram realizados testes não paramétricos de distribuição de
frequências (Kolmogorov-Smirnov Two Sample) para comparar a variação dos
parâmetros climáticos ao longo do ano entre os estágios sucessionais.
Para a coleta de solo, foram feitas amostragens em três parcelas de cada
estágio sucessional e o material coletado levado à Embrapa Solos, RJ, para análise.
Para análise estatística dos dados de solo, foram calculadas as médias dos valores
dos componentes químicos e físicos do solo, da composição granulométrica e dos
teores de metais. Devido às diferenças nas unidades e magnitudes entre as
variáveis, foi realizada uma transformação para estandardizar os dados para a
realização dos testes de hipótese, segundo a seguinte fórmula (Vincent 2004):
Valor padronizado = (valor original – média) / desvio padrão
Para comparação das médias foi utilizada Análise de Variância (ANOVA)
seguida de teste de Tukey HSD a 5% de probabilidade para segregar as diferentes
médias (Zar 1996). A homogeneidade das variâncias dos dados transformados foi
verificada para realização desses testes paramétricos. Para análise exploratória, foi
realizada uma Análise de Componentes Principais (PCA) (Vincent 2004).
Fatores Bióticos
Para a coleta de dados bióticos, em cada parcela de cada estágio
sucessional, todas as espécies arbóreas com diâmetro a altura do peito (DAP) > 5
cm foram marcadas e identificadas. Para análise de estrutura, foram calculadas as
médias dos valores de CAP (Circunferência à Altura do Peito), altura, área basal e
densidade de indivíduos em cada estágio sucessional. Para comparação das
médias foi utilizada Análise de Variância (ANOVA) seguida de teste de Tukey HSD a
5% de probabilidade para segregar as diferentes médias (Zar 1999). A
homogeneidade das variâncias dos dados foi verificada previamente à realização de
todos os testes.
31
Para todos os indivíduos marcados, as síndromes de polinização (sensu
Faegri & Pijl 1979) e de dispersão (sensu Howe & Smallwood 1982) foram inferidas
a partir da morfologia e cor das flores e frutos, observações de campo e informação
da literatura.
Como o foco deste trabalho foi a comunidade, foi preferido realizar as
análises utilizando o número de indivíduos, apesar de alguns resultados serem
expostos com o número de espécies, para efeito de comparação. Sendo assim, em
cada estágio sucessional, foram calculados o número de indivíduos e sua
porcentagem para cada síndrome encontrada e os valores comparados por meio de
análise de variância (ANOVA) comparando-se os pares por meio de teste de Tukey
HSD a 5%. A homogeneidade das variâncias foi verificada previamente a todas as
análises.
Para avaliar a similaridade de síndromes de polinização e dispersão de
sementes entre cada parcela dos diferentes estágios sucessionais, uma análise de
agrupamentos foi realizada. A similaridade foi medida utilizando distância euclidiana
e o método de aglomeração foi o de ligação completa.
32
Resultados e Discussão
Fatores Abióticos
• Micro-Clima
Com relação ao micro-clima, não foram observadas diferenças entre os
estágios sucessionais, exceto para as variáveis conteúdo hídrico do solo e RFA. A
temperatura média mensal se mostrou relativamente constante e alta durante o ano,
sendo a média geral de 24,1oC; a média máxima de 30,1oC (Outubro 2007, estágio
tardio) e a mínima de 20,9oC (Agosto 2007, estágio inicial). Não houve diferença
significativa entre os estágios sucessionais (p>0,05) (Figura 4).
A Radiação Fotossinteticamente Ativa apresentou forte sazonalidade, tendo
valor máximo de 439,5 (Outubro 2007, estágio inicial) e mínimo 44 uE (Fevereiro
2007, estágio tardio), sendo a média 237,6 uE. Houve diferença significativa entre
os estágios sucessionais, com os maiores valores nos estágios inicial e
intermediário e os menores no estágio tardio (p<0,05) (Figura 4). É importante
ressaltar que as estações climáticas estão localizadas no sub-bosque, gerando
padrões inversos ao esperado com base nas estações do ano. Os maiores valores
observados durante a estação seca refletem a deciduidade do dossel, permitindo
que toda a radiação chegue ao solo enquanto na estação chuvosa grande parte
dessa radiação é interceptada pelas folhas.
A umidade relativa do ar apresentou forte sazonalidade, tendo valor máximo
de 95,2% (Fevereiro 2007, estágio inicial) e mínimo de 36% (Outubro 2007, estágio
tardio), sendo a média 66,1%. A distribuição dos valores ao longo do ano foi
estatisticamente semelhante entre os estágios (p>0,05) (Figura 4).
O conteúdo hídrico do solo também apresentou forte sazonalidade, tendo
valor máximo de 0,202 m3água.m3solo-1 (Fevereiro 2007, estágio inicial) e mínimo
0,024 (Outubro 2007, estágio intermediário), sendo a média 0,089. Houve diferença
significativa entre os estágios sucessionais, tendo sido registrados os maiores
valores no estágio inicial,os menores no estágio intermediário e valores
intermediários no estagio tardio (p<0,05) (Figura 4). Entretanto, essa diferença pode
ter sido causada por fatores geográficos, uma vez que algumas parcelas do estágio
inicial estão localizadas em áreas sujeitas a influência de um lençol freático mais
raso, em razão da proximidade com um curso d’água (veja Figura 2).
33
Os valores de ponto de orvalho seguiram o mesmo padrão de forte
sazonalidade apresentado pelo conteúdo hidrico, com máxima de 22,8oC (Fevereiro
2007, estágio inicial), mínima de 9,1oC (Agosto 2007, estágio inicial) e média de
15,8 oC. Não houve diferença significativa entre os estágios sucessionais (p>0,05)
(Figura 4).Os valores de minutos de luz.dia-1 também apresentaram comportamento
sazonal, com os menores valores ocorrendo no período de Abril a Julho, durante a
estação seca (Figura 5).
A pluviosidade média anual da região, nos últimos 69 anos, foi de 805,29
mm, enquanto a pluviosidade anual no período de estudo foi de 704,5 mm.
Analisando-se as médias mensais de 1938 até 2007, a máxima pluviosidade ocorre
no mês de Dezembro (183,3 mm) e a mínima em Julho (0,29 mm) (Figura 6). O ano
de 2007 apresentou um regime pluviométrico peculiar devido ao pico de chuvas
ocorrente no mês de Fevereiro (300 mm), seguido por uma redução brusca do
volume de chuvas no mês de Março. Entretanto, as diferenças observadas entre as
médias mensais pluviométricas históricas e do ano de estudos só ocorreram durante
os meses chuvosos, tendo os meses secos sido semelhantes entre si (Figura 6).
A análise de agrupamento dos dados históricos (Figura 7) indicou a
ocorrência de duas estações bem definidas (seca e chuvosa), e períodos de
transição entre essas estações. A estação seca compreendeu cinco meses: Maio,
Junho, Julho, Agosto e Setembro; a estação chuvosa foi representada por três
meses: Novembro, Dezembro e Janeiro. A estação de transição compreendeu os
meses de Outubro Fevereiro, Março e Abril. Os meses da estação chuvosa se
segregaram completamente dos outros meses, indicando que os meses de
transição são mais semelhantes aos meses secos do que aos chuvosos (Figura 7).
34
15
20
25
30
35
dez jan fev mar abr mai jun jul aug sep oct nov
Tempe
ratura (oC)
0
100
200
300
400
500
dez jan fev mar abr mai jun jul aug sep oct nov
PAR (uE)
0
20
40
60
80
100
dez jan fev mar abr mai jun jul aug sep oct nov
Umidade Re
lativa (%)
0
5
10
15
20
25
dez jan fev mar abr mai jun jul aug sep oct nov
Ponto de
Orvalho
(oC
)
inicial intermediário tardio
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
dez jan fev mar abr mai jun jul aug sep oct nov
Conteú
doHídrico
Figura 4: Variação da temperatura (oC), Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA),
umidade relativa do ar (%), conteúdo hídrico do solo e ponto de orvalho (oC) médias
da área de estudos nos três estágios sucessionais no Parque Estadual da Mata
Seca, MG, de Dezembro de 2006 a Novembro de 2007. Letras diferentes
representam diferenças significativas para todo o período pelo teste de Kolmogorov-
Smirnov Two Sample (p<0,05).
A
A
A A
A
A A
B
A A
A
B
A A
AB
35
Figura 5: Variação do número de minutos luz/dia durante o período de estudo no
Parque Estadual da Mata Seca, MG.
0
50
100
150
200
250
300
350
jan fev mar apr mai jun jul ago set out nov dez
Pluviosidade
(mm)
1938‐2007
Período do estudo
Figura 6: Variação da pluviosidade mensal (mm) média ao longo do ano para 69
anos e durante o período de estudo no município de Manga, MG.
Meses
36
Figura 7: Dendrograma elaborado a partir das médias mensais de pluviosidade de
69 anos, segundo o método de ligação completa e ligação euclidiana, no município
de Manga, MG.
Durante os cinco meses da estação seca a precipitação é inferior a 10 mm
por mês sendo que, nesse período, foram registrado os menores valores de
temperatura, umidade relativa do ar, conteúdo hídrico do solo, ponto de orvalho,
fotoperíodo (nesse caso, de Abril a Agosto) e os maiores valores de RFA. O termo
“seca” significa um período sem precipitação apreciável durante o qual o conteúdo
de água no solo é reduzido gerando um déficit hídrico, que gera um estresse na a
maioria das plantas (Larcher 2004). Em ambientes sazonais como as matas secas,
esta “seca” pode chegar a 6 meses (Murphy & A. E. Lugo 1986), sendo um
importante fator evolutivo . Em florestas secas, a quantidade de chuva é excessiva
nos três ou quatro primeiros meses da estação chuvosa e virtualmente ausente
durante alguns meses da estação seca, que varia de dois a seis meses (Olivares &
Medina 1992). Portanto, o principal fator limitante nesses ambientes é a duração
dessa estação e não somente o valor absoluto de chuva (Janzen 1967). Além disso,
freqüentemente o estado de dessecação do solo é acompanhado de forte
Dis
tânc
ia E
uclid
iana
JanFev Mar AbrMaiJun Ago Set Out Nov DezJul
200
50
100
150
0
Transição
Seca
Chuva
37
evaporação causada pela demanda evaporativa do ar e de altos níveis de radiação
(Larcher 2004).
Os efeitos do pico de pluviosidade no mês de Fevereiro podem ser
observados principalmente nos valores de conteúdo hídrico do solo em todos os
estágios. Entretanto, esse valor foi maior no estágio inicial e menor no estágio
intermediário. Apesar de as regiões de mata seca serem definidas pela quantidade
total de chuvas e duração da estação seca, um outro fator importante em termos de
compreensão das diferenças na fenologia e composição de espécies entre
diferentes áreas pode ser a disponibilidade de água no solo (Holbrook et al. 1995).
Diferenças na sincronia de queda de folhas, florescimento e expansão de raízes
entre árvores decíduas são comumente associadas ao conteúdo hídrico do solo,
diferenças inter-anuais de pluviosidade e tamanho da planta (Holbrook, Whitbeck &
Mooney 1995). Entretanto, essa variável não é dependente somente da
pluviosidade e evaporação uma vez que a textura, estrutura e conteúdo de matéria
orgânica também são determinantes da capacidade de retenção de água do solo
(Cuevas 1995). A relação entre as variáveis climáticas e outras características do
solo serão discutidas adiante.
A sazonalidade acentuada das variáveis umidade relativa do ar, conteúdo
hídrico do solo, ponto de orvalho, fotoperíodo e RFA nos mostra a importância
dessas para a comunidade biótica, enquanto temperatura não apresenta padrão
sazonal acentuado. A variação da pluviosidade cria uma diferença fundamental nos
padrões da sucessão de matas secas e florestas tropicais úmidas (Kennard 2002),
uma vez que a disponibilidade hídrica o principal fator regulador de processos em
florestas secas.
Os valores médios de ponto de orvalho foram inferiores aos valores de
temperatura em todos os meses e todos os estágios sucessionais. Isto indica que
aparentemente o orvalho não é uma fonte de água muito importante nas
comunidades em estudo. Por outro lado, foi detectado que temperaturas no patamar
das do ponto de orvalho ocorreram durante todo o período chuvoso e normalmente
durante poucas horas da madrugada em poucos dias durante o período seco.
Assim, o ponto de orvalho pode atuar como um importante sinalizador de mudanças
na disponibilidade hídrica para as plantas, desencadeando diversos processos
metabólicos.
38
• Solo
Os resultados das análises físicas e de fertilidade dos substratos dos trechos
em diferentes estágios sucessionais apontaram maior semelhança entre os estagios
inicial e tardio. Em geral, o solo das florestas deciduais do PEMS possui pH ácido,
dentro da faixa comum para solos minerais de regiões áridas e úmidas (de 5 a 9)
(Buckman & Brady 1976). A relação C/N é considerada ideal, inserida na faixa de
8/1 a 15/1. De fato, a proporção C/N tende a ser reduzida em solos de regiões
áridas, devido a baixa disponibilidade hídrica (Buckman & Brady 1976) (Tabela 1).
Apesar de haver diferenças significativas entre os valores de nutrientes, os
solos dos três estágios sucessionais se mostraram férteis, sendo os estágios inicial
e tardio os que possuem os melhores solos. O solo do estágio intermediário é o
mais ácido, com menor concentração de carbono, matéria orgânica e nitrogênio e
menores valores de V e CTC (Tabela 1). A quantidade de areia é semelhante para
todos os estágios, porém a quantidade de silte é maior no estágio tardio e a
quantidade de argila maior no estágio intermediário (Tabela 2). Solos mais ricos em
silte apresentam maior tendência ao encrostamento, ou seja, formação de uma
camada endurecida nos primeiros centímetros do solo, reduzindo a infiltração de
água (aumentando a susceptibilidade à erosão) e dificultando a emergência de
plântulas (Tomé Jr. 1997). Já um solo com textura argilosa é menos susceptível à
erosão em área não muito declivosa. Possui boa drenagem, com altos valores de
retenção de água (Tomé Jr. 1997). Entretanto, possui baixa permeabilidade e é
mais susceptível à compactação (Buckman & Brady 1976).
Os menores valores de matéria orgânica, de CTC e de V sugerem que o solo
do estágio intermediário é o menos fértil entre os ocorrentes nos três estágios. O
valor de CTC é influenciado também pela quantidade de matéria orgânica, em uma
relação positiva. Baixos valores de CTC refletem baixos valores de matéria orgânica
o que gera dificuldade na absorção de nutrientes pelas plantas (Guariguata &
Ostertag 2001). Não foi observado um gradiente de fertilidade entre os três estágios
sucessionais nesse estudo. Os solos dos estágios inicial e tardio são mais férteis e
semelhantes entre si.
O padrão de variação das características do solo ao longo da sucessão
vegetal é variável, sendo que alguns estudos relatam aumento de nutrientes no solo
(Silver et al. 1996) enquanto outros relatam o contrário (Uhl & Jordan 1984). Essas
39
variações são atribuídas principalmente a diferentes métodos de amostragem,
diferentes ecossistemas analisados, e diferenças no tipo e intensidade do distúrbio
inicial (Guariguata & Ostertag 2001). No caso em estudo, o padrão encontrado
reflete uma diminuição da fertilidade em estágios intermediários de sucessão, e um
aumento de fertilidade em estágios mais avançados. Segundo Brown & Lugo
(1990), a variação na disponibilidade de luz, água e nutrientes pode determinar a
progressão do aporte de matéria orgânica proveniente das espécies vegetais
durante uma sucessão. As espécies de estágios iniciais desenvolvem maior índice
de área foliar, proporcionam maior cobertura vegetal e acumulam maior matéria
orgânica no solo, tornando mais favoráveis as condições para que a sucessão
continue. Por este estudo ter sido realizado ao mesmo tempo nos três estágios
sucessionais, variações microclimáticas ou de uso de solo podem ter influenciado o
resultado. Uma análise de fertilidade do solo ao longo do tempo em uma mesma
parcela pode ser mais adequada para se detectar as diferenças entre estágios.
Os resultados descritos acima podem ser observados no diagrama obtido por
meio da PCA. Em geral, é possível observar segregação entre os três estágios
sucessionais em relação ao solo. O primeiro eixo explicou 52,3% da variação e o
segundo 21,4%, totalizando 73,7% (Figura 8). O Eixo 1 formou um gradiente de
fertilidade, sendo o lado direito o menos fértil. Os três estágios sucessionais foram
separados, estando o estágio intermediário agrupado à direita desse eixo,
associando-se às variáveis alumínio, hidrogênio e argila. Os estágios inicial e tardio,
por outro lado, se agruparam à esquerda desse eixo, se associando às demais
variáveis. No Eixo 2, as parcelas dos estágios inicial e tardio estão agrupadas
principalmente segundo as variáveis C/N, fósforo e areia. O estágio inicial está
agrupado abaixo do Eixo 2, apresentando maiores valores de areia e fósforo.
40
Tabela 1: Características físicas e químicas dos solos dos estágios Inicial (Ini),
Intermediário (Int) e Tardio (Tar) no Parque Estadual da Mata Seca, MG. M.O.:
matéria orgânica; CTC: Capacidade de Troca Catiônica; V: saturação de bases.
Letras diferentes após a média indicam diferenças significativas na ANOVA pelo
teste de Tukey HSD (p<0.05).
Ini (n=3) Int (n=3) Tar (n=3) X d.p. X d.p. X d.p. pH (H2O) 6.80 ± 0.20 a 5.30 ± 0.10 b 6.63 ± 0.29 a C (g/kg) 15.97 ± 1.00 ab 14.60 ± 2.08 b 18.43 ± 0.49 a M.O. (g/kg) 27.50 ± 1.66 ab 25.07 ± 3.61 b 31.80 ± 0.87 a N (g/kg) 1.97 ± 0.15 ab 1.73 ± 0.12 b 2.17 ± 0.12 a C/N 8.14 ± 0.62 a 8.39 ± 0.67 a 8.52 ± 0.22 a Ca2+ (cmol/kg) 8.43 ± 0.32 a 2.67 ± 1.01 b 7.70 ± 0.87 a Mg2+ (cmol/kg) 2.37 ± 0.67 a 1.13 ± 0.06 b 2.00 ± 0.26 ab K+ (cmol/kg) 0.37 ± 0.08 a 0.16 ± 0.01 b 0.32 ± 0.06 a Na+ (cmol/kg) 0.01 ± 0.01 0.01 ± 0.00 0.01 ± 0.00 H+ (cmol/kg) 1.77 ± 0.55 b 4.33 ± 0.32 a 2.57 ± 0.40 b Al3+ (cmol/kg) 0 ± 0 0.3 ± 0.2 0 ± 0 CTC 12.95 ± 0.86 a 8.61 ± 0.98 b 12.60 ± 1.50 a V (%) 86.50 ± 3.40 a 45.70 ± 7.28 b 79.70 ± 0.86 a P (mg/kg) 7.00 ± 2.00 a 5.00 ± 0.00 a 5.33 ± 1.53 a
Tabela 2: Composição granulométrica dos solos dos estágios Inicial (Ini),
Intermediário (Int) e Tardio (Tar) no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Letras
diferentes após a média indicam diferenças significativas na ANOVA com o teste de
Tukey HSD (p<0.05).
Ini (n=3) Int (n=3) Tar (n=3) X d.p. X d.p. X d.p. Areia (%) 53.4 ± 4.8 a 47.7 ± 2.2 a 43.2 ± 10. a Silte (%) 19.9 ± 1.7 ab 13.6 ± 1.2 b 22.8 ± 5.8 a Argila (%) 26.6 ± 4.1 b 38.6 ± 1.1 a 34.0 ± 5.2 ab
41
Ini 1
Ini 2
Ini 3
Int 1Int 2
Int 3
Tar 1
Tar 2
Tar 3
areia
silte
argila
pH
C m.o.
