governo do estado do amapá universidade do estado do amapá pró

GOVERNO DO ESTADO DO AMAPÁ UNIVERSIDADE DO ESTADO DO AMAPÁ PRÓ-REITORIA DE GRADUAÇÃO COORDENAÇÃO DO CURSO DE ENGENHARIA FLORESTAL

CAROLINE DA CRUZ VASCONCELOS

MORFOLOGIA COMPARATIVA DE DUAS ABIURANAS (Pouteria spp. - (SAPOTACEAE), ÁRVORES NATIVAS DA FLORESTA DO ESTUÁRIO, AMAPÁ,

BRASIL

Macapá 2015

CAROLINE DA CRUZ VASCONCELOS

MORFOLOGIA COMPARATIVA DE DUAS ABIURANAS (Pouteria spp. -

SAPOTACEAE), ÁRVORES NATIVAS DA FLORESTA DO ESTUÁRIO, AMAPÁ, BRASIL

Monografia apresentada à Coordenação do Curso de Engenharia Florestal da Universidade do Estado do Amapá para obtenção do título de Bacharel em Engenharia Florestal.

Área de concentração: Botânica Orientadora: M.Sc. Janaina Barbosa Pedrosa Costa Co-orientadora: Drª. Ana Cláudia Lira Guedes

Macapá 2015

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

Processamento Técnico da Biblioteca da Universidade do Estado do Amapá

V331m Vasconcelos, Caroline da Cruz

Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. - Sapotaceae), árvores nativas da floresta do estuário, Amapá, Brasil/ Caroline da Cruz Vasconcelos. - Macapá, 2015.

80 f. Orientadora: M.Sc. Janaina Barbosa Pedrosa Costa

Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação) – Universidade do Estado do Amapá, Curso de Engenharia Florestal, 2015. 1. Sapotaceae. 2. Identificação botânica. 3. Propágulos. 4. Germinação. 5. Plântulas. I. Universidade do Estado do Amapá. Curso de Engenharia Florestal. II. Título.

CDD 23.ed. 634.43098116

FOLHA DE AVALIAÇÃO

Nome do autor: VASCONCELOS, Caroline da Cruz Título: Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. - Sapotaceae), árvores nativas da floresta do estuário, Amapá, Brasil

Monografia apresentada à Coordenação do Curso de Engenharia Florestal da Universidade do Estado do Amapá para obtenção do título de Bacharel em Engenharia Florestal.

Data da aprovação: _____/_____/______

Banca Examinadora

_______________________________________________ Orientadora e Presidente M.Sc. Janaina Barbosa Pedrosa Costa Pesquisadora Colaboradora da Embrapa Amapá

_______________________________________________ Membro Titular Professor Drº. Luciano Araújo Pereira Curso de Ciências Naturais/ Universidade do Estado do Amapá-UEAP

_______________________________________________ Membro Titular Professora Drª. Mellissa Sousa Sobrinho Curso de Licenciatura em Educação do Campo/ Universidade do Federal do Amapá-UNIFAP

_______________________________________________ Membro Suplente Professor M.Sc. Patrick Castro Cantuária Curso de Engenharia Florestal/ Universidade do Estado do Amapá-UEAP

À minha família, especialmente minha mãe Maria Gorete e ao

meu pai Benedito por todo apoio, incentivo e confiança.

Ofereço.

À Belinha (in memoriam) com todo amor, carinho e pelos

inesquecíveis momentos de alegrias (e mordidas)!

Dedico.

AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus, por sempre iluminar meu caminho,

tornando meus sonhos realidade e por colocar pessoas especiais na minha

vida.

Aos meus pais, Gorete e Benedito, e aos demais familiares por todos

os esforços empreendidos, por serem meu porto seguro, pelo incentivo e

compreensão às minhas ausências.

À pesquisadora Jurema Dias por ter aberto as portas da Embrapa

Amapá e me ingressado no meio científico.

À Ana Cláudia Lira Guedes (mãezona), pessoa que sempre acreditou

no meu potencial e que abriu as portas do grupo FLORESTAM, assim como

o pesquisador Marcelino Guedes. Agradeço pela orientação, oportunidade,

confiança, pelos ensinamentos e contribuição profissional, por me

apresentarem um ‘pedacinho da Amazônia’ e me fazerem acreditar que

posso ir muito mais além!

À minha orientadora Janaina Costa, pessoa pela qual tenho imenso

respeito e admiração, pelos incontáveis puxões de orelha, que foram

essenciais para minha formação pessoal, acadêmica e profissional. Agradeço

por toda confiança, amizade, orientação, incomensurável paciência,

incentivo e pela capacidade demonstrada de saber discutir e apoiar novas

ideias.

À Gabrielly Guabiraba por me fazer navegar em seu mundo de

conhecimentos e ideias, pela amizade sincera, pelo apoio e por ter sido a

principal pessoa a me influenciar a entrar no mundo (maravilhoso) da

botânica.

À Jaynna Gonar, pela amizade e parceria em todos os momentos,

pelo incentivo e por ser meu braço direito nos trabalhos de campo,

laboratório e da universidade.

À toda equipe do Campo Experimental da Embrapa Amapá no

Mazagão, pelo apoio nas coletas botânicas, especialmente ao Jonas, Adjarde

e Adjalma, pessoas que foram imprescindíveis para a realização do trabalho.

Aos companheiros do grupo Florestam que fizeram e ainda fazem

parte: Maurinete, Izabel, Anderson, Adelson, Danielle, Marciane,

Emanuelle, Flavinha, Ezaquiel, Ediglei, Jonas, Jailson, Jadson, Lindinaldo,

Breno e outros, pela disposição em sempre ajudar.

A todos os funcionários da Embrapa Amapá pelo indispensável apoio

durante os três anos em que fui colaboradora.

Às amigas que conheci na graduação e à Cryslene (amiga desde o

fundamental), pessoas com quem compartilhei inesquecíveis momentos de

alegria e descontração, até mesmo momentos difíceis, mas que foram

valiosos para nos tornarmos sempre pessoas melhores: Jaynna, Vanessa,

Marciane e Noelle. Nossa amizade ainda irá perdurar por muitos anos!

A todos da ‘pequena-grande’ equipe do Guia Florestam Janaina,

Gaby, Jaynna, Kézia, Bruno, Glaucileide, incluindo os ‘novatos’ Dayane,

Rafael, Ana Luiza e aos ‘associados’ Beatriz, João Nelson e Jean, pela garra,

força e determinação e até mesmo pelos agradáveis momentos de

convivência trabalhando nos feriados, finais de semanas e madrugadas (isso

mesmo), e por todo apoio nas etapas do nosso trabalho.

Agradeço imensamente ao Rafael pela ajuda na revisão das

referências bibliográficas e à Dayane pela revisão das figuras. Agradeço

também imensamente à equipe do Guia, que parou suas atividades para

ajudar no recorte das imagens no Photoshop. Ufa!

Aos colegas da turma EFL-25, pelos memoráveis 5 anos de curso,

em especial à Glaucileide, Camilinha, Sebastião e Aline, pessoas admiráveis.

À Universidade do Estado do Amapá pela oportunidade de cursar

esta graduação. Aos professores do curso de Engenharia Florestal e

associados, que muito contribuíram para minha formação profissional e

àqueles que acreditaram no meu potencial.

Ao CNPq pelos 2 anos em que fui bolsista de iniciação científica, o que

me proporcionou dar início a este trabalho.

Aos professores Luciano Araújo, Mellissa Sobrinho e Patrick Cantuária

pelas indispensáveis contribuições dadas ao trabalho.

A todos que contribuíram direta e indiretamente, de coração...

Meu muito obrigada!

“Aprender é a única coisa de que a mente nunca se cansa,

nunca tem medo e nunca se arrepende”

Leonardo da Vinci

“Assim como a semente traça a forma e o destino da árvore, os

teus próprios desejos é que te configuram a vida”

Emmanuel (psicografado por Chico Xavier)

RESUMO

VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. - Sapotaceae), árvores nativas da floresta do estuário, Amapá, Brasil [Comparative morphology of two abiuranas (Pouteria spp. - Sapotaceae), native trees estuary forest, Amapá, Brazil]. 2015. 80 f. Monografia (TCC em Botânica) – Coordenação do Curso de Engenharia Florestal, Universidade do Estado do Amapá. A base da conservação e do manejo sustentável dos recursos florestais é a correta determinação das espécies, tendo em vista a distinção das múltiplas espécies agrupadas com um mesmo nome popular, como o caso das abiuranas da região estuarina. Neste sentido, o objetivo deste estudo foi caracterizar morfologicamente duas espécies identificadas como abiurana, Pouteria fimbriata Baehni e Pouteria sp. (Sapotaceae), evidenciando os caracteres diagnósticos para sua diferenciação. Os ramos com frutos maduros foram coletados diretamente da copa das árvores, em florestas de várzea da foz do rio Amazonas, no município de Mazagão, em áreas de estudo do FLORESTAM. Na Embrapa Amapá, em Macapá, realizou-se biometria e descrição morfológica dos ramos e dos propágulos coletados, seguida da semeadura das sementes para acompanhamento da germinação sob condições de viveiro. Posteriormente, as plântulas obtidas foram descritas morfologicamente. As árvores de abiurana são facilmente confundidas devido ao aspecto muito similar do ritidoma e do corte da casca, diferindo-se basicamente pela forma da base e secção transversal do fuste, além dos ramos apresentarem tamanho da folha e pecíolo maiores em P. fimbriata. Os frutos são do tipo baga, elipsoide a ovoide em P. fimbriata e globoide em Pouteria sp., variando de amarelo-alaranjado a amarelado, respectivamente. As relações biométricas mostraram que P. fimbriata apresentou frutos mais compridos, porém mais estreitos do que os de Pouteria sp. Todos os parâmetros biométricos avaliados para os propágulos foram significativos, contudo, somente comprimento, largura e espessura se mostraram parâmetros confiáveis para distinção das espécies, devido apresentarem baixa variação (CV%). Os frutos exibiram polpa mucilaginosa, adocicada e comestível, sendo 22,6% maiores em Pouteria sp., a qual apresentou semente com hilo lateral duas vezes mais largo, além de ser 33,4% maior do que P. fimbriata. A germinação é hipógea, fanerocotiledonar e com cotilédones com reserva, indicando, provavelmente, uma estratégia adaptativa das plântulas sob o ambiente de inundação. Embora as espécies tenham apresentado alta germinabilidade, P. fimbriata apresentou germinabilidade inferior (93,3%) a de Pouteria sp. (100%), porém mais rápida. As plântulas exibiram caracteres muito similares, porém, é possível distingui-las por meio da coloração, conforme os estádios de desenvolvimento, da morfologia foliar e do corte da secção transversal do epicótilo próximo as primeiras folhas. De modo geral, as espécies são muito similares, dificultando a identificação em campo a um nível mais específico, o que requer uma análise ainda mais minuciosa. Contudo, a morfologia externa dos propágulos se mostrou bastante eficiente na distinção destas espécies. Palavras-chave: Floresta de várzea. Identificação botânica. Propágulos. Germinação. Plântulas.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa de localização das coletas botânicas nas áreas de estudo do Projeto FLORESTAM no estuário amazônico, Mazagão-AP. ................................................ 25 Figura 2. Características dendrológicas: (a-c) Pouteria fimbriata e (d-f) Pouteria sp. a, d – base do tronco; b, e – ritidoma (casca velha); c, f – aspecto do corte da casca (casca viva, alburno e látex). ..................................................................................... 32 Figura 3. Comparação entre os valores médios dos parâmetros biométricos obtidos para os frutos e sementes de Pouteria fimbriata e Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico. ................................................................ 36 Figura 4. Prancha ilustrando a morfologia do ramo e dos frutos: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. ca – cálice, en – endocarpo, ex – exocarpo, exs – exsudação, fu – funículo, me – mesocarpo, mu – mucro, pd – pedúnculo, se – semente, sp – sépala. .................................................................................................................................. 39 Figura 5. Morfologia foliar dos indivíduo adulto: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico. ........................... 40 Figura 6. Morfologia da semente: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. em – embrião, en – endocarpo, end – endosperma, exs – exsudação, fu – funículo, hi – hilo, mc – micrópila, te – testa........................................................................................... 42 Figura 7. Morfologia da germinação: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. 1 – Emissão da raiz primária. 2 – Emergência da parte área. 3 – Expansão do primeiro par de folhas. ct – cotilédones de reserva, ep – epicótilo, gap – gema apical, hp – hipocótilo, pc – pecíolo cotiledonar, prf – primeiras folhas, rp – raiz primária, rs – raízes secundárias, tg – tegumento. .................................................................................... 45 Figura 8. Porcentagem acumulada da germinação e formação de plântulas: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta do estuário amazônico. ................................................................................................................ 46 Figura 9. Morfologia da plântula: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. ct – cotilédones, ent – entrenó, ep – epicótilo, exs – exsudação, gap – gema apical, gax – gema axilar, hp – hipocótilo, len – lenticelas, pc – pecíolo cotiledonar, pf – pecíolo foliar, prf – primeiras folhas, pxf – próximas folhas, sep – secção transversal bicôncava (detalhe do epicótilo em Pouteria sp.), tg – tegumento. ............................................ 51 Figura 10. Morfologia foliar da plântula: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico. .................................. 52

