Fisiologia Vegetal II - Curso-2014 1-1

8/16/2019 Fisiologia Vegetal II - Curso-2014 1-1

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CAPITULO IFOTOSINTESIS

INTRODUCCIONLas primeras células que existieron surgieron y se adaptaron a vivir en una atmósfera primitivaque no tenía oxígeno. Como resultado de sus procesos vitales estos primeros organismosliberaban gran cantidad de dióxido de carbono que se acumuló en la atmósfera. Este procesotrajo como resultado el surgimiento de organismos fotosintéticos que usaron el dióxido decarbono y liberaban oxígeno que lentamente fue transformando la atmósfera primitiva.

Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron hace tres mil millones de a os y fueronprotocariontes unicelulares desnudos muy simples como Euglena! "iatomeas! algas verde#a$ules! bacterias! etc.%

& pesar de que los primeros organismos que reali$aban este proceso vital surgieron hacemiles de millones de a os! la forma mediante la cual los vegetales crecían se descubrió hacesólo '() a os después de varios experimentos sencillos que detallaremos m*s adelante.

El tipo m*s importante de fotosíntesis actual es la fotosíntesis que produce oxígeno! llevada a

cabo por las plantas verdes.+olamente las organismos que reali$an fotosíntesis son capaces de transformar sustanciasinorg*nicas en sustancias org*nicas ricas en energía química potencial! utili$ando la lu$ comofuente de energía.

LA PLANTA- +on aquellos organismos multicelulares autótrofos que poseen

clorofila.- ,ambién podemos decir-- ue la planta es un individuo vivo! formado por muchas

cavidades! que se caracteri$a por ser inmóvil! tener crecimiento ilimitado! órganos externos! forma rígida y se valepor si mismo para desarrollar sus funciones vitales.

El término planta proviene del latín que significa / individuo que se pega al suelo 0.

1or tanto las plantas est*n expuestas al medio ambiente einteraccionan con todos los factores bióticos y abióticos delsistema los cuales afectar*n su crecimiento y desarrollo.

CARACTERISTICAS IMPORTANTES DE LAS PLANTAS- Crecimiento ilimitado- 2o tienen movimiento- +us órganos son externos- 1roducen sus propios alimentos 3autótrofos4- +inteti$an clorofila- &provechan la lu$ en forma directa.

FOTOSINTESIS37


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La fotosíntesis es de primordial importancia para el mantenimiento de la vida sobre la tierra por ser la fuente de energía para las funciones vitales. El oxígeno de nuestra atmósfera 35674 hasido producido por la actividad fotosintética de las plantas% el petroleo! gas natural y carbónrepresentan también capital fotosintético.

8bservando superficialmente tanto a las plantas como a los animales tiene un metabolismobioquímico casi similar. El metabolismo de las plantas se distingue del de los animales en que

la planta puede tomar *cido carbónico del aire transformando la energía solar en energíaquímica! sinteti$ando así hidratos de carbono que se almacenan.

Los hidratos de carbono! ricos en energía se evaporan en su mayor parte! utili$ando la energíaliberada para formar productos en la planta como son alb9minas! grasas! celulosas!

juntamente con los productos minerales extraidos del suelo.

CONCEPTOEs el proceso mediante el cual el anhidrido carbónicose convierte en carbohidratos! esto se hace efectivoen presencia de lu$.

C8 5 #########: 3C;584 5

Un concepto más amplio nos dice:Es el proceso mediante el cual las plantas verdes conla participación activa de sus cloroplastos utili$an lalu$ solar! el C8 5 de aire y el ; 58 de las plantas paratransformarlo en sustancias org*nicas ricas enenergía química potencial.

HISTORIA- &ntes del siglo >> no se le daba importancia al .

- & principios del siglo > =an ;elmont con un sencillo experimento llegó a la conclusión deque era el agua y no el suelo el que producia el crecimiento de las plantas 3sauce4.

- ?ood@ard Estableció en6(AA que las plantas necesitaban algo mas que agua.

