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CTIA TAKEUCHI
Gaya Kunth (Malvoideae, Malvaceae): Filogenia
e sua relao com gneros afins e Reviso
Taxonmica das espcies que ocorrem no Brasil
Tese apresentada ao Instituto de Botnica da
Secretaria do Meio Ambiente, como parte dos
requisitos exigidos para a obteno do ttulo de
DOUTOR em BIODIVERSIDADE VEGETAL
E MEIO AMBIENTE, na rea de Concentrao
de Plantas Vasculares em Anlises Ambientais.
SO PAULO
2015
CTIA TAKEUCHI
Gaya Kunth (Malvoideae, Malvaceae): Filogenia
e sua relao com gneros afins e Reviso
Taxonmica das espcies que ocorrem no Brasil
Tese apresentada ao Instituto de Botnica da
Secretaria do Meio Ambiente, como parte dos
requisitos exigidos para a obteno do ttulo de
DOUTOR em BIODIVERSIDADE VEGETAL
E MEIO AMBIENTE, na rea de Concentrao
de Plantas Vasculares em Anlises Ambientais.
ORIENTADORA: DRA. GERLENI LOPES ESTEVES
Ficha Catalogrfica elaborada pelo NCLEO DE BIBLIOTECA E MEMRIA
Takeuchi, Ctia
T136g Gaya Kunth (Malvoideae, Malvaceae): filogenia e sua relao com gneros afins
e reviso taxonmica das espcies que ocorrem no Brasil / Ctia Takeuchi -- So
Paulo, 2015.
166 p. il.
Tese (Doutorado) -- Instituto de Botnica da Secretaria de Estado do Meio
Ambiente, 2015
Bibliografia
1. Malvaceae. 2. Taxonomia. 3. Morfologia. I. Ttulo
CDU: 582.796
Aos meus pais, Huziko Takeuchi & Takashi Takeuchi, s minhas avs Chiemi Kono (1913-2014) & Haguino Takeuchi (1920-2015), dedico
Agradecimentos
Primeiramente agradeo aos meus pais e tia Ruth Morinaga por todo apoio e compreenso
em todos os momentos da minha existncia.
A minha orientadora Dra. Gerleni L. Esteves pela dedicao durante anos a minha formao
cientfica, especialmente no universo das Malvceas. Agradeo pelos dias que se dedicou
intensamente a esta tese nesta orientao longa distncia.
Minha gratido Dra. Mutue T. Fujii que me acolheu no Laboratrio Molecular do Ncleo
de Pesquisa de Ficologia e que tornou possvel a execuo do estudo filogentico integralmente no
Instituto de Botnica. Ceclia H. Kano cujo auxlio foi essencial para o desenvolvimento da etapa
laboratorial deste estudo, agradeo a ateno e companhia.
Ao aluno de doutorado Me. Otvio L. Marques da Silva. No tenho como agradecer a ajuda
em vrios momentos: na confeco dos mapas, nos programas de filogenia, na traduo do ingls e
na formatao. Obrigada tambm pelas sugestes. Um amigo genuno que admiro muito e que me
trazia sempre o melhor bolo de leite ninho do universo!
Ao irmo malvlogo Me. Victor M. Gonalez pelos anos de convivncia e amizade;
agradeo a sua companhia nas viagens, a coleta de espcimes, fotos de Gaya e a confeco da capa
desta tese. irm malvloga Dra. Marlia C. Duarte pelos conselhos, ajuda nos programas de
filogenia e por servir de exemplo.
Dra. Jennifer Tate da Universidade de Massey (Nova Zelndia) pela colaborao valiosa.
Ao Dr. Antnio Krapovickas do Instituto de Botnica del Nordeste (Argentina) pelas discusses
taxonmicas em Malvaceae e pelo churrasco oferecido.
Ao Dr. Paulo Affonso por ter me transmitido os primeiros conhecimentos em Taxonomia
Vegetal na iniciao cientfica. Sou grata pela orientao nobre e segura, pela sabedoria dos seus
conselhos que busco seguir at os dias atuais.
Dra. Cintia V. da Silva pela amizade inestimvel nestes doze anos de convivncia, caronas,
companhia nas coletas e disposio em ajudar nesta reta final! Agradeo a reviso e o carinho!
Comisso de Ps-graduao do Instituto de Botnica (Ibt), especialmente pela concesso
da verba PROAP. Aos funcionrios e estagirios da ps-graduao, especialmente Marcinha e
Shirley por todo o auxlio prestado. A CAPES pela bolsa concedida.
A todos os pesquisadores do Ncleo de Curadoria Herbrio SP. Em especial Dra. Maria
Margarida R.F. de Melo pela sua humanidade nica e afeto, contribuindo principalmente para a minha
formao tica e nutricional. Dra. Lcia Rossi pelas manifestaes constantes de apoio, interesse
e auxlio. Dra. Ins Cordeiro pela considerao e ajuda sempre oferecida; agradeo especialmente
o uso da centrfuga e do computador, alm dos seus doces diet que compartilhou comigo diversas
vezes. Ao Dr. Fbio de Barros pela seriedade e contribuies em vrios momentos como integrante
da Comisso de Ps-graduao do Ibt, banca da aula de qualificao e do corpo editorial da Revista
Hoehnea. Dra. Maria Cndida H. Mamede pelos diversos e-mails enviados para os curadores dos
herbrios estrangeiros para obteno de materiais de Gaya. Aos demais pesquisadores do Herbrio
SP pelo acolhimento durante todos estes anos: Dra. Cintia Kameyama, Dra. Maria das Graas L.
Wanderley, Dra. Marie Sugiyama, Dra. Rosngela Simo-Bianchini, Dr. Srgio Romaniuc e Ma.
Snia Aragaki. Aos funcionrios do Herbrio SP: Ana Clia A. Calado, Claudinia de Lourdes
Inceo, Marcela Silva e Evandro Fortes por todo o auxlio e carinho.
s alunas Rafaela Freitas, Fernanda S. Petrongari, Camila Arajo e Mayra Jamas, por
tornarem os dias mais alegres. Aos alunos do Instituto de Botnica, especialmente: Me. Rodrigo S.
Rodrigues por todo apoio, afeio e ajuda oferecida; Dr. Allan C. Pscheidt pelas dicas que foram
compartilhadas no estudo filogentico e pela amizade durante estes doze anos; Adenilsa A.R. Lima,
Me. Mayara Pastore e ao Dr. Marcos E. Lima, Yasmim Hirao, Gabriela C.G. de Oliveira, Ulisses G.
Fernandes e Brbara Puglia pelos momentos de escuta e convivncia; Me. Alusio F. Jnior pela
companhia nas viagens, Me. Augusto F.N. Gonzaga por sempre me enviar artigos especializados e
ao Rudolph Sartin pela concesso das fotos de Gaya guerkeana.
Aos doutores Tarciso S. Filgueiras pela diagnose de Gaya xiquexiquensis, Mssimo G. Bovini
e Cyl Farney do Jardim Botnico do Rio de Janeiro que me proporcionaram a viagem de coleta para
Arraial do Cabo. Ao Dr. Allan Sciamarelli pela coleta em Dourados. Dra. Kazue Kawakita pela
acolhida em Maring. Ao Prof. Dr. Arnildo Pott e aos funcionrios da fazenda San Francisco pela
ajuda prestada no trabalho de campo em Miranda.
banca da aula de qualificao pelas sugestes e crticas: Dr. Fbio de Barros, Dr. Fbio
Pinheiro e Dra. Marlia C. Duarte.
Aos curadores dos herbrios visitados pela recepo e envio dos materiais solicitados na forma
de emprstimo ou doao, bem como pela autorizao para a retirada de fragmentos de folhas para o
estudo filogentico. Em especial curadora Dra. Mercedes Arbo do herbrio CTES que permitiu a
minha permanncia por um perodo prolongado.
A todos que me acompanharam nas viagens de coleta: Me. Gisele da Silva, Dr. Rafael
Louzada e Me. rika M. Ramos. aluna de mestrado da HUEFS, Me. Liziane V. Vasconcelos pelo
apoio e acolhida em sua casa em Feira de Santana. Aos alunos de mestrado da UNEB (campus Paulo
Afonso), especialmente Fracislainy Pereira que me acolheram na cidade de uma forma muito
especial. Ao Me. Danilo Marques pela hospedagem na Argentina.
Por fim, a todos os meus familiares (incluindo os gatos) e amigos, especialmente minha
prima Namiyo Hashimoto, companheira das aventuras gastronmicas e culturais pela cidade.
