of 9/9
28/03/2014 1 Filogenia e Sistemática Resolução de incertezas taxonômicas 6 Professor Fabrício R Santos [email protected] Departamento de Biologia Geral, UFMG 2014 Conectando filogenia, taxonomia, sistemática e conservação Taxonomia Estudo dos relacionamentos entre grupos de organismos – é um antigo ramo da biologia clássica. Estabelecida por Carolus Linnaeus (1707-1778) A sistemática conecta a biodiversidade à filogenia Filogenia = História evolutiva de uma espécie ou grupo de espécies relacionadas. Filogenia é geralmente representada como árvores filogenéticas que traçam relacionamentos evolutivos inferidos. Sistemática = O estudo da diversidade biológica em um contexto evolutivo. A diversidade biológica reflete episódios passados de especiação e macroevolução. Compreende a taxonomia na sua procura por relacionamentos evolutivos. Taxonomia = Identificação e classificação de espécies; é um componente da sistemática. Filogenia Filogeografia Em estudos da biodiversidade, ambas as abordagens tentam reconstruir o passado evolutivo das espécies e de suas populações. m = 10 -9 10 -3 filogenia filogeografia genealogia familiar

Filogenia e Sistemática

  • View
    222

  • Download
    0

Embed Size (px)

Text of Filogenia e Sistemática

  • 28/03/2014

    1

    Filogenia e Sistemtica

    Resoluo de incertezas taxonmicas

    6

    Professor Fabrcio R Santos [email protected]

    Departamento de Biologia Geral, UFMG 2014

    Conectando filogenia, taxonomia, sistemtica e conservao

    Taxonomia

    Estudo dos relacionamentos entre grupos de organismos um antigo ramo da biologia clssica.

    Estabelecida por Carolus Linnaeus (1707-1778)

    A sistemtica conecta a biodiversidade filogenia

    Filogenia = Histria evolutiva de uma espcie ou grupo de espcies

    relacionadas.

    Filogenia geralmente representada como rvores filogenticas

    que traam relacionamentos evolutivos inferidos.

    Sistemtica = O estudo da diversidade biolgica em um contexto

    evolutivo.

    A diversidade biolgica reflete episdios passados de especiao

    e macroevoluo. Compreende a taxonomia na sua procura por

    relacionamentos evolutivos.

    Taxonomia = Identificao e classificao de espcies; um

    componente da sistemtica.

    Filogenia Filogeografia

    Em estudos da biodiversidade, ambas as abordagens tentam reconstruir o passado evolutivo das

    espcies e de suas populaes.

    m = 10-9 10-3

    filogenia filogeografia genealogia familiar

  • 28/03/2014

    2

    Variaes nas sequncias de DNA

    Hap. M ...AAGCGTTATAGCAGAGTTAT...

    Hap. N ...AAGTGTTATAGCAGAGTTAT...

    Hap. O ...AAGTGTTAGAGCAGAGTTAT...

    Hap. P ...AAGTGTTAGAGCAGAATTAT...

    Hap. M ...AAGCGTTATAGCAGAGTTAT...

    Hap. N ...AAGTGTTATAGCAGAGTTAT...

    Hap. O ...AAGTGTTAGAGCAGAGTTAT...

    Hap. P ...AAGTGTTAGAGCAGAATTAT...

    Rastreando a genealogia das sequncias

    M

    Q

    N

    O

    P

    R

    rvore filogentica

    As sequncias podem ser conectadas em uma rvore genealgica que apresenta a histria de ancestralidade comum das linhagens e o tempo de divergncia destas.

    OTU 1

    OTU 2

    OTU 3

    OTU 4

    OTU 5

    OTU 6

    rvore Filogentica

    1 5 4 3 2 6 7 8

    No de diferenas

    n1

    n2

    n3

    n4

    n5

    n

    OTU unidade taxonmica operacional - espcies ou outros txons (famlias, ordens etc)

    n interno - ~ ancestral comum inferido que existiu no passado

    tempo antiga recente

    raiz

    Anlise de vrios caracteres

    (fentipos, stios polimrficos de DNA, freq. allicas, etc.)