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 10

2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 12

2.1 As florestas de várzea do estuário amazônico ............................................... 12

2.2 Morfologia de frutos e sementes ..................................................................... 13

2.3 Morfologia de plântulas de espécies florestais .............................................. 15

2.4 A identificação botânica nos inventários florestais ....................................... 17

2.5 Sapotaceae Juss. e Pouteria Aubl. .................................................................. 19

3 OBJETIVOS ........................................................................................................... 24

3.1 Objetivo geral .................................................................................................... 24

3.2 Objetivos específicos........................................................................................ 24

4 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 25

4.1 Área de estudo .................................................................................................. 25

4.2 Coleta dos dados .............................................................................................. 26

4.2.1 Material botânico .............................................................................................. 26

4.2.2 Biometria de frutos e sementes ........................................................................ 27

4.2.3 Descrição botânica dos ramos e dos propágulos ............................................. 28

4.2.4 Semeadura e acompanhamento da germinação .............................................. 28

4.2.5 Descrição botânica das plântulas ..................................................................... 30

4.2.6 Registros fotográficos e tratamento das imagens ............................................ 30

5 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 31

5.1 Características dendrológicas ......................................................................... 31

5.2 Biometria dos propágulos ................................................................................ 33

5.3 Morfologia dos ramos e dos propágulos ........................................................ 37

5.4 Germinação ........................................................................................................ 43

5.5 Morfologia das plântulas .................................................................................. 48

6 CONCLUSÕES ...................................................................................................... 53

REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 54

ANEXO A – Ficha dendrológica para coleta botânica (Projeto FLORESTAM) ... 69

ANEXO B – Ficha de descrição de frutos, sementes e ramos de indivíduos adultos (Projeto FLORESTAM) ............................................................................... 70

ANEXO C – Ficha para descrição de plântulas (Projeto FLORESTAM) .............. 73

10 VASCONCELOS, C. C. Morfologia comparativa de duas abiuranas (Pouteria spp. – Sapotaceae) ...

1 INTRODUÇÃO

A Amazônia é a maior extensão de floresta tropical do mundo, sendo conhecida

também por abrigar cerca de 50% da biodiversidade do planeta (CI-BRASIL, 2014).

Dentre o mosaico de ecossistemas que a compõe, destacam-se as florestas de

várzea, ambientes periodicamente inundáveis (PRANCE, 1980). As áreas de várzea

existentes na foz do rio Amazonas, que estão sob influência das marés atlânticas,

fazem parte do estuário amazônico (QUEIROZ, 2004). Estas áreas são diferenciadas

dos outros tipos de várzea da Amazônia, devido a influência da água salina e das

marés oceânicas (MORÁN, 1990), cuja dinâmica compreende a dois ciclos diários de

enchentes e vazantes.

A importância desse ambiente é marcante sob os pontos de vista ecológico e

socioeconômico (GAMA et al., 2003), uma vez que oferece diferentes recursos e

possibilidades de uso das espécies arbóreas, estas com potencial madeireiro ou não,

mas com reconhecido valor comercial. Vale ressaltar também que este ecossistema

desperta interesse especial para a pesquisa botânica, devido à sua fisionomia e

condições ambientais excepcionais (WORBES, 1997), especialmente pelas

características peculiares que as plantas desenvolvem sob o ambiente de inundação.

Na Amazônia, usualmente as espécies são identificadas nos inventários

florestais por meio de associação entre o nome popular da árvore e o nome científico

consultados em listas disponíveis na literatura. Esses nomes são determinados por

“parabotânicos”, os quais se baseiam nas partes vegetativas das árvores (LACERDA;

NIMMO, 2010). Este método é impreciso devido aos nomes populares variarem entre

as regiões e, principalmente, entre quem os utiliza. É importante salientar ainda que

esta correspondência de nomes é feita sem seguir critérios científicos, morfológicos

ou ecológicos (PROCÓPIO; SECCO, 2008), o que pode gerar prejuízos irreparáveis,

tanto para a manutenção das espécies no ambiente natural, quanto para a

comercialização de seus produtos, principalmente a madeira (FERREIRA; HOPKINS;

SECCO, 2004; PROCÓPIO; SECCO, 2008; PROCÓPIO et al., 2010).

Kanashiro (2002) afirma que a semelhança entre as espécies arbóreas aos

olhos não treinados contribui para que estas sejam confundidas e exploradas de forma

desordenada e não sustentável. Dessa forma, o pré-requisito para a conservação e

manejo sustentável dos recursos florestais é a correta determinação das espécies,


como também o conhecimento básico sobre sua ecologia e uso (WITTMANN et al.,

2010).

Inventários florestais realizados na região estuarina frequentemente listam

espécies de Sapotaceae, das quais podemos citar as “abiuranas” (APARÍCIO, 2011;

CARIM; JARDIM; MEDEIROS, 2008; FARIAS, 2012; QUEIROZ et al., 2005;

QUEIROZ et al., 2007; QUEIROZ; MACHADO, 2007; QUEIROZ; MACHADO, 2008;

QUEIROZ; MOCHIUTTI; MACHADO, 2006; RABELO, 1999). Este nome popular é

usado por “parabotânicos” para designar as madeiras provenientes de algumas

Sapotaceae, principalmente as Pouteria spp.

Queiroz e Machado (2007) avaliaram o potencial de utilização madeireira de

espécies florestais de várzea no Mazagão, e verificaram que abiurana é uma espécies

utilizadas pelos ribeirinhos para construção de casas, pocilgas etc. Na literatura não

foram encontrados casos que justifiquem um histórico de exploração deste grupo de

espécies para a região. Mas, sabe-se do seu reconhecido potencial madeireiro, por

estar entre as espécies utilizadas pelos ribeirinhos em pequenas serrarias familiares

instaladas do longo de rios que deságuam no Amazonas (QUEIROZ; MACHADO,

2007). No entanto, estudos que comprovem de fato as propriedades físicas e

mecânicas de sua madeira ainda são incipientes.

À exemplo de outros estudos de caso relatados para a Amazônia, o nome

abiurana agrupa um elevado número de espécies semelhantes, o que dificulta a

precisão da identificação em campo. Nesse sentindo, os estudos voltados para a

descrição conjunta da morfologia de árvores, de propágulos, da germinação e de

plântulas, direcionados para a correta identificação de espécies, podem constituir-se

em uma alternativa segura (AMORIM et al., 2008), principalmente no que diz respeito

a diferenciação de múltiplas espécies conhecidas com um mesmo nome popular.

Considerando a importância da correta identificação, este trabalho vem

contribuir para a caracterização de Pouteria fimbriata Baehni e Pouteria sp.,

fornecendo subsídios para futuros estudos taxonômicos, ecológicos e nos inventários

florestais, bem como para manejo sustentável dessas árvores. Este estudo faz parte

do projeto FLORESTAM1, desenvolvido pela Embrapa Amapá, que tem como principal

objetivo a elaboração de um “Guia de árvores do estuário amazônico” para auxiliar na

identificação de espécies florestais da várzea estuarina.

1 Projeto “Ecologia e manejo florestal para uso múltiplo de várzeas do estuário amazônico”.


2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 As florestas de várzea do estuário amazônico

As florestas de várzea são típicas da vegetação do estuário amazônico,

cobrindo as ilhas e as margens dos rios (BARROS; UHL, 1997). Esta região é

denominada como a “região das ilhas” abrangendo uma vasta área inserida entre os

estados do Amapá e do Pará, na foz do rio Amazonas, até atingir as confluências com

os rios Paru e Xingú (PIÑA-RODRIGUES, 1999). Segundo Rabelo et al. (2008), esse

ecossistema constitui o segundo maior ambiente florestado da região, considerando

estrutura, diversidade e representatividade espacial.

Prance (1980) classifica essas florestas como “várzeas de marés”, cuja

peculiaridade envolve inundação e drenagem diárias em consequência dos

movimentos das marés; a maré alta bloqueia o fluxo dos rios na região do estuário e

faz com eles inundem a floresta. O IBGE (2012) propôs uma nova classificação para

as florestas de várzea, atualmente sendo denominadas como Floresta Ombrófila

Densa Aluvial.

De acordo com Fanzeres (1989), a composição florística está intimamente

relacionada ao gradiente topográfico da área, à duração dos eventos de alagamento

e ao próprio movimento das marés. Esta dinâmica que caracteriza as florestas de

várzea, segundo Piña-Rodrigues (1999), pode gerar padrões de ocupação e uso

diferenciados.

As maiores florestas de várzea do estado do Amapá ocorrem ao longo da orla

amazônica, adentrando pelos estuários e baixos cursos dos inúmeros rios, os quais

deságuam no litoral (RABELO et al., 2008). Costa Neto e Silva (2004) afirmam que o

litoral estuarino amapaense apresenta um conjunto vegetacional ímpar, moldado pela

dinâmica do rio Amazonas. Embora contemple alguns elementos florísticos restritos e

característicos, a riqueza de espécies não é tão elevada como em florestas de terra

firme (ALMEIDA; AMARAL; SILVA, 1996; ALMEIDA; AMARAL; SILVA, 2004;

APARÍCIO, 2011; CARIM; JARDIM; MEDEIROS, 2008; GAMA et al., 2005; JARDIM;

VIEIRA, 2001).


Entretanto, estas florestas apresentam um grande potencial econômico, com a

presença de espécies oleaginosas, frutíferas, laticíferas e madeireiras (COSTA NETO;

SILVA, 2004). A maior produtividade da várzea se deve também à sua baixa

equitabilidade florística (GALUPPO; CARVALHO, 2001), que geralmente apresenta

dominância de um grupo de espécies de valor econômico. Todavia, como afirmam

Rabelo et al. (2008), as condições potenciais da floresta de várzea estão ligadas à

sua riqueza em essências econômicas, o que de certo modo tem envolvido grandes

equívocos de exploração, refletindo no empobrecimento de estoques naturais e na

própria relação de vida das populações ribeirinhas.

De modo geral, as áreas de várzea são mais férteis e produtivas que as de terra

firme, propícias para a agricultura (ARIMA; MACIEL; UHL, 1998; LIMA; TOURINHO,

1996), sendo fundamentais para manter as populações ribeirinhas, além de oferecer

diferentes recursos e possibilidades de uso, como a pesca, a silvicultura, a criação de

animais e o turismo (JUNK, 2000).

2.2 Morfologia de frutos e sementes

A intensificação do uso de espécies florestais de interesse comercial na

Amazônia, por meio da exploração desordenada, tem promovido a diminuição dos

estoques naturais, bem como, segundo, o aumento do número de espécies florestais

nas listas de plantas em extinção (OLIVEIRA et al., 2012). Isto impõe a necessidade

de estudos morfológicos, principalmente quando envolvem a germinação e morfologia

de propágulos e desenvolvimento das espécies, especialmente nas fases iniciais do

seu ciclo de vida.

Dessa forma, subsidiando a compreensão da história natural das espécies,

fornecendo informações sobre as estratégias reprodutivas, dispersão, classificação

das espécies nos bancos de sementes no solo, na taxonomia, além da identificação

de juvenis em campo (AMORIM, 1996; KUNIYOSHI, 1983), cuja etapa é

imprescindível para os estudos de sucessão e regeneração natural em ecossistemas

florestais (ARAÚJO NETO et al., 2002; DONADIO; DEMATTÊ, 2000; OLIVEIRA,

1993). Desse modo, a compreensão desses fatores auxilia na tomada de decisão para

implementação de medidas de conservação das espécies florestais, considerando


ainda que os estudos morfológicos são a base precursora da silvicultura e do manejo

sustentado (CRUZ; MARTINS; CARVALHO, 2001; MOREIRA; MOREIRA, 1996).

A biometria de frutos e sementes, por exemplo, fornece informações para a

conservação e exploração da espécie, permitindo a busca racional, uso eficaz e

sustentável (CARVALHO; NAZARÉ; OLIVEIRA, 2003; FONTENELE; ARAGÃO;

RANGEL, 2007; GUSMÃO; VIEIRA; FONSECA, 2006). Além disso, pode revelar

dados importantes para diferenciação de espécies do mesmo gênero (ALVES et al.,

2007; AMORIM, 1996; CRUZ; CARVALHO, 2003; CRUZ; MARTINS; CARVALHO,

2001; FERRONATO; GIGMART; CAMARGO, 2000;), principalmente quando se leva

em consideração a grande variabilidade existente entre as espécies arbóreas tropicais

quanto ao tamanho e número de sementes do frutos e tamanho das sementes (CRUZ;

MARTINS; CARVALHO, 2001).

