Fisiologia das plantas

ISBN 13: 978-85-221-1153-4ISBN 10: 85-221-1153-7

9 7 8 8 5 2 2 1 1 1 5 3 4Para suas soluções de curso e aprendizado, visite www.cengage.com.br

O objetivo dos autores de Fisiologia das plantas é fornecer aos seus leitores uma explicação ampla da fisiologia vegetal (suas funções) desde a germinação até o crescimento vegetativo, amadurecimento e florescimento. A obra apresenta os princípios e os resultados de pesquisas desta área em todo o mundo, concentrando a atenção nas plantas de semente.

Fisiologia das plantas é um livro destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre quais fatores físicos e químicos geram suas respostas.

A p l i c a ç õ e s Esta obra foi escrita para estudantes de graduação e/ou pós-graduação em Ciências Biológicas, Ciências dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gestão Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal.

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS

fisiologiadas plantas

SALISBURY e ROSS



Tr a d u ç ã o d a 4 ª e d i ç ã o n o r t e - a m e r i c a n a

O u t r a s o b r a s

BIOLOGIA – UNIDADE E DIVERSIDADE DA

VIDA – VOLUME 1

Tradução da 12ª edição norte-americana

Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,

Lisa Starr


VIDA – VOLUME 2



Lisa Starr


VIDA – VOLUME 3



Lisa Starr

ESTUDO DOS INSETOS – Tradução da 7ª

edição de Borror and Delong's Introduction to

the Study of Insects

Charles A. Triplehorn e Norman F. Johnson

MATERIAL DE APOIOPowerpoints® para professores que comprovadamente adotam a obra

Fisiologia das plantasTradução da 4ª edição norte-americana

Austrália • Brasil • Japão • Coreia • México • Cingapura • Espanha • Reino Unido • Estados Unidos

Frank B. SalisburyUtah State University

Cleon W. RossColorado State University

TraduçãoEz2translate

Revisão técnicaPatricia Lia Santarosa

Biológa formada pela Unicamp

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 3 20/03/2012 20:24:49

v

Prefácio xi

SEÇÃO UM

Células: Água, soluções e superfícies 11 fisiologia vegetal e células vegetais 31.1 Algumas postulações básicas 31.2 Células procariontes: bactérias e algas azuis 51.3 Células eucariontes: protistas, fungos e plantas 71.4 A parede celular 91.5 Protoplastos eucariontes 121.6 Os componentes do citoplasma 131.7 O núcleo 241.8 O vacúolo 251.9 Flagelos e cílios 271.10 A célula vegetal 271.11 Uma definição da vida 27

2 Difusão, termoDinâmica e Potencial híDrico 292.1 As plantas e a água 292.2 Difusão versus fluxo de massa 342.3 Teoria cinética 342.4 Um modelo da difusão 362.5 Termodinâmica 372.6 Potencial químico e potencial hídrico 402.7 Gradientes do potencial químico e do potencial hídrico 412.8 Densidade, pressão do vapor e potencial hídrico 432.9 A taxa de difusão: a primeira lei de Fick 452.10 Advertência 46

3 osmose 473.1 Um sistema osmótico 473.2 Os componentes do potencial hídrico 483.3 Unidades para o potencial hídrico 50Ensaio: Pesquisando as relações da água no solo, planta e

atmosfera, Ralph O. Slatyer 513.4 Diluição 533.5 A membrana 543.6 Medição dos componentes do potencial hídrico 55Em destaque: Coloides: componentes característicos do

protoplasma 65

4 a fotossíntese – o comPromisso Da transPiração 704.1 Medição da transpiração 714.2 O paradoxo dos poros 754.3 Anatomia dos estômatos 754.4 Efeitos ambientais nos estômatos 77Ensaio: Devemos escrever? Page W. Morgan 804.5 Mecânica estomatal 824.6 Mecanismos de controle estomatal 834.7 A função da transpiração: “Para que serve a

transpiração?” 864.8 A função da transpiração: troca de energia 874.9 Trocas de energia das plantas nos ecossistemas 924.10 As equações de equilíbrio do calor 94Ensaio: Ventilação nos lírios aquáticos: um motor a vapor

biológico, John Dacey 95

5 a ascensão Da seiva 985.1 O problema 985.2 O mecanismo de coesão da ascensão da seiva 1015.3 A anatomia do trajeto 102

SUMÁRIO


vi

F i s i o l o g i a d a s p l a n t a s

5.4 A força motriz: um gradiente do potencial hídrico 1095.5 Tensão no xilema: coesão 1135.6 Anatomia do xilema: um sistema à prova de falhas 120Ensaio: Estudando a água, os minerais e as raízes,

Paul J. Kramer 120

6 nutrição mineral 1236.1 Os elementos na matéria seca da planta 1236.2 Métodos para estudar a nutrição vegetal: culturas de solução 1246.3 Os elementos essenciais 127Ensaio: A função do sódio como um micronutriente

da planta, Peter E Brownell 1306.4 Requisitos quantitativos e análise do tecido 132Em destaque: Selênio 132Em destaque: Toxicidade do metal e resistência 1336.5 Agentes quelantes 1346.6 Funções dos elementos essenciais: alguns princípios 1366.7 Deficiência de nutrientes: sintomas e funções dos elementos 136

7 absorção De sais minerais 1447.1 Raízes e superfícies absorventes 1447.2 Micorrizas 1467.3 Tráfego de íons para a raiz 1487.4 A natureza das membranas 1507.5 Primeiras observações sobre a absorção de

soluto 1547.6 Princípios da absorção de soluto 156Ensaio: Raízes – mineração em busca de minerais,

Emanuel Epstein 1607.7 Transporte passivo e ativo: a energética 1627.8 Como a ATPase bombeia os prótons de

transporte e o cálcio 1647.9 Como os transportadores e canais aceleram o

transporte passivo 1667.10 Como as membranas aproveitam a vantagem das bombas de prótons para o transporte

de íons 1677.11 Absorção de moléculas muito grandes, até

mesmo proteínas, pelas organelas 1687.12 Correlações entre as funções da raiz e do broto na absorção mineral 169

8 transPorte no floema 1708.1 Transporte dos solutos orgânicos 1708.2 O mecanismo do fluxo de pressão 1738.3 Testando a hipótese 175

