FUNGOS

Durante muito tempo, os fungos foram considerados como vegetais e, somente a partir de 1969, passaram a ser classificados em um reino à parte – REINO FUNGI.

No reino Fungi é onde ficam os fungos, organismos geralmente macroscópios (que podem ser vistos a olho nu), eucariontes, heterótrofos. Os representantes mais conhecidos são o bolor de pão, mofo, orelha de pau, leveduras e o cogumelo.

Das 1.500.000 espécies estimadas, cerca de 60.000 foram descritas.

Fósseis de fungos são mais antigos são datados do Ordoviciano entre 450 e 500 milhões de anos. O ancestral dos fungos não é bem conhecido. O mais provável é que tenham evoluído de diferentes formas de protistas.

CARACTERÍSTICAS GERAIS

- são seres vivos eucarióticos,

- com um só núcleo, como as leveduras,

- ou multinucleados, como se observa entre os fungos filamentosos ou bolores.

- citoplasma contém mitocôndrias e retículo endoplasmático rugoso.

- são heterotróficos e nutrem-se de:

matéria orgânica morta - fungos saprofíticos, ou

matéria orgânica viva – fungos parasitários.

- suas células possuem vida independente e não se reúnem para formar tecidos verdadeiros.

- os componentes principais da parede celular são hexoses e hexoaminas, que formam mananas, ducanas e galactanas.

- alguns fungos têm parede rica em quitina (N-acetil glicosamina),

- outros possuem complexos polissacarídios e proteínas, com predominância de cisteína.

- fungos do gênero Cryptococcus, como o Cryptococcus neoformans apresentam cápsula de natureza polissacarídica, que envolve a parede celular.

CARACTERÍSTICAS PRÓPRIAS QUE PERMITEM SUA DIFERENCIAÇÃO DAS PLANTAS:

- não sintetizam clorofila,

- não tem celulose na parede celular, exceto alguns fungos aquáticos e,

- não armazena amido como substância de reserva.

CARACTERÍSTICAS SEMELHANTES ÀS CÉLULAS ANIMAIS:

- presença de substâncias quitinosas na parede da maior parte das espécies fúngicas e

- a sua capacidade de depositar glicogênio como substância de reserva

- são ubíquos, encontrando-se no solo, na água, nos vegetais, em animais, no homem e em detritos, em geral.

- o vento age como importante veículo de dispersão de seus propágulos e fragmentos de hifa.

ESTRUTURA DOS FUNGOS

Os fungos podem se desenvolver em meios de cultivo especiais formando colônias de dois tipos:

- leveduriformes: são pastosas ou cremosas, formadas por microrganismos unicelulares que cumprem as funções vegetativas e reprodutivas.

- filamentosas: podem ser algodonosas, aveludadas ou pulverulentas; são constituídas fundamentalmente por elementos multicelulares em forma de tubo - as hifas.

As hifas podem ser contínuas ou cenocíticas e tabicadas ou septadas.

Possuem hifas septadas os fungos das Divisões Ascomycota, Basidiomycota e Deuteromycota e hifas cenocíticas, os da Divisões Mastigomycota e Zygomycota.

Ao conjunto de hifas, dá-se o nome de micélio. O micélio que se desenvolve no interior do substrato, funcionando também como elemento de sustentação e de absorção de nutrientes, é chamado de micélio vegetativo.

O micélio que se projeta na superfície e cresce acima do meio de cultivo é o micélio aéreo.

Quando o micélio aéreo se diferencia para sustentar os corpos de frutificação ou propágulos, constitui o micélio reprodutivo.

FORMAS DE PROPAGAÇÃO

Os propágulos ou órgãos de disseminação dos fungos são classificados, segundo sua origem, em externos e internos, sexuados e assexuados. Embora o micélio vegetativo não tenha especificamente funções de reprodução, alguns fragmentos de hifa podem se desprender do micélio vegetativo e cumprir funções de propagação, uma vez que as células fúngicas são autônomas.

Estes elementos são denominados de taloconídios e compreendem os:

- blastoconídios,

- artroconídios

- clamidoconídios.

Os blastoconídios, também denominados gêmulas, são comuns nas leveduras e se derivam por brotamento da célula-mãe. As vezes, os blastoconídios permanecem ligados à célula-mãe, formando cadeias, as pseudo-hifas, cujo conjunto é o pseudomicélio.

