FISIOLOGIA NEUROCIÊNCIA

7/25/2019 FISIOLOGIA NEUROCINCIA

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NEUROCIENCIAS


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Obra origiiwlmente publicadii sub o ttulo

Neiroscictia': t'xfhrmg the brain

Lippincott Williams & Wilkins, 201.

ISBN 0-683-30596-4

Capa: Mrio Rimcit

Preparao do original: Mnria Rita QitintcUa

Supor\'iso editorial: Lelicia Bi$po ilc Lima

Editorao eletrnica: L/iair House - iit.q.o.f.

Bear, Mark F.Neurocincias: desvendando o sistema nervoso / Mark F Bear;

Barry W. Connors e Michacl A. Paradiso; coord, trad. Jorge Alberto

Qui lif eld t.. . let al.|. - 2.ed. - Porto Alegr e : Art nied, 200 2.

1. Neuroci ncias. I. Con nors , Barrj- W. II. Para diso, Micha el A.III. Ttulo

Catalogao na publicao: Mnica Ballejo Canto - CRB 10/1023

ISBN 85-7307-911-8


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Aos twssos pais


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A t raduo deste l i v ro- te x to de neuro c inc ias fo i u m gra nd e desa f io para o gru-

po de colegas qu e se en vo lv eu na tarefa, pr in c i pa lm en te de v i do responsabi l i -

dad e que assu mimos de come arm os a buscar um a pad ron i za o para a t r adu-

o ao por tugus dos termos tcnicos dessa jovem rea c ient f i ca que est em

franca expans o tan to no Bras i l qu an to no mu nd o . Este o pr im ei ro tex to de

neuroc inc ias t r aduz ido para o por tugus que procurou es tabe lecer s i s temat i ca-

men te a t r adu o ma is ade qua da dos te r mos tcn i cos , eq u i l i b ra nd o exa t i do

com costume de uso. Isso fo i fe i to consul tando-se colegas da rea e fazendo com

que os cap t u los fossem t rad uz ido s, na me di da d o possv el , po r espec ia l is tas em

cada assunto.

Ho je , cada docente , em cada l ab ora t r i o de pesqu i sa , u t i l i za um a t radu o

pr p r i a dos termos es j jec f i cos de sua rea, a qu al f re q ent eme nt e no co in di de

de u m local para o out ro. Mui ta s vezes, inc lu s iv e - co mo c o m u m no me io c ien-

t f i co - , nem sequer se t raduzem os termos, e o l inguajar ora l empregado nos am-

b ien tes acadmicos gera lmente f i ca con f i nado a um obscuro j a rgo que mesc la

por tugus com ing ls . Mu i to embora i sso no represente ma iores d i f i cu ldades

na l n gua fa lada, a per spe ct i va passa a ser d i fer en te qu a n d o temos de t rad uz i r

u m tex to esc r i to : surge a necess idade de um v oca bu l r i o be m def i n i do em por -

tugus , se necessr i o co m o apo r tu gue sam en to do s te r mos novos , em um com-

prom isso s imu l tn eo com a l ngua p or t ugu esa e co m o ens i no de neuroc inc ias .

Nes ta p r ime i ra ten ta t i va de padron i zao te rm ino lg i ca , t r ocamos mui tas

idias ent re colegas. Desse modo, chegamos presente verso, na qual a quase

tot a l id ade dos term os e expresses nov os fo i t r ad uz id a para o por tug us , ev i tan -

do ao m x i mo o j a rgo desnecessar i amente ang l i c i z ado e , ass im , p res tand o um

peq uen o ser \ ' i o p reservao e ao en r i q ue c im en to da l n gua por tug uesa . A

maio r d i f i cu ld ad e enc ont ram os co m as s ig las: t r ad uz imo s vr ias , mas pre fe r i -

mos manter out ras como no ingls sempre que detectamos o uso consagrado en-

tre vr ios colegas.

C o m esse esf or o pt>r u m a tra du o q ue al ie f luncia e clare za (caracter st ica s

do or i g ina l ) , bem com o adequa o e exa t i do tcn i cas, ac red i tamos es tar con t r i -

buindo para tomar este tex to acessvel a um amplo universo de estudantes uni -

vers i t r ios bras i le i ros e a out ros interessados, d i fu nd in do , ass im, os conhec imen -

tos de nossa rea.

Esperamos - como tambm o desejo dos autores deste l i v ro - que no s os

presentes cursos de b io log ia ce lu la r , b i o qu m ica , f i s i o l og ia e ana tom i a m in i s t ra -

dos nas ins t i tu ies bras i le i ras de ens ino super ior sejam benef ic iados quando fo-

rem abordar tpicos em neuroc inc ias, mas que haja impulso at mesmo para a

pro pos i o e cr iao de nov as d isc i p l i nas e curso s em neu roc in c ias, aceleran do

a necessr ia s is temat izao da formao de recursos humanos qual i f i cados e po-

tenc ia lmente interessados em ingressar na car re i ra de pesquisa em neuroc in-

c ias Inc lumos nesse universo no somente os estudantes das reas biomdicas


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Inicialmente, queremos agradecer a qualro pessoas que realizaram coniribuicsextraordinrias para a edi(;o deste livro: Betsy Dilemia, Caitlin Duckwall Jim

Mcllwain e Suzanne Meagher. Botsy foi nossa editora de desenvolvimento, umavez mais nos mantendo na linha com seu lpis prpura. Somos especialmente

gratos pelo padr.\o de excelncia que ela estabeleceu e ao qual nos ateve. A cla-reza e a consistncia dos escritos so devidas aos seus notveis esforos. CaitUndesenvolveu o novo projeto grfico, e os resultados falam por si mesmos: elaapreendeu nossos conceitos, por vezes confusos, e os transformou em uma belarealidade. Jim um mentor, um colega da Universidade e um amigo; tambmum professor de neurocincias premiado, tendo lido cada palavra de nosso ma-

nuscrito nascente, mostrando-nos como melhor-lo. Finalmente, temos uma d-vida eterna para com Suzanne, que nos auxiliou em cada passo. No exagerodi zer q ue, sem sua inacr edit vel assistncia, sua lealdade e dedicao ao proj eto,o livro nunca teria sido completado. Suzanne, voc a melhor!

Reiteramos nossos agradecimentos aos planejadores e atuais administradoresdo currculo de neurtKincias para a graduao na Universidade de Brown: Mit-chell Glickstein, Ford Ebner, James Mcllwain, Leon Cooper, James Anderson,Leslie Smith, John Donoghue e John Stein por tudo o que fizeram para tornar as

neurocincias to importantes na instituio. Da mesma forma, agradecemos equipe da Lippincott Williams & Wilkins por acreditar neste projeto e conduzi-

lo a um resultado bem-sucedido. Nosso reconhecimento e gratido ao apoio pesquisa que nos foi, durante anos, provido pelo Instituto Nacional de Sade( NI H) , pela Fundao Whi te ha ll , pela Fundao Alf re d P. Sloan, pela Funda oKlingenstein, pela Fundao Charles A. Dana, pela Fundao Nacional para aCincia, pela Fundao Keck, pelo Programa de Cincias Human Frontiers, peloEscritrio de Pesquisa Naval e pelo Instituto Mdico Howard Hughes. Somos

gratos aos nossos colegas do Departamento de Neurocincias da Universidadede Brown por sou apoio a este projeto e por seus teis conselhos. Agradecemosaos colegas de outras irxstituies, annimos, porm to prestativos, que nos en-viaram comentrios sobre a 1' edio e revisaram o primeiro esboo de nossomanuscrito para a2* edio. Nosso grato reconhecimento aos cientistas que nosforn ecer am fi guras ilus tran do os resultados de suas pesquisas. Al m disso, m ui-

tos estudantes e colegas ajudaram-nos a melhorar a nova edio, informando-nos acerca dos est udos recentes, apo nt an do erros na 1* edio e sug eri ndo a me-

lhor maneira de descrever ou ilustrar certos conceitos. Nossa gratido a lodoseles, inclusi ve (mas no exclusivamente) Yael Am il ai , Teresa Aude sirk , Mich aelBeierlein, Steve Chamberlin, Richard Cantin, Z.H. Cho. Geoffrey Gold. JenniferHah n, Richa rd l lugani r. Dav id Glanz man, Robert Malenka, John Morri son,Saun dra Patrick , Robert Patrick, i- rik Sklar, John Stein, Nelson Sprusto n, J. Mi-

chael Walker e Wes Wallace.


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PREFACIO

A S O R I G E N S D E NEUROCINCIAS: DESVENDANDOO SISTEMA NERVOSO

H cerca de 20 anos. a Universidade de Brown oferece uma disciplina denomina-

da Neu roc i nci as 1: U m a In tr od u o ao Sistema Nervos o. O sucesso notvel;

aproximadamente um de cada quatro alunos de graduao da Universidade j a

cursou. Para uns poucos estudantes, este o comeo de uma carreira nas neuro-

cincias; para outros, este o nico curso de cincias a que assistiro durante a fa-cu ldade.

O sucesso de uma introduo s neurocincias reflete a fascinao e a curiosi-

dade que todos temos com relao a como percebemos, como nos movemos, co-

mo sent imos e como pensamos. Acreditamos, no entanto, que o sucesso de nos-

so curs o ta mb m ad v m d o mo d o como os assuntos so abor dado s e o que en-

fat izado. Uma pedra angular de nossa f i losof ia que part imos do presuposto de

que apenas um conhecimento minimo de biologia, f s ica e qumica seja necess-

rio. Os fun da me nt os necessrios para a co mpr ee ns o das neur oci ncia s so es-

tudados medida que o curso progride. Essa estratgia assegura que possamos

trab alhar at che gar mos a conceitos avanad os com a certeza de que os estuda n-

tes esto nos compreendendo. Tambm nos esforamos para mostrar que a cin-

cia interessante, est imulante e divert ida. Com essa f inal idade, inclumos mui-

tas metforas, humor e exemplos do mundo real . Finalmente, preciso registrar

que nosso curso no pretende abranger tcxia a neurobiologia. Em vez disso, en-

foc amo s o encfal o dos mam fe ro s e, sem pre que possvel , o encfal o h um an o.Nesse sentido, nosso curso assemelha-se bastante com aquilo que ensinado aos

ostud\ntes do medicina no segundo ano, apenas que sem os pr-requisi tos. Ho-

je , c ursos semelhantes so oferec idos e m m u i tas un ive rs idades por depa r tame n-

tos de psicologia, biologia e neunxr incias.

A l ' edio de Neurocincias: desivndaudo o sistema nenvso foi escrita para qu e

a d is c ip l in a de Neur iK nc i as 1 possusse um l iv rcvtexto adequado, incorporan-

d o o co nte d o e a f i losof ia que f iz eram co m que a int rod u o s neurocincias t i -vesse sucesso aqui na Brown. Tem sido mui lo grat i f icante constatar que o l ivro

po pu la r i /o u- se no m un d o todo , a tua ndo, a lgu mas vezes, com o u m cata l isador

para novos cursais de introduo s neurocincias. Essa a'sposta entusistica nos

encorajou a escrever uma 2' edio. No apenas atual izamos o livro c o m as ma is

recentes descobertas nesse campo que evolui to rapidamente, mas incorpora-


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Mais c o n ex es co m a v i da rea l

U m compono n le popuUi r da T ed io, os qu ad nw in t i t u lado s De eapvcial interes-

fe . i lustram como apl icar conhecimentos das ncurocincias. Expandimos esse as-

pecto do l ivro no sent ido de estabelecermos mais conexes com a v ida rea l , in -

c l u i nd o u m aume nt o na cober tura de d is t rb i os e t ran stor nos co mu ns do s iste-ma ner\'0S0, ta is co mo a doen a de Al zh e i me r e o re tardo men ta l . Ade mai s, in -

corporamos ao texto uma maior d iscusso acerca de d istrb ios neuro lg icos nos

cap tu los nos quais essa d iscusso a juda a i lustrar pr incp ios impor tantes - por

exemp lo , no con t ro le do mov imen to vo lun t r io .