ndice
ORGANIZAO DA TESE ................................................................................................................ 1
INTRODUO GERAL ...................................................................................................................... 2
MALVOIDEAE BURNETT (1835) .......................................................................................................... 2 TRIBO MALVEAE ................................................................................................................................. 4 POSICIONAMENTO DE GAYA NA TRIBO MALVEAE ............................................................................... 9 HISTRIA TAXONMICA DE GAYA ..................................................................................................... 11 GAYA KUNTH ..................................................................................................................................... 13
OBJETIVOS ........................................................................................................................................ 23
MATERIAL E MTODOS ................................................................................................................ 24
ESTUDO FILOGENTICO ..................................................................................................................... 24 Amostragem.................................................................................................................................. 26 Extrao do DNA, amplificao e sequenciamento ..................................................................... 26 Anlises filogenticas ................................................................................................................... 27 Mapeamento dos estados de caracteres morfolgicos, polnicos e citogenticos ......................... 28
ESTUDO TAXONMICO ...................................................................................................................... 30
BIBLIOGRAFIA ................................................................................................................................. 34
CAPTULO 1 MOLECULAR PHYLOGENETICS AND CHARACTER EVOLUTION OF
GAYA KUNTH AND RELATED GENERA (MALVOIDEAE, MALVACEAE) ......................... 45
ABSTRACT ......................................................................................................................................... 46 INTRODUCTION .................................................................................................................................. 47 MATERIAL AND METHODS ................................................................................................................ 49
Sampling ....................................................................................................................................... 49 DNA extraction, amplification and sequencing ............................................................................ 49 Phylogenetic analysis ................................................................................................................... 50 Morphologic, palinologic and cytogenetic characters mapping ................................................... 51
RESULTS ............................................................................................................................................ 52 Individual markers analyzes ......................................................................................................... 52 Combined analysis ........................................................................................................................ 54 Cytogenetic and palinologic characters mapping ......................................................................... 57
DISCUSSION ....................................................................................................................................... 58 Relationships between Gaya and genera of clade C234 ............................................................... 60
REFERENCES...................................................................................................................................... 65
CAPTULO 2 REVISO TAXONMICA DAS ESPCIES DE GAYA KUNTH
(MALVOIDEAE, MALVACEAE) QUE OCORREM NO BRASIL ............................................. 82
ABSTRACT ......................................................................................................................................... 83 INTRODUO ..................................................................................................................................... 85 MATERIAL E MTODOS ..................................................................................................................... 87 RESULTADOS E DISCUSSO............................................................................................................... 89
Gaya aurea A. St.-Hil. . 94 Gaya bordasii Krapov. . 96
Gaya dentata Krapov. .. 98
Gaya domingensis Urb. .... 99
Gaya gaudichaudiana A. St.-Hil. ...105
Gaya gracilipes K. Schum. 107
Gaya grandiflora Baker f. .. 109
Gaya guerkeana K. Schum. ... 111
Gaya macrantha Barb. Rodr. . 113
Gaya meridionalis Hassler . 114
Gaya monosperma (K. Schum.) Krapov. ............................................................................... 116
Gaya pilosa K. Schum. .......................................................................................................... 118
Gaya scopulorum Krapov. ..................................................................................................... 120
Gaya xiquexiquensis C. Takeuchi & G.L. Esteves ................................................................ 122
LITERATURA CITADA ...................................................................................................................... 135
CAPTULO 3 GAYA XIQUEXIQUENSIS (MALVOIDEAE, MALVACEAE), A NEW
SPECIES FROM BAHIA STATE, BRAZIL .................................................................................. 143
ABSTRACT ....................................................................................................................................... 144 INTRODUCTION ................................................................................................................................ 144 TAXONOMY ..................................................................................................................................... 144 REFERENCES.................................................................................................................................... 147
CONSIDERAES FINAIS............................................................................................................ 148
BIBLIOGRAFIA GERAL ................................................................................................................ 155
Lista de figuras
INTRODUO
Figura 1: Tubo estaminal ............................................................................................... 16
Figura 2: Mericarpos de gneros da tribo Malveae ........................................................ 17
Figura 3: Mericarpos de gneros da tribo Malveae, vista interna, mostrando sementes e a
endoglossa ...................................................................................................................... 17
Figura 4: rvores de consenso de maioria parciais (clados A e B) obtidas das 10.000
rvores geradas na anlise de Mxima Parcimnia com base em ITS ........................... 21
Figura 5: rvore de consenso estrito (parcial) com nfase no clado C ......................... 22
MATERIAL E MTODOS
Figura 6: A. Fruto de Gaya. B Mericarpo, vista externa . .............................................. 33
CAPTULO 1
Figure 1: A. Complete fruit of Gaya, external view. B. Mericarp, dorsal-lateral view . 73
Figure 2: Majority rule (50%) consensus tree obtained in Bayesian analysis of ITS data
....................................................................................................................................... 73
Figures 3-4: Majority rule (50%) consensus tree obtained in Bayesian analysis of petL-
psbE (Fig. 3) and rpL16 intron (Fig. 4) data. ................................................................ 74
Figure 5: Majority rule (50%) consensus tree obtained in Bayesian analysis of combined
nuclear (ITS) and plastid (petL-psbE and rpL16 intron) data. ....................................... 75
Figure 6: Evolution patterns of morphological mapped onto Bayesian analysis of
combined nuclear (ITS) and plastid (petL-psbE and rpL16 intron) data. ..................... 76
Figure 7: Evolution patterns of morphological mapped onto Bayesian analysis of
combined nuclear (ITS) and plastid (petL-psbE and rpL16 intron) data. ...................... 77
Figure 8: Evolution patterns of morphological palinological and cytogenetical characters
onto Bayesian analysis of combined nuclear (ITS) and plastid (petL-psbE and rpL16
intron) data .................................................................................................................... 78
Figure 9: Simplified majority rule (50%) consensus tree based on Bayesian analysis of
combined nuclear (ITS) and plastid (petL-psbE and rpL16 intron) data with nodes
collapsed to genus ......................................................................................................... 79
Figure 10: Ilustrations of mericarps, calyx and inflorescence of genera of tribe Malveae
........................................................................................................................................ 80
Figure 11: Morphology of genera within tribe Malveae sampled in this study .......... 81
CAPTULO 2
Figura 1: A. Esquizocarpo completo de Gaya, vista externa. B. Mericarpo, vista externa,
ltero-dorsal .................................................................................................................... 88
Figura 2: Ilustraes de Gaya aurea, G. bordasii e G. dentata ................................... 124
Figura 3: Mapa de distribuio geogrfica de Gaya aurea, G. bordasii e G. dentata . 125
Figura 4: Ilustraes de G. gaudichaudiana, Gaya domingensis e G. gracilipes ........ 126
Figura 5: Fotos de Gaya dentata, G. domingensis e G. gaudichaudiana .................... 127
Figura 6: Mapa de distribuio geogrfica de G. domingensis, G. gaudichaudiana e G.
gracilipes ...................................................................................................................... 128
Figura 7: Ilustraes de Gaya grandiflora, G. guerkeana e G. macrantha ................. 129
Figura 8: Fotos de G. gracilipes, G. grandiflora, G. guerkeana e G. macrantha ......... 130
Figura 9: Mapa de distribuio geogrfica de Gaya grandiflora, G. guerkeana e G.
macrantha ...................................................................................................................... 131
Figura 10: Ilustraes de Gaya meridionalis, G. monosperma, G. pilosa, G. scopulorum
e G. xiquexiquensis .......................... ............................................................................ 132
Figura 11: Fotos de Gaya meridionalis, G. monosperma, G. pilosa e G. xiquexiquensis
...................................................................................................................................... 133
Figura 12: Mapa de distribuio geogrfica de Gaya meridionalis, G. monosperma, G.
pilosa, G. scopulorum e G. xiquexiquensis .................................................................. 134
CAPTULO 3
Figure 1: Ilustraes de Gaya xiquexiquensis .............................................................. 145
Figure 2: Fotos de Gaya xiquexiquensis ...................................................................... 146
Lista de tabelas
INTRODUO GERAL
Tabela 1: Principais caracteres das tribos de Malvaceae s.s. ......................................... 16
Tabela 2: Principais classificaes propostas para a tribo Malveae com nfase em Gaya
e gneros historicamente relacionados .......................................................................... 18
Tabela 3: Principais caracteres de Gaya e de gneros historicamente relacionados com
base em dados morfolgicos, polnicos e de distribuio geogrfica e no nmero de
cromossomos ................................................................................................................. 19
Tabela 4: Gaya e gneros afins amostrados nos estudos filogenticos e principais
caracteres utilizados na delimitao destes gneros ...................................................... 20
MATERIAL E MTODOS
Tabela 5: Espcies amostradas no estudo filogentico, seguidas dos respectivos vouchers
dos materiais testemunho ................................................................................................ 25
Tabela 6: Regio e primers utilizados no trabalho ......................................................... 26
Tabela 7: Caracteres mapeados e a codificao dos caracteres (*caracteres utilizados pela
primeira vez na delimitao genrica) .......................................................................... 29
Tabela 8: Expedies de coleta ...................................................................................... 32
CAPTULO 1
Table 1: Mapped characters and character states codification (*characters utilized for the
first time to generic delimitation) .................................................................................. 69
Table 2: Informative values of MP analyzes of molecular data utilized ....................... 69
Table 3: Main overlapping characters in Gaya and Herissantia ................................... 70
Table 4: Main differences among Callianthe, Abutilon s.s. and Bakeridesia (sensu Donnel
et al. 2012) and *based on the present study ................................................................. 70
RESUMO: Gaya Kunth (Malvaceae, Malvoideae, tribo Malveae) compreende 39 espcies
distribudas na regio Neotropical, desde o Mxico at a Argentina, com maior diversidade no
Brasil onde ocorrem 14 espcies. As anlises filogenticas moleculares realizadas com a tribo
Malveae, baseadas na amostragem de apenas duas espcies e em um nico marcador (ITS), no
esclareceram as relaes de Gaya com os gneros afins. O presente estudo visou realizar uma
anlise filogentica do gnero utilizando dados moleculares (ITS, rpL16 intron e petL-psbE),
morfolgicos, citogenticos e polnicos, alm de uma maior amostragem de espcies a fim de
testar o monofiletismo de Gaya e esclarecer as suas relaes na tribo Malveae. Foram
amostradas 43 espcies de Malveae, sendo 19 de Gaya, alm de uma espcie da tribo
Malvavisceae. Gaya emergiu como monofiltico em todas as anlises individuais e combinada
de todos os marcadores, sendo sustentado por duas sinapomorfias morfolgicas. A relao
desse gnero como grupo-irmo de Herissantia foi evidenciada em todas as anlises com fraca
a forte sustentao. Os padres de evoluo dos caracteres mapeados revelaram poucas
sinapomorfias para a sustentao das relaes de Gaya com os gneros afins. Quanto
taxonomia de Gaya, os principais estudos compreendem inventrios florsticos e uma sinopse
com nfase nas descries de 10 espcies novas. No Brasil, a escassez de estudos vem
dificultando o entendimento da circunscrio do gnero e da delimitao e distribuio
geogrfica de suas espcies. Soma-se a isso, a baixa representao de Gaya nos herbrios
brasileiros. Assim sendo, objetivou-se realizar a reviso taxonmica das espcies de Gaya que
ocorrem no Brasil, fornecendo chave analtica, descries morfolgicas, ilustraes inditas das
espcies, comentrios sobre variabilidade, relaes taxonmicas, mapas, distribuio
geogrfica, novas ocorrncias e dados de conservao. Foram analisados cerca de 450 materiais
de herbrios brasileiros e estrangeiros e oriundos de um programa de coleta que abrangeu 37
municpios brasileiros. As 14 espcies de Gaya registradas no Brasil (oito endmicas) esto
amplamente distribudas no pas, especialmente na regio Nordeste, no domnio da Caatinga.
Os frutos de Gaya ofereceram o maior nmero de caracteres taxonmicos para a delimitao
do gnero, destacando-se a posio de uma constrio nos mericarpos, o tipo de deiscncia dos
mericarpos, a posio das flores e dos frutos nos diferentes estgios de desenvolvimento e o
local de origem da endoglossa que uma protruso da parede do mericarpo que geralmente
retm a semente e que aqui foi minuciosamente analisada pela primeira vez. A taxonomia das
espcies foi estudada com base na morfologia do indumento, clice, ptalas e dos frutos. Foi
constatado que metade das espcies est ameaada, sendo que uma se enquadra na categoria
Em Perigo. Os resultados obtidos no presente estudo foram apresentados em trs captulos:
1) Filogenia molecular e evoluo dos caracteres de Gaya e de gneros afins; 2) Reviso
taxonmica das espcies de Gaya que ocorrem no Brasil; 3) Gaya xiquexiquensis (Malvoideae,
Malvaceae), uma espcie nova do Estado da Bahia, Brasil.