Os artroconídios são formados por fragmentação das hifas em segmentos retangulares. São encontrados nos fungos do gênero Geotrichum, em Coccidioides immitis e em dermatófitos.

Os clamidoconídios têm função de resistência, semelhante a dos esporos bacterianos. São células, geralmente arredondadas, de volume aumentado, com paredes duplas e espessas, nas quis se concentra o citoplasma. Sua

localização no micélio pode ser apical ou intercalar. Formam-se em condições ambientais adversas, como escassez de nutrientes, de água e temperaturas não favoráveis ao desenvolvimento fúngico.

Entre outras estruturas de resistência devem ser mencionados os esclerócios ou esclerotos, que são corpúsculos duros e parenquimatosos, formados pelo conjunto de hifas e que permanecem em estado de dormência, até o aparecimento de condições adequadas para sua germinação.

São encontrados em espécies de fungos das Divisões Ascomycota, Basidiomycota e Deuteromycota.

REPRODUÇÃO DOS FUNGOS

Os fungos se reproduzem em ciclos assexuais, sexuais e parassexuais. A fase sexuada dos fungos é denominada te teleomórfica e a fase assexuada de anamórfica.

Reprodução Assexuada

A maior parte das leveduras se reproduz assexuadamente por brotamento ou gemulação e por fissão binária.

No processo de brotamento, a célula-mãe origina um broto, o blastoconídio que cresce, recebe um núcleo após a divisão do núcleo da célula-mãe. Na fissão binária, a célula-mãe se divide em duas células de tamanhos iguais, de forma semelhante a que ocorre com as bactérias.

A reprodução assexuada abrange quatro modalidades:

1) fragmentação de artroconídios;

2) fissão de células somáticas;

3) brotamento ou gemulação do blastoconídios;

4) produção de conídios.

Os conídios representam o modo mais comum de reprodução assexuada; são produzidos pelas transformações do sistema vegetativo do próprio micélio. As células que dão origem aos conídios são denominadas células conidiogênicas.

Os conídios podem ser hialinos ou pigmentados, geralmente escuros - os feoconídios; apresentar formas diferentes— esféricos, fusiformes, cilíndricos, piriformes etc; ter parede lisa ou rugosa; serem formados de uma só célula ou terem septos em um ou dois planos; apresentar-se isolados ou agrupados.

As hifas podem produzir ramificações, algumas em plano perpendicular ao micélio, originando os conidióforos, a partir dos quais se formarão os conídios. Normalmente, os conídios se originam no extremo do conidióforo, que pode ser ramificado ou não. Outras vezes, o que não é muito freqüente, nascem em qualquer parte do micélio vegetativo, e neste caso são chamados de conídios sésseis, como no Trichophyton

rubrum - importante agente de dermatofitoses, pele e unha. É o principal responsável pelas dermatofitoses crônicas e refratárias ao tratamento.

O conidióforo e a célula conidiogênica podem formar estruturas bem diferenciadas, peculiares, o aparelho de frutificação, também denominado de conidiação que permite a identificação de alguns fungos patogênicos.

Tipos de aparelhos de conidiação

a) Aspergilo - os conídios formam cadeias sobre fiálides, estruturas em forma de garrafa, em torno de uma vesícula que é uma dilatação na extremidade do conidióforo.

Conídios de Aspergillus agrupados em forma de cabeça, ao redor de uma vesícula.

b)Penicílios - falta a vesícula na extremidade dos conidióforos que se ramificam dando a aparência de pincel.

Como no aspergilo, os conídios formam cadeias que se distribuem sobre as fiálides.

Quando um fungo filamentoso forma conídios de tamanhos diferentes, o maior será designado como macroconídio e o menor microconíidio.

C) Picnídio - dentro dele se desenvolvem os conidióforos, com seus conídios — os picnidioconidios. Essa estrutura é encontrada na Pyrenochaeta romeroi, agente de eumicetoma.

Corte transversal de um picnídio mostrando conídios.

Reprodução assexuada por esporulação.

Muitos fungos reproduzem-se assexuadamente por esporulação, com formação de células haplóides dotadas de paredes de resistência, os esporos.

Em determinado ponto do micélio vegetativo formam-se hifas especiais denominadas esporângios, de onde se originam os propágulos assexuados internos (esporos). Na massa citoplasmática do esporâgio ocorrem divisões mitóticas sucessivas dos núcleos e clivagem do citoplasma isolando células mononucleadas são conhecidos como esporoangiósporos ou esporos. Pela ruptura do esporângio madiuro os esporos são liberados e se dispersam pelo ar. Ao encontrar condições favoráveis, o esporo germina e dá origem a um novo micélio.