Em destaque: Uma revisão da química do carboidrato 181

8.4 Particionamento e mecanismos de controle 193Ensaio: Descoberta da técnica do óvulo vazio,

John H. Thorne 198

SEÇÃO DOIS

Bioquímica vegetal 2019 enzimas, Proteínas e aminoáciDos 2039.1 A distribuição das enzimas nas células 2049.2 Propriedades e estrutura das enzimas 204Em destaque: Proteínas vegetais e nutrição humana 2119.3 Mecanismos de ação da enzima 2129.4 Desnaturação 2149.5 Fatores que influenciam as taxas de reações

enzimáticas 2159.6 Enzimas alostéricas e controle do feedback 218

10 fotossíntese: cloroPlastos e luz 22010.1 Resumo histórico das primeiras pesquisas sobre a fotossíntese 22010.2 Cloroplastos: estruturas e pigmentos fotossintéticos 22210.3 Alguns princípios da absorção da luz pelas plantas 22310.4 O efeito de intensificação de Emerson: fotossistemas cooperativos 22710.5 Os quatro principais complexos de tilacoides 22710.6 Oxidação da H2O pelo fotossistema II: o suprimento de elétrons a partir do complexo

de evolução do oxigênio 230 10.7 Transporte de elétrons da H2O para o NADP+

por meio dos tilacoides 232Em destaque: Herbicidas e transporte de elétron

fotossintético 23310.8 Fotofosforilação 235Ensaio: Função da clorofila a na fotossíntese, Govindjee 23610.9 Distribuição da energia luminosa entre PS I e PS II 238 11 fixação Do DióxiDo De carbono e síntese Dos carboiDratos 23911.1 Produtos de fixação do dióxido de carbono 23911.2 O ciclo de Calvin 24111.3 O trajeto do ácido dicarboxílico C-4: algumas

espécies fixam o CO2 diferentemente 243Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossíntese

(I), James A. Bassham 246


vii

S u m á r i o

Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossíntese (II), Melvin Calvin 250

11.4 Fotorrespiração 25211.5 Controle das enzimas fotossintéticas pela luz

nas plantas C-3 e C-4 25511.6 Fixação do CO2 em espécies suculentas

(metabolismo do ácido crassuláceo) 25711.7 Formação de sacarose, amido e frutanos 259

12 fotossíntese: asPectos ambientais e agrícolas 26412.1 O ciclo do carbono 26412.2 Taxas fotossintéticas das várias espécies 26812.3 Fatores que afetam a fotossíntese 26912.4 Taxas fotossintéticas, eficiências e produção da safra 279

13 resPiração 28213.1 O quociente respiratório 28213.2 Formação dos açúcares de hexose a partir dos

carboidratos de reserva 28313.3 Glicólise 28713.4 Fermentação 289 13.5 Estruturas das mitocôndrias e respiração 28913.6 O ciclo de Krebs 29013.7 O sistema de transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa 29113.8 Energética da glicólise, ciclo de Krebs e sistema de transporte de elétrons 29513.9 Respiração resistente ao cianeto 29513.10 O trajeto da pentose fosfato 29613.11 Produção respiratória das moléculas usadas em processos sintéticos 29713.12 Controle bioquímico da respiração 29813.13 Fatores que afetam a respiração 301

14 assimilação De nitrogênio e enxofre 30714.1 O ciclo do nitrogênio 30714.2 Fixação de nitrogênio 309Em destaque: Muitas gramíneas também sustentam

a fixação do nitrogênio 31314.3 Assimilação dos íons de nitrato e amônio 31414.4 O ciclo fotorrespiratório do nitrogênio 32014.5 Transformações do nitrogênio durante o

desenvolvimento vegetal 32014.6 Assimilação de sulfato 324

15 liPíDios e outros ProDutos naturais 32715.1 Óleos e gorduras 32715.2 Ceras, cutina e suberina: camadas protetoras das

plantas 33315.3 Os compostos isoprenoides 334

15.4 Compostos fenólicos e relacionados 33815.5 Fitoalexinas, elicitores e proteção fitopatológica 34115.6 Lignina 34215.7 Flavonoides 34415.8 Betalaínas 34615.9 Alcaloides 346

SEÇÃO TRÊS

Desenvolvimento vegetal 34916 crescimento e Desenvolvimento 35116.1 O que significa crescimento? 35216.2 Padrões de crescimento e desenvolvimento 353Ensaio: A importância especial da parede celular

primária no desenvolvimento vegetal, Nicholas C. Carpita 356

16.3 Cinética do crescimento: crescimento ao longo do tempo 36316.4 Órgãos vegetais: como eles crescem 36816.5 Morfogênese: juvenilidade 37616.6 Morfogênese: totipotência 37716.7 Alguns princípios da diferenciação 380

17 hormônios e regulaDores De crescimento: auxinas e giberelinas 38117.1 Conceitos dos hormônios, sua ação e definição 38117.2 As auxinas 38517.3 As giberelinas 397Ensaio: Por que ser um biólogo? Algumas reflexões,

Frits W. Went 404

18 hormônios e regulaDores De crescimento: citocininas, etileno, áciDo abscísico e outros comPostos 40818.1 As citocininas 40818.2 Etileno, um hormônio volátil 42018.3 Triacontanol, brassinas, ácido salicílico e turgorinas 42718.4 As poliaminas 42818.5 Ácido abscísico (ABA) 42818.6 Outros reguladores e inibidores de crescimento 43418.7 Hormônios na senescência e abscisão 434

19 o PoDer Do movimento nas Plantas 43719.1 Alguns princípios básicos 43719.2 Movimentos násticos 43819.3 Tropismos: crescimento diferencial direcional 44519.4 Fototropismo 44619.5 Gravitropismo 454


viii


19.6 Outros tropismos e fenômenos relacionados 465Ensaio: Estudando as respostas gravitrópicas de

gramíneas cereais, Peter B. Kaufman 466

20 fotomorfogênese 46920.1 A descoberta do fitocromo 470Ensaio: A descoberta do fitocromo, Sterling B. Hendricks 47120.2 Propriedades físicas e químicas do fitocromo 472Ensaio: Os anticorpos e o estudo do fitocromo, Lee H.

Pratt 47420.3 Distribuição do fitocromo entre espécies, tecidos e células 47620.4 Criptocromo, o fotorreceptor UV-A/azul 47820.5 Relações dose-resposta em fotomorfogênese 479Ensaio: Genes de fitocromo e sua expressão: trabalhando

no escuro, James T. Colbert 48020.6 O papel da luz na germinação de sementes 48320.7 O papel da luz no estabelecimento de mudas e

posterior crescimento vegetativo 48820.8 Efeitos fotoperiódicos da luz 49220.9 Síntese melhorada pela luz nas antocianinas e outros flavonoides 49220.10 Efeitos de luz em arranjos de cloroplastos 49420.11 Como os fotorreceptores causam a

fotomorfogênese 494

21 o relógio biológico: ritmos Da viDa 49721.1 Endógeno ou exógeno? 49821.2 Ritmos circadianos 499Ensaio: Depósitos de batata, trens e sonhos para

descobrir o relógio biológico, Erwin Bünning 50021.3 O espectro dos ritmos biológicos 502Ensaio: As mulheres na ciência, Beatrice M. Sweeney 50521.4 Conceitos básicos e terminologia 50721.5 Respostas do ritmo ao ambiente 50821.6 Mecanismos de relógio 51121.7 Fotoperiodismo 51321.8 Interações fotoperíodo/ritmo 51421.9 Como os relógios são usados 51521.10 Algumas implicações importantes do relógio

biológico 516Em destaque: Biorritmo e outras pseudociências 517

22 resPostas Do crescimento à temPeratura 51922.1 O dilema da temperatura/enzima 51922.2 Vernalização 52222.3 Dormência 52622.4 Longevidade da semente e germinação 52822.5 Dormência da semente 53022.6 Dormência do broto 53222.7 Órgãos de armazenamento subterrâneos 534