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E pe!iencias de "osep# P!iestle$: la m%e!tedel !at&n no se p!od%c'a si( )%nto con *l( sesit%a+a %na planta,

Experienciasde Priestley

- ;ales 36B5B4 3considerado como el padre de la fisiología vegetal4 tuvo sospechas del papelde la lu$ en el crecimiento de las plantas.

- 1riestley 36BB54 reconoció la diferencia entrelos intercambios de gases en las plantas noreconociendo el papel del anhidrido carbóniconi de la lu$ en la fotosíntesis 3Experimentó con

un ratón! una planta y una vela4.- >ngenhou$ 36B )4 descubrió que las plantas

verdes podían purificar el aire solo enpresencia de lu$ solar! y que durante laoscuridad las plantas liberaban un aire nocivopara los animales.

- "e +aussure 36 )D4 demostró que el carbonode las plantas proviene del C8 5 del aire!utili$ando la planta el carbono para sucrecimiento y liberando él oxigeno.

- eyer 36 D54 afirmó que la 9ltima fuente de energía empleada por las plantas y animaleses el sol! y que esta energía luminosa! una ve$ absorbida por la planta! se convierte enenergía química mediante la fotosíntesis.

- C&L=>2 F GE2+82 36AD(#H54 Isando C8 5 radioactivo y cromatografía de papelelaboraron el ciclo del Carbono en la fotosíntesis.

COMPONENTES DE LA FOTOSINTESIS"urante la fotosíntesis el anhidrído carbónico del aire y el agua de las plantas se encuentran

juntos en el interior de los cloroplastos para fabricar a$9cares! almidones! *cidos grasos!glicerol! amino*cidos y proteínas! etc. usando la energía de la lu$ solar. En consecuencia los

componentes del proceso fotosintético son - La Energía Jadiante! el C8 5! los cloroplastos y elagua de la planta.

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-,. LA ENER/IA RADIANTELa radiación solar recibida en la superficie terrestre es muyvariable tanto en calidad como en cantidad debido a que laatmósfera terrestre y solar filtran la lu$ solar absorbiendo lamayoría de longitudes de onda ultravioleta y algo de infrarroja.En el primer caso el filtro esta formado por metales

gasificados! en el segundo caso los componentesatmosféricos como el nitrógeno! el oxigeno! el o$ono! C85!etc. +irven de filtro.

L%0 1isi+leEl ojo humano es capa$ de percibir solamente radiacionescomprendidas entre 'A) y B() manómetros de longitud deonda a pesar de que la tierra recibe radiaciones de longitud de onda superiores o inferiores adicho rango.

La vida en el planeta se desarrolla y depende de las radiaciones cercanas a la lu$ visible! asímuchos fenómenos biológicos como la fotosíntesis! fototropismo! visión! se reali$an solo bajola influencia de la lu$ visible y radiaciones cercanas.

LA LU2 3 EL ESPECTRO ELECTROMA/N4TICO

6) 'A) B() 6))!)))n

IL,J&=>8LE,& LIK =>+>GLE >2 J&JJ8M8

=>8LE,& &KIL &KIL=EJ"E =EJ"E & &J>LL8 2&J&2M& J8M8

'A) D') DB) H)) H() ()) (H) B()n

La energía es inversa a la longitud de onda quiere decir que mientras m*s corta es la longitudde onda tiene m*s energía! por eso la lu$ ultravioleta es esterili$ante por que destruye lasmoléculas de un cuerpo. La lu$ infrarroja produce calor por las vibraciones de las moléculasaunque no destruye las células.

&mbos extremos son perjudiciales aunque la lu$ ultravioleta es m*s peligrosa.

La lu$ tiene dos efectos! uno visual y otro energético! por tanto se plantean dos teorías sobrela naturale$a de la lu$-

a5 Teo!'a ond%lato!ia,. Dete!mina el e6ecto 1is%alEsta teoría se ala que la lu$ se trasmite como una sucesión de ondas de diferente longitud yfrecuencia. En 6 )6 el inglés ,. Foung dio un gran impulso a la teoría ondulatoria midiendo laslongitudes de onda correspondientes a los distintos colores del espectro. Las longitudes deonda que producen la sensación de Lu$ =isible se hallan entre los 'A) manómetros! en lavioleta! hasta los B() en el extremo rojo.

