HISTOLOGIA VEGETALA. MERISTEMASAs clulas meristemticas no so especializadas, mas contm elementos para a edificao das clulas diferenciadas. Os meristemas originam tecidos primrios, atravs de divises anticlinais e periclinais de clulas denominadas iniciais. As novas clulas so chamadas de derivadas.*CARACTERSTICAS: tamanho reduzido, compactao, apenas parede primria, muitos vacolos pequenos e plastdios no diferenciados (proplastdios).*FUNES: crescimento e cicatrizao de injrias.*TIPOS:1- Meristemas apicais: nas extremidades de caules e de suas ramificaes e de razes e suas ramificaes. Originam tecidos primrios, sendo portanto, responsveis pelo crescimento primrio da planta (crescimento vertical). Suas clulas possuem citoplasma denso, ncleo grande e forma aproximadamente isodiamtrica.1.1- Tecidos primrios originados dos meristemas apicais: -Protoderme: camada mais externa do conjunto que ir originar a epiderme. -Procmbio: origina os tecidos vasculares a parte do cmbio. -Meristema fundamental: origina parnquima, colnquima e esclernquima.

(imagem modificada de Raven et al. 2001)

2- Meristemas laterais: ocorre em plantas com crescimento secundrio, isto , com crescimento em espessura. Esse crescimento ocorre por adio de tecidos vasculares ao corpo primrio da planta. O cmbio e o felognio so conhecidos como meristemas laterais, devido posio que ocupam (paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o cmbio e o felognio formam o corpo secundrio da planta.