Palavras-chave: morfologia, ITS, petL-psbe, rpL16 intron, taxonomia, tribo Malveae
ABSTRACT: Gaya Kunth (Malvaceae, Malvoideae, tribe Malveae) comprises thirty nine
species distributed in Neotropical region, from Mxico to Argentina, with greatest diversity in
Brazil where occur fourteen species. Phyogenetic studies performed with tribe Malveae were
unable to clarify relationships among Gaya and related genera, with only two species of Gaya
sampled and using only one molecular marker (ITS). The present study aimed to test the
monophyly of the genus, with a wider sample, as well as bring light to its affinities based on
morphologic, palinologic and cytogenetic and cytogenetic data and sequences from nuclear ITS
and plastid petL-psbE and rpL16 intron. Forty-three species from tribe Malveae were sampled,
of which nineteen are species of Gaya and one belongs tribe Malvavisceae. Gaya emerged as
monophyletic on individual and combinated analyses from molecular sequences with
moderated to high support, and is supported by two morphologic synapomorphies. Relationship
between the genus as sister group to Herissantia was evident on all analysis with low to high
support. Evolution patterns of morphological characters mapped revealed few synapomorphies
supporting the relationships of Gaya and related genera. Regarding to the taxonomy of Gaya,
most studies comprises floristic inventories and a synopsis with emphasis on ten new species.
The lack of studies has been a challenging to generic circumscription and delimitation and
geographical distribution of species. Furthermore, Gaya has low representation in Brazilian
herbaria. Thus, this work aimed to accomplish the taxonomic revision of the species of Gaya
occurring in Brazil, proving an analytical key, morphological descriptions, new illustrations,
comments about the variability, taxonomic relationship, distribution, maps, new occurrences
and conservation data. Approximately 450 materials from Brazilian and foreign herbaria and
from a collection program which covered 37 Brazilian municipalities were analyzed. The
fourteen species of Gaya registered in Brazil (eight endemic) are widely distributed, especially
in Northeastern region, in Caatinga domain. The fruit of Gaya offered the largest numbers of
taxonomic characters to generic delimitation, mainly the constriction site of the mericarp,
dehiscence type of the mericarp, the position of flowers and fruits along the different
development stages and site of endoglossum origin on the mericarp which is a protusion of
mericarp wall, thoroughly analyzed here for the first time. The taxonomy of the species was
based on indumentum, calyx, petals and fruit morphology. It has been found that half of species
are threatened, one of them is Endangered. The results of this study were presented in three
chapters: 1) Molecular phylogenetics and character evolution of Gaya Kunth and related genera
(Malvoideae, Malvaceae); 2) Taxonomic revision of Gaya Kunth (Malvoideae, Malvaceae) in
Brazil; 3) Gaya xiquexiquensis (Malvoideae, Malvaceae), a new species from Bahia State,
Brazil.
Keywords: morphology, ITS, petL-psbe, rpL16 intron, taxonomy, tribe Malveae
1
Organizao da Tese
Neste trabalho so apresentados a Introduo Geral, as Consideraes Finais e trs
captulos:
Captulo 1. Filogenia molecular e evoluo dos caracteres de Gaya Kunth e de gneros afins
(Malvoideae, Malvaceae). Nesse captulo apresentada uma anlise filogentica com base em
dados morfolgicos e moleculares (sequncias de ITS, petL-psbE e rpL16 intron) de 43
espcies da tribo Malveae, sendo 19 espcies de Gaya, 24 espcies de gneros afins e uma
espcie do gnero Pavonia (tribo Malvavisceae) com o objetivo de testar o monofiletismo de
Gaya e esclarecer a sua relao filogentica com os gneros afins.
Captulo 2. Reviso taxonmica das espcies de Gaya Kunth (Malvoideae, Malvaceae) que
ocorrem no Brasil. apresentada a reviso taxonmica das espcies de Gaya que ocorrem no
Brasil, compreendendo uma chave de identificao, descries morfolgicas, ilustraes,
mapas de distribuio, alm de comentrios sobre variabilidade, relaes taxonmicas, status
de conservao e distribuio geogrfica de todas as espcies.
Captulo 3. Gaya xiquexiquensis (Malvaceae, Malvoideae), uma nova espcie da Bahia, Brasil
(Gaya xiquexiquensis (Malvaceae, Malvoideae), a new species from Bahia state, Brazil).
apresentada a descrio de uma espcie nova com ocorrncia registrada apenas no municpio
de Xique-Xique, crescendo no domnio da Caatinga. Este estudo compreende uma descrio
morfolgica, ilustraes e comentrios sobre as suas relaes taxonmicas, status de
conservao e dados de distribuio geogrfica.
2
INTRODUO GERAL
Malvoideae Burnett (1835)
O gnero Gaya est situado em Malvaceae, famlia monofiltica formada pelos
representantes das tradicionais famlias Sterculiaceae, Malvaceae, Bombacaceae e Tiliaceae
sensu Cronquist (1981). Nessa circunscrio, Malvaceae apresenta como sinapomorfia
morfolgica um nectrio constitudo de tricomas glandulares que est localizado internamente
na base do clice ou com menos frequncia, nas ptalas ou no androginforo. Malvaceae
compreende nove subfamlias: Bombacoideae, Brownlowioideae, Byttnerioideae,
Dombeyoideae, Grewioideae, Helicteroideae, Sterculioideae, Malvoideae e Tilioideae
(Alverson et al. 1999, Bayer et al. 1999, Judd & Manchester 1997, Nyffeler et al. 2005).
Malvoideae abriga todos os gneros de Malvaceae s.s. e alguns membros
tradicionalmente inseridos em Bombacaceae e Sterculiaceae, sendo fortemente sustentada nos
estudos filogenticos baseados nos marcadores plastidiais matK, ndhF, atpB e rbcL. Esta
subfamlia forma com Bombacoideae, composta pela maior parte dos representantes de
Bombacaceae, o clado Malvatheca altamente sustentado por sequncias plastidiais e pela
sinapomorfia morfolgica das anteras altamente modificadas, compostas por uma teca bi a
poliesporangiada (Alverson et al. 1999, Baum et al. 2004, Nyffeler et al. 2005). As duas
subfamlias distinguem-se pela morfologia das folhas: simples com lminas inteiras, lobadas a
partidas em Malvoideae e compostas e digitadas em Bombacoideae (Baum et al. 2004).
Malvoideae possui distribuio cosmopolita com cerca de 110 gneros e 1730 espcies,
sendo a Amrica do Sul seu principal centro de diversidade (Bayer & Kubitzky 2003). No Brasil
ocorrem cerca de 36 gneros e 424 espcies distribudas em todas as regies do pas, habitando
diversos domnios fitogeogrficos (Bovini et al. 2014).
Esta subfamlia compreende ervas, arbustos ou raras rvores, com o indumento
constitudo predominantemente de tricomas estrelados. As folhas so simples, alternas,
pecioladas, estipuladas, com lminas inteiras, lobadas ou partidas, s vezes com nectrios e
3
nervao em geral palmatinrvia. As flores so geralmente grandes e vistosas, muitas vezes
com um conjunto de bractolas denominado epiclice, 5 spalas valvares e 5 ptalas imbricadas
que so diversamente coloridas. O androceu, constitudo de 5 a numerosos estames
monadelfo, com as partes livres de estames diversamente distribudas ao longo do tubo
estaminal ou concentradas no pice; as anteras so monotecas e biesporangiadas, rimosas e
reniformes. O gineceu tem ovrio spero e 5 a muitos carpelos uni a pluriovulados, estiletes em
nmero igual ao de carpelos ou em dobro deles e estigmas geralmente capitados. Os frutos so
predominantemente dos tipos cpsula ou esquizocarpo, sendo que os mericarpos variam quanto
ao nmero, forma, textura e ornamentao. As sementes em geral so reniformes ou obovides,
glabras a comosas, com endosperma ausente ou abundante, oleaginoso, embrio curvo ou reto e
cotildones dobrados.
A importncia econmica das Malvoideae est na alimentao do homem e de outros
animais (Abelmoschus, Hibiscus e Malva), nas indstrias txtil (Gossypium) e madeireira
(Hampea e Hibiscus), na produo de leos (Gossypium) e de fibras usadas na cordoaria e na
aniagem (Abutilon, Sida e Urena), na ornamentao pblica (Abutilon, Hibiscus, Malvaviscus
e Pavonia) e na medicina popular (Malva, Malvastrum e Sida). Alm disso, incluem-se nesta
subfamlia diversas espcies daninhas especialmente dos gneros Herrisantia, Malvastrum e
Sida (Pio-Crrea 1926-931, Braga 1953, Fryxell 1979, 1988, Lorenzi, 2002a, 2002b).
Quimicamente Malvoideae caracteriza-se pela presena de proantocianinas e de cidos
gordurosos (cidos malvlico e esterclico), sobretudo nas sementes. Nos tecidos
parenquimticos so encontrados clulas ou canais de mucilagem, bem como cristais de oxalato
de clcio e raramente glndulas de gossipol (Cronquist 1981, Fryxell 1988).
Quanto anatomia, o floema geralmente estratificado tangencialmente, em camadas
de esclernquima e parnquima, com raios em forma de cunha como nas Malvaceas em geral.
No tocante aos estmatos h predominncia do tipo anomoctico (Metcalfe & Chalk 1979).
4
No que se refere polinizao ocorrem predominantemente a ornitofilia e a entomofilia,
raramente a quiropterofilia em espcies de Abutilon (Bayer & Kubitzky 2003, Brizicky 1965;
Buzato & Sazima 1994, Gottsberg et al. 1986, Ruschi 1949, Sazima 1981), com autogamia
facultativa registrada em Hibiscus e Pavonia (Vogel 1954, 1969). Alm do nectrio localizado
na base interna do clice, nectrios extraflorais aparecem nas faces adaxiais e abaxiais das
folhas de Urena e Hibiscus.
O nmero de cromossomos vem sendo bastante utilizado para delimitar os gneros de
Malvoideae e estabelecer as afinidades entre eles, sendo evidenciados diferentes nveis de
ploidia (Esteves 1996). Os nmeros de cromossomos encontrados em Malvoideae so os mais
baixos dentre as subfamlias de Malvaceae (n=5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14, 16, 17, 18, 19, 20,
21, 25 e 28), mas diploidia e poliploidia foram registradas excedendo n=100 (Bayer & Kubitzky
2003, Fryxell 1988, 1997a).
Tribo Malveae
Nas classificaes tradicionais, Malvaceae s.s., que compe em parte a subfamlia
Malvoideae, foi dividida em cinco tribos: Decaschistieae, Gossypieae, Hibisceae, Malvavisceae
e Malveae. Estas tribos so aceitas at os dias atuais, sendo circunscritas principalmente pelo
tipo de fruto, nmero de estiletes em relao ao de carpelos, pice do tubo estaminal e pela
presena ou no de glndulas de gossipol, principalmente nas folhas e sementes (tabela 1). O
nmero de representantes varia desde Decaschistieae com apenas um gnero at Malveae com
cerca de 70 gneros (Fryxell 1988, La Ducke & Doebley 1995).
A tribo Malveae, na qual Gaya se insere considerada morfologicamente a mais diversa
entre as cinco tribos de Malvaceae s.s. e exibe ampla distribuio geogrfica nas regies
temperadas e tropicais, compreendendo 70 gneros e cerca de 1000 espcies (Fryxell 1997a).