N C/N
NA+
Al+3
H+
CTCV
P
0
0
40 8040
80
Eixo1
Eix
o2
Figura 8: Diagrama de ordenação da análise de componentes principais (PCA) a
partir das variáveis físicas e químicas dos solos dos estágios Inicial (Ini),
Intermediário (Int) e Tardio (Tar) no Parque Estadual da Mata Seca, MG.
42
Fatores Bióticos
Com relação à estrutura da comunidade, o estágio tardio apresentou as
maiores médias para todas as variáveis medidas (Tabela 3), sendo que os valores
de CAP e Área Basal são estatisticamente iguais ao estágio intermediário. O estágio
inicial apresentou as menores médias para todas as variáveis, mostrando uma clara
segregação em relação aos outros dois estágios.
Tabela 3: Circunferência a Altura do Peito (CAP) (cm), Altura (m), Área Basal
(m2/ha) e Densidade de Indivíduos (ind/ha) médios dos indivíduos arbóreos nos
diferentes estágios sucessionais no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Letras
diferentes após a média indicam diferenças significativas na ANOVA com o Teste de
Tukey HSD (p<0.05). Modificado de Madeira et al. submetido.
Inicial (n=295) Intermediário (n=453) Tardio (n=611)
X ± e.p X ± e.p X ± e.p
CAP 27,32 ± 1,24 b 41,01 ± 1,24 a 43,97 ± 1,24 a
Altura 3,36 ± 0,62 c 7,98 ± 0,62 b 12,25 ± 0,62 a
Área Basal 68,6 ± 11,84 b 198,91 ± 11,84 a 237,84 ± 11,84 a
Densidade 491,67 ± 63,78 c 755 ± 63,78 b 1018,33 ± 63,78 a
As famílias mais abundantes no estágio inicial foram Fabaceae,
Anacardiaceae e Bignoniaceae que compreenderam 59,1%, 23,3% e 12,1% dos
indivíduos e 15, 3 e 2 espécies respectivamente. Juntas, essas famílias
correspondem a 92,5% dos indivíduos nesse estágio. No estágio intermediário, as
famílias mais abundantes foram Bignoniaceae (31,3% dos indivíduos e 3 espécies),
Combretaceae (25,6% e 2), Fabaceae (19,9% e 13) e Euphorbiaceae (5,7% e 3). No
estágio tardio as famílias mais abundantes foram Bignoniaceae, Fabaceae,
Combretaceae e Anacardiaceae (Tabela 4).
43
Tabela 4. Famílias mais representativas nos diferentes estágios sucessionais no
Parque Estadual da Mata Seca. Fonte: Madeira et al. 2008 submetido.
Estágio Família Composição (%)
Número de
Espécies
inicial Anacardiaceae 23.3 3
Bignoniaceae 10.1 2
Fabaceae 59.1 15
intermediário Bignoniaceae 31.3 3
Combretaceae 25.6 2
Euphorbiaceae 5.7 3
Fabaceae 19.9 13
tardio Anacardiaceae 5.1 2
Bignoniaceae 35.8 5
Combretaceae 19.5 2
Fabaceae 20.5 12
Considerando as 59 espécies identificadas nas parcelas no Parque Estadual
da Mata Seca, MG, sete síndromes de polinização foram encontradas: anemofilia
(vento), cantarofilia (besouros), falenofilia (mariposas), melitofilia (abelhas), não
especializadas (pequenos insetos), ornitofilia (beija-flores) e quiropterofilia
(morcegos) (Tabela 5). Quatro síndromes de dispersão de sementes foram
encontradas: zoocoria (animais), anemocoria (vento), barocoria (gravidade) e
balística (explosão) (Pranchas 1 a 3, Tabela 5). Para varias espécies não foram
encontradas informações na literatura como, por exemplo, Pterocarpus rohrii, cuja
flor pode ser polinizada tanto por borboletas ou mariposas. Não foi encontrada
informação sobre a hora da antese dessa espécie, o que poderia indicar com mais
precisão o agente polinizador. A síndrome dessa espécie foi, portanto, considerada
como falenofilia. Para caracterização da síndrome da espécie Vernonia sp., foram
consideradas as informações disponíveis sobre as espécies Vernonia rubricaulis e
V. scabra. Para a espécie Combretum duarteanum, foi utilizada como base as
informações sobre síndrome de polinização e dispersão de sementes da espécie C.
44
leprosum, característica de áreas de Caatinga. Para Centrolobium sp. foi atribuida a
síndrome de C. robustum, C. tomentosum e C. microchaete.
Há ainda algumas questões taxonômicas não resolvidas nas parcelas do
Parque Estadual da Mata Seca como, por exemplo, espécies identificadas a até
somente o nível de gênero. Entretanto, essas questões não influenciaram na
classificação das síndromes, uma vez que a análise foi realizada em relação à
porcentagem de indivíduos.
45
Tabela 5: Síndromes de polinização e de dispersão das espécies identificadas nos três estágios sucessionais no Parque Estadual
da Mata Seca, MG. Estágio: ini – inicial, int – Intermediário, tar – Tardio; Poli – síndrome de polinização: n.e. – não especializados,
mel – melitofilia, ane – anemofilia, orn – ornitofilia, can – cantarofilia, fal – falenofilia, qui – quiropterofilia; Dis – síndrome de
dispersão de sementes: ane – anemocoria, zoo – zoocoria, bal – balística, bar – barocoria. Bibliografia no Anexo 1.
Família Espécies Estágio Poli Dis Bibliografia
Anacardiaceae Astronium fraxinifolium Schott ex Spreng. ini n.e. ane 15, 16
Myracrodruon urundeuva Allemão ini - int - tar n.e. ane 8, 11
Schinopsis brasiliensis Engl. ini n.e. ane 2, 11
Spondias tuberosa Arruda int - tar n.e. zoo 8,11
Apocynaceae Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. tar fal ane 6, 12, 13
Aspidosperma pyrifolium Mart. ini – tar fal ane 8,12
Aspidosperma subincanum Mart. int - tar fal ane 8,12
Calotropis procera (Aiton) W.T. Aiton* ini mel ane 19
Araliaceae Aralia warmingiana (Marchal) J. Wen int – tar mel zoo 4,18
Arecaceae Syagrus oleracea (Mart.) Becc. tar can zoo 15,20
Asteraceae Vernonia sp. ini n.e. ane 1,20
Bignoniaceae Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC) Standl. int – tar mel ane 3, 5, 12
Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. ini – int – tar mel ane 3, 5, 12
Tabebuia roseo-alba (Ridl.) Sandwith tar mel ane 3, 5, 12
Tabebuia sp. 2 int mel ane 3, 5, 12
Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bur. ini orn ane 12, 15
*Espécie introduzida
46
Tabela 5 continuação.
Família Espécies Estágios Poli Dis Bibliografia
Bixaceae Cochlospermum vitifolium Spreng. int – tar mel ane 5, 7
Burseraceae Commiphora leptophloeus (Mart.) J. B. Gillet int - tar mel zoo 8, 11
Cactaceae Cereus jamacaru DC. int – tar mel zoo 7
Pereskia grandifolia Haw. int - tar mel zoo 13
Cannabaceae Celtis iguanaea (Jaqc.) Sarg. ini ane zoo 10
Combretaceae Combretum duarteanum Cambess. int – tar n.e. ane 7, 8
Terminalia eichleriana Alan & Stace int – tar n.e. ane 15, 16
Euphorbiaceae Cnidoscolus pubescens Pax (Pax) int fal bar 8, 18
Manihot anomala Pohl ini – int mel bar 8, 12
Sapium obovatum Klotzsch ex Mull. Arg. int – tar n.e. zoo 5
Fabaceae-
Caesalpinioideae Bauhinia sp. ini qui bal 8, 12
Caesalpinia pyramidalis (Tul.) ini – int – tar mel bal 8
Goniorrhachis marginata Taub. tar mel bar 2, 18
Senna multijuja (Rich.) ini mel bar 20
Senna spectabilis (DC.) H. S. Irwin &
Barneby ini mel bar 1
(continua)
47
Tabela 5 continuação.
Família Espécies Estágios Poli Dis Bibliografia
Fabaceae-Faboideae Centrolobium sp. int – tar mel ane 6
Machaerium acutifolium Vog. int – tar mel ane 12, 15
Machaerium brasiliense Vog. int – tar mel ane 12, 15
Machaerium cf. floridum (Mart.) Ducke int – tar mel ane 12, 15
Machaerium scleroxylon Tul. int mel ane 12, 15
Platymiscium blanchetii (Benth.) ini – tar mel bar 18
Pterocarpus rohrii Vahl tar fal ane 18
Fabaceae-Mimosoideae Acacia cf. polyphylla DC. ini-int-tar mel bar 8, 20
Acacia sp. 1 ini mel bar 8, 20
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan int – tar n.e. ane 8, 12
Chloroleucon tortum (Mart.) ini – tar mel bar 18
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong int - tar can bar 1
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. ini n.e. bar 10
Piptadenia viridiflora (Kunth.) Benth. ini – int n.e. bar 10, 16
Plathymenia reticulata Benth. ini – int n.e. ane 15, 18
(continua)
48
Tabela 5 continuação.
Família Espécies Estágios Poli Dis Bibliografia
Malvaceae Cavanillesia arborea (Willd.) K. Schum. int – tar qui ane 17, 19
Ceiba glaziovii (Kuntze) E. Santos int – tar qui ane 8, 19
Pseudobombax longiflorum (Mart. & Zucc.) A. Robyns. int - tar qui ane 11, 19
Sterculia striata A. St. Hil. & Naudin tar mel zoo 1
Meliaceae Cedrela odorata L. int – tar ane ane 10
Myrtaceae Myrtaceae sp. tar - -
Nyctaginaceae Ramisia brasiliensis Oliv. tar fal bar 10
Polygonaceae Coccoloba schwackeana Lindau ini – tar mel zoo 18
Rhamnaceae Zizyphus joazeiro Mart. ini mel zoo 11
Rubiaceae Randia ferrox (Cham. & Schltdl.) DC ini fal zoo 4, 18
Vochysiaceae Callisthene major Mart. tar mel ane 10, 16
49
Prancha 1: Flores de (a) Sapium obovatum no estágio intermediário; (b) Bauhinia
sp. no estágio tardio; (c) (d) Mimosoidae no estágio inicial; (e) (f) Senna spectabilis
no estágio inicial. (a),(c) e (d) são polinizadas por pequenos insetos, (b) por
morcegos e (e) e (f) por abelhas.
50
Prancha 2: (a) Botões florais e (b) flores de Myracrodruon urundeuva no estágio
inicial, flores de (c) Cochlospermum vitifolium no estágio intermediário, (d) detalhe
flor de Cochlospermum vitifolium, (e) Mimosoidae no estágio inicial, (f) Spondias
tuberosa no estágio tardio, (g) botões florais de Pereskia grandifolia no estágio
intermediário e (h) flores de Zeyheria sp. no estágio inicial. (a), (b), (e) e (f) são
polinizadas por pequenos insetos, (c), (d) e (g) por abelhas, (h) por beija-flores.
51
Prancha 3: Frutos de (a) Zizyphus joazeiro no estágio inicial (b) Sapium obovatum
no estágio intermediário (c) Randia armata no estágio inicial (d) Spondias tuberosa
no estágio intermediário (e) Manihot anomala no estágio intermediário (f)
Caesalpinia pyramidalis no inicial (g) Cavanillesia arborea no estágio tardio (h)
detalhe fruto maduro de Cavanillesia arborea. (a), (b), (c), (d), (e) são dispersas por
zoocoria, (f) balística e (g), (h) por anemocoria.
52
Em geral, a melitofilia foi a síndrome mais comum entre os indivíduos (75,8%)
seguido por não especializadas (17,7%), falenofilia (3,6%), anemofilia (1,5%),
quiropterofilia (0,9%), cantarofilia (0,4%) e ornitofilia (0,1%). A polinização por
abelhas foi mais comum em todos os estágios sucessionais, seguido pela
polinização por pequenos insetos (Figura 9 – a,b,c).Tanto na análise por indivíduos,
quanto na por espécies, só foi observada diferença significativa entre os estágios
sucessionais para as síndromes melitofilia e pequenos insetos (p<0,,05). Os
estágios intermediário e tardio apresentaram porcentagens maiores e semelhantes
entre si de indivíduos (80,35% e 80,36% respectivamente) e espécies (56,25% e
58,97% respectivamente) melitófilas quando comparados ao estágio inicial (59,32%
para indivíduos e 39,29% para espécies). Por sua vez, o estágio inicial apresentou
maior porcentagem de indivíduos (35,93%) e espécies (42,86%) polinizadas por
pequenos insetos quando comparado aos estágios intermediário (13,91% para
indivíduos e 21,88% para espécies) e tardio (11,78% pra indivíduos e 12,82% para
espécies).
Quando se compara as análises por indivíduos e por espécies dentro de um
mesmo estágio, nota-se que a freqüência das síndromes de polinização seguiu o
mesmo padrão para os estágios intermediário e tardio, com predominância de
espécies melitófilas. Entretanto, no estágio inicial, a porcentagem de espécies
polinizadas por pequenos insetos foi maior em relação à porcentagem de espécies
melitófilas. Por outro lado, na análise por número de indivíduos a melitofilia
representou 59,32% da comunidade e não especializadas 35,93% (Figura 9).
Em área de Caatinga, Machado & Lopes (2004) observaram que a melitofilia
é a síndrome de polinização mais freqüente, ocorrendo em 61,7% das espécies,
seguido por psicofilia (polinização por borboletas – 15%) e quiropterofilia (13,1%). A
proporção de quiropterofilia e ornitofilia na Caatinga é maior quando comparada
com floresta tropical úmida (Bawa et al. 1985). A anemofilia é registrada como
pouco freqüente pela maioria dos estudos, ocorrendo em 2% das espécies em área
de Caatinga (Machado & Lopes 2004), 2,5% em floresta tropical úmida (Bawa et al.
1985) e até ausente em área de Cerrado (Oliveira & Gibbs 2000).
Por outro lado, há relatos de que a anemofilia predomina em tipos
vegetacionais de climas secos ou com forte estacionalidade pluvial e em espécies
pioneiras (Howe & Smallwood 1982; Gentry 1983; Janzen 1988; Tabarelli et al.
1999). Porém, neste estudo, a polinização por insetos foi a síndrome mais freqüente
53
e a polinização por vento uma das menos freqüentes, o que está de acordo com o
estudo de Machado e Lopes (2004). Insetos polinizadores são favorecidos nas
condições climáticas da estação seca por diversos motivos, dentre eles: há mais
horas de sol devido a falta de nuvens; não há chuva para diluir o néctar das flores; o
ar seco pode servir para concentrar o néctar; a ausência de folhas aumenta a
visibilidade das flores (Janzen 1967).
As diferenças encontradas nas proporções de síndromes de polinização
foram mais evidentes entre o estágio inicial e os demais. Chazdon e colaboradores
(2003) mostram que o estágio successional influencia a abundância de espécies
arbóreas com diferentes sistemas sexuais e síndromes de polinização, De acordo
com Ramirez e Brito (1992), a fauna de polinizadores em uma área é fortemente
correlacionada com a estrutura da vegetação e diversidade de espécies de plantas.
54
Figura 9: Proporção do número de: indivíduos apresentando as diferentes
síndromes de polinização no (a) estágio inicial (n=295); (b) estágio intermediário
(n=453); (c) estágio tardio (n=611); e de espécies apresentando as diferentes
síndromes de polinização no (d) estágio inicial (n=27); (e) estágio intermediário
(n=32); (f) estágio tardio (n=39).
Com relação às síndromes de dispersão, em geral, anemocoria foi a
síndrome mais comum, representada por 70,8% de todas as espécies estudadas
em todos os estágios sucessionais, seguido pela barocoria (16,9%), zoocoria (8,8%)
e balística (3,5%). No estágio inicial, a síndrome de dispersão mais comum foi a
barocoria (59%), seguido pela anemocoria (38,3%), zoocoria (2%) e balística
(0,7%). No estágio intermediário, 76% das espécies foram classificadas como
anemocóricas, 12% zoocóricas, 8,4% barocóricas e 3,7% balísticas. No estágio
(d) (e) (f)
(a) (b) (c)
Melitofilia
Anemofilia
Ornitofilia
Cantarofilia
Falenofilia
Quiropterofilia
Não Especializados
55
tardio a anemocoria também foi a síndrome de dispersão mais comum (82,6%),
seguida pela zoocoria (9,6%), balística (4,7%) e barocoria (2,9%) (Figura 10)
Foram observadas diferenças significativas entre os estágios para
anemocoria, barocoria e zoocoria, tanto na análise por indivíduos quanto por
espécies. As porcentagens de síndromes zoocoria e anemocoria foram
estatisticamente semelhantes entre si nos estágios intermediário e tardio e
superiores ao estágio inicial. Já a barocoria foi mais freqüente no estágio inicial do
que nos estágios intermediário e tardio
A freqüência das síndromes de dispersão de sementes, quando analisada por
espécies, seguiu o mesmo padrão para os estágios inicial e intermediário, com
predominância de espécies barocóricas no primeiro (48,1%) e anemocóricas
(62,5%) no segundo. O estágio tardio apresentou maior proporção de espécies
anemocóricas, como observado na análise por indivíduos. Entretanto, a barocoria foi
superior à balística, diferentemente da análise anterior (Figura 10).
A zoocoria foi mais representativa no estágio tardio, confirmando a maior
freqüência de espécies zoocóricas em formações florestais úmidas ou secas
(Fenner 1985, Griz & Machado 2001).Porém, em geral, a zoocoria foi menos comum
na comunidade como um todo. Nas florestas tropicais a síndrome de dispersão de
sementes mais freqüente é a zoocoria, seguida da anemocoria e da autocoria
(Howe & Smallwood 1982). Em Mata Atlântica, a baixa ocorrência de anemocoria é
explicada pelas condições mais úmidas do ambiente, o que dificultaria a dispersão
de diásporos, quando comparado com florestas menos úmidas (Negrelle 2002,
Kinoshita et al. 2006). Em estudo em área de caatinga, Griz e Machado (2001)
observaram que a zoocoria representou o modo de dispersão mais observado,
seguido da anemocoria, balística e barocoria, um padrão divergente do encontrado
no PEMS.
A dependência de fatores abióticos para dispersão de sementes foi mais
comum em todos os estágios. A dispersão por vento é relativamente comum em
florestas decíduas (van Schaik et al. 1993) e presente em grandes proporções em
matas secas (Bullock 1995). Em geral, a velocidade do vento aumenta com o
aumento da altura, afetando a copa dos indivíduos arbóreos altos (Oliveira &
Moreira 1992). De fato, quando comparada ao estagio inicial, a anemocoria foi mais
importante nos estágios intermediário e tardio, que apresentam as árvores mais
altas (Tabela 3). Em florestas secas tropicais, as plantas perdem suas folhas
56
sazonalmente, permitindo então uma maior circulação do vento não somente no
dossel, mas também em estratos mais baixos da vegetação. (Griz & Machado
2001).
Figura 10: Proporção do número de: indivíduos apresentando as diferentes
síndromes de dispersão no (a) estágio inicial (n=295); (b) estágio intermediário
(n=453); (c) estágio tardio (n=611); e de espécies apresentando as diferentes
síndromes de dispersão no (d) estágio inicial (n=27); (e) estágio intermediário
(n=32); (f) estágio tardio (n=39).