A caracterização biométrica é um instrumento importante para observar a

variabilidade genética dentro de populações de mesma espécie e as relações com os

fatores ambientais (GUSMÃO; VIEIRA; FONSECA, 2006; SOUTO et al., 2008),

inclusive fornecendo subsídios para a caracterização dos aspectos ecológicos, como

tipo de dispersão, agentes dispersores e estabelecimento das plântulas (CARVALHO;

NAZARÉ; OLIVEIRA, 2003; MATHEUS; LOPES, 2007; OLIVEIRA, 1993). Essas

informações também podem ser utilizadas em programas de melhoramento genético

(CARVALHO; NAZARÉ; OLIVEIRA, 2003), além de servir para diferenciação de

espécies pioneiras e não-pioneiras em florestas tropicais (BASKIN; BASKIN, 1998).

De modo geral, os frutos e sementes são um recurso facilmente observável

(MELO; MACEDO; DALY, 2007) e, juntamente com as plântulas, exibem usualmente

pequena plasticidade fenotípica (OLIVEIRA, 1999). Nesse sentido, diversos autores

têm se dedicado a ampliar as informações morfológicas e anatômicas referentes a

esses órgãos, como subsídios para trabalhos taxonômicos, ecológicos e filogenéticos

(MARTIN; OLIVEIRA, 2001). A partir do conhecimento da morfologia dos propágulos,

pode-se obter informações importantes para germinação, armazenamento, viabilidade

e métodos de semeadura (KUNIYOSHI, 1983). Além de ser uma ferramenta

importante para identificação e diferenciação de espécies.


2.3 Morfologia de plântulas de espécies florestais

O estudo pioneiro e mais amplo sobre plântulas foi realizado pelo botânico

Candolle2 (1825) apud Gurgel et al. (2012), seguido de alguns poucos botânicos. De

fato, o interesse em utilizar plântulas nos estudos taxonômicos cresceu

consideravelmente somente após duas décadas (GURGEL et al., 2012). As pesquisas

sobre morfologia de plântulas têm sido realizadas com diferentes enfoques, seja como

parte de estudos de morfoanatomia ou com a finalidade de ampliar o conhecimento

sistemático de determinado táxon, a fim de facilitar o reconhecimento e identificação

das espécies em determinados sítios, sob o aspecto ecológico (LEONHARDT et al.,

2008; OLIVEIRA, 1993).

A identificação de uma espécie vegetal é feita por meio da sistemática, da

anatomia ou da dendrologia (RODERJAN, 1983). A morfologia de plântulas também

pode ser empregada, no entanto, não têm sido utilizada, pois apenas os caracteres

vegetativos e sexuais da planta adulta são considerados (BOTELHO et al., 2000;

MELO; MACEDO; DALY, 2007). Considerando, por exemplo, a grande variabilidade

de táxons existentes nas florestas tropicais, torna-se evidente a ocorrência de

problemas taxonômicos em muitos grupos vegetais, cuja solução seria o incremento

de estudos com enfoque na morfologia externa de plântulas (BATTILANI; SANTIAGO;

SOUZA, 2006; OLIVEIRA, 2001).

Para Garwood (2009) uma enorme lacuna sobre a caracterização morfológica

de plântulas de vários grupos taxonômicos é observada. De acordo com Gurgel et al.

(2006), na Amazônia, poucos trabalhos têm sido desenvolvidos nessa área de

conhecimento, além de os herbários não disporem de coleção de espécimes no

estágio de plântulas que sejam referência, o que dificulta o reconhecimento de um

táxon, bem como a confiabilidade na identificação destas e, segundo Alves et al.

(2007) restringe, consequentemente, o conhecimento referente à taxonomia e biologia

das espécies vegetais.

Os padrões de germinação e as características de desenvolvimento inicial das

plântulas são úteis na percepção das estratégias de regeneração e estabelecimento

em florestas tropicais úmidas (GARWOOD, 1996). Assim como são indispensáveis

2 CANDOLLE, A. P. The leguminous seed. Phytomorphology, v. 1, p. 17-150, 1825.


para o reconhecimento de essências florestais no estágio juvenil nos estudos de

sucessão e regeneração natural em formações florestais, sendo na verdade o ponto

de partida (BELTRATI, 1984; GALDINO; MESQUITA; FERRAZ, 2007; GARWOOD,

1996; GURGEL et al., 2006; OLIVEIRA, 1993; PINHEIRO et al., 1989; RODERJAN,

1983). Os estudos sobre autoecologia de espécies envolvendo a morfologia de

propágulos e desenvolvimento inicial de plântulas, também têm aplicações práticas

em estudos ecológicos, no manejo florestal e na conservação da fauna (OLIVEIRA,

1993).

As plântulas são estágios efêmeros, mas indispensáveis ao processo de

multiplicação de uma espécie (MIQUEL3, 1987 apud CAVICHIOLO; BOEGER;

MARQUES, 2009). Dessa forma, o acompanhamento do seu desenvolvimento sob

condições de viveiro também é de grande valia, permitindo a separação famílias,

gêneros ou até espécies muito semelhantes (FERREIRA et al., 2001; OLIVEIRA,

1993; RODRIGUES; HIRT; FLORES, 2012). Muitas vezes, a longa duração do

período de germinação e/ou o lento desenvolvimento inicial das plântulas, são

comportamentos peculiares das espécies, e portanto, não são considerados no

planejamento e no seu processo de produção (LEONHARDT et al., 2008).

No campo, o reconhecimento de espécies a partir de sua fase de plântula, é

uma tarefa extremamente difícil, pois os caracteres externos nos estádios iniciais de

desenvolvimento podem ser diferentes daqueles observados nos indivíduos adultos

(CUNHA; FERREIRA, 2003; PINHEIRO, 1986). Nesta fase, normalmente, os

indivíduos apresentam semelhanças que dificultam sua identificação. Porém, além do

conhecimento morfológico das estruturas vegetativas e reprodutivas classicamente

utilizadas na taxonomia, a morfologia de plântulas pode facilitar a identificação mais

precisa das espécies, sendo crescente, inclusive, a demanda por manuais de

identificação de plântulas, principalmente para fins de manejo e conservação

(GURGEL et al., 2012).

3 MIQUEL, S. Morphologie fonctionelle de plantules d’especes forestières Du Gabon. Bulletin Muséum National d’Histoire Naturelle, s. 4, sect. B, Adansônia Botanique Phytochimie, v. 9, p. 101-121, 1987.


2.4 A identificação botânica nos inventários florestais

Para designar as espécies de planta, emprega-se dois tipos de nomenclatura:

a popular e a científica (FERREIRA; HOPKINS, 2004; OLIVEIRA, 2011). O nome

popular é comumente utilizado por pessoas que aprenderam com suas gerações

passadas, ou que criaram nomes que os fizessem lembrar do tipo de árvore a qual

querem reportar (PROCÓPIO; SECCO, 2008). A nomenclatura científica é universal,

exclusiva e obedece às regras contidas no Código Internacional de Nomenclatura

Botânica (GREUTER et al., 2003) e, de acordo com Oliveira (2011), oferece

segurança para quem busca informações sobre uma determinada espécie em

diferentes países.

Não há padronização entre as nomenclaturas popular e científica. Este fato

resulta em uma série de equívocos, uma vez que uma espécie de planta pode receber

diversos nomes populares, bem como várias espécies podem ser designadas por um

único nome popular (CAMARGOS et al., 2001; MARTINS-DA-SILVA, 2002;

MARTINS-DA-SILVA; HOPKINS; THOMPSON, 2003). Procópio e Secco (2008)

afirmam que o agrupamento de várias espécies em um único nome reflete na

inviabilidade da correta definição de seu uso.

Muitas vezes esses nomes estão relacionados às características marcantes da

planta, como morfologia, cor das flores, frutos, odor, usos etc. (SILVA; MARAGON;

ALVES, 2011). Porém, algumas características dos nomes locais, por serem restritos

e apropriados a uma determinada região, limitam seu uso e comunicação em meio à

comunidade científica (NOGUEIRA; NELSON; FEARNSIDE, 2005; PIRES; O`BRIEN,

1995). Lacerda e Nimmo (2010) concluíram em seu trabalho que a identificação de

plantas com base em conhecimentos da população local, que utiliza nomes populares,

não é um método completo e confiável.

Para Martins-da-Silva, Hopkins e Thompson (2003), a identificação é o primeiro

passo para se trabalhar com determinada espécie, já que a partir do nome científico,

um mundo de informações sobre as espécies pode ser obtido. Dessa forma, Procópio

e Secco (2008) e Silva, Maragon e Alves (2011) sugerem que o identificador botânico

(parabotânico) seja incentivado em sua formação, pois assim a identificação botânica

deixará de ser vista como um obstáculo, tornando-se uma solução para manutenção

da diversidade e sustentabilidade dos recursos florestais.


Camargo et al. (2008) ressaltam que alguns gêneros apresentam diversas

espécies simpátricas, a exemplo de Protium spp., Pouteria spp. e Eschweilera spp.

Obermüller et al. (2011) justificando a importância de seu guia e manual de arquitetura

foliar para identificação de espécies madeireiras da Amazônia Ocidental, afirmam que

dentre as raízes do problema de identificação nos inventários florestais está a

semelhança entre espécies, principalmente do mesmo gênero. Segundo estes

autores, abiurana (Pouteria spp.) está entre as essências madeireiras em que o

processo de reconhecimento e identificação é ainda mais minucioso, dificultando o

manejo adequado para as espécies.

São encontrados também vários exemplos na literatura acerca do uso

equivocado da nomenclatura popular, evidenciando a importância da identificação

correta. Pode-se citar o estudo realizado por Procópio e Secco (2008), os quais

verificaram que o agrupamento de várias em um único nome científico para designar

madeiras de árvores de “tauari” no Pará, mascara informações sobre diversidade e

densidade das espécies, impossibilitando o conhecimento de estrutura da população

e, consequentemente, o planejamento do manejo florestal sustentável.

Lacerda e Nimmo (2010), analisando o banco de dados de inventário florestal

realizado no estado do Pará, verificaram que a abiurana, determinada como Pouteria

guianensis Aubl. no inventário, na verdade compreendeu um grupo de oito espécies

de diferentes gêneros (Chrysophyllum, Courataria, Micropholis e Pouteria). Ainda

neste trabalho, foi verificado que o nome comum breu-manga, que se referia a

Tetragastris altissima (Aubl.) Swart no inventário, agrupou 4 espécies de gêneros

diferentes e até mesmo famílias botânicas distintas (T. altissima; Protium apiculatum

Swart – Burseraceae; Pouteria oppositifolia (Ducke) Baehni – Sapotaceae; Erisma

uncinatum Warm. – Vochysiaceae).

Este fato causa confusão, podendo acarretar sérios erros do ponto de vista

biológico e econômico, visto que cada espécie possui características morfológicas,

fisiológicas e ecológicas peculiares, conferindo-lhes diferentes propriedades físicas e

mecânicas (FERREIRA, 2009). Martins-da-Silva, Hopkins e Thompson (2003)

afirmam que para o êxito na implantação de um plano de manejo em uma floresta é

essencial, dentre outros requisitos, conhecer suas espécies para garantir um bom

planejamento e continuidade das mesmas. Procópio e Secco (2008) ressaltam que os

estudos ecológicos dependem de uma boa identificação botânica e os de silvicultura

tropical dependem de informações ecológicas para sustentabilidade da exploração.


2.5 Sapotaceae Juss. e Pouteria Aubl.

Os representantes de Sapotaceae Juss. são geralmente árvores ou arbustos,

latescentes. As folhas são simples, com pecíolos, bases e ápices com amplo espectro

de variação; dispostas em espiral, alterna-dísticas, raramente opostas ou verticiladas.

Inflorescências fasciculadas. Flores dioicas ou monoicas. Fruto tipo baga,

ocasionalmente drupa, carnoso. Sementes variando de uma a várias por fruto,

geralmente com testa dura, levemente brilhosa, livres ou aderentes ao pericarpo,

cicatriz adaxial ou basiventral, estreitas ou largas, por vezes cobrindo maior parte da

semente (PENNINGTON, 1990, 1991, 2004). Ribeiro et al. (1999) que registraram 78

espécies de Sapotaceae na Reserva Ducke, destacam que no campo, a presença de

látex e folhas agrupadas no ápice dos ramos das árvores são diagnósticos para a

família.