No Brasil esta tribo est representada por 17 gneros e aproximadamente 210 espcies
distribudas em todas as regies e domnios fitogeogrficos (Bovini et al. 2014).
5
A tribo Malveae caracteriza-se por reunir espcies com as partes livres dos estames
concentradas no pice do tubo estaminal, diferindo dos representantes das demais tribos que
apresentam as partes livres de estames diversamente distribudas ao longo do tubo estaminal
cujo pice pentalobado (figura 1). Alm disso, nos representantes da tribo Malveae o epiclice
s vezes est ausente, o nmero de carpelos igual ao nmero de estiletes e o fruto geralmente
do tipo esquizocarpo (Fryxell 1988, Bayer & Kubitzki 2003).
Os estudos filogenticos mais abrangentes que amostraram representantes da tradicional
ordem Malvales, realizados por Bayer et al. (1999), Alverson et al. (1999), Baum et al. (2004)
e Nyffeler et al. (2005) baseados em sequncias plastidiais (rbcL, atpB, ndhF, trnK e matK),
apontaram o monofiletismo da tribo Malveae, alm da sua relao com a tribo Gossypieae.
Essas evidncias tambm foram constatadas na anlise filogentica da tribo Hibisceae (Pfeil et
al. 2002) com os marcadores de cloroplasto ndhF e rpL16 intron.
No trabalho de La Ducke & Dobley (1995) com enfoque em Malvoideae, baseado em
stios de restrio de cpDNA, os representantes de Malveae emergiram num clado com suporte
significativo (BS=97%), tendo como grupo irmo todos os gneros amostrados de Gossypieae e
Hibisceae. A sinapomorfia morfolgica da tribo Malveae a ausncia dos cinco lobos apicais no
tubo estaminal (figura 1) (Judd et al. 1999).
Em Malveae a morfologia do mericarpo assumiu grande importncia na taxonomia da
tribo em funo da diversidade que esta estrutura exibe (figura 2), constituindo base para a
criao e circunscrio de vrios gneros. Os mericarpos podem ser trgonos, com pice
aristado (figura 2H, I), rostrado ou mtico (figura 2A-C), apresentando no interior uma ou duas
cavidades (figura 2C, I, H, K, L) e 1-muitas sementes (figura 2I, K, L, C). Alm disso, podem
apresentar (figura 2D, J) ou no nervuras conspcuas (figura 2A), constrio mediana (figura
2H), alas laterais (figura 2E), uma projeo interna denominada endoglossa (figura 2K, L) e
diferentes tipos de deiscncia (Fryxell 1988, 1997a, Bayer & Kubitzky 2003).
6
O problema de circunscrio dos gneros da tribo Malveae com base nos caracteres
morfolgicos utilizados para a criao destes representantes, bem como as dificuldades
encontradas para posicionar vrias espcies foram bastante discutidos nos trabalhos
taxonmicos de Fryxell (1997a, b).
Nesse contexto deve-se destacar os caracteres da endoglossa. Segundo Fryxell (1988)
trata-se de uma protruso da parede interna do mericarpo que exibe variao morfolgica em
nvel genrico. Esta estrutura foi denominada genericamente por Hochreutiner (1917a) sem, no
entanto, apresentar um estudo anatmico e ontogentico. A endoglossa origina-se na parede
ventral ou dorsal do mericarpo, podendo ser simples ou dupla, vestigial ou desenvolvida de
forma a reter a semente (exclusivamente em Gaya) ou dividir o mericarpo em duas cavidades
(Fryxell 1988) (figura 3).
Vrios gneros da tribo Malveae foram criados com base na presena de endoglossa,
associada em alguns casos ao nmero de sementes: Allosidastrum (Hochr.) Krapov., Fryxell &
D.M. Bates, Anoda Cav., Anisodontea C. Presl, Allowissadula D.M. Bates, Batesimalva Fryxell,
Briquetia Hochr., Gaya Kunth, Hochreutinera Krapov., Fuertesimalva Fryxell, Malvastrum A.
Gray, Modiola Moench, Modiolastrum K. Schum., Pseudabutilon R.E. Fries, Sphaeralcea A.
St.-Hil., Tetrasida Ulbr. e Urocarpidium Ulbr.
A presena da endoglossa em gneros morfologicamente no relacionados entre si
tornou essa estrutura gradativamente pouco importante na taxonomia da tribo Malveae. Alguns
gneros foram segregados como Allosidastrum e Allowissadula, enquanto outros passaram a
abrigar espcies nas quais a endoglossa est ausente como Pseudabutilon e Gaya.
Quanto aos caracteres florais e vegetativos, estes pouco auxiliaram na circunscrio
genrica, sempre em associao aos caracteres do fruto, destacando-se os estigmas clavados em
Corynabutilon, as lminas foliares dos ramos superiores ssseis em Briquetia, as ptalas
auriculadas em Akrosida, o hbito arborescente em Bakeridesia e a presena ou no de epiclice
7
em Malvella, os dois ltimos considerados caracteres artificiais por Bates (1968) e Fuertes et
al. (2003).
Em relao s subdivises da tribo, foram propostas vrias interpretaes e composies
(tabela 2). A primeira classificao de Malveae, proposta por Bentham & Hooker (1862),
baseou-se na morfologia do gineceu quanto ao nmero de verticilos, nmero de vulos por
carpelo e posio do vulo no ovrio, dividindo Malveae em quatro subtribos: Abutilinae,
Malopinae, Malvinae e Sidinae. Essa classificao foi seguida por Schumann (1890), Edlin
(1935) e Kearney (1951) que adicionaram outros gneros e propuseram algumas modificaes,
sendo que o ltimo autor criou uma subtribo nova, Corynabutilinae, com base na presena de
estigmas clavados (tabela 2).
A partir de 1968 foram propostas novas classificaes compostas por alianas baseadas
principalmente na presena ou ausncia de epiclice, morfologia do plen, nmero de
cromossomos e nos dados de distribuio geogrfica (Bates 1968, Bates & Blanchard 1970,
Fryxell 1988, Bayer & Kubitzky 2003) (tabela 2).
Essas classificaes tradicionais propostas para a tribo Malveae foram consideradas
artificiais, com o estabelecimento dificultado pelo fato de que vrios gneros foram pobremente
circunscritos com base em caracteres que no refletiam as relaes de parentesco. A evoluo
convergente de muitos caracteres morfolgicos constituiu um obstculo para a identificao de
grupos naturais e a taxonomia de diversos gneros como Sida e Abutilon foi durante muito
tempo mal compreendida (Bates 1968, Fryxell 1997a, Fuertes et al. 2003).
No que diz respeito s anlises filogenticas moleculares que buscaram esclarecer as
relaes entre os gneros da tribo Malveae, a mais abrangente foi realizada por Tate et al. (2005)
com base em sequncias de ITS, na qual foram amostrados 68 gneros e 121 espcies, sendo
evidenciado que a maioria das alianas propostas para a tribo, assim como vrios gneros
(Abutilon, Bakeridesia, Sida e Tarasa) no so monofilticos (figura 4). Nesse estudo
emergiram dois grandes clados (A e B). No clado B emergiram os gneros com epiclice
8
(exceto em Malvella) e nmero de cromossomos bsico n=5 ou 9. No clado A os gneros sem
epiclice (exceto em Nototriche) e com nmero de cromossomos n=6, 7, 8, raramente 5, 13 ou
15. Deve-se destacar que os gneros cujas espcies apresentam mericarpos com endoglossa
emergiram isoladamente e no relacionados entre si nos clados A e B.
Outras anlises filogenticas moleculares buscaram testar o monofiletismo de gneros
da tribo Malveae, bem como esclarecer as relaes com gneros afins destacando-se: Tate &
Simpson (2003) para Tarasa (ITS), Escobar Garcia et al. (2009) para as relaes dos gneros
da aliana Malva (psbA-trnH, matK, trnK, ndhF e trnL-trnF), Fuertes et al. (2003) para Sida
(ITS), Huertas et al. (2007) para Palaua (ITS e psbA-trnH), Tate (2011) para Urocarpidium
(rpL16 intron, ndhF e 3 matK-trnK intron), Wagstaff & Tate (2011) para Plagianthus (ITS e
trnK/matK), Escobar Garcia et al. (2012) para Alcea (ITS, trnL-trnF) e Donnel et al. (2012)
para Callianthe, Bakeridesia e Abutilon (ITS).
Nestes estudos no foi evidenciado o monofiletismo da maioria dos gneros (Abutilon,
Bakeridesia, Sida, Malva, Lavatera, Tarasa, Alcea, Plagianthus e Palaua). Apenas Donnel et
al. (2012) propuseram mudanas nomenclaturais, apresentando um gnero novo (Callianthe)
composto por membros segregados de Abutilon e Bakeridesia, sustentado por uma deleo de
25 pares de base na sequncia de ITS2 e pelas ptalas com nervuras proeminentes.
No tocante s relaes infragenricas, foram pobremente resolvidas na maioria das
anlises filogenticas, exceto em Huertas et al. (2007), Wagstaff & Tate (2011) e Fuertes et al.
(2003). Somente Escobar Garcia et al. (2009) e Wagstaff & Tate (2011), que trataram de
gneros endmicos do Peru e da Nova Zelndia (Palaua e Plagianthus) respectivamente,
discutiram a morfologia com base na reconstruo evolutiva dos caracteres. Os nicos gneros
que ocorrem no Brasil, tratados nestes estudos, foram Abutilon, Sida e Bakeridesia. Alm
desses ressalta-se a anlise cladstica das espcies de Wissadula que ocorrem no Brasil realizada
por Bovini (2008) com base em caracteres morfolgicos.
clado A
9
Dentre os caracteres que corroboraram as evidncias filogenticas na tribo Malveae
destacam-se o comprimento das ptalas, proeminncia das nervuras do clice e das ptalas,
deiscncia dos mericarpos, presena de tricomas no interior dos mericarpos, tipos de inflorescncia,
alm do nmero de cromossomos (Fuertes et al. 2003, Donnel et al. 2012, Escobar et al. 2009).
Posicionamento de Gaya na tribo Malveae
Nas primeiras classificaes propostas para tribo Malveae (1862 a 1967), baseadas na
morfologia do gineceu, o gnero Gaya sempre foi posicionado na subtribo Sidinae com base
nos carpelos dispostos em um nico verticilo, tendo cada carpelo apenas um vulo pndulo. Os
gneros includos por Bentham & Hooker (1862) na subtribo Sidinae so atualmente muito
distintos entre si pelos caracteres morfolgicos, citogenticos e polnicos. Mesmo assim essa
composio morfolgica foi seguida nas classificaes de Schumann (1890), Edlin (1935) e
Kearney (1951) que adicionaram outros gneros subtribo (tabela 2).