22.8 Termoperiodismo 53722.9 Mecanismos da resposta à baixa temperatura 538

23 fotoPerioDismo 54023.1 Detecção do tempo sazonal pela medição da

duração do dia 54023.2 Alguns princípios gerais do fotoperiodismo 54423.3 Fotoperíodo durante o ciclo de vida de uma planta 545Em destaque: Um pouco de história 54723.4 Os tipos de resposta 54823.5 Maturidade para responder (competência) 55123.6 Fitocromo e o papel do período de escuridão 55123.7 Medição do tempo no fotoperiodismo 55423.8 Detecção do anoitecer e do amanhecer 55823.9 O conceito do florígeno: hormônios do florescimento e inibidores 56023.10 Respostas a hormônios vegetais e reguladores do crescimento aplicados 563Ensaio: Giberelinas, uma classe fascinante e altamente

diversificada de hormônios vegetais, Richard P. Pharis 563

23.11 O estado induzido 56423.12 Desenvolvimento floral 56723.13 Para onde vamos a partir de agora? 567

24 genética molecular e o fisiologia vegetal 56924.1 Clonagem do gene 57024.2 Análise da expressão genética nas plantas 57724.3 Modificação genética das plantas usando a

tecnologia do DNA recombinante 58024.4 Mecanismos controladores da expressão dos genes 58224.5 Exemplos de genes isolados que afetam os processos fisiológicos 585

SEÇÃO QUATRO

Fisiologia ambiental 58925 tóPicos em fisiologia ambiental 591Ensaio: O desafio de um novo campo: ecologia fisiológica

vegetal, Park S. Nobel 59225.1 Os problemas da fisiologia ambiental 59225.2 O que é o ambiente? 59525.3 Alguns princípios da resposta da planta ao ambiente 596Ensaio: Fatores limitadores e produções máximas no

Sistema Ecológico Controlado de Suporte à Vida (CELSS), Frank B. Salisbury 600


ix

S u m á r i o

25.4 Ecótipos: a função da genética 60525.5 Adaptações da planta ao ambiente de radiação 606

26 fisiologia Do estresse 61626.1 O que é estresse? 61626.2 Ambientes estressantes 61826.3 Estresse hídrico: seca, frio e sal 62226.4 Mecanismos de resposta da planta ao estresse hídrico e outros relacionados 63326.5 Lesão por resfriamento 64026.6 Estresse de alta temperatura 64026.7 Solos ácidos 64226.8 Outros tipos de estresse e tensão 643

Apêndices a o système internationale: o uso Das uniDaDes

si na fisiologia vegetal 645

b energia raDiante: algumas Definições 652B.1 Conceitos básicos e termos 652

B.2 Fenômeno de onda 653B.3 Fenômenos de partículas 653B.4 O espectro e as fontes de luz 655B.5 Quantidades de radiação 657B.6 Mecanismos de absorção e emissão 658B.7 Quantificação de absorção, transmissão e

reflexão 659B.8 Radiação térmica 660

c rePlicação Dos genes e síntese De Proteína: termos e conceitos 661C.1 O dogma central da biologia molecular 661C.2 A dupla hélice 661C.3 Transcrição: cópia do DNA para fazer o RNA 662C.4 Tradução: síntese de proteína no citoplasma 662C.5 O código genético 662C.6 As etapas da síntese de proteína 663

referências 665ínDice remissivo – ínDice De esPécies e tóPicos 733


xi

PREFÁCIO

Enquanto trabalhávamos na quarta edição desta obra, ficamos impressionados com os avanços na fisiologia vegetal que ocorreram desde 1984,

quando terminamos sua terceira edição. É maravilhoso perceber quantas pessoas contribuíram para esses avanços. Particularmente em algumas áreas (como a fotossíntese), a profundidade do nosso conhecimento atinge proporções fantásticas. Outras áreas são menos conhecidas e frequentemente enfatizamos o quanto resta a aprender. Ao mesmo tempo, os princípios básicos da ciência permanecem os mesmos: fundamentais para uma compreensão de suas fronteiras. Por causa disso, e apesar de nossos esforços para escolher apenas os tópicos mais relevantes, o nosso livro cresceu significativamente desde a última edição. Percebemos que isso trará problemas para professores como nós, que precisam apresentar os alunos à ciência em um curso de um trimestre ou semestre. Ainda assim, queremos que esses alunos tenham uma sensação da extensão da ciência, e esperamos que pelo menos os mais interessados

examinem os tópicos que não forem apresentados em sala de aula.

Objetivo do livroNosso objetivo é fornecer uma explicação ampla da fisiologia das plantas (suas funções) desde a germinação até o crescimento vegetativo, amadurecimento e florescimento. Apresentamos os princípios e resultados da pesquisa prévia e atual em todo o mundo. Em parte pelas limitações de espaço, nos concentramos nas plantas de semente e normalmente demos pouca ênfase a outros organismos (exceto no Capítulo 21, sobre o relógio biológico). Fisiologia das plantas é destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre quais fatores físicos e químicos geram suas respostas. Muitos alunos usarão essas informações em carreiras na agronomia, horticultura, silvicultura, ciência dos cultivos e sementes e patologia vegetal. Esperamos que o livro motive muitos outros a obter uma formação avançada em fisiologia vegetal e a fazer pesquisas que resolvam problemas atuais e futuros.

Organização e revisões recentesOs primeiros oito capítulos (Seção Um) tratam principalmente dos processos físicos que ocorrem nas plantas, e esse tópico é introduzido com um capítulo que resume as estruturas das células vegetais. Esperamos que você já conheça os destaques do tópico. Os próximos sete capítulos (Seção Dois) tratam dos processos bioquímicos que ocorrem nas plantas, incluindo três capítulos sobre

Frank B. Salisbury Cleon W. Ross


xii


fotossíntese. Esses processos bioquímicos dependem, em parte, de alguns dos processos físicos cobertos na Seção Um. A Seção Três descreve o crescimento e desenvolvimento das plantas e, nesta edição, apresentamos um capítulo sobre biologia molecular e engenharia genética, pois esses tópicos se relacionam com as pesquisas e descobertas em fisiologia vegetal. Tal capítulo foi preparado por dois autores convidados, os Drs. Ray Bressan e Avtar Handa, especialistas no campo. Os últimos dois capítulos do livro (Seção Quatro), sobre fisiologia ambiental e fisiologia do estresse, descrevem fatores ambientais importantes, como as limitações ao crescimento de várias espécies e como algumas delas se adaptaram fisiologicamente para sobreviver em ambientes rigorosos.