M ai s ana t om i a

Nestes anos, nosstw a lunos tm ind icado consistentemente que gostar iam queapresentssemiw uma maior cober tura da anatomia do s is tema ner \ 'oso, para fa-

c i l i t a r a com pree ns o de co mo as d i fer entes par tes se encai xam. Responde mos

por meio da incluso, na 2* ed io, de u m Cuia ilustrado de neuroamloniia huiutwa,

com o apndice ao Ca p tu l o 7 , o qua l fornece uma v iso prv ia das estru turas que

os estud antes encon trar o, em conte xtos fun cio nai s especf icos, nos capt ulos que

se seguem . ^ara auxi l i - los no d i f c i l apr en di za do da nov a term ino l og ia , inc lu -

mos tambm exercc ios de auto-ava l iao enf tvando os nomes das estru turas.

IVIais n e u r o c i n c i a s c o m p o r t a m e n t a i s

o n me ro de tp icos in teressantes nas neuroc incias excede, de longe, o n me-

ro de cap tu los que ser ia conveniente para um texto in t rodutr io . Sugestes en-

viadas por nossos colegas de outras insti tuies, como resposta 1' edio,

apo nta ram , entre ta nto, a necessidade da expan so dos tp i cos re ferentes s neu-

rocincias compor tamenta is. Com base nessas va l iosas sugestes, ad ic ionamos

t rs nov os e empo lg an tes cap tu los , conec t ando enc fa lo e com por t amen to : Mo-t ivao (C ap tu l o 16) , O Sexo e o S istema Ner vo so ( Ca p tu l o 17) e Transtornos

Menta is (Cap tu lo 21 ) .

M ai s a l i m en t o pa ra o c reb ro

Nos so ob j e t i vo era e labora r u m l ivr o- te xto que qua lqu er pessoa - independ ente-

men te de seu con hec ime nto c ient f ico - pud esse com ear a 1er na pr i mei ra pgi -

na e entendesse to do o co nt e do a segui r . Nat ur a l me nt e, a neuroc incia uma

dis cip l in a c ient f ic a r igoros a e qua nt i ta t i va. Na T ed io , co br i mo s concei tos

avanados da neuro f i s io log ia ce lu la r u t i l i za ndo os qua dro s Alimento para o cre-

bro. Ex pa nd im os esse aspecto nista 2* ed io , au me nt an do a cobe r tur a de con-

ceito s ava na dos e de nov as tecnolog ias. Esse ma ter ial p od e ser ap rov ei ta do in-

dependen temente do tex to p r inc ipa l , pe rmi t i ndo que os ins t ru to res tenham f le -

x ib i l idade na determinao das le i turas adequadas ao preparo cient f ico dos es


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UMA VISTA GERAL DO LIVRO

Ncurodnciai: tlcsveiiiiimdo u sistema nervoso aborda .1 organizao e a funo dosistema ner\'oso humano. Aprcsonlamos material das fronteiras das neurocicn-cias, de modo igualmente acessvel a estudantes de cincias ou de outros cam-

pos. O nv el do mater ial compar vel a um texto introdu trio de biologi a geralna universidade. O livro6dividido em quatro partes: Parte l. Fundamentos; Par-te II. Sistemas Motor e Sensorial; Parte III, O Encalo e o Comportamento; e Par-te IV, O Encfalo em Mudana. Comeamos a Parte l introduzindo o campo mo-de rn o das neuriKi ncia s e traa ndo alguns de seus antecedentes hist rict . Estu-dam os ento com m aior detalhe a estrutura e a funo de neurnios indi vidu ais,como se comunicam quimicamente e como esses blcKos constituintes esto ar-ranjados para formar um sistema nervoso. Na Parte 11,entramos no encfalo pa-

ra examinar a estrutura e a funo dos sistemas que servem aos sentidos e co-mandam os movimentos voluntrios. Na Parte III, exploramtw a neurobiologiado comportamento humano, incluindo motivao, sexo, humor, emoo, sono,li ng uag em e ateno. Finalmen te, na Parte IV, obser\ amos com o o ambi ente mo-difica o encfalo tanto durante o desenvolvimento quanto no aprendizado e namemria do adulto.

O sistema nervoso humanoexaminado em diferentes nveis, desde as mol-culas que determinam as propriedades funcionais dos neurnios at os grandes

sistemas que, no encfalo, constituem a base da cognio e do comportamento.Muitos distrbios do sistema ner\-oso humano so apresentados ao leitor me-dida que o livro avana normalmente dentro do contexto do sistema neural es-pecfico que est sendo discutido. De fato, muito do que sabemos sobre as fun-es normais dos sistemas neurais foi determinado a partir do estudo de doen-as que provocam disfunes especficas nesses sistemas. Adicionalmente, dis-cu ti mo s as aes de drogas e toxin as no encfalo. uti li za ndo essa inf orm a o pa-ra ilustrar como diferentes sistemas enceflicos contribuem para o comporta-

mento e como certas drogas podem alterar o funcionamento do sistema ner^oso.

Or g ani zao da Parte I: Fun dam ent os (Capt u l os 1 a 7)

O objetivo da Parle 1 a construo de uma slida base de conhecimentos ge-

rais em neurobiologia. Os capitulos devem ser estudados seqencialmente,

emb ora os Cap tu los 1 e 6 possam ser deixad os de lado sem gra nde p erda da

cont inuidade.

N o Cap tu lo 1, uti liz amo s um enfoqu e histr ico para revisar alguns princ piosbsicos do funcionamento do sistema nervost) e, a seguir, nos voltamos ao tpi-

co de como conduzida, atualmente, a pesquisa em neuriKincias. Confronta-mos dia-tamente a tica da pesquisa em neunxrincias, particularmente aquela

que envolve animais de experimentao.

No Captulo 2, enfcK-amos principalmente a biologia celular do neurnio. Tais


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nptic. i . Os captulos scuint i 'S, entrotanlo, no pressupem um.i compreensoda transmisso sinpt ic i i com o pn if un di da de estud ada no Ca pi tu lo 6, de forma

que este pmle ser deixado de lado se o professor julgar conveniente. A maior

parte dos contedos envolvendo ps icofarmacologia aparece no Capi tulo 15,

aps terem sido estudadas a organizao geral do encfalo e seus sistemas sen-

soriais e motoa^s. Em nossa experincia, os estudantes gostam de saber onde,alm de cerne, atuam as dn>gas no sistema ner\'oso e no comportamento.

O Captulo 7 estvida a anatomia geral do sistema nervoso. Aqui, enfocamos o

plano organizacional comum do sistema nervtwo dos mamtfen>s pelo estudo do

desenvolvimento embriol iSgico do encfalo. (Aspectos celulares do desenvolvi-

mento so considerados no Captulo 22.) Mostramos que as especial izaes doencfalo humano so variaes simples do plano bsico que se aplica a todos os

mamfert is.

O apndice do Captulo 7,Cuia /i/s/nn/e tU' neuroaiialomia huimiui, conside ra asuperfcie e as seces anatmicas do encfalo, da medula espinhal, do sistemaneunivegetat ivo, dos nervos cranianos e do sistema circulatrio que supre essas

n-gies. Uma auttvaval iao ajudar os i*studante5 a dominarem a terminologia.

Recomendamos que os leiton*s se famil iarizem com a anatomia no Guia ilustradoantes de pn>sseguirem para a Parte II.

Org an i zao da Par te II: S i s t em as Mo t o r e Sens or ia l(Cap tu los 8 a 14)

A Parte II compreende t)s sistemas, dentm do encfalo, que controlam a sensao

consciente e o movimento voluntrio. Em geral, esses captulos no exigem um

estudt) seqencial, exceto o 9" e o 10", sobre a viso, e os de nmeros 13 e 14, so-

bre o controle do mov ime nto .

Escolhemos comear a Parte 11co m u ma di.scusso si>brv t>s sentidi>s q u mi co s-

olfatoe paladar - no Captulo8. Elos coastihiem intea'ssantes sistemas para ilustra-

o dos pr in dp io s gerais e os pro blem as da axl if i ca o da info rma o serworial: os

mecanismi>s de transduo apresentam bons paralelos com outn sistemas.

Nos Captulos 9 e 101'studamos o sistema visual, um tpico essencial para tiv

dos os cursos de int ro du o s neurocincias. Mu it os de talhes da organiza o do

sistema visual so apresentados, i lustrando no apenas a profundidade do co-

nhecimento atual, mas, tambm, os princpios que ptxlem ser apl icados aos v-

rios sistemas sensoriais.

O Ca p tul o 11 explo ra o sistema au di t i vo , e o Ca p tu lo 12, o sistema si 'nsorialsomtico. A audio e a sensao somtica so uma parle to importante da vi-

da diria que dif c i l imaginarmos uma introduo s neurocincias que no as

discuta. O sent ido vest ibular do equi l brio tambm abordadt), em uma seo

pr pri a, no Cap tul o 11. Tal orga niza o oferece ao professo r a possi bi l i dade df

deixar de lado o sistema vest ibular, caso julgue conveniente.


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comport.imento podem ser mais fortemente estabelecidas. Consideramos os sis-temas que con tr ol am as funes viscerais e a homeostase. comp mamen los mo-tivados Simples (como comer e beber), sexo, humor, emoo, sono. conscincia,linguagem e atenAo. Finalmente, discutimos o que ocorre quando esses siste-

mas falham durante os transtornos mentais.Os Cap tul os 15 a N abo rda m diversos sistemas neurais que art icul am respos-

tas amplas atravs de todo o encalo e de tt>do o corpo. No Captulo 15, enfoca-mos trs sistemas que se caracterizam por sua ampla influncia e interessantequmica dl neurotransmissores: o hipotlamo secretor, o sistema neurovegeta-tivo e os sistemas modulatrios difusos do encfalo. Discutimi como as mani-festaes comportamentais de vrias drogas podem resultar em disfuniSes des-ses sistemas.

No C api tu lo 16. consideramos os fatores fisiolgicos que motiv am comport a-mentos especficos, enfocando principalmente pesquisas muito recentes acercado controle dos hbitos alimentares. O Captulo 17 investiga a influncia do se-xo sobre o encfalo e a influncia do encfalo sobre o comportamento sexual. OCaptulo 18 examina os sistemas neurais que, aca^dita-se, sejam a base da expe-rincia e da expresso emocionai s, enfa tiza ndo especificamente me do e ansieda-de, r aiva e agresso e reforo e aK ompon sa,

No Captulo 19, estudamos os sistemas que impem ritmi>s ao encfalo, des-

de os rpidos ritmos eltriciw do encfalo durante o sono e viglia at os lentosritmos circadianos que controlam hormnios, temperatura, estado de alerta emetabolismo. A Parte Iii termina com uma discusso da neunx:incia das fun-iVs cerebrais superi ores no Cap t ulo 20 e de transtor nos mentais no Cap t ulo 21.

Organizao da Par te IV: O Encfa lo em Mudana(Captulos 22 a 24)

A 1'arte IV deste liv ro estu da as bases celulares e moleculares do dese nvol vime n-to do encfalo e do apn .>ndi/ado e mem ri a, as quais repn. ^>ntam duas das m aisfascinantes fronteiras da mtxlema neurocincia.

O C ap it ul o 22 examin a i>s mtv anis mos uti l iz ados, durante o desenvolvim en-to do encfalo, para assegurar que as conexes corretas sejam estabelecidas en-tre os neurnios. Por divcrsis ra/es, os aspectos celulares do desenvolvimentoso discutidos aqui, e no na Parte I desta obra. Primeiro, ptirque, a essa alturado texto, os estudantes j ptxlem apasriar integralmente como a funo encefli-ca normal depende de uma precis.i conexo dos neurnios. Uma vez que utiliza-mos certos aspectos do desen volvi ment o dependente da ativid ade (experincia)do sistema vi sual , este ca p tu lo dev eri a ser li do apt>s a discusso a respeito dasvias visuais, feita na Parte II do livro. Segundo, aK>rdamiw aspectt>s do desen-volvimento do sistema visual dependente da experincia que so regulados pe-

XIV l k)


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XIV prelck)

A J UD A ND O OS E S T U D A N T E S A A P R E N D E R

Nciinvicticias: dcsvetuiumio oshtcma iwnvfo no u ni est ud o exnus ti\ 'o . Nossa in-

lenso que seja um l ivro-lexto de lei lura fci l , que comunique aos estudantesos princpios mais importantes das neurocincias de maneira clara o efetiva. Pa-

ra ajudar os estudantes a apr end ere m neur cxincias, i ncl um os diver sas caracte-rsticas projetadas para aumentar a facilidade do compreenso.