Reprodução sexuada

Os fungos verdadeiros – zigomicetos, ascomicetos e basidiomicetos – apresentam processos de reprodução sexuada em que ocorre fusão de núcleos celulares haplóides, com formação de zigoto diplóide. Estes dividem-se por meiose para formar células haplóides que se diferenciam em esporos.

Reprodução sexual de Zigomocetos

A reprodução sexuada em zigomicetos tem início com a produção de um hormônio, o ácido trispórico, por hifas compatíveis próximas.

Devido a ação hormonal as hifas crescem uma em direção a outra. As extremidades das hifas se encontram, entram em contato e se isolam do resto do micélio através de um septo transversal, formado assim o gametângio com os núcleos haplóides.

As paredes que separam os dois gametângios se dissolvem e as duas massas citoplasmáticas ricas em núcleos haplóides se fundem (plasmogamia).

Os núcleos haplóides dos dois gametângios emparelham-se dois a dois e, se fundem (cariogamia), dando origem a núcleos diplóides. Enquanto isto acontece a parede dos gametângios engrossa e fica escura, formando o zigosporângio.

A massa citoplasmática e os núcleos diplóides contidos no zigosporângio, é o zigósporo. Após um período de

dormência. O zigósporo germina formando uma haste (esporangióforo) com uma vesícula na extremidade (esporâgio).

Posteriormente, no interior do esporângio, por divisão meiótica, originam-se quatro ou oito núcleos haplóides. O esporângio se rompe e libera os esporos no ar. Se atingir um local favorável, o esporo germina e dá origem a um novo micélio.

Reprodução sexuada de ascomicetos

O ciclo de vida tem início com a germinação de um esporo. Durante o desenvolvimento do micélio formam-se hifas especializadas na reprodução assexuada, os conidióforos, O mesmo micélio também produz hifas especializadas na reprodução sexuada, formando o micélio reprodutivo.

No micélio reprodutivo formam-se dois tipos de hifas: gametângios femininos (ascogônios) e gametângios masculinos (anterídios).

No ascogônio forma-se uma projeção, o Tricógino, que cresce em direção a um anterídio próximo e se funde a ele.

Pelo tricógino, os núcleos do anterídio migram para o interior do ascogônio.

Os núcleos provenientes do anterídio emparelham-se com os núcleos do ascogônio, estabelecendo a condição dicariótica, mas não ocorre fusão entre eles.

A partir do ascogônio crescem hifas cujas células apresentam pares de núcleos, sendo um deles descendente de um núcleo do ascogônio e o outro, de um núcleo do anterídio. Estas hifas são denominadas de ascógenas. A partir das células apicais das hifas ascógenas formam-se estruturas em forma de saco, denominadas ascos.

Os ascos podem ser simples, como em leveduras dos gêneros Saccharomyces e Hansenula, ou se distribuir em lóculos ou cavidades do micélio, dentro de um estroma, o ascostroma ou ainda ester contidos em corpos de frutificação, os ascocarpos.

O micélio de hifas ascógenas cresce e torna-se altamente organizado, constituindo um corpo de frutificação, o ascocarpo. Três tipos de ascocarpos são bem conhecidos: cleistotécio, peritécio e apotécio.

O cleistotécio é uma estrutura globosa, fechada, de parede formada por hifas muito unidas, com um número indeterminado de ascos, contendo cada um oito ascósporos.

O peritécio é uma estrutura geralmente piriforme, dentro da qual os ascos nascem de uma camada hemenical e se dispõem em paliçada, exemplo, Leptosphaeria senegalensis, Neotestudina rosatii.

O apotécio é um ascocarpo aberto, em forma de cálice onde se localizam os ascos.

Neste processo, os dois núcleos de uma célula fundem-se para formar o zigoto, que é o único núcleo diplóide em todo o ciclo de vida de um fungo ascomiceto. As células contendo o núcleo diplóide alongam-se e formam os ascos.

No interior do asco cada núcleo diplóide divide-se por meiose e origina quatro núcleos haplóides que ficam enfileirados ao longo do asco. Cada núcleo haplóide passa por uma divisão mitótica adicional, de modo que o asco fica com oito células haplóide sendo cada uma delas um esporo. Estes esporos sexuados internos são chamados ascósporos.