O gnero Herissantia, considerado morfologicamente afim de Gaya, foi inserido por
Edlin (1935) na mesma subtribo de Gaya com base nas similaridades compartilhadas,
especialmente na morfologia dos frutos (tabelas 2 e 3). Em 1951, Kearney transferiu
Herissantia para a subtribo Abutilinae, provavelmente por ter constatado maior nmero de
sementes por mericarpo neste gnero (tabelas 2 e 3).
Nas classificaes propostas posteriormente (1968-2003) baseadas em alianas, Gaya
foi sempre mantido na aliana Gaya juntamente com Cristaria e Lecanophora por
compartilharem o mesmo nmero de cromossomos, ausncia de epiclice e a distribuio nas
Amricas (tabelas 2 e 3). Entretanto, os representantes destes dois gneros apresentam
diferenas considerveis em relao a Gaya, principalmente quanto aos caracteres polnicos e
morfologia dos frutos (tabela 3).
Nessas classificaes baseadas em alianas, Fryxell (1988) definiu o posicionamento de
Herissantia, criando a aliana Herissantia que abriga espcies com nmero de cromossomos n=7
10
ou 6 e gros de plen com 3-4 aberturas. Posteriormente, este gnero foi novamente relacionado
com o gnero Abutilon, sendo transferido para aliana Abutilon por Bayer & Kubitzki (2003).
Na anlise filogentica mais abrangente realizada com a tribo Malveae (Tate et al. 2005), os
gneros da aliana Gaya foram segregados em dois clados fortemente sustentados (BS=100%, PP=1),
sendo um deles formado por Cristaria e Lecanophora, enquanto o outro, distantemente relacionado,
constitudo pelas nicas espcies amostradas de Gaya: G. atiquipana Krapov. e G. calyptrata (Cav.)
Kunth ex K. Schum. (figura 4). O clado composto por Gaya emergiu como grupo irmo do clado
constitudo por Hochreutinera, Briquetia e Dirhamphis com fraco suporte nas anlises de Mxima
Parcimnia (MP) e Bayesiana (figura 4).
Hochreutinera um gnero da aliana Abutilon, enquanto Briquetia e Dirhamphis
pertencem aliana Batesimalva (tabela 2). Esses gneros so claramente distintos de Gaya
especialmente pelos caracteres dos mericarpos: nmero de cavidades internas e sementes,
presena ou no de endoglossa, tipos de nervuras nas faces laterais e presena ou no de aristas
basais. Alm disso, tambm diferem de Gaya por apresentarem os gros de plen em geral com
apenas trs aberturas e nmero de cromossomos n=7 ou 15 (tabela 4) (Erdtman 1952, Fryxell
1982, 1988, 1997a, Bayer & Kubitzki 2003, Milla 2007).
Na anlise filogentica realizada por Donnel et al. (2012) o gnero Gaya, representado
somente por G. calyptrata e G. atiquipana, emergiu com alto suporte como grupo-irmo de
Callianthe (BS=92%, PP=1), um gnero novo criado naquele estudo com base em espcies
segregadas de Abution (aliana Abutilon) e Bakeridesia, posicionado em vrias alianas (tabela
2). Um clado maior, o clado C, constitudo por Gaya + Callianthe e Hochreutinera + Briquetia
+ Dirhamphis emergiu com fraco suporte nas anlises de Mxima Parcimnia e
Verossimilhana (figura 5).
Donnel et al. (2012) destacaram as diferenas morfolgicas entre Callianthe e Gaya,
no encontrando sinapomorfias que sustentassem as relaes fortemente estabelecidas entre os
dois gneros. Callianthe compreende 41 espcies caracterizadas principalmente pelo hbito
11
arbreo (at 17 m de altura) e arbustivo, nmero de cromossomos n=8, flores maiores que 2 cm
de comprimento, ptalas com colorao variada e apresentando as nervuras proeminentes.
Quanto ao fruto, os mericarpos possuem 4 a muitas sementes e a endoglossa est ausente. Alm
disso, Milla (2007) e Saba (2007) relataram, em seis espcies de Callianthe, gros de plen
com apenas 3-4 aberturas (tabela 4).
Os estudos filogenticos realizados at o presente no esclareceram as relaes de Gaya
e de vrios outros gneros da tribo Malveae e no corroboraram as classificaes tradicionais,
apoiando a artificialidade das mesmas. No estudo de Tate et al. (2005) as afinidades de Gaya
foram evidenciadas com suporte pouco significativo, o que foi corroborado pelas diferenas
encontradas em Gaya, principalmente quanto morfologia do fruto, aos caracteres polnicos e
ao nmero de cromossomos (tabela 4). No estudo de Donnel et al. (2012) a relao de Gaya
como grupo-irmo de Callianthe apresentou forte sustentao molecular, mas no foi
reconhecida principalmente por no terem sido evidenciadas similaridades morfolgicas entre
os dois gneros (tabela 4).
Por outro lado, as afinidades morfolgicas compartilhadas por Gaya e Herissantia
apontadas nos estudos taxonmicos por Hanks & Fryxell (1979) e Fryxell (1997a) no foram
avaliadas nos estudos filogenticos moleculares, j que Herissantia no foi amostrado.
Histria taxonmica de Gaya
O gnero Gaya foi descrito por Kunth (1821) em homenagem ao botnico francs
Jacques Etienne Gay com base em trs espcies: G. canescens, G. hermannioides e G.
subtriloba, sendo incialmente circunscrito pela presena nos mericarpos de uma endoglossa
muito desenvolvida e peculiar.
Essa delimitao morfolgica foi seguida por Saint-Hilaire (1827) e Sweet (1830) que
adicionaram ao gnero quatro espcies e por Schumann (1891), na Flora brasiliensis, que descreveu
nove espcies, das quais duas (G. guerkeana K. Schum. e G. pilosa K. Schum.) apresentam o
12
mericarpo com uma endoglossa vestigial e que no retm a semente. Nesta obra, foram propostas
duas Sees: Eugaya e Microlophia com base na presena de endoglossa desenvolvida ou vestigial.
A importncia que foi atribuda presena da endoglossa na taxonomia de Gaya foi
evidente e decisiva para a incorporao de outras espcies por Baker (1892), Rose (1895), Fries
(1906), Rodrigues (1907), Hassler (1909), Urban (1912), Hochreutiner (1917b, 1920), Rusby
(1920) e Ulbrich (1932).
Krapovickas et al. (1974) propuseram uma nova circunscrio do gnero, incluindo uma
espcie (G. elinguata=G. monosperma) cujo mericarpo no possui endoglossa, sendo tal
posicionamento corroborado principalmente pela presena de uma semente no mericarpo,
nmero de cromossomos (n=6) e pelos caracteres polnicos.
Hanks & Fryxell (1979) relacionaram Gaya a Herissantia com base nas similaridades
morfolgicas compartilhadas, principalmente pelos frutos inflados e devido ao estudo de Bates
(1976) que evidenciou em Herissantia tiubae (K. Schum.) Brizicky o mesmo nmero de
cromossomos que as espcies de Gaya. Entretanto diferenas na morfologia do fruto, bem como
nos caracteres polnicos foram decisivas para o posicionamento de H. tiubae em Herissantia e
para distino dos dois gneros.
Os ltimos e mais importantes trabalhos taxonmicos sobre Gaya foram os de
Krapovickas (1996), no qual foram reconhecidas 33 espcies (10 novas) e o gnero foi
considerado um representante isolado na tribo Malveae com base em caracteres morfolgicos,
polnicos e no nmero de cromossomos; e de Fryxell (1997a) que corroborou o trabalho anterior
e considerou artificiais as similaridades entre Gaya e Herissantia quanto aos frutos inflados,
conforme j havia discutido Bates (1976) e Hanks & Fryxell (1979).
A histria taxonmica de Gaya revela poucas segregaes e problemas nomenclaturais.
Quanto s questes nomenclaturais, das 39 espcies descritas em Gaya, apenas seis foram
segregadas de outros gneros: Sida (3 spp.), Abutilon (2 spp.) e Tetraptera (1sp.). Foram
sinonimizados 34 nomes, sendo 11 infraespecficos. Apenas duas espcies foram segregadas
13
para outros gneros: G. violacea Rose, foi combinada em Batesimalva e G. sylvatica (Cav.)
Krapov. em Callianthe por Fryxell (1975) e Door (2014), respectivamente.
Gaya Kunth
Gaya compreende 39 espcies distribudas na regio Neotropical desde o Mxico at a
Argentina. Na Amrica Central foram registradas apenas trs espcies, enquanto a Amrica do
Sul abriga 37 espcies, das quais 36 so endmicas, sendo que a maior diversidade do gnero
ocorre no Brasil, com 13 espcies (Esteves & Takeuchi 2014) e no Peru, com oito espcies.
Na lista do Brasil, das 13 espcies registradas, oito so endmicas, distribudas em todas as
regies e domnios fitogeogrficos (Esteves & Takeuchi 2014). O alto grau de endemismo das
espcies de Gaya que ocorrem no pas semelhante quele constatado em outros gneros de
Malvoideae como Abutilon, Hibiscus, Pavonia e Peltaea (Esteves 1996, Takeuchi & Esteves 2012).
Diversos autores caracterizaram Gaya, sobretudo pelo esquizocarpo inflado com os
mericarpos dotados de endoglossa. Na maioria das espcies do gnero essa estrutura atinge uma
complexidade no notada em nenhuma outra espcie de Malveae, de tal forma a reter a nica
semente no momento da deiscncia (Fryxell 1997a, Hochreutiner 1917a, Krapovickas 1996),
entretanto a endoglossa no conhecida quanto sua ontogenia. O nico trabalho que tratou
dos frutos das espcies da tribo Malveae de cunho morfolgico (Hochreutiner 1917a), do qual
vrios termos propostos so adotados nos trabalhos taxonmicos.
Com relao aos estudos taxonmicos, a contribuio mais importante, Krapovickas
(1996), compreende uma sinopse na qual foram apresentados uma chave de identificao, dados
citogenticos e de distribuio geogrfica, alm de ilustraes de 33 espcies (10 novas).
Entretanto, nesse trabalho foram includas somente as descries morfolgicas das espcies
novas. As espcies ocorrentes no Brasil foram apenas relacionadas e a citao das mesmas foi
baseada principalmente nos materiais de herbrios estrangeiros.
14
Outra contribuio importante, Fryxell (1997a), compreende um estudo abrangente dos
gneros de Malvaceae que ocorrem no continente americano. Nesta obra so apresentados a
descrio morfolgica de Gaya e comentrios sobre a histria taxonmica do gnero, bem como
a discusso de suas relaes com outros membros da tribo Malveae. Alm disso, destacam-se
trabalhos que trataram de descries de espcies novas (Krapovickas 2006, 2008, 2012).