Resumos e come nir ios in t ro du t r io s e f in ai s em cada cap tulo . Garante

uma viso geral da organizao de cada captulo, organiza o contexto e apre-

senta o assunto em uma perspectiva mais ampla.

Palavras-chave e gloss rio . As neurocincias tm uma l i ngu age m prpria , e

para compree nd-la deve-se apr ende r seu vw ab ul r io . N o texto de cada cap-

tulo, termos importantes so destacados em negrito. Para facilitar sua reviso,

esses termos aparecem em uma lista no final de cada captulo, na ordem em

que apareceram no texto, juntamente com as pginas, como referncia, Os

mesmos termos esto reunidos no final do livro, com suas definies, em um

glossrio.

Ques tes para reviso. No f in al de cada cap tulo , in clu mo s um breve con-

j un to de quest es para revi s o. Elas fo ram el at H) rad as especialmente pa ra es-

t imular o raciocnio c auxi l iar os estudantes a integrar os contedos.

Revises inter nas de term os neu roa nat mi cos . No Cap tu lo 7, em que a ana-tomi a do sistema ner\ 'oso apresentada, a nar rat iva in te rr om pi da periodi-

camente para breves auto-aval iaes que asrapitulam o novo vcKabulrio, de

forma a aumentar a compreenso. No apndice do Captulo 7, h uma exten-

sa auto-avaliao na forma de um caderno de exerccios a ser preenchido com

os nomes das estruturas.

Referncias e lei t ura s suger idas. Para gui ar o estu do alm do pla no do l ivro-

texto, fornecemos uma lista de referncias selecionadas que guiaro o estu-

dante na literatura da pesquisa ass


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SUMARIO REDUZIDO

PARTE 1 FUNDAMENTOS

Captu lo 1 Introduo s Neurocinclas / 2

Capi tulo 2 Neurnios e Qlla / 22

Capit ulo 3 A Membrana Neuronal em Repouso / 50

Captulo 4 0 Potencial de Ai ^ o / 7 3Captulo 5 Transmisso Sinptica / 98

Cap t ulo s Sistemas de Neurol ransm issores /130

Capitulo 7 A Estrutura do Sistema Nervoso /163

PARTE M SI STE MAS MOTOR E SEN SOR IAL

Capit ulo 6 Os Sentidos Qumicos / 254

Captulo 9 0 Olho / 280

Capitulo to O Sistema Visual Central / 313

Captulo 11 Os Sislemas /Vuditivo e Vestibular / 349

Captulo 12 0 Sistema Sensorial Somtico / 396

Capitulo t3 Controle Espinhal do Movimento / 436

Captulo 14 Controle Enceflico do Movimento / 465

PARTE III 0 ENC FALO E 0 COMP ORTA MENT O

Captulo 15 O Controle Qumico do Enctalo e do Comportamento / 496

Captulo 16 Motivao/522

Captulo 17 Sexo e Sistema Nervoso / 547Capitulo 18 Mecanismos da Emoo no Enclalo / 580

Capitulo 19 Os Ritmos do Enclalo / 606

Captulo 20 Linguagem e Ateno / 637

Captulo 21 Transtornos Mentais / 675


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SUMRIO

PARTEI FUNDAMENTOS

Cap tu lo 1I n r o d u o s N e u r o c l n c i a s

INTRODUO / 3AS ORIGENS OAS NEUROCINCIAS / 3

O encfalo como era visto na Grcia antiga / 4O encfalo como era visto durante o Imprio Romano / 4O encfalo como era visto da Renascena ao sculo XIX / 5O encfalo como era visto no sculo XIX / 7

Nervos como fios / 7Localizao de funes especficas em diferentes

partes do crebro/10A evoluo do sistema nervoso /11O neurnio: a unidade funcional bsica do sistema

nen/oso/12AS NEUROCINCIAS HOJE /13

Nveis de anlise/13Neurocincias moleculares /13Neurocincias celulares /13Neurocincias de sistemas /13Neurocincias comportamentais /13Neurocincias cognitivas /14

Os neurocientislas/14O processo cientfico /15

Observao/15

Replicao /15Interpretao/15Verificao/16

O uso de animais na pesquisa em neurocincias /16Os animais/16Bem-estar dos animais /17Direitos dos animais/17

O custo da ignorncia: distrbios e transtornos do sistemanen/oso /19

COMENTRIOS FINAIS / 20 QUESTES DE RE VIS O/ 21

C a p t u l o 2

N e u r n i o s e G l i a

A membrana neuronal / 32O citoesqueleto / 32

Microtubules/33 Quadro 2.2 De Especial Interesse: Doena

de Alzhieimer e citoesqueleto neuronal / 34

Microfilamentos / 33Neurofilamentos / 36

O axnio / 36O terminal axonal / 37A sinapse / 38

Transporte axoplasmlico / 38 Quadr o 2.3 De Especial Interesse: Pegando

carona em um trem que anda de marcha r/41

Dendrites / 39

Quad ro 2.4 De Especial Interesse: Retardomental e espinfios dendrt icos / 42

Quad ro 2.5 A Rota da Descoberta: A histri a

da snt ese protica nos dendrito s - OswaldSteward / 44

CLASSIFICANDO OS NEURNIOS / 40Classificao baseada no nmero de neuritos / 40Classificado baseada nos dendritos / 40Classificao baseada nas conexes / 41Classificao baseada no comprimento do axnio / 42Classificao baseada nos neurotransmissores / 42

GLIA/43Astrcitos / 43Glia formadora de mielina / 46Outras clulas no-neuronais / 47

COMENTRIOS FINAIS/48PALAVRAS-CHAVE/48

QUESTES DE RE VI S O/ 49

C a p t u l o 3A M e m b r a n a N e u r o n a l e m R e p o u s o

INTRODUO/51A ESCOLHA DOS COMPONENTES QUMICOS / 52

O citosol e o fluido extracelular / 52gua / 52


14/876

AS BASES INICAS DO POTENCIAL DE REPOUSO DASMEMBRANAS/60

Poienciais de equilbrio / 60A equao de Nemst/62

Quad ro 3.2 Alimento para o Crebro: A

equao de Nernst / 64Distribuio de ions atravs da membrana / 62Permeabil idades inicas reiativas da membrana em

repouso/ 63 Quad ro 3.3 Alimento para o Crebro: A

equao de Goldman / 66

O vasto mundo dos canais de potssio / 65

Quad ro 3.4 A Rota da Descoberta: Asm oscas Shaker e seus canais de potssio

defei tu os os - Lily e Yuh Nung Jan / 67

A importncia da regulao da concentrao externa depotssio / 69

Quadr o 3.5 De Especial Interesse: Mort e porinjeo letal / 71

COMENTRIOS FINAIS/71PALAVRAS-CHAVE/72

QUESTES DE REV IS O/ 72

Cap tu lo 4O Potenc ia l de Ao

INTRODUO / 74PROPRIEDADES DO POTENCIAL DE AO / 74

Altos e baixos de um potencial de ao /74

Quad ro 4,1 Alimento para o Crebro: Mxoos

para registro dos potenciais de ao / 75A gerao de um potencial de ao / 74A gerao de mltiplos potenciais de ao / 76

O POTENCIAL DE AO NA TEORIA / 77Correntes e condutncias de membrana / 78O entra-e-sai de um potencial de ao / 79

O POTENCIAL DE AO PRTICA / 80O canal de sdio dependente de voltagem / 82

Estrutura do canal de sdio / 82Propriedades (uncionais do canal de sdio / 82 Quadro 4,2Alimer}lo para o Crebro. O mtodo de

tixao da membrana iatch-clamp). 85

Quad ro 4.3 A Rota da Descoberta: O desafi ode decifrar os canais dependentes de

Captulo 5Transmisso S inpt ica

INTRODUO/99 Qua dro 5.1 De Especial Interesse: Otto

Loew/i e o Vagus stoff / 1 0 0TIPOS DE SINAPSES / 99

Sinapses eltricas/100Sinapses qumicas/101

Sinapses do SNC/103A juno neuromuscular /103

PRINCPIOS DA TRANSMISSO SINPTICA QUMICA /105Neurotransmissores /105

Sntese e armazenamento de neurotransmissores /107Liberao de neurotransmissores /1 09 5.2 A Rola da Descoberta: Anatomia

funcional da liberao deneurotransmissores - Thomas Sdhof /110

Qua dro 5,3 Alimento para o Cerebro: Comoatracar uma vescula /111

Receptores para neurotransmissores e protenas efetoras/112

Canais inicos ativados por neurotransmissores /112 Qua dro 5.4 Alimento para o Cerebro:

potenciais de inverso /114

Receptores acoplados a protenas G /113/^uto-receptores /116

Reciclagem e degradao de neurotransmissores / 11 6Neurofarmacologia/117

Qua dro 5.5 De Especial Interesse: Bactrias,

aranhas, cobras e voc /118PRINCPIOS DA INTEGRAO SINPTICA /119

A integrao dos PEPSs /119Anlise quntica dos PEPSs /119Somaodos PEPSs/120

A contribuio das propnedades dendrticas integraosinptica /120

Propriedades dos cabos dendrticos / 12 1

Dendrites ex citve is/122Inibio sinptica/123

Qua dro 5.6 De Especial Interesse: Mutaesassustadoras 124

Potenciais ps-sinpticos inibitrios (PIPSs) einibio por derivao {stiunting) /124

XVIII Sumno


15/876

Esludando a liberao deneuretransmissores /13 5Estudando o mimetismo sinptico /136Estudando os receptores /136

Anlise neurofarmacolgica /136Mtodos de ligantes seletivos /137

Quadr o 6 1A Rota da Descoberta. Brevehistna do receptor nKtnico - Jean-Pi err eChangeux ' 139

Anlise molecular/140QUMICA DOS NEUROTRANSMISSORES / 140

Neurnios colinrgicos /141 Quadro 6.2 AUmento para o Crebrcr.

BombearxJo ons e trans mis sor es. 142

Neurnios catecolaminrgicos /143Neurnios serotoninrgicos /145Neurnios aminoacidrgicos /145Outros candidatos a neurotransmissores e a mensageiros

interc8lulare$/146 Quadro 6.3 De Especial Interesse:

Canabinfdes neurotransmissores? ' 148

CANAIS ATIVADOS POR TRANSMISSORES /14 7

A estrutura bsica de canais ativados por transmissores /147Canais ativados por aminocidos /150

Canais ativados por glutamato /150 Quadr o 6.4 De Especial Interesse. Os

venenos que excitam o encfalo ' 152

Canais ativados por glicina e GABA /151RECEPTORES ACOPLADOS A PROTENAS G E SEUSFETORES/153

A estrutura bsica dos receptores acoplados a protenasG/154

As sempre presentes protenas G / 154Sistemas de eetores acoplados a protenas G /156

Avia de atalho/156Cascatas de segundos mensageiros /157Fosforilao e defosforilao /158A funo das cascatas de sinalizao /159

DIVERGNCIA E CONVERGNCIA EM SISTEMAS DENEUROTRANSMISSORES /160COMENTRIOS FINAIS/161

PALAVRAS-CHAVE /162 QUESTES DE REV IS O/162

Os nervos cranianos /170As meninges/170O sistema ventricular /170

Qua dro 7.1 De Especial Interesse: g ua noe n c ta l o /1 7 2

Produzindo imagens do encfalo vivo /173Tomografia computadorizada /173Imagens por ressonncia magntica /173 Qua dro 7.2 Alimento para o Crebro-.