As diferenças nas síndromes de polinização e dispersão não foram evidentes
entre os estágios intermediário e tardio. Em matas secas, a disponibilidade sazonal
de água é o maior fator determinante da reprodução vegetal (Griz & Machado 2001).
Esse fator pode ser o responsável pela convergência na época de reprodução dos
estágios intermediário e tardio (tema discutido no próximo capítulo) e conseqüente
(d) (e) (f)
(a)
(b) (c)
Anemocoria
Barocoria
Balística
Zoocoria
57
seleção de seu polinizadores e dispersores. Apesar das diferenças na composição
de espécies entre os estágios sucessionais da floresta seca estudada (Madeira et
al. 2008 submetido), os padrões encontrados para as síndromes de polinização e de
dispersão de sementes mostraram que somente o estágio inicial difere
marcadamente dos outros dois. Por outro lado, as matas secas são mais resilientes
quando comparadas a outras formações florestais (Murphy & Lugo 1986) pelo fato
de que emflorestas secas, a sucessão é floristicamente mais simples e o número de
estágios menor do que em florestas tropicais úmidas (Ewel 1980). De fato, os
estágios intermediário e tardio apresentam mais semelhanças estruturais e
taxonômicas entre si do que quando comparados ao estágio inicial. Sendo assim, é
possível que a diferença de idadeentre os estágios intermediário e tardio não seja
suficiente para evidenciar suas diferenças e que um fragmento com 20 anos de
regeneração ou mais já apresenta características ecológicas semelhantes a uma
comunidade clímax.
Em fragmentos florestais, árvores podem se tornar extintas localmente à
medida que seus polinizadores e/ou dispersores de sementes também se sejam
extintos (Janzen, 1986). Portanto, estudos de características reprodutivas da
comunidade vegetal ao longo da sucessão, aliados a estudos de riqueza e
abundância da fauna polinizadora e dispersora de sementes podem fornecer
informações sobre a sustentabilidade populacional de espécies desses fragmentos.
Os resultados desse estudo mostram a semelhança entre os estágios inicial e
intermediário em relação a características micro-climáticas e entre os estágios inicial
e tardio em relação à características do solo. As diferenças encontradas entre os
estágios, embora significativas, do ponto de vista estatístico, surtem pouco efeito
ecológico uma vez que a maioria dos fatores climáticos não mostrou diferença
alguma e o solo de todos os estágios pode ser considerado fértil. Por outro lado,
apesar das diferenças na composição de espécies entre os três estágios, há
semelhança na proporção das síndromes de polinização e de dispersão de
sementes entre os estágios intermediário e tardio, sugerindo uma recuperação do
funcionamento do ecossistema antes mesmo da recuperação da composicao
floristica da comunidade. Esse estudo mostra também a maior importância de
vetores bióticos para a polinização do que para a dispersão de sementes nos
trechos de mata seca.
58
Referências Bibliográficas Agam, N. & Berliner, P. R. 2006. Dew formation and water vapor adsorption in semi-
arid environments—A review. Journal of Arid Environments 65: 572-590.
Bawa, K. S. 1990. Plant-pollinator interactions in tropical rain forests. Annual Review
of Ecology and Systematics. 21: 399-422.
Bawa, K. S., H. Kang, & M. H. Grayum. 2003. Relationships among time, frequency,
and duration of flowering in tropical rain forest trees. American Journal of
Botany 90: 877–887.
Bawa, K.S., Bullock, S.H., Perry, D.R., Coville, R.E., Grayum, M.H. 1985.
Reproductive biology of tropical lowland rain forest trees. II. Pollination
systems. Biología reproductiva de árboles del bosque lluvioso tropical de las
tierras bajas. II. Sistemas de polinización. American Journal of Botany 72:
346-356.
Begon, M., Townsend, C. R., & Harper, J. L. 2006. Ecology: From Individuals to
Ecosystems. United Kingdom: Blackwell Publishing.
Brown, S., Lugo, A.E. 1990. Tropical secondary forests. Journal of Tropical Ecology
6: 1-32.
Buckman, H.O. & Brady, N.C. 1976. Natureza e propriedade dos solos. 4th ed., Rio
de Janeiro: Freitas Bastos.
Bullock, S. H. 1994. Wind pollination of Neotropical dioecious trees. Biotropica. 26:
172-179.
Bullock, S. H. 1995. Plant reproduction in Neotropical dry forests. In S. H. Bullock, H.
A. Mooney, & E. Medina (Eds.). Seasonally dry tropical forests. New York:
Cambridge University Press (pp. 277–303).
Bullock, S. H. & Solis-Magallanes, J. A. 1990. Phenology of canopy trees of a
tropical deciduous forest in México. Biotropica 22: 22-35.
Chazdon, R.l., Careaga S,Webb C,Vargas O. 2003. Community and phylogenetic
structure of reproductive traits of woody species in wet tropical forests.
Ecological Monographs 73: 331–348
59
Crawley, M.J. 1997. The structure of plant communities. In Plant Ecology. Oxford:
Blackwell Science, p. 475-531.
Couto-Santos, F.R. 2007.Fenologia de espécies arbóreas do dossel e sub-dossel
em um fragmento de Mata Atlântica semi-decídua em Caratinga, Minas
Gerais, Brasil. Dissertação (Mestrado em Ecologia Conservação e Manejo de
Vida Silvestre). Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais. 100 p.
Cuevas, E. 1995. Biology of the belowground system of tropical dry forests. In
Bullock, S. H., Mooney, H. A. & Medina, E. (Eds). Seasonally dry tropical
forests. New York: Cambridge University Press (pp. 362–383)
Dirzo, R.; Horvitz, C.C.; Quevedo, H.; Lópes, M.A. 1992. The effects of gap size and
age on the understorey herb community of a tropical mexican rain forest.
Journal of Ecology 80: 809-822.
Drumond, G.M., Martins, C.S., Machado, A.B.M., Sebaio, F.A. & Antonini, Y. (Orgs.).
2005. Biodiversidade em Minas Gerais: um atlas para sua conservação. 2 ed.
Belo Horizonte: Fundação Biodiversitas.
Ewel, J.J. 1980. Tropical Succession: Manifold Routes to Maturity. Biotropica 12: 2-
7.
Fægri K, van der Pijl L. 1979. The Principles of Pollination Ecology. 3 ed. Oxford:
Pergamon.
Fenner, M. 1985. Dispersal. In Fenner, M. (Eds.). Seed ecology. London: Chapman
& Hall (pp. 38-56).
Fenster, C.B., Armbruster, W.S., Wilson, P., Dudash, M.R., & Thomson, J.D. 2004.
Pollination syndromes and floral specialization. Annual Review of Ecology and
Systematics 35: 375-403.
Fitter, A. 1997. Nutrient Acquisition. In M. J. Crawley (Eds.). Plant Ecology. United
Kingdom: Blackwell ScientificPublications (pp. 51-72).
Fort. K.P. & Richards, J.H. 1998. Does seed dispersal limit iniciation of primary
succession in desert playas? American Journal of Botany 85: 1722-1731.
Gentry, A.H. 1983. Dispersal ecology and diversity in neotropical forest communities.
Sonderbände Naturwissenschaftlichen Vereins im Hamburg 7: 315-352.
60
Goulart, M. 2004. Variação morfológica e na fenológica de Plathymenia
(Leguminosa-Mimosoidade) em áreas de Cerrado, Mata Atlântica e de
transição entre biomas, no estado de Minas Gerais, Brasil. Dissertação de
Mestrado. Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais.
Grace, J. 1997. Plant water relations. In M. J. Crawley (Eds.) Plant Ecology. United
Kingdom: Blackwell ScientificPublications (pp. 28-50).
Griz, L.M.S, Machado, I.C. 2001. Fruiting phenology and seed dispersal syndromes
in Caatinga, a tropical dry forest in the northeast of Brazil. Journal of Tropical
Ecology 17: 303–321.
Guariguata, M.R. & Ostertag, R. 2001. Neotropical secondary succession: changes
in structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management
148: 185–206.
Holbrook, N.M., Whitbeck, J.L., & Mooney, H.A. 1995. Drought responses of
neotropical dry forest trees. Seasonally Dry Tropical Forests: 243–276.
Howe, H.F. & Smallwood, J. 1982. Ecology of seed dispersal. Annual Review of
Ecology and Systematics.13: 201-228.
Ibarra-Manríquez, G., Oyama, K. 1992. Ecological correlates of reproductive traits of
Mexican rain forest trees. American Journal of Botany 79: 383-394.
IEF, Instituto Estadual de Florestas. 2000. Parecer técnico para a criação do Parque
Estadual da Mata Seca, Belo Horizonte, MG.
Janzen, D.H. 1967. Synchronization of Sexual Reproduction of Trees Within the Dry
Season in Central America. Evolution 21: 620-637.
Janzen, D.H. 1986. The future of tropical ecology. Annual Review of Ecology and
Systematics 17 : 305–324.
Janzen, D.H. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical
ecosystem. In E.O. Wilson (Ed.). Biodiversity. Washington DC: National
Academy of Sciences/Smithsonian Institution. (pp. 130–137).
Kang, H. & K. S. Bawa. 2003. Effects of successional status, habitat, sexual
systems, and pollinators on flowering patterns in tropical rain forest trees.
American Journal of Botany 90: 865–876.
61
Kennard, D. 2002. Secondary forest succession in a tropical dry forest: patterns of
development across a 50-year chronosequence in lowland Bolivia. Journal of
Tropical Ecology 18: 53-66.
Kinoshita, L.S., Torres, R.B., Forni-Martins, E.R., Spinelli, T., Ahn, Y.J. &
Constâncio, S.S. 2006. Composição florística e síndromes de polinização e
de dispersão da mata do Sítio São Francisco, Campinas, SP. Acta Botanica
Brasilica 20: 313-327.
Larcher, W. 2004. Ecofisiología vegetal. São Carlos: Rima.
Levitt, J. 1980. Responses of plants to environmental stresses. v. 2. Water, radiation,
salt, and other stresses. In T. T. Kozlowski (Ed.). EUA: Academic Press.
Lieberman, D. 1982. Seasonality and Phenology in a Dry Tropical Forest in Ghana.
The Journal of Ecology, 70: 791-806.
Machado, I.C. & Lopes, A.V. 2004. Floral traits and pollination systems in the
caatinga, a Brazilian tropical dry forest. Annals of Botany 94:365-376.
Madeira, J.A. & Fernandes, G.W. 1999. Reproductive phenology of sympatric taxa of
Chamaecrista (Leguminosae) in Serra do Cipó, Brazil. Journal of Tropical
Ecology 15: 463-479.
Mulkey, S.S., Chazdon, R.L., & Smith, A.P. 1996. Tropical Forest Plant
Ecophysiology. New York: Chapman & Hall.
Murphy, P. G. & A. E. Lugo. 1986. Ecology of tropical dry forest. Annual Review of
Ecology and Systematics 17: 67–88.
Negrelle, R.R.B. 2002. The Atlantic forest in the Volta Velha Reserve: a tropical rain
forest site soutside the tropics. Biodiversity and Conservation 11: 887-919
Olivares, E. & Medina, E. 1992. Water and Nutrient Relations of Woody Perennials
from Tropical Dry Forests. Journal of Vegetation Science 3: 383-392.
Oliveira, P. E. & Gibbs, P. E. 2000. Reproductive biology of woody plants in a
cerrado community of Central Brazil. Flora 195: 311-329.
Oliveira, P.E.A.M. & Moreira, A.G. 1992. Anemocoria em espécies do cerrado e
mata de galeria de Brasília, DF. Revista Brasileira de Botânica 15: 163-174.
62
Ramirez, N. & Brito, Y. 1992. Pollination biology in a palm swamp community in the
Venezuelan Central Plains. Botanical Journal of the Linnean Society 110:
277–302.
Reatto, A., Correia, J., & Spera, S. 1998. Solos do bioma Cerrado: aspectos
pedológicos. In S. Sano & S. Almeida (Eds.). Cerrado: ambiente e flora. .
Planaltina : Embrapa-CPAC (pp. 47-86).
Scolforo, J.R. & Carvalho, L.M.T. 2006. Mapeamento e inventário da flora nativa e
dos reflorestamentos de Minas Gerais. Lavras: UFLA.
Silver, W.L., Scatena, F.N., Johnson, A.H., Siccama, T.G., Watt, F. 1996. At what
temporal scales does disturbance affect below-ground nutrient pools?
Biotropica 28: 441-457.
Stone, E. C. 1963. The Ecological Importance of Dew. The Quarterly Review of
Biology 38: 328-341.
Tabarelli, M., Mantovani, W. & Peres, C.A. 1999. Effects of habitat fragmentation on
plant guild structure in the montane Atlantic forest of southeastern Brazil.
Biological Conservation 91: 119-127.
Tomé Júnior, J.B. 1997. Manual para interpretação de análise de solo. Guaíba:
Agropecuária. 247p.
Uhl, C. & Jordan, C.F. 1984. Succession and nutrient dynamics following forest
cutting and burning in Amazonia. Ecology 65: 1476-1490.
Van Schaik, C. P., J. W. Terborgh, & S. J. Wright. 1993. The phenology of tropical
forests: adaptive significance and consequences for primary consumers.
Annual Review of Ecology and Systematics 24: 353–377.
Vincent, R.C. 2004. Florística, fitossociologia e relações entre a vegetação e o solo
em áreas de campos ferruginosos no Quadrilátero Ferrífero, Minas Gerais.
Tese de Doutorado. Universadade Estadual de São Paulo, São Paulo.
Wunderlee, J. M. 1997. The role of animal seed dispersal in accelerating native
forest regeneration on degraded tropical lands. Forest Ecology and
Management. 99: 223-235.
Zar, J. H. 1996. Biostatistical Analysis. 3 ed. New Jersey: Prentice Hall.
63
CAPÍTULO II
Fenologia da comunidade arbórea em três estágios sucessionais no Parque Estadual da Mata Seca, MG
Introdução
Fenologia de Comunidades Vegetais
A fenologia é o estudo da ocorrência de eventos biológicos e a influência dos
fatores bióticos ou abióticos nesses eventos (Lieth 1974), gerando informações
sobre períodos de crescimento e reprodução das espécies vegetais (Morellato &
Leitão-Filho 1992). O estudo sistemático da fenologia pode ser utilizado para
compreender as relações entre as fases do desenvolvimento das populações e
espécies (Lieth 1974). Pode também contribuir para o entendimento de fatores
ligados à regeneração natural e organização temporal dos recursos dentro das
comunidades (Van Schaik et al. 1993, Williams et al. 1999).
As variações periódicas no desenvolvimento vegetativo e na produção de
flores e frutos refletem adaptações morfológicas e fisiológicas das plantas aos seus
habitats (Van Schaick et al. 1993). Dessa forma, os padrões de comportamento
fenológico representam estratégias adaptativas das plantas para otimizar a
utilização dos recursos ou interações bióticas e abióticas (Kemp & Gardetto 1982,
Herrera 1986, Rathcke & Lacey 1985, Van Schaik et al. 1993).
Os mecanismos que desencadeiam os eventos de desenvolvimento
vegetativo e reprodutivo das plantas podem ser influenciados por causas
endógenas, de origem filogenética ou causas exógenas (Borchert 1980, Lieberman
1982, Reich & Borchert 1984, Wright & Calderón 1995, Lobo et al. 2003). O grau de
sincronia das respostas fenológicas pode indicar quais são as causas controladoras
dessas respostas. Nas comunidades, um padrão assincrônico indicaria, por
exemplo, que causas endógenas influenciam a fenologia e um padrão sincrônico
indicaria que principalmente fatores exógenos seriam os responsáveis pelas
respostas fenológicas (Borchert 1980).
64
Em Florestas Tropicais Secas, a evolução do comportamento fenológico das
plantas tem sido relacionada a fatores exógenos. Esses são representados por
pressões abióticas como sazonalidade climática de disponibilidade hídrica,
temperatura e fotoperíodo (Lieberman 1982, Bullock & Solis-Magallanes 1990); e
bióticas, como competição por polinizadores e agentes de dispersão, desperdício de
pólen e polinização heteroespecífica e pressões por predadores de flores, frutos e
sementes (Rathcke & Lacey 1985, Lobo et al. 2003). Nessas florestas, a fenologia
vegetativa geralmente é controlada por fatores abióticos enquanto a reprodutiva é
controlada principalmente por fatores bióticos (Lieberman 1982, Lobo et al. 2003,
Zalamea & González 2008).
Apesar da importância das Florestas Tropicais Secas, o comportamento
fenológico das comunidades desse ecossistema não é atualmente bem
compreendido em comparação com o que se conhece sobre as Florestas
Ombrófilas (Murphy & Lugo 1986). Alguns estudos, como os de Borchert (1980),
Lobo et al. (2003), Fuchs et al. (2003) e Herrerías-Diego et al. (2006), apresentam o
comportamento fenológico de populações de florestas secas. No entanto, existem
poucos estudos publicados sobre a fenologia de comunidades nestes ecossistemas,
podendo-se citar os de Frankie et al. (1974), Lieberman (1982), Bullock & Solis-
Magallanes (1990) e Justiniano & Fredericksen (2000). Mais raros ainda são
estudos desta natureza nas florestas secas do Brasil (Brina 1998, Griz & Machado
2001, Couto-Santos 2007).
Fenologia e Interações com o Clima
A sazonalidade climática é o principal fator exógeno regulador da atividade
fenológica em ambientes tropicais, uma vez que induz a adequação dos padrões de
atividade dos meristemas (Holbrook et al. 1995). A variação sazonal da precipitação
e da disponibilidade de RFA seriam normalmente fortemente correlacionadas com
as fenologias vegetativa e reprodutiva de árvores em florestas tropicais (Kramer
1995). Há uma tendência das comunidades a apresentarem a fenologia associada
aos fatores ambientais aos quais estão sujeitos (Kramer 1995). Para plantas que
ocorrem em regiões semi-áridas como as Florestas Estacionais Deciduais,
caracterizadas pela alternância de condições favoráveis e desfavoráveis, o
crescimento e reprodução devem ocorrer durante períodos nos quais as condições
são favoráveis (Debussche & Lepart 1992).
65
Nos ecossistemas tropicais, a fenologia apresenta variação sazonal cíclica
normalmente sinalizada pela variação de precipitação (Opler et al. 1976). Os
padrões de desenvolvimento e reprodução de plantas têm sido relacionados à
disponibilidade de água uma vez que ela representa o recurso limitante mais
importante em ecossistemas áridos e semi-áridos (Pavón & Briones 2001). Essa
disponibilidade é dependente não somente da precipitação, mas também das
condições do solo e hidrologia (Bullock & Solis-Magallanes 1990). No entanto,
outros fatores climáticos, como a variação de temperatura e fotoperíodo, podem
atuar como sinalizadores de condições propícias a eventos fenológicos, gerando
uma sincronia que assegura que eventos subseqüentes ocorram durante períodos
mais propícios (Augspurger 1981).
Fenologia e Sucessão Florestal Secundária
A sucessão vegetal geralmente é estudada somente de acordo com suas
características estruturais (biomassa, riqueza de espécies, densidade, abundância,
por exemplo). Entretanto, o estudo da estrutura aliado ao funcionamento de
comunidades em sucessão é extremamente interessante, já que comunidades
podem recuperar sua função ecológica antes de recuperarem sua composição
florística (Guariguata & Ostertag 2001).
A fenologia tem sido considerada como um dos melhores parâmetros
utilizados para caracterizar ecossistemas (Lieth 1974), especialmente em trabalhos
que abordam diferentes comunidades em locais próximos (Morellato et al. 1989).
