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Fototrampeo en bosques nubosos y latifoliados de la Reserva de la Biósfera

Sierra de las Minas, Guatemala

Cristina Alejandra Chaluleu Baeza 1

1 Programa de Monitoreo Biológico en la Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas. Fundación Defensores de la Naturaleza; 4 Avenida 23-01 Zona 14, 01014 Guatemala, Guatemala, PBX (502) 2310-2929;

[email protected]

Cita: Chaluleu, C. A. (2020). Fototrampeo en bosques nubosos y latifoliados de la Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas, Guatemala Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático–Yu’am, 4(2): 44-65.Recibido: 20/04/2020 Aceptado: 18/09/2020 Publicado: 30/11/2020

Resumen

La Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas (RBSM) es un área protegida que cumple con un papel importante en la conservación de la biodiversidad y en la producción de bienes y servicios ambientales en la región nororiental de Guatemala. La reserva es un área estratégica que contribuye a la conectividad de ecosistemas frágiles, como el bosque nuboso y el monte espinoso-bosque seco, dado que permite la migración altitudinal de especies de aves y mamíferos. Por lo anterior, la RBSM se considera una de las áreas prioritarias para la conservación en Guatemala. El objetivo del presente estudio fue estimar la riqueza y abundancia relativa de especies de aves y mamíferos, así como examinar los patrones de actividad de las mismas en los bosques nubosos y latifoliados de la RBSM. Se utilizaron cámaras trampa como método de muestreo. El muestreo fue realizado de julio a agosto del 2016 en la zona Núcleo de la RBSM en la cual se registraron 25 especies, 11 de la clase Mammalia (cinco Órdenes, nueve familias y 11 géneros) y 14 de la clase Aves (cuatro Órdenes, 10 familias y 13 géneros), con un esfuerzo total de 931 días/trampa. Las especies dominantes fueron Zentrygon albifacies, Arremon brunneinucha, Pecari tajacu, Nasua narica y Mazama temama. Las especies que presentaron menor abundancia relativa fueron Puma concolor y Procyon lotor. Las fotos obtenidas de cada estación de muestreo permitieron identificar las especies asociadas al bosque nuboso; se registraron dos especies de felinos y 13 especies cinegéticas (seis de aves y siete de mamíferos). El análisis de patrones de actividad mostró el que la mayoría de las especies registradas son principalmente diurnas y también crepusculares (88% y 52% de las especies, respectivamente). Únicamente las especies Cuniculus paca, Mazama temama

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y Leopardus pardalis reportaron actividad tanto diurna como nocturna. Más del 80% del total de especies registradas en este estudio se encuentran clasificadas en alguna categoría de riesgo, de acuerdo con las normas internacionales, demostrando así la importancia de este tipo de estudios para la conservación del hábitat y de las especies.

Palabras clave: abundancia relativa, bosque nuboso, fototrampeo, monitoreo biológico, patrones de actividad, Reserva de la Biósfera de la Sierra de las Minas, riqueza de especies, trampas cámara.

Abstract

The Sierra de las Minas Biosphere Reserve (RBSM) is a protected area that plays an important role in the conservation of biodiversity and in the production of environmental goods and services in the northeastern region of Guatemala. The reserve is a strategic area that contributes to the connectivity of fragile ecosystems such as the cloud forest and the thorny mountain-dry forest, since it allows the altitudinal migration of bird and mammal species. Therefore, the RBSM is considered one of the priority areas for conservation in Guatemala. The objective of the present study was to estimate the relative richness and relative abundance of bird and mammal species, as well as to examine their activity patterns, in the cloud and broadleaf forests of the RBSM. Camera traps were used as the sampling method. The sampling was carried out from July to August 2016 in the Core area of the RBSM in which 25 species were recorded, 11 of the Mammalia class (five Orders, nine families and 11 genera) and 14 of the Aves class (four Orders, 10 families and 13 genera), with a total effort of 931 days/trap. The dominant species were Zentrygon albifacies, Arremon brunneinucha, Pecari tajacu, Nasua narica and Mazama temama. The species with the lowest relative abundance were Puma concolor and Procyon lotor. The photos obtained from each sampling station made it possible to identify the species associated with the cloud forest; Two species of felines and 13 game species (six of birds and seven of mammals) were recorded. The analysis of activity patterns showed that most of the species are diurnal and also crepuscular (88% and 53%, respectively). Only the species Cuniculus paca, Mazama temama and Leopardus pardalis reported both day and night activity. More than 80% of the total species registered in this study are classified in some risk category in accordance with international standards, thus demonstrating the importance of this type of study for the conservation of habitat and species.