    Matriz de dissimilaridade em base ao nmero de diferenas

    Construo

    de rvore

    filogentica

    Fenograma A B C

    A

    B

    C

    3

    7 6

    0

    0

    0

    A B C A B

    A

    B

    C

    Relaes de similaridade

    MTODOS FENTICOS

    Baseia-se na mera similaridade: no considerado um mtodo de sistemtica filogentica

    Anlise de vrios caracteres com estados ancestrais (0) e derivados (1)

    Construo de rvore filogentica

    Cladograma

    A B C

    A

    B

    C

    Relaes de ancestralidade comum

    MTODOS CLADSTICOS

    D E

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    7

    8

    E

    D

    1

    2 3

    4

    5 6

    7 8

    Baseia-se na evoluo biolgica, isto , na ancestralidade comum e descendncia com modificao: esta a metodologia da sistemtica filogentica

  • 28/03/2014

    3

    Jacar Ave Lagarto

    Fentica Cladstica

    Jacar Ave Lagarto

    Inferncias filogenticas

    Anlise Filogentica

    Dado um conjunto de dados (caracteres morfolgicos, alinhamento de mltiplas sequncias de DNA e protena, etc), pode-se inferir o relacionamento ancestral dentre as espcies.

    Esp.1 Esp.2 Esp.3 Esp.4

    Temp

    o

    No-resolvida ou filogenia tipo estrela

    Filogenia parcialmente resolvida

    Completamente resolvida, filogenia bifurcada

    A A A

    B

    B B

    C

    C

    C

    E

    E

    E

    D

    D D

    Politomia ou multifurcao uma bifurcao

    O objetivo da inferncia filogentica resolver a ordem de ramificao das linhagens nas rvores evolutivas:

    H 3 possveis rvores sem raiz para 4 txons (A, B, C, D)

    A C

    B D

    rvore 1

    A B

    C D

    rvore 2

    A B

    D C

    rvore 3

    Mtodos de reconstruo (ou inferncia) filogentica objetivam descobrir qual das rvores a

    mais provvel".

    Espera-se que esta seja a verdadeira rvore biolgica aquela que seguramente represente

    a histria evolutiva dos txons analisados mas esta formalmente chamada de rvore

    inferida a partir dos dados, cuja confiana pode ser testada por diferentes mtodos.

    Inferir relacionamentos evolutivos entre os txons requer enraizar a rvore

    Note que nesta rvore

    enraizada, o txon A no

    est mais estreitamente

    relacionado ao txon B

    em relao a C ou D

    como sugerido acima.

    A

    B C

    Raiz D

    A B C D

    Raiz

    rvore enraizada

    rvore sem raiz

    O enraizamento em outra posio:

    A

    B C

    raiz

    D

    rvore sem raiz

    Note que nesta rvore enraizada, txon A mais estreitamente relacionado ao txon B, enquanto o C mais relacionado ao D.

    C D

    raiz

    rvore enraizada

    A

    B

  • 28/03/2014

    4

    Uma rvore sem raiz de 4 txons pode ser enraizada em cinco lugares distintos para produzir cinco rvores enraizadas diferentes

    rvore sem raiz:

    A C

    B D

    rvore c/raiz 4 C

    D

    A

    B

    4

    rvore c/raiz 3 A

    B

    C

    D

    3

    rvore c/raiz 5 D

    C

    A

    B

    5

    rvore c/raiz 2 A

    B

    C

    D

    2

    rvore c/raiz 1 B

    A

    C

    D

    1

    Estas rvores representam cinco histrias evolutivas diferentes entre os txons, dependendo de onde se coloca a raiz !

    # txons

    3 4 5 6 7 8 9 . . . .

    30

    # rvores sem raiz 1 3 15 105 945 1 0 .395

    13 5 .135 . . . . ~3 , 58 x 10

    3 6

    # razes

    3 5 7 9 11 13 15 . . . .

    57

    # rvores com raiz

    3 15 1 0 5 9 4 5 10.3 9 5 1 35.1 3 5 2. 0 27.0 2 5

    .

    .

    .