Sapotaceae é uma das mais importantes (riqueza e abundância) das florestas

ombrófilas da Amazônia (PENNINGTON, 1990). A maioria das espécies possui

elevada importância na indústria madeireira (FABRIS; PEIXOTO, 2013; HONDA,

1971), devido a sua madeira dura, pesada e de alta qualidade, utilizada principalmente

na construção civil, de móveis e utensílios de madeira (ALVES-ARAÚJO, 2012;

COSTA, 2006). Além do uso madeireiro, muitos de seus representantes também são

fornecedores de frutos comestíveis, látex, utilizados na medicina popular e como

ornamentais (ALVES-ARAÚJO; ALVES, 2010; FELIPPI et al., 2008; JUDD et al., 2009;

MONTEIRO; NEVES; ANDREATA, 2007; PENNINGTON, 1990). No Brasil, suas

espécies são conhecidas geralmente pelos nomes populares de abiu, maçaranduba,

parajú (FABRIS; PEIXOTO, 2013), abiurana, maparajuba, entre outros.

A polpa, geralmente gelatinosa e adocicada dos frutos, é a principal

responsável pela atração de aves e mamíferos, como morcegos, roedores e macacos

(BOYLE, 2008; JUDD et al., 2009; PENNINGTON, 1990; RIBEIRO et al., 1999;

SPIRONELLO, 1999; VAN ROOSMALEN; GARCIA, 2000). Segundo Felippi (2006),

cerca de 42% das espécies produzem frutos comestíveis que podem ser consumidos

pelas comunidades locais, utilizados no preparo de bebidas, ou até mesmo

comercializados nas feiras. Quanto ao uso medicinal, os frutos são usados contra


infecções dos tratos respiratório e digestivo e atuando de maneira antinflamatória,

antidisentérica e antitérmica (PENNINGTON, 1990, 2004; RIBEIRO et al., 1999;

SOUZA; LORENZI, 2005).

Mesmo em face de sua importância ecológica para a manutenção da fauna

frugívora, estudos sobre sua polinização ainda são incipientes (ALVES-ARAÚJO,

2012). Baseado apenas na estrutura floral das espécies que descreveu, Pennington

(1990) arriscou alguns possíveis polinizadores, tais como morcegos, insetos,

mosquitos, besouros, abelhas, além de pequenos marsupiais.

O nome “Sapotaceae” deriva do gênero Sapota Mill. (atualmente sinônimo de

Manilkara), cuja origem é da palavra asteca “tzapotl”, que significa “fruto comestível”,

em referência à algumas espécies amplamente cultivadas ao redor do mundo

(WATSON, 1938). O botânico francês Jussieu (1789) foi o primeiro a reconhecer

Sapotaceae como um grupo homogêneo, denominado “Sapote” (Sideroxylum, Bassi

(=Madhuca), Mimusops, Imbricaria (=Mimusops), Chrysophyllum, Lucuma

(=Pouteria), Achras (=Manilkara), Jacquinia (Theophrastaceae) e Manglillia

(Myrsinaceae), sendo a chave para muitos outros estudos sobre a família.

Baehni (1938), baseado na posição do hilo das sementes, propôs a

organização em apenas duas subfamílias: Basitraumae (cicatriz basal) e

Pleurotramae (cicatriz lateral), no entanto, mais tarde reformulou sua proposta,

informando que a cicatriz das sementes e sua posição sustentavam três subfamílias

(Madhucoideae, Croixioideae e Mimusopoideae). Lam (1939), baseado nas

características florais, reconheceu três subfamílias (Sideroxyloideae, Mimusopoideae

e Madhucoideae), enquanto que Aubréville (1964), também baseado em caracteres

florais, reconheceu quatro subfamílias (Mimusopoideae, Madhucoideae,

Sideroxyloideae e Omphalocarpoideae).

Dentre as propostas de classificação para a família, Pennington (1991),

baseando-se quanto aos caracteres florais e posição da cicatriz das sementes, propôs

a exclusão das subfamílias, dividindo a família em cinco tribos, tais como

Mimusopeae, Isonandrae, Sideryleae e Chrysophylleae (grupo homogêneo), além de

Omphalocarpeae (grupo mais heterogêneo). Para este autor, a estrutura floral dos

representantes da família é pouco variável, tornando-se um caractere confiável.

Swenson e Anderberg (2005) compararam as diferentes propostas de sistemas

de classificação para Sapotaceae baseados nas formulações dos autores

supracitados (AUBRÉVILLE, 1964; BAEHNI, 1965; LAM, 1939) e constataram a


contradição destes (ALVES-ARAÚJO, 2012). Desse modo, combinaram caracteres

morfológicos e moleculares, cujo resultado foi a subdivisão da família em três novas

subfamílias possivelmente monofiléticas: Sarcospermatoidae, Sapotoidae e

Chrysophylloidae, nas quais foram enquadradas as tribos propostas por Pennington

(1991). Chrysophylloideae é considerada como o maior agrupamento dentre as

Sapotaceae, sendo constituída por 25 gêneros (SWENSON; ANDERBERG, 2005).

A família Sapotaceae, subordinada à ordem Ebenales por Engler (1964) e

Cronquist (1988), atualmente está posicionada no clado Asterideae, na ordem Ericales

(APG II, 2003; APG III, 2009). Entretanto, o estudo dos gêneros ainda possui muitas

lacunas, tornando a circunscrição destes uma tarefa complexa (GOVAERTS;

FRODIN; PENNINGTON, 2001; PENNINGTON, 1991; VALENTE; SOUSA; BASTOS,

2013). Acredita-se que Sapotaceae seja um grupo monofilético (ANDERBERG;

RYDIN; KÄLLERSJO, 2002; MORTON et al., 1997; PENNINGTON, 1991), no entanto,

atualmente, os filogenistas moleculares discordam da classificação proposta por

Pennington (1990, 1991), acreditando que as tribos e alguns gêneros como

Chrysophyllum e Pouteria não constituem grupos monofiléticos e sim polifiléticos

(SWENSON; ANDERBERG, 2005).

Aubréville (1964) descreveu Sapotaceae com 122 gêneros, divididos em 15

tribos e quatro subfamílias e Baehni (1965) reconheceu 63 gêneros distribuídos em

seis tribos e três subfamílias. Porém, Pennington (1990, 1991), quase três décadas

depois na sua revisão para a família, propôs 53 gêneros distribuídos em cinco tribos,

com um total de 1100 espécies. Mais recentemente, Govaerts, Frodin e Pennington

(2001) em “World Checklist and Bibliography of Sapotaceae”, reconheceram 54

gêneros (incluindo o pouco conhecido Boerlagella Cogn.), com 1175 espécies. Estas

espécies estão distribuídas principalmente nas regiões subtropicais e tropicais do

mundo, em florestas úmidas e de baixa altitude (GOVAERTS; FRODIN;

PENNINGTON, 2001; PENNINGTON, 1990, 1991, 2004; SWENSON; ANDERBERG,

2005), tendo como principal centro de diversidade a América tropical (APG II, 2003;

PENNINGTON, 1990; PENNINGTON, 2006).

No Brasil, atualmente estão registrados 12 gêneros, 322 espécies e 27

subespécies, incluindo 101 endêmicas (CARNEIRO et al., 2015). Outros autores

afirmam que esta família possui 14 gêneros com registro de ocorrência no Brasil,

sendo Pouteria, Chrysophyllum, Micropholis, Pradosia e Manilkara os de maior


diversidade nos biomas Amazônico e Atlântico (ALMEIDA JR., 2010; PALAZZO et al.,

2010; PALAZZO; MONTEIRO; ANDREATA, 2012).

Alves-Araújo (2012) explica que apesar da família ter sido revisada por

Pennington, no que se refere as espécies brasileiras, esta apresenta uma

complexidade muitas vezes de difícil interpretação. Monteiro (2006) ressalta a

necessidade de novas abordagens na análise de caracteres morfológicos na tentativa

de selecionar características que permitam uma melhor avaliação dos seus taxas,

contribuindo para uma identificação concisa.

Basicamente, os representantes de Pouteria Aubl. são caracterizados

morfologicamente por possuírem porte predominantemente arbóreo, podendo ocorrer

arbustivo; folhas espiraladas, com venação eucampdódroma, broquidódroma e

variações; ausência de estípulas, salvo exceções; as sementes apresentam cicatriz

adaxial e os frutos são bagas uni a plurisseminadas, com endocarpo geralmente

desenvolvido (PENNINGTON, 1991). No entanto, apesar da sua importância, o táxon

tem sido pouco estudado, tanto do ponto de vista taxonômico, como da anatomia de

suas numerosas espécies (MONTEIRO; NEVES; ANDREATA, 2007).

Este gênero consiste em um dos mais diversos gêneros dentro da subfamília

Chrysophylloideae (ALVES-ARAÚJO; SWENSON; ALVES, 2014). Originalmente foi

dividido em nove seções, seis abrangendo os neotrópicos e as outras restritas à África

e Australásia (PENNINGTON 1990, 1991). Estudos recentes têm demonstrado que

as seções propostas por Pennington não são monofiléticas (ANDERBERG;

SWENSON, 2003; BARTISH et al., 2005; SWENSON; ANDERBERG, 2005;

SWENSON; BARTISH; MUNZINGER, 2007; SWENSON; RICHARDSON; BARTISH,

2008).

A delimitação deste gênero ainda é bastante controversa (COSTA, 2006). A

exemplo disso, Baehni (1942) documentou 318 espécies pantropicais distribuídas em

15 seções, enquanto que Aubréville (1960) propôs um número menor de espécies,

restringindo-as apenas à região tropical. Já Kukachka (1982) estudou a anatomia da

madeira de várias Sapotaceae, e partir dos resultados reuniu 19 gêneros diferentes

(Barylucuma Ducke, Calocarpum Pierre, Eglerodendron Aubrév. & Pellegr., Englerella

Pierre, Eremoluma Baill., Franchetella Pierre, Gayella Pierre, Gomphiluma Baill.,

Labatia Sw., Myrtiluma Baill., Neoxythece Aubrév. & Pellegr., Paralabatia Pierre,

Podoluma Baill., Pseudocladia Pierre, Pseudoxythece Aubrév., Richardella Pierre,


Sandwithiodoxa Aubrév. & Pellegr., Syzygiopsis Ducke e Urbanella Pierre),

enquadrando-os somente ao Pouteria.

Contudo, embora tenha sido problemático no passado, atualmente Pouteria é

considerado um gênero bem circunscrito, mas ainda assim tem problemas quanto ao

reconhecimento das suas numerosas espécies (MONTEIRO; NEVES; ANDREATA,

2007). Neste sentido, Pennington (1991) salienta que a taxonomia e a sistemática de

Pouteria são de difícil resolução, às quais estão primordialmente baseadas em

caracteres inexatos ou de ampla plasticidade fenotípica. Apesar da redução na

circunscrição do gênero (ALVES-ARAÚJO; SWENSON; ALVES, 2014), Pouteria inclui

cerca de 200 espécies, permanecendo ainda como o maior gênero na família

(PENNINGTON, 1990, 2006).

A maioria das espécies de Pouteria ocorre na América do Sul, principalmente

em regiões de floresta úmida, de baixa altitude (PENNINGTON, 1990). Atualmente no

Brasil, estima-se que ocorram cerca de 122 espécies e 8 subespécies, das quais 50

são endêmicas (ALVES-ARAÚJO, 2015). O principal centro de dispersão do gênero

no Brasil é a Amazônia (predominantemente região norte), principalmente a região

costeira (PENNINGTON, 1991), onde, segundo Alves-Araújo (2015), 96 espécies de

Pouteria Aubl. já foram registradas, inclusive com 26 espécies de ocorrência no estado

do Amapá.


3 OBJETIVOS

3.1 Objetivo geral

Caracterizar morfologicamente duas espécies conhecidas como abiurana,

Pouteria fimbriata Baehni e Pouteria sp. (Sapotaceae), evidenciando os caracteres

diagnósticos para distinção destas espécies.

3.2 Objetivos específicos

Descrever as características dendrológicas e dos propágulos coletados;

Caracterizar a germinação e o crescimento inicial das plântulas formadas;

Descrever a morfologia das plântulas.


4 MATERIAL E MÉTODOS

4.1 Área de estudo

As amostras das duas espécies foram coletadas em áreas de abrangência do

projeto FLORESTAM (Mazagão, Maracá e Ajuruxi), que consistem em várzeas do

estuário amazônico sob influência direta do fluxo diário das marés oceânicas,

presentes nos estados do Amapá e Pará. Para este estudo foram consideradas

apenas as áreas do Amapá, que estão dispostas desde Macapá em direção contrária

a foz do rio Amazonas, abrangendo as sub-regiões Mazagão Novo, Mazagão Velho e

Maracá (Figura 1).

Figura 1. Mapa de localização das coletas botânicas nas áreas de estudo do Projeto FLORESTAM no estuário amazônico, Mazagão-AP.


Estas sub-regiões pertencem ao município de Mazagão, que detém uma área

de 13.189,6 km2 e se limita exteriormente, com o baixo curso do Rio Vila Nova, canal

do norte do rio Amazonas e rio Preto. Na porção interior, o limite é dado pela BR-156,

trecho compreendido entre as interseções com os Rios Vila Nova e Preto (RABELO

et al., 2005).