Key words: Relative abundance, cloud forest, camera traps, photo trapping, biological monitoring, activity patterns, biological monitoring program, Sierra de las Minas Biosphere Reserve, species richness, camera traps.

Introducción

La Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas (RBSM) es una de las áreas protegidas de mayor extensión incluidas actualmente dentro del Sistema Guatemalteco de Áreas Protegidas

(SIGAP), representando aproximadamente el 2.2% del territorio nacional, y en donde el aislamiento geográfico, la variedad de elevaciones y el desarrollo de microclimas han permitido la presencia de una gran diversidad de hábitats y especies de flora y la fauna. Además, en las regiones de mayor elevación,

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por su aislamiento, existe un alto endemismo de especies tanto de flora como de fauna (Suchini et. al, 2000).

Dada la importancia que tiene la RBSM para la conservación de la biodiversidad, no sólo de Guatemala sino también de la región Mesoamericana, es fundamental llevar a cabo monitoreos biológicos en el área para conocer la dinámica de sus ecosistemas y poder tomar las medidas adecuadas para su conservación y manejo. El monitoreo biológico es una herramienta esencial para describir cambios ocurridos a lo largo del tiempo en la diversidad de especies, sus poblaciones y los ecosistemas en los que éstas se encuentran; asimismo, permite estudiar las consecuencias de actividades humanas sobre la biodiversidad en un área determinada (Chediack, 2009). Por lo tanto, el monitoreo biológico constituye un elemento básico para la generación de información científica, permitiendo la estimación de parámetros biológicos y ecosistémicos para la protección de poblaciones y especies.

El fototrampeo ha sido utilizado como método científico para estudiar la vida silvestre desde principios del siglo XX (Kucera y Barrett, 2011). A medida que la tecnología y el equipo para trampas-cámaras se ha vuelto más avanzado y asequible, el fototrampeo se han convertido en un medio común y rentable para monitorear las poblaciones de diversas especies, detectar e identificar especies crípticas y raras, estudiar especies amenazadas, así como monitorear la abundancia relativa de especies y determinar los patrones de actividad de estas (Botello et al., 2007, Trolliet et al., 2014). El fototrampeo se ha utilizado en estudios de ecología y comportamiento animal, como una herramienta para obtener información sobre la presencia y comportamiento de especies silvestres raramente vistas o especies que no son detectadas con otro tipo de métodos (e.g., censos visuales). El fototrampeo es un método no invasivo, comparado con otros métodos que

requieren la constante presencia humana y su interacción con las especies silvestres, y permite documentar especies con relativa facilidad y un mínimo de trastorno para la vida silvestre del sitio, haciéndolo un método adecuado para monitorear especies amenazadas o en peligro de extinción (Nichols et al., 2011; Hance, 2011; Díaz Pulido y Payán, 2012).

La información generada a través de fototrampeos puede utilizarse para inferir sobre riqueza de especies, la abundancia relativa de las mismas y las relaciones ecológicas entre las especies registradas y las posibles amenazas generadas por la actividad humana en un área (e.g., potenciales cambios poblacionales a causa de deforestación y la destrucción del habitat; Chávez et al., 2013). Además, el fototrampeo es un método de relativo bajo costo, que requiere menos mano de obra que otros métodos de muestreo, lo que permite recopilar datos en grandes extensiones espaciales y temporales (Tobler et al., 2008). Otras ventajas incluyen una eficiencia de detección de animales diurnos y nocturnos, y la confirmación de especies cuyas huellas no se diferencian con facilidad (Maffei et al., 2002).

La Fundación Defensores de la Naturaleza (FDN) realizó el primer estudio de fototrampeo dentro de la RBSM, en el año 2016, para recolectar información sobre las poblaciones de mamíferos y aves; así como, detectar e identificar especies amenazadas, especies crípticas y raras. Los objetivos principales del presente estudio fueron: (1) estimar la riqueza y abundancia relativa de la fauna registrada en lugar, (2) evaluar los patrones de actividad de las especies a lo largo del tiempo y el espacio, y (3) examinar la relación que existe entre los patrones de actividad y factores como el tipo de hábitat, perturbación por actividades humanas o las acciones concretas de manejo que se han realizado en el área con fines de conservación. El entendimiento de los mecanismos ecológicos que afectan la presencia, distribución y patrones

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de actividad de las especies es fundamental para mejorar planes de conservación y manejo de la fauna en RBSM.