Imagens por ressonncia magntica /174

Imagens funcionais do encfalo /173 Qua dro 7.3 Alimento para o Crebra

Imagens funcionais da atividade do encfalo;

T E P e l R M f / 1 7 6COMPREENDENDO A ESTRUTURA DO SNC ATRAVS DODESENVOLVIMENTO/175

Formao do tubo neural /175

Qua dro 7.4 De Especial Interesse: Nutr io eo tubo neura l ' '180

As trs vesculas enceflicas primrias /178Diferenciao do prosencfalo /179

Diferenciao do telencfalo e do diencfalo /179Relaes entre estrutura e funo do telencfalo/184

Diferenciao do mesencfalo /185Relaes entre estrutura e funo do mesencfalo/185

Diferenciao do rombencfalo /186Relaes entre estrutura e funo do rombencfalo/186

Diferenciao da medula espinhal /188Relaes entre estrutura e funo da medula /186

Juntando as peas do quebra-cabea /189Caractersticas especias do SNC humano/191

GUIA 0 0 CRTEX CEREBRAL / 193Tipos de crtex cerebral /194reas do neocrtex /195

Evoluo neocorlical e relaes estrutura-funo /196

Qu adr o 7.5 A Rota da Descoberta: Aevolu o da evolu o do neocr tex - JonK a a s / 1 9 7

COMENTRIOS FINAIS /199PALAVRAS-CHAVE / 200

QUESTES DE REVISO / 201

S i XIX


16/876

Sumrio XIX

O sabor azedo (cido) / 261O sabor doce / 2S1O sabor amargo/261Aminoc idos /262

Vias centrais da gustao / 263

Q u a d ro 8 . 1 De Especial Interesse: Memas

de uma pssima re fe io / 265

A codif icao neural da gustao / 263O OLFATO/ 268

Q u a d ro 8 .2 De Especial Interesse:

Fe ro m n io s h u m a n o s? / 2 6 6

Qua dr o 8 ,3 A Rota da Descot^rta:

Ho rm n io s , f e ro m n io s e co m p o r t a m e n t o -

Mar tha McCI in lock / 268

Os orgos do olfato / 269Neurnios receptores olfativos / 270

A transduo olfativa / 270Vias centrais do olfato / 273Representaes temporal e espacial da informao

olfativa / 276Cdigo olfativo de populao / 277

Mapas olfativos / 277

Codificao temporal no sistema olfativo / 278COMENTRIOS FINAIS / 278

PALAVRAS-CHAVE / 279 QUESTES OE REV IS O/ 27 9

C a p t u l o 9

O O l h o

I N T R O D U O / 281

AS PROPRIEDADES DA LUZ / 282

L u z / 2 8 2

ptica / 283

A ESTRUTURA DO OLHO/283

Anatomia geral do olho / 284

Aparncia oftalmoscpica do olho 1284

Quad ro 9 .1 De Especial Interesse:Demonst rando os pon tos cegos de seu o lho /

285

Anatomia de seco transversal do olho / 286

Qu adr o 9 .2 De Especial Interesse:

Dis funes da v iso / 287

Qua dr o 9.4 A Rota da Descoberta: Os gen es

e a v iso - Jeremy Nathans / 300

Deteco de cores / 299

Quad ro 9 .5 De Especial Interesse: Os erro s

gent icos e as cores que vemos / 302Adaptao ao escuro e claridade / 301

O PROCESSAMENTO NA RETINA / 303

Transformaes na camada plexiforme externa / 304Campos receptivos de clulas bipolares / 304

OS SINAIS DE SADA DA RETINA / 306Campos receptivos de clulas ganglionares / 306Tipos de clulas ganglionares / 308

Clulas ganglionares de oposio de cores / 309Processamento em paralelo / 310

COMENTRIOS FINAIS / 311PALAVRAS-CHAVE/312

QUESTES DE RE VI S O/ 31 2

C a p t u l o 1 0

O S i s t e m a V i s u a l C e n t r a l

INTRODUO/314A PROJEO RETINOFUGALI 314

O nervo, o quiasma e o tracto ptico / 315

Hemi camp os visuais direito e esquerdo / 315

Alvos cio tracto ptico / 317

Quad ro 10 .1 De Especial Interesse: Dav i e

G o l i a s / 3 1 9

Alvos no-talmicos do tracto ptico / 318

Ret ino lop ia /319O NCLEO GENICULADO LATERAL / 321

A segregao dos sinais de entrada pelo olho e pelo tipo

de clula ganglionar / 321Campos receptivos / 322Sinais de entrada no-retinianos ao NGL / 323

ANATOMIA 0 0 CRT EX ESTRIA DO / 324Laminao do crtex estriado / 324

As clulas das diferentes camadas / 325A organizao de entradas e sadas nas diferentescamadas / 326

Sinais de entrada do NGL na camada IVC / 326Inen/ao de outras camadas corticais. 327

Bolhas ' 328Vias paralelas/329


17/876

o feixe ventral/342A rea V4/342A rea IT/342

OOS NEURNIOS PERCEPO / 342

Quad ro 10.4 De Especial Interesse:Percepo de profundKlade. pontos

aleatr ios e o shopping center/ 344

Dos fotorreceplores s clu4as-av / 343Processamento em paralelo / 343

COMENTRIOS FINAIS / 347PALAVRAS-CHAVE / 347

QUESTES DE REVIS O / 348

Captu lo 11Os S is temas Aud i t i vo e Ves t ibu la r

INTRODUO/351

A NATUREZA DO SOM / 351

Quad ro 11.1 De Especial Interesse: Infra-

som 353

A ESTRUTURA DO SISTEMA AUDITIVO / 353

O OUVIDO MDIO/355Componentes do ouvido mdio / 355

Amplificao da fora do som pelos ossculos / 356

O reflexo de atenuao / 356

O OUVIDO INTERNO/357

Anatomia da cclea / 357

Fisiologia da cclea / 359

A resposta da membrana basilar ao som / 359

O rgo de Corti e as estruturas associadas / 360Transduo pelas clulas ciliadas / 362

A inervao das clulas ciliadas / 365

Amplificao pelas clulas ciliadas externas / 366

Quad ro 11.2 Oe Especial Interesse: O s

ouv idos baru lhentos ; as emisses

otoacstcas / 367

PROCESSOS AUDITIVOS CENTRAIS / 368

A anatomia das vias auditivas / 368

Propriedades de respostas dos neurnios na via auditiva /370

CODIFICAO DA FREQIJNCIA E DA INTENSIDADE DO

SOM / 371

Intensidade do estmulo / 371

Freqncia do estmulo, tonotopia e sincronia de fase /

Qu ad ro 11 5 De Especial Interesse: C o m o

func iona o cr tex aud i t ivo? Consu l te um

espec ial is ta / 362

Efeitos de leses e ablaes do crtex auditivo / 385

Qua dr o 11.6 De Especial Interesse:

Distrbios audi t ivos ' 384

O SISTEMA VESTIBULAR / 385

O labirinto vestibular / 385

Os rgos otolticos / 387

Os canais semicirculares / 389

Vias vestibulares centrais e reflexos vestibulares / 391

O reflexo vestbulo-ocular / 392

Patologia vestibular / 393

COMENTRIOS FINAIS / 393FALAVRAS-CHAVE/394

QUE ST ES DE REVI SO / 395

Cap tu lo 12

O S i s t e m a S e n s o r i a l S o m t i c o

INTRODUO/397

TATO/397Mecar>orreceptores da pele / 398

A vibrao e o corpsculo de Pacini / 400

Discriminao entre dois pontos / 401

Axnios aferentes primrios / 402

A medula espinhal / 404

Organizao segmentar da medula espinhal404

Q ua dr o 12.1 De Especial Interesse:

Her pes v i r us , he r pes z os te r e de r m tomos /

406

Organizao sensorial da medula espinhal / 407

A via lemniscal / 407

A via tctil do trigmeo / 410

Crtex somatossensorial / 410

Quad ro 12.2 Alinnento para o Crebro-.

I n i b i o l a t e r a l / 4 1 1

Crtex somatossensorial phmrio / 412

Somatolopia cortical / 413

Plasticidade do mapa cortical / 416

Qua dr o 12,3 A Rota da Descoberta: O poder

dos mapas mutve is - Michae l Merzen ich /

416

O t i t l t i / 420


18/876

Qu ad ro 12.6 De Especial Interesse Do r e

efei to p lacebo / 432

TEM PER ATU R A/ 4 3 2

Termorreceptores / 432

A via da temperatura / 434COMENTRIOS FINAIS / 434

PALAVRAS-CHAVE / 435

QUES TES OE REV IS O/4 35

C a p t u l o 1 3

C o n t r o l e E s p i n h a l d o M o v i m e n t o

I N TR OD U O/ 4 3 7

O SISTEMA MOTOR SOMTICO/437O NEURNIO MOTOR INFERIOR / 439

A organizao segmentar dos neurnios motores

inferiores / 439Neurnios motores alfa / 440

O controle da graduao da contrao muscular

pelos neurnios motores alfa / 440Entrada dos neurnios motores alfa / 442

Tipos de unidades motoras / 442Juno neuromuscular / 443

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO / 444

Qua dr o 13.1 De Especial Interesse:

Esc lerose amio f r f ca la te ra l - 445

A estrutura da fibra muscular / 445

Qu ad ro 13.2 De Especiallnteresse:

Miastenia gravis / 44 6

A base molecular da contrao muscular / 446

CONTROLE ESPINHAL DAS UNIDADES MOTORAS / 449

Propriocepo dos fusos musculares / 449

O ref lexo miott ico/450

Neurnios motores gama/453

Quad ro 13.3 De Especial Interesse Dis t rof ia

mus cu l ar de Duc f ien ne 452

Propriocepo dos rgos tendinosos de Golgi / 454

Propriocepo das articulaes / 457

Interneurnios espinhais / 457

Entrada inibitria / 457

Entrada excitatria / 456

A gerao de programas motores espinhais para

ca m in h a r / 4 5 9

O tracto tecto-espinhal / 471

Os tractos retculo-espinhais pontino e bulbar / 471

O PLANEJAMENTO DO MOVIMENTO PELO CRTEX

CEREBRAL/473

O crtex motor/473As contribuies dos crtices parietal posterior e pr-

frontal / 474

Os correlatos neurais do planejamento motor / 475

Q ua dr o 14.1 De Especial Interesse:

Neuro f is lo iog ia compor tamenta l / 476

OS GNGLIOS DA BASE / 477

A anatomia dos gnglios da base / 478

A ala motora/479

Os distrbios dos gnglios da base / 479

Qu ad ro 14 .2 De Especial Interesse:

Cometem su ic d io os neurn ios doen tes dos

gngl ios da base? / 480

A INICIAO DO MOVIMENTO PELO CRTEX MOTOR

PRIMRIO/482

A organizao de entradas e sadas de Ml / 483

A codificao do movimento em M1 / 483

O mapa motor malevel / 484

Qua dro 14 .3 A Rota da Descoberta:

Distnbuto da codi fk :ao no co l cu lo

su pe no r - Ja me s T. Mci lwai n / 486

O C E R E B E L O / 4 8 7

Qu ad ro 14 .4 De Especial Interesse:

Movimentos invo lun t r ios rwrma is e

anorma is ' 488

A anatomia do cerebelo / 489

A ala motora atravs do cerebelo lateral / 490

Programando o cerebelo / 491

COMENTRIOS FINAIS / 492


QUESTE S DE REV IS O/4 93

PAH TE I II O ENC EFA L O E O COMP ORT A ME NTO

C a p t u l o 1 5

O C o n t r o l e Q u m i c o d o E n c f a l o e d o

C o m p o r t a m e n t o

XXII Sutnm


19/876

XXII Sutnm

Os neuroiransmssores e a farmacologia da luno

vege la l va /511

Neuroiransmssores pr-gangllonares / 511

Neuroiransmssores ps-ganglionares / 512

OS SISTEMAS MODULATRIOS DE PROJEO DIFUSA

D O E N C F A L O / 5 1 2

Anatomia e funes dos sislemas modulalrios de

projeo d i fusa/513

O locus cenjieus norad renr gico / 513

Q u a d r o 1 5 . 2 A Rola da Descoberta

I l u m i na n d o a s c a l o c o l a m i n a s d o e n c f a l o -

Kiel l Fux e ' 5 1 4

Os ncleos seroloninrgicos da rale / 515

A subsincia nigra dopaminrgica e a rea legmenlalen l ra l /516

Os complexos colinrgcos do prosencfalo basal e

do Ironco enceflico / 517

As drogas e os sistemas modulatrios de projeo difusa

/ 518

Aluc ingenos /518

Es t imu lan tes /519

COMENTRIOS FINAIS / 520P A U V R A S - C H A V E / 5 2 1

QUESTES DE REV IS O /52 1

Captu lo 16Mot ivao

I N T R O D U O / 523

HIPOTUMO. HOMEOSTASE E COMPORTAMENTOMOTIVADO / 523

A REGUl^O A LONGO PRAZO DO COMPORTAMENTO

AUMENTAR / 524

Balano energtico / 524

Regulao hormonal e hipotalmica da gordura corporal

e da ingesto de alimento / 526

Gordura corporal e consumo de alimento / 526

O hipotlamo e a ingesto de alimento /527

Os efeitos de mveis elevados de leptina sobre ohipotlamo / 528

Q u a d r o 1 6 . 1 X Role de Descoberta!. A

p o s s i b i l i d a d e d a g o r d u r a - J e f f r e y F r i e d m a n /

528

O l it d i d id d l ti b

Q u a d r o 1 6 3 De Especial Interesse.