O clima nessa região é do tipo Am (tropical de monção) de acordo com a

classificação climática de Köppen-Geiger (ALVARES et al., 2013), e segundo Rabelo

et al. (2005) a média de precipitação total anual gira em torno de 2.250 mm, com

temperatura média anual de 27,3 ºC, além de 80% do total anual da precipitação

concentrada nos seis primeiros meses do ano.

Os solos sob as florestas da várzea estuarina do município de Mazagão são

classificados como Gleissolos Melânicos Ta eutrófico típico, caracterizados desta

forma principalmente em função da ação da hidromorfia, que mesmo sendo rasos e

de formação recente sustentam uma vegetação diversa (PINTO, 2014), rica em

palmeiras como Euterpe oleracea Mart. (açaí) e Mauritia flexuosa L. f. (buriti), além de

árvores de grande porte e de importância comercial para a região como Carapa

guianensis Aubl. (andiroba), Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. (virola), Mora

paraensis (Ducke) Ducke (pracuúba), Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook. f. ex

K. Schum. (pau-mulato), Platymiscium ulei Harms (macacaúba), Pentaclethra

macroloba (Willd.) Kuntze (pracaxi), Spondias mombin L. (taperebá), Symphonia

globulifera L. f. (anani), Mezilaurus mahuba (A. Samp.) van der Werff (maúba), dentre

outras (RABELO et al., 2005).

4.2 Coleta dos dados

4.2.1 Material botânico

Os ramos com frutos maduros foram coletados diretamente de diversas partes

da copa das árvores conhecidas popularmente como abiurana, seguindo a

metodologia usual (FIDALGO; BONONI, 1984). As coletas foram realizadas por um

profissional treinado da Embrapa Amapá, com auxílio de peconha, podão (com oito


varas de 1,5 metros cada) e outros equipamentos de escalada arbórea. Para a coleta,

considerou-se como indivíduos adultos aqueles em frutificação e com DAP (Diâmetro

a Altura do Peito, medido a 1,30 m do solo) ≥ 30 cm.

O material botânico proveniente de P. fimbriata (n = 2) foi coletado no mês de

maio de 2012, em Mazagão Velho (00º14’42,1” S e 051º22’58,6” O) e Maracá

(00º26’55,4” S e 051º27’46,0” O), respectivamente. Pouteria sp. (n = 1) foi coletada

em janeiro de 2014, no Campo Experimental da Embrapa Amapá, em Mazagão Novo

(0º6’39,096” S e 51º16’31,7634” O). No campo, as características dendrológicas dos

indivíduos foram registradas em fichas de descrição (ANEXO A), bem como a posição

geográfica obtida com auxílio de GPSmap Garmin 76CSx. Vale ressaltar que, durante

a realização deste trabalho, devido à dificuldade em encontrar árvores disponíveis

para a coleta (em frutificação), provavelmente em função da variação fenológica e da

carência de estudos neste sentido para a região, não foi possível atingir o mínimo

requerido de indivíduos para cada espécie (n = 5).

O material botânico fértil coletado foi acondicionado em sacos plásticos,

etiquetado e conduzido para a Embrapa Amapá, em Macapá. Em seguida, seis

amostras do material botânico de cada indivíduo foram prensadas, secas em estufa

(à 65 ºC) e encaminhadas ao herbário IAN, sigla conforme Thiers (2015), para

determinação das espécies4 e incorporação das exsicatas na coleção deste herbário.

Os seguintes números de registro foram obtidos: IAN 189023 (Costa, J. B. P., 21) e

IAN 189025 (Costa, J. B. P., 23) para os indivíduos de P. fimbriata, e IAN 192792

(Vasconcelos, C. C., 02) para o indivíduo de Pouteria sp.

4.2.2 Biometria de frutos e sementes

Os propágulos coletados foram processados no laboratório de triagem da

Embrapa Amapá, onde foram selecionadas amostras contendo 30 frutos e 30

sementes para cada indivíduo arbóreo coletado de P. fimbriata e 30 frutos e 28

sementes para o indivíduo de Pouteria sp., levando-se em consideração sempre a

maior variação possível em tamanho. Os dados de massa fresca foram obtidos com

4 De acordo com o sistema de classificação APG III (2009).


auxílio de uma balança de precisão de 0,001 g (Shimadzu modelo AUW22OD) e as

medidas de comprimento, largura e espessura com auxílio de um paquímetro digital

(Carbografite modelo 150), além da contagem do número de sementes por fruto.

Para possibilitar estimativas de tamanho e comparações entre as espécies,

determinou-se os índices de volume de fruto (IVF) e de volume de semente (IVS),

através do produto entre o comprimento x largura x espessura; além da aplicação de

estatística descritiva (média aritmética, valores máximo e mínimo, desvio padrão e

coeficiente de variação), testes de Kolmogorov-Smirnov (normalidade) e t de Student.

A análise dos dados foi realizada por meio do software BioEstat versão 5.0 (AYRES

et al., 2007).

4.2.3 Descrição botânica dos ramos e dos propágulos

Das amostras coletadas, uma parte foi destinada à descrição dos ramos e dos

propágulos, a qual foi realizada a partir de um formulário padronizado (ANEXO B),

baseado em literaturas especializadas e em suas terminologias botânicas (BARROSO

et al., 1999; CAMARGO et al., 2008; GONÇALVES; LORENZI, 2007; HARRIS;

HARRIS, 2001; RIBEIRO et al., 1999; SPJUT, 1994; VIDAL; VIDAL, 2003). No caso

dos frutos e sementes foram descritos detalhes externos e internos (ANEXO B) por

meio de cortes transversais e longitudinais (à mão livre) no material. Nesta fase,

utilizou-se estereomicroscópio (Leica modelo EZ4D), paquímetro digital (Carbografite

modelo 150 mm), régua graduada em cm, tesoura e estilete.

4.2.4 Semeadura e acompanhamento da germinação

A partir do número de sementes aparentemente em boas condições sanitárias,

isto é, aquelas com ausência de agentes patogênicos (BRASIL, 2009), realizou-se 3

repetições de 10 sementes para cada indivíduo coletado de P. fimbriata (n = 60

sementes) e 3 repetições de 8 sementes para o indivíduo coletado de Pouteria sp. (n

= 24 sementes). As sementes foram semeadas em bandejas plásticas contendo areia


lavada e esterilizada (à 150 ºC) e vermiculita como substrato (proporção 1:1). As

bandejas foram enumeradas e receberam etiquetas para identificação de cada

espécie.

As avaliações foram realizadas a cada dois dias em um viveiro coberto por tela

sombrite (sombreamento 50%), sob condições ambientais de Macapá (temperatura

média de 26,5 ºC e 83% umidade média relativa do ar5). Adotou-se como critério para

semente germinada a “emissão da parte aérea” e para plântula formada o “primeiro

par de folhas expandidas” (CAMARGO et al., 2008), contando-se desde o início até a

sua estabilização.

Posteriormente, avaliou-se os seguintes parâmetros adaptados de Ferreira e

Borghetti (2004): porcentagem de germinação (%𝐺) e de formação de plântulas (%𝑃)

(Equação 1), tempo médio de germinação e de formação de plântulas (𝑡)̅ (Equação

2) e índice de velocidade de germinação (𝐼𝑉𝐺) e de formação de plântulas (𝐼𝑉𝑃)

(Equação 3), calculados por meio do software Microsoft Excel® 2013.

%𝐺 𝑒 %𝑃 = (∑ 𝑛𝑖

𝑁) . 100 Equação 1

em que:

∑ 𝑛𝑖: número total de sementes germinadas ou número total de plântulas formadas;

𝑁: número total de sementes dispostas para germinar.

𝑡̅ =∑ 𝑛𝑖.𝑡𝑖

∑ 𝑛𝑖 (dias) Equação 2

em que:

𝑛𝑖 : número de sementes germinadas ou plântulas formadas por dia;

𝑡𝑖: tempo entre o início e último dia de observação.

𝐼𝑉𝐺 𝑒 𝐼𝑉𝑃 =𝐺1

𝑁1+

𝐺2

𝑁2+ ⋯

𝐺𝑛

𝑁𝑛 (sem.dia-1 e plânt.dia-1, respectivamente) Equação 3

em que:

𝐺1, 𝐺2, … 𝐺𝑛: número de sementes germinadas ou número de plântulas formadas;

𝑁1, 𝑁2, … 𝑁𝑛: número de dias após a semeadura;

5 INSTITUTO NACIONAL DE METEOROLOGIA. Normais climatológicas do Brasil 1961-1990. Brasília: INMET, 2009. 465 p.


4.2.5 Descrição botânica das plântulas

Após a obtenção das plântulas em viveiro, estas foram descritas

morfologicamente, de acordo com a mesma metodologia aplicada à descrição

botânica dos ramos e dos propágulos, considerando as características detalhadas no

Anexo C. As plântulas também foram prensadas e secas em estufa à 45 ºC, e por se

tratar de material estéril, estas foram encaminhadas para o herbário IAN como anexo

ao material botânico fértil dos indivíduos adultos para incorporação das exsicatas na

coleção de plântulas do IAN.

4.2.6 Registros fotográficos e tratamento das imagens

Desde a coleta de campo até a descrição das plântulas foram feitos registros

fotográficos para evidenciar as características mais relevantes das duas espécies

estudadas, por meio de pranchas botânicas ilustradas. Para o tratamento e

vetorização das imagens geradas com escala (máquina fotográfica Canon PowerShot

SX 50 HS, scanner Epson Office Tx620 FWD e estereomicroscópio), utilizou-se os

softwares Adobe Photoshop® CS6 e CorelDraw® X7.


5 RESULTADOS E DISCUSSÃO

5.1 Características dendrológicas

As árvores de P. fimbriata apresentaram de 25–28 m de altura total, com 69–

70 cm de diâmetro. Pennington (1990, 2006), ao descrever esta espécie, observou

árvores com 30 m de altura e 40 cm de diâmetro, além da presença de sapopemas (1

m de altura). Já a árvore de Pouteria sp. apresentou 25 m de altura total e 64 cm de

diâmetro. Ambas as espécies apresentaram fuste retilíneo, com secção transversal

variando de circular (P. fimbriata) à levemente acanalada (Pouteria sp.). A base do

tronco de P. fimbriata é reta e em Pouteria sp. é acanalada, ambas com pequenas

sapopemas (Figura 2a, d). O ritidoma é marrom à acinzentado, com fissuras rasas

(verticais), desprendendo-se em pequenas placas irregulares, conferindo-lhes

aspecto sujo (Figura 2b, e). Para Ribeiro et al. (1999), P. fimbriata é uma árvore de

dossel, apresentando ou não sapopemas e com ritidoma liso, estriado ou escamoso.

Embora os autores tenham observado estas variações no ritidoma para floresta de

terra firme, este não é liso no ambiente de várzea estuarina, provavelmente devido à

adaptação da espécie ao ambiente sob inundação, entretanto as características

descritas neste estudo foram aproximadas (estrias e escamas).

Em relação ao corte da casca, observou-se ainda que ambas as espécies

apresentaram alburno amarelo-claro, além de casca viva com anéis em tons

avermelhados (Figura 2c, f). Após o corte da casca é importante ressaltar a ocorrência

de exsudação de látex branco (Figura 2c, f), pegajoso e inodoro, característica que

pode ajudar na identificação, pelo menos, a nível de família.


Figura 2. Características dendrológicas: (a-c) Pouteria fimbriata e (d-f) Pouteria sp. a, d – base do tronco; b, e – ritidoma (casca velha); c, f – aspecto do corte da casca (casca viva, alburno e látex).

Wittmann et al. (2010) estudando a taxonomia, ecologia e uso de diversas

espécies arbóreas de várzea da Amazônia Central, observaram também ritidoma

fissurado para Pouteria elegans (A. DC.) Baehni, Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. e

Pouteria procera (Mart.) K. Hammer, porém com fissuras mais profundas, chegando

até a um aspecto escamoso. As duas últimas citadas, conhecidas também como

abiuranas, apresentaram casca viva com tons avermelhados, porém, com base

levemente acanalada para P. glomerata, similar a Pouteria sp., bem como base com

sapopemas para P. procera, assim como em P. fimbriata.

Outras abiuranas encontradas em floresta de terra firme na Reserva Ducke, no

estado do Amazonas (RIBEIRO et al., 1999), também de ocorrência no Amapá, tais

como a Pouteria bilocularis (H.J.P. Winkl.) Baehni, Chrysophyllum amazonicum T.D.

Penn., P. guianensis, Pouteria virescens Baehni e Pouteria caimito (Ruiz & Pav.)

Radlk., apresentaram ritidoma fissurado, algumas com base variável. Esta parece ser

uma característica bem frequente em espécies designadas por este nome popular,


até mesmo em distintos ecossistemas (OBERMÜLLER et al, 2011; RIBEIRO et al.,

1999; WITTMANN et al., 2010).