Finalmente, adicionamos três apêndices. O Apêndice A descreve as unidades métricas do Sistema Internacional, cada vez mais usadas em todos os campos científicos. Esperamos que ele ajude os alunos a se familiarizarem com essas unidades e que sirva como uma fonte de referência confiável para autores que estejam preparando documentos técnicos para publicação. Alterações relativamente secundárias foram feitas no Apêndice B, que cobre as propriedades de alguns tipos de radiação, incluindo a luz solar e várias fontes de iluminação artificial comumente usadas pelos pesquisadores das plantas. O Apêndice C resume a transcrição e a tradução. Você pode ter memorizado esses princípios em um curso introdutório de biologia, mas este apêndice serve como uma referência conveniente.

Os revisores foram de uma ajuda imensurável. Nossa ciência se tornou tão ampla que é impossível que dois autores consigam se manter atualizados em tudo. Praticamente todos os capítulos foram examinados em seu rascunho preliminar por pelo menos três especialistas (e muitos por uma dúzia) nos respectivos campos, e a versão final representa uma destilação de suas sugestões, além dos frutos de nossos próprios esforços para assimilar a literatura. Somos extremamente gratos por essa ajuda, mas, obviamente, aceitamos a completa responsabilidade pelo presente texto.

Formato e característicasA fisiologia vegetal consiste em uma rede complexa de informações que podem ser abordadas por muitos pontos de vista e discutidas em vários capítulos. Quando discutimos o mesmo assunto de um ponto diferente em mais de um capítulo, normalmente incluímos uma referência cruzada a uma Seção ou Capítulo no qual ele já foi discutido. Novos termos ou

conceitos são listados em negrito quando são definidos; muitos desses têm definições em mais de um local do livro e sempre aparecem em negrito. Os nomes dos compostos bioquímicos, enzimas e outros nomes ou termos normalmente são listados em itálico quando são apresentados pela primeira vez para lhe ajudar a encontrá-los enquanto lê e revisa.

Quase todas as pessoas que comentaram sobre nosso livro elogiaram os ensaios dos convidados, portanto, eles foram mantidos das edições prévias e outros foram adicionados. Alguns deles tratam de lembranças pessoais de épocas emocionantes na vida científica de seus autores; outros explicam detalhadamente tópicos atuais e importantes, que pareciam necessários ao texto. Também existem ensaios menores destacados sobre tópicos especiais.

Citações da literatura e nomes de pessoas e plantasAdicionamos muitas referências (nomes de autores e ano de publicação), principalmente a partir do Capítulo 6. Elas se destinam aos alunos que desejam aprender mais sobre um assunto e servem para documentar nossas fontes de informações para assuntos que consideramos polêmicos. Com frequência, adicionamos uma lista de revisões ou artigos recentes que expandem um determinado tópico e apresentam aos alunos a literatura prévia. Além disso, alguns documentos clássicos das últimas décadas e do começo do século passado também são incluídos; muitos deles não são fáceis de encontrar em outras fontes. Queremos que os alunos pensem nos fisiologistas das plantas como pessoas, portanto, ocasional e arbitrariamente listamos os seus primeiros nomes e os lugares em que trabalharam ou trabalham. As referências para cada capítulo são listadas por autor e ano de publicação nas Referências do final do livro.

Os nomes das plantas são outro problema. Citamos as espécies principalmente pelos seus nomes comuns, como também fizeram as pessoas que trabalharam com elas, enquanto identificamos outras espécies pelo seu nome científico (mas sem o autor que as descreveu pela primeira vez). Normalmente, fornecemos ambos pelo menos uma vez no texto.

Alguns pensamentosApesar da agonia de preparar um livro extenso como este – também pode ser agonizante estudar um argumento minúsculo na biblioteca por uma hora para atualizar uma frase ou reler provas que parecem intermináveis –, o desenvolvimento desta edição foi uma experiência agradável


xiii

P r e f á c i o

de aprendizagem. Algumas questões colocadas na nossa última edição foram respondidas por ex-alunos, e nosso conhecimento pessoal de como as plantas funcionam cresceu substancialmente. Ainda há muito a aprender e as respostas virão rápido, à medida que as técnicas da biotecnologia são aplicadas em um número crescente de problemas.

Esperamos que nosso entusiasmo e nosso amor pela c iência da fisiologia vegetal seja aparente, e que o leitor acabe compartilhando esses sentimentos conosco. É esse amor que motiva os rápidos avanços que ocorrem em praticamente todas as disciplinas científicas.

Lista de responsabilidadesFrank B. Salisbury escreveu os capítulos 1, 2, 3, 4, 5, 8, 12, 16, 19, 21, 22, 23, 25, 26 e os apêndices. Cleon W. Ross escreveu os capítulos 6, 7, 9, 10, 11, 13, 14, 15, 17, 18 e 20; Ray Bresson e Avtar Handa escreveram o Capítulo 24.

AgradecimentosAgradecemos enormemente pelos esforços dos seguintes digitadores e seus competentes assistentes: Dawn D. Ross, Sharon Goalen, Nancy Phillips, Glenda Nesbit, Laura Wheelright e Trish Cozart.

RevisoresOs revisores desta quarta edição incluem: Tobias Baskin, University of California, Berkeley; J. Clair Batty, Utah State University; Wade L. Berry, University of California, Los Angeles; J. Derek Bewley, University of Guelph, Canadá; Robert Allan Black, Washington State University; Peter Brownell, James Cook University; Bruce G. Bugbee, Utah State University; Michael J. Burke, Oregon State University; Martyn Caldwell, Utah State University; William F. Campbell, Utah State University; John G. Carman, Utah State University;