D o p a m i n e e d e p e n d n c i a q u m i c a / 5 4 1

O ato de beber / 542

Regulao da temperatura / 543



Q U EST ES D E R EV I S O / 5 46

Captu lo 17Sexo e S is tem a Nerv os o

I N T R O D U O /54a

SEXO E GNERO / 548

A gentica do sexo / 549Reproduo sexual / 550

Desenvolvimento e di ferenciao sexual / 551

O CONTROLE HORMONAL DO SEXO / 552

Os pr incipais hormnios mascul inos e femininos / 553

Controle dos hormnios esterides sexuais pela hipf ise

e pelo hipotlamo / 554

Ciclos hormonais e retroao para o encfalo / 554

BASE NEURAL DOS COMPORTAMENTOSRELACIONADOS COM O SEXO / 556

rgos reprodutivos e seu controle / 557

Estratgias para acasalamento dos mamferos / 559

A neuroquimica do comportamento reprodutivo / 560

POR OU E E CO MO DIFE REM OS SIS TEM AS NERV OSO S

DE MACHOS E FMEAS / 563

Dimortismos sexuais do SiStema nervoso central / 563

Dimorl ismos sexuais cogni t ivo / 566Hormnios sexuais, s istema nervoso e comportamento /

568

Q u a d r o 1 7 . 1 De Especial Interesse:

P s s a r o s c a n o r o s e s e u s e n c t a l o s / 5 7 0

Q u a d r o 1 7 . 2 De Especial Interesse.

J o t i n / J o a n a b a s e d a i d e n t i d a d e d e g n e r o

/ 5 7 2

O efei to at ivador dos estrgenos nos espinhos dendrt icos/ 5 7 3

ORIENTAO SEXUAL / 575

Q u a d r o 1 7 3 A Rota da Descoberta: A

c i n c i a d a h o m o s s e x u a l i d a d e - S i m o n L e V a y

/ 5 7 6

Sumrio XXIII


20/876

Sumrio XXIII

O CONCEITO DE SISTEMA LMBICO / 584O lobo limbico de Broca / 564O circuito de Papez / 585

Qua dr o 18.1 De Especial Interesse. O

ex t raord inr io caso de Ph ineas Gage / 586Oiiiculdades com o corKeito de um sisiema nico para as

emoes / 587

MEDO E ANSIEDADE/588

A sndrome de Klver-Bucy / 588

A amgdala / 589

A anatomia da amgdala / 590

Os efeitos da destruio e da estimulao da

amgda la /591Um circuito neural para o medo aprendido / 591

R AI VAE AGR ESSO/ 5 9 2

Qu ad ro 16.2 A Rota da Descoberta:

Mem r ia s assu st ador as - Mi chael Dav is / 593

O hipotlamo e a agresso / 595

Raiva simulada / 595

Estimulao eltrica do hipotlamo / 595

O mesencfalo e a agresso / 597

A amgdala e a agresso / 597

Cirurgia para reduzir a agressividade em humanos/

598

Serotonina e agresso / 598

Qu ad r o 18 3 D e Especial Interesse: A

lobotomia f ron ta l 599

Camundongos nocaute para o receptor da serotonina

/600

REFORO E RECOMPENSA / 600

Auto-estimulao eltrica e reforo / 601

Estimulao do encfalo em humanos / 602

Dopamina e reforo / 603


PALAVRAS-CHAVE/605

QUE ST E S DE REVIS O / 605

C a p t u l o 1 9

O s R i t m o s d o E n c f a l o

I N TR OD U O/ 6 0 7O ELETROENCEFALOGRAMA/607

Registrando ondas cerebrais / 607

Mecanismos neurais do sono / 621A viglia e o sistema ativador reticular ascer>dente / 622O ato de adormecer e o estado no-REM / 622Os mecanismos do sono REM / 623

Qu adr o 19.3 De Especialinteresse.Narcoleps ia / 625

Fatores promotores do sono / 624Expresso gnica durante o sono e a viglia / 626

OS RITMOS CIRCAOIANOS / 626Os relgios biolgicos / 628

O ncleo supraquiasmtico: um relgio enceflico / 629

Quad ro 19.4 De Especial Interesse: Re lg ios

de hamsters mutantes ' 632

Os mecanismos do NSQ / 633

Qu adr o 19.5 A Rota da Descoberta: G e n e s -

relgio - J os eph Takah ash i / 634

COMENTRIOS FINAIS / 635PALAVRAS-CHAVE / 636

QUESTES DE REV IS O/6 36

C a p t u l o 2 0L i n g u a g e m e A t e n o

INTRODUO/638

A LINGUAGEM E O ENCFALO / 639

Quad ro 20.1 De Especial Interesse. A

l inguagem exc lus iva de humanos? / 638

A descoberta de reas enceflicas especializadas na

linguagem / 640

rea de Broca e rea de Wernicke / 640

Quad ro 20.2 De Especial Interesse O

pro ced i ment o de Wad a / 641

Tipos de afasia e suas causas / 642

Quad ro 20,3 A Rota da Descoberta.

Sot aqu es es t rang e i ros e l nguas nat ivas -

She i la E B lu ms t em 644

Afasia de Broca / 642Afasia de Wernicke/645Afasia e o modeto de Wemicke-Geschwind / 647Afasia de conduo/648Afasia em bilngues e surdez / 649

Lies aprendidas dos estudos em comissurotomizados /650

XXIV Sumrto


21/876

A aleno acelera o tempo de reao / 664Sndrome da negligncia como um transtorno daateno / 664

Efeitos fisiolgicos da ateno / 666Estudos de ateno localizao com IRM funcional

/666Imagens por TEP de ateno a aspectos emdestaque / 666Aumento das respostas neuronais no crtex parietal /669Mudanas no campo receptivo na rea V4 / 670

Como a ateno direcionada? / 672COMENTRIOS FINAIS / 673

PALAVRAS-CHAVE/674 QUESTES DE REV IS O/6 74

Captulo 21Transtornos Mentais

INTRODUO/676OS TRANSTORNOS MENTAIS E O ENCFALO / 676

Viso psicossocial do transtorno mental / 677Viso biolgica do transtorno mental / 678

OS TRANSTORNOS DE ANSIEDADE / 679Descrio dos transtornos de ansiedade / 679

Transtorno do pnico / 679Agorafobia/660 Quadr o 21.1 De Especial Interesse:

Agoraf ob ia com at aq u es d e pn tco / 681

O transtorno obsessivo-compulsivo / 680As bases biolgicas dos transtornos de ansiedade / 680

A resposta ao estresse / 680A regulao do eixo H PA pela am gd ala e pe lohipocampo/681

Tratamento para os transtornos de ansiedade / 684Psicoterapia / 684Medicaes ansiolticas / 684

OS TRANSTORNOS DO HUMOR / 686

Descrio dos transtornos do humor / 686A depresso / 686O transtorno bipolar / 687 Quadro 21.2 De Especial Interesse: Um

laranjal mgico em um pesadelo / 688

As bases biolgicas dos transtornos do humor / 687

A hiptese glutamatrgica / 698Tratamentos para a esquizofrenia / 700

COMENTRIOS FINAIS/700PALAVRAS-CHAVE / 701

QUESTES DE RE VI S O/ 70 1

PABTE IV O ENC FA t O EM MUDA NA

Captulo 22Conectando o Encfa lo

INTRODUO / 705A GNESE DOS NEURNIOS / 706

Proliferao celular/706 Quad ro 22.1 De Especial Interesse:

Neurognese no neocr tex adul to / 708

Migrao celular/709Diferenciao celular / 710Diferenciao de reas cortlcals / 710

A GNESE DAS CONEXES / 712O axnlo em crescimento / 713

Orientao dos axnios / 715Sinais de orientao/715Estabelecendo mapas topogrficos / 715

Quadr o 22.2 De Especial Interesse: Por que

os axnios no se regeneram em nosso

S N C ? / 7 1 8

Formao da sinapse / 717A ELIMINAO DE CLULAS E DE SINAPSES 1719

Morte celular/720Mudanas na capacidade slnptica / 721

REARRANJOS SINPTICOS DEPENDENTES DAATIVIDADE/722

Segregao slnptica / 723Segregao dos axnios retinianos no NGL / 723Segregao das aferncias do NGL no crtexestriado / 725

Quad ro 22.3 A Rola da Descoberta.Invest igando a plast ic idade do crtex visual -

Torsten Wiesel / 726

Quad ro 22.4 Alimento para o Crebro: O

conceito de perodo cr t ico / 728


22/876

C a p t u l o 2 3

S i s t e m a s d e M e m r i a

INTRO DU O /7 4 0

TIPOS DE MEMRIA E AMNSIA / 740

Memria declaraliva e no-declaraliva / 740

Q u a d r o 2 3 .1 De Especial Interesse-AJma

memr ia ex t rao rd in r ia / 742

Memrias de longa e de curta durao / 742

A mn s i a /7 4 3

Q u a d r o 2 3 .2 De Especial Interesse: O peixe

d o e sq u e c i me n to / 7 4 5

A BUSCA DO ENGRAMA / 745

Os estudos de Lastiley sobre o aprendizado de labirintos

em ra tos /746

Hebb e o grupamento de clulas / 747

Qu ad ro 23 .3 Alimento para o Crebro. U m

mode lo de memr ia d i s t r i bu da / 749

Localizao das memrias declarativas no neocrtex /

750

Estudos em macacos / 750

Estudos em humanos / 751Estimulao eltrica dos lobos temporais humanos / 751

0 8 LO BOS TEM POR AIS E A MEM RI A DECLARATIVA /

752

Os efeitos da lobotomia temporal / 753

Estudo de um Caso Humano: H.M. / 753

Q u a d r o 2 3 .4 A Rota da Descoberta:

Descobr indo a memr ia no lobo tempora l

med ia l co m H.M. - B re nda Mi lner i 755Os lobos temporais mediais e o processamento da

memria / 756

Um modelo animal de amnsia humana 1757

O diencfalo e o processamenio da memria / 759

Estu do de um cas o humano : N A. / 760

A sndrome de Korsakoff 1760

Funes do hipocampo relacionadas memria / 760

Os efeitos de leses do hipocampo em ratos / 761Clulas de lugar/762

Memria espacial, memria de trabalho e memria

relacional / 764

O ESTRIADO E A MEMRIA DE PROCEDIMENTOS / 766

Registros e leses do estriado de roedores / 766

Captulo 24M e c a n i s m o s M o l e c u l a r e s d o

A p r e n d i z a d o e d a M e m r i a

INTRODUO/776APRENDIZADO DE PROCEDIMENTOS/776

Aprendizado no-associativo / 777Habi tuao/777Sensi t izao/777

Aprendizado associativo / 777Condicion amento clssico / 777Condicionamento instrumental / 778