O gnero foi tratado em vrios estudos florsticos, ressaltando-se os inventrios de
Arechavaleta (1898) no Uruguai, Macbride (1956) no Peru, Foster (1958) na Bolvia, Standley
& Steyermark (1949) na Guatemala, Molina (1975) em Honduras, Fryxell (1988, 1991, 1992)
no Mxico, Equador e Venezuela, Krapovickas (1999), Krapovickas & Tolaba (2008), Carreras
et al. (2012) na Argentina e Stevens et al. (2001) na Nicargua.
No tocante s espcies que ocorrem no Brasil, os trabalhos so escassos, sendo o
tratamento de Schumann (1891) na Flora brasiliensis a principal referncia, na qual foram
tratadas nove espcies. Alm disso, h somente as contribuies de Esteves & Takeuchi (2014)
na Lista de espcies da Flora do Brasil e de Esteves (2010) na Flora de Alagoas.
Nos estudos polnicos realizados por Christensen (1986), Hanks & Fryxell (1979),
Martinez (1982), Jimnez-Reyes (2003), Cuadrado (2006), Saba (2007) e Milla (2007) foram
analisadas 11 espcies de Gaya, das quais seis ocorrem no Brasil. De acordo com estes autores,
os gros de plen de Gaya so apolares, grandes, pericolporados, com 10-32 aberturas
distribudas espiraladamente. Somente Milla (2007) detectou caracteres para delimitao
infragenrica, encontrando diferenas significativas para a separao de Gaya gaudichaudiana
A. St.-Hil. e G. domingensis Urb.
Os estudos citogenticos realizados com a tribo Malveae envolveram 12 espcies de Gaya,
sendo que seis ocorrem no Brasil. O nmero de cromossomos registrado para Gaya n=6, com
tetraploidia relatada apenas em G. gaudichaudiana (Bates 1976, Coleman 1982, Fernndez 1974,
1981, Fernndez et al. 2003, Krapovickas et al.1974, Krapovickas 1957, 1967, 2012).
15
No que se refere aos caracteres micromorfolgicos de Gaya, Krapovickas et al. (1974)
estudaram a nervao dos mericarpos de duas espcies, comparando o padro encontrado com
o de espcies de Abutilon e Herissantia. Posteriormente, Da-Silva (2014) analisou a nervao
dos mericarpos de um maior nmero de espcies de Gaya, relacionando-a dos gneros
Callianthe, Briquetia, Herissantia e Hochreutinera. Este autor investigou tambm o indumento
dos mericarpos e das sementes de vrias espcies destes gneros visando sua utilizao na
delimitao infragenrica.
Quanto aos estudos filogenticos destacam-se os de Tate et al. (2005) e Donnel et al.
(2012) que amostraram duas espcies extra brasileiras: Gaya atiquipana e G. calyptrata,
utilizando sequncias de ITS. Alm destes h apenas o de Tate (2011) que amostrou G.
atiquipana com base em sequncias rpL16 intron, ndhF e 3 matK-trnK intron.
Alm da carncia de espcies amostradas de Gaya nos estudos filogenticos disponveis,
e das relaes pouco esclarecidas deste gnero na tribo Malveae, vale ressaltar que, exceto Tate
(2011), os demais trabalhos filogenticos referidos foram desenvolvidos com base em apenas
um marcador molecular. Ressalta-se tambm que Herissantia, o gnero morfologicamente mais
relacionado a Gaya nos estudos taxonmicos, no foi amostrado em nenhum dos trabalhos j
publicados.
16
Tabela 1. Principais caracteres das tribos de Malvaceae s.s. (Fryxell 1988).
Decaschistieae Gossypieae Hibisceae Malvavisceae Malveae
Fruto cpsula cpsula cpsula esquizocarpo esquizocarpo
Relao:
estiletes/carpelos
1 1 1 2 1
pice do tubo estaminal 5-lobado 5-lobado 5-lobado 5-lobado no lobado
Glndulas de gossipol ausente presente Ausente ausente ausente
Figura 1. Tubo estaminal. A: Abutilon nigricans Esteves
& Krapov., tribo Malveae (extrado de Esteves &
Krapovickas, 2002). B: Hibiscus kitabelifolius A. St.-Hil.,
tribo Hibisceae (extrado de Esteves et al. 2014).
17
Figura 2. A-L. Mericarpos de gneros da tribo Malveae. A-C. Callianthe. A-B. Vista
externa lateral e dorsal; C. Vista interna. D. Sida. Vista externa lateral, dorsal. E.
Bakeridesia. Vista externa lateral. F-H. Wissadula. Vista externa, lateral, dorsal, lateral.
I. Sida. Vista interna. J-L. Anisodontea; J. Vista externa, lateral; K-L. Vista interna.
Figura 3. Mericarpos de gneros da tribo Malveae, vista
interna, mostrando as sementes e a endoglossa indicada na
seta.
18
Tabela 2. Principais classificaes propostas para a tribo Malveae com nfase em Gaya e gneros historicamente relacionados (subtribos e alianas em negrito).
Subtribos Alianas
Bentham & Hooker
(1862)
Schumann
(1890, 1891)
Edlin
(1935)
Kearney
(1951)
Bates
(1968)
Fryxell
(1988)
Bayer & Kubitzky
(2003)
Abutileae Abutilon
Malopeae
Eumalveae
Sidinae Anoda
Bastardia
Gaya Sida
Asterotrichion
Hoheria
Plagianthus
Abutilinae Abutilon
Malvinae
Sidinae Bastardia
Periptera
Bastardiopis
Briquetia
Robinsonella
Tarasa
Malvella
Sida
Anoda
Cristaria
Gaya Hoheria
Lawrencia
Plagianthus
Abutilinae Abutilon
Bakeridesia
Malvinae
Sidinae Bastardia
Herissantia
Malvella
Sida
Anoda
Cristaria
Gaya Hoheria
Lawrencia
Plagianthus
Abutilon Abutilon
Bakeridesia
Herissantia
Malvinae
Sidinae Bastardia
Bastardiopis
Briquetia
Malvella
Robinsonella
Sidastrum
Tetrasida
Periptera
Anoda
Gaya Cristaria
Lecanophora
Sida
Hoheria
Corynabutilinae
Abutilon Abutilon
Bakeridesia
Briquetia
Herissantia
Anisodontea
Anoda
Kearnemalvastrum
Gaya
Gaya Cristaria
Lecanophora
Malacothamnus
Malope
Malva (p.p.)
Anisodontea (p.p.)
Malvastrum (p.p.)
Sphaeralcea (p.p.)
Plagianthus
Sidalcea
Sphaeralcea
Abutilon Abutilon
Hochreutinera
Anisodontea
Anoda
Bakeridesia
Batesimalva Briquetia
Dirhamphis
Fryxellia
Gaya
Gaya Cristaria
Lecanophora
Herisantia Herissantia
Kearnemalvastrum
Phymosia
Malope
Modiola
Malva
Malvastrum
Robinsonella
Sida
Sidalcea
Sphaeralcea
Abutilon Abutilon
Hochreutinera
Anisodontea
Anoda
Batesimalva Bakeridesia
Briquetia
Dirhamphis
Gaya
Gaya Cristaria
Lecanophora
Kearnemalvastrum
Malacothamnus
Malope
Malva
Malvastrum
Plagianthus
Sidalcea
Sphaeralcea
19
Tabela 3. Principais caracteres de Gaya e de gneros historicamente relacionados com base em dados morfolgicos, polnicos
e de distribuio geogrfica e no nmero de cromossomos (Fryxell 1988, 1997a; Bayer & Kubitzki 2003).
20
Tabela 4. Gaya e gneros afins amostrados nos estudos filogenticos (Tate et al. 2005; Donnel et. al 2012) e principais caracteres
utilizados na delimitao destes gneros por Fryxell (1988, 1997a); Krapovickas (1970); Bayer & Kubitzki (2003).
21
Figura 4. rvore de consenso de maioria parcial (clado A) obtida das 10.000 rvores geradas na anlise
de Mxima Parcimnia com base em ITS. A frequncia da reconstruo dos clados indicada acima dos
ramos e os valores de bootstrap so mostrados abaixo dos ns. Os nomes das alianas propostas para a
tribo Malveae so mostrados direita e seguiram Bayer & Kubitzki (2003).
clado A Extrado de Tate et al. (2005)
22
Extrado de Donnel et al. (2012)
Figura 5. rvore de consenso estrito parcial com nfase no clado C. Os valores de boostrap
(Mxima Verossimilhana/Mxima Parcimnia) so mostrados acima dos ramos e os
valores das probabilidades posteriores abaixo dos ramos.
23
OBJETIVOS
Diante do exposto o presente trabalho teve como objetivos:
testar o monofiletismo do gnero Gaya e esclarecer suas relaes na tribo Malveae, utilizando
maior amostragem de espcies, por meio de uma anlise filogentica baseada principalmente
em dados moleculares (nuclear e plastidiais);
realizar a reviso taxonmica das espcies de Gaya que ocorrem no Brasil, com base na
anlise morfolgica de suas estruturas vegetativas e reprodutivas, fornecendo novos caracteres
diagnsticos para o reconhecimento das espcies, descries morfolgicas, chave de
identificao, ilustraes, comentrios sobre a variabilidade e relaes taxonmicas, alm de
mapas e dados de distribuio geogrfica e de conservao;
24
MATERIAL E MTODOS
Estudo filogentico
Amostragem
Foram includas 43 sequncias de ITS, 35 de petL-psbE e 38 de rpL16 intron, das quais
um total de 110 foram obtidas neste estudo, 16 esto depositadas no Genbank e duas foram
cedidas pela Dra. Jennifer Tate (Universidade de Massey, Nova Zelndia). As sequncias
representam um total de 19 espcies de Gaya e 14 espcies pertencentes a oito gneros da tribo
Malveae, alm de um representante da tribo Malvavisceae (Pavonia communis A. St.-Hil.) que
foi utilizado como grupo externo. Os materiais testemunho das espcies esto indicados na
tabela 5.
A escolha dos gneros afins de Gaya foi baseada no estudo das similaridades
morfolgicas observadas entre os gneros, na classificao de Bayer & Kubitzky (2003) e nos
estudos filogenticos moleculares de Tate et al. (2005) e Donnel et al. (2012).
Essa amostragem corresponde a cerca de 50% das espcies de Gaya, buscando englobar
toda a diversidade morfolgica observada no gnero. Alm disso, procurou-se amostrar
espcies que abrangem grande parte da rea de distribuio geral do gnero: 13 spp. do Brasil,
1 sp. da Argentina, 1 sp. da Nicargua, 1 sp. do Peru e 3 spp. da Colmbia.
Foram feitos esforos para obteno de sequncias das espcies citadas abaixo a partir de
materiais de herbrio, porm sem sucesso para todas as regies estudadas: Gaya bordasii Krapov.
(A. Pott 6999, CPAP; S. Neffa 1750, CTES), Gaya cruziana Krapov. (Ferrucci 2648, CTES), Gaya
matutina Krapov. (Ferrucci et al. 2624, CTES), Gaya parviflora (Phil.) Krapov. (J. Paula-Souza
7779, CTES) e Hochreutinera amplexifolia (DC.) Fryxell (F. Franco 3069, CTES).