James T. Colbert, Iowa State University; Michael Evans, Ohio State University; Donald R. Geiger, University of Dayton; Dr. Govindjee, University of Illinois; Ronald John Hanks, Utah State University; Wolfgang Haupt, Institut fur Botanik und Pharmazeutische Biologie der Universitat Erlangen, Nürnberg, Alemanha; John E. Hendrix, Colorado State University; Mordecai J. Jaffe, Wake Forest University; Peter B. Kaufman, University of Michigan; Dov Koller, Hebrew University, Israel; Willard L. Koukkari, University of Minnesota; G. Heinriche Krause, Universitat Dusseldorf, Alemanha; Walter Larcher, Universitat Innsbruck, Áustria; Wolfram Meier-Augenstein, Universiteit Van Stellenbosch, África do Sul; Anastasios Melis, University of California, Berkeley; Angel Mingo-Castel, Universidat Publica Navarra, Espanha; Cary A. Mitchell, Purdue University; Keith Mott, Utah State University; Richard Mueller, Utah State University; Park S. Nobel, University of California, Los Angeles; William H. Outlaw, Florida State University; Robert Pearcy, University of California, Davis; Richard Pharis, University of Calgary; Gregory J. Podgorski, Utah State University; Iffat Rahim, Iowa State University; Fred D. Sack, Ohio State University; John Sager, NASA Kennedy Space Center; Kurt A. Santarius, Universitat Dusseldorf, Alemanha; Ruth Satter, University of Connecticut; Herman Schildknecht, Heidelberg Universitat, Alemanha; Thomas D. Sharkey, University of Wisconsin; Louis F. Sokol, U.S. Metric Association, Inc.; Thomas K. Soulen, University of Minnesota; Daphne VincePrue, GoringonThames, Inglaterra; George W. Welkie, Utah State University; Rosemary White, University of Sydney, Austrália; Stephen E. Williams, Lebanon Valley College; Jan A. D. Zeevaart, Michigan State University.

Frank B. Salisbury, Logan, Utah Cleon W. Ross, Fort Collins, Colorado Fevereiro de 1991


UM1

Células: água, soluções e superfícies


3

UM

Fisiologia vegetal é a ciência que estuda a função da planta: o que acontece nas plantas e é responsável por sua vitalidade. As plantas não são tão inanimadas

quanto às vezes parecem. (Pode ser difícil diferenciar uma planta artificial de sua equivalente real.) Estudar a fisio-logia vegetal o fará apreciar mais ainda muitas coisas que acontecem dentro delas. A água e materiais dissolvidos se movem por vias de transporte especiais: a água do solo pelas raízes, caules e folhas até a atmosfera, e os sais inor-gânicos e moléculas orgânicas por muitas direções dentro da planta. Milhares de tipos de reações químicas ocorrem em cada célula viva, transformando água, sais minerais e gases do ambiente em tecidos e órgãos vegetais organiza-dos. Desde o momento da concepção, quando uma nova planta começa como um zigoto, até sua morte – que pode ocorrer milhares de anos depois –, processos organizados de desenvolvimento aumentam o tamanho e a complexi-dade da planta e iniciam mudanças qualitativas em seu crescimento, como a formação das flores na época certa e a perda das folhas no outono.

A fisiologia vegetal estuda todos esses fenômenos.

1.1 Algumas postulações básicasA fisiologia vegetal, como outros ramos da ciência biológi-ca, estuda processos da vida que são semelhantes ou idên-ticos em muitos organismos. Neste capítulo introdutório, apresentamos dez postulações ou generalizações sobre a ciência em geral e sobre a fisiologia vegetal em particular. Em seguida, como a biologia celular é tão fundamental para a fisiologia vegetal, fornecemos uma revisão das cé-lulas vegetais no corpo principal deste capítulo. A seguir estão as postulações:1. A função vegetal pode ser compreendida com base nos princípios da física e da química. Na verdade, a fisiologia vegetal moderna em particular e a biologia em geral de-pendem das ciências físicas que, por sua vez, se baseiam

1Fisiologia vegetal e células vegetais

na matemática. A fisiologia vegetal é, essencialmente, a aplicação da física e da química moderna na compreensão das plantas. Nesse aspecto, o progresso da fisiologia vege-tal foi quase completamente dependente do progresso das ciências físicas. Hoje, a tecnologia da ciência física aplicada fornece tanto a instrumentação da qual depende a pesquisa da fisiologia vegetal quanto o conhecimento fundamental que é aplicado na interpretação dos resultados.

Além disso, os fisiologistas das plantas aceitam a decla-ração filosófica, chamada de Lei da Uniformidade da Na-tureza, que afirma que as mesmas circunstâncias ou causas produzirão os mesmos efeitos ou respostas. Esse conceito de causa e efeito deve ser aceito como uma hipótese opera-cional (isto é, aceito com a fé). Embora não haja uma ma-neira de provar que o princípio sempre se aplica em todas as partes do universo, não há motivos para duvidar disso. É possível que a vida dependa de um espírito ou enteléquia1 que não esteja sujeito à investigação científica; porém, se assumirmos isso, por definição não podemos usar a ciência para estudar a vida. A suposição de que as plantas são me-cânicas leva a uma pesquisa frutífera; a suposição contrária, chamada de vitalismo, é completamente improdutiva na ciência. Por exemplo, as convicções (as suas ou as nossas) sobre a existência de um Criador podem ajudar ou atrapa-lhar a sua apreciação da fisiologia vegetal, mas não podem cumprir uma função direta na ciência propriamente dita.2. Os botânicos e fisiologistas vegetais estudam os membros de quatro dos cinco reinos de organismos atualmente reconhe-cidos por muitos biólogos (Tabela 1-1), mas muitas discussões deste livro envolvem as plantas banais e, na realidade, um número relativamente pequeno de espécies de gimnospermas e angiospermas. Os biólogos modernos consideram a abor-dagem de cinco reinos na classificação dos organismos

1 Um princípio vital hipotético que é considerado inerente à substância viva, di-rigindo seus processos vitais, mas que não pode ser descoberto pela investigação científica.


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vivos como muito superior às tentativas prévias de clas-sificar todos os organismos como plantas ou animais, mas ainda há controvérsias sobre o posicionamento de determinados grupos, como os mixomicetos e algumas algas. É suficiente afirmar que os fisiologistas estudam as algas azuis (ou cianobactérias) e outros procariontes estudados pelos bacteriologistas, vários grupos de algas, mixomicetos, fungos verdadeiros e representantes de to-dos os principais grupos do reino vegetal. Todavia, aqui, a nossa discussão enfatiza fortemente as gimnospermas e as plantas que florescem, com referências apenas ocasionais aos outros grupos.

Tabela 1-1 Um resumo simplificado dos cinco reinos da classificação dos organismos.

VÍRUS: Mostram propriedades de vida apenas quando estão presentes nas células de outros organismos; são considerados pela maioria dos biólogos como não vivos quando isolados das células vivas.

I. MONERA:a organismos procariontes (sem núcleos ou organelas celulares organizados), incluindo bactérias, algas azuis (cianobactérias) e micoplasmas. (As ARQUEOBACTÉRIAS podem formar um reino separado.)