Metodología

Área de estudioEl estudio se llevó a cabo dentro de los límites

de la Zona Núcleo en la RBSM (Figura 1). La RBSM está ubicada en el noreste de Guatemala y forma parte de la cadena montañosa de la Sierra de las Minas, entre los valles de los ríos Polochic y Motagua (FDN, 2010). La Zona Núcleo

de la RBSM se encuentra en porciones de los departamentos de Baja Verapaz y El Progreso. La RBSM incluye una extensión importante de bosque primario, localizado en las partes más altas de la sierra y constituido principalmente por bosque nuboso y latifoliado. El bosque nuboso y latifoliado del área de estudio se encuentra estratificado con un dosel entre 20 y 30 metros, y un estrato sub-dominado de 10–20 m. Entre las especies arbóreas que dominan el área de estudio se encuentran Magnolia guatemalensis, Abies guatemalensis, Acer skutchii, Juniperus comitana, Agave seemanniana, Quercus skinneri, Quercus polymorpha, Quercus purulhana, Quercus sapotifolia, Diphysa floribunda, Taxus

1 Los datos fueron obtenidos de estaciones meteorológicas del Instituto Nacional de Sismología, Vulcanología, Meteorología e Hidrología (INSIVUMEH), ubicadas desde 30 hasta 1000 m s.n.m. Las estaciones metereológicas están ubicadas en los municipios de San Agustín, La Fragua, Pasabien, Panzós, San Jerónimo.

Figura 1. Área de estudio de fototrampeo en la Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas (julio-agosto 2016).



globosa, Persea schiedeana, Persea vesticula, P. sessilis, Phoebe bourgeauviana, Cornus disciflora, Parathesis vulgate, Pinus ayacahuite, P. pseudostrobus (FDN, 2010; Quiñónez, 2011); además, pueden encontrarse una gran cantidad de helechos arborescentes y epífitas, orquídeas, bromelias, helechos y cactus arbóreos, (Paiz, 1996). La cobertura del dosel es homogénea, siendo la cobertura máxima y mínima registrada de 99.26 y 95.58 %, respectivamente (Nájera, 2004).

El área de estudio presenta elevaciones desde 1,903–2,708 m s.n.m. La precipitación se estima entre los 600 y 2,500 mm anuales1, siendo la condensación de agua en la vegetación de los bosques nubosos la principal unidad captadora de agua que alimenta a los ríos cercanos, incluso durante los meses de baja precipitación (noviembre a marzo; INSIVUMEH, 2016). La depresión oeste-este de la Sierra de las Minas juega un papel muy importante en el patrón de precipitación del Valle del Motagua. Las cordilleras altas de la Sierra de las Minas crean condiciones de sombra de lluvia que influyen sobre los patrones de precipitación en el valle medio del río Motagua, donde se reporta una precipitación anual de menos de 470 mm (Campbell, 1982; INSIVUMEH, 2016), haciendo de este valle el más árido y seco de Centro América. La temperatura a lo largo del gradiente altitudinal (desde 360 hasta 2700 msnm) de la Sierra de las Minas varía entre 5°C en la zona núcleo, 25°C en el bosque mixto y 32°C en el bosque seco. La humedad relativa puede variar entre 67 a 95 % en diferentes épocas del año (INSIVUMEH, 2016).

Diseño de muestreoEl período de muestreo fue de 49 días y se

llevó a cabo del 4 de julio al 24 de agosto de 2016. El diseño de muestreo se basó en los manuales de Díaz-Pulido y Payán Garrido (2012) y Chávez (2013). Esta metodología

fue diseñada originalmente para estudios de fototrampeo de jaguar (Panthera onca) y posteriormente modificada para el muestreo de multiples especies (Chávez, 2013). Los sitios de muestreo fueron selecionados con base en un mapa topográfico y de cobertura vegetal en la Zona Núcleo de la RBSM, buscando incluir áreas de tanto de bosque nuboso como bosque latifoliado, con una variación altitudinal de 1,900 hasta 2,700 m s.n.m., ya que algunas especies podrían estar limitadas a sólo uno de estos tipos de bosque (Tobler et al., 2008). Inicialmente, en el mapa se ubicaron las estaciones de muestreo de forma sistemática, separadas 1.5 kilómetros entre si, pero la ubicación exacta de cada estación de muestreo fue modificada en campo de acuerdo con las condiciones reales del sitio (e.g., topografía, cobertura, accesibilidad, condiciones de riesgo).