Fenologia e Síndromes de Polinização e Dispersão de Sementes
A caracterização de comunidades de plantas com relação a guildas de
polinização e dispersão de sementes é uma excelente abordagem para o estudo da
relação entre biodiversidade e funcionamento do ecossistema (Naeem & Wright
2003). Esta abordagem é também interessante para se determinar os efeitos de
fatores climáticos sobre os processos ecológicos que regem as comunidades como
a fenologia (Diaz & Cabido 1997). A época de ocorrência, duração e sincronia das
várias fases fenológicas na comunidade têm grandes conseqüências para a
estrutura, funcionamento e regeneração da vegetação. Estes fatores afetam
também a quantidade e qualidade de recursos disponíveis para os consumidores
nos ecossistemas florestais (Williams et al. 1999).
66
A importância de atores bióticos na evolução de padrões fenológicos em
comunidades tropicais já foi sugerida por vários autores (Jansen 1967, Smythe
1970, Frankie et al. 1974, Lieberman 1982). Herbívoros, polinizadores, predadores e
dispersores de sementes podem, por exemplo, atuar na seleção de padrões
fenológicos (Augspurger 1981, Lieberman & Lieberman 1984, van Schaik et al.
1993).
Da mesma forma, a ocorrência de eventos reprodutivos de espécies
dependentes de fatores abióticos para polinização e dispersão de sementes pode
estar sincronizada com a época mais favorável (Janzen 1967). Portanto, espécies
com diferentes síndromes de polinização e dispersão de sementes podem
apresentar estratégias fenológicas distintas (Morellato & Leitão-Filho 1992), uma vez
que a sazonalidade climática proporciona flutuações no tamanho de populações ou
grau de atividade de agentes polinizadores e dispersores de sementes e predadores
(Lieberman 1982).
Este capítulo tem como objetivo principal relacionar a sazonalidade ambiental
e a atividade fenológica das comunidades arbóreas de diferentes estágios
sucessionais numa área de Floresta Estacional Decidual no Norte de Minas Gerais.
São comparados os efeitos desta sazonalidade sobre a fenologia nas comunidades
agrupadas de acordo com seu estágio sucessional e síndromes de polinização e
dispersão de sementes.
As hipóteses desse estudo são:
(i) O comportamento fenológico das comunidades arbóreas da Floresta
Estacional Decidual é fortemente sazonal, correlacionando-se às
variações anuais da disponibilidade hídrica, temperatura e luz.
(ii) Considerando-se que as comunidades dos três estágios sucessionais estão
sujeitas a regimes climáticos semelhantes, não haverá variações
significativas no comportamento fenológico vegetativo entre os estágios
sucessionais ao longo do ano.
(iii) O padrão de produção de botões florais e flores pelas comunidades é
diferente entre os estágios sucessionais e está relacionado às diferentes
proporções de síndromes de polinização.
(iv) O padrão de produção de frutos imaturos e frutos maduros pelas
comunidades é diferente entre os estágios sucessionais e está
67
relacionado às diferentes proporções de síndromes de dispersão de
sementes.
(v) As fenofases reprodutivas de cada espécie ocorrem na época mais favorável
à polinização e dispersão de sementes de cada síndrome, estando essas
relacionadas com as variações sazonais da disponibilidade de água, luz e
temperatura.
68
Material e Métodos
Coleta de Dados
Foram demarcadas seis parcelas de 20mx50m (totalizando 1000m2) em cada um
dos três estágios sucessionais na Floresta Estacional Decidual no Parque Estadual
da Mata Seca (veja descrição dos estágios sucessionais no Capítulo 1). Dentro de
cada parcela foram demarcados dois transectos de 3mx50m cada, onde todos os
indivíduos com diâmetro à altura do peito (DAP) maior que 5 cm foram então
marcados. Portanto, em cada parcela, realizou-se a amostragem numa área total de
300m2 sendo que, em cada estágio sucessional, a área total amostrada foi de
1800m2.
Para os indivíduos marcados em cada parcela de cada estágio sucessional, foi
determinada mensalmente a ocorrência das fenofases vegetativas folhas verdes e
folhas senescentes e das fenofases reprodutivas botões florais, flores, frutos
imaturos e frutos maduros. O Percentual de Intensidade de Fournier (PIF) de cada
uma das fenofases, segundo Fournier (1974), foi estimado mensalmente para cada
indivíduo, de acordo com as seguintes classes de porcentagem de ocorrência na
copa das árvores: 0 (0%), 1 (1-25%), 2 (25-50%), 3 (50-75%) e 4 (75-100%). No
caso de Cactaceae, a produçao de folhas foi determinada como o número de
aréolas produzidas no ápice (Pavón & Briones 2001). Em cada mês, os valores de
PIF de todos os indivíduos foram somados e o resultado foi dividido pelo valor
máximo possível (número de indivíduos multiplicado por 4). O valor, correspondente
a uma proporção, foi então multiplicado por 100 para ser transformado em
porcentagem (Bencke & Morellato 2002).
Análise de Dados
Foram realizadas análises dos dados fenológicos, bem como a interação entre
eles e a sazonalidade climática, abordando-se os estágios sucessionais, síndromes
de polinização e dispersão de sementes. Os estágios sucessionais foram
comparados com relação a todas as fenofases vegetativas e reprodutivas. As
diferentes síndromes de polinização foram comparadas com relação às fenofases
botões e flores, enquanto as síndromes de dispersão de sementes foram
comparadas com relação às fenofases frutos imaturos e frutos maduros.
69
• Comportamento Fenológico
Os diferentes estágios sucessionais foram comparados com relação aos valores
de PIF de cada fenofase ao longo do ano por meio de Análises de Variância para
Medidas Repetidas não paramétricas (ANOVAR não paramétrico), utilizando-se
estágio como fator de agrupamento e o mês de amostragem como fator de
repetição (Potvin et al. 1990). Um ANOVAR não paramétrico foi apropriado porque
as amostragens dos eventos fenológicos ao longo do ano se deram sempre nas
mesmas parcelas e nos mesmos indivíduos de forma repetida, sendo que elas não
são consideradas independentes. Além disso, um ANOVAR não paramétrico não
necessita de pressupostos com relação à estrutura da matriz de covariância (Potvin
et al. 1990). Dessa forma, a análise de Kruskal-Wallis foi utilizada para se
determinar diferenças entre estágios dentro de cada mês para casa fenofase. O
teste de Friedman foi utilizado para determinar diferenças entre os meses (Pavón &
Briones 2001). O software utilizado para estas análises foi o Systat 8.0 (SPSS Inc.
1998).
• Interações com o Clima
Para verificar a existência de influência climática sobre a fenologia dos diferentes
estágios sucessionais e dos grupos de diferentes síndromes de polinização e
dispersão de sementes durante o período de estudos, foram realizadas análises de
correlação de Spearman entre as médias dos valores de parâmetros climáticos
mensais e os valores mensais de PIF de cada fenofase.
Os dados climáticos umidade relativa do ar, temperatura média do ar, conteúdo
hídrico do solo, ponto de orvalho e radiação fotossinteticamente ativa foram obtidos
de estações climáticas localizadas em cada um dos estágios sucessionais. Os
dados de precipitação do município de Manga foram gentilmente fornecidos pela
Agência Nacional de Águas (ANA). Os dados de fotoperíodo foram obtidos da
estação climática localizada no estágio inicial uma vez que as estações localizadas
nos outros estágios apresentaram mal-funcionamento durante parte do período de
estudos. Para estas análises foi utilizado o software Statistica 6.0 (SAS Institute).
Foi também realizada uma Análise de Correspondência Canônica (ACC)
correlacionando-se os dados fenológicos de cada estágio sucessional com os
valores das médias mensais dos dados climáticos (Ter Braak 1986) de modo a
analisar ambos os grupos de variáveis simultaneamente (Pavón & Briones 2001).
70
Dessa forma foi possível investigar as relações entre os parâmetros climáticos e os
comportamentos fenológicos das espécies estudadas (Goulart 2004, Ranieri 2006).
Para as variáveis temperatura, umidade relativa do ar e ponto de orvalho, as quais
não diferiram estatisticamente entre os estágios sucessionais (ver Capítulo 1), foi
utilizada a média dos valores de todos os estágios. Para as variáveis conteúdo
hídrico do solo e radiação fotossinteticamente ativa (RFA), as quais diferiram entre
estágios, foram utilizados os valores mensais para cada estágio sucessional. A
análise de ACC foi realizada utilizando-se o software PC Ord 4.0 (McCune &
Mefford 1999).
71
Resultados
Análise por Estágios Sucessionais
Foram amostrados no total 47 espécies e 491 indivíduos em todos os
estágios, sendo que o estágio inicial apresentou 19 espécies e 109 indivíduos, o
intermediário apresentou 25 espécies e 153 indivíduos e o estágio tardio, 29
espécies e 229 indivíduos. As figuras 1 a 6 mostram o comportamento fenológico de
cada espécie ao longo do ano, para cada fenofase. Essas figuras foram construídas
baseadas nas classes de percentual de intensidade de Fournier, de maneira que as
classes 3 e 4 correspondem à cor preta, a classe 2 corresponde à cor cinza-escuro,
a classe 1 corresponde à cor cinza-claro e a ausência da fenofase corresponde à
cor branca.O número de indivíduos por espécie variou entre 1 e 71 (Figuras 1 a 6).
• Fenologia
As ANOVARs não paramétricas realizadas mostraram diferenças
significativas na produção de todas as fenofases entre os estágios sucessionais,
assim como diferenças entre os meses do ano (p<0,05). O comportamento
fenológico exibido pelas comunidades foi, em geral, semelhante entre os estágios
sucessionais intermediário e tardio, os quais diferiram do padrão exibido pelo
estágio inicial. De maneira geral, o padrão da fenologia vegetativa seguido pelas
espécies estudadas nas comunidades de todos os estágios sucessionais foi
bastante sincrônico (Figuras 1 a 7), ao contrário do padrão observado para a
fenologia reprodutiva.
Quanto à fenologia vegetativa, foi observada uma sazonalidade marcante em
todos os estágios sucessionais, de modo que a grande maioria das espécies
apresentava a copa com mais altas porcentagens de folhas verdes durante a
estação chuvosa (Figuras 1 a 3). Do mesmo modo, grande parte das espécies, em
todos os estágios sucessionais, apresentava-se em senescência durante os meses
mais secos (Março a Setembro) (Figuras 4 a 6).
Houve diferenças significativas na porcentagem de intensidade da fenofase
folhas verdes entre estágios nos meses de Abril até Outubro (p<0,05), sendo a
intensidade de produção de folhas verdes nos estágios intermediário e tardio
semelhante e inferior às médias do estágio inicial (Figura 7). Para a fenofase folhas
72
senescentes, houve diferença significativa em sua porcentagem de intensidade nos
meses de Dezembro até Abril e no mês de Outubro (p<0,05) (Figuras 7 e 8).
Em todos os estágios, o pico de intensidade de folhas verdes ocorreu em
Março, sendo que nos meses de Julho, Agosto e Setembro os valores do PIF dessa
fenofase foram menores que 1,5% para os estágios intermediário e tardio e 14,05%
(em Setembro) para o estágio inicial (Figura 7). O pico de intensidade de produção
de folhas senescentes ocorreu em Abril (24,6%) para o estágio inicial e em Maio
para os outros estágios (29,8% no intermediário e 34,1% no tardio).
73
Inicial – Folhas Verdes
Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov Acacia sp. 2
Aspidosperma pyrifolium 2
Astronium fraxinifolium 1
Caesalpinia pyramidalis 1
Calotropis procera 1
Celtis iguanaea 3
Coccoloba schwackeana 1
Enterolobium contortisiliquum 1
Manihot anomala 1
Mimosa tenuiflora 3
Mimosoidae sp. 2 4
Myracrodruon urundeuva 24
Piptadenia viridiflora 1
Platymiscium blanchetii 6
Schinopsis brasiliensis 1
Senna spectabilis 43
Tabebuia ochracea 12
Zeyheria tuberculosa 1
Zizyphus joazeiro 1
Figura 1: Comportamento das espécies arbóreas em relação à presença de folhas verdes no
estágio inicial no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes classes
de intensidade de fenofases(%):
■ → x ≥ 50, ■ → 25 < x < 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
74
Intermediário - Folhas Verdes Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov Anadenanthera colubrina 8 Aralia warmingiana 2 Aspidosperma subincanum 3 Caesalpinia pyramidalis 6 Cedrela odorata 1 Centrolobium sp. 2 Cereus jamacaru 1 Chorisia glaziovii 1 Cnidosculos pubescens 1 Cochlospermum vitifolium 3 Combretum duartenaum 36 Commiphora leptophloeos 3 Enterolobium contortisiliquum 1 Machaerium acutifolium 3 Machaerium brasiliense 1 Machaerium floridum 1 Machaerium scleroxylon 6 Myracrodruon urundeuva 1 Pereskia grandifolia 2 Pseudobombax longiflorum 1 Sapium obovatum 6 Spondias tuberosa 4 Tabebuia ochracea 56 Tabebuia sp. 2 2 Terminalia fagifolia 2
Figura 2: Comportamento das espécies arbóreas em relação à presença de folhas verdes
no estágio intermediário no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as
seguintes classes de intensidade de fenofases (%):
■ → x ≥ 50, ■ → 25 < x < 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
75
Tardio - Folhas Verdes
Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov Anadenanthera colubrina 7 Aralia warmingiana 4 Aspidosperma polyneuron 3 Aspidosperma pyrifolium 1 Caesalpinia pyramidalis 15 Cedrela odorata 4 Centrolobium sp. 8 Cereus jamacaru 2 Chloroleucon tortum 1 Coccoloba schwackeana 4 Cochlospermum vitifolium 1 Combretum duarteanum 44 Commiphora leptophloeos 3 Goniorrhachis marginata 1 Machaerium acutifolium 5 Machaerium brasiliense 2 Machaerium floridum 6 Myracrodruon urundeuva 14 Myrtaceae sp. 1 Pseudobombax longiflorum 1 Pterocarpus rorum 1 Ramisia brasiliensis 1 Sapium obovatum 8 Syagrus oleracea 4 Tabebuia impetiginosa 1 Tabebuia ochracea 8 Tabebuia roseo-alba 1 Tabebuia sp. 2 71 Terminalia fagifolia 7
Figura 3: Comportamento em relação à presença de folhas verdes no estágio tardio
no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes classes
de intensidade de fenofases (%):
■ → x ≥ 50, ■ → 25 < x < 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
76
Inicial – Folhas Senescentes
Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out novAcacia sp. 2
Aspidosperma pyrifolium 2
Astronium fraxinifolium 1
Caesalpinia pyramidalis 1
Calotropis procera 1
Celtis iguanaea 3
Coccoloba schwackeana 1
Enterolobium contortisiliquum 1
Manihot anomala 1
Mimosa tenuiflora 3
Mimosoidae sp. 2 4
Myracrodruon urundeuva 24
Piptadenia viridiflora 1
Platymiscium blanchetii 6
Schinopsis brasiliensis 1
Senna spectabilis 43
Tabebuia ochracea 12
Zeyheria tuberculosa 1
Zizyphus joazeiro 1
Figura 4: Comportamento das espécies arbóreas em relação à produção de folhas senescentes
no estágio Inicial no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes
classes de intensidade de fenofases (%):
■ → 25 < x < 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
77
Intermediário – Folhas Senescentes Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out novAnadenanthera colubrina 8
Aralia warmingiana 2
Aspidosperma subincanum 3
Caesalpinia pyramidalis 6
Cedrela odorata 1
Centrolobium sp. 2
Cereus jamacaru 1
Chorisia glaziovii 1
Cnidosculos pubescens 1
Cochlospermum vitifolium 3
Combretum duartenaum 36
Commiphora leptophloeos 3
Enterolobium contortisiliquum 1
Machaerium acutifolium 3
Machaerium brasiliense 1
Machaerium floridum 1
Machaerium scleroxylon 6
Myracrodruon urundeuva 1
Pereskia grandifolia 2
Pseudobombax longiflorum 1
Sapium obovatum 6
Spondias tuberosa 4
Tabebuia ochracea 56
Tabebuia sp. 2 2
Terminalia fagifolia 2
Figura 5: Comportamento das espécies arbóreas em relação à produção de folhas senescentes
no estágio intermediário no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as
seguintes classes de intensidade de fenofases (%):
■ → x ≥ 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
78
Tardio – Folhas Senescentes
Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov Anadenanthera colubrina 7
Aralia warmingiana 4
Aspidosperma polyneuron 3
Aspidosperma pyrifolium 1
Caesalpinia pyramidalis 15
Cedrela odorata 4
Centrolobium sp. 8
Cereus jamacaru 2
Chloroleucon tortum 1
Coccoloba schwackeana 4
Cochlospermum vitifolium 1
Combretum duarteanum 44
Commiphora leptophloeos 3
Goniorrhachis marginata 1
Machaerium acutifolium 5
Machaerium brasiliense 2
Machaerium floridum 6
Myracrodruon urundeuva 14
Myrtaceae sp. 1
Pseudobombax longiflorum 1
Pterocarpus rorum 1
Ramisia brasiliensis 1
Sapium obovatum 8
Syagrus oleracea 4
Tabebuia impetiginosa 1
Tabebuia ochracea 8
Tabebuia roseo-alba 1
Tabebuia sp. 2 71
Terminalia fagifolia 7
Figura 6: Comportamento das espécies arbóreas em relação à produção de folhas senescentes
no estágio tardio no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes
classes de intensidade de fenofases (%):
■ → x ≥ 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
79
inicialintermediáriotardio
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
0
5
10
15
20
25
30
35
40
dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
Folh
asVe
rdes
Folh
asSe
nesc
ente
s
Meses Figura 7: Percentual de Intensidade de Fournier para as fenofases vegetativas
folhas verdes e folhas senescentes ao longo do ano em três estágios sucessionais
da Floresta Estacional Decidual no Parque Estadual da Mata Seca, MG.
Folh
as V
erde
s Fo
lhas
Sen
esce
ntes
Per
cent
ual d
e In
tens
idad
e de
Fou
rnie
r
Estágios Sucessionais:InicialIntermediárioTardio
Meses
80
a
b
d
e
c f
Figura 8: Comunidade arbórea no Parque Estadual da Mata Seca, MG na estação
seca: estágio inicial (a), intermediário (b) e tardio (c) e na estação chuvosa: estágio
inicial (d), intermediário (e) e tardio (f).
81
Quanto à fenologia reprodutiva, a intensidade de produção de botões florais,
flores, frutos imaturos e frutos maduros foi baixa em toda a comunidade (p>0,05),
não ultrapassando o valor de 15% ao longo de todo o período de estudos (Figuras
21 e 22). As figuras 9 a 20 mostram o comportamento fenológico de cada espécie
ao longo do ano, para cada fenofase.