Vale salientar que apesar das características externas do tronco serem de fácil

utilização, devido à praticidade e otimização da identificação em campo, estas podem

variar em função do ambiente em que a espécie se encontra. De modo geral, as

espécies de abiurana são facilmente confundidas, uma vez que as árvores possuem

aspectos do tronco bastante semelhantes.

5.2 Biometria dos propágulos

Ambas as espécies apresentaram fruto do tipo baga com apenas uma semente,

exceto por um único fruto de Pouteria sp., que apresentou duas sementes. De acordo

com Pennington (1990), P. fimbriata apresenta fruto do tipo baga variando de 1 a 2

sementes, ou pode apresentar várias sementes (PENNINGTON, 2006). No entanto,

Van Roosmalen e Garcia (2000) observaram até 3 sementes, diferentemente do

padrão observado neste estudo.

Os frutos de P. fimbriata obtiveram dimensões médias de 5,0 cm de

comprimento; 4,0 cm de largura e 3,9 cm de espessura; 43,3 g de massa fresca; e

sementes com 3,2 cm de comprimento; 1,8 cm de largura e 1,7 cm de espessura; 6,7

g de massa fresca. Os frutos e sementes de P. fimbriata, descritos por Pennington

(1990, 2006) e Van Roosmalen e Garcia (2000) apresentaram dimensões de

comprimento e largura similares. Em Pouteria sp. os frutos obtiveram dimensões

médias de 4,5 cm de comprimento; 4,8 cm de largura e 4,7 cm de espessura, 55,6 g

de massa fresca; e sementes com 3,0 cm de comprimento; 2,5 cm de largura e 2,3

cm de espessura; 10,5 g de massa fresca (Tabela 1).


Tabela 1. Dimensões de frutos e sementes de Pouteria fimbriata e Pouteria sp., árvores nativas da floresta do estuário amazônico.

P. fi

mb

riata

Parâmetros Média Máximo Mínimo Desvio-padrão CV (%)

Frutos

Comprimento (cm) 5,0 6,0 4,0 0,4 8,9

Largura (cm) 4,0 4,5 3,4 0,2 6,5

Espessura (cm) 3,9 4,4 3,3 0,2 6,8

Massa fresca (g) 43,3 64,4 24,6 9,0 20,9

Sementes

Comprimento (cm) 3,2 3,9 2,2 0,3 10,2

Largura (cm) 1,8 2,1 1,4 0,1 9,8

Espessura (cm) 1,7 2,0 1,3 0,1 9,5

Massa fresca (g) 6,7 11,0 2,6 1,9 28,4

Po

ute

ria

sp

.

Parâmetros Média Máximo Mínimo Desvio-padrão CV (%)

Frutos

Comprimento (cm) 4,5 4,9 3,8 0,3 5,7

Largura (cm) 4,8 5,3 4,2 0,3 5,3

Espessura (cm) 4,7 5,2 4,2 0,2 5,2

Massa fresca (g) 55,6 75,7 37,1 8,4 15,1

Sementes

Comprimento (cm) 3,0 3,4 2,6 0,2 7,6

Largura (cm) 2,5 2,8 2,2 0,2 6,3

Espessura (cm) 2,3 2,5 2,0 0,2 5,6

Massa fresca (g) 10,5 13,1 6,1 1,9 17,9

Quanto aos frutos de ambas as espécies, verificou-se que dentre os parâmetros

biométricos avaliados, a maior variação (CV%) ocorreu para massa fresca, variando

de 5,2% a 20,9% (Tabela 1). Isto indica que para diferenciação entre P. fimbriata e

Pouteria sp., este parâmetro não seria um bom critério a ser utilizado, embora tenha

apresentado significância (t = -5,7587; gl = 88; p < 0,0001). Os parâmetros biométricos

de comprimento (t = 6,47; gl = 86,31; p < 0,0001), largura (t = -14,0881; gl = 88; p <

0,0001) e espessura (t = -12,664; gl = 88; p < 0,0001) também foram significativos,

demonstrando que existe diferença entre as duas espécies e que podem ser utilizados

para diferenciá-las, uma vez que obtiveram baixa variação em relação à massa fresca,

não ultrapassando 11% (Tabela 1).

Para as sementes de P. fimbriata e Pouteria sp., o mesmo padrão também foi

observado, em que todos os parâmetros biométricos foram significativos, sendo que

a massa fresca (t = -4,5459; gl = 86; p < 0,0001) obteve maior variação, variando de

5,6% a 28,4% (Tabela 1). Os parâmetros de comprimento (t = 5,0481; gl = 73,72; p <

0,0001), largura (t = -10,8539; gl = 86; p < 0,0001) e espessura (t = -10,0493; gl =

81,9; p < 0,0001) apresentaram menor variação, podendo ser também um critério


seguro para distinguir as sementes destas espécies. De modo geral, os dados

biométricos obtidos para as sementes apresentaram maior variação em relação aos

dados de frutos. Além disso, os propágulos de P. fimbriata apresentaram maiores

variações em relação a todos os parâmetros avaliados, variando de 6,5% a 28,4%

(Tabela 1).

Quanto aos índices de volume calculados para os frutos e sementes, P.

fimbriata obteve IVF de 80,4 cm3 e Pouteria sp. de 101,5 cm3, demonstrando que os

frutos desta última são 26,2% maiores. O mesmo padrão foi observado para as

sementes, em que P. fimbriata obteve IVS de 13,3 cm3 e Pouteria sp. de 17,8 cm3, a

qual é 33,4% maior que a primeira. Vale ressaltar ainda que, a semente de P. fimbriata

ocupa cerca de 67% do volume total do fruto, enquanto que Pouteria sp. ocupa cerca

de 83%, isto porque, provavelmente, P. fimbriata investe mais quantidade de polpa do

que Pouteria sp.

Na Figura 3, tem-se a representação dos valores médios dos parâmetros

biométricos, com seus respectivos coeficientes de variação. Observa-se que os frutos

de P. fimbriata apresentaram comprimento predominantemente maior, no entanto, são

mais estreitos que Pouteria sp., a qual apresentou frutos com diâmetro sempre maior

em relação a largura e espessura. A exemplo dos frutos, isto também foi observado

para as sementes, que são mais compridas e estreitas em P. fimbriata e mais largas

e espessas em Pouteria sp. Quanto a massa fresca, Pouteria sp. apresentou frutos e

sementes sempre mais pesados do que P. fimbriata.


Figura 3. Comparação entre os valores médios dos parâmetros biométricos obtidos para os frutos e sementes de Pouteria fimbriata e Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico.

Camargo et al. (2008) classificaram os propágulos de 50 espécies da Amazônia

em classes de tamanho, baseados em valores médios de massa, como: muito

pequeno (0,0–0,2 g); pequeno (0,2–2,0 g); médio (2,0–20 g); grande (20,0–60 g) e

muito grande (> 60,0 g). Tomando como base esta classificação, P. fimbriata e

Pouteria sp. têm frutos grandes e sementes de tamanho médio. Estes autores também

descreveram características biométricas dos propágulos de duas Pouteria spp., e

observaram valores superiores para os frutos da abiurana-gigante (P. guianensis).

Porém, suas sementes obtiveram dimensões inferiores, o que pode ser explicado pelo

fato deste fruto apresentar de 1 a 3 sementes, diferentemente do observado para P.

fimbriata e Pouteria sp. Em relação a Pouteria jariensis Pires & T.D. Penn., ambas as

espécies deste estudo apresentaram frutos e sementes bem maiores e,

consequentemente, mais pesados.

Van Roosmalen e Garcia (2000) em “Fruits of the Amazonian forest. Part II:

Sapotaceae”, descreveram 18 espécies conhecidas popularmente como abiurana, de

ocorrência no estado do Amapá, incluindo os gêneros Chrysophyllum (2 spp.),


Ecclinusa (1 sp.) e Pouteria (15 spp.). Dentre estas, também constataram apenas uma

semente para os frutos de Pouteria cladantha Sandwith, Pouteria engleri Eyma,

Pouteria reticulata (Engl.) Eyma, Pouteria cuspidata subsp. dura (Eyma) T.D. Penn. e

Pouteria oblanceolata Pires, além de dimensões inferiores para os propágulos em

relação as espécies deste estudo, exceto para P. oblanceolata, que apresentou

comprimento similar, porém, propágulos mais estreitos em relação ao diâmetro.

5.3 Morfologia dos ramos e dos propágulos

Os ramos de P. fimbriata (Figura 4a) apresentaram folhas (13,2–35,2 cm)

simples, espiraladas, obelípticas (Figura 5a) e papiráceas; pecíolo (1,8–5,3 cm) verde

a verde-amarronzado, circular, liso a levemente áspero, intumescido na base,

levemente alado; lâmina foliar discolor, levemente sinuada; face adaxial verde-escura,

brilhosa e lisa; face abaxial verde-clara, opaca, levemente áspera, pubescente (pelos

esparsos, curtos, deitados, esbranquiçados e homogêneos); base cuneada

(frequentemente assimétrica) e ápice acuminado; margem inteira; venação pinada;

veia central carenada, pubescente em ambas as faces; secundárias

eucampdódromas, tornando-se broquidódromas no ápice foliar, intersecundárias

frequentes, terciárias percurrentes oblíquas e quaternárias incompletas. Gema apical

(ca. 0,4 cm) pubescente (pelos densos, marrons e medianos).

Os ramos de Pouteria sp. (Figura 4b) apresentaram folhas (9–32 cm) simples,

espiraladas, elípticas à obelípticas (Figura 5b) e papiráceas; pecíolo (0,9–2,6 cm)

verde-amarronzado, circular, levemente áspero a liso e pubescente (pelos marrons,

densos, curtos, deitados, muito abundantes, desprendendo-se com facilidade); lâmina

foliar discolor, sinuosa na margem; face adaxial verde-escura, brilhosa e lisa; face

abaxial verde-clara, opaca e rugosa; pubescente em ambas as faces (pelos dourados

a esbranquiçados, curtos, deitados, esparsos, abundantes na veia central e

frequentes na venação secundária, desprendendo-se facilmente ao toque); base

cuneada (frequentemente assimétrica) e ápice agudo; margem inteira; venação

pinada, veia central carenada; secundárias eucampdódromas, tornando-se

broquidódromas no ápice foliar, intersecundárias ausentes, terciárias percurrentes


oblíquas e quaternárias incompletas. Gema apical (0,2–0,5 cm) cônica, marrom a

enegrecida, levemente áspera, com indumento similar ao do pecíolo.

Ambas as espécies apresentaram agrupamento de folhas na porção terminal

do ramo, exsudação de látex branco abundante e pegajoso, além de folhas dispostas

em espiral, como relatado para várias Pouteria spp. da Reserva Ducke, também

conhecidas popularmente como abiurana, tais como Pouteria platyphylla (A.C. Sm.)

Baehni, P. bilocularis, P. caimito e Pouteria torta subsp. glabra T.D. Penn. (RIBEIRO

et al., 1999). Em P. fimbriata, estes autores também observaram folhas espiraladas,

venação secundária eucampdódroma e terciárias oblíquas, no entanto, descreveram-

na com intersecundárias ausentes, folhas glabras e com pecíolo canaliculado,

diferentemente do observado neste estudo. Van Roosmalen e Garcia (2000) também

observaram folhas espiraladas para esta espécie, porém glabras e de consistência

cartácea.

Outras abiuranas de ocorrência no Amapá, descritas por Van Roosmalen e

Garcia (2000), apresentaram, geralmente, disposição espiralada, folhas coriáceas a

cartáceas, sendo glabras ou pubescentes. Vale ressaltar que as descrições

morfológicas de Sapotaceae ainda são muito incipientes, necessitando de mais

estudos que possam caracterizar as inúmeras espécies, especialmente as Pouteria

spp. Ressalta-se que as espécies deste estudo apresentaram morfologia bastante

semelhante na maioria dos caracteres observados para os ramos, diferenciando-se

ligeiramente pelas características do indumento e venação intersecundária, esta

última presente em P. fimbriata e ausente em Pouteria sp.


Figura 4. Prancha ilustrando a morfologia do ramo e dos frutos: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. ca – cálice, en – endocarpo, ex – exocarpo, exs – exsudação, fu – funículo, me – mesocarpo, mu – mucro, pd – pedúnculo, se – semente, sp – sépala.

Quanto a morfologia foliar dos indivíduos adultos (Figura 5a, b), ambas as

espécies obtiveram relativamente o mesmo padrão de formato e base, exceto que

Pouteria sp. também apresentou folhas elípticas. Observou-se diferença quanto a

forma do ápice, sendo acuminado em P. fimbriata e agudo em Pouteria sp., além de

diferenças de tamanho da folha e do pecíolo, os quais foram maiores em P. fimbriata.