Se establecieron 20 estaciones de muestreo, pero una cámara dejó de funcionar desde el primer día (cámara número 2), dejando solamente 19 estaciones de muestreo, con una trampa cámara (Bushnell®, Throphy Cam HD Essential Low-Glow y Throphy Cam HD Agressor Low-Glow) en cada estación y separadas 1–2.5 km entre si, situadas a lo largo de caminos, senderos, en transectos a través del bosque, y próximas a sitios donde guardarrecursos y técnicos locales han detectado previamente la actividad de fauna en el área (Figura 2). Las trampas cámaras se activan al ser detectado cualquier movimiento o cambio de temperatura dentro de su campo de visión o área de sensibilidad del sensor. Las cámaras fueron programadas para funcionar durante las 24 horas del día y tomar dos fotografías y un video de 10 a 15 segundos de duración, con un intervalo de 10 segundos entre fotos consecutivas, al activarse el sensor. No se utilizó cebo para las trampas cámaras. Las coordenadas de la ubicación exacta de cada trampa cámara fueron registradas utilizando un sistema de posicionamiento global (GPS) manual (Garmin 64S, Garmin etrex) y se colectó

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información sobre la estación de muestreo (e.g., precipitación, temperatura, altitud). Las estaciones de muestreo fueron visitadas cada 15 a 20 días para verificar el funcionamiento de las trampas cámaras, recuperar información registrada y reemplazar baterías (Figura 3).

Al finalizar el muestreo, se descargaron las imágenes (fotografías) y los datos asociados a cada una de estas (i.e., fecha, hora, temperatura, fase lunar) de las memorias de cada cámara a una computadora para analizar las fotografías. Se examinó manualmente cada fotografía para determinar la especie registrada y el número de individuos por especie identificada, creando una base de datos que contiene la siguiente información: especie registrada, número individuos, fecha de registro (día, mes, año), hora registro (hora, minuto, segundo), fecha de instalación de cámara, fecha inicio de muestreo (día, mes, año), fecha finalización muestreo (día, mes, año), días totales de muestreo, fecha de retiro de cámaras, coordenadas geográficas (GTM WGS 84), orientación de la cámara (norte – sur, de acuerdo al ingreso de la luz),

número de estación, información sobre la localidad, tipo de registro (cámara, video), comportamiento de individuos registrados, tipo de vegetación, temperatura, fase lunar y observaciones específicas de cada localidad.

La identificación taxonómica de cada especie se realizó con ayuda de las guías de identificación de Howell y Webb (2004), Fagan y Komar (2016) y Reid (2009). La nomenclatura taxonómica utilizada para la identificación de aves se basó en la “Check-List of North American Birds de la American Ornithologists Union” (AOU, por sus siglas en inglés; AOU, 2017). Además, se determinó si las especies estaban clasificadas en el Listado de Especies Amenazadas (LEA) del Consejo Nacional de Áreas Protegidas de Guatemala (CONAP, 2009), los Apéndices del Convenio sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, por sus siglas en inglés) y la lista del International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN, por sus siglas en inglés; IUCN, 2017).

Figura 2. Colocación de las trampas-cámaras en la zona núcleo de la RBSM.

Figura 3. Cámara instalada en estación de muestro en la zona núcleo de la RBSM.

Foto: Fundación Defensores de la Naturaleza. Foto: Fundación Defensores de la Naturaleza.



Análisis de los datosA partir de las especies registradas y los datos

de detección/no detección de las mismas en cada cámara, se evaluó la diversidad de fauna terrestre del área, se calcularon curvas de acumulación de especies, se estimó la riqueza y abundancia relativa (i.e., Índice de Abundancia Relativa [IAR]) de especies de aves y de mamíferos por sitio de muestreo, y, finalmente, se examinaron los patrones de actividad de cada especie. Las estimaciones se hicieron con el programa EstimateS 9.1 utilizando como estimador Chao 1 (mean/media; Colwell, 2013). Este programa estima la curva de acumulación de especies en base al tamaño de la muestra y comportamiento asintótico de las curvas indica la confiabilidad de los resultados (Colwell, 2012; Cossios y Ricra, 2019). Se analizó la abundancia relativa de todas las especies a partir de las fotos independientes de cada especie/número total de fotos independientes * 100 (trampas/noche), de forma similar a lo presentado por Mosquera-Muñoz (2015) y Díaz-Pulido y Payán (2012).

Se determinaron los patrones de actividad de cada especie en base a la hora registrada en fotografías tomadas por las trampas-cámaras. La clasificación de los tipos de patrón de actividad se realizó de la siguiente forma: diurno, 06:00-18:00 horas; crepuscular, 05:00-6:00 horas y 17:00-18:00 horas; y nocturno 18:00-04:59 horas.

Resultados

Se registraron un total de 25 especies, con un esfuerzo de muestreo de 931 trampa-noche. Se registraron 14 especies de aves (cuatro órdenes con 10 familias) y 11 especies de mamíferos (cinco órdenes con nueve familias), que corresponde aproximadamente al 92% de la fauna terrestre del área de estudio (Chao 1 mean = 0.689; Figura 4). Entre las especies se identificaron dos especies de felinos (Puma

concolor y Leopardus pardalis) y 13 especies cinegéticas (seis de aves y siete de mamíferos; Jolón, 1997; Morales et al., 2005; Tabla 1 y Tabla 2; Figura 5).