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+5 Teo!'a co!p%sc%la!,. Dete!mina el e6ecto ene!7*tico,

Esta teoría se debe a 2e@ton! se ala que la lu$ puede ser imaginada como una corriente depeque as partículas emitidas a gran velocidad llamadas fotones. La manifestación energéticade un fotón se denomina quanto! varía inversamente con la longitud de la onda! es decir! amenor longitud de onda corresponde mayor contenido energético. La dirección de propagaciónde estas partículas recibe el nombre de rayo luminoso.

En términos generales la lu$ se comporta como onda electromagnética en los fenómenos depropagación! interferencias y difracción y como corp9sculo en la interacción con la materia.

8,. El ANHIDRIDO CAR9ONICO CO85"ebido a la actividad fotosintética de las plantas verdes! el anhidrido carbónico del aire quedaquimicamente ligado por períodos de tiempo indefinido en las moléculas org*nicas! los que

son la base de todo el mundo viviente. & pesar del importante papel biológico! el C8 5 existenteen la atmósfera es muy bajo representando solamente el ).)'7 del volumen total de laatmósfera.

a4 F%entes.# El C8 5 es liberado a la atmósfera como resultado de la respiración!fermentación! combustión! actividad de los volcanes y manantiales minerales.

b4 Penet!aci&n .# El C8 5 penetra en el interior de las hojas por difusión y principalmente através de los estomas.

;,. CLOROPLASTOS+on cromoplastos de color verde! se presentan generalmente bajo la forma de discoslenticulares de ' a 6) u de di*metro y de 6 a 5 u de espesor. Est*n sumergidas en elhialoplasma y su n9mero varía seg9n los tipos de células o de organismos considerados.Ejemplo- En las hojas de muchas plantas encontramos unos H) cloroplastos por célula.

a4 Est!%ct%!a.# Los cloroplastos tienen una estructuracompleja! solo observable con el microscopio electrónico. +ecomponen de una membrana doble! de una sustancia amorfadenominada estroma! un conjunto de membranas o lamelas!que encierran los sacos o discos superpuestos denominadostilacoides! que conforman el grano o grana. En las plantassuperiores los pigmentos fotosinteti$antes se encuentran enla grana.

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b4 Análisis


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MECANISMO DE LA FOTOSINTESIS,odo el proceso se lleva a cabo en los cloroplastos! a los cuales se les denomina la I2>"&"

8,8+>2,E,>C&.

Las ecuaciones de la fotosíntesis mencionada anteriormente est*n muy simplificadas e indicansolamente la naturale$a general del proceso. En realidad la producción de a$9cares! a partir del C8 5 y el agua implican muchas reacciones y muchos productos intermedios.

"esde hace mucho tiempo sabemos que la fotosíntesis puede dividirse en reacciones queutili$an directamente la lu$! llamada fase fotoquímica o reacción de ;>LL y reacciones que sereali$an en la oscuridad o reacción de GlacNman.

Los procesos en los cuales ciertos carbohidratos son sinteti$ados a partir del C8 5 y agua! por las clorofilas de las células en presencia de lu$! siendo el 8 5 un subproducto. lu$ C8 5 O 5 ; 58 #############: C;58 O ; 58 O 8 5 clorofila

Es lo que se denomina generalmente proceso de fotosíntesis! en suma la ecuaciónrepresentativa de la fotosíntesis es escrita como sigue-

( C8 5 O 65 ; 58 ##################: C( ; 658 ( O ( 8 5 O ( ; 58 (B' calorias olécula de

de energPa glucosa

Lo que podría explicarse de la siguiente manera- 1or cada ( moléculas de anhídrido carbónicoque la planta asimila! en presencia de 65 moléculas de agua! se forma una molécula deglucosa! que es el primer compuesto de la fotosíntesis. &sí mismo se forman ( moléculas deoxígeno que se pierden a través de los estomas y ( moléculas de agua que quedan en elinterior de la planta.