    . ~2 , 04 x 10

    3 8

    x =

    C A

    B D

    A D

    B E

    C

    A D

    B E

    C

    F

    Cada rvore sem raiz pode teoricamente ser enraizada em qualquer lugar ao longo de qualquer de seus ramos

    Cladogramas

    rvores Aditivas (Filogramas)

    rvores Ultramtricas (Dendrogramas)

    A B C D

    A B C D

    A B C D

    Tipos de rvores filogenticas

    tem

    po

    5

    4

    2

    2 1

    Desenha a rvore que melhor representa as distncias observadas entre os pares.

    Seleciona a rvore que tem a maior probabilidade de reproduzir os dados observados.

    Seleciona a rvore que explica os dados com o menor nmero de substituies (eventos mutacionais fixados).

    Distncia

    Verossimilhana

    Parcimnia

    Mtodos gerais de reconstruo filogentica

    Filogenias e Conservao

    A filogentica pode ser extremamente til para estudos de biodiversidade (inventariamento e classificao) e estabelecimento de prioridades conservacionistas.

    Medidas de diversidade utilizando-se de sequncias de DNA esto agora sendo usadas para implementar planos de conservao de recursos genticos.

    Aplicaes: junto com a filogeografia, ajuda determinar ESUs (unidades evolutivamente significantes), agrupamentos de espcies, espcies, subespcies, populaes isoladas e diferenciadas, etc...

    B0665

    B0663

    B0655

    B0653

    B0654

    B0656

    B0369 B0367

    B0368

    B0609

    B0647

    B0317

    B0329

    B0326

    B0658

    B0644

    B0657

    B0677

    B0678

    B0646

    B0291

    B0292

    B0290

    B0680

    B0643

    B0660

    B0281

    B0285

    B1189

    B1301

    B1188

    B1296

    B1186

    B1303

    B0525

    B0524

    B0515

    B0511

    B0513

    B0528

    B0535

    B0562

    B1148

    B1147 B1150

    99

    99

    99

    99

    90

    99

    99

    99

    99

    99

    99

    99

    99

    99

    99

    91

    99

    99

    99

    82

    90

    D. ochropyga

    D. ferruginea

    R. ardesiaca

    D. squamata

    B0335

    P. leucoptera

    M. loricata

    T. major

    D. plumbeus

    F. serrana

    D. mentalis

    H. atricapillus

    S. cristatus

    T. doliatus

    T. caerulescens

    T. ambiguus

    T. pelzelni

    rvore NJ COI em Thamnophilidae

    Vilaa et al. 2006

    Anlises filogenticas permitem o uso do DNA como identificador de espcies

  • 28/03/2014

    5

    Exemplo de escalas temporais

    em filogenias

    Ohlson et al. 2008 Zool.Sc.

    Correlao entre divergncia, especiao, mudanas climticas e especializao de hbitats em Tirandeos.

    Floresta hmida

    F. hmida dossel

    Semi-aberto

    Hbitat aberto

    Importncia do conhecimento taxonmico

    para a preservao de populaes naturais

    It is a remarkable testament to humanity's narcissism that we know the number of books in the US Library of Congress on 1 February 2011 was 22,194,656, but cannot tell youto within an order-of-magnitudehow many distinct species of plants and animals we share our world with. Robert May Why Worry about How Many Species and Their Loss? Plos Biol. 2011 I. 15.000 espcies novas so descritas a cada ano, atualmente apenas

    1,7 milho destas esto cientificamente identificadas; II. A melhor estimativa do nmero de espcies (apenas eucariotos) de

    8,7 milhes (Mora et al. Plos Biol 2011) e calcula-se que levariam mais 500 anos para descrev-las no ritmo atual;

    III. A maior parte das espcies de eucariotos a serem descritas esto se extinguindo antes que possamos estud-las!

    Quantas espcies existem na Terra? Espcies: Como podem ser diferenciadas?

    Beija-flores da Costa Rica

    Espcies Conceitos de espcies atuais Os conceitos pr-Darwinistas de espcies eram todos

    tipolgicos e essencialistas (ex: Linnaeus, etc)

    Nmero de conceitos atualmente em uso Mayden (1997) identificou mais de 24 conceitos de espcies diferentes.