Estimación de abundancia relativaLos índices calculados son el resultado

del muestreo de una fracción de la población y se expresan como el número de individuos contados por unidad de muestreo (Maffei et al., 2002; Yasuda, 2004; Rovero y Marshall, 2009; Monroy Vilchis et al., 2011). Considerando los registros en todas las estaciones de muestreo (estaciones de fototrampeo; figura 6), las especies dominantes fueron el saltón gorricastaño (Arremon brunneinucha, IAR = 18.47, n = 128), seguido por la paloma perdiz cara blanca (Zentrygon albifacies, IAR = 14.45, n = 114), y el coche de monte (Pecari tajacu, IAR = 10.96, n = 76). Seguido por especies de menor abundancia como el pajuil (Penelopina nigra, IAR = 7.93, n = 55), tepezcuintle (Cuniculus paca, IAR = 3.75, n = 26), chachalaca (Ortalis vetula, IAR = 3.60, n = 25), pizote (Nasua narica, IAR = 2.88, n = 20) y cabrito (Mazama temama, IAR = 2.16, n = 15). Las especies que presentaron menor abundancia fueron el danto (Tapirus bairdii, IAR = 1.73, n = 12), armadillo (Dasypus novemcinctus, IAR = 0.57, n = 4), ocelote (Leopardus pardalis, IAR = 0.43, n = 3), perico ligero (Eira barbara, IAR = 0.29, n = 2), pavo de cacho (Oreophasis derbianus, IAR = 0.14, n = 1), mapache (Procyon lotor, IAR = 0.14, n = 1), puma (Puma concolor, IAR = 0.14, n = 1) y ardilla (Sciurus deppei, IAR = 0.14, n = 1; Tabla 3).

Patrones de actividadLas trampas-cámaras estuvieron activas

durante las 24 horas en períodos de tiempo variables, con un promedio de 45 días. Se registraron todos los tipos de patrones de

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Figura 4. Curva de acumulación de especies (S) e índice de riqueza de especies (Chao 1) de fauna registrada con trampa cámaras en el área de estudio dentro de la Reserva Biófera Sierra de las Minas, Guatemala. Las curvas presentan el número estimado de especies (verticalmente) y esfuerzo de muestro, expresado en unidades de muestreo (horizontalmente).

Fotos: Fundación Defensores de la Naturaleza.

Figura 5. Fauna registrada por trampas cámara en la zona núcleo de la RBSM. (A) Pavo de cacho (Oreophasis derbianus), (B) ocelote (Leopardus pardalis), (C) coche de monte (Pecari tajacu), (D) tapir o danta (Tapirus bairdii), (E) puma (Puma concolor).

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actividad en las especies de aves y mamíferos detectados: diurnas (período de actividad 06:00 – 17:59h), crepuscular (5:00 – 5:59h y 18:00 – 18:59h) y nocturnas (período de actividad 19:00 – 4:59h; figura 7). Únicamente Mazama temama se registró en los tres patrones de actividad. Tres especies (C. paca, M. temama y

Tabla 3. Índice de abundancia absoluta y relativa (IAR) de la fauna aves y mamíferos registrados en la Reserva de Biósfera Sierra de las Minas, Guatemala.

Clase Especie Abundancia IARAves Arremon brunneinucha 128 18.47Aves Zentrygon albifacies 114 16.45Aves Catharus frantzii 79 11.40Aves Penelopina nigra 55 7.94Aves Ortalis vetula 25 3.61Aves Grallaria guatimalensis 21 3.03Aves Catharus dryas 14 2.02Aves Catharus sp. 7 1.01Aves Odontophorus guttatus 4 0.58Aves Aphelocoma unicolor 2 0.29Aves Basileuterus belli 2 0.29Aves Troglodytes aedon 2 0.29Aves Aulacorhynchus prasinus 1 0.14Aves Oreophasis derbianus 1 0.14Aves Turdus infuscatus 1 0.14Mammalia Pecari tajacu 76 10.97Mammalia Sciurus sp. 67 9.67Mammalia Cuniculus paca 26 3.75Mammalia Nasua narica 20 2.89Mammalia Mazama temama 15 2.16Mammalia Tapirus bairdii 12 1.73Mammalia Leopardus sp. 9 1.30Mammalia Dasypus novemcinctus 4 0.58Mammalia Leopardus pardalis 3 0.43Mammalia Eira barbara 2 0.29Mammalia Procyon lotor 1 0.14Mammalia Puma concolor 1 0.14Mammalia Sciurus deppei 1 0.14

T. bairdii) mostraron actividad principalmente nocturna, con cierta actividad crepuscular y en los casos del C. paca sólo un registro diurno. D. novemcinctus, P. lotor y L. pardalis presentaron actividad nocturna (figura 8). De la clase aves, no hubo presencia de actividad nocturna. Tres especies de mamíferos con actividad diurna

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Figura 7. Patrones de actividad diaria de especies de aves y mamíferos registrados en la zona núcleo de la RBSM.