Vale ressaltar que nas literaturas consultadas, a assimetria frequente das folhas,

assim como a lâmina foliar sinuosa na margem, não foram relatadas.


Figura 5. Morfologia foliar dos indivíduo adulto: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico.

Wittmann et al. (2010) observaram folhas variando de oblongas a elípticas para

P. elegans e P. glomerata, e somente elípticas para P. procera, a qual apresentou

pecíolos longos, como em P. fimbriata. Camargo et al. (2008) descreveram folhas

obovadas a obelípticas para P. guianensis e elípticas para P. jariensis. Rabelo (2012)

também descreveu base cuneada e ápice acuminado para P. caimito, similar em P.

fimbriata, exceto pelo formato foliar elíptico ou lanceolado.

As espécies P. fimbriata e Pouteria sp. apresentaram fruto (Figura 4b-d) do

tipo baga, indeiscente, inicialmente verde (imaturo), com indumento marrom,

tornando-se amarelo-alaranjado em P. fimbriata e amarelo em Pouteria sp., conforme

o processo de maturação; formato elipsoide a ovoide em P. fimbriata e globoide com

achatamento lateral em Pouteria sp.; base e ápice (mucronado) obtusos; exocarpo

coriáceo, liso a levemente rugoso e áspero nas extremidades; presença de lenticelas

marrons, puntiformes, esparsas em P. fimbriata e circulares a irregulares no ápice e

na base em Pouteria sp.; presença de pontuações amareladas em Pouteria sp.;


mesocarpo (polpa) amarelo-esbranquiçado em P. fimbriata e amarelo-claro em

Pouteria sp., liso, carnoso e suculento; endocarpo (ca. 0,1 cm de espessura)

envolvendo a semente exceto na região hilar, amarelo-hialino em P. fimbriata e

translúcido Pouteria sp., suculento, mucilaginoso, liso a levemente rugoso; pedúnculo

(até 1,2 cm de comprimento), circular; cálice persistente, com 4 sépalas em P.

fimbriata ou 4-5 sépalas em Pouteria sp.

Ambas as espécies apresentaram fruto tipo baga (SPJUT, 1994), diferindo-se

principalmente quanto à coloração (fruto maduro) e ao formato, além da cor da polpa

(mesocarpo). De acordo com Barroso et al. (1999), o fruto do tipo bacoide é bastante

característico em Sapotaceae, incluindo-se nesta categoria frutos indeiscentes,

carnosos e com pericarpo pouco a muito espesso.

Van Roosmalen e Garcia (2000) descreveram frutos amarelados, de formato

obovado, por vezes subgloboso, com ápice obtuso e mucronado, base estreita, lisos

e glabros para P. fimbriata, características bastante similares com as descritas neste

estudo, exceto que, observou-se coloração alaranjada, além de presença de

indumento (pelos) e lenticelas no exocarpo.

Camargo et al. (2008) observaram frutos imaturos esverdeados, tornando-se

amarelados em P. jariensis e amarelados e alaranjados em P. guianensis, como

observado para Pouteria sp. e P. fimbriata, respectivamente; além de formatos

similares aos frutos das espécies deste estudo, como também observado por Rabelo

(2012) em P. caimito. Wittmann et al. (2010) também descreveram bagas ovoides para

P. procera, assim como em P. fimbriata, além do mais verificaram também que a polpa

do fruto apresentou variações de cor: esverdeada em P. elegans e branca em P.

glomerata, bem como da própria cor dos frutos que variaram entre roxo a preto,

marrom amarelado e marrom escuro.

A morfologia dos propágulos, principalmente no que diz respeito ao formato e

a coloração, em Pouteria sagotiana (Baill.) Eyma, P. reticulata, P. caimito, Pouteria

decorticans T.D. Penn., P. torta (VAN ROOSMALEN; GARCIA, 2000) e Pouteria

gonggrijpii Eyma (VAN ROOSMALEN, 1985), mostraram-se bastante similares aos de

P. fimbriata, enquanto que em Pouteria venosa (Mart.) Baehni, P. cladantha (VAN

ROOSMALEN; GARCIA, 2000) e Pouteria hispida Eyma (VAN ROOSMALEN, 1985),

observou-se semelhanças com a Pouteria sp. Vale ressaltar que o cálice do fruto,

estrutura persistente da flor, também foi observado nos frutos de C. amazonicum


(abiurana) (PINTO; MELO; MENDES, 2012), bem como a presença de pedúnculo e

mucro no ápice do fruto, estruturas também frequentes em Pouteria spp.

Vale ressaltar que os frutos exibiram uma polpa mucilaginosa, adocicada e

comestível que, provavelmente, deve ser muito apreciada pela fauna frugívora. A

exemplo disso, em um trabalho realizado por Boyle (2008), os frutos de Sapotaceae

estiveram entre os preferidos entre algumas espécies de primatas, sendo Pouteria

Aublet., o segundo maior gênero com espécies que produziam frutos consumidos por

macacos.

Em relação à semente (Figura 6a-b), as espécies apresentaram testa opaca,

marrom-escura quando úmida, tornando-se marrom-clara em P. fimbriata e marrom-

acinzentada em Pouteria sp. quando seca, glabra, consistência óssea, lisa; formato

ovoide a elipsoide; hilo longitudinal à semente, rugoso, marrom-claro em P. fimbriata

e esbranquiçado quando úmido, tornando-se marrom quando seco Pouteria sp..;

funículo fibroso recobrindo o hilo e a micrópila; endosperma violáceo, consistência

firme, liso e de reserva; embrião (ca. 0,3 cm) localizado na extremidade da semente,

amarelo-esbranquiçado. Quando os frutos e sementes são cortados, exsudam

rapidamente látex branco, abundante e pegajoso.

Figura 6. Morfologia da semente: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. em – embrião, en – endocarpo, end – endosperma, exs – exsudação, fu – funículo, hi – hilo, mc – micrópila, te – testa.


Van Roosmalen e Garcia (2000) descreveram sementes de P. fimbriata como

oblongo-elipsoide, com testa lenhosa, dura e lisa, contudo, apenas a testa dura e lisa

foram observadas neste estudo. De modo geral, as sementes de Sapotaceae são

facilmente reconhecíveis, principalmente devido à testa escura e ao hilo bastante

particular (BARROSO et al., 1999). Para ambas as espécies, observou-se hilo lateral,

estendendo-se do ápice à base da semente, com bordadura saliente, normalmente

com tonalidade mais clara que a da testa. No entanto, Pouteria sp. apresentou hilo

bem mais evidente, com largura duas vezes maior do que em P. fimbriata.

No campo, as sementes de P. fimbriata e Pouteria sp. podem ser facilmente

distinguíveis, pois a maior diferença está na largura e cor do hilo (Figura 6a-b), e

tamanho da micrópila, que embora seja esbranquiçada em ambas as espécies, esta

se apresenta com maior diâmetro em Pouteria sp. Ambas as espécies não

apresentaram diferenças quanto ao formato da semente, entretanto, o tamanho pode

ser um diferencial, uma vez que Pouteria sp. apresentou sementes 33,4% maiores

que P. fimbriata (Tabela 1).

5.4 Germinação

A germinação das sementes de P. fimbriata e Pouteria sp. é fânero, hipógea,

apresentando cotilédones de reserva e eixo (unipolar) entre os cotilédones (Figura 7a,

b), ou seja, do tipo PHR com base na classificação de Miquel3 (1987), que propôs um

sistema com cinco tipos morfofuncionais de plântulas: PEF (fânero-epígeo-foliáceo);

PER (fânero-epígeo-reserva); PHR (fânero-hipógeo-reserva); CHR (cripto-hipógeo-

reserva) e CER (cripto-epígeo-reserva).

Em P. caimito (CARVALHO; NASCIMENTO; MÜLLER, 1998; VILLACHICA et

al., 1996), Pouteria pachycarpa Pires (CRUZ, 2005), P. jariensis (CAMARGO et al.,

2008); Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. (FELIPPI et al.,

2008) e Micropholis cf. venulosa (Mart. & Eichler) Pierre (CRUZ; CARVALHO, 2003)

também foram observadas plântulas do tipo fanerocotiledonar, porém com

germinação epígea, diferentemente de P. fimbriata e Pouteria sp., que apresentaram


germinação hipógea, conforme relatado por Villachica et al. (1996) para Pouteria

macrocarpa (Mart.) D. Dietr. e Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma, bem como por

Camargo et al. (2008) para P. guianensis e Duke (1965) para algumas espécies de

Sapotaceae.

Moreira e Moreira (1996) estudaram Leguminosas nativas da Amazônia, e

verificaram que 59% das espécies de áreas inundáveis apresentaram germinação

hipógea. Também constataram que as sementes com comprimento maior que 3 cm

somente apresentaram este tipo de germinação. No estudo realizado por Parolin,

Ferreira e Junk (2003), os resultados mostraram que as espécies hipógeas

dominaram quando em comparação com as de germinação epígea. Para estes

autores, este tipo de germinação parece ser mais eficiente e, portanto, mais

frequentes para as espécies de planícies inundadas.

Quanto a morfologia da germinação, em P. fimbriata, após o rompimento do

tegumento, a protrusão e o alongamento da raiz primária ocorreram a partir do 26º dia

após a semeadura (Figura 7a1). O hipocótilo pouco se alongou. Os cotilédones se

abriram em ângulos de 90º ou 180º. A emergência da parte área ocorreu no 31º dia

com o alongamento do epicótilo, antecedido por uma breve fase de gancho, surgindo

então o primeiro par de folhas (Figura 7a2). Aos 9 dias após a germinação (40º dia),

com a expansão das primeiras folhas, a plântula foi formada (Figura 7a3).

Já em Pouteria sp., o tegumento se rompeu aos 29 dias após a semeadura e a

protrusão da raiz primária (Figura 7b1) se iniciou 5 dias depois (34º dia). O hipocótilo

pouco se alongou. Os cotilédones se abriram ou permaneceram parcialmente

fechados por um período, com o tegumento aderido às suas faces dorsais. A

emergência da parte aérea em viveiro ocorreu no 48º dia (Figura 7b2), com o epicótilo

passando por uma breve fase de gancho, posteriormente se tornando ereto ou

recurvado e alongado. A plântula se formou aos 11 dias depois (59º dia), surgindo o

primeiro par de folhas, opostas (Figura 7b3).


Figura 7. Morfologia da germinação: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. 1 – Emissão da raiz primária. 2 – Emergência da parte área. 3 – Expansão do primeiro par de folhas. ct – cotilédones de reserva, ep – epicótilo, gap – gema apical, hp – hipocótilo, pc – pecíolo cotiledonar, prf – primeiras folhas, rp – raiz primária, rs – raízes secundárias, tg – tegumento.

Quanto aos parâmetros avaliados, observou-se que P. fimbriata apresentou

93,3% de germinabilidade, bem como tempo médio de 55,4 dias e IVG de 0,2 sem.dia-

1. Quanto a formação de plântulas, o percentual foi de 91,7% (Figura 8a) em um tempo

médio de 83,3 dias e IVG de 0,1 plânt.dia-1. Já Pouteria sp. apresentou 100% de

germinabilidade, tempo médio de 85,5 dias e IVG de 0,1 sem.dia-1. Para as plântulas

desta espécie, o percentual de formação foi de 70,8% (Figura 8b), bem como tempo

médio de 85,8 dias e IVG de 0,8 plânt.dia-1.


Figura 8. Porcentagem acumulada da germinação e formação de plântulas: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta do estuário amazônico.

Embora P. fimbriata tenha obtido um percentual de germinação inferior ao de

Pouteria sp., sua germinação foi relativamente mais rápida ocorrendo em menor

tempo médio. Além disso, após a protrusão da raiz primária, a espécie levou apenas

5 dias para emitir parte aérea, enquanto que Pouteria sp. levou 14 dias. No que diz

respeito ao tempo para formação de plântula após a germinação, não houve diferença

significativa entre as espécies (ca. 2 dias).

Camargo et al. (2008) observaram que a emergência da parte aérea em P.

guianensis ocorreu em média no 28º dia e a formação de plântulas cerca de 5 dias

depois, bem próximo do encontrado para P. fimbriata. Observaram também que em

P. jariensis a emergência da parte aérea no viveiro ocorreu em média no 52º dia e a

formação da plântula cerca de 3 dias depois, como em Pouteria sp., exceto pelo

período de formação de plântulas, que diferentemente das duas espécies deste

estudo, foi bem mais rápido.