II. PROTISTA: Organismos eucariontes (organelas e núcleos verdadeiros), principalmente os unicelulares, incluindo protozoários (“animais” de uma única célula), algumas algasa e os mixomicetosa (alguns autores incluem todas as algas eucariontes, mesmo as formas multicelulares).

III. FUNGOS:a Os fungos verdadeiros.

IV. PLANTAS:a a maioria das algas e todas as plantas verdes; as plantas verdadeiras incluem as seguintes, além de alguns grupos secundários que não são mencionados:

Algas marronsa

Algas vermelhasa Algas verdesb Musgos e hepáticasa Plantas vasculares (plantas superiores)

Samambaias e parentesa

Cicadáceas e gimnospermas rarasa

Coníferas (gimnospermas comuns)b

Plantas que florecem (angiospermas)b Monocotiledôneas (monocots) Dicotiledôneas (dicots)

V. ANIMALIA: Animais multicelulares

a Estudado por fisiologistas vegetais.b Enfatizado por fisiologistas vegetais.

3. A célula é a unidade fundamental da vida; todos os orga-nismos vivos consistem em células, que contêm núcleos cercados por membranas ou estruturas comparáveis sem membranas. A vida não existe em unidades menores que as células. As células surgem apenas da divisão de células preexistentes. Coletiva-mente, essas três afirmações são conhecidas como a teoria

da célula. Os organismos cenocíticos (algumas algas, fun-gos e mixomicetos) não têm suas organelas (mitocôndrias, núcleos e assim por diante) divididas por membranas em unidades chamadas de células. Eles são exceções à teoria – ou são organismos multinucleares, com células únicas ou poucas células? Você decide.4. As células eucariontes contêm organelas membranosas como cloroplastos, mitocôndrias, núcleos e vacúolos, enquanto células procariontes não contêm organelas membranosas.5. As células são caracterizadas por macromoléculas espe-ciais, como o amido e a celulose, formadas por centenas a mi-lhares de moléculas idênticas de açúcar ou outras; em algumas macromoléculas, como a lignina, grupos de moléculas podem ser repetidos, ou a distribuição das moléculas componentes pode ser aleatória.6. As células também são caracterizadas por macromolé-culas, como as proteínas e os ácidos nucleicos (RNA e DNA), que consistem em cadeias de centenas a milhares de molécu-las mais simples de vários tipos (20 ou mais aminoácidos na proteína e quatro a cinco nucleotídeos nos ácidos nuclei-cos). Essas cadeias incluem longos segmentos de sequências não repetitivas que são preservadas e duplicadas (copiadas) quando as moléculas são reproduzidas. Essas moléculas, importantes para a vida, contêm informações, da mesma forma que a sequência de letras nesta frase represen-ta uma mensagem. As informações são transferidas de uma geração de células para a outra pelo DNA, e do DNA para a proteína pelo RNA. As informações em uma proteína lhe conferem determinadas características físicas e a capacidade de catalisar (acelerar) as reações químicas nas células; as proteínas que catalisam as rea-ções são chamadas de enzimas e são fundamentais para a função vital.7. Nos organismos multicelulares, as células são organizadas em tecidos e órgãos; as diferentes células de um tecido multi-celular possuem estruturas e funções distintas. Esse conceito de tecido-órgão é muito mais difícil de aplicar às plantas do que aos animais, porém os tecidos típicos das plantas incluem, por exemplo, epiderme, córtex, tecidos vasculares e medula. Os principais órgãos de uma planta vascular são as raízes, caules e folhas, que podem ser modificados para várias funções (por exemplo, flores).8. Os organismos vivos são estruturas autogeradoras. Por intermédio do processo chamado de desenvolvimento, que inclui as divisões, o aumento (principalmente o alon-gamento dos caules e raízes) e a especialização ou diferen-ciação da célula, a planta começa como uma única célula (óvulo fertilizado ou zigoto) e, futuramente, torna-se um organismo multicelular. Diferentemente da maioria dos animais, grande parte das plantas continua crescendo e se desenvolvendo por toda a vida, por meio de regiões


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citoplasma e não por uma membrana. Nas bactérias, o nu-cleoide consiste em um único pedaço de DNA com cerca de 1 mm de comprimento3, fechado em um círculo e es-treitamente espiralado e acondicionado. Este é o material genético essencial.

O termo procarionte significa “antes de um núcleo” (do grego), não sem um núcleo. São conhecidos fósseis de pro-cariontes de até 3,3 bilhões de anos, enquanto os fósseis eucariontes mais antigos têm menos de 1 bilhão de anos. (Eucarionte também vem do grego e quer dizer “núcleo verdadeiro”.)

Figura 1-1 (a) Uma célula procarionte, a bactéria Escherichia coli, aumentada 21.500 vezes. O nucleoide (NP), o equivalente procarionte de um núcleo, ocupa o centro da célula e o citoplasma que cerca o núcleo é repleto de ribossomos. A célula é cercada por uma parede celular (CW) e a membrana plasmática (seta) fica sob essa parede. (Micrografia cortesia de William A. Jensen.) (b) Uma interpretação de uma célula procarionte generalizada. (W. A. Jensen e F. B. Salisbury, 1984.)

3 As unidades dos sistemas métrico e internacional são resumidas no Apêndice A. Neste capítulo, é importante lembrar os prefixos que indicam diminuição de três ordens de magnitude no tamanho:1 milímetro (mm) = 0,001 metro (m) = 10-3 m1 micrômetro (µm) = 0,000001 m = 10-6 m1 nanômetro (nm) = 0,000000001 m = 10-9 mObjetos menores que cerca de 200 nm (metade do comprimento de onda da luz azul, que tem o comprimento mais curto da luz visível) são invisíveis no micros-cópio óptico convencional (eles podem ser visualizados, mas não analisados nos microscópios ópticos de interferência aprimorados por vídeo), porém os objetos de apenas 1 a 4 nm podem ser analisados nas eletromicrografias.

compostas de células perpetuamente embrionárias (em divisão) chamadas de meristemas. Embora muitas infor-mações descritivas estejam disponíveis, o desenvolvimen-to é provavelmente o fenômeno menos compreendido da biologia contemporânea (quase tão misterioso quanto o funcionamento do cérebro humano).9. Os organismos crescem e se desenvolvem dentro dos am-bientes, e interagem com esses ambientes e uns com os outros de muitas maneiras. Por exemplo, o desenvolvimento da planta é influenciado por temperatura, luz, gravidade, vento e umidade.10. Nos organismos vivos, como em outras máquinas, a es-trutura e a função são intimamente interligadas. Obviamente, não pode haver funções vitais sem as estruturas dos ge-nes, enzimas, outras moléculas, organelas, células, tecidos e órgãos. Ainda assim, as funções do crescimento e do desenvolvimento criam as estruturas. Os estudos da fisio-logia vegetal dependem fortemente da anatomia vegetal, da biologia celular e da química estrutural e funcional. Ao mesmo tempo, as ciências estruturais da anatomia vegetal e biologia celular tornam-se mais significativas por causa da fisiologia vegetal.2