Figura 8. Patrones de actividad nocturna de las especies más abundantes de mamíferos registrados en la zona núcleo de la RBSM. En el eje x se muestra la hora a la que se observaron y el eje y muestra la cantidad de individuos detectados.

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Cuniculus paca n = 26 Mazama temana n = 15

Dasypus novemcinctus n = 4Tapirus bairdii n = 12

Leopardus pardalis n = 3



(P. concolor, E. barbara y S. deppei) y ocho especies de aves (O. vetula, O. guttatus, B. belli, T. aedon, A, prasinus, A. unicolor, O. derbianus y T. infuscatus; Figura 9). A. brunneinucha, Z. albifacies, C. frantzii, P. nigra, G guatimalensis, C. dryas N. narica y P. tajacu fueron principalmente diurnos que también mostraron actividad crepuscular (Tabla 4).

Discusión

La zona núcleo de la RBSM, donde se realizó este estudio, incluye uno de los bosques

nubosos y latifoliados más importantes de la región, por su alta biodiversidad y ser un área valiosa para la conservación de especies de flora y fauna endémicas de la región. Por lo tanto, la evaluación y monitoreo de especies deben ser parte esencial del manejo del área protegida, ya que el monitoreo constituye un instrumento para medir los cambios en la composición de especies y sus hábitats (Vreugdenhil et al, 2003). El presente trabajo utlizó trampas-cámaras para obtener información sobre la presencia y comportamiento de especies silvestres terrestres en el área, especialmente especies raramente vistas o que son difícilmente detectadas con otro tipo de métodos (e.g., censos visuales).

Figura 9. Patrones de actividad diurna de las especies más abundantes de aves y mamíferos registrados en la zona núcleo de la RBSM. En el eje x se muestra la hora a la que se observaron y el eje y muestra la cantidad de individuos detectados.

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Zentrygon albifacies n = 114 Arremon brunneinucha n = 128

Pecari tajacu n = 76Penelopina nigra n = 55

Nasua narica n = 20

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Tabla 4. Patrones de actividad observados de las fotografías de las especies e individuos registrados en la zona núcleo de la Reserva de Biosfera Sierra de las Minas, Guatemala.

Clase Especie Diurno Crepuscular NocturnoAve Arremon brunneinucha 125 3 0Ave Aphelocoma unicolor 1 0 0Ave Aulacorhynchus prasinus 1 0 0Ave Basileuterus belli 1 0 0Ave Catharus dryas 12 2 0Ave Catharus frantzii 77 2 0Ave Catharus sp 6 1 0Ave Grallaria guatimalensis 17 4 0Ave Odontophorus guttatus 4 0 0Ave Oreophasis derbianus 1 0 0Ave Ortalis vetula 25 0 0Ave Penelopina nigra 50 5 0Ave Troglodytes aedon 2 0 0Ave Turdus infuscatus 1 0 0Ave Zentrygon albifacies 112 2 0Mammalia Cuniculus paca 1 0 25Mammalia Dasypus novemcinctus 0 0 4Mammalia Eira barbara 2 0 0Mammalia Leopardus pardalis 1 0 2Mammalia Leopardus sp 3 1 5Mammalia Mazama temama 2 5 8Mammalia Nasua narica 17 3 0Mammalia Pecari tajacu 74 2 0Mammalia Procyon lotor 0 0 1Mammalia Puma concolor 1 0 0Mammalia Sciurus deppei 1 0 0Mammalia Sciurus sp. 64 3 0Mammalia Tapirus bairdii 0 6 6

601 39 51



Se registraron 25 especies (11 mamíferos y 14 aves), las cuales representan un 18% y 4.67% del total de especies en la RBSM, respectivamente (FDN, 2020 sin publicar ). La riqueza de especies de mamíferos obtenida en este studio (11 especies) es similar a la registrada en estudios previos dentro de bosques nubosos y latifoliados con características similares al área de estudio (Albanesi et al., 2016; Cossios-Ricra, 2019; Hernández et al., 2018; Monroy-Vilchis et al, 2011). La riqueza de aves obtenida es incierta al comparar con otros estudios, ya que los estudios de fototrampeo van dirigidos al monitoreo de mamíferos medianos y grandes y para registrar especies de hábitos terrestres, no especies arborícolas o voladoras. Lo anterior también aplica a las especies de mamíferos con hábitos arborícolas, por ejemplo (zaraguate Alouatta pigra, micoleón Potos flavus, cacomixtle Bassariscus sumichrasti; Reid, 2009; FDN, 2020).