    Muitos destes conceitos compartilham vrias ideias de classificao.

    i. Conceito de Agamoespcies; ii. Conceito Biolgico de espcies iii. Conceito Cladstico de espcies iv. Conceito de espcies coesas v. Conceito Composto de espcies vi. Conceito Ecolgico de espcies vii. Unidade Evolutiva Significativa viii. Conceito Evolucionrio de espcies ix. Conceito de Concordncia Genealgica x. Conceito Gentico de espcies xi. Conceito de Agrupamento Genotpico xii. Conceito Hennigiano de espcies xiii. Conceito Internodal de espcies xiv. Conceito Morfolgico de espcies

    xv. Conceito no dimensional de espcies xvi. Conceito Fentico de espcies xvii. Conceito Filogentico de espcies (verso diagnosticvel) xv. Conceito Filogentico de espcies (verso monofiltica) xv. Conceito Filogentico de espcies (verso diagnosticvel e monofiltica) xx. Conceito Polittico de espcies xxi. Conceito de Reconhecimento de espcies xxii. Conceito de Competio Reprodutiva xxiii. Conceito Sucessional de espcies xxiv. Conceito Taxonmico de espcies

  • 28/03/2014

    6

    Conceitos de espcies so importantes Exemplo 1: as listas de espcies ameaadas

    Agrupadores (lumpers) reconhecem espcies largamente distribudas, as quais so improvveis de serem consideradas ameaadas;

    Divisores (splitters) reconhecem mais espcies de distribuio restrita, as quais so mais provveis de serem consideradas ameaadas.

    Exemplo 2: estimando a biodiversidade

    O uso de diferentes conceitos de espcies leva a comparaes imprprias e equivocadas;

    Txons superiores (famlias, ordens etc) geralmente no so comparveis, mas espcies deveriam ser, j que so consideradas as unidades de conservao, e atualmente tambm so utilizadas para ressaltar a riqueza em biodiversidade (valor) de cada bioma e pas.

    Resolvendo incertezas taxonmicas

    O status taxonmico de muitos organismos ainda desconhecido:

    Uma tartaruga rara era confundida com uma tartaruga comum

    Lepidochelys kempii Lepidochelys olivacea

    Habita guas do Golfo do Mxico Habita vrios oceanos no mundo todo

    Atualmente h duas espcies do gnero Lepidochelys que so manejadas de forma completamente independente.

    nicos membros da ordem Rhynchocephalia Sphenodon guentheri muito similar morfologicamente

    tuatara comum, S. punctatus. S. guentheri uma espcie singular, mas no era protegida.

    Tuataras

    S. guentheri

    S. punctatus

    S. Caballero, F. Trujillo, J.A. Vianna, H. Barrios, S. Beltrn, M.G. Montiel, F. R. Santos, M. Marmontel, M. C. de Oliveira -Santos,

    M. Rossi-Santos e C. S. Baker

    Estudos taxonmicos do boto-cinza costeiro e amaznico Sotalia sp.

    6000 Km

    3000 Km

    Previamente, era reconhecida apenas uma espcie (Sotalia fluviatilis) com dois ectipos, um marinho e um fluvial