1.2 Células procariontes: bactérias e algas azuis

As membranas são camadas extremamente finas de um material que consiste principalmente em lipídios e pro-teínas, que separam as células e suas partes das adjacên-cias. Discutiremos sua natureza a seguir e principalmente no Capítulo 7. As células procariontes, que são as das bactérias, algas azuis (cianobactérias) e micoplasmas, têm apenas a membrana superficial que cerca cada cé-lula. Qualquer material membranoso encontrado den-tro dessas células provavelmente é uma extensão interna da membrana. As células eucariontes, por outro lado, possuem vários tipos de organelas (“pequenos órgãos”), cada qual cercado por um sistema de membranas sim-ples ou duplas (ou meia unidade de membrana ao redor dos glóbulos de lipídios). As Arqueobactérias são pouco estudadas e diferem tão radicalmente das outras células procariontes (e também das eucariontes) que foi sugerido que elas constituem um reino de vida separado (consulte a Seção 26.6).

O núcleo da célula eucarionte é cercado por uma membrana dupla, mas as procariontes têm apenas um corpo central chamado de nucleoide, que é cercado pelo

2 A biologia das células deveria ser chamada de citologia, mas a citologia se envolveu no estudo dos cromossomos; ela agora deve ser chamada de citogenética.

CW

NP

mesossomo

célula procarionte (bacteriana)

membrana plasmática

nucleoide

parede celular

cápsula

ribossomos

a

b


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Tabela 1-2 Os componentes das células procariontesa

I. PAREDE CELULAR (com ou sem uma cápsula)

II. MEMBRANA PLASMÁTICA ou PLASMALEMA (às vezes com dobras chamadas de mesossomos)

III. NUCLEOIDE (um único filamento circular de DNA – o material genético)

IV. CITOPLASMA (toda a substância cercada pela membrana plasmática, exceto o nucleoide)A. Ribossomos (locais da síntese de proteína; cerca de 15 nm de

diâmetro, menores que nas células eucariontes)B. Vacúolos (estruturas semelhantes a sacos, muito menores que

nas células vegetais)C. Vesículas (pequenos vacúolos)D. Depósitos de reserva (açúcares complexos e outros materiais)

V. FLAGELOS (estruturas filamentosas que se prolongam das superfícies das células; capazes de batimentos para causar o movimento celular; formados por várias cadeias espirais e interligadas de subunidades de uma proteína chamada flagelina; cerca de 15 a 20 nm de diâmetro, menores que um único microtúbulo)

a Nem todas as células procariontes possuem todas as estruturas.Fonte: Modificado a partir de W. A. Jensen e F. B. Salisbury, 1984.

núcleo

lamela média

parede celular primáriaplasmodesma no campo primário de pontuação

membrana plasmática (plasmalema)

ribossomos

vacúolo cloroplasto com granum incorporados ao estroma

membrana vacuolar (tonoplasto)

mitocôndria

amiloplasto com grãos de amido

plasmodesma

cloroplasto

microtúbulosdictiossomo

retículo endoplasmático (RE) lisoretículo endoplasmático rugoso (possui ribossomos e por isso é rugoso)

Figura 1-2 Uma célula vegetal. O desenho é fundamentado na aparência das organelas celulares nas eletromicrografias. (Desenho de Cecile Duray Bito.)

As células procariontes são comparativamente pequenas, raramente têm mais de alguns micrômetros de comprimen-to e apenas 1 de espessura (Figura 1-1). As células das algas azuis são muito maiores que as das bactérias. Em comum, as algas azuis realizam fotossíntese com a clorofila a, não encontrada nas bactérias, e por meio de vias metabólicas co-muns para as plantas e as algas, mas não para as bactérias. Esse é o motivo para o termo cianobactéria, que implica que as algas azuis são apenas outra forma de bactéria. Talvez esse termo seja infeliz, mas é amplamente usado.

A maioria das células procariontes é cercada por pa-redes celulares. Como não possuem celulose, elas são quimicamente diferentes das paredes típicas das plantas superiores. A parede pode ter de 10 a 20 nm de espes-sura e às vezes é revestida por uma cápsula gelatinosa ou lodo relativamente espesso, feito de material proteico. Dentro da parede, e fortemente comprimida contra ela, está a membrana externa da célula procarionte, a mem-brana plasmática ou plasmalema, que pode ser lisa ou ter dobras que se estendem ao interior da célula, formando estruturas chamadas de mesossomo.

Além de controlarem o que entra e sai das células, as membranas cumprem outras funções importantes. Muitas reações enzimáticas, incluindo a fotossíntese e a respiração, ocorrem nas proteínas contidas nas membranas, e acredita--se que as membranas plasmáticas dos procariontes cum-pram uma função na replicação de células.

Corpos esféricos pequenos, os ribossomos, aglomeram--se no citoplasma e são os locais da síntese de proteína. Eles possuem cerca de 15 nm de diâmetro e são menores que nos eucariontes. O citoplasma dos procariontes mais complexos também pode conter vacúolos (estruturas semelhantes a


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sacos), vesículas (vacúolos pequenos) e depósitos de reserva de açúcares complexos ou materiais inorgânicos. Em algumas al-gas azuis raras, os vacúolos são preenchidos de gás nitrogênio.

Muitas bactérias são capazes de movimentos relativa-mente rápidos, gerados pela ação de estruturas filamentosas, os flagelos, que se prolongam da superfície da célula. Os flagelos procariontes são quimicamente muito diferentes dos flagelos eucariontes. A Tabela 1-2 resume as estruturas das células procariontes.

1.3 Células eucariontes: protistas, fungos e plantas

As principais estruturas das células procariontes também estão presentes nas eucariontes, mas estas últimas possuem outras estruturas adicionais, sendo a maioria delas limitada por membranas. Uma imagem útil para estudar as célu-las vegetais eucariontes é a “típica” célula vegetal, ilustrada na Figura 1-2 e resumida na Tabela 1-3. Obviamente, não

Tabela 1-3 Os componentes das células vegetais eucariontes.