FASES DE LA FOTOSINTESISLa conversión del C8 5 atmosférico a carbohidratos! implica una serie de reaccionesfotoquímicas y bioquímicas.

"ichas reacciones se reali$an en dos fases- Luminosa y oscura

I5 FASE LUMINOSA FOTO


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85 Descomposicion de la Mol*c%la de A7%a+e le denomina también fotólisis del agua! es la menos conocida y la m*s hipotética.1osiblemente la energía del 1igmento fotoactivo elimina un electrón de una molécula de aguay se divide en hidrógeno activado 3; O4! un electrón y evoluciona a oxigeno molecular.

La reacción equilibrada del proceso sería-

D ; 58 O Energía luminosa ############# D ;O O D 38;#4 n # Cl >ones de Jadicales ;idrógeno ;idroxilos

Los iones de hidrógeno se utili$an para reducir el 2&"1 a 2&"1; 8! los electrones sonliberados hacia el sistema >>! para reempla$ar a los que se pierden de la clorofila! el oxigeno esliberado al medio ambiente. Estas reacciones necesitan de iones n y Cl.

;5 Fo!maci&n del Pode! Asimilato!ioEl 1apel de la lu$ en la fotosíntesis es el de proveer una sustancia rica en energía como el &,1y una sustancia con alto poder reductor como el 2&"1; 5.

El &,1 es la corriente universal de energía de las células vivas y cada clase de proceso vitaldesde la contracción de un m9sculo hasta la síntesis de una hormona se basa en el consumodel &,1.

El 2&"1; 5 es un poderoso reductor biológico! esto es! que puede f*cilmente donar sus *tomos de ;idrógeno a otras moléculas participando también en muchas reacciones de oxidoreducción en todas las células vivas.

1odemos decir que la formación del poder asimilatorio viene a ser la obtención de los dosprimeros productos de desecho 35 moléculas de ; 58 y una de 8 54. 8tro aspecto importante esque aquí se produce el &,1 y 2&"1; 5! aportando energía y el poder reductor que bombea dela primera a la segunda. fase! para mantener en actividad este segundo ciclo.II5 FASE OSCURA DE LA FOTOSINTESIS,ambién denominada Jeacción de GlacNman

"urante la fase oscura! el 2&"1; 5 y el &,1 producidos en el transcurso de las reaccionesfotoquímicas de la fase luminosa! se utili$an en el estroma de los cloroplastos para reducir elC8 5.

Los trabajos de Calvin! Gassham y Genson! reali$ados a partir de 6AD(! permitieron conocer los diversos pasos de la reducción del C8 5 a carbohidratos.

CICLO DE CAL>IN

8curre en el estroma en donde no existe clorofila.El grupo de Calvin postuló que durante la fotosíntesis se efectuaba un ciclo en la reducción delC8 5 y que los productos intermedios formados se alejan de el por varios caminos paratransformarse en productos finales de la fotosíntesis.

C 8 1 I E + , 8 +

C8 5 ####################### & ###### G ######## C ############ " ######## QLIC8+&

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"emostraron que el primer productointermedio! estable de la fotosíntesis esel *cido ' fosfoglicérido 3& Q4! unaserie de reacciones llevan a este *cido3& Q4 no solo a formar a$9cares sinotambién amino*cidos org*nicos! *cidos grasos y glicerina a los que sedenomina fotosintatos o productosfinales de la fotosíntesis.

En forma resumida se puede indicar que es en esta segunda fase en dondeel C8 5 es atrapado y transformado encarbohidratos.

El aceptor inicial del C8 5 es la Jibulosa6!H#difosfato 3J" 4! la cual esproducida continuamente casocontrario no se atraparía el C8 5

FOTOSINTESIS ALTAMENTE EFICA2 ,ambién denominada =ía del *cido "icarboxilico o C D

3=ía de ;atch#+lacN# SortschaS4

"esde 6A() estos científicos descubrieron que en ciertas plantas el proceso fotosintético tieneuna doble vía para la fijación del C8 5 y bajo ciertas condiciones esta vía es mucho m*seficiente.