Las especies de mamíferos con índices de abundancia relativa más altos en el área de estudio fueron, en orden de mayor a menor, Pecari tajacu, Cuniculus paca, Nasua narica, Mazama temama y Tapirus bairdii. De estas especies, P. tajacu, C. paca, M. temama y T. bairdii se encuentran entre las más abundantes en relación a las otras especies, a pesar de estar sujetas a cacería de subsistencia practicada por los pobladores locales (Morales et al., 2005). La presencia de C. paca puede estar favorecida por la existencia de cuevas, túneles y árboles caídos, así como la vegetación densa y abundante alimento del sotobosque en el área de estudio. Mientras que la abundancia de P. tajacu podría estar relacionada a una disminución de sus depredadores naturales y dificultad de acceso de los humanos al área. Sin embargo, aunque fueron las especies con abundancia relativa más alta, no se conoce el estado de sus poblaciones (densidad, distribución y dinámica poblacional). Tampoco se conoce la presión de caza sobre estas especies

y otros factores, igualmente importantes, como la calidad del hábitat en la que se encuentran (e.g., disponibilidad de alimento, disponibilidad de madrigueras, etc.), convirtiendo estos datos en un primer intento de recopilar información y medir las poblaciones de la fauna presente en la RBSM. En general, el tamaño de las poblaciónes de estas especies está determinado por diversos factores, principalmente por la presencia de depredadores y competidores, incluyendo al humano (Gómez y Montenegro, 2012; Santos-Moreno y Pérez-Irineo, 2013), pero se desconocen aspectos sobre la densidad y dinámica poblacional—estimaciones fuera del alcance de este studio—de dichas especies.

Los mamíferos con menor índice de abundancia relativa fueron Procyon lotor, Puma concolor y Sciurus deppei. El mapache, P. lotor, es una especie generalista que se ve favorecida por ambientes alterados por los seres humanos (e.g., áreas suburbanas y urbanas; Gehrt et al., 2010; Ordeñana et al., 2010), por lo que no sorprende que su presencia sea menor en el área de estudio donde predomina el bosque primario. Para S. deppei, su baja abundancia puede deberse a que solo unos cuántos individuos se pudieron identificar correctamente. Se detectaron más individuos de ardillas, pero que no se pudieron identificar hasta el nivel de especie por la poca claridad de las imágenes obtenida (i.e., se obtuvieron fotos con colores muy oscuros o en tonos grises) y su pelaje oscuro, rara vez fue posible observar a la ardilla a menos que esté en movimiento o que contraste con las hojas del dosel. Las especies de ardillas son especialmente difíciles de identificar porque se encuentran en constante movimiento y la mayor parte del tiempo se encuentran en los árboles y, cuando están en los árboles, se encuentran a menos de 10 m aproximadamente el 30% del tiempo, entre 10 y 20 metros aproximadamente el 40% del tiempo, y a más de 20 metros aproximadamente el 30% del tiempo; además se mueve muy rápido entre

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Las especies con patrones de actividad predominantemente diurnos (6:00-18:00 h)fueron para aves: Zentrigon albifacies, Arremon brunneinucha, Catharus frantzii, Grallaria guatimalensis, Ortalis vetula, Penelopina nigra y Turdus infuscatus– y mamíferos, Eira barbara–, Nasua narica, Pecari tajacu, Puma concolor y Sciurus sp., coincidiendo de cerca con la actividad de las aves terrestres. Los mamíferos silvestres que se registraron en horas nocturnas o crepusculares de 19:00–05:00h con mayor frecuencia fueron los siguientes: Leopardus sp., Procyon lotor, Cuniculus paca, Dasypus novemcinctus, Mazama temama, y Tapirus bairdii. Algunas de las especies de mamíferos registradas y que están asociadas a las aves terrestres podrían funcionar como depredadores potenciales. Además, ciertas especies silvestres como el puma, tigrillo y ocelote pueden también sobreponer sus actividades con las de las aves en horas del alba y crepusculares pudiendo adicionarse a la ya fuerte presión que sufren estos organismos por pérdida de hábitat y otras amenazas. Se evidencia la presencia de mamíferos como E. barbara, L. pardalis y P. concolor, que han sido anteriormente reportados como depredadores de estas especies de aves terrestres (Franco et al., 2006; Brennan, 2010). Por otra parte, otros mamíferos podrían actuar como competidores por interferencia, al utilizar el mismo recurso alimenticio que las aves terrestres, siendo el caso de M. temama y P. tajacu.