25
Tabela 5: Espcies amostradas no estudo filogentico, seguidas dos respectivos vouchers dos
materiais testemunho.
Espcies Voucher
Tribo Malveae
Abutilon itatiaie R.E. Fries C. Takeuchi 71 et al. (SP)
Abutilon umbelliflorum A. St.Hil. C. Takeuchi 138 (SP)
Abutilon malacum S. Watson R.S. Felger 81-92 (MO)
Billieturnera helleri Fryxell Fryxell 5058 (NY)
Briquetia denudata Chodat & Hassl. C. Takeuchi 139 & A. Sciamarelli (SP)
Briquetia spicata (Kunth) Fryxell V.C. Souza et al. 28140 (ESA, SP)
Callianthe costicalyx (K. Schum.) Donnel C. Takeuchi 75 & T. Takeuchi (SP)
Callianthe longifolia (A. St.Hil.) Donnel C. Takeuchi et al. 67 (SP)
Callianthe latipetala (G.L. Esteves & A. Krapov.) Donnel C. Takeuchi 72 & T. Takeuchi (SP)
Callianthe regnelli (Miq.) Donnel C. Takeuchi 56 (SP)
Callianthe rufinerva (A. St.Hil.) Donnel V.M. Gonalez 126 & C.V. da Silva (SP)
Cristaria andicola Gay Tate et al. 97 (TEX)
Gaya aurea A. St.Hil. L.P. Queiroz 5752 et al. (HUEFS)
Gaya atiquipana Krapov. Tate et al. 106 (TEX)
Gaya calyptrata (Cav.) Kunth ex K. Schum. Fuertes 5513 (TEX)
Gaya dentata Krapov. C. Takeuchi 131 & G. Moraes (SP)
Gaya domingensis Urb. C. Takeuchi et al. 99 (SP)
Gaya gaudichaudiana A. St.Hil. C. Takeuchi et al. 123 (SP)
Gaya guerkeana K. Schum. V.M. Gonalez 110 (SP)
Gaya gracilipes K. Schum. C. Takeuchi et al. 103 (SP)
Gaya grandiflora Baker f. C. Takeuchi 140 (SP)
Gaya macrantha Barb. Rodr. Harley 54849 (HUEFS)
Gaya meridionalis Hassl. C. Takeuchi 136 (SP)
Gaya minutiflora Rose W.D. Stevens & E.M. Duarte 2976 (MO)
Gaya monosperma (K. Schum.) Krapov. Giulietti 246 (HUEFS)
Gaya mutisiana Krapov. P. Silverstone-Sopkin 11889 (SP)
Gaya occidentalis (L.) Sweet J. Larrahondo 76 (CTES)
Gaya pilosa K. Schum. C. Takeuchi 108 et al. (SP)
Gaya scopulorum Krapov. T.B. Flores et al. 771 (HPL)
Gaya tarijensis R.E. Fries H. Sato 319 (SI)
Gaya xiquexiquensis C. Takeuchi & G.L. Esteves C. Takeuchi 144 (SP)
Herissantia crispa (L.) Brizicky C. Takeuchi 90 et al. (SP)
Herissantia nemoralis (A. St.Hil.) Brizicky V.M. Gonalez et al. 94 (SP)
Herissantia tiubae (K. Schum.) Brizicky C. Takeuchi 127 et al. (SP)
Hochreutinera hassleriana (Hochr.) Krapov. M. Grings 1022 (SP)
Lecanophora chubutensis (Speg.) Rodrigo Tate et al. 72 (TEX)
Lecanophora heterophylla (Cav.) Krapov. G. Seijo 2167 (SP)
Modiola caroliniana (L.) G. Don. Tate & Simmons 50 (TEX)
Modiolastrum lateritium (Hook.) Krapov. Tressens et al. 4592 (TEX)
Pseudabutilon virgatum (Cav.) Fryxell C. Takeuchi 133 (SP)
Wissadula contracta (Link) R.E. Fries V.M. Gonalez 52 & A.V. Coaglio (SP)
Wissadula hernandioides LHr (Garcke)
C. Takeuchi 120 & V.M. Gonalez (SP)
26
Extrao do DNA, amplificao e sequenciamento
O estudo filogentico foi realizado no Instituto de Botnica de So Paulo, Ncleo de
Pesquisa em Ficologia, Laboratrio de Sistemtica Molecular, coordenado pela Dra. Mutue
Toyota Fujii.
As extraes de DNA foram feitas a partir de fragmentos de folhas desidratadas em
slica gel ou removidas de material de herbrio utilizando o Kit DNeasy Plant (Qiagen,
Valencia, Califrnia), de acordo com o protocolo fornecido pelo fabricante. Os fragmentos
foram triturados com macerador Precellys 24. A qualidade do DNA foi avaliada por eletroforese
em gel de agarose 1% com gel red 1:500, usando-se tampo TAE 1x.
Foram estudadas uma regio do DNA nuclear ribossomal (ITS) e duas regies do DNA
plastidial (peltL-psbE e rpL16 intron).
A regio ITS foi amplificada por PCR incluindo as regies ITS1, a subunidade 5,8S e o
ITS2. Os segmentos do ITS foram amplificados separadamente usando primers ITSleu1 e ITS2
para ITS1(Baum et al. 1998) e ITS3B e ITS4 para 5,8S e ITS2 (Baum et al. 1998; White et al.
1990). Os primers utilizados para as regies plastidiais so: petL e psbE para petLpsbE e F71
e R1516 para rpL16 intron (Shaw et al. 2007).
Tabela 6. Regio e primers utilizados no trabalho.
Regio Primer Sequncia/sentido
ITS ITSLeu GTC CAC TGA ACC TTA TCA TTT AG direto
ITS ITS2 GCT GCG TTC TTC ATC GAT GC reverso
ITS ITS3 GCA TCG ATG AAG AAC GTA GC direto
ITS ITS4 TCC TCC GCT TAT TGA TAT GC reverso
rpL16 intron F71 GCT ATG CTT AGT GTG TGA CTC GTT G direto
rpL16 intron R1516 CCC TTC ATT CTT CTA TGT TG reverso
petLpsbE petL AGT AGA AAA CCG AAA TAA CTA GTT A direto
petLpsbE psbE TAT CGA ATA CTG GTA ATA ATA TCA GC reverso
27
A reao de PCR foi realizada com kit PCR Master Mix (Promega, Madison,Wisconsin)
de acordo com o protocolo fornecido pelo fabricante: cada reao de 25l contendo 12,5 l de
PCR Master Mix (2x), 0,7 l de primer F, 0,7 l de primer R, 8 l de gua e 1 l de DNA
genmico (total ou diludo 1:30).
As condies utilizadas para amplificao da regio ITS foram: 94 C por 5min.;
seguido de 35 ciclos: 94 C por 45 seg., 55 C por 1 min., 72 C por 130 min. e extenso final
de 72 C por 5min. As regies peltL-psbE e rpL16 intron foram amplificadas com as seguintes
condies: 80 C por 5 min., seguido de 30 ciclos de 95 C por 1 min., 43-50 C por 1 min., 65
C por 4 min. e extenso final de 5 min. a 65 C. Os produtos amplificados foram purificados
com kit de purificao Illustra GFX PCR DNA and Gel Band (GE Healthcare) de acordo com
o protocolo fornecido pelo fabricante.
As amostras foram sequenciadas nas empresas Macrogen (Seoul, Coria do Sul) e
Genomic Engenharia Molecular (So Paulo, Brasil). As sequncias obtidas foram editadas e
montadas no programa Bioedit v7.2.5 (Tom Hall - Ibis Biosciences, Carlsbad, California) com
posterior ajuste manual.
Anlises filogenticas
As anlises de parcimnia foram realizadas no programa PAUP* 4.0b10 (Swofford
2002). Para obteno das melhores rvores foi executada uma busca heurstica por branch-
swapping, utilizando o algoritmo Tree-bissection-reconection (TBR) para permutao dos
ramos, com 10.000 rplicas, 20 rvores retidas a cada passo e adio aleatria de sequncias.
Todos os caracteres foram pesados igualmente e os gaps tratados como ausentes. Para
a anlise do suporte foram obtidas porcentagens de bootstrap (BS) por branch-swapping,
utilizando o algoritmo Tree-bissection-reconection (TBR) para permutao dos ramos, com
1000 rplicas e um nmero de rvores limitado a 20 em cada passo.
28
As Anlises Bayesianas foram conduzidas no programa MrBayes 3.1.2 (Hueselback et
al. 2001). O melhor modelo de substituio de nucleotdeos foi obtido no programa jModelTest
2.1.4 (Darriba 2012), selecionando-se o critrio AIC. Os modelos mencionados foram: general
time reversible com distribuio gamma (GTR+G) para a regio nuclear ITS, Tamura 3-
parmetros com frequncia de bases desiguais e distribuio gamma (TPM1 uf+G) para peltL-
psbE e rpL16 intron.
Cada anlise foi feita com trs buscas paralelas, cada uma com quatro cadeias de
Markov que rodaram por 3 milhes de geraes, com amostragem a cada 1000 geraes. O
burn-in foi estimado com a visualizao da gerao de likelihood. Aps descartar as rvores
do burn-in (50%), o resultado final das anlises apresentado construindo-se a rvore de
consenso da maioria, com as rvores remanescentes e as trs distribuies posteriores plotadas
para obter a melhor estimativa da probabilidade posterior do clado (PP).
Aps a realizao das anlises de cada uma das trs regies separadamente foi verificada
a possibilidade de se combinar os dados plastidiais junto aos dados da regio ITS, utilizando-
se o teste de incongruncia (ILD) (Farris et al. 1994) no programa PAUP*4.0b10 (Swofford
2002). Este teste foi conduzido usando-se o critrio da parcimnia, com 1000 rplicas, adio
simples de sequncia, algoritmo Tree-bissection-reconection (TBR) e a cada passo uma
rvore. A opo maxtrees foi selecionada para 100 a fim de acelerar a anlise.
A anlise combinada das trs regies foi efetuada de forma padro para Mxima
Parcimnia sem atribuio de pesos. Para Anlise Bayesiana os dados foram particionados de
acordo com o modelo evolutivo de cada regio e analisados em conjunto, seguindo a proposta
de Ronquist & Huelsenbeck (2003).
Mapeamento dos estados de caracteres morfolgicos, polnicos e citogenticos
Neste trabalho foram mapeados dez caracteres morfolgicos analisados a partir de
materiais coletados nas atividades de campo e de espcimes depositados em herbrios (tabela
29
7). Alguns caracteres selecionados foram utilizados nos estudos de sistemtica na delimitao
dos gneros da tribo Malveae (Fryxell 1988, 1997a, Krapovickas 1970, 1996), enquanto outros
foram utilizados pela primeira vez no presente trabalho (tabela 7).