Lorenzi (1998, 2008, 2009), em seu manual de árvores brasileiras, informou

sobre o tempo para o início da germinação de várias Pouteria spp., tais como em

Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. (20 a 40 dias), Pouteria torta (Mart.) Radlk. (35 a 50

dias), P. caimito (4 a 6 semanas), Pouteria gardneri (Mart. & Miq.) Baehni (40 a 70

dias), P. grandiflora (4 a 7 semanas/ > 50% de germinação), P. macrophylla (4 a 5

semanas), Pouteria pachycalyx T.D. Penn. (40 a 70 dias), P. venosa (40 a 60 dias/ <

50% de germinação), Pouteria durlandii (Standl.) Baehni (100 a 140 dias), P.

macrocarpa (35 a 60 dias) e Pouteria speciosa (Ducke) Baehni (2 a 3 meses). De

modo geral, observa-se que as Pouteria spp. levam em média até cerca de 2 meses

para iniciar a germinação, como observado também neste estudo.

Villachica et al. (1996) verificaram que em P. macrophylla a germinação iniciou

no 24º dia após a semeadura, Carvalho, Nascimento e Müller (1998) observaram em

P. caimito o início da germinação no 22º dia, enquanto que Cruz (2005) observou em

P. pachycarpa o início da germinação no 18ª dia. Parolin, Ferreira e Junk (2003)

constataram 100% de germinação e tempo inicial de 16 dias para P. glomerata e, de

acordo com Nava-Cruz e Ricker (2005) Pouteria campechiana (Kunth) Baehni inicia

sua germinação em 14 dias. Os resultados observados por estes autores

compartilham de um tempo de germinação relativamente reduzido quando em

comparação com as espécies neste estudo.

Apesar do longo período para início do desenvolvimento das plântulas de P.

fimbriata e Pouteria sp., o alto percentual de germinação obtido para ambas as

espécies é frequente em Pouteria spp., como observado em P. macrophylla, P.

pachycarpa, P. caimito e P. torta, cujas sementes apresentaram, normalmente,

germinação variando entre 80% e 90% (CARVALHO; NASCIMENTO; MÜLLER, 1998;

CRUZ, 2005; VILLACHICA et al., 1996; CARVALHO, 2008).

Vale ressaltar que mesmo em face à baixa germinabilidade, P. fimbriata chegou

a formar 91,7% de plântulas a partir das sementes germinadas, diferentemente de

Pouteria sp., que apesar 100% de germinabilidade, nem todas as sementes formaram

plântulas, além do fato de que plântulas albinas representaram 23,5% (n = 4). De

acordo com as instruções para análise de sementes florestais, as plântulas albinas

são consideradas plântulas anormais devido à ausência de pigmentação e capacidade

de produção de clorofila (BRASIL, 2013). Assim, sobrevivem até o consumo total da

reserva disponibilizada pelos cotilédones.


O tempo para o início do desprendimento dos cotilédones para P. fimbriata e

Pouteria sp. foi cerca de 5 meses e 5 meses e meio, respectivamente. Esta informação

é de grande valia quando se pretende ter uma noção da idade de um indivíduo juvenil

no campo; por exemplo, pode-se inferir que um indivíduo juvenil destas espécies que

apresentem cotilédones ausentes, possam ter idade superior a 5 meses. Parolin,

Ferreira e Junk (2003) verificaram que em P. glomerata, o tempo de longevidade de

seus cotilédones foi de 47 dias, tempo bastante curto quando comparado com as

espécies deste estudo.

5.5 Morfologia das plântulas

A plântula de P. fimbriata (Figura 9a) apresentou hipocótilo pouco alongado

(até 2,5 cm), marrom-claro a escuro, levemente áspero e com pelos amarelo-

esbranquiçados a dourado-escuros, curtos, abundantes e agrupados. Cotilédones

com reservas, inicialmente violáceos, tornando-se marrom-escuros à enegrecidos,

iguais, semigloboides, rugosos, opostos e com pecíolo (até 0,8 cm) acanalado e

retorcido; face ventral lisa e face dorsal rugosa. Epicótilo (5,7–19,0 cm) inicialmente

verde-claro, tornando-se verde-escuro a verde-amarronzado; levemente áspero, com

lenticelas ferrugíneas, elípticas, medianas, frequentes e esparsas, distribuídas

longitudinalmente; presença de pelos amarelo-esbranquiçados a dourados,

ondulados, eretos a deitados, medianos, abundantes a frequentes, agrupados na

região próxima do coleto. Primeiras folhas (3,7–13,7 cm) simples, elípticas à

oblanceoladas, papiráceas, opostas, eventualmente subopostas ou alternas; pecíolo

(0,43–0,65 cm) verde, circular, áspero e densamente recoberto por pelos similares ao

do epicótilo, porém mais escurecidos e abundantes; lâmina foliar discolor, opaca e lisa

em ambas as faces; face adaxial verde-escura e face abaxial verde-clara; base

atenuada e ápice acuminado; margem inteira; venação pinada, veia central carenada;

face adaxial com pelos translúcidos, esbranquiçados a marrom-acobreados, deitados

e frequentes, concentrados principalmente na base foliar; face abaxial com pelos

similares, porém translúcido-esbranquiçados, delgados e abundantes; secundárias

eucampdódromas, intersecundárias presentes, terciárias reticuladas e quaternárias

incompletas. Próximas folhas com as mesmas características das primeiras folhas,


porém maiores e espiraladas. Próximos entrenós com pequenas lenticelas

puntiformes, dispersas. Gemas axilares formando pequenos tufos. Gema apical

(0,03–0,05 cm) aveludada, densamente recoberta por pelos marrom-acobreados.

Prefoliação conduplicada.

A plântula de Pouteria sp. (Figura 9b) apresentou hipocótilo pouco alongado

(até 2 cm), inicialmente verde-amarronzado com tons violáceos, tornando-se

escurecido; levemente aveludado, com pelos esbranquiçados, ondulados e

abundantes; presença de lenticelas pequenas, esbranquiçadas a marrons, lineares à

elípticas, frequentes e dispostas longitudinalmente. Cotilédones com reservas,

inicialmente verde com tons violáceos, tornando-se marrom-escuros, iguais,

semigloboides, opostos, glabros, com face ventral lisa e dorsal rugosa com sulcos,

margem involuta; pecíolo rugoso e retorcido. Epicótilo (10,4–19,2 cm) verde-

amarronzado; levemente áspero, recoberto por pelos esbranquiçados, medianos,

ondulados, deitados, densos e abundantes, tornando-se marrom-ferrugíneos,

translúcidos, abundantes na região próxima do nó cotiledonar; presença de pequenas

lenticelas marrons, lineares à elípticas, ocasionalmente circulares, dispostas

longitudinalmente, esparsas e distribuídas homogeneamente, porém com maior

abundância na região do coleto. Primeiras folhas (6,4–17,4 cm) simples,

oblanceoladas à ocasionalmente elípticas ou oblongas, papiráceas e opostas à

subopostas; pecíolo (0,2–0,5 cm) verde à verde-marrom, circular e com pelos

similares ao do epicótilo, concentrado nas laterais deste; lâmina foliar discolor, opaca

em ambas as faces; face adaxial verde-escura, lisa; face abaxial verde-clara,

levemente áspera e com pelos similares ao do epicótilo, porém são raros; base

atenuada à cuneada e ápice agudo a acuminado; margem inteira, ciliada e levemente

revoluta; venação pinada, veia central carenada; secundárias eucampdódromas,

intersecundárias raras, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas. Próximas

folhas apresentam as mesmas características descritas para as primeiras folhas,

porém são menores e espiraladas. Próximos entrenós apresentam as mesmas

características do epicótilo. Gemas axilares (ca. 0,07 cm) formando pequenos tufos,

com indumento similar ao do epicótilo. Gema apical (ca. 0,23 cm) cônica e levemente

áspera, densamente recoberta por indumento similar ao do epicótilo. Prefoliação

conduplicada, densamente recoberta por pelos esbranquiçados.

Pouteria sp. apresentou hipocótilo lenticelado, diferentemente do observado

em P. fimbriata. A coloração do hipocótilo variou em função do estágio de


desenvolvimento, inicialmente em tons mais claros tornando-se mais escurecido.

Camargo et al. (2008) também observaram hipocótilo pouco alongado em P.

guianensis, no entanto, descreveram-no glabro e de coloração amarelo-claro,

enquanto que em P. jariensis estes autores observaram hipocótilo alongado.

Embora as plântulas normais de P. fimbriata e Pouteria sp. estivessem aptas a

fotossintetizar, os cotilédones com reservas as permitiram utilizá-los por cerca de 5

meses até seu desprendimento total. Neste estudo, as espécies diferiram apenas na

coloração e no formato do sólido semigloboide dos cotilédones (variável em função

do formato da semente). Em P. guianensis e P. jariensis foram observados cotilédones

inteiramente esverdeados e sésseis (CAMARGO et al., 2008), enquanto em P.

fimbriata e Pouteria sp. se observou tons amarronzados e violáceos.

O epicótilo de ambas as espécies se mostrou alongado, podendo ocorrer menor

tamanho em P. fimbriata, além de textura áspera em função de sua superfície coberta

por lenticelas (evidentes, principalmente em Pouteria sp.) e pelos, que dificilmente

poderão ser visualizados a olho nu em campo. Vale ressaltar que, embora as espécies

apresentem características bastante semelhantes, de difícil diferenciação, Pouteria

sp. apresentou secção transversal do epicótilo bicôncava próximo ao primeiro par de

folhas. Em P. guianensis e P. jariensis também se observaram coloração inicial

esverdeada tornando-se amarronzada, porém, epicótilo com tamanho inferior ao das

espécies deste estudo (CAMARGO et al., 2008).

O pecíolo de P. fimbriata e Pouteria sp. se mostrou esverdeado com

abundância de indumento, diferindo-se apenas na concentração, que pode recobrir

todo o pecíolo (P. fimbriata) ou ocorrer somente em suas laterais (Pouteria sp.). Em

relação à venação, as espécies pouco diferiram, exceto pelo fato de P. fimbriata

apresentar intersecundárias frequentes. Resultados similares foram descritos por

Camargo et al. (2008) para P. guianensis e P. jariensis. Vale ressaltar que assim

como na árvore, nos ramos e nos propágulos, as plântulas de ambas as espécies

também exsudam látex branco e pegajoso quando injuriadas.


Figura 9. Morfologia da plântula: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp. ct – cotilédones, ent – entrenó, ep – epicótilo, exs – exsudação, gap – gema apical, gax – gema axilar, hp – hipocótilo, len – lenticelas, pc – pecíolo cotiledonar, pf – pecíolo foliar, prf – primeiras folhas, pxf – próximas folhas, sep – secção transversal bicôncava (detalhe do epicótilo em Pouteria sp.), tg – tegumento.

Em relação à morfologia foliar das plântulas, de modo geral as folhas de P.

fimbriata (Figura 10a) se mostraram um pouco maiores em relação as de Pouteria sp.

(Figura 10b), e consequentemente, apresentaram pecíolos maiores. Em Pouteria sp.

ocorreu maior variação quanto a morfologia foliar do que em P. fimbriata, pois folhas

oblanceoladas, elípticas e oblongas foram frequentes.


Figura 10. Morfologia foliar da plântula: a – Pouteria fimbriata e b – Pouteria sp., árvores nativas da floresta de várzea do estuário amazônico.

Quanto a base e o ápice da folha, em P. fimbriata predominaram a atenuada e

o acuminado (Figura 10a), respectivamente, conforme observado em P. guianensis

(CAMARGO et al., 2008); enquanto que em Pouteria sp. ocorreram variações (Figura

10b). Ambas as espécies apresentaram margem inteira, contudo em P. fimbriata se

observou margem ciliada e revoluta. Camargo et al. (2008) também observaram

margem inteira e ciliada para P. guianensis e margem revoluta para P. jariensis. Estes

autores descreveram características similares para Pouteria sp. quanto a base e o

ápice de P. jariensis.


6 CONCLUSÕES

No adulto: o tronco e a morfologia foliar não se mostraram parâmetros confiáveis para diferenciação entre as espécies.

Contudo, a morfologia externa dos propágulos apresentou dados consistentes para distingui-las: P. fimbriata com frutos e sementes menores, mais compridos e estreitos em relação aos de Pouteria sp., esta com propágulos de maior volume e tonalidade mais clara do que os de P. fimbriata.

Para as espécies estudadas, o hilo é uma característica diagnóstica para a distinção das sementes.

A germinação hipógea, provavelmente representa uma estratégia adaptativa eficiente das plântulas no ambiente de inundação.

Ambas as espécies apresentaram boas características de germinação, com alta germinabilidade: inferior em P. fimbriata, porém mais rápida do que em P. fimbriata.

As plântulas exibiram caracteres muito similares, porém, é possível distingui-las por meio da coloração inicial do hipocótilo e secção transversal do epicótilo.

De modo geral, as espécies são muito similares, dificultando a identificação em campo a um nível específico, o que requer uma análise ainda mais minuciosa.


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ANEXO A – Ficha dendrológica para coleta botânica (Projeto FLORESTAM)


ANEXO B – Ficha de descrição de frutos, sementes e ramos de indivíduos

adultos (Projeto FLORESTAM)




ANEXO C – Ficha para descrição de plântulas (Projeto FLORESTAM)







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