2.1- Cmbio vascular: instala-se entre os tecidos vasculares primrios, produzindo os tecidos vasculares secundrios. Quando em atividade, so clulas altamente vacuoladas, com ncleo pequeno. A poro diferenciada a partir do procmbio formar os elementos de conduo (xilema e floema). Existe uma parte do cmbio diferenciada a partir de um outro meristema, chamado periciclo, que produzir raios parenquimticos.2.2- Felognio: o meristema lateral que origina a periderme, um tecido secundrio que substitui a epiderme em muitas dicotiledneas e gimnospermas lenhosas. Pode ser observado em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos contnua e suas clulas iniciais so retangulares.Obs.: Periciclo: tecido primrio que origina o felognio e a parte do cmbio (cmbio interfascicular, em frente aos polos de protoxilema) que origina os raios parenquimticos (presentes entre o xilema).B- SISTEMA FUNDAMENTALPARNQUIMA: Esse tecido, com ligao entre as clulas vizinhas atravs de plasmodesmos (contendo desmot~ubulos) parece ter se originado nas algas Charophyceae. Com a evoluo das plantas, houve a necessidade da diviso de trabalho e o parnquima se especializou. Nas Gimnospermas adultas as clulas acumulam substncias fenlicas e realizam secreo. Nas Angiospermas, ocorrem tambm clulas contendo mucilagem, pigmentos, etc. O parnquima forma-se a partir da diferenciao de clulas do meristema fundamental (pice de caule e raiz). Nos tecidos condutores (xilema e floema) pode se originar no corpo primrio ou secundrio da planta.*CARACTERSTICAS: paredes primrias, delgadas, constitudas por celulose, hemicelulose e substncias pcticas, nas quais se encontram pontoaes primrias com plasmodesmos, mostrando que os protoplasmas de clulas contguas se comunicam. Suas clulas freqentemente so arredondadas e isodiamtricas e h espaos intercelulares. As clulas so capazes de retomar a atividade meristemtica, diferenciando-se novamente em outros tipos de clulas e podendo originar, inclusive, uma planta inteira. encontrado em todos os rgos da planta, formando um tecido contnuo (exs.: crtex e medula de caule, crtex de raiz, mesofilo da folha). *TIPOS:1- Parnquima de preenchimento: clulas isodiamtricas, espaos intercelulares (meatos) pequenos. Encontrado no crtex e medula do caule e no crtex da raiz.2- Parnquima clorofiliano ou clornquima: Sua funo converter energia luminosa em energia qumica. Possui clulas cilndricas, para favorecer a superfcie de contato; o vacolo grande e empurra os numerosos cloroplastos que formam uma camada uniforme junto parede, facilitando a absoro de gs carbnico. Em ambientes sem problemas de falta de gua, os espaos celulares so grandes. Esse tecido encontrado no mesofilo foliar, constituindo o parnquima palidico ou o lacunoso. Ocorre tambm em caules jovens e outros rgos fotossintetizantes.3- Parnquima de reserva ou armazenador: Os plastos das clulas acumulam amido (amiloplastos), protenas (protenoplastos) ou lpidios (elaioplastos). Ex.: batata (Solanum tuberosum) - acmulo de amido. Aqui, costuma haver o desaparecimento dos vacolos e de muitas organelas, para dar lugar s substncias de reserva. As plantas suculentas, como bromeliceas e cactceas geralmente acumulam gua. Nesse caso, surge o parnquima aqfero onde as clulas so relativamente grandes, com um conspcuo vacolo, envolvido por uma fina camada de citoplasma.4- Aernquima: Parnquima com grandes espaos intercelulares, que tm a funo de facilitar a circulao de gases e a flutuao. Ocorre principalmente no mesofilo, razes, caules e pecolos de plantas aquticas. Pode ter clulas isodiamtricas, retangulares ou braciformes.5- Parnquima de transporte: Formado por clulas de transferncia, que apresentam protuses da parede, voltadas para o interior; a membrana plasmtica acompanha a parede, aumentando a rea e facilitando o transporte de grande quantidade de material a uma curta distncia.COLNQUIMA: Origina-se do meristema fundamental. Possui plasticidade (o que possibilita o crescimento do rgo ou tecido at atingir a maturidade) e espessamento das paredes primrias, alm de capacidade de diviso. Ocorre em rgos jovens, sendo usualmente perifrico no caule. Nas folhas, ocorre no pecolo, na nervura central ou na borda do limbo. Nas razes raramente so encontrados. * CARACTERSTICAS: Clulas vivas com formato varivel e parede primria bem espessada, de maneira desigual e composta por celulose, substncias pcticas e gua. O espessamento das paredes geralmente se inicia nos cantos da clula. Como o parnquima, o colnquima capaz de retomar a atividade meristemtica. Suas clulas podem ainda conter cloroplastos.ESCLERNQUIMA: Na maturidade, a elasticidade torna-se mais importante que a plasticidade, pois assim a parede pode ser deformada por tenso ou presso, reassumindo sua forma em condies normais. Assim, vento, passagem de animais, etc., no causam deformaes definitivas nas plantas. Alm dessa caracterstica, o esclernquima forma uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos, evitando que animais e insetos se alimentem deles, pois a lignina no facilmente digerida. Ocorrem em faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares e tambm em tecidos parenquimticos, como na medula, caule e pecolo de algumas plantas. Oferece sustentao e proteo.*CARACTERSTICAS: Clulas com protoplastos mortos na maturidade, parede secundria lignificada (a lignina uma substncia amorfa, formada pela polimerizao de vrios lcoois e confere maior rigidez parede). A forma das clulas muito varivel.