FOTOSSÍNTESE IICrescimento & metabolismo do carbono

Marcos BuckeridgeDepartamento de Botânica – IB-USP

BIB 135 – Fisiologia Vegetal

Esquema geral da fotossíntese

Ciclo de CalvinRUBISCO

O2

-10

-5

0

5

10

15

20

0 500 1000 1500 2000 2500

Radiação Fotosintéticamente Ativa

(A) µ

mol

es d

e C

O2.m

-2.s

-1

Respiração no escuro

Ponto de compensação de luz

A saturação ocorre porque a RUBISCO atinge a sua velocidade máxima

Respiração

Ponto de compensação de CO2 = 70

Saturação acima de 800 µmoles.m-2.s-1

Análise de uma curva de assimilação de folhas de jatobá

Esquema geral da fotossíntese

FSII

CCL

Transportede elétrons NADPH

Gradiente de pH no tilacóide

ATP

Ciclode

Calvin

4H2O

4H + O2

Fluorescência

CO2

Carboidratos

Calor PEPc

CRESCIMENTO

Figura 1

Esquema mostrando os principais passos do processo de fotossíntese e suas interrelações.

(CCL= centro de captação de luz, fsII=fotossistemaII, atp=adenosina trifosfato, nadph=nicotinamida

adenosina difosfato reduzida. Note que na captaçãode gás carbônico há duas vias, a C3 e a via C4. Todos

as vias levam ao mesmo lugar, que é produzircarboidratos que serão utilizados para o

crescimento da planta

Ácido com 4 carbonos

Via C3

Via C4

Celula do mesofilo

Celula daBainha Vascular

Alta pressão

DIA

NOITE

FOTOSSÍNTESE CAM

Metabolismo ácido das Crassulaceae

Transição PEPCase/RUBISCO Descarboxilação do Ac. málicoAbertura estomática e fixação via RUBISCO

“Patchiness em fotossíntese CAM

FOTOSSÍNTESE C4

Autofluorescência da clorofila em microscopia confocal

C3 C4Fotorrespiração SIM NÃOPonto Compensação CO2 20 - 100 0 - 5temperatura ótima 20 - 25 30 -45efic. quântica x temperatura diminui estáveltaxa transpiração 500 - 1000 200 - 350saturação de luz 400 - 500 >2000

CRESCIMENTO

Incremento de massa seca, volume, comprimento ou área

Divisão Expansão ou Alongamento

Diferenciação

MUDANÇAS ALOMÉTRICAS

DESENVOLVIMENTO

Raiz = 24%

Alterações alométrias durante a vida de árvores

Plantula de Senna alata logo após a emergência

Caul

e =

23%

Folha = 53%

Folha =

Dec (1%) Con (4%)

Caul

e =

Dec

(81%

) Con

(76%

)

Raiz =

Dec (17%) Con (20%)

Plantas adultas segundo Körner, 1994

RAF diminui com o crescimento

Analogias entre fisiologia e economia

Infraestrutura, tecnologiaCapacidade de resposta ao ambiente

ProduçãoFotossíntese

Energia, dinheiroLuz

Materia PrimaCarbono e demais nutrientes

Crescimento econômicoTx de Cresc. Relativo (TCR em mg.g-1.dia-1)

InvestimentoTx de assimilação Liquida (TAL em g.m-2.dia-1)

PoupançaC e N armazenados (Reservas)

PIBMassa total da planta

Saldo da balança comercialRazão de Área Foliar (RAF em m2.Kg-1)

EconomiaCrescimento Vegetal

Insumos Meios Resultados

Parâmetros para avaliar o crescimento de plantasmodificado de Lambers et al. 1998

sem unidadeRelação entre as %s de carbono e nitrogênioC/N

mmol N. g-1Concentração de nitrogênio[N]

µmol CO2.g-1(massa foliar).s-1Taxa de assimilação específicaAm

g.g-1Razão de Massa de CauleRMC

m.g-1Comprimento Específico da RaizCER

µmol CO2.g-1(massa de caule).s-1 Taxa de Respiração do CauleTRC

m2. Kg-1Área Foliar EspecíficaAFE

µmol CO2.g-1(massa de raiz).s-1 Taxa de Respiração RadicularTRR

g.g-1Razão de Massa da RaizRMR

mg.g-1.dia-1Taxa de Crescimento RelativoTCR

mol (nutriente).g-1 (massa de planta)Concentração de Nutriente na PlantaCNP

g(massa de planta)mol-1(nutriente).dia-1Produtividade de NutrientesPN

g.m-2.dia-1Taxa de Assimilação LíquidaTAL

µmol CO2.m-2 (área foliar).s-1

µmol CO2.g-1(massa foliar).s-1

Taxa de Respiração FoliarTRFa

TRFm

g.g-1Razão de Massa FoliarRMF

Kg. m-2 ou g. m-2Massa Foliar por ÁreaMFA

m2.Kg-1 ou m2.g-1Razão de Área FoliarRAF

mmol C. g-1Concentração de carbono[C]