SISTEMAS SIMPLES: MODELOS DE APRENDIZADO EMINVERTEBRADOS / 779

Aprendizado no-associativo na Aplysia 1779Habituao do reflexo de retirada da brnquia / 780Sensitizao do reflexo de retirada da brnquia / 781

Aprendizado associativo naAplysia / 783MODELOS DE APRENDIZADO EM VERTEBRADOS / 786

Plasticidade snptica no crtex cerebelar / 786Anatomia do crtex cerebelar / 786

Depresso de longa durao no crtex cerebelar I788

Mecanismos da LTD cerebelar / 789Plasticidade snptica no hipocampo e no neocrtex / 791

Anatomia do hipocampo / 791Propriedades da LTP em CAI / 792Mecamsnv^s da LTP em CA11795

Qua dr o 24 ,1 Alimento para o Crebra.Plast iCKade s i r iapt ica: prectso tempora l etudo ' 795

Depresso de longa durao em CA1 / 796LTP. LTD e memria / 798

Qu ad ro 24 .2 De Especial Interesse-. Memor iae mutantes ' 800

Qua dro 24 ,3 A Rota da Descoberta: Sobreca m u n d o n g o s e me m n a s - S u su n x iTonegawa t 802

AS BASES MOLECULARES DA MEMRIA DE LONGADURA O /8 0 1

Protenas cinases persistentemente ativas / 803A C a M K I I e a L T P / 8 0 3

Sntese protica/803

S t ti lid d i / 804

LISTA DOS QUADROS


23/876

LISTA DOS QUADROS

A ROTA DA DESCOB ERTA

A histria da siniese protica nos dendrites - Oswald Steward / 44As moscas Shaker e seu s canai s de pot ssio defe ituos os - Lily e Yuh Nung Ja n /

67

O desai o de decifrar os cana is depende nte s de volt agem - Er win Neher / 86Anatomia funcional da liberao de neurotransmissores - Thomas Sjdhof /110Breve histria do receptor nicotinico - Jean-Pierre Changeux /139A evoluo da evoluo do neocrtex - Jon Kaas ! 197Hormnios, feromnios e comportamento - (Hartha l^cCIntock / 268

Os genes e a viso - Jeremy Nathans / 300Em busca da representao cerebral do movimento coerente - Anthony Movshon /

340

Uma busca pelo impossvel - Masakazu Konishi / 380

O poder dos mapas mutveis - (Michael Merzenich / 416Locomoo: das molculas s redes e ao comportamento - Sten Grillner / 461Distribuio da codificao no colfculo supenor - James T. I^cilwain / 486

Iluminando as catecolaminas do encfalo - Kjeil Fuxe / 514A possibilidade da gordura - Jeffrey Friedman / 528

A cincia da homossexualidade - Simon LeVay / 576

Memnas assustadoras - Michael Davis / 593Qenes-relgio - Joseph Takahashi / 634

Sotaques estrangeiros e lnguas nativas - Sheila E. Blumstein / 644Estresse e humor - Charles Nemeroff / 691Investigando a plas ticidade do crt ex visual - Torsten Wiese / 726Descob rindo a memria no lobo temporal mediai com H.M. - Brenda Milner / 755Sobre camundongos e memrias - Susumu Tonegawa / 802

DE ESPE CIA L INTER ESSE

Avanos na microscopia / 27

Doena de Alzheimer e citoesqueleto neuronal / 34Pegando carona em um trem que anda de marcha r / 41

Retardo mental e espinhos dendrtcos / 42

Morte por injeo letal / 71

Anestesia local / 93

Esclerose mltipla, uma doena desmielinizante / 94O ecltico comportamento eltrico dos neurnios / 96Otto Loewi e o Vagusstoff /100Bactrias, aranhas, cobras e voc /118Mutaes assustadoras /124Canabinides neurotransmissores?/148

X X V I I I Lisla dos Quadros


24/876

A

Os erros genticos e as cores que vemos / 302

O a v i e G o l i a s / 3 1 9

Percepo de profundidade, pontos aleatrios e o shopping center/344

ln f ra -som/353

Os ouvidos barulhentos: as emisses otoacsticas / 367

Como funciona o crtex auditivo? Consulte um especialista / 382Distrbios auditivos / 384

Herpesvirus, herpes zoster e dermfomos / 408

A misria de uma vida sem dor / 422

Dor e efeito placebo / 432

Esclerose amotrfica lateral ! 445

Miastenia gravis / 446

Distrofia muscular de Duchenne / 452

Neurofisiologia comportamental / 476

Cometem suicdio os neurnios doentes de gnglios da base? / 480

Movimentos involuntrios normais e anormais / 488

O estresse e o encfalo / 506

Diabete melito e choque insulinico / 538

Dopamina e dependncia qumica / 541

Pssaros canoros e seus encfalos / 570

John/Joan e a base da identidade de gnero / 572

O extraordinrio caso de Phineas Gage / 586

A lobo tomia f ron ta l /599Caminhando, falando e gritando em seu sono / 617

A mais longa viglia de um noctvago / 619

Narco leps ia /625

Relgios de hamsters mutantes / 632

A linguagem exclusiva de humanos? / 638

O procedimento de Wada ! 641

Ouvindo imagens e vendo sensaes tcteis / 660

Transtorno de dficit de ateno / 662Agorafobia com ataques de pnico / 681

Um laranjal mgico em um pesadelo / 688

Neurognese no neocrtex adulto / 708

Porque os axnios no se regeneram em nosso SNC7/718

Uma memria extraordinria / 742

O peixe do esquecimento / 745

Memria e mutantes / 800

A L I M E N T O PA RA O C R E B R O

Mis e molardade / 59

A equao de Nernst /64

A equao de Goldman / 66

Li t d Q d X X I X


25/876

Lista dos Quadros X X I X

Imagens por ressonncia magntica /174

Imagens funcionais da alividade do encalo: TEP e IRM /176

Alividade neural por imagens pticas / 334

Neurnios auditivos, rpidos e certeiros / 378

Inibio lateral/411O conceito de perodo crtico / 728

Um modelo de memria distribuda / 749

Plasticidade sinptica: preciso temporal tudo / 795


26/876

3


27/876

Introduo sNeurocincias

INTRODUO

AS ORIGENS DAS NEUROCINCIAS

O encfalo como era visto na Grcia antigaO encfalo como era visto durante o Imprio RomanoO encfalo como era visto da Renascena ao sculo XIXO encfalo como era visto no sculo XIX

Nervos como fios

Localizao de funes especficas em diferentes partes docrebro

A evoluo do sistema nervoso

O neurnio: a unidade funcional bsica do sistema nervoso

AS NEUROCINCIAS HOJENveis de anlise

Neurocincias molecularesNeurocincias celularesNeurocincias de sistemasNeurocincias comportamentaisNeurocincias cognitivas

Os neurocientistasO processo cientfico

Observao

ReplicaoInterpretaoVerificao

O uso de animais na pesquisa em neurocinciasOs animais

As Origens das Neurocincias 3


28/876


INTRODUO

O homem dciv saber que de nenhum outro lu-^ar. mas ih cicfalo, vem a alevria o pra-

zer, o riso e,i ilwersilo. o pesnt, o ressentimenlo. o itcsniwo ca lametitao Epor isto de

uma manara especai, adquirimos sabedoria c conhecimento, e enxergamos e ouvimos esabemos o que e justo e m/uslo, o que i' kmi e o que ruim, o que doce e o que amar-

go... E pelo mesmo rgo tornamo-nos loucos c delirantes, e medos e terrores nos assom-

bram...Toi1as estas coisas suportamos do encfalo quando no est sadio... Neste sentido

sou da opinio de que o encfnio exerce o maior poder sobre o homem.

Hipcrates, Acerca das doenas sagrada.^ (sc. IX a.C.)

da natu re /n hum.inci ser cur ios o sobre o que vemos e ouv imo s; por que al-

gu ma s coisas so prazerosas e our as nSo; com o nos move mos, com o pensamos,ap re nde mo s, l em br am os e esquece mos; a nalure za do dio e da loucura . Estes

mistr ios esto comeando a ser revelados pela pesquisa bsica em neurocin-

cias, e as concluses destes estudos so o objeto deste l ivro.

A pala vra "n eur oci nc ia" jov em. A Sociedade de Neuroci ncias, uma asso-

ciao de neurocient istas , foi fu nda da som ente em 1970. O estud o do encfalo,

entretanto, to antigo como a prpria cincia. Histor icamente, as cincias que

se devotam ao estudo do sistema ner\ 'oso abrangem diferentes discipl inas: me-

dic ina , biol ogia , psicologia, f sica, qum ica e matemt ica. A revoluo das neuro-cincias ocorreu quando os cientistas perceberam que a melhor abordagem para

o entendimento da funo do encfa lo v inha da in terd isc ip l inar idade, a combi-

nao das abordagens tradicionais para produ/. i r uma nova sntese, uma nova

perspectiva. A maior ia das pessoas envolvidas na investigao cientf ica do sis-

tema ner\ 'oso considera-se, hoje, neurocientista. claro que, enquanto o curso

que voc est fazendo pode estar mais l igado ao departamento de psicologia ou

de bio log ia da sua uni ver sid ade , e pode se cham ar de "ps ic obi olo gia " ou " neu -

rob io log ia ", voc pod e apostar que o seu professor u m neurocien tista.

A Socied ade de Neuroc inc ias a mai or associao de cientistas p rofis siona is

em toda a biol ogia exp eri men tal e, tamb m, a que mais cresce. Longe de ser m ui -

to especial izada, o campo to amplo quanto o das cincias naturais, com o sis-

tema nervoso serv indo de ponto comum. Compreender como o encfa lo funcio-

na requer conhecimento sobre muitas coisas, desde a estrutura da molcula da

gua at as propriedades eltricas e qumicas do encfalo e por que o co de Pav-

lov sa l ivava quando uma campainha locava. Neste l ivro , invest igaremos o s is te-

ma ner\ oso dentro desta larga perspectiva.Vamos comear nossa aventura com um breve passeio pelas neurocincias. O

que os cientistas tm pensado sobre o sistema nervoso ao longo dos anos? Quem

so os neurcKientistas de hoje e como eles fazem para estudar o sistema ner\'oso?

A S ORIGENS DA S NEUROCINCIA S

1 o Captulo 1 / Introduo s Neurocincias


29/876

Escr i tos recuperados o mdicos do Egi to . in t igo, d . i tando de qu ise 5 .000

anos atrs, ind icam que e les j estavam bastante c ientes de mui tos dos s in tomas

do dano cerebral . Entrctanto, tambm fica chmi que, para eles, era o corao, no

o encfa lo , a sede do espr i to e o reposi tr io de memr ias. Realmente, enquanto

o resto do corpo era cu idadosamente prcser \ 'ado para a v ida aps mor te , o enc-

fa lo do m or to era rem ov id o pe las nar i nas e jog ad o fora! A v iso de qu e o coraioera a sede da conscincia e do pensamento permanecem at a poca de l l ipcra-

tes.

O Encfalo como Era Visto na Grcia Antiga

Con sid ere a no 5o de qu e as d i f ere nte s par te s do seu co rp o so d i fe rent es por-

que elas ser\ 'em a di ferentes propi>si tos. A estrutura dos ps e das mos so mui-

to d i s t i n tas , e e las exec u tam funes ta mb m m u i t o d i fe re nc iadas : caminhamoscom os ni>ssos ps e manipulamt>s objetos com as nossas mos. Assim, podemo

dizer que existe uma c lara correlao entre estrutura efuno. Di f er en as na . ipa-

rnc ia p red izem d i fe renas na uno .