MECANISMO6. Fi)aci&n del CO8 Atmos6*!ico. 8curre en las células mesofílicas aceptor del C8 5 es el

&cido fosfoenol 1iruvico el cual es m*s reactivo con el C8 5 que la Jibulosa 6#H! di fosfato!aceptor de las plantas C ' .

5. Fo!maci&n de Ca!+o#id!atos . El *cido fosfoenol 1iruvico! fija el C8 5 atmosférico solopara volverlo a liberar nuevamente en las células de la vaina envolvente! luego el C8 5 llegaa los cloroplastos de la vaina! es fijado y convertido en a$9car y otros productos finales dela fotosíntesis vía el C>CL8 "E C&L=>2 31lantas C ' 4.

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CARACTERISTICAS6. &natomía especiali$ada de la hoja% las hojas de las plantas C D

tienen células parenquim*ticas de paredes gruesas en forma deenvoltura alrededor de los haces vasculares conocida comovaina envolvente! las plantas C' no tienen vaina envolvente.

5. Las plantas C D tienen mayor habilidad que las plantas C ' paraabsorber C8 5 a bajas concentraciones.

'. Las especies C D son superiores fotosintéticamente a lasespecies C ' ! bajo condiciones combinadas de intensa radiaciónsolar y alta temperatura

D. Las plantas C D tienen una mayor eficiencia en la utili$ación delagua.

H. La concentración normal del 8 5 35674 tiene efecto inhibitorio enla fotosíntesis de las plantas C ' % el efecto inhibitorio no esapreciable en las plantas C D.

(. Las plantas C D poseen dos tipos de cloroplastos.

a4 Cloroplastos grandes que no tienen grana pero si bastante granos de almidón.

b4 Cloroplastos peque os! que poseen grana y no se acumula almidón.

Las plantas C ' tienen un solo tipo de cloroplastos! estos son peque os y acumulan granos dealmidón y poseen grana.

META9OLISMO ACIDO DE LA CRASULACEASCAM C!ass%lacean acid meta+olism5

+e ha observado en ciertas plantas de lafamilia crasul*ceas 3c*ctus4! queaumentaban marcadamente el contenido de

&cido durante la noche! decreciendodurante el día. as tarde se encontró queestas plantas absorben el C8 5 en laoscuridad pero frecuentemente a la lu$ nola absorben.

Las plantas C& son generalmentesuculentas! poseen característicasxeromórficas 3hojas reducidas! cutículagruesa! estomas hundidos4 y viven enclimas *ridos.

Este tipo de metabolismo les permitereali$ar fotosíntesis cuando sus estomasestan cerrados durante el día por el calor yla sequedad! usando el C8 5 queabsorbieron durante la noche m*s fresco yh9medo.

El C& no es una vía obligatoria! si los estomas se abren en el día! pueden absorber C8 5 yfijarse de modo usual.

& diferencia de la fotosíntesis C D el C& es muy ineficiente pero permite que contin9e lafotosíntesis bajo condiciones xerófitas extremas.

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CLASIFICACION DE LAS PLANTAS POR SU MECANISMO FOTOSINT4TICO"e lo expresado con anterioridad podemos deducir que las plantas también puedenclasificarse por el tipo fotosintético que poseen% de lo hasta ahora conocido estas pueden ser plantas tipo C ' ! tipo C D y C& .

PLANTAS TIPO C;+e denominan a aquellas plantas que losprimeros compuestos que forman en el procesode fotosíntesis! son compuestos de tres carbonos.Ej. El &cido '# osfoglicérido

"entro de las especies que poseen este tipofotosintético! se encuentran la mayoría de plantascultivadas como son las leguminosas 3pallar!frejol! garban$o! etc.4! los cereales de granopeque o con excepción del sorgo y maí$ 3trigo!cebada! centeno! arro$! etc.4! los frutales! la papa!

el tomate! el esp*rrago! el algodón! la vid! etc.

PLANTAS TIPO C=+e denominan a aquellas plantas que los primeroscompuestos que forman en el proceso de fotosíntesis soncompuestos de cuatro carbonos. Ej. 8xalacético! ox*lico!m*lico! asp*rtico! m*lico.