Quanto aos caracteres citogenticos e polnicos foram mapeados o nmero de
cromossomos e de aberturas dos gros de plen a partir do conhecimento obtido na literatura
para os gneros amostrados (Bayer & Kubitzky 2003, Cuadrado 2006, Cuadrado & Boilini
2006, El Naggar 2004, Fernndez et al. 2003, Fryxell 1988, JimnezReyes 2002, 2003,
Krapovickas 2012, Milla 2007, Saba 2007, Schneider 2013).
Para acessar os padres de evoluo desses caracteres, o mapeamento foi realizado com
base na rvore de consenso de maioria (50%) obtida na Anlise Bayesiana combinada das trs
regies utilizadas neste estudo. A reconstruo da evoluo destes caracteres foi realizada
usando a parcimnia, implementada no programa Mesquite v. 2.72 (Maddison & Maddison
2009). Todos os caracteres foram tratados como no ordenados.
Tabela 7. Caracteres mapeados e a codificao dos caracteres (*caracteres utilizados pela
primeira vez na delimitao genrica).
Caractere Codificao
Grau de desenvolvimento da endoglossa
*Local de origem da endoglossa no mericarpo
*Localizao da constrio no mericarpo
Tipo de deiscncia do mericarpo
Nervura entre as faces dorsal e laterais do mericarpo
*Borda do nectrio na base interna do clice
Nervura das faces laterais do mericarpo
pice do mericarpo
N de sementes do mericarpo
Organizao das flores
Nmero de cromossomos (n)
Nmero de aberturas dos gros de plen
desenvolvida=0, vestigial=1, ausente=2
lado ventral=0, lado dorsal=1, ausente=0
lado ventral=0, lado dorsal=1, ausente=2
total (dorsal e ventral)=0 , dorsal total e ventral
parcial=1, dorsal=2, indeiscente=3
costada=0, no costada=1
5-lobada com lobos triangulares=0; 5-lobada com
lobos arredondados=1; lisa=2, irregular a levemente
ondulada=3; desconhecida=4
conspcua=0, inconspcua=1
com projees (aristas ou alas)=0, sem projees
(mticos)=1
1=0, 2-3=1, > 3=2
solitrias=0, inflorescncias fasciculadas=1,
inflorescncias no fasciculadas=2
5=0, 6=1, 7=2, 8=3, 9=4, 14=5, desconhecido=6
6=0, 8-10=1, 10-32=2, 100=3, desconhecido=4
30
Estudo taxonmico
Foram realizados os procedimentos usuais em trabalhos taxonmicos que incluram o
levantamento bibliogrfico, coleta de material e o estudo morfolgico e taxonmico das
espcies.
O levantamento bibliogrfico foi realizado com o auxlio do Biological Abstracts,
Kew Records of Taxonomic Literature, The Internacional Plant Names Index, Index
Kewensis, Bioone e Tropicos.org. Missouri Botanical Gardens, bem como a partir da
biblioteca particular da Dra. Gerleni Lopes Esteves e das bibliotecas do Instituto de Botnica
de So Paulo, Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo e do Instituto de Botnica
del Nordeste (Corrientes, Argentina). Foram consultadas as obras clssicas e estudos de flora,
alm de artigos sobre morfologia, taxonomia, filogenia e ecologia de Gaya e dos gneros
estudados da tribo Malveae.
Foi realizado um programa de coleta no Brasil (tabela 8), por meio do qual foram
efetuadas 13 viagens no perodo de maro de 2011 a outubro de 2014, abrangendo 37
municpios das regies Sul, Sudeste, Centro-Oeste e Nordeste, com a finalidade de enriquecer
os acervos dos herbrios, com a incluso de novos materiais, observar a variabilidade
morfolgica das espcies e obter material fresco para os estudos morfolgico e filogentico.
Adicionalmente foi realizada em maio de 2013 uma coleta no Campus do Instituto de Botnica
del Nordeste (Corrientes, Argentina) para a obteno de amostras de Pseudabutilon virgatum
(Cav.) Fryxell.
O estudo morfolgico e taxonmico das espcies foi efetuado a partir da anlise de cerca
de 450 materiais incluindo aqueles coletados durante o desenvolvimento deste trabalho e os
depositados nos seguintes herbrios brasileiros e estrangeiros (siglas de acordo com Thiers, B.
[continuously updated]): ALCB*, BHCB*, BAA*, BOTU*, CEN*, CESJ*, CGMS*, COR*,
CTES*, CPAP*, CVRD*, ESA*, EPABA*, FUEL*, HEPH*, HB*, HRB*, HRCB*, HTSA*,
HUEFS*, HUEM*, HVASF*, IAC*, IAN**, JPB*, MBM*, MG**, MO**, NYBG**,
31
PAMG*, R*, RB*, SI*, SP*, SPF*, SPSF*, UB*, UEC*, UFP*, UPCB*, UFRN* e VIES*
(herbrios visitados*, emprstimo de materiais**). Deve-se destacar que alguns herbrios
visitados no abrigavam materiais de Gaya em seus acervos: IBGE, JOI, MBML e SJRP.
Foram examinados os materiais-tipo (CTES, RB) ou fragmentos dos tipos da maioria
das espcies pertencentes aos acervos dos herbrios europeus e que esto depositados no
herbrio CTES (Argentina, Corrientes), bem como imagens dos tipos disponveis no herbrio
virtual do Field Museum disponveis (http://www.fieldmuseum.org/science/research) e no site
JStor Global Plants (http://plants.jstor.org/) ou que foram disponibilizadas pelo curador do
Herbrio MG.
O estudo dos materiais foi realizado no laboratrio do Ncleo de Pesquisa da Curadoria
do Herbrio SP e no laboratrio do Herbrio do Instituto de Botnica del Nordeste (CTES,
Argentina) que abriga uma das maiores colees de Malvaceae do mundo.
O tratamento taxonmico das espcies compreendeu a confeco de uma chave de
identificao, descries morfolgicas, ilustraes dos principais caracteres das espcies,
relao do material estudado e comentrios sobre a distribuio geogrfica, fenologia, status de
conservao, relaes taxonmicas e variabilidade de todos os txons. A apresentao das
espcies seguiu a ordem alfabtica.
A aplicao das regras nomenclaturais foi realizada de acordo com o Cdigo
Internacional de Nomenclatura Botnica, Cdigo de Melbourne (McNeil et al. 2013).
A terminologia morfolgica geral utilizada condiz com as definies de Radford et al.
(1974) e Beentje (1988). Alguns termos adotados nas descries das espcies esto de acordo
com a terminologia empregada em trabalhos especializados em Malvaceae: Fryxell (1988,
1997a), Hochreutiner (1917a) e Krapovickas (1996).
http://www.fieldmuseum.org/science/research
32
Tabela 8. Expedies de coleta
Data
(ms/ano) Estado Municpio Material coletado (espcies)
03/2011 So Paulo Campinas: Fazenda Santa Elisa Gaya domingensis Urb.
09/2011 Bahia Jussiape
Mucug
Rio de Contas
Gaya domingensis Urb., Herissantia
crispa (L.) Brizicky
11/2011 Esprito
Santos
Sooretama: Reserva Vale do Rio Doce
Vila Velha
Guarapari
Ina
Vitria
11/2011 Minas Gerais Alto do Capara: Parque Nacional do Capara
Buritizeiro
Caet: Serra da Piedade
Curvelo
Diamantina
Monjolos
Pedra dourada
Santo Hiplito
Vrzea da Palma
Gaya domingensis Urb.
Gaya gracilipes K. Schum.
03/2012 Gois Cristalina
Distrito
Federal
Braslia: Parque Way
Planaltina
Gaya pilosa K. Schum.
06/2012 So Paulo Ibitinga Icanga Wissadula hernandioides (L'Hr.)
Garcke
08/2012 Rio de Janeiro Arraial do Cabo Gaya gaudichaudiana A. St. Hil.
09/2012 So Paulo Mirandpolis
1011 /2012 Bahia Conceio do Coit: Serra do Mocambo
Feira de Santana
Juazeiro
Morro do Chapu
Paulo Afonso: Estao Ecolgica do Raso
da Catarina
Gaya domingensis Urb.
Herissantia tiubae (K. Schum.)Brizicky
Gaya monosperma (K. Schum.) Krapov.
Gaya dentata Krapov.
02/2012 Pernambuco Petrolina
08/2013 Mato Grosso
do Sul
Campo Grande
Dourados
Miranda
Corumb
Briquetia denudata Chodat & Hassl.
Herissantia nemoralis (A. St.Hil.)
Brizicky, Gaya meridionalis Hassl.
Abutilon umbelliflorum A. St.Hil.,
09/2013 Cear Crato: Floresta Nacional do Araripe Gaya grandiflora Krapov.
10/2014 Bahia Itaguau da Bahia
XiqueXique
Gaya monosperma (K. Schum.) Krapov.
Gaya xiquexiquensis C. Takeuchi &
G.L. Esteves
33
Quanto ao fruto esquizocarpo, em Gaya os mericarpos foram interpretados como
possuindo uma face dorsal cncava que a superfcie externa do fruto e um lado dorsal que
a regio da nervura mdia carpelar, que carinada. Alm disso, um lado ventral que a regio
na qual o mericarpo est preso columela central e duas faces laterais, por meio das quais
ocorre contato entre mericarpos adjacentes (figura 6).
Figura 6. A. Fruto de Gaya. B. Mericarpo, vista externa.
As abreviaes dos nomes de autores foram feitas de acordo com Brummit & Powel
(1992) e as citaes das obras e dos peridicos seguiram Stafleu & Cowan (19761988) e
Bridson & Smith (1991), respectivamente. As classificaes dos domnios fitogeogrficos e dos
tipos de vegetao esto de acordo com Rizinni (1997) e com os mapas de Bioma e de
Vegetao disponveis no site do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica (IBGE 2004).
As ilustraes foram feitas pela autora, com o auxlio de estereomicroscpio acoplado
a cmara clara e cobertas posteriormente nanquim pelo ilustrador Klei R. Sousa.
A construo e edio dos mapas de distribuio geogrfica das espcies foram realizadas
no software Qgis 2,6-Brighton. Os pontos de distribuio foram plotados nos mapas com base
nas coordenadas geogrficas das etiquetas dos herbrios ou do Instituto Brasileiro de Geografia
e Estatstica (IBGE) que esto disponveis no site do projeto Species Link
(www.specieslink.org.br).
34
BIBLIOGRAFIA
Alverson, W.S., Whitlock, B.A., Nyffeler, R., Bayer, C. & Baum, D.A. 1999. Phylogeny of the core
Malvales: evidence from ndhF sequence data. American Journal of Botany 86 (10): 14741486.
Arechavaleta, J. 1898. Flora uruguaya; enumeracin y descripcin breve de las plantas
conocidas hasta hoy y de algunas nuevas que nacen espontaneamente y viven en la Repblica
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