*TIPOS:1- Escleredes ou esclercitos: clulas curtas, espessadas, com numerosas pontoaes. O tecido formado muito rgido. A textura ptrea da pra devida presena de inmeros esclercitos isodiamtricos na polpa.2- Fibras: clulas longas, com extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundrias espessas. Servem como de elemento de sustentao nas partes vegetais que no mais se alongam. Podem se originar do pr-cmbio, sendo chamadas fibras do floema ou xilema primrios ou do cmbio, sendo denominadas fibras do xilema ou floema secundrios; alm disso, clulas do parnquima cortical, mesofilo e epiderme podem originar fibras. Em Linum, por exemplo, as fibras se originam no floema e so a fonte do linho. As fibras do cnhamo (Cannabis sativa) se desenvolvem entre clulas de floema e tambm a partir do cmbio. Admite-se que, tanto nas fibras quanto nas escleredes, aps o completo desenvolvimento de suas paredes secundrias, o protoplasto, no mais funcional, seja eliminado.C. SISTEMA DE REVESTIMENTOOriginando-se da camada mais externas dos meristemas apicais (protoderme), a epiderme reveste o corpo do vegetal em crescimento primrio, podendo ser substituda pela periderme, durante o crescimento secundrio. Est sujeita a vrias modificaes estruturais, devido a fatores ambientais.*TIPOS: 1. Epiderme: composta por clulas geralmente de formato tabular; intimamente unidas; vivas, altamente vacuoladas. Nas partes areas, apresenta cutina, substncia graxa depositada internamente parede, e posteriormente externamente, formando a cutcula. Pode-se tambm encontrar lignina (ex.: folhas de conferas). Geralmente formada por uma nica camada de clulas, mas pode ser pluriestratificada, como na folha da falsa-seringueira (Ficus elstica) ou nas orqudeas (velame). Na epiderme ocorrem os aparelhos estomticos, constitudos de aberturas limitadas por duas clulas, denominadas clulas-guarda; estes so usualmente encontrados nas partes areas, especialmente nas folhas e em caules jovens, estando relacionados com as trocas gasosas. Ocorrem tambm outras clulas especializadas, destacando-se os tricomas (plos), que podem ser tectores (de cobertura) ou glandulares (secretores). Em algumas espcies, principalmente em gramneas, as clulas que iro originar os tricomas (tricoblastos) so diferentes das outras clulas epidrmicas, apresentando-se menores, com citoplasma denso.2. Periderme: - CARACTERSTICAS: tecido secundrio protetor, substituindo a epiderme. Origina-se de um tecido meristemtico conhecido como cmbio da casca ou felognio, que produz felema (sber) para fora, composto por clulas mortas na maturidade, contendo suberina e, s vezes, lignina em suas paredes e feloderme (clulas vivas) para dentro do rgo. Uma estrutura comum em peridermes, a lenticela, que permite a entrada de ar. Ocorre em palmeiras, dracenas, etc. Em razes e caules de Rosaceae (famlia da roseiras), Myrtaceae (famlia da goiabeira) e outras, existe um tipo especial de periderme, a poliderme, onde h uma alternncia de clulas suberizadas e no suberizadas.D. SISTEMA VASCULARA conquista dos ambientes terrestres por parte dos vegetais tornou-se possvel a partir do desenvolvimento de um sistema eficiente de distribuio de gua e nutrientes (feita por dois tipos de tecido: o xilema e o floema) e de absoro de gua do solo.* TIPOS DE TECIDO:1. FLOEMA: Encarregado da translocao de nutrientes orgnicos (principalmente acares produzidos pela fotossntese). Tem controle sobre o crescimento das diferentes partes da planta. A seiva elaborada composta por: acares + aminocidos + lcoois + fosfatos + cidos nucleicos + vitaminas + substncias orgnicas. Ocorre em raiz, caule, folhas, partes florais, etc. Geralmente localiza-se numa posio externa ao eixo caulinar e na superfcie inferior das folhas e rgos de natureza foliar. Na raiz em crescimento primrio, alterna-se com o xilema; em crescimento secundrio, posiciona-se, na maioria das vezes, externamente ao xilema. *ONTOGNESE: O floema primrio origina-se do procmbio (protofloema e metafloema - geralmente sem fibras; elementos maiores e mais numerosos. O floema secundrio origina-se do cmbio. *COMPOSIO: -elementos crivados -clulas parenquimticas especializadas (albuminosas ou companheiras) -clulas parenquimticas simples -esclernquima (principalmente fibras) a. elementos crivados: Os elementos crivados so os elementos condutores de floema e podem ser de dois tipos: 1. clulas crivadas 2. elementos de tubo crivado (obs.: um tubo crivado composto de vrios elementos de tubo). As paredes dos elementos crivados so mais espessas do que as clulas parenquimticas, sendo compostas de celulose e compostos pcticos. Na maioria das vezes, trata-se de uma parede primria. Essas clulas apresentam reas crivadas (com poros conectando os protoplastos de elementos crivados contguos, tanto vertical quanto lateralmente. No floema funcional, nota-se a presena de calose ao redor dos poros (sintetizada provavelmente por enzimas do plasmalema); durante o perodo de dormncia, ou no envelhecimento, h um acmulo de calose, um carboidrato que causa a obliterao do poro. As clulas crivadas esto presentes no floema das gimnospermas; so alongadas e apresentam reas crivadas em suas partes laterais e terminais.Os elementos de tubo crivado so curtos e ocorrem na maioria das angiospermas. Possuem reas crivadas (com poros pequenos) nas paredes laterais e placas crivadas (com poros maiores) nas terminais. A capacidade de transporte de grande volume de seiva atravs dos elementos crivados do floema est evidenciada, por exemplo, nos tubrculos, como a batata. b- Clulas albuminosas ou companheiras: Associadas ao floema por meio de plasmodesmas, permitem a circulao de material orgnico. -clulas albuminosas: associadas s clulas crivadas das gimnospermas. -clulas companheiras: associadas aos elementos de tubo crivado das angiospermas, ambos originam-se da mesma clula. c- Clulas parenquimticas no especializadas: Nelas podem ocorrer substncias ergsticas como amido, cristais, fenis, etc. d- Esclernquima: No floema primrio, em forma de fibras, situadas na parte externa desse tecido; no floema secundrio, em forma de fibras dispersas ou em forma de escleredes. Associadas ao floema, tambm podem haver clulas secretoras, como os laticferos de Hevea, que originam a borracha, ou as oleosas de Cinnamomum, a fonte da canela.2. XILEMA: Clulas quase sempre lignificadas, a maioria morta *ONTOGNESE: o xilema primrio originado a partir do procmbio e o xilema secundrio, a partir do cmbio. *COMPOSIO: -elementos traqueais: conduo de gua + solventes (orgnicos e inorgnicos). -fibras: acmulo de amido e sustentao -clulas parenquimticas: vivas