Estas especies dentro de ciertos rangos y bajo ciertascondiciones tienen una mayor eficiencia fotosintética que lasplantas C ' ! es decir son m*s eficientes en captar elanhídrido carbónico de la atmósfera y transformarlo encarbohidratos y otros productos finales de la fotosíntesis.

& este grupo de plantas pertenecen el maí$! el sorgo! laca a de a$9car! la quinua! la palma aceitera! el girasol3reportado por algunos autores4 y la mayoría de male$as como son las familias- portulacaceas!quenopodi*ceas! amaranthaceas! ciper*ceas! gramíneas de $onas tropicales! etc.

PLANTAS CAM+on plantas de desierto con características especiales!que absorben el C8 5 en la noche y reali$an fotosíntesiscuando sus estomas est*n cerrados.

+e ha observado en ciertas plantas de la familiacrasul*ceas 3c*ctus4! que aumentaban marcadamente elcontenido de &cido durante la noche! decreciendo duranteel día. as tarde se encontró que estas plantas absorbenel C8 5 en la oscuridad pero frecuentemente a la lu$ no laabsorben.

Qeneralmente las especies que poseen este tipofotosintético viven bajo condiciones de aride$ constantecomo las cacat*ceas! crasulaceas! bromeliaceas!orquideaceas! lili*ceas! el nopal! etc.

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FACTORES LIMITANTES DE LA FOTOS?NTESISLa fotosíntesis es un proceso mediante el cual se fija el C8 5 atmosférico y se produce materiaorg*nica! naturalmente no todas las plantas tienen la misma eficiencia a la hora de transformar el C8 5 atmosférico en materia org*nica. &parte de las diferencias que puede haber en funciónde los variados factores que afectan la fotosíntesis! existen también variaciones en la eficienciafotosintética entre las distintas especies.

Los limitantes de la fotosíntesis! son todos aquellos factores que signifiquen tensión para elorganismo! afectan sus procesos fisiológicos! pudiendo ser dicho efecto positivo o negativo.

Los de mayor influencia son los factores ambientales físicos! como la lu$! ,T! C8 5! agua! quepueden estar presentes en exceso o en cantidades insuficientes.

+in embargo factores de la planta también pueden afectar la intensidad fotosintética.

1or tanto es bastante complejo lograr el óptimo fotosintético

;ay que tener en cuenta que de la intensidad fotosintética depende el rendimiento de loscultivos

Los primeros investigadores que reali$aron trabajos para estudiar la influencia que ejercían losfactores ambientales sobre la fotosíntesis! intentaban determinar para cada factor! el mínimo!el óptimo y el m*ximo! sin embargo se encontraron con que no era posible dar unos valoresdeterminados y que dependía de la situación del resto de las condiciones ambientales! por quehabía que estudiarlos en relación unos con otros.

El principio del factor limitante fue propuesto por GlacNman yes en realidad una modificación de la Ley del ínimoplanteada por Mustus =on Liebig.

+eg9n este principio! la tasa de fotosíntesis est* limitada por uno solo entre todos los factores que pueden actuar a unmismo tiempo! es decir la tasa de fotosíntesis est* limitada por el factor m*s lento.

El enunciado completo es el siguiente- /+i todos los otrosfactores se mantenían constantes! el factor consideradoinfluir* sobre la intensidad de la fotosíntesis desde un mínimopor debajo del cual no tiene lugar la fotosíntesis! hasta unóptimo m*s all* del cual la intensidad se mantendr* constante!aunque el factor en cuestión continue aumentando deintensidad. & partir de este momento alguno o algunos otrosfactores comien$an a actuar como limitantes.

Los principales son- C8 5! lu$! temperatura! oxígeno! agua y otros.

-,. ANHIDRIDO CAR9ONICOLa concentración de C8 5 3).)' 74 en el aire es el factor limitante mas frecuente de lafotosíntesis y sin embargo le es suministrado en forma adecuada y constante a partir dediferentes fuentes 3Jespiración! combustión! actividad de los volcanes y fuentes de aguastermales o minerales4.