  • 28/03/2014

    7

    Lac-1

    GBA 193

    GBA 800

    UBEY

    mtDNA

    Sotalia guianensis

    Sotalia fluviatilis

    Sistemtica em Quirpteros

    Ordem Chiroptera: ~1100 espcies

    No Brasil: >160 espcies, 31% dos mamferos continentais

    Famlia Phyllostomidae Gnero Artibeus

    Dados de 540 indivduos sequenciados Cyt-b+COI

    A. planirostris

    A. amplus

    A. obscurus

    A. lituratus

    A. jamaicensis sp2 A. obscurus sp2

    A. jamaicensis

    A. fimbriatus

    A. inopinatus A. fraterculus A. hirsutus A. concolor

    A. watsoni A. aztecus

    A. phaeotis A. toltecus

    A. phaeotis A. cinereus sp2

    A. gnomus A. glaucus

    A. anderseni A. cinereus

    Enchisthenes hartii

    100

    98

    93

    99

    80

    77

    89

    99

    83

    55

    95

    97

    100

    77

    100

    99 73

    95

    86

    100

    100

    100

    99

    96 97

    68

    100

    67

    85

    99

    88

    98

    98

    93

    100

    0.05

    Filogenia do

    gnero

    Artibeus

    Cyt-B + COI

  • 28/03/2014

    8

    A. planirostris

    A. amplus

    A. obscurus

    A. lituratus

    A. jamaicensis sp2 A. obscurus sp2

    A. jamaicensis

    A. fimbriatus

    A. inopinatus A. fraterculus A. hirsutus A. concolor

    A. watsoni A. aztecus

    A. phaeotis A. toltecus

    A. phaeotis A. cinereus sp2

    A. gnomus A. glaucus

    A. anderseni A. cinereus

    Enchisthenes hartii

    100

    98

    93

    99

    80

    77

    89

    99

    83

    55

    95

    97

    100

    77

    100

    99 73

    95

    86

    100

    100

    100

    99

    96 97

    68

    100

    67

    85

    99

    88

    98

    98

    93

    100

    0.05

    Filogenia do

    gnero

    Artibeus

    Cyt-B + COI

    Artibeus obscurus

    A. planirostris

    A. amplus

    A. obscurus A. lituratus

    A. jamaicensis sp2

    A. obscurus sp2 A. jamaicensis

    A. fimbriatus

    A. inopinatus

    A. fraterculus

    A. hirsutus

    A. concolor

    A. watsoni

    A. aztecus

    A. phaeotis AY157584

    A. toltecus

    A. phaeotis APU66514

    A. cinereus sp2

    A. gnomus

    A. glaucus

    A. anderseni

    A. cinereus

    Enchisthenes hartii

    100, 99

    98, 99

    93, 97

    99, 99 80, 97

    77, 93

    89, 99

    99, 99

    83, 98

    55, 71

    95, 99

    97, 99

    100, 99

    77, 86

    100, 99

    99, 99 73, 81

    95, 99

    86, 99

    100, 99

    100, 99

    100, 99

    99, 99

    96, 99 97, 99

    68, 42

    100, 99

    67, 99

    85, 99

    99, 99

    88, 99

    98, 99

    98, 99

    93, 99

    18, 52

    100, 99

    **, 57

    98, 73

    92, 73

    99, 100 73, 73

    64, 55

    60, 52

    54, 64

    46, 51

    100,100

    86, 88

    96, 100

    96, 71

    85, 68

    94, 73

    43, 45

    68, 73

    71, 73

    54, 92

    60, 86

    divergncia

    7,4%

    Artibeus obscurus ? A. obscurus

    A. amplus

    A. planirostris

    A. lituratus

    A. jamaicensis sp2

    A. obscurus sp2

    A14163

    A1422O

    A14203

    A14204

    A.jamaicensis

    Cyt-b Entre Brasil,Peru e Colmbia

    Artibeus fuliginosus Gray (1838) ?

    Alta diversidade de hapltipos (h = 0,981)

    Alta diversidade nucleotdica (p = 0,046)

    Artibeus gnomus

    Amazonia Cerrado

    Artibeus gnomus

  • 28/03/2014

    9

    Diversidade filogentica e prioridades de conservao

    Vrios mtodos filogenticos foram propostos como ferramentas de identificao de reas prioritrias para conservao.

    reas com grande riqueza de grupos filogenticos basais (Marsupiais, Xenarthra, Peripatus, Pteridfitas etc), poderiam ser priorizadas.

    Diversidade filogentica

    Faith (2006). b, f, h, j so linhagens que representam uma grande diversidade filogentica Exemplo: reas com linhagens basais (Peripatus, tatu, anta e gamb) seriam mais ricas filogeneticamente do que reas com espcies relacionadas (capivara, pre, paca, moc e cutia)

    Peripatus

    Gamb Tatus Anta

    Anlises filogenticas e filogeogrficas

    Mega

    MrBayes

    RAxML

    Beast

    Network

    TCS