a- Elementos traqueais:1. Traquedes: clulas imperfuradas. Servem para sustentao e conduo e possuem parede secundria, sob forma de anis, espirais densas ou frouxas, reticuladas ou com pontoaes areoladas. A passagem de gua de uma traquede para outra ocorre atravs de suas paredes primrias (por exemplo, em traquedes aneladas) ou atravs das membranas de pontoao (traquedes com pontoaes).

2. Elementos de vaso: com perfuraes que ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem ocorrer nas laterais. A parede que contm uma perfurao chamada placa perfurada ou de perfurao. Uma placa pode conter uma nica perfurao (placa de perfurao simples) ou vrias (placa de perfurao mltipla). Um vaso formado por um nmero limitado de elementos de vaso, conectados longitudinalmente, atravs da placa de perfurao. Elementos com pontoaes areoladas so caractersticos do xilema formado posteriormente, ou seja, do metaxilema (xilema primrio formado aps o protoxilema) e do xilema secundrio. De acordo com as evidncias fsseis, os elementos traqueais mais antigos so as traquedes. Por serem finas e longas, com paredes bem espessadas, as traquedes acumulam funes de conduo e sustentao.

b- Fibras: Clulas longas, com parede secundria geralmente lignificadas. Podem desenvolver paredes transversais (fibras septadas).

c- Clulas parenquimticas: Reserva de amido, leos, fenis, cristais, etc.XILEMA PRIMRIO: APARECE NO CORPO PRIMRIO DA PLANTA Tipos de clulas: -Elementos traqueais -Fibras -Clulas de parnquima *Feixes vasculares: floema + xilema associados, ocorrendo normalmente em cordes, em folhas, flores, caules. *Protoxilema: xilema formado inicialmente; possui traquedes e clulas parenquimticas. *Metaxilema: um elemento traqueal + clulas parenquimticas, apresenta espessamentos escalariformes e pontoaes areoladas. Pode conter fibras.

MERISTEMASProfa. Dra. Neuza Maria de Castro 1. Introduo Aps a fecundao a clula ovo ou zigoto divide-se vrias vezes para formar o embrio. No incio, todas as clulas do corpo embrionrio se dividem, mas com o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divises celulares vo ficando restritas determinadas regies do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal adulto, algumas clulas permanecem embrionrias, isto , conservam sua capacidade de diviso e multiplicao e a estes tecidos que permanecem embrionrios, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).

Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development.

Devido esta capacidade infinita de diviso e ao fato de estar, continuamente, adicionando novas clulas ao corpo vegetal, os meristemas so os tecidos responsveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos perodos. Outros tecidos tambm podem apresentar divises celulares, como por exemplo, o parnquima e o colnquima, que so tecidos formados de clulas vivas, possibilitando ao vegetal a regenerao de reas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o nmero de divises limitado e restrito determinadas ocasies especiais. Os meristemas caracterizam-se pela intensa diviso celular que apresentam (Fig. 3), pelo tamanho reduzido de suas clulas, parede celular primria, geralmente, delgada e proplastdeos (plastdeos no diferenciados). O ncleo pode ser grande em relao ao tamanho da clula, como nos meristemas apicais, ou no, como nos meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando apenas vacolos minsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacolos maiores ( meristemas laterais).

Figura 2 - pice da raiz de Allium cepa. rea marcada - promeristema- clulas iniciais e suas derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botnica da USP.Figura 3- Allium sp. Detalhe do meristema apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D.