Os ascósporos são liberados pelo rompimento das paredes do asco maduro. Os ascósporos são transportados pelo ar e, ao encontrarem condições favoráveis, germinam, originando novos micélios haplóides e reiniciando o ciclo.

No seu ciclo evolutivo, algumas leveduras, como Saccharomyces cerevisiae, podem originar esporos sexuados, ascosporos, depois que duas células experimentam fusão celular e nuclear, seguida de meiose.

Reprodução sexuada de basidiomicetos

Após a germinação um esporo origina hifas constituídas dotadas de um único núcleo, as quais constituem o micélio primário.

O processo inicia no micélio primário, com o encontro de dois micélios sexualmente compatíveis. Ao entrarem em contato as hifas se fundem (plasmogamia), originando hifas dicarióticas. Ao se dividirem, as células fornecem um exemplar de cada um de seus núcleos as suas células filhas, de modo que a condição dicariótica se mantém nas novas hifas formadas.

O novo micélio constituído por hifas dicarióticas, micélio secundário, cresce e desenvolve-se, antes que ocorra a fusão dos núcleos e a formação de basidiósporos. Os micélios secundários dicarióticos constituem a fase predominante no ciclo de vida dos basidiomicetos.

Em determinada fase do ciclo a célula terminal, de certas hifas do micélio secundário, adquire a forma de uma clava e passa a ser denominada basídio. Os dois núcleos do basídio

fundem-se (cariogamia), originando um núcleo diplóide que, imediatamente, se divide por meiose e produz quatro núcleos haplóides. Enquanto a meiose ocorre, formam-se na superfície do basídio quatro protuberâncias em forma de dedos.

Cada um dos núcleos haplóides gerados na meiose migra para o interior de uma dessas protuberâncias, a qual se isola do resto do basídio e desenvolve uma parede grossa e resistente, transformando-se em um basidiósporo. Os basidiósporos maduros desprendem-se do basídio e dispersam-se pelo ar. Ao encontrar condições favoráveis, o basisiósporo gemina e origina um novo micélio primário que repetirá o ciclo.

Dentre os basidiomicetos, apenas as espécies da classe Basidiomycetes formam corpos de frutificação (basidiocarpo). Nas espécies das outras classes do filo – Teliomycetes e Ustomycetes – os basídios ficam agrupados sobre o micélio secundário, formando estruturas denominadas soros.

O basidiocarpo cresce como uma estrutura compacta que emerge do substrato. Os basídios formam-se na superfície das lamelas localizadas na parte inferior do chapéu dos cogumelos (basidiocarpo).

Os fungos que se reproduzem por ascosporos ou basidiosporos são fungos perfeitos. As formas sexuadas são esporádicas e contribuem, através da recombinação genética, para o aperfeiçoamento da espécie. Em geral, estes fungos produzem também estruturas assexuadas, os conídios que asseguram sua disseminação.

Muitos fungos, nos quais não foi até agora reconhecida a forma sexuada de reprodução, são incluídos entre os fungos imperfeitos. Quando é descrita a forma perfeita de um fungo, essa recebe uma outra denominação. Por exemplo, o fungo leveduriforme, Cryptococcus neoformans, em sue fase perfeita é denominado Filobasidiella neoformans.

RESUMO DAS ESTRURAS REPRODUTIVAS DE FUNGOS:

A) MICÉLIO VEGETATIVO: fungos unicelulares, filamentosos ou pseudomicélio

A.1) Elementos de propagação

A.1.1) Balstoconídios (brotamento)

A.1.2) Artroconídio (por fragmentação)

A.2)Elementos de propagação e resistência

A.2.1)Clamidoconídio

A.2.2)Escleroto

B) MICÉLIO REPRODUTIVO OU DE FRUTIFICAÇÃO

B.1) Propágulos assexuados

B.1.1) Externos

B.1.1.1) Conídios

B.1.1.2) Picnidioconídios

B.1.2) Internos

B.1.2.1) Esporangiósporo

B.2) Propágulos sexuados

B.2.1) Externos

B.2.1.1) Basidiósporo

B.2.2) Internos

B.2.2.1) Ascósporos

B.2.2.1.1)Ascos simples

B.2.2.1.2)Cleistotécio

B.2.2.1.3)Peritécio

B.2.2.1.4)Apotécio