O qu e po de mo s prev er s


30/876

Viso lateral Viso supeno

Figura 1.2O en c fa lo de um a ovel ha. Note-se a localizao e o aspecto do crebro e do cerebelo.

No imporia i |ui\o improvvel este raciocnio possa ser, a deduo do Galeno

no eslava Io lon^e da verdade. O crebro esl, de fato, bastanle comprometido

com as sensaes e percepes, e o cerebelo pr imar iamenle um cenlro de con-

trole motor. Alem do mais, o crebro um repositr io da memria.Veremos que

e.sto no o nico exemplo da histria das neurcKincias em que a concluso ge-

ral esl correta part indo de um raciocnio errneo.

Como o encfalo recebe as scns.ies e movimenta os membros? Galeno abriu

um encfalo e obser\-ou que ele era escavado inlemamente (Figura 1.3). Nestes

espaos e.scavados, chamados de ivutrailos (assim co mo as cm aras do cora-

o). hav ia u m fluido. Para Gal eno, esta descoberta adequav a-se p erf eit ame nte

teoria de que o corpo funcionava de acordo com o balano de quatro fluidos ou

humores. Sensaes eram regist radas e movimentos in ic iados pelo movimento

do humor a part ir dos - ou para os - ventr culos cerebrais, atravs dos ner\ 'os,

que se acreditava serem tubulaes ocas, exatamente como os vasos sangneos.

0 En c fa l o co mo Era Vis t o da Renas cen a ao

Sculo XIX

A vi.so de Galeno sobre o encfalo prevaleceu ptw aproximadamente 1.500 am'is.

Mais detalhes foram adicionados h estrutura do encfalo pelo grande anatomista

Andreas Vi'salius (1514-15M) durante a Renascena (Figura 1.4). Tixiavia, a loca-

liza o ve nt ri cu la r da fun o cerebral per man ece u inal terad a. Nd realidade, tod o

este conc eit o foi reforado no in cio d o sculo XVI I, qu an do inve ntor es franceses

1imt \ -aram a desenvo lver d isposi t ivas mecnicos contro lados h idraul ic amente.

6 Capitulo t / Inroduo s Neuroctncias


31/876

Figura 1.5O encfalo de acordo com Descartes.Este desenho apareceu em uma publica-o de 1662 feita por Descartes. Nervos"ocos" projelam-se dos olhos aos ventrcu-

los cerebrais. A mente influencia a respos-ta motora, controlando a glndula pineal(H), que trabalha como uma vlvula paracontrolar o movimento dos "espritos" ani-mais atravs dos nervos que inflam osmsculos. (Fonte: Finger. 1994. Fig. 2.16.)

Tais ap are lh os rcforarjm a no o d o en cf alo c o mo u m ti po d e m qu in a oxecu-j;

t a rd o uma sr ie de fun es: um fluido fo ra do para fora do s ve nt r c ulo s atravs ||

dos ner\ 'Oi> po der ia l i ter alm ent e "boml xa r para c im a " e mo v im e nt a r seus mcm- ji

bros. Af in al de contas, os msc ulo s no " i nc h am " qu an do se con tra em? [

O gr an de de fen sor desta " t w r i a de fluido me c ni co " d o fu nc io na me nt o ence- ]if l i co fo i o matemt ico e f i lsofo f rancs Ren Descar tes {1596-1650) . Apesardf 1

ele pensar que esta teor ia podia expl icar o encfalo e o comportamento de outras j |

an ima is , no se convenc ia de que e la exp l i cava com ple tam ent e o c omp or t ame n4

to huniano. Descar tes coas ider ava qu e, d i f ere nte men te de outr os ani mai s , as pes- |j

soas pos su am inte lecto e um a alm a dada p or Deus. Ass i m, pro p s que mecanis-

mos cerebra i s con t ro lavam o compor tamento humano somente na med ida cm

que este se assemelhasse ao do s ani mai s . Capa c id ad es me nta is exc lus ivamente

hu ma na s ex is t i r i am fora do encfa l o (e d o pr pr io crebro) , na "m en te "* . IX'S-cartes acredi tava que a mente era uma entidade espir i tual que recebia sensaes

e co man do s dos mo v i me nt os pe la comun ica t> co m a maq u i na r i a do encfalo

por m ei o da g l nd ul a p i nea l (F igu ra 1.5), I Joje em dia , a l gu ma s pessoas . l ind

ac red i t am que ex i s te u m "p ro b l ema me nte-c r i ' b r o" , e que de a lg uma mane i ra t

mente huma na d i s t i n ta d o crebro* * . Co nt ud o, como verem os no Cap i tu lo20 ,



32/876

g

Figura 1.6

Subfttincia branca e substincia cinzen-ta. O crebro (oi cortado para mostrar os

dois tipos de tecido.

que t inhiJ continuidade com tw nem>s do corpo, foi corretamente indicada como

contendo as f ibras que levam e tra/em a informao para a substncia cinzenta.

A o re dor do f ina l do sculo XV l l I , o sistema nervoso j havia sido com plet a-mente dissecado, e sua anatomia jrosseira descrita em detalhes. Foi reconhecido

que o sistema nerv oso l inha uma diviso central, que consisHa do encfalo e da

medula espinhal, alm de uma diviso peri fr ica, que consist ia na axte de ner-

vos que perc orr em o cor pti (Figura 1.7). U m impt>rtante passo na n eu nw na to mi a

foi a observao de que o mesmo tipo de padro de salincias (osgiros) e sulcos

(ou/i.-surrts) pt>dia ser identificado na superfcie cerebral de cada indivduo (Fi-

gu ra 1.8). Este pa dr o , que pe rm it e a di vi s o d o crebr o em /ofcos. fo i a base da

especulao de que di ferentes funes estar iam local izadas em diferentes sal in-

cias do crebro. Os cientistas estavam, ento, prontos para a era da l ixal izao

cerebral.

O Encfalo como Era Visto no Sculo XIX

Vamos revisar o estgio de compreenso do sistema ner\-oso no f im do sculo

X V I l l :

Da no no encfa lo pod e causar desorg aniza o das sensatVs, mo vi me nt os epenst imenttw, podendo levar mor te .

O encfalo comu nica -se co m o cor po atravs dos nervos.

O encfalo tem partes di ferent es ident i f icv eis e que pro vav elm ent e evec utam

distintas funes.

O enc efa lo ope ra co mo um a mq ui na e segu e as leis da n ahjr eza



33/876

Figura 1.7Subdiv iso anatmica bsica do

sistem a nervos o. O sistema nervo-so possu duas divises, o sistemanervoso central (SNC) e o sistemanervoso perifrico (SNP). O SNC

formado pelo encalo e pela medulaespinhal.As irs partes pnndpais do

encalo so o crebro, o cerebelo eo tronco enceflico. O SNP consistede nervos e clulas nervosas que selocalizam fora do encfaio e da me-

dula espinhal



34/876

Sulcolateral

Figura 1.8Os l ob os d o cr eb ro . Note a profunda fissura de Silvius divi-dindo o lobo frontal do temporal, e o sulco central, dividindo o lo-bo frontal do parietal. O lobo occipital localiza-se na parte poste-rior do crebro. Estas marcas podem ser encontradas em todos08 crebros humanos.

testou a possibi l idade dc essas duns razes espinhais carregarem dist intas infor-maes cm di ferentes direes, cortando cada raiz separadamente e obser\ an-

do as conseqncias em animais exper imentais. Ele obser\ 'ou que, cortando so-

mente a ra iz ventra l , ocor r ia paral is ia muscular . Poster iormente, Ma^endie de-

mo ns tr ou qu e a raiz dorsal porta va in forma o st ibre a sensi bi l id ade para a me-

du la esp inh al . Bel l e Ma ge nd ie concl ur am que em cada ncr \ 'o exist ia um a mi s-

tura de muitos f ios, alguns deles carregavam informao para o encfalo e a me-

dula espinhal ao passo que outros levavam informao para os msculos. Em

cada f ib ra mo to ra ou sen.sit iva. a transmisso era exc lus iva men te em u m ni co

.R a ze s ventra IS

1 o Captulo 1/ Introduo s Neurocincias

hcnl ido. Os dois l ipos do f ihr . i s . ip . i rocom unidos pol . i maior par te da extonso


35/876

Figura 1.10Um mapa frenolgico. De acordo comGall e seus seguidores, diferentes traosdo comporiamento estavam relacionados

com o tamanho de diferentes partes docrnio. (Fome: Clarke e O Malley. 1968,

Fig. 118.)

do fo ixc , mas so anatomicamente seRre} ;ados quando enl ram ou saem da me-

dula espinhal .

L o c a l i z a o d e F u n e s E s p e c i f i c a s e m D i f e r e n t e s P ar t e s d o C r eb r o .

Se di fe rent es un(V's s o loca l iza das em di f ere nte s razes es pin ha is, ento talvez

di ferentes funes tambm possam sor l iK-al izadns em di ferentes regiOes do en-

c t fa lo. \ ' .n \ 1811, Bel l props i ]ue a or igem das f ibras motoras era ocoroboloeo

destint) das fibras sensitivas, o oncC-falo.

Como poder ia esta proposta ser tes tada? Uma manei ra era ut i l i zar a mesma

estrat gia qu e Ik '11 e Ma ge nd ie uss cr i min os os e louco s. Fsta no va "c i nc ia " de cor rel aci ona r a es-

t rutura da cabea com t raos da personal idade fo i chamada de fri'uoloj(iii. Ijnbt)raas a lega is dos f renologis tas nunc a t en ha m s ido levada s a sr io p i ' la com unida-1

de c ient f i ca, e les ca pt ura ram a ima gin a o po pu la r da ptK a. IX- fato, um l ivro-

texto de frenoU>gia publ icado om 1827 vendeu mais de 100.000 cpias.

U m dos cr t i cos mais ac i r r adt i s da f ren olo gia fo i F lour ens, o me sm o homem |

que de mo ns tr ou expe r i me nt al me nt e que o cerebe lo e o creb ro reali/am di feren- P

t is funes, Os fundamentos de suas cr i t icas eram ss. Para comear, o for-1

ma to do cr nio no se cor re lac ion a com o fo rm at o d o encfa lo. A l m dis t o. F iou-1

rens real izou ablaes exp er i men ta is mo st ra nd o qu e t raos par t icu lare s no so ^

isolados de pores do crebro espec i f i cados pela f renologia. F io tambm dodu-1

z iu, ent re tant o, que todas as regies d o crebro pa r t ic ip am ig ua lme nt e de todas ^

as funes cerebrais , uma conc luso que mais tardo mostrou-se er rada.

A pessoa ge ral men te credi t ada p or in f l ue nc i ar a co mu ni da de c ient f i ca a l 's t.v |

As Origens das Neufocincias 11


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Figura 1.12O encfalo que convenceu Broca da localizao de funo no cre-

bro . Est e o enc falo pre servado de um paci ent e que perdeu a fiabilida-de de falar antes de morrer, em 1861. A leso que produziu este dficit es-t indicada. (Fonte: Corsi. 1991. Fig, 111,4.)

Conforme se ver na Parte II doste livro, agora sabemos que existe uma clara

diviso de trabalho no encfalo, com diferentes partes real izando funes bem

di sti nt as . O ma pa alu ai da di vi s o das fune s cerebra is rivaliza me sm o co m o

mais e labi i rado dos mapas pnx iuz idos pel iw f renologis tas. A maior d i ferena que , ao con tra ri o dos frenologistas. os cient istas de hoje requerem evidn cias ex-

per imentais sl idas antes de at r ibui r uma funo a uma poro do encfalo.

Contudo, parece que Gall teve a idia certa. natural quest ionar-se por que

Flourens, o pioneiro da l iK-al i /ao das funes cerebrais, foi levado a acreditar

qu e o encfalo agia co mo um t odo e no podia ser sub di v i d i do . H mu i tas ra-

zes para que este bri lhante pesquisador no lenha descoberto a kxral izao ce-

rebral, mas parece claro que uma das razes era sua forte reao contra Cali e a

f ren olog ia. B le no podia concordar ne m remotament e com Gal l , a qu em cons i -derava um luntico. Isto nos lembra que cincia, para o bem ou para o mal, era e

ainda um empreendimento caracter is t icamente humano.