I. PAREDE CELULARa

A. Parede primária (celulose ¼ ); cerca de 1 a 3 µm de espessuraB. Parede secundária (celulose ½ 1 lignina ¼ ); pode ter 4 µm de espessura ou maisC. Lamela média (camada entre as células que as une, formada principalmente por pectina)D. Plasmodesmas (filamentos de membrana plasmática penetrando na parede); 30 a 100 nm de diâmetroE. Pontuações simples e com bordas

II. PROTOPLASTO (conteúdo da célula, exclusivo da parede); 10 a 100 µm de diâmetroA. Citoplasma (citoplasma 1 núcleo = protoplasma)

1. Membrana plasmática (plasmalema); 0,01 µm (10 nm) de espessura2. Sistema da endomembrana

a. Retículo endoplasmático (RE); 7,5 nm de espessura (cada membrana; as cisternas com duas membranas variam em espessura)b. Complexo de Golgi (consiste em dictiossomos; 0,5 a 2,0 µm de diâmetro; membranas de 7,5 nm de espessura)c. Envelope nuclear (membranas de duas unidades); 25 a 57 nm de espessurad. Membrana vacuolar (tonoplasto); 7,5 nm de espessura (consulte Vacúolos, abaixo)e. Microcorpos; 0,3 a 1,5 µm de diâmetrof. Esferossomos e corpos de proteína; 0,5 a 2,0 µm de diâmetro (cercados por meia unidade de membrana)

3. Citoesqueletoa. Microtúbulos; 24 a 25 nm de espessura; centro de 12 nmb. Microfilamentos; 5 a 7 nm de espessurac. Outros materiais proteicos

4. Ribossomos; 15 a 25 nm de diâmetro (maiores que nos procariontes)5. Mitocôndrias (limitadas por membrana); 0,5 a 1,0 µm # 1 a 4 µm6. Plastídeosb (organelas limitadas por membranas)

a. Proplastídeos (plastídeos imaturos)b. Leucoplastos (plastídeos incolores); amiloplastos (contêm grãos de amido, às vezes proteína: proteinoplastos); oleoplastos (contêm

gorduras); etioplastos; outros plastídeos de armazenamento de alimentoc. Cloroplastos; 2 a 4 µm de espessura # 5 a 10 µm de diâmetro (podem conter grãos de amido)d. Cromoplastos (frequentemente vermelhos, laranjas, amarelos e de outras cores)

7. Citosol (líquido no qual a maioria das estruturas acima está suspensa)B. Núcleo (citoplasma 1 núcleo = protoplasma); 5 a 15 µm ou mais de diâmetro (consulte Envelope nuclear, acima)

1. Nucleoplasma (substância granular e fibrilar do núcleo)2. Cromatina (os cromossomos tornam-se aparentes durante a divisão celular)3. Nucléolo; 3 a 5 µm de diâmetro

C. Vacúolos (de inexistentes a 95% do volume celular; às vezes ainda mais)D. Substâncias ergásticas (inclusões de materiais relativamente puros nos plastídeos ou vacúolos)a

1. Cristais (como oxalato de cálcio)2. Taninasb

3. Gorduras e óleos (nos oleoplastos e glóbulos de lipídios)4. Grãos de amido (nos amiloplastos e cloroplastos; consulte acima)b

5. Corpos de proteínaE. Flagelos e cílios; 0,2 µm de espessura, 2 a 150 µm de comprimento

a Ocorrem nas células de fungos, plantas e alguns protistas, mas raramente nos animais.b Ocorrem apenas nas células vegetais e em alguns protistas.


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existe uma “célula típica” ou um “adolescente convencional”. Ambos são criações estatísticas, compostas de característi-cas típicas de uma classe que raramente são encontradas todas juntas em um indivíduo. Todavia, as células do pa-rênquima são células vivas de paredes finas, isodiamétricas (aproximadamente esféricas, mas com faces quase planas),

que possuem a maioria das características de uma célula vegetal típica. Elas são encontradas na medula, córtex, me-sofilo e outros tecidos.

O nosso conhecimento das células foi fundamen-tado em grande parte nas ferramentas que tínhamos para investigá-las. A Figura 1-3 mostra dois tipos de

a

c

b

Nu

V

N

V

V

S

Nu

ML

M

ER

n

D

PD

W

Figura 1-3 Fotomicrografias de células, mostrando como as técnicas da microscopia podem influenciar nossas imagens visuais e, portanto, mentais das células; (a) micrografia feita em microscópio óptico de uma célula de parênquima de um coleóptilo de milho (a bainha que cobre a primeira folha nascida da semente). O tecido foi fixado com glutaraldeído, seccionado a uma espessura de 1 µm e colorido com azul de toluidina. O nucléolo (Nu) é proeminente no núcleo (N). Numerosos amiloplastos (contendo amido) de coloração escura estão presentes no citoplasma, e o vacúolo em desenvolvimento (V) também está proeminente. Bar = 5 µm. (b) Micrografia óptica de contraste por interferência diferencial (Nomarski) de células epidérmicas vivas do musgo Funaria. Os vacúolos ainda não se formaram nas células, mas a estrutura esférica transparente em cada célula é o núcleo, que contém vários nucléolos (n). Os plastídeos imaturos também são visíveis (pontas de seta). 900 x. (c) Eletromicrografia de transmissão de uma célula em crescimento em um caule de ervilha. Os vacúolos (V) ocupam grande parte do volume desta célula, que ainda está em expansão. As regiões mais escuras no núcleo (Nu) são a cromatina condensada (heterocromatina). O retículo endoplasmático (ER), mitocôndrias (M), dictiossomos (D) e plastídeos que contêm amido (A) estão presentes em todo o citoplasma. Nesta ampliação baixa, as membranas quase não são visíveis e aparecem como linhas escuras cercando as células e suas várias organelas e vacúolos. Os plasmodesmas (PD) na parede celular (P) conectam os protoplastos das células adjacentes. A lamela média (LI) é particularmente perceptível onde os espaços intercelulares se formarão. 10.000 x. (Cortesia de Fred Sack).


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ISBN 13: 978-85-221-1153-4ISBN 10: 85-221-1153-7

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O objetivo dos autores de Fisiologia das plantas é fornecer aos seus leitores uma explicação ampla da fisiologia vegetal (suas funções) desde a germinação até o crescimento vegetativo, amadurecimento e florescimento. A obra apresenta os princípios e os resultados de pesquisas desta área em todo o mundo, concentrando a atenção nas plantas de semente.

Fisiologia das plantas é um livro destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre quais fatores físicos e químicos geram suas respostas.

A p l i c a ç õ e s Esta obra foi escrita para estudantes de graduação e/ou pós-graduação em Ciências Biológicas, Ciências dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gestão Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal.



SALISBURY e ROSS



Tr adução da 4 ª ed i ç ão no r t e - ame r i c ana

O u t r a s o b r a s


VIDA – VOLUME 1



Lisa Starr


VIDA – VOLUME 2



Lisa Starr


VIDA – VOLUME 3



Lisa Starr

ESTUDO DOS INSETOS – Tradução da 7ª

edição de Borror and Delong's Introduction to

the Study of Insects

Charles A. Triplehorn e Norman F. Johnson

MATERIAL DE APOIOPowerpoints® para professores que comprovadamente adotam a obra

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