2. Meristemas e Origem dos Tecidos A formao de novas clulas, tecidos e rgos atravs da atividade meristemtica, envolve DIVISES celulares. Nos meristemas algumas clulas dividem-se de tal modo que, uma das clulas filhas resultante da diviso, cresce e diferencia-se, tornando-se uma nova clula acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como clula meristemtica. As clulas que permanecem no meristema so denominadas de clulas iniciais e as que so acrescentadas ao corpo da planta so denominadas de clulas derivadas. As iniciais e as derivadas mais recentes compem os meristemas apicais ou promeristemas (Fig. 2). Geralmente, as clulas derivadas ainda se dividem vrias vezes, antes de sofrerem as alteraes citolgicas que denunciem alguma diferenciao.Na atividade meristemtica a diviso celular combina-se com o CRESCIMENTO das clulas resultantes da diviso. Este aumento de volume , na realidade, o maior responsvel pelo crescimento em comprimento e largura do vegetal. As clulas que no esto mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAO. A diferenciao envolve alteraes qumicas, morfolgicas e fisiolgicas que transforma clulas meristemticas semelhantes entre si, em estruturas diversas. Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciao. Elevado grau de diferenciao e especializao conseguido pelas clulas de conduo do xilema e do floema e tambm pelas fibras (Fig. 4). Mudanas menos profundas so observadas nas clulas do parnquima e, isto , particularmente, importante para o vegetal, pois as clulas pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divises quando estimuladas. A recuperao de reas lesadas (cicatrizao) e a formao de callus na cultura de tecidos, por exemplo, possvel devido capacidade de diviso das clulas parenquimticas.

Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir de uma clula meristemtica do procmbio ou do cmbio vascular (Raven et al 2001).

Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemticas, suas derivadas recentes, que ainda no apresentam nenhum sinal de diferenciao e aquelas clulas, cujo curso de diferenciao j est parcialmente determinado, mas que ainda apresentam algumas divises celulares e o seu crescimento ainda est acontecendo (Fig. 2). 3. Classificao dos Meristemas3.1. Vrios critrios podem ser usados para classificao dos meristemas , um dos mais usados a posio que eles ocupam no corpo da planta: a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o pice da raiz e do caule, bem como de todas as suas ramificaes (Fig. 1 e 2); b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posio paralela ao maior eixo do rgo da planta onde ocorrem e suas clulas se dividem periclinalmente, ou seja paralelamente superfcie do rgo, como o cmbio vascular e o felognio (Fig. 5 e 11); c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidos maduros ,como por exemplo, na base dos entrens dos caules das gramneas, bainha das folhas de monocotiledneas (Fig. 6), etc.

Figura 5- Esquema tridimensional do caule em estrutura secundria, mostrando a posio dos meristemas laterais. Foto Amabis & Martho (2002). Figura 6- Esquema mostrando meristemas intercalares. Capturado da internet.

3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: meristemas primrios e meristemas secundrios. a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, so primrios em origem, porque esto presentes na planta desde o embrio (Fig. 1). A atividade desses meristemas forma os tecidos primrios e leva ao crescimento em comprimento dos rgos, formando o corpo primrio ou estrutura primria do vegetal;b. Os meristemas secundrios, quanto a origem, se formam a partir de tecidos primrios j diferenciados e produzem os tecidos secundrios. Neste sentido, o felognio e o cmbio vascular so considerados meristemas secundrios. Como veremos mais adiante, na realidade, o cmbio vascular um meristema misto, quanto a sua origem, e no apenas um meristema secundrio, como o felognio;Dicotiledneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das monocotiledneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimento primrio. Entretanto, a maioria das dicotiledneas e das gimnospermas apresenta um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e na raiz, resultante da atividade dos meristemas laterais: o cmbio vascular e o felognio (Fig. 5 e 11). As clulas dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente superfcie do rgo), contribuem para o aumento em dimetro do rgo onde aparecem, acrescentando novas clulas ou tecidos aos tecidos j existentes. A atividade destes meristemas leva formao do corpo secundrio ou estrutura secundria do vegetal. O cmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares e o felognio origina a periderme, o tecido de revestimento secundrio que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimento secundrio. 4. Meristemas Apicais Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento so encontrados no pice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificaes) (Fig. 1). A atividade destes meristemas resulta na formao do corpo primrio ou estrutura primria do vegetal . Os meristemas apicais podem ser vegetativos quando do origem a tecidos e rgos vegetativos e reprodutivos quando do origem tecidos e rgos reprodutivos. O termo meristema no restrito apenas ao topo do pice radicular e/ou caulinar, porque as modificaes que ocorrem em suas clulas (diviso, crescimento e diferenciao celular) so graduais e vo acontecendo desde a regio apical at aquelas regies onde esto os tecidos j diferenciados, como na raiz. Usamos os termos meristema apical (promeristema) e tecidos meristemticos primrios, para fazer uma distino entre o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemticos logo abaixo. Assim, quanto ao grau de diferenciao das clulas, podemos reconhecer nos meristemas apicais:1. Promeristema: conjunto formado pelas clulas iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posio distal no pice do caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9). Nos vegetais inferiores (talfitas, brifitas e pteridfitas) existe apenas uma clula inicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem vrias clulas iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz (Fig. 2);