A Ev o l u o do S i s t e ma N er vo so . Em 185^, o b i lo go ing ls Char les Dar -

w i n (F igu ra 1.13) p u b l i c o u N e s t e t rabalho , q ue ferncia

abst i l u la na bio log ia mi nl em a. e le ar t icu lou a Teor ia da Evolu o Natu ral : as es-

pc ies de organismos evolu ram de um ancest ra l comum. De acordo com a sua

tw>ria, di ferenas entre as espcies aparecem por um priKesso que Darwin cha-mou l ie sclt\i}o mtiinil. Co mo resul tado do meca nism o de rep nx l u o, i>s t raos

fs icos do s f i lh os al gu ma s vezes so dif ere nte s dos pais. Se estes traos repre-

sentam urna vantagem para a sobrevivncia, este f i lho ter mais chance de se rv-

produzir, desta maneira fazendo com que este trao seja passado para as prxi-

mas geraes Atravs de vrias geraes este priKesst> levou ao desenvolvi

12 Capitulo 1 / IntrodiiAo s Neurocinoas

A i di a d o q u e o .s is tem .i n en ' o s o d e d i f e r en t es es p c i es e v o l u i u d e .i nc es t ra

c o m u n s e q u e es tes p o d e m t e r m e c a n i s m o s c o m u n s e r a o q u e p r e c i s v a m o s p a


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Rgura 1.14

Diferentes especi aliza es cer ebra isem macacos e ratos, (a) O encfalo de

um macaco tem um senso de vtso bas-

tante evoludo A regio no quadr o em des-

taque recebe informaes dos olhos.

Quando esta regio seccionada e c orada

para que se possa visualizar o tecido me-

tabolicamente ativo, um mosaico de 'bo-

lhas' aparece Os neurnios dentro das bo-

lhas so especializados na anlise de co-

res no mundo visual, (b) O encfalo de um

rato tem um senso tctil altamente evolu-

do na face. A regio no quadro em desta-

que recebe informao das vibrissas.

Quando esta regio seccl or^ da e corada

para mostrar a localizao dos neurnios,

um mosaico de 'ba rris ' aparece, Cada bar-

ril especializado em receber um estimulode uma nica vibrissa na face do rato. (Fo-

tomicrografa Cortesia do Or. S.H.C.

Hendry.)

c o m u n s e q u e es tes p o d e m t e r m e c a n i s m o s c o m u n s e r a o q u e p r e c i s v a m o s p a.

r a r e l ac i o n a r o s r e s u l t a d o s e m e x p e r i m e n t o s c o m a n i m a i s c o m o s r e a l i z a d o s em

h u m a n o s . A s s i m , p o r e x e m p l o , m u i t o s d o s d e t a l h e s d e c o m o o i m p u l s o e l t r i c o

c o n d u z i d o p el o n e r v o f o r a m d e m o n s t r a d o s p r i m e i r a m e n t e e m l u l a s e , ag or a,

s ab e- se q u e s o i g u a l m e n t e a p l i c v e i s e m h u m a n o s . A m a i o r i a d o s n e u r ( K e n f i s -

tas ho je em d ia u t i l i za nK\ielos animais d o s p r t K es s t >s q u e e l e s q u e r e m c o m p r e e n -

d e r e m h u m a n o s . Po r e x e m p l o , o s r a l o s m o s t r a m c l a r o s s i n a i s d e d e p e n d n c i a

q u m i c a se l h e s f o r d a d a a c h a n c e d e s e a u l o - a d m i n i s l r a r e m c c K a n a r e pe t id a -

m e n t e . C o n s e q e n t e m e n t e , r a t o s s o e x c e l e n t e s m o d e l o s p a r a p e s q u i s a f oc ad a

em co mp reen der co mo as d r og as ps i c oa t i vas exe r cem s eus e f e i t o s sobr e o si ste-

ma ner\ 'ost>.

P o r o u t n > l a d o , m u i t o s t r a o s c o m p o r t a m e n t a i s s o a l t a m e n t e e s p e c i a l i z a d o !

p a r a o a m b i e n t e ( o u n i c h o ) q u e a e s p c i e t K u p a . P o r e x e m p l o , m a c a c o s b a lan -

a n d i v s e d e g a l h o e m g a l h o t m u m a g u d o s e n s o d e v i s o , e n q u a n t o q u e ratos

c o r r e n d o e m h i n e i s s u b t e r r n e o s t m u m a v i s o p o b r e , m a s u m r e f i n a d o sens o

t ct i l e m p r e g a n d o s u a s v i b r i s s a s . A d a p t a e s r e f l e t e m - s e n a e s t r u t u r a e n a s fu n-

es d o e n c f a l o d e c a d a es p c i e. C o m p a r a n d o a e s p e c i a l i z a o d o e n c f a l o de

d i f e ren t es espc ies , os neuro c ien t i s t as f o r am capazes de id en t i f i c a r qu e pa r t es do

e n c f a lo e r a m r es p o n s v ei s p o r d i f e r e n t e s f u n e s c o m p o r t a m e n t a i s . E x c m p l

em macac i>s e ra tos es to rep res ent ado s na F ig ur a 1.14.

O N e u r n i o : A U n i d a d e F u n c i o n a l B s i c a d o S i s t e m a N e r v o s o . O refina-

men t o do m icn>sc6p io no in c io d o scu lo X I X o f e rec eu at >s c i en t i s t as sua p r ime i -

r a o p o r t u n i d a d e d e e x a m i n a r t e c i d o s a n i m a i s e m m a g n i f i c a c s m a i o r e s . Era

1 83 9, o z i x )l o g i s t a a l e m o T h e o d o r S c h w a n n p r o p s o q u e s e t o r n o u c o n h e c i d o

c o m o teoria cfluhr. t o d o s o s t e c i d o s s o c o m p o s t o s p o r u n i d a d e s m i c r o s c p i c a i

ch amad as c lu l as . ~

A p es ar d e as c l u l a s ce reb ra i s j e s t a r e m i d e n t i f i c a d a s e d e s c r i t a s , a i n d a e x i s -

t i a c o n t r o v r s i a s>b re s e a " c l u l a n e r \ ' o s a " i n d i v i d u a l e r a r e a l m e n t e a u n i d a d e

As Neufocincias Hoje 13

bsica da funo cerebril. As clulas nervosas comumcntc tm um corto nme-


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bsica da funo cerebril. As clulas nervosas comumcntc tm um corto nmero dc projees ou prtKessos finos, que se estendem a partir do corpo celu lar (Fi-gura 1.15). Inic ialmente, os cientistas no podiam decid ir se os prwessos de di-ferentes cikilas fundiam-se com os vasos sangneos do sistema circulatrio. Scisto era verdade, o termo "rede nervosa" de clulas neurais conectadas poderia

representara unidade elementar da funAo cerebral.O Capitulo 2 apresenta uma pequena histria de como esta questo oi resol-

vida . 1- sufic iente dize r que. por volta de 1900. a clula ner\ osa ind iv idua l, hojechamada de neurnio, foi reconhecida como sendo a unidade funcional bsicado sistema nervoso.

AS NEUROCINCIAS HOJE

A histria moderna das neurocincias ainda est sendo escrita, e as suas desctvbertas, at aqui , fo rmam a base deste li vro. Di scutiremos os maLs recentes desen-volvimentos ao longo de todo o livro. Vamos, agora, examinar como os estudossobre o encfalo so conduz idas hoje em dia e por que sua continu idade impor -tante para a stKiedade.

Nveis de Anlise

A histria demonstrou claramente que compreender como o encfalo funciona um grande desafio. Para reduzir a complexidade do problema, os neurwienlis-tas o "quebraram" em pequenos pedaos para uma anlise sistemtica experi-mental. Isto chamado deabordiii^cm rcdtidoista. O tamanho da unidad e a serestudada define o que geralmente chamado denivel de anlise.Em ordem as-cendente de complexidade, estes nveisso:molecular, celular, de sistema, com-portamen tal e cognitivo.

Ne ur o ci n c ia s Mo le cu la re s. O encfalo j foi tido como a mais complexaporo de matria no universo. A matria enceflica consiste de uma fantsticavar iedade do molculas, muitas das quais so exclusivas do sistema ner\-oso. Es-tas dife rentes molculas t m diferentes papis que so cruciais para a funo ce-rebral: mensageiros que permitem aos neurnios comunicarem-se uns com osoutros, sentinelas que controlam que materiais podem entrar ou deixar os neu-rnios, guias que direcionam o crescimento neuronal, arquivistas de experin-cias passadas. estudo do encfalo em seu nvel mais elementar chamado deneunKncias moleculares.

Figura 1.15Um desenho antigo de uma clula ner-vosa. Publicado em 1865. este desenhodo anatomista alemo Otto Deiters mostrauma clula nervosa, ou neurnio, e suasvrias projees, chamadas de neunfos.Por um tempo pensou-se que os neurtosfundiam-se como os vasos sangneos dosistema circulatrio. Agora sabe-se que os

neurnios so entidades distintas que secomunicam utilizando sinais qumicos(Fonte Clarke e O Malley. 1968. Fig. 16.).

Ne ur oc i nc ia s Ce lu la re s. O prximo nvel de anlise o das neurixrinciascelulaa-s, que enfiKa o estudo de como as molculas trabalham juntas para darao neur ni o suas propriedades especiais. Entre as perguntas form uladas nestenvel temos: Quantos diferentes tipt>s de neurnios existem e como eles diferem


lao do h u m o r e do c om po rta me n lo? Qu . i l s iste ma n eu ra l res pon sv el pelos

f i d d ? D d h ? E


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comportamentos espec f icos de cada gnero? De on d e ve m os so nh os ? Estas so

ques tes es tudadas pe las neurcK incias com por tam ent a is .

N e u r o c i n d a s C og n i t i v a s . P m v a v e l m en t e o m a i o r des a f i o das l u-ur tK inc ias

foi a co ni pn i i iso do s me ca ni sm os ne ur ai s responsveis pel as at iv id ad es men-ta is super iores do homem, como a consc inc ia , a imaginao e a l inguagem. A

pesquisa no nvel das neurtK inc ias cogni t ivas invest iga como a at iv idade do

cfalo cria a mente.

O s N e u r o c i e n t i s t a s

"Neur iK ien t i s ta" uma des ignao que soa de mane i ra to impress ionan le

quanto "c ient is ta espac ia l " . Mas, como vtK, ns tambm j fomos estudantes- j

Por a lgum mot ivo - ta lvez porque t ivssemos a v is ta f raca, ou ta lvez porque al -

g u m fami l ia r tenha per di do a fa la apcw u m de rr am e e quis sse mos saber o moti -

vo - comea mos a co mp ar t i lh ar de u m desejo c o m u m de "sabe r co mo func iona" ,

Talvez voc tambm venha a compart i lhar conosco este desejo.

Ser um neuroc ient is ta mui to grat i f icante, mas no mui to fc i l chegar aqui

So necessr ios mui tos anos de aprendizado. A lguns ta lvez comecem ajudando

na pesqu isa em a lg um l abor a tr io dur an te ou aps a fac u ld ade e , pos terio rmen-

te, cu rs em a ps -g rad ua o par a obt er u m t t u l o de mest re o u do u t o r (ou anvbos) . Is to ge ra lm en te se gu id o por anos de ps -d ou to ra do no s qua is se apren-

d em no vas tcnicas ou man eir as de pen sar sob a sup er\ ' is o de u m neurocient is -

ta estabelec ido. F ina lme nte, o " j o v e m" n euro c ien t is ta est pr on to para in ic iar seu

t raba lho em uma un ivers idade, ins t i t u to ou hosp i ta l .

Falando de modo geral, a pesquisa em neurcxi incias (e os

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