+obre la composición de la fase gaseosa! se dice que aunque la concentración de C8 5 parecelimitar la proporción de fotosíntesis en algunas especies y bajo ciertas condiciones! no puedenesperarse aumentos en la asimilación! a menos que se aumente la intensidad de la lu$.

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En términos generales! a medida quese aumenta la concentración normalde C8 5 alrededor de muchas plantas3no todas porque el requerimiento esvariable4! se produce un incrementode la fotosíntesis! hasta que otrofactor pase a ser limitante.

La fertili$ación con C8 5 ha sidoadoptada como una pr*cticacomercial para el crecimiento devegetales de alto valor comercial3tomate! lechuga y flores4. Esteaumento es favorable a muchoscultivos! pero para otros espernicioso% hay que tener en cuentaque niveles tan altos como 6))) a6H)) ppm resulta tóxico para el ser humano.

8,. LU2En su efecto sobre la intensidad de la fotosíntesis se debe tener en cuenta la intensidad! lacalidad y la duración.

La producción fotosintética de la mayoría de las hojas aumenta con la >ntensidad luminosa casilinealmente sobre cierto rango! sin embargo en cierta etapa las hojas se saturan de lu$.

Gajo condiciones de campo y en dias fuertemente soleados la concentración de C8 5 de laatmósfera es la que act9a como factor limitante! sin embargo en dias nublados es la lu$ elfactor limitante.

Cuando una planta verde se coloca en la oscuridad m*s completa! respira solamente. +i lailuminamos se inicia el proceso fotosintético! con intensidades de lu$ muy débil.En este caso lafotosíntesis es menor que la respiración.

& mayor intesidad de la lu$ C8 5 liberado U C8 5 consumido en la fotosíntesos! es decir larespiración se hace igual a la fotosíntesis.

& esto se denomina p%nto de compensaci&n ! es decir cuando el C8 5 liberado! es igual alC8 5 consumido en la fotosíntesis.

+i la intensidad de la lu$ se sigue incrementando se produce la saturación lumínica 3exceso delu$ para requerimiento de cada especie vegetal4. Las intensidades luminosas extremadamentealtas ejercen efectos inhibitorios sobre la fotosíntesis 3+8L&J>K&C>824.

,ambien existe efectos indirectos de la lu$ sobre la fotosíntesis! las cuales podemos resumir en lo siguiente-

Las altas >ntensidades de lu$ dan lugar a un aumento de la ,ranspiración! reducción delcontenido hídrico de las células foliares! lo que provoca disminución de la actividadfotosintética. ,ambién tiene efectos destructivos sobre la clorofila! provocando su degradacióny muerte de la planta.

Las bajas >ntensidades luminosas provocan el cierre de los estomas y restringen la entrada deC8 5.

Con respecto a la calidad varian con su naturale$a! a mayores altitudes existe lu$ a$ul y violetaen mayor proporción! mientras que al nivel del mar predomina la roja..

La lu$ de mejor calidad para la fotosíntesis es la a$ul y la roja.

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;,. TEMPERATURA &l aumentar la temperatura desde) TC la intensidad de lafotosíntesis se incrementaprogresivamente hasta llegar a unóptimo entre los ') y 'B TC a

mayores temperaturas decrecebruscamente.

# ,emperaturas bajas H a 6) TC!lafotosíntesis es nula 3temperaturabase4.

# ,emperaturas de 6) a 5H o ')TC! la fo tosíntesis es mayor quela respiración.

# ,emperaturas mayores a ') TC!la fotosíntesis disminuye.

La influencia de la ,emperaturapara hallar el óptimo fotosintético es raramente alcan$ado y se ha encontrado en condicionesde campo que la influencia de la temperatura es inexistente entre 6( a 5A TC! consider*ndoseel óptimo para la mayoría de las plantas entre ') y 'B TC. +in embargo la variabilidad yadaptabilidad de las plantas en cuanto a su capacidad para tolerar las ,emperaturas extremases amplia.

=,. EL O@I/ENOLa concentración normal de oxigeno en la atmósfera act9a como inhibidor del procesofotosintético.