µmol CO2.m-2.s-1Taxa de assimilação de CO2A

Unidade preferencialSignificadoAbreviatura

Fotossíntese e crescimento em

jatobá

0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 200 400 600 800

Intensidade luminosa (µmoles.m-2.s-1)

Taxa

de

mob

iliza

ção

rela

tiva

(abe

rto)

0

5

10

15

20

25

30

Taxa

de

Cre

scim

ento

Rel

ativ

o(fe

chad

o)

Souza & Válio (Rev. bras. Bot. v.26 n.1 São Paulo mar. 2003)

Vel

ocid

ade

Áre

a fo

liar

Por massa Por área

Planta X Folha Área X Massa

Sald

o Ba

l. co

ml

Sald

o Ba

l. co

ml

Área foliar específica massa foliar específica

Cre

sc. E

conô

mic

o

Investimento Saldo da bal. coml

Capacidade de produção

Metabolismo de carbono

Efeito da ausência de reservas

60 dias

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

0 10 20 30 40 50 60 70 80Days after planting

Rel

ativ

e fr

esh

wei

ght

Tiné, Cortelazzo & Buckeridge (2000) Plant Science 154:117-126

45 days

65 days

Reservas, luz e carbono

Santos et al., Plant Physiology, 2004, Vol 135 p.287

Luz, Água & Nutrientes

CO2FOTOSSÍNTESE

SACAROSE AMIDO

CELULOSE

CRESCIMENTOMitigação da emissões de C

Florestas e serviços do Ecossistemas

Cult. Agrícolas e Biocombustíveis

Santos et al., Plant Physiology, 2004, Vol 135 p.287

Xg (ausência dos cot) x Ambientes

V/V/VeVe PARPAR((µµmolmol.m.m--22.s.s--11))

Temp.Temp.((°°C)C)

1,21,2 670670 2828

1,41,4 194194 2323

0,50,5 2222 2222

EstratEstratéégiagia

Ambientes

Casa Vegetação

Sala de Crescimento

Mata

Xg (ausência dos cot) x Ambientes

Casa de VegetaçãoCasa de VegetaCasa de Vegetaççãoão

1515 2020 2525 3030 3535 4040 4545 5050

Sem COTSem COT

**

Com COTCom COT

diasdias

V/V/VeVe PARPAR((µµmolmol.m.m--22.s.s--11))

Temp.Temp.((°°C)C)

1,21,2 670670 2828

1,41,4 194194 2323

0,50,5 2222 2222

Sala de CrescimentoSala de CrescimentoSala de Crescimento

1515 2020 2525 3030 3535 4040 4545 5050**

Sem COTSem COT

Com COTCom COT

diasdiasMataMataMata

1515 2020 2525 3030 3535 4040 4545 5050**

Sem COTSem COT

Com COTCom COT

diasdias

EstratEstratéégiagia

Santos & Buckeridge, Annals of Botany, 2004, Vol 94 p.819

Santos & Buckeridge, Annals of Botany, 2004, Vol 94 p.819

Xyloglucan

XGOs

Xyl

Sucrose

Degalactosylated XGOs

XTH

hcbetagal

beta glucosidase

Glc

alpha xylosidase

Gal

P-sugars ?

sucrose synthase

Auxin

DNA

mRNA

auxin-conjugate

LIGHT

NPA treatment

Shoot excision

Sucrose

GROWTH

Starch

P-sugars

sucrose synthase

invertase

Pentose P pathway ?

Starch

cotyledon

hypocotyl

leaf

phy, cry ?

?

?

??

invertase

CotyledonXG catabolism

Plantlet

Photosynthesis

sucrose

GROWTH

sucrose

IAA

CO2

CotyledonXG catabolism

Plantlet

sucrose

GROWTH

sucrose

IAA

CO2

Photosynthesis

Hymenaea in the future ?Hymenaea in the future ?

Experiments in open top chambers

2001 2001 -- 360 360 ppmppm COCO222050 2050 -- 720 720 ppmppm COCO22

6 8 10 12 14 16 18-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

7Net Photosynthesis - Training (Level 1)

Phot

osyn

thes

is (u

mol

CO

2m-2s-1

)

Time (Hours)

Measured Value estimated Value

Neural network to forecast photosynthesis in Hymenaea

Barriga et al. Submitted to Ecological Modelling

Aidar et al. 2002 V2 (2) (www.biotaneotropica.org.br)

Figure 9 – Responses of the light saturated net photosynthesis (Amax) for eophylls from Hymenaea courbaril seedlings with cotyledons to atmospheric CO2 concentrations. Values for 360 and 720 pmm CO2 concentrations were measured in our open top chambers; values for CO2 concentration of 120 and 1200 ppm were obtained through the A x Ci curves simulated by IRGA (Li-Cor 6400).

y = 6.2979Ln(x) - 26.932r = 0.989

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

0 360 720 1080 1440CO2 atmospheric concentration (ppm)

Amax

(µm

ol C

O2

m-2 s

-1)