Inicial – Botões Florais Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov Acacia sp. 2 Aspidosperma pyrifolium 2 Astronium fraxinifolium 1 Caesalpinia pyramidalis 1 Calotropis procera 1 Celtis iguanaea 3 Coccoloba schwackeana 1 Enterolobium contortisiliquum 1 Manihot anomala 1 Mimosa tenuiflora 3 Mimosoidae sp. 2 4 Myracrodruon urundeuva 24 Piptadenia viridiflora 1 Platymiscium blanchetii 6 Schinopsis brasiliensis 1 Senna spectabilis 43 Tabebuia ochracea 12 Zeyheria tuberculosa 1 Zizyphus joazeiro 1
Figura 9: Comportamento em relação à presença de botões florais no estágio inicial
no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes classes
de intensidade de fenofases (%):
■ → x ≥ 50, ■ → 25 < x < 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
82
Intermediário – Botões Florais Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
Anadenanthera colubrina 8
Aralia warmingiana 2
Aspidosperma subincanum 3
Caesalpinia pyramidalis 6
Cedrela odorata 1
Centrolobium sp. 2
Cereus jamacaru 1
Chorisia glaziovii 1
Cnidosculos pubescens 1
Cochlospermum vitifolium 3
Combretum duartenaum 36
Commiphora leptophloeos 3
Enterolobium contortisiliquum 1
Machaerium acutifolium 3
Machaerium brasiliense 1
Machaerium floridum 1
Machaerium scleroxylon 6
Myracrodruon urundeuva 1
Pereskia grandifolia 2
Pseudobombax longiflorum 1
Sapium obovatum 6
Spondias tuberosa 4
Tabebuia ochracea 56
Tabebuia sp. 2 2
Terminalia fagifolia 2
Figura 10: Comportamento em relação à presença de botões florais no estágio
intermediário no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as
seguintes classes de intensidade de fenofases (%):
■ → x ≥ 50, ■ → 25 < x < 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
83
Tardio – Botões Florais Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
Anadenanthera colubrina 7
Aralia warmingiana 4
Aspidosperma polyneuron 3
Aspidosperma pyrifolium 1
Caesalpinia pyramidalis 15
Cedrela odorata 4
Centrolobium sp. 8
Cereus jamacaru 2
Chloroleucon tortum 1
Coccoloba schwackeana 4
Cochlospermum vitifolium 1
Combretum duarteanum 44
Commiphora leptophloeos 3
Goniorrhachis marginata 1
Machaerium acutifolium 5
Machaerium brasiliense 2
Machaerium floridum 6
Myracrodruon urundeuva 14
Myrtaceae sp. 1
Pseudobombax longiflorum 1
Pterocarpus rorum 1
Ramisia brasiliensis 1
Sapium obovatum 8
Syagrus oleracea 4
Tabebuia impetiginosa 1
Tabebuia ochracea 8
Tabebuia roseo-alba 1
Tabebuia sp. 2 71
Terminalia fagifolia 7
Figura 11: Comportamento em relação à presença de botões florais no estágio tardio
no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes classes
de intensidade de fenofases (%):
■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
84
Inicial - Flores Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov Acacia sp. 2 Aspidosperma pyrifolium 2 Astronium fraxinifolium 1 Caesalpinia pyramidalis 1 Calotropis procera 1 Celtis iguanaea 3 Coccoloba schwackeana 1 Enterolobium contortisiliquum 1 Manihot anomala 1 Mimosa tenuiflora 3 Mimosoidae sp. 2 4 Myracrodruon urundeuva 24 Piptadenia viridiflora 1 Platymiscium blanchetii 6 Schinopsis brasiliensis 1 Senna spectabilis 43 Tabebuia ochracea 12 Zeyheria tuberculosa 1 Zizyphus joazeiro 1
Figura 12: Comportamento em relação à presença de flores no estágio inicial no
Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes classes de
intensidade de fenofases (%):
■ → 25 < x < 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
85
Intermediário - Flores Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
Anadenanthera colubrina 8
Aralia warmingiana 2
Aspidosperma subincanum 3
Caesalpinia pyramidalis 6
Cedrela odorata 1
Centrolobium sp. 2
Cereus jamacaru 1
Chorisia glaziovii 1
Cnidosculos pubescens 1
Cochlospermum vitifolium 3
Combretum duartenaum 36
Commiphora leptophloeos 3
Enterolobium contortisiliquum 1
Machaerium acutifolium 3
Machaerium brasiliense 1
Machaerium floridum 1
Machaerium scleroxylon 6
Myracrodruon urundeuva 1
Pereskia grandifolia 2
Pseudobombax longiflorum 1
Sapium obovatum 6
Spondias tuberosa 4
Tabebuia ochracea 56
Tabebuia sp. 2 2
Terminalia fagifolia 2
Figura 13: Comportamento em relação à presença de flores no estágio intermediário
no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes classes
de intensidade de fenofases (%):
■ → x ≥ 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
86
Tardio - Flores
Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
Anadenanthera colubrina 7
Aralia warmingiana 4
Aspidosperma polyneuron 3
Aspidosperma pyrifolium 1
Caesalpinia pyramidalis 15
Cedrela odorata 4
Centrolobium sp. 8
Cereus jamacaru 2
Chloroleucon tortum 1
Coccoloba schwackeana 4
Cochlospermum vitifolium 1
Combretum duarteanum 44
Commiphora leptophloeos 3
Goniorrhachis marginata 1
Machaerium acutifolium 5
Machaerium brasiliense 2
Machaerium floridum 6
Myracrodruon urundeuva 14
Myrtaceae sp. 1
Pseudobombax longiflorum 1
Pterocarpus rorum 1
Ramisia brasiliensis 1
Sapium obovatum 8
Syagrus oleracea 4
Tabebuia impetiginosa 1
Tabebuia ochracea 8
Tabebuia roseo-alba 1
Tabebuia sp. 2 71
Terminalia fagifolia 7
Figura 14: Comportamento em relação à presença de flores no estágio tardio no
Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes classes de
intensidade de fenofases (%):
■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
87
Inicial – Frutos Imaturos Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov Acacia sp. 2 Aspidosperma pyrifolium 2 Astronium fraxinifolium 1 Caesalpinia pyramidalis 1 Calotropis procera 1 Celtis iguanaea 3 Coccoloba schwackeana 1 Enterolobium contortisiliquum 1
Manihot anomala 1 Mimosa tenuiflora 3 Mimosoidae sp. 2 4 Myracrodruon urundeuva 24 Piptadenia viridiflora 1 Platymiscium blanchetii 6 Schinopsis brasiliensis 1 Senna spectabilis 43 Tabebuia ochracea 12 Zeyheria tuberculosa 1 Zizyphus joazeiro 1
Figura 15: Comportamento em relação à presença de frutos imaturos no estágio
inicial no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes
classes de intensidade de fenofases (%):
■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
88
Intermediário – Frutos Imaturos Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
Anadenanthera colubrina 8
Aralia warmingiana 2
Aspidosperma subincanum 3
Caesalpinia pyramidalis 6
Cedrela odorata 1
Centrolobium sp. 2
Cereus jamacaru 1
Chorisia glaziovii 1
Cnidosculos pubescens 1
Cochlospermum vitifolium 3
Combretum duartenaum 36
Commiphora leptophloeos 3
Enterolobium contortisiliquum 1
Machaerium acutifolium 3
Machaerium brasiliense 1
Machaerium floridum 1
Machaerium scleroxylon 6
Myracrodruon urundeuva 1
Pereskia grandifolia 2
Pseudobombax longiflorum 1
Sapium obovatum 6
Spondias tuberosa 4
Tabebuia ochracea 56
Tabebuia sp. 2 2
Terminalia fagifolia 2
Figura 16: Comportamento em relação à presença de frutos imaturos no estágio
intermediário no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as
seguintes classes de intensidade de fenofases (%):
■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
89
Tardio – Frutos Imaturos Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
Anadenanthera colubrina 7
Aralia warmingiana 4
Aspidosperma polyneuron 3
Aspidosperma pyrifolium 1
Caesalpinia pyramidalis 15
Cedrela odorata 4
Centrolobium sp. 8
Cereus jamacaru 2
Chloroleucon tortum 1
Coccoloba schwackeana 4
Cochlospermum vitifolium 1
Combretum duarteanum 44
Commiphora leptophloeos 3
Goniorrhachis marginata 1
Machaerium acutifolium 5
Machaerium brasiliense 2
Machaerium floridum 6
Myracrodruon urundeuva 14
Myrtaceae sp. 1
Pseudobombax longiflorum 1
Pterocarpus rorum 1
Ramisia brasiliensis 1
Sapium obovatum 8
Syagrus oleracea 4
Tabebuia impetiginosa 1
Tabebuia ochracea 8
Tabebuia roseo-alba 1
Tabebuia sp. 2 71
Terminalia fagifolia 7
Figura 17: Comportamento em relação à presença de frutos imaturos no estágio
tardio no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes
classes de intensidade de fenofases (%):
■ → 25 < x < 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
90
Inicial – Frutos Maduros Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov Acacia sp. 2 Aspidosperma pyrifolium 2 Astronium fraxinifolium 1 Caesalpinia pyramidalis 1 Calotropis procera 1 Celtis iguanaea 3 Coccoloba schwackeana 1 Enterolobium contortisiliquum 1 Manihot anomala 1 Mimosa tenuiflora 3 Mimosoidae sp. 2 4 Myracrodruon urundeuva 24 Piptadenia viridiflora 1 Platymiscium blanchetii 6 Schinopsis brasiliensis 1 Senna spectabilis 43 Tabebuia ochracea 12 Zeyheria tuberculosa 1 Zizyphus joazeiro 1
Figura 18: Comportamento em relação à presença de frutos maduros no estágio
inicial no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes
classes de intensidade de fenofases (%):
■ → 25 < x < 50, ■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
91
Intermediário – Frutos Maduros Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
Anadenanthera colubrina 8
Aralia warmingiana 2
Aspidosperma subincanum 3
Caesalpinia pyramidalis 6
Cedrela odorata 1
Centrolobium sp. 2
Cereus jamacaru 1
Chorisia glaziovii 1
Cnidosculos pubescens 1
Cochlospermum vitifolium 3
Combretum duartenaum 36
Commiphora leptophloeos 3
Enterolobium contortisiliquum 1
Machaerium acutifolium 3
Machaerium brasiliense 1
Machaerium floridum 1
Machaerium scleroxylon 6
Myracrodruon urundeuva 1
Pereskia grandifolia 2
Pseudobombax longiflorum 1
Sapium obovatum 6
Spondias tuberosa 4
Tabebuia ochracea 56
Tabebuia sp. 2 2
Terminalia fagifolia 2
Figura 19: Comportamento em relação à presença de frutos maduros no estágio
intermediário no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as
seguintes classes de intensidade de fenofases (%):
■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
92
Tardio – Frutos Maduros Espécie N dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
Anadenanthera colubrina 7
Aralia warmingiana 4
Aspidosperma polyneuron 3
Aspidosperma pyrifolium 1
Caesalpinia pyramidalis 15
Cedrela odorata 4
Centrolobium sp. 8
Cereus jamacaru 2
Chloroleucon tortum 1
Coccoloba schwackeana 4
Cochlospermum vitifolium 1
Combretum duarteanum 44
Commiphora leptophloeos 3
Goniorrhachis marginata 1
Machaerium acutifolium 5
Machaerium brasiliense 2
Machaerium floridum 6
Myracrodruon urundeuva 14
Myrtaceae sp. 1
Pseudobombax longiflorum 1
Pterocarpus rorum 1
Ramisia brasiliensis 1
Sapium obovatum 8
Syagrus oleracea 4
Tabebuia impetiginosa 1
Tabebuia ochracea 8
Tabebuia roseo-alba 1
Tabebuia sp. 2 71
Terminalia fagifolia 7
Figura 20: Comportamento em relação à presença de frutos maduros no estágio
tardio no Parque Estadual da Mata Seca, MG. Cores de acordo com as seguintes
classes de intensidade de fenofases (%):
■ → 0 < x < 25 e □ → x = 0.
93
Houve diferença significativa na porcentagem de intensidade da fenofase
botões florais entre estágios nos meses de Janeiro a Março e em Maio, sendo que
nos três primeiros, os valores apresentados pelo estágio inicial foram superiores e
no mês de Maio os estágios intermediário e tardio apresentaram maiores médias
(p<0,05). Para a fenofase flores, observou-se diferença significativa entre os
estágios nos meses de Janeiro a Abril, quando a produção de flores foi maior no
estágio inicial; em maio, quando a produção dessa fenofase foi superior no estágio
tardio e em Outubro, quando o estágio intermediário apresentou maior produção de
flores (p<0,05).
Em geral, o padrão observado foi o de produção de botões florais e flores
durante o final da estação chuvosa no estágio inicial e durante a estação seca nos
estágios intermediário e tardio. O pico de intensidade de produção de botões florais
no estágio inicial ocorreu em Janeiro (12,49%) no entanto, com produção moderada
durante todo o ano, com valores inferiores a 8,5%. Os estágios intermediário e
tardio apresentaram um padrão bimodal de intensidade de produção de botões
florais, sendo que os picos de intensidade ocorreram em Maio (em ambos os
estágios), em Outubro (no estágio intermediário) e em Setembro (no estágio tardio)
(Figura 21).
Os maiores valores de porcentagem de intensidade de flores observados no
estágio inicial ocorreram em Fevereiro (11,3%) e em Março (12,7%). Entretanto, a
exemplo da fenofase botões, observou-se porcentagens moderadas de flores nesse
estágio durante todo o período de estudos, com valores inferiores a 5%. O estágio
intermediário apresentou maior valor de intensidade de flores no mês de Outubro
(15,7%), sendo que nos meses de Maio a Setembro também ocorreram valores
inferiores a 1%. O estágio tardio apresentou um padrão bimodal de intensidade de
produção de flores, sendo que os picos ocorreram em Maio, com 3,2%, e em
Outubro com 2,7% (Figura 21).
A espécie que mais contribuiu para os picos de produção das fenofases
botões florais e flores no estágio inicial foi Senna spectabilis, que é amplamente
distribuída no PEMS, ocupando áreas em estágio inicial de sucessão. Sete espécies
contribuíram para o primeiro pico de produção de botões florais do estágio
intermediário, sendo que Meliaceae sp. foi o táxon que apresentou maior
intensidade de produção. As espécies Spondias tuberosa e Tabebuia ochracea
foram as principais responsáveis pelo segundo pico, sendo que essa última foi a
94
espécie que mais contribuiu para o pico de produção de flores desse estágio. No
estágio tardio, Myracrodruon urundeuva foi a espécie que mais contribuiu para o
pico dessas duas fenofases no mês de Maio e Tabebuia sp.2 no mês de Outubro.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
inicialintermediáriotardio
Bot
õesF
lora
isFl
ores
Meses Figura 21: Comparação do Percentual de Intensidade de Fournier para as fenofases
reprodutivas botões florais e flores ao longo do ano em três estágios sucessionais
da Floresta Estacional Decidual no Parque Estadual da Mata Seca, MG.
Bot
ões
Flor
ais
Flor
es
Per
cent
ual d
e In
tens
idad
e de
Fou
rnie
r
Estágios Sucessionais:
Inicial
IntermediárioTardio
Meses
95
Houve diferença significativa na porcentagem de intensidade da fenofase
frutos imaturos nos meses de Março a Julho, quando o estágio inicial apresentou
produção superior aos estágios intermediário e tardio (p<0,05). Para a fenofase
frutos maduros, observou-se diferença significativa entre os estágios nos meses de
Dezembro, quando o estágio intermediário apresentou maior produção (p<0,05) e
de Abril até Outubro, quando o estágio inicial apresentou as maiores médias,
superiores às dos demais estágios (p<0,05).
A produção de frutos, em linha gerais, ocorreu predominantemente durante
estação seca em todos os estágios sucessionais. Quanto à fenofase frutos imaturos,
os picos de porcentagem de intensidade ocorreram em Abril no estágio inicial
(9,4%) e em Junho no tardio (3,2%) (Figura 22). O estágio intermediário não
apresentou um pico de intensidade desta fenofase, tendo a produção de frutos
imaturos sido relativamente constante, com valores inferiores a 1,3%, entre Julho e
Outubro e em Dezembro e Fevereiro (Figura 22).
Com relação à produção de frutos maduros, o pico de intensidade ocorreu
em Agosto no estágio inicial e tardio (7,1% e 2,4% respectivamente) (Figura 22). No
entanto a amplitude temporal dessa fenofase foi maior no estágio inicial, iniciando-
se em Fevereiro e cessando apenas em Novembro (exceto no mês de Março). No
estágio tardio observou-se, de Maio a Novembro, a presença de frutos maduros na
copa das árvores. No estágio intermediário, a produção de frutos maduros iniciou-se
em Abril e cessou apenas em Outubro, com um pico isolado em Dezembro de 2006
(0,8%). A produção de frutos nesse estágio foi menor quando comparada aos outros
dois estágios durante todo o ano (Figura 22).
A espécie que mais contribuiu para os picos de intensidade de produção de
frutos imaturos e frutos maduros no estágio inicial foi Senna spectabilis. No estágio
intermediário, Spondias tuberosa foi a espécie que mais contribuiu para os picos de
produção de frutos imaturos e maduros em Dezembro e Sapium obovatum foi a
espécies que mais contribuiu para o pico de produção de frutos imaturos em
Fevereiro. No estágio tardio, Myracrodruon urundeuva foi a espécie que mais
contribuiu para os respectivos picos de produção de frutos imaturos e maduros.
96
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
dez jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
inicialintermediáriotardio
Frut
osVe
rdes
Frut
osM
adur
os
Meses
Figura 22: Percentual de Intensidade de Fournier para as fenofases reprodutivas
frutos imaturos e frutos maduros ao longo do ano em três estágios sucessionais da
Floresta Estacional Decidual no Parque Estadual da Mata Seca, MG.
Frut
os Im
atur
os
Frut
os M
adur
os
Per
cent
ual d
e In
tens
idad
e de
Fou
rnie
r
Estágios Sucessionais:
InicialIntermediárioTardio
Meses
97
• Interações com o Clima
A Tabela 1 apresenta a matriz de correlações de Spearman entre as médias
mensais dos valores das variáveis climáticas e as médias mensais de Porcentagem
de Intensidade de Fournier (PIF) de cada uma das fenofases em cada um dos três
estágios sucessionais estudados.
Com exceção da variável temperatura no estágio intermediário, todas as
variáveis apresentaram alguma correlação com os valores de PIF, indicando que os
eventos climáticos avaliados podem influenciar direta ou indiretamente os padrões
fenológicos nas comunidades estudadas. Somente a fenofase folhas verdes
apresentou padrão semelhante em todos os estágios, demonstrando correlações
positivas com as variáveis relacionadas à disponibilidade de água. No entanto,
observou-se também correlação negativa significativa entre essa fenofase e a
radiação fotossinteticamente ativa (RFA) somente no estágio tardio.
O estágio inicial apresentou 16 correlações significativas entre as variáveis
climáticas e fenológicas, sendo três positivas e 13 negativas. A fenofase folhas
senescentes apresentou correlação negativa com as variáveis RFA, temperatura,
precipitação e fotoperíodo. A fenofase flores apresentou correlação positiva com
umidade relativa do ar e ponto de orvalho e negativa com RFA. A fenofase frutos
imaturos apresentou correlações negativas com as variáveis relacionadas à
disponibilidade de luz enquanto a fenofase frutos maduros apresentou correlações
negativas com todas as variáveis ambientais, exceto RFA.
O estágio intermediário apresentou 15 correlações significativas, sendo cinco
positivas e nove negativas. Nesse estágio observaram-se correlações positivas
entre folhas verdes e as variáveis relacionadas à disponibilidade de água. A
fenofase folhas senescentes apresentou correlação negativa com conteúdo hídrico
do solo, precipitação e fotoperíodo. As fenofases reprodutivas botões florais e flores
apresentaram correlação negativa com as variáveis conteúdo hídrico do solo,
umidade relativa do ar e ponto de orvalho, além de correlações positivas com a
RFA.
O estágio tardio apresentou 23 correlações, sendo sete positivas e 16
negativas. Observaram-se correlações negativas entre a fenofase folhas
senescentes e as variáveis temperatura, ponto de orvalho, precipitação e
98
fotoperíodo. Esse estágio foi o que apresentou o maior número de correlações
significativas entre as fenofases reprodutivas e as variáveis climáticas, sendo essas,
no geral, negativas com as variáveis relacionadas à disponibilidade hídrica e
positivas com RFA.