Este efecto se debe posiblemente a que la presencia de oxígeno favorece la intensidad

respiratoria en detrimento de la fotosíntesis y puede competir con el C8 5 por la obtención de

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;idrógeno y tener efectos sobre la fotooxidación de la clorofila! pero también se estima quecausa una inhibición directa sobre la fotosíntesis.

Existe un efecto negativo en frutales y especies forestales que poseen un amplio dosel foliar yen donde se presenta mayores niveles de oxígeno! es por eso que este tipo de cultivos tieneuna baja eficiencia fotosintética y se les debe brindar mayor disponibilidad de C8 5.

,. EL A/UA"urante el proceso fotosintético la planta utili$a menos del 6 7 del agua total absorbidadurante su crecimiento y desarrollo. 1or consiguiente parece probable que los efectos

indirectos del factor agua sobre la fotosíntesis sean m*s pronunciados que sus efectosdirectos.

1osiblemente la influencia de la relación del contenido hídrico sobre la actividad fotosintéticase debe a-

a4 La disminución en la capacidad de difusión de los estomas 3menor apertura estom*tica4.

b4 "isminución en la hidratación de los cloroplastos y otras partes del protoplasma.

Cuando el contenido hídrico del suelo baja al porcentaje de marchite$ permanente! lafotosíntesis es un B 7 menor. +i se riega la fotosíntesis llega a recuperarse a los 5 a B días!sin embargo esta ya no es óptima

B,. NUTRICION MINERAL & pesar que existen un n9mero grande de elementos minerales esenciales para el crecimientoy desarrollo de la planta! la deficiencia de ciertos elementos como el magnesio! potasio! hierro!fósforo y nitrógeno! reducen la actividad fotosintética de las plantas! debido fundamentalmentea que ellos participan directamente en la síntesis de clorofila! es decir su presencia esfundamental en la producción de clorofila. +i estos se encuentran en niveles adecuados en laplanta! existir* una mayor síntesis de clorofila y por tanto aumentar* la intensidad fotosintética.

, APLICACI N DE PRODUCTOS


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Los productos químicos en general deprimen la fotosíntesis! unos m*s que otros! es así quemayor problema existe con las me$clas de productos por que al ser productos químicos!reaccionan entre si.

>nsecticidas org*nicos tienen mayor efecto negativo en procesos fisiológicos b*sicos quefungicidas! posteriormente los fertili$antes foliares y después productos con base hormonal!*cidos h9micos! *cidos carboxilicos! etc.

Los de mayor incidencia- &rseniato! a$ufre! fungicidas c9pricos! aceites vegetales! que act9ande ls iguiente forma-

- &sperciones con emulsiones de parafina! utili$ados para reducir la transpiración% &plicaciónde aceites agrícolas! los cuales matan por sofocación a los quere$as! pero tapan losestomas.

- &plicación de arseniato que destruye el tejido parenquim*tico.

- &plicación de &$ufre 1olvo y 1olvo soluble! que cubren los estomas impidiendo el ingresode C8 5.% su efecto es mayor a temperaturas altas! baja humedad atmosférica y bajo un solcontínuo! ya que el a$ufre se transforma en *cido sulfídrico 3; 5+4 muy rapidamente! el cuales muy tóxico para todo ser vivo.

, PRACTICAS A/RICOLASExisten una serie de pr*cticas agrícolas que disminuyen la actividad fotosintética de lasplantas por ejemplo-.

- 8rientación de siembra- la siembra siempre debe dirigirse hacia la salida del sol! con lafinalidad que exista una distribución uniforme de la lu$.

- Cultivos asociados% algunos resultan perjudiciales! ya que los cultivos se afectan unos aotros! en algunos casos compitiendo por la lu$! en otros por el espacio! el agua o losnutrientes..

- &sperciones con emulsiones de parafina! utili$ados para reducir la transpiración% &plicación

de aceites agrícolas! los cuales matan por sofocación a los quere$as! pero tapan losestomas.

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Fisiologia Vegetal II - Curso-2014 1-1