Las limitaciones del presente estudio fueron varias ya que fue la primera experiencia de monitoreo utilizando fototrampeo en el área; por ejemplo, una de las limitantes del diseño experimental fue la accidentada topografía del área, causando que el distanciamiento de las cámaras (de 1 a 2.5 km) fuera más amplio de lo idóneo para la colocación de las mismas. Sin embargo, dado que el área de estudio posee topografía muy accidentada y cobertura vegetal densa, el método de fototrampeo también resulta ser relativamente más efectivo y eficiente

los árboles y puede dar saltos de larga distancia entre las ramas además que los individuos suelen ser solitarios. (Estrada y Coates-Estrada, 1985; Best,1995; Leopold, 1959; Reid, 1997).

En el caso del P. concolor se esperaba obtener un IAR bajo debido a que, como otros felinos de gran tamaño en la región, esta especie se encuentra en bajas densidades poblacionales por ser territorial y utilizar áreas de gran extensión determinadas por la disponibilidad y estacionalidad de hábitats favorables, presencia de presas y competidores, así como oportunidades reproductivas (Astete et al., 2008).

Las especies de aves Arremon brunneinucha, Zentrygon albifacies, Catharus frantzii, Penelopina nigra, Ortalis vetula, Grallaria guatimalensis y Catharus dryas fueron las aves con índices de abundancia relativa más altos entre las especies registradas en este estudio. Lo anterior era de esperarse debido a que estas especies son de hábitos terrestres que forrajean y/o anidan en el sotobosque (Howell, 2004; Fagan y Komar, 2016). De las especies más abundantes de aves, únicamente P. nigra y O. vetula son consideradas especies cinegéticas (Morales et al., 2005).

Un registro importante a resaltar durante este estudio es el del pavo de cacho (Orephasis derbianus), una de las especies endémicas de los bosques nubosos de México y Guatemala en peligro crítico de extinción debido a una reducción drástica del tamaño de sus poblaciones (Brooks y Strahl, 2000, 2006; Quiñónez-Guzmán et al., 2017). El pavo de cacho se observó una vez en el suelo, que según González-García (2012), es un comportamiento común en la especie porque suele bajar al suelo a darse baños de tierra, conducta de muchos animales con el fin de remover parásitos de la piel o del plumaje y ser parte, en algunos casos, del ritual de cortejo y formación de pareja (González, 2005; González et al., 2006, González et al., 2017).



que los censos visuales (Monroy-Vilchis et al., 2011, Godínez, 2014). De esta forma, el fototrampeo resulta un método apropiado para monitorear especies amenazadas o en peligro de extinción, mamíferos medianos y grandes, especies de hábitos nocturnos, así mismo permiten generar información importante sobre las poblaciones de animales, evaluando las abundancias, actividad y temporalidad de sus patrones de comportamiento (Nichols et al., 2011; Hance, 2011; Díaz-Pulido y Payán, 2012; Charre-Medellín, 2009; Monroy-Vilchis et al., 2011; Lira y Briones, 2012; Lemus, 2015). Otra de las ventajas del fototrampeo es permitir la precisión en la identificación a nivel específico y frecuentemente individual, una eficiencia de detección similar en animales diurnos y nocturnos y la confirmación de especies cuyas huellas no se diferencian (Quintana, 2016). Además, a partir de las fotografías es posible registrar especies crípticas, que se mueven a largas distancias o que están en bajas densidades (e.g., coche de monte, tapir, pavo de cacho). Con el uso de trampas-cámaras para monitoreo, en este estudio se logró confirmar la presencia de especies amenazas y en peligro de extinción; por ejemplo, el puma (P. concolor), el tapir (T.

bairdii), el ocelote (L. pardalis), pecarí de collar (P. tajacu), y pavo de cacho (O. derbianus), mostrando de esta forma la importancia de esta área protegida para la conservación de estas y otras especies. Así a partir de este estudio el fototrampeo en la RBSM se ha convertido en un eje importante de trabajo para el monitoreo de la fauna en el área.

Agradecimientos

Agradecemos a la Fundación Defensores de la Naturaleza y al programa de Clima Naturaleza y Comunidades de Guatemala (CNCG) de la Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional por el apoyo financiero y logístico para la realización de este estudio. Agradecemos especialmente a los técnicos a cargo de la coordinación de los grupos de trabajo, así como a todas las personas que participaron en los muestreos de campo. Así también agradecemos a Jorge Jiménez, por haber apoyado en los análisis estadísticos. Y a los revisores que ayudaron con comentarios y sugerencias para mejorar este manuscrito.

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