DEVELOPMENTAL PARAMETERS

-20

-10

0

10

20

30

40

50

60

Ste

m le

ngth

(cm

)

Siz

e of

eoph

yls

Siz

e of

met

aphy

ls

Tota

l lea

f are

a(c

m2)

Rel

ative

leaf

area

Roo

t:Sho

otra

tio

Bio

mas

s (g

)

% o

f cha

nge

Storage

No Storage

*

*

Costa, Aidar, Viveiros Martinez and Buckeridge, unpublished

1919 – 280ppm 2002 – 360ppm 2075 – 720ppm

13

14

15

16

17

18

360 720 360 720

Cotyledons Without cotyledons

Stom

ato

inde

x

EophyllMetaphyll

10

12

14

16

18

20

22

24

26

1900 1950 2000 2050 2100

time (years)st

omat

o in

dex

? 1929 = 20

Foto

s M

arce

lo M

acha

do &

Mar

cos

Buc

kerid

ge –

IB U

SP

200

7

Chloroplast

Starch

Starch in pallisadecells of jatoba

growing underelevated CO2

Plant obesity?

Vacuolecontainingsucrose

Elevated CO2

Current CO2

RUBISCOESTÔMATOS MITOCÔNDRIA NÚCLEO

Status hídrico e de carboidratos na folha

Anidrase carbônica RUBISCO ativase

ABI4

Respiração

Fotossíntese

Con

dutâ

ncia

-

+

-

Transpiração-

Densid

ade e

stomáti

caTransporte de e-

+Assimilação de C

+

Amido, área foliar, biomassa, crescimento da raíz, tolerância ao estresse, defesa, fecundidade +

Assimilação de N,Associação com micorriza

-

Proteína fotossintética-

Cél

ula

Folh

aP

lant

a

O que acontece quando plantas são submetidas a um aumento na [CO2]?

Sesbania virgata

Schyzolobium parahyba

Piptadenia gonoacantha

Dalbergia nigra

Hymenaea courbarilECOLOGICAL SUCCESSION

25-30 anos

25-30 anos

50-100 anos

>100 anos

5 a 10 anos

19 Kg per Ton(70 Kg of CO2 per ton)

137 Kg per Ton(487 Kg of CO2 per ton)

23 Kg per Ton(84 Kg of CO2 per ton)

14 Kg per Ton(51 Kg of CO2 per ton)

In prep

Indice de desempenho fisiológicoem alto CO2

Assimilação720 – Assimilação360

Biomassa720 – Biomassa360 EUA

Performance de 5 spp de Leguminosae de diferentes estágios de sucessão em alto CO2. O percentual de diferença de biomassa foi dividido pelo percentual de diferença em assimilação fotossintética e multiplicado

pela eficiência do uso da água-valores médios

0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

120,00

Sesb Schizo Pipta Dalber Hyme

Espécies

Perf

orm

ance

fisi

ológ

ica

em a

lto C

O2

(% m

s/%

A.E

UA

)

Species

Phys

iolo

gica

l per

form

ance

in h

igh

CO

2

Physiological performances of 5 tropical legume species in high CO2

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 10 20 30 40 50

Tempo (anos)

Pote

ncia

l de

sequ

estro

de

C

pioneiras Secundárias Iniciais

Secundárias Tardias

Sequ

estro

de C

com

o

proc

esso

de su

cess

ão

Mecanismo de Conecção e disparoUm mecanismo básico para a semióse ambiental

Ambiente Metabolismo

W1W2

W3

W4

Σw ≅ Σy

Y1

Y1

Y1

Y1

LuzTemperaturaÁguaCO2

Expressão gênicaAção enzimática

Interações moleculares

Número de links (k)

Núm

ero

de n

ós c

om k

links

Núm

ero

de n

ós c

om k

links

Número de links (k)

Por quê os controladores de vôo de Brasília derrubaram a rede aérea brasileira, mas o acidente com o vôo 1907 não?

Rede hierárquica

Rede a

o aca

so

PROPRIEDADES DAS REDES

Roger Guimerà & Luís A. Nunes Amaral NATURE vol. 433, 2005

Fot

ossí

nte

se

ENERGIA

CO2

H O2

HEXOSES

Reservas

Importação

Via

das

pent

oses

(NA

DPH

+H)+

Glic

ólise

Piruvato(Via anaeróbica)

FermentaçãoLactatoEtanol

(Via

aer

óbic

a)

Ciclo do ácidotricarboxílico

(redução de NAD)

Esqueleto deCarbono

MANUTENÇÃOCRESCIMENTO

CO2

Cadeia de Transportede elétrons

(oxidação de NAD namembrana interna)

H O2

(via ATPase) (ATP)

respiração insensível ao Cianeto

Lipídeos

ProteínasÁcidos nucléicosLipídeosCompostos sec.

β-oxidação

NAD

H+H

+

Fluxo de elétronsa favor do gradiente ENERGIA

(calor)

Pirâmide da universalidade (Oltvai, Z.N. & Barabási, A.L. 2002, Science 298: 763)