Figura 7- Detalhe do pice caulinar de uma pteridfita evidenciando a clula apical piramidal. Foto capturada da internet.

2. Meristemas primrios parcialmente diferenciados: clulas dos tecidos abaixo, ainda meristemticos, mas parcialmente diferenciados, que j no fazem mais parte do promeristema:2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme; 2.2 Procmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular primrio: xilema e floema; 2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primrios do sistema fundamental: parnquima, colnquima e esclernquima. pice radicularConsiderando o pice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema e os meristemas primrios, que esto em processo de diferenciao (Fig. 2). O promeristema constitudo por uma regio central de clulas com atividade mitticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual parcialmente envolvido por algumas camadas de clulas, com atividade mittica maior.

Figura 8- Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz de Allium sp. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410).

Logo a seguir, um pouco mais acima, esto os tecidos meristemticos parcialmente diferenciados, ou seja, os meristemas primrios: a protoderme que origina a epiderme, o procmbio que formar o cilindro vascular e o meristema fundamental que dar origem ao sistema fundamental de tecidos. Na maioria das razes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 8), um tecido primrio, parenquimtico, originado a partir de uma regio especial do meristema apical denominada de caliptrognio.pice caulinar O caule com seus ns e entrens, folhas, gemas axilares, ramos e tambm as estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical. Vrias teorias tentam descrever a organizao do meristema apical caulinar. Nas criptgamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz estruturalmente muito simples, formado por uma grande clula apical, no centro da regio apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento desses rgos depende da diviso destas clulas. A teoria mais aceita para explicar a organizao do meristema apical do caule, nas angiospermas, a denominada organizao do tipo tnicacorpo (Fig. 9). Essas duas regies so reconhecidas pelos planos de diviso celular que nelas ocorrem. 1. tnica - com uma ou mais camadas, cujas clulas se dividem perpendicularmente superfcie do meristema (divises anticlinais), o que permite o crescimento em superfcie do meristema. 2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da tnica est o corpo e formado por um grupo de clulas que se dividem em vrios planos, promovendo crescimento em volume do meristema. Assim esse grupo de clulas centrais acrescenta massa poro apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da tnica do uma cobertura contnua sobre o conjunto central (corpo). medida que se formam novas clulas, as mais velhas vo se diferenciando e sendo incorporadas s regies situadas abaixo do promeristema. Essas novas clulas vo sendo incorporadas aos tecidos meristemticos em processo inicial de diferenciao: protoderme que se diferenciar em epiderme, o procmbio que dar origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formar o crtex e a medula (Fig. 10).

Figura 9- Meristema apical de Coleus - organizao tnica -corpo. www.ualr.edu/~botany/meristemsFigura 10- Meristema caulinar de Coleus sp - www.ualr.edu/~botany/meristems

Com a formao de uma flor ou inflorescncia o meristema apical caulinar passa para o estgio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado no estgio vegetativo do caule, para dar incio s modificaes que levaro diferenciao de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de uma inflorescncia. 5. Meristemas laterais Em muitas espcies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adio de novos tecidos vasculares ao corpo primrio, pela atividade do cmbio vascular (Fig. 5, 11, 12 e 13).

Figura 11 - Esquema mostrando a posio do meristema apical do caule e dos meristemas laterais. Capturado na internet.

Com o aumento do volume interno nestes rgos, a epiderme, tecido de revestimento do corpo primrio, substituda pela periderme que tem origem a partir do felognio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura denominado de crescimento secundrio.O cmbio vascular e o felognio so tambm conhecidos como meristemas laterais devido posio que ocupam no corpo vegetal, isto , uma posio paralela superfcie do rgo onde ocorrem (Fig. 5 e 11).

Figura 12- Corte transversal do caule de Pinus. sp. Foto de