A Figura 23 apresenta o diagrama de Análise de Correspondência Canônica
(ACC) relacionando as fenofases da comunidade de mata seca com os dados
climáticos. Nos dois primeiros eixos de ordenação, as correlações entre os dados
fenológicos e climáticos foram significativas pelo teste de permutação de Monte-
Carlo, e a variância total explicada por estes dois eixos foi de 84,9% (Tabela 2). O
Eixo 1 correlacionou-se forte e negativamente com as variáveis conteúdo hídrico do
solo de todos os estágios, precipitação, temperatura do ar, umidade relativa do ar,
ponto de orvalho e fotoperíodo. Além disso, o Eixo 1 também correlacionou-se forte
e positivamente com a variável RFA do estágio tardio. O Eixo 2 se correlacionou
forte e negativamente com a variável umidade relativa do solo e positivamente com
as variáveis RFA inicial, RFA intermediário e temperatura (Tabela 3).
Sendo assim, o Eixo 1 representa um gradiente chuva-seca, com a metade
esquerda desse eixo representando a estação chuvosa e agrupando a fenofase
folhas verdes de todos os estágios e botões florais e flores do estágio inicial. A
metade direita representa a estação seca, agrupando as demais fenofases. O Eixo 2
representa principalmente variações na disponibilidade de luz, sendo que os meses
na parte superior do eixo refletem maior disponibilidade de RFA, que ocorrem
durante a estação seca, quando os indivíduos estão senescentes.
99
Tabela 1: Índice de Correlação de Spearman (r) entre valores médios de variáveis climáticas e de Percentual de
Intensidade de Fournier das fenofases em três estágios sucessionais no Parque Estadual da Mata Seca, MG. RFA =
Radiação Fotossinteticamente Ativa.
Estágio Sucessional
Fenofases
Conteúdo Hídrico do
Solo RFA
Temperatura do Ar
Umidade Relativa do
Ar
Ponto de Orvalho Precipitação Fotoperíodo
Inicial
Folhas Verdes 0.95 -0.54 0.43 0.79 0.95 0.47 0.53 Folhas Senescentes -0.27 -0.59 -0.79 0.31 -0.13 -0.85 -0.90
Botões Florais 0.12 -0.15 -0.16 0.26 0.14 0.05 -0.03 Flores 0.27 -0.59 -0.24 0.55 0.34 -0.25 -0.18
Frutos Imaturos -0.05 -0.64 -0.51 0.40 0.12 -0.57 -0.74 Frutos Maduros -0.87 0.40 -0.61 -0.65 -0.88 -0.64 -0.69
Intermediário
Folhas Verdes 0.74 -0.39 0.40 0.83 0.91 0.80 0.57 Folhas Senescentes -0.66 0.05 -0.57 -0.34 -0.53 -0.78 -0.91
Botões Florais -0.82 0.62 0.02 -0.85 -0.72 -0.57 -0.32 Flores -0.68 0.80 0.06 -0.97 -0.85 -0.43 -0.08
Frutos Imaturos -0.12 0.06 0.07 -0.15 0.01 0.16 0.27 Frutos Maduros -0.54 0.11 -0.03 -0.50 -0.38 -0.41 -0.11
Tardio
Folhas Verdes 0.87 -0.89 0.37 0.87 0.98 0.78 0.48 Folhas Senescentes -0.55 0.49 -0.68 -0.42 -0.62 -0.87 -0.89
Botões Florais -0.58 0.41 -0.06 -0.44 -0.43 -0.56 -0.52 Flores -0.82 0.62 -0.23 -0.73 -0.72 -0.69 -0.46
Frutos Imaturos -0.56 0.67 -0.06 -0.69 -0.65 -0.22 0.00 Frutos Maduros -0.80 0.90 -0.25 -0.90 -0.95 -0.58 -0.22
Em negrito, valores de r estatisticamente significativos (p<0,05).
100
Tabela 2: Resumo da Análise de Correspondência Canônica englobando médias mensais
de Porcentagem de Intensidade de atividade fenológica e de dados meteorológicos.
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Autovalores 0,395 0,111 0,029
% de variância acumulada para fenologia 66,3 84,9 89,8
Correlação fenologia-meteorologia (Pearson) 1,000 1,000 1,000
Teste de permutação de Monte-Carlo (p) 0,010 0,010 0,010
Em negrito valores estatisticamente significativos pelo Teste de Monte-Carlo (p≤0,05).
Tabela 3: Correlações entre as variáveis climáticas analisadas e os três primeiros eixos
da ordenação da Análise de Correspondência Canônica. RFA = Radiação
Fotossinteticamente Ativa.
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Conteúdo Hídrico do Solo inicial -0,872 -0,043 0,035
RFA Inicial 0,347 0,586 0,316
Conteúdo Hídrico do Solo intermediário -0,649 -0,087 0,162
RFA Intermediário 0,251 0,665 0,063
Conteúdo Hídrico do Solo tardio -0,623 -0,190 0,205
RFA Tardio 0,636 0,382 0,079
Precipitação -0,562 0,035 0,227
Temperatura -0,498 0,623 -0,078
Umidade Relativa do Ar -0,698 -0,434 -0,039
Ponto de Orvalho -0,875 -0,252 -0,060
Fotoperíodo -0,686 0,409 -0,228
Em negrito correlações > │0,5│.
101
dezjan
fevmar
abrmai jun jul
ago set
out
nov fov
fos
bot
flofri
frumfov
fos
bot
flo
fri frum
fovfos
bot
flo
fri frum
CH
RFA
CH
RFA
CH
RFA
PREC
TEMP
UR
PO
FOTO
0
0
40 80
40
80
Eixo1
Eixo2
Figura 23: Diagrama da Análise de Correspondência Canônica (ACC) de comportamentos
fenológicos e médias mensais de variáveis climáticas no Parque Estadual da Mata Seca, MG.
Estágios: ●=Inicial, ●=Intermediário, ●=Tardio. Fenofases: fov = folhas verdes, fos = folhas
senescentes, bot=botões florais, flo=flores, fri=frutos imaturos, frum=frutos maduros.
Variáveis Climáticas: TEMP=temperatura do ar, UR=umidade relativa do ar,
PREC=precipitação, FOTO=fotoperíodo, PO=ponto de orvalho. Os vetores em azul, vermelho
e verde representam os valores de CH=conteúdo hídrico do solo e RFA=radiação
fotossinteticamente ativa, respectivamente dos estágios inicial, intermediário e tardio.
102
Análise por Síndromes de Polinização
• Fenologia
Quando as fenofases botões florais e flores foram avaliadas de acordo com as
síndromes de polinização das espécies, foi observada uma separação dos picos das
respectivas fenofases em relação às síndromes (Figuras 24 e 25). Em geral, houve pequena
sobreposição na época de produção de botões florais entre os estágios dentro de uma mesma
síndrome.
No estágio inicial, as espécies melitófilas apresentaram pico de produção de botões
florais (17,5%) em Janeiro, ao final da estação chuvosa. As espécies anemófilas apresentaram
pico de produção desta mesma fenofase em Outubro (3,3%), na transição entre as estações
seca e chuvosa, enquanto as espécies de flores não especializadas, polinizadas por pequenos
insetos, apresentaram dois picos de produção de botões florais, um no mês de Janeiro (7,5%),
na estação chuvosa, e outro no mês de Julho (7,9%), durante a estação seca (Figura 24).
No estágio intermediário foi observada maior produção de botões pelas espécies
ornitófilas em Maio (4,16%), no início da estação seca. As espécies de flores não
especializadas exibiram um pico de produção de botões em Setembro (10,2%), no final da
estação seca, e outro menor em Maio (2,7%) no início dessa estação. Foram observados dois
picos semelhantes nos valores de PIF de botões nas espécies melitófilas em Junho (2,3%),
durante a seca, e em Outubro (2,9%), na transição seca chuva.
No estágio tardio foi observado um pico de produção de botões pelas espécies não
especializadas, polinizadas por pequenos insetos, em Maio (12,3%) no início da estação seca,
e outro menor em Setembro (3,4%), no final da estação seca. Foram também observadas
ocorrência de valores semelhantes de PIF desta fenofase no grupo das espécies melitófilas em
Maio (1,8%) e Setembro (3,9%). O mesmo ocorreu para as espécies cantarófilas também em
Maio (1%) e em Setembro (2%).
Para a fenofase flores, foi observada baixa sobreposição na época de produção entre os
estágios dentro de uma mesma síndrome. No estágio inicial foi observado um pico de
produção de flores pelas espécies melitófilas em Março (18,2%), na transição chuva-seca, um
pico de produção de flores por espécies polinizadas por pequenos insetos em Março (3,7%) e
outro maior em Julho (7,7%), no meio da estação seca e um pico de espécies anemófilas em
Novembro (5%), no início da estação chuvosa (Figura 25).
No estágio intermediário houve um pico de produção de flores por espécies ornitófilas
em Maio, no início da estação seca, dois picos de produção por espécies polinizadas por
103
pequenos insetos em Junho (6,2%) e em Setembro (7,1%) e um pico das espécies melitófilas
em Outubro (18,6%).
No estágio tardio houve um pico de produção de flores por espécies polinizadas por
pequenos insetos em Maio (17,1%), um pico de flores cantarófilas em Agosto (4,1%) e em
Outubro um pico de flores de espécies melitófilas (2,7%) e outro de espécies anemófilas
(16,6%). A produção de flores nos estágios intermediário e tardio se restringiu aos meses mais
secos e início das chuvas, de Abril a Novembro. No estágio inicial houve produção de flores
durante todo o ano, sendo a maior intensidade nos meses chuvosos (Figura 25).
• Interações com Clima
A Tabela 4 apresenta a matriz de correlações de Spearman entre as médias mensais
dos valores das variáveis climáticas e dos valores do Percentual de Intensidade de Fournier
para as fenofases reprodutivas botões florais e flores dos três estágios sucessionais de acordo
com as síndromes de polinização. Somente a variável fotoperíodo não apresentou nenhuma
correlação com as variáveis fenológicas botões florais e flores.
No estágio inicial apenas a fenofase flores das espécies melitófilas apresentou alguma
correlação com variáveis climáticas, sendo negativa com a RFA e positiva com a umidade
relativa do ar. Isto indica que o florescimento das espécies polinizadas por abelhas neste
estágio ocorre principalmente durante os meses com menores valores de RFA e maior
disponibilidade hídrica, ou seja, na estação chuvosa.
No estágio intermediário observaram-se correlações negativas entre as fenofases
botões florais e flores das espécies melitófilas e não especializadas com as variáveis climáticas
conteúdo hídrico de solo, umidade relativa do ar e ponto de orvalho. Estas fenofases foram
também positivamente correlacionadas à RFA o que indica que a produção de botões e flores
pelas espécies polinizadas por abelhas e pequenos insetos ocorre, neste estágio,
principalmente durante os meses mais secos e com maior intensidade de irradiância solar.
No estágio tardio foram observadas correlações entre a fenofase flores das espécies
cantarófilas, sendo essa positiva com RFA e negativa com ponto de orvalho. As espécies
melitófilas e não especializadas apresentaram correlações negativas entre as fenofases botões
florais e flores e variáveis ambientais relacionadas à disponibilidade hídrica, indicando
florescimento favorável na época seca.
104
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
Anemofilia
Cantarofilia
Falenofilia
Melitofilia
Não Especializados
Ornitofilia
Índi
ce d
e Fou
rnie
r par
a B
otõe
s Flo
rais
Inicial
Tardio
Intermediário
Figura 24: Percentual de Intensidade de Fournier ao longo do período de estudos para a
fenofase reprodutiva botões florais de acordo com as síndromes de polinização ocorrentes em
três estágios sucessionais de Floresta Estacional Decidual no Parque Estadual da Mata Seca,
MG.
Meses
Per
cent
ual d
e In
tens
idad
e de
Fou
rnie
r par
a B
otõe
s Fl
orai
s
Inicial
Intermediário
Tardio
Síndromes de Polinização:
105
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
Índi
ce d
e Fou
rnie
r par
a Fl
ores
s Anemofilia
Cantarofilia
Falenofilia
Melitofilia
Não Especializados
Ornitofilia
Inicial
Tardio
Intermediário
Figura 25: Percentual de Intensidade de Fournier ao longo do período de estudos para a
fenofase reprodutiva flores de acordo com as síndromes de polinização ocorrentes em três
estágios sucessionais de Floresta Estacional Decidual no Parque Estadual da Mata Seca, MG.
Meses
Per
cent
ual d
e In
tens
idad
e de
Fou
rnie
r par
a Fl
ores
Inicial
Intermediário
Tardio
Síndromes de Polinização:
106
Tabela 4: Índice de Correlação de Spearman (r) entre valores médios de variáveis climáticas e fenológicas de acordo com a síndrome de polinização nos três estágios sucessionais no Parque Estadual da Mata Seca, MG. RFA = Radiação Fotossinteticamente Ativa.
Estágio Sucessional Síndromes Fenofases Conteúdo
Hídrico do Solo RFA Temperatura do Ar
Umidade Relativa do Ar
Ponto de Orvalho Precipitação Fotoperíodo
Inicial
Anemofilia Botão -0.04 0.48 0.39 -0.39 -0.13 0.14 0.22 Flor 0.22 0.31 0.48 -0.22 0.04 0.41 0.48
Melitofilia Botão 0.04 -0.07 -0.27 0.21 0.07 0.01 -0.08 Flor 0.28 -0.71 -0.36 0.64 0.39 0.01 -0.37
Não Especializados Botão -0.11 0.21 -0.13 -0.07 -0.14 -0.04 0.03 Flor -0.34 0.15 -0.50 -0.12 -0.36 -0.41 -0.26
Intermediário
Falenofilia Flor -0.39 0.48 0.39 -0.48 -0.13 0.14 0.22
Melitofilia Botão -0.62 0.53 0.12 -0.71 -0.59 -0.39 -0.25 Flor -0.25 0.64 0.36 -0.69 -0.55 -0.02 0.19
Não Especializados Botão -0.82 0.65 0.04 -0.70 -0.51 -0.49 -0.10 Flor -0.71 0.63 -0.24 -0.78 -0.78 -0.53 -0.24
Quiropterofilia Botão -0.31 -0.04 -0.04 0.04 0.04 -0.32 -0.39 Flor -0.31 -0.04 -0.04 0.04 0.04 -0.32 -0.39
Tardio
Anemofilia Flor -0.48 0.22 0.48 -0.48 -0.22 0.14 0.22
Cantarofilia Botão -0.34 0.35 -0.05 -0.28 -0.28 -0.47 -0.23 Flor -0.51 0.64 -0.22 -0.51 -0.65 -0.47 -0.08
Melitofilia Botão -0.67 0.46 -0.10 -0.55 -0.50 -0.60 -0.50 Flor -0.67 0.45 0.08 -0.59 -0.44 -0.40 -0.23
Não Especializados Botão -0.44 0.30 -0.04 -0.29 -0.28 -0.49 -0.51 Flor -0.59 0.37 -0.07 -0.52 -0.44 -0.49 -0.34
Em negrito valores de r estatisticamente significativos (p<0,05).
107
Análise por Síndromes de Dispersão de Sementes
• Fenologia
Quando as fenofases frutos imaturos e frutos maduros foram avaliadas de acordo com
as síndromes de dispersão de sementes das espécies, foi observada uma separação dos picos
de produção das respectivas fenofases em relação às síndromes (Figuras 26 e 27). Em geral,
não houve sobreposição entre a produção de frutos imaturos e maduros entre os estágios,
dentro de uma mesma síndrome. Para a fenofase frutos imaturos no estágio inicial, foi
observado um pico de produção pelas espécies barocóricas em Abril (17%), na transição
chuva-seca, produção com intensidade de 5% em Maio e Junho por espécies balísticas e um
pico em Junho (5,1%) produzido por espécies anemocóricas, todos na estação seca (Figura
26). No estágio intermediário houve produção de frutos zoocóricos em picos espalhados ao
longo do ano, com intensidades de aproximadamente 5% em Dezembro, Fevereiro e Agosto.
As outras síndromes de dispersão apresentaram valores muito baixos nesse estágio, inferiores
a 0,4%. No estágio tardio, houve produção de frutos imaturos zoocóricos em Junho (3,1%),
Setembro (5,5%) e Novembro (1,6%) e de frutos imaturos anemocóricos em Junho (3,7%) e
em Outubro (1,4). Não houve produção de frutos barocóricos e balísticos ao longo do ano.
Em relação às fenofase frutos maduros, em Julho observou-se maior produção de frutos
barocóricos (14,3%) e anemocóricos (2,9%), na estação seca no estágio inicial (Figura 27). No
estágio intermediário, a maior intensidade de produção de frutos zoocóricos ocorreu em
Dezembro (2,5%), na estação chuvosa e uma pequena produção de frutos anemocóricos em
Setembro (0,7%), na estação seca. No estágio tardio houve maior produção de frutos
anemocóricos em Agosto (3%), na estação seca e zoocóricos em Novembro (2,7%), no início
da estação chuvosa.
• Interações com Clima
A Tabela 5 apresenta a matriz de correlações de Spearman entre as médias mensais
dos valores das variáveis climáticas e dos valores do Percentual de Intensidade de Fournier
para as fenofases reprodutivas frutos imaturos e frutos maduros dos três estágios sucessionais
de acordo com as síndromes de dispersão de sementes.
No estágio inicial a fenofase frutos maduros das espécies anemocóricas apresentou
correlação negativa com as variáveis climáticas conteúdo hídrico do solo, temperatura do ar,
ponto de orvalho e fotoperíodo. Neste estágio ocorreram, também, correlações negativas entre
108
a produção de frutos maduros das espécies barocóricas e as todas as variáveis, exceto RFA.
Nos estágios intermediário e tardio, as espécies anemocóricas apresentaram produção de
frutos maduros também negativamente correlacionada a variáveis relacionadas à
disponibilidade hídrica. Estes resultados indicam haver um padrão de maior dispersão de
sementes durante a estação seca por espécies com síndromes não dependentes de animais.
No estágio tardio a fenofase frutos maduros das espécies zoocóricas apresentaram
correlação positiva com as variáveis RFA e temperatura do ar, o que indica uma concentração
da dispersão de sementes, por este grupo, durante a estação chuvosa.
109
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
Índi
cede
Fou
rnie
r par
aFr
utos
Verd
esInicial
Tardio
Intermediário Anemocoria
Balística
Barocoria
Zoocoria
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
Figura 26: Percentual de Intensidade de Fournier (PIF) ao longo do período de estudos para a
fenofase reprodutiva frutos imaturos de acordo com as síndromes de dispersão ocorrentes em
três estágios sucessionais de Floresta Estacional Decidual no Parque Estadual da Mata Seca,
MG.
Per
cent
ual d
e In
tens
idad
e de
Fou
rnie
r par
a Fr
utos
Imat
uros
Inicial
Intermediário
Tardio
Anemocoria
Balística
Barocoria
Zoocoria
Síndromes de Dispersão:
Meses
110
Figura 27: Percentual de Intensidade de Fournier (PIF) ao longo do período de estudos para a
fenofase reprodutiva frutos maduros de acordo com as síndromes de dispersão ocorrentes em
três estágios sucessionais de Floresta Estacional Decidual no Parque Estadual da Mata Seca,
MG.
Per
cent
ual d
e In
tens
idad
e de
Fou
rnie
r par
a Fr
utos
Mad
uros
Inicial
Intermediário
Tardio
Anemocoria
Balística
Barocoria
Zoocoria
0
2
4
6
8
10
12
14
16
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
Índi
cede
Fou
rnie
r par
aFr
utos
Mad
uros
Inicial
Tardio
IntermediárioAnemocoria
Balística
Barocoria
Zoocoria
0
2
4
6
8
10
12
14
16
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
0
2
4
6
8
10
12
14
16
DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV
Per
cent
ual d
e In
tens
idad
e de
Fou
rnie
r par
a Fr
utos
Mad
uros
Inicial
Intermediário
Tardio
Anemocoria
Balística
Barocoria
Zoocoria
Síndromes de Dispersão:
Meses
111
Tabela 5: Índices de Correlação de Spearman (r) entre valores médios de variáveis climáticas e fenológicas de acordo com a síndrome de
dispersão nos três estágios sucessionais no Parque Estadual da Mata Seca, MG. RFA = Radiação Fotossinteticamente Ativa.
Estágio Sucessional
Síndromes Fenofases Conteúdo Hídrico do Solo RFA Temperatura
do Ar Umidade
Relativa do Ar Ponto de Orvalho Precipitação Fotoperíodo
Inicial
Anemocoria Fruto Imaturo -0.10 -0.09 -0.62 0.14 -0.10 -0.17 -0.48
Fruto Maduro -0.81 0.45 -0.61 -0.55 -0.82 -0.72 -0.48
Balística Fruto Imaturo -0.26 -0.19 -0.52 0.00 -0.19 -0.47 -0.65
Barocoria Fruto Imaturo -0.07 -0.58 -0.49 0.34 0.08 -0.37 -0.73
Fruto Maduro -0.87 0.40 -0.61 -0.65 -0.88 -0.77 -0.69
Intermediário
Anemocoria Fruto Imaturo -0.68 0.16 -0.51 -0.51 -0.65 -0.85 -0.65
Fruto Maduro -0.73 0.26 -0.08 -0.67 -0.54 -0.56 -0.24
Zoocoria Fruto Imaturo -0.09 0.20 0.04 -0.25 -0.13 0.14 0.35
Fruto Maduro 0.16 -0.22 -0.15 0.10 -0.01 0.04 -0.01
Tardio
Anemocoria Fruto Imaturo -0.36 0.41 -0.19 -0.49 -0.44 -0.04 -0.10
Fruto Maduro -0.80 0.90 -0.25 -0.90 -0.95 -0.58 -0.22
Zoocoria Fruto Imaturo -0.29 0.56 -0.17 -0.37 -0.48 -0.36 -0.03
Fruto Maduro -0.35 0.63 0.59 -0.60 -0.39 0.20 0.51
Em negrito valores de r estatisticamente significativos (p<0,05).
112
Discussão
A hipótese de que a atividade fenológica das comunidades avaliadas é
fortemente sazonal e correlacionada com as variáveis abióticas foi corroborada.
Entretanto, os estágios intermediário e tardio foram similares entre si quanto aos
padrões da fenologia vegetativa e foram diferentes do estágio inicial. Este resultado
não corrobora a hipótese de que os três estágios apresentariam comportamento
semelhante em relação à fenologia vegetativa por estarem sujeitos a regimes
climáticos semelhantes.
A atividade reprodutiva apresentou padrão diferente entre os estágios
sucessionais e está relacionada às síndromes de polinização e dispersão de
sementes. Estes resultados corroboram a terceira e a quarta hipóteses de que o
padrão de produção das fenofases reprodutivas estaria relacionado às diferentes
proporções de síndromes de polinização e de dispersão de sementes de cada
estágio sucessional. As fenofases reprodutivas avaliadas segundo suas síndromes
também apresentaram correlações com os fatores abióticos, com forte coerência
com o proposto pela hipótese de que as fenofases reprodutivas de cada espécie
ocorreriam na época mais favorável à polinização e dispersão de sementes de cada
síndrome.
A grande maioria das espécies arbóreas na Floresta Estacional Decidual do
Parque Estadual da Mata Seca apresentou uma forte sazonalidade, principalmente
nos seus padrões de produção e senescência de folhas durante o período estudado.
O período de maior intensidade de produção de folhas verdes ocorreu nos meses
chuvosos e começou a decair na transição da estação chuvosa para a seca. O pico
de intensidade de produção de folhas senescentes ocorreu em Abril para o estágio
inicial e em Maio para os outros estágios. A partir de Agosto, a intensidade de
porcentagem de folhas senescentes começou a diminuir, atingindo seu valor mínimo
em Novembro em todos os estágios. Entretanto a porcentagem de folhas verdes na
copa das árvores somente começou a aumentar a partir de Outubro. Portanto, nos
meses de Agosto e Setembro a maioria dos indivíduos das comunidades arbóreas
dos três estágios está decídua.
A sazonalidade expressiva nos padrões fenológicos vegetativos foi
observada em muitos estudos em Florestas Estacionais Deciduais (Frankie et al.
113
1974, Lieberman 1982, Bullock & Solis-Magallanes 1990, Brina 1998). Assim,
percebe-se que a maioria das espécies da comunidade estudada apresentou
comportamento consistente com este padrão fenológico, que evoluiu de maneira a
evitar o estresse hídrico vigente na estação seca por meio da perda de folhas, o que
evita a transpiração e a desidratação ainda mais acentuada (Frankie et al. 1974,
Lieberman & Lieberman 1982, Bullock & Solis-Magallanes 1990). Segundo Holbrook
et al. (1995), o fato de que estas árvores lidam eficientemente com a sazonalidade
de redução de umidade no solo e aumento da evaporação lhes permite ser atribuída
a categoria de “evitadoras de seca” (Levitt 1980). Por definição, uma planta
“evitadora de seca” adaptou-se de forma a manter um equilíbrio do potencial hídrico
de seus tecidos, mesmo quando exposta a severo estresse hídrico.
Existem dois tipos de “evitadoras de seca”, segundo Levitt (1980), as
“armazenadoras de água” (water savers) e as “gastadoras de água” (water
spenders). Como exemplo do primeiro tipo podemos citar, dentre as espécies
amostradas neste estudo, plantas que acumulam água em tecidos ou em estruturas
de reserva como Zizyphus joazeiro, a qual apresenta alta porcentagem de folhas
verdes durante todo o ano. Este tipo de estratégia é mais comum no Cerrado, onde
diversas espécies arbóreas acumulam grandes volumes de água em estruturas
subterrâneas de reserva (Ferri 1955). Como exemplo do segundo tipo, podemos
citar plantas da Caatinga, onde o solo não possui reservas hídricas (Ferri 1955) e as
plantas devem apresentar algum tipo mecanismo para evitar o déficit hídrico. A
estratégia da maioria das espécies arbóreas de matas secas em estudo se encaixa
neste tipo, uma vez que, como anteriormente descrito, as mesmas são
completamente decíduas durante toda a estação seca.
No estágio inicial, a diminuição do percentual de folhas verdes e o aumento
do percentual de folhas senescentes foram mais graduais do que nos outros
estágios. Houve uma queda brusca do PIF de folhas verdes e um aumento também
brusco do PIF de folhas senescentes nos estágios intermediário e tardio. As
diferenças na fenologia vegetativa entre os estágios são observadas principalmente
durante a época de transição, tanto da estação chuvosa para a seca quanto da
estação seca para chuvosa. Uma possível explicação para o fato de que o estágio
inicial apresentou uma maior retenção foliar durante a estação seca seria devido ao
maior conteúdo hídrico do solo nesse estágio (Capítulo 1). Entretanto, deve-se
114
ressaltar que esse valor foi estatisticamente semelhante ao valor do estágio tardio.
Ainda assim, é durante a estação chuvosa que a diferença entre o estágio inicial e
os demais é mais acentuada, sendo que nos meses da estação seca essa diferença
é mínima (Figura 4, Capítulo 1). Do mesmo modo, mesmo com valores absolutos de
conteúdo hídrico do solo maior do que os valores dos demais estágios durante a
estacao chuvosa, a produçao de folhas senescentes inicia-se pelo menos um mês
antes dos demais estágios.
A longevidade das folhas em plantas decíduas está relacionada
principalmente a mecanismos de controle interno da planta (Reich 1995). Segundo
Bazzaz (1979), plantas de estágios tardios têm maior sensibilidade à redução da
disponibilidade hídrica. Em espécies pioneiras, a taxa fotossintética líquida é maior,
assim como o teor de nitrogênio na folha e sua longevidade foliar menor (Bazzaz
1979, Reich et al. 1992).
Neste estudo, constatou-se que, em todos os estágios sucessionais, a
atividade reprodutiva ocorreu predominantemente durante a estação seca, com
exceção da produção de botões florais e de flores no estágio inicial, que foi mais
intensa durante a estação chuvosa. Entretanto, as intensidades de produção de
botões florais, flores, frutos imaturos e frutos maduros foram baixas em toda a
comunidade.
Diversos estudos demonstraram maior produção de flores e frutos durante a
estação seca nas comunidades de Florestas Estacionais Deciduais (Frankie et al.
1974, Janzen 1967, Justiniano & Fredericksen 2000). A seca seria ativadora da
floração, desencadeando processos metabólicos para o início dessa fenofase por
meio da diminuição da umidade do ar e do solo (Croat 1975). Por outro lado, em
uma Floresta Estacional Decidual na Índia, Murali & Sukumar (1994) observaram
que a produção de flores ocorreu no início da estação chuvosa, simultaneamente à
produção de novas folhas, enquanto a produção de frutos ocorreu no final desta
estação. O padrão encontrado para os estágios intermediário e tardio é condizente
com o primeiro caso.
No geral, a atividade reprodutiva das comunidades da mata seca estudada
durante o período de estudos foi baixa no estágio inicial e extremamente baixa nos
estágios intermediário e tardio. A ocorrência de eventos reprodutivos pouco
regulares é uma característica comum em diversas comunidades de florestas
115
tropicais (Frankie et al. 1974) e pode ser uma estratégia de escape contra os
predadores de sementes e plântulas (Janzen 1969, 1970) ou contra períodos
desfavoráveis. A variação inter-anual da fenologia reprodutiva pode também ser
reflexo das condições climáticas, principalmente de disponibilidade hídrica (Murali &
Sukumar 1994). Em anos atípicos mais secos, é comum que árvores de florestas
tropicais estacionais reduzam o investimento reprodutivo de forma a reduzir o custo
energético num período desfavorável e de provável baixo sucesso reprodutivo. De
fato, no período de estudo, a pluviosidade total foi de 704,5mm, mais que 100 mm
inferior à média histórica (805,29mm). É comum que muitas espécies abortem suas
flores ou frutos imaturos e produzam frutos maduros a partir de uma pequena
proporção de flores (Stephenson 1981). A ocorrência de florescimento supra-anual é
tida como bastante comum em estágios sucessionais mais avançados, sendo que a
duração do florescimento é menor nesses estágios do que nos iniciais (Kang &
Bawa 2003).
Os dados apresentados demonstram que a comunidade arbórea do estágio
sucessional inicial apresentou atividade reprodutiva ao longo de praticamente todo o
período de estudos, enquanto uma baixa intensidade de eventos reprodutivos foi
apresentada pelas árvores dos estágios intermediário e tardio. Espécies de estágios
iniciais têm maior acesso a recursos como luz e nutrientes (Pearcy, 1983; Vitousek
and Denslow, 1986; Becker et al.,1988), portanto, tendem a florescer durante um
período mais longo em comparação a espécies de estágios mais avançados (Kang
& Bawa 2003). Entretanto, Kang & Bawa (2003), estudando uma floresta tropical
úmida na Costa Rica, não confirmaram essa hipótese. Esses autores detectaram,
também, que não houve diferença na época de florescimento entre espécies dos
estágios sucessionais inicial e tardio, sendo que as comunidades de ambas
floresceram durante todas as estações do ano. Para a Floresta Estacional Decidual
do presente estudo, a hipótese testada e refutada por Kang & Bawa (2003) foi
confirmada.
Os dados fenológicos vegetativos e reprodutivos da comunidade arbórea do
Parque Estadual da Mata Seca mostraram-se fortemente correlacionados com os
fatores climáticos. Isto indica que, nessa comunidade, o ritmo fenológico é
fortemente ditado por estes fatores climáticos e menos por fatores endógenos.
116
De um modo geral, observou-se maior variação no comportamento fenológico
entre as estações do ano do que entre os entre os estágios sucessionais. O Eixo 1
da ACC, ao longo do qual estão distribuídas a grande maioria das variáveis
fenológicas, representa um gradiente chuva-seca que mostra a relação destas
variáveis com períodos de maior ou menor disponibilidade hídrica. A fenofase folhas
verdes de todos os estágios se agruparam à esquerda desse eixo, o que indica
ocorrerem com maior intensidade nos meses úmidos, enquanto as fenofases
reprodutivas com exceção das fenofases botões florais e flores do estágio inicial, se
agruparam à direita, relacionando-se aos meses mais secos. A relação entre
fenofases de indivíduos arbóreos e variáveis climáticas também foi observada por
meio da ACC por Goulart (2004).
No entanto, Borchert (1980), estudando populações de Erythrina poeppigiana
na Costa Rica, observou um padrão fenológico assincrônico entre diferentes
populações e concluiu que fatores endógenos seriam responsáveis por essa
variação. A senescência, por exemplo, ocorreria devido ao tempo de vida das
folhas, geralmente de 6 a 8 meses. Esse tempo de vida poderia ser diminuído pelo
déficit hídrico durante a estação seca, indicando um controle secundário das
variáveis ambientais sobre os padrões fenológicos (Borchert 1980). Bullock & Solis-
Magallanes (1990), estudando uma comunidade de Floresta Estacional Decidual na
Bolívia, também encontraram variações individuais no padrão de queda de folhas
sendo estas variações foram atribuídas, porém, a diferenças no micro-clima.
Além de controlarem de forma direta os padrões fenológicos, desencadeando
processos fisiológicos, os fatores ambientais podem também atuar de forma
indireta, por estarem relacionados às condições adequadas para que determinada
fase ocorra (Rathcke & Lacey 1985). Entretanto, dificilmente pode-se distinguir entre
essas possíveis formas de influência do clima sobre a fenologia das plantas.
Estudos de longo prazo, relacionando variações interanuais nos padrões
fenológicos às variações nas condições climáticas seriam úteis na elucidação
dessas questões.
Neste estudo, apesar de haver pequena variação no micro-clima entre os
estágios sucessionais (Capítulo 1), a variaçao inter-específica no comportamento
fenológico vegetativo foi mínima. Além disso, os altos valores de correlação de
Spearman das fenofases com as variáveis ambientais e os resultados da ACC
117
reforçam a idéia da maior influência dos fatores exógenos para o comportamento
fenológico da comunidade em questão.
As fenofases reprodutivas de todos os estágios sucessionais se
correlacionaram negativamente com variáveis relacionadas à disponibilidade
hídrica, indicando uma preferência para a reprodução na estação seca,
principamente nos estágios intermediário e tardio. O padrão temporal de
disponibilidade de água provavelmente é o fator mais conhecido na determinação
da reprodução de plantas em regiões tropicais, especialmente em matas secas (Griz
& Machado 2001). A umidade do solo é também relatada como sendo a principal
variável ambiental na determinação de queda de folhas (Bullock & Solis-Magallanes
1990) e eventos reprodutivos (Pavón e Briones 2001). De fato, essa variável
apresentou um grande número de correlações com as fenofases, indicando ser um
importante fator na determinação do padrão fenológico encontrado.
Esse padrão de reprodução durante a estação seca diverge dos resultados
encontrados em Florestas Tropicais Secas por Bullock & Solis-Magallanes (1990),
Lieberman (1982) e Murali & Sukumar (1994), no qual a atividade reprodutiva se
concentrou na estação chuvosa. Por outro lado, a reprodução durante a estação
seca pode estar relacionada à maximização da competitividade vegetativa de modo
a concentrar todo o crescimento durante a estação chuvosa. A atividade reprodutiva
na época seca pode também maximizar o aproveitamento dos agentes bióticos
polinizadores e dispersores de sementes, já que as flores e frutos produzidos seriam
os poucos recursos disponíveis durante esses períodos menos favoráveis (Janzen
1967).
Sendo assim, nas Florestas Estacionais Deciduais pode haver maior
vantagem em se concentrar a reprodução na estação seca que na chuvosa (Janzen
1967). É importante notar que, nos estágios intermediário e tardio, a produção de
flores e botões florais se restringiu à estação seca. Isto demonstra a importância dos
fragmentos florestais deciduais em melhor estado de conservação na
disponibilização de recursos para a fauna associada. Por outro lado, o estágio inicial
disponibilizaria recursos durante a estação chuvosa. No entanto, nos estágios mais
maduros de sucessão das matas secas, as lianas podem suprir essa necessidade,
já que várias espécies florescem durante as chuvas (Pezzini, F.F. obs. pess.). A
118
perturbaçao de habitas, com florestas permanecendo em estagios iniciais de
sucessão, pode não sustentar os agentes polinizadores em épocas secas.
Muitas espécies decíduas podem florescer após eventos esporádicos de alta
disponibilidade hídrica que desencadeiam respostas fisiológicas instantâneas para a
ocorrência deste evento fenológico durante a estação seca (Opler et al. 1976). De
fato, Bullock & Solis-Magallanes (1990) mostraram que chuvas anômalas durante a
estação seca levaram a eventos reprodutivos sub-anuais. Espécies como Tabeuia
ochracea são conhecidas por apresentarem esse padrão e, na região do estudo, as
chamadas “chuva de broto” no meio da estação seca são responsáveis pelo seu
florescimento. O pico de florescimento apresentado por essa espécie no mês de
Outubro confirma esse fato. Além disso, em ambientas sazonais, a produção de
flores de forma explosiva é esperada e contribui para o maior display das mesmas e
evita a competição por polinizadores (Rathcke & Lacey 1985).
Comparando as síndromes de polinização com relação aos valores gerais
das fenofases botões florais e flores entre os três estágios, observa-se que a
produção destas estruturas reprodutivas não ocorre na mesma época dentro das
mesmas síndromes. Somente as espécies polinizadas por abelhas e por pequenos
insetos nos estágios intermediário e tardio apresentam sobreposição no
florescimento. Porém, os valores de intensidades mostraram-se diferentes entre os
estágios sucessionais. Isso sugere que há disponibilidade de recursos florais aos
diferentes tipos de polinizadores durante praticamente todo o ano nos diferentes
estágios sucessionais, ainda que em intensidade baixa durante alguns meses,
especialmente no mês de Dezembro.
Variáveis bióticas, como presença de agentes polinizadores e dispersores,
podem atuar na seleção de padrões fenológicos mais favoráveis, sendo o principal
fator limitante à polinização e dispersão de sementes (Augspurger 1981, Lieberman
& Lieberman 1984, Van Schaik et al. 1993). O menor número de correlações de
Spearman significativas entre as variáveis ambientais e as fenofases reprodutivas,
quando comparadas com as fenofases vegetativas também mostra esse possível
controle da produção de botões florais e flores por variáveis bióticas.
Houve maior número de correlações entre flores e frutos maduros com as
variáveis climáticas quando comparados respectivamente com botões florais e
frutos imaturos Este resultado indica que o tempo de desenvolvimento dos botões
119
florais e frutos imaturos pode ser variável, sendo mais importante a sincronia entre a
produção de flores e frutos maduros com a época mais favorável. Segundo
Augspurger (1983), há seleção para alta sincronia intra-específica de florescimento
devido a aumentos potenciais na polinização cruzada, na eficiência energética do
polinizador, na atração de polinizadores e no escape contra predadores de flores e
sementes. Da mesma forma, Smythe (1970) sugere que os fatores físicos do
ambiente podem ser os mais importantes na determinação da época de frutificação,
sendo que a competição por dispersores também pode agir como uma pressão
seletiva adicional em que o modo de alimentação dos dispersores pode influenciar a
época de amadurecimentos dos frutos. Além disso, fatores como a germinação de
sementes e o estabelecimento de plântulas podem atuar como pressões seletivas
que geram padrões de desenvolvimento reprodutivo em cadeia de modo a favorecer
a época mais favorável para a dispersão de sementes (Rathcke & Lacey 1985). De
fato, é relatado que nos trópicos, é comum que a época de maturação dos frutos de
uma síndrome de dispersão em particular coincida com as condições ideais (bióticas
e abióticas) para a dispersão das sementes (Frankie et al. 1974, Smythe 1970).
Portanto, espécies anemocóricas aparentemente evoluíram de modo a
apresentarem pico de dispersão de sementes durante a estação seca; período com
mais altos valores de velocidade e intensidade do vento. Mantovani & Martins
(1988) verificaram ainda que a deiscência e a dispersão das espécies anemocóricas
e balísticas é facilitada durante a estação seca pela desidratação do pericarpo dos
frutos e sementes. Além disso, a redução de obstáculos físicos devido à alta taxa de
deciduidade nas comunidades de ambientes sazonais, durante a época seca, facilita
o transporte de sementes anemocóricas a maiores distâncias (Janzen 1967, Ranieri
2006). As espécies zoocóricas, por outro lado, apresentam mais freqüentemente,
pico de dispersão de sementes na estação chuvosa (Frankie et al. 1974, Griz &
Machado 2001), quando a maior umidade do ar permite maior atividade animal
(Smythe 1970). Ambos os padrões foram observados na mata seca em estudo,
comprovando a hipótese de que a variação encontrada na fenologia reprodutiva
pode ser devido às diferentes proporções de síndromes de polinização e dispersão
nos diferentes estágios sucessionais, em que cada conjunto de espécies
pertencentes à mesma síndrome concentra sua atividade reprodutiva em um
determinado período.
120
O comportamento fenológico vegetativo da comunidade em estudo é
fortemente sazonal e altamente correlacionado com os fatores ambientais,
demonstrando a importancia de fatores exógenos nessa comunidade. Além disso, a
fenologia vegetativa é semelhante entre os três estágios sucessionais. A variação
observada na fenologia reprodutiva principalmente entre o estágio inicial e os
demais reflete as diferentes proporções de síndromes de polinização e de dispersão
de sementes, que por sua vez reflete a variação na composição de espécies nos
três estágios. A atividade reprodutiva em geral foi baixa, mas deve-se destacar que
a produção de frutos zoocóricos na estação seca pelos estágios intermediário e
tardio representa um recurso chave para a fauna local durante esse período.
121
Referências Bibliográficas
Augspurger, C.K. 1981. Reproductive synchrony of a tropical shrub: experimental
effects of pollinators and seed predators on Hybanthus prunifolius
(Violaceae). Ecology 62:775-788.
Augspurger, C.K. 1983. Offspring recruitment around tropical trees: changes in
cohort distance with time. Oikos 40: 189-196.
Bazzaz, F. A. 1979. The Physiological Ecology of Plant Succession. Annual Review
of Ecology and Systematics 10: 351-371.
Bencke, C.S.C. & Morellato, L.P.C. 2002. Comparação de dois métodos de
avaliação da fenologia de plantas, sua interpretação e representação. Revista
Brasileira de Botânica 25: 269-275.
Borchert, R. 1980. Phenology and Ecophysiology of Tropical Trees: Erythrina
poeppigiana O. F. Cook. Ecology 61: 1065-1074.
Brina, A.E. 1998. Aspectos da dinâmica da vegetação associada a afloramentos
calcários na APA Carste de Lagoa Santa, MG. Dissertação de Mestrado,
Universidade Federal De Minas Gerais, Minas Gerais. 105 p.
Becker, P., P. E. Rabenold, J. R. Idol, & A. P. Smith. 1988. Gap and slope gradients
of soil and plant water potentials during the dry season in a tropical moist
forest. Journal of Tropical Ecology 4: 173–184.
Bullock, S. H. & Solis-Magallanes, J. A. 1990. Phenology of canopy trees of a
tropical deciduous forest in México. Biotropica 22: 22-35.
Couto-Santos, F.R. 2007.Fenologia de espécies arbóreas do dossel e sub-dossel
em um fragmento de Mata Atlântica semi-decídua em Caratinga, Minas
Gerais, Brasil. Dissertação (Mestrado em Ecologia Conservação e Manejo de
Vida Silvestre). Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais. 100 p.
Croat, T.B. 1975. Phenological behavior of habit and habitat classes on Barro
Colorado Island (Panama Canal Zone). Biotropica 7: 270-277.
Debussche, M. & Lepart, J. 1992. Estabilishment of woody plants in mediterranean
old fields:opportunities in space and time. Landscape Ecology 6:133-145.
122
Díaz, S. & Cabido, M. 1997. Plant functional types and ecosystem function in relation
to global change. Journal of Vegetation Science 8: 463-474.
Ferri, M. G. 1955. Contribuição ao conhecimento da ecologia do cerrado e da
caatinga: estudo comparativo da economia d'água de sua vegetação. Boletim
da Faculdade de Filosofia Ciências e Letras da Universidade de São Paulo
no195. 12: 1-170.
Fournier, L.A. 1974. Un método cuantitativo para la medición de características
fenológicas en árboles. Turrialba 24: 422-423.
Frankie, G.W., Baker, H.G. & Opler, P.A. 1974. Comparative phenological studies of
trees in tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica. Journal of
Ecology 62: 881–919.
Fuchs, E.J., Lobo, J.A. & Quesada, M. 2003 Effects of forest fragmentation and
flowering phenology on the reproductive success and mating patterns on the
tropical dry forest tree, Pachira quinata (Bombacaceae). Conservation Biology
17: 149-157
Goulart, M. 2004. Variação morfológica e na fenológica de Plathymenia
(Leguminosa-Mimosoidade) em áreas de Cerrado, Mata Atlântica e de
transição entre biomas, no estado de Minas Gerais, Brasil. Dissertação de
Mestrado. Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais.
Griz, L.M.S & Machado, I.C. 2001. Fruiting phenology and seed dispersal syndromes
in Caatinga, a tropical dry forest in the northeast of Brazil. Journal of Tropical
Ecology 17: 303–321.
Guariguata, M.R. & Ostertag, R. 2001. Neotropical secondary succession: changes
in structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management
148: 185–206.
Herrera, J. 1986. Flower and fruiting phenology in the coastal shrublands of Donana,
South Spain. Vegetatio 68: 91–98.
Herrerías-Diego, Y, Quesada, M., Stoner, K.E. & Lobo, J.A. 2006. Effects of forest
fragmentation on phenological patterns and reproductive success of the
Tropical Dry Forest tree Ceiba aesculifolia. Conservation Biology 20: 1111–
1120.
123
Holbrook, N.M., Whitbeck, J.L. & Mooney, H.A. 1995. Drought responses of
neotropical dry forest trees. In S.H. Bullock, H.A. Mooney & E. Medina (Eds.).
Seasonality dry tropical forests. New York: Cambridge University Press
(pp.243-270).
Janzen, D. H. 1967. Synchronization of sexual reproduction of trees within the Dry
Season in Central America. Evolution. 21:620-637.
Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forest.
American Naturalist 104:501-528.
Justiniano, M.J. & Fredericksen, T.S., 2000. Phenology of Tree Species in Bolivian
Dry Forests. Biotropica, 32: 276-281.
Kang, H. & Bawa. K.S. 2003. Effects of successional status, habit, sexual systems,
and pollinators on flowering patterns in tropical rain forest trees. American
Journal of Botany 90: 865–876.
Kemp, P.R. & Gardetto, P.E. 1982. Photosynthetic pathway types of evergreen
rosette plants of the Chihuahuan desert. Oecologia 55: 149–156.
Kramer K. 1995. Phenotypic plasticity of phenology of seven European trees species
in relation to climatic warming. Plant, Cell and Environment 18: 93–104.
Levitt, J. 1980. Responses of plants to environmental stresses. v. 2. Water, radiation,
salt, and other stresses. In T. T. Kozlowski (Ed.). EUA: Academic Press.
Lieberman, D. & Lieberman, M. 1984. The causes and consequences of syncronous
flushing in a dry tropical forest. Biotropica 16:193-201.
Lieberman, D. 1982. Seasonality and Phenology in a Dry Tropical Forest in Ghana.
The Journal of Ecology 70: 791-806.
Lieth, H. (Ed.).1974. Phenology and seasonality modelling. Berlin: Springer Verlag.
Lobo, J., Quesada, M., Stoner, K., Fuchs, E., Herrerías-Diego, Y., Rojas, J. &
Saborío G 2003. Factors affecting phenological patterns of bombacaceus
trees in seasonal forests in Costa Rica and Mexico. American Journal of
Botany 90:1054–1063
124
Mantovani, W. & Martins, F.R. 1988. Variações fenológicas das espécies do cerrado
da Reserva Biológica de Moji Guaçu, Estado de São Paulo. Revista Brasileira
de Botânica 11: 101-112.
McCune, B. & Mefford, M.J. 1999. PC-ORD - Multivariate analysis of ecological data,
Version 4. MjM Software Design, Gleneden Beach.
Morellato, L. P. C., Rodrigues, R. R., Leitão-Filho, H. F. & Joly, C. A. 1989. Estudo
comparativo de fenologia d espécies arbóreas de florestas de altitude e
mesófila semidecídua na Serra do Japi, Jundiaí, São Paulo. Revista Brasileira
de Botânica. 12: 85-89.
Morellato, L.P.C. & Leitão-Filho, H.F. 1992. Padrões de frutificação e dispersão na
Serra do Japi. In História natural da Serra do Japi: ecologia e presevação de
uma área florestal no Sudeste do Brasil (L.P.C. Morellato, org.). Campinas:
Unicamp/Fapesp (pp. 112-140).
Murali, K.S. & Sukumar, R., 1994. Reproductive phenology of a Tropical Dry Forest
in Mudumalai, southern India. The Journal of Ecology, 82: 759-767.
Murphy, P. G. & A. E. Lugo. 1986. Ecology of tropical dry forest. Annual Review of
Ecology and Systematics 17: 67–88.
Naeem, J. & Wright, J.P. 2003. Disentangling biodiversity effects on ecosystem
functioning: deriving solutions to a seemingly insurmountable problem.
Ecology Letters. 6: 567-579.
Opler, P.A., Frankie, G.M. & Baker, H.G. 1976. Rainfall as a factor in the release,
timing and syncronization of anthesis by tropical trees and shrubs. Journal of
Biogeography 3:231-236.
Pavón, N.P. & Briones, O. 2001. Phenological patterns of nine perennial plants in an
intertropical semi-arid Mexican scrub. Journal of Arid Environments 49: 165-
277.
Pearcy, R. W. 1983. The light environment and growth of C3 and C4 species in the
understory of a Hawaiian forest. Oecologia 58: 26–32.
125
Potvin, C., Lechowics, M.J. & Tardif, S. 1990. The statistical analysis of
ecophysiological response curves obtained from experiments involving
repeated measures. Ecology 71: 1389–1400.
Ranieri, B.D. 2006. Caracterização do habitat, fenologia e germinação de sementes
de duas espécies rupestres (Gesneriaceae), endêmicas de Minas Gerais.
Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Minas Gerais, Minas
Gerais. 106 p.
Rathcke, B. & Lacey, E.P. 1985. Phenological patterns of terrestrial plants. Annual
Review of Ecology and Systematics 16: 179–214.
Reich, P.B. & Borchert, R. 1984. Water stress and tree phenology in a tropical dry
forest in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology 72: 61-74.
Reich, P.B. 1995. Phenology of tropical forests: patterns, causes, and
consequences. Canadian Journal of Botany 73:164-174.
Reich, P.B.; Walters, M.B. & Ellsworth, D.S. 1992. Leaf life-span in relation to leaf,
plant, and stand characteristics among diverse ecosystems. Ecological
Monographs 62: 365-392.
Smythe, N. 1970. Relationships between fruiting seasons and seed dispersal
methods in a Neotropical forest. American Naturalist 104: 25-35.
SPSS Inc. 1998. SYSTAT 8.0. Chicago, IL.
Stephenson, A.G. 1981. Flower and fruit abortion: proximate causes and ultimate
functions. Annual Review of Ecology Systematics 12: 253-279.
Ter Braak C.J.F. 1986. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector
technique for multivariate direct gradient analysis. Ecology 67: 1167–1179.
Van Schaik, C.P., Terborgh, J. & Wright, S.J. 1993. The phenology of tropical
forests: adaptative significance and consequences for primary consumers.
Annual Review of Ecology and Systematics. 24: 353-377.
Vitousek, P. M., And J. S. Denslow. 1986. Nitrogen and phosphorus availability in
treefall gaps of a lowland tropical forest. Journal of Ecology 74: 1167–1178.
Williams, R.J., Myers, B.A., Eamus, D. & Duff, G.A. 1999. Reproductive phenology of
woody species in a north Australian tropical savanna. Biotropica 31:626-636.
126
Wright, S. J. & Calderon, O. 1995. Phylogenetic patterns among tropical flowering
phenologies. Journal of Ecology 83: 937-948.
Zalamea, M., González, G. 2008.Leaffall Phenology in a Subtropical Wet Forest in
Puerto Rico: From Species to Community Patterns. Biotropica 40: 295-304.
127
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A análise da fenologia em comunidades geralmente é realizada
qualitativamente, de forma a analisar os dados com base no numero de espécies ou
de indivíduos apresentando dada fenofase, mesmo que a mesma ocorra por
exemplo em 5 ou 90% da copa dos indivíduos (Frankie et al. 1974; Lieberman
1982). Nesse estudo, a análise dos dados utilizando-se o Percentual de Intensidade
de Fournier nos mostra a real intensidade da presença de cada fenofase em cada
indivíduo na comunidade. Dessa forma, foi possível analisar mais consistentemente
as respostas funcionais das comunidades e oscilações da disponibilidade de
recursos para herbívoros, polinizadores e dispersores de sementes em resposta às
alterações ambientais.
Estudos que integram características estruturais e funcionais do processo de
sucessão são de extrema importância, já que nos fornecem informações essenciais
para que possamos manejar florestas secas secundárias. Com base nos resultados
desses estudos, é possível conhecer as condições físicas em estágios de sucessão,
as quais exercem forte influência no comportamento das comunidades vegetal e
animal; a geração de propágulos na comunidade e o grau de importância dos
animais como agentes polinizadores e dispersores de sementes para a regeneração
do ecossitema e principalmente, a disponibilidade de recursos para esses animais,
inferida a partir do comportamento fenológico. Nossos resultados indicam que,
apesar da diferença na composição de espécies, as semelhanças estruturais e
funcionais entre os estágios intermediário e tardio nos revela uma alta resiliência
nas comunidades arbóreas de matas secas. Isto reforça a idéia de que as
comunidades secundárias podem recuperar suas características funcionais antes
mesmo de recuperar sua composição de espécies
Essas informações são ainda mais úteis quando se leva em conta o grau de
ameaça sofrido pela matas secas, aliado à falta de conhecimento sobre esse
ambiente. Recentemente, a Lei Estadual 17.353 aprovada pelo Governo do Estado
de Minas Gerais aumenta a possibilidade de desmatamento para 70% de áreas
secundárias das Florestas Estacionais Deciduais e para 60% a cobertura florestal
em estado primário. Esse fato torna mais urgente a necessidade de conhecimento e
proteção de Florestas Tropicais Secas.
128
Anexo 1
Bibliografia utilizada para determinação das síndromes de polinização e de
dispersão de sementes.
1. Araújo, A., 2001. Flora, fenologia de floração e polinização em capões do
Pantanal Sul Mato Grossense. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de
Campinas, São Paulo. 109 p.
2. Barbosa, A. & de Lima, L.C.M., 2003. Fenologia de Espécies Lenhosas da
Caatinga. In I. Leal , M. Tabarelli, & J. Silva (Eds.). Ecologia e Conservação
da Caatinga. Recife: Editora Universitária UFPE. (pp. 657-693).
3. Barros, M., 2001. Pollination ecology of Tabebuia aurea (Manso) Benth. &
Hook. and T. ochracea (Cham.) Standl.(Bignoniaceae) in Central Brazil
cerrado vegetation. Revista Brasileira de Botânica 24: 255-261.
4. Barroso, G.M.; Morim, M.P.; Peixoto, A.L.; Ichaso, C.L.F. 1999. Frutos e
sementes: morfologia aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Viçosa:
Editora UFV Universidade Federal de Viçosa.
5. Batalha, M. & Mantovani, W. 2000. Reproductive phenological patterns of
cerrado plant species at the Pé-de-Gigante Reserve (Santa Rita do Passa
Quatro, SP, Brazil): a comparison between the herbaceous and woody floras.
Revista Brasileira de Biologia, 60:129-145.
6. Carvalho, P.E.R. 2003. Espécies arbóreas brasileiras. Brasília: Embrapa
Informação Tecnológica.
7. Ferreira Ribeiro, L. & Tabarelli, M. 2002. A structural gradient in cerrado
vegetation of Brazil: changes in woody plant density, species richness, life
history and plant composition. Journal of Tropical Ecology 18: 775-794.
8. Griz, L. & Machado, I., 2001. Fruiting phenology and seed dispersal
syndromes in caatinga, a tropical dry forest in the northeast of Brazil. Journal
of Tropical Ecology 17:.303-321.
9. Herrerías-Diego, Y, Quesada, M., Stoner, K.E. & Lobo, J.A. 2006. Effects of
forest fragmentation on phenological patterns and reproductive success of
129
the Tropical Dry Forest tree Ceiba aesculifolia. Conservation Biology 20:
1111–1120.
10. Lorenzi, H., 2002. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de
plantas arbóreas do Brasil. 2 ed., Nova Odessa: Instituto Plantarum.
11. Machado, I.C.S., Barros, L.M. & Sampaio, E. 1997. Phenology of caatinga
species at Serra Talhada, PE, Northeastern Brazil. Biotropica 29: 57-68.
12. Martins, F.Q. & Batalha, M.A. 2006. Pollination systems and floral traits in
cerrado woody species of the Upper Taquari region (central Brazil). Brazilian
Journal of Biology 66: 543-552.
13. Morellato, L., 1991. Estudo da fenologia de árvores, arbustos e lianas de uma
floresta semidecídua no sudeste do Brasil. Tese de Doutorado. Universidade
Estadual de Campinas, São Paulo.
14. Morellato, L. & Leitão-Filho, H., 1992. Padrões de frutificação e dispersão na
Serra do Japi. In L. Morellato, (Ed.). História natural da Serra do Japi:
ecologia e preservação de uma área florestal no Sudeste do Brasil.
Campinas: UNICAMP/FAPESP (pp. 112-140).
15. Oliveira Filho, A.T. Carvalho, D.A., Vilela, E.A. & Curi, N. 2004. Diversity and
structure of the tree community of a fragment of tropical secondary forest of
the brazilian Atlantic Forest domain 15 and 40 years after logging. Revista
Brasileira de Botânica 27: 685-701.
16. Oliveira, P. & Paula, F., 2001. Fenologia e Biologia reprodutiva de plantas de
matas do Brasil central. In J. Ribeiro, C. Fonseca, & J. Souza-Silva (Eds.).
Cerrado: caracterizações e recuperação de matas de galeria. Brasília:
Embrapa-CPAC, (pp. 303-332).
17. Silva Jr, M. 2005. 100 árvores do Cerrado: guia de campo, Brasília: Rede de
Sementes do Cerrado.
18. Souza, V.C. & Lorenzi, H. 2005. Botânica sistemática: guia ilustrado para
identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em
APG II, São Paulo: Instituto Plantarum.
130
19. Willmer, P.G. 1988. The role of insect water balance in pollination ecology:
Xylocopa and Calotropis. Oecologia 76: 430-438.
20. Yamamoto, L.F., Kinoshita, L.S. & Martins, F.R., 2007. Síndromes de
polinização e de dispersão em fragmentos da Floresta Estacional
Semidecídua Montana, SP, Brasil. Acta Botânica Brasilica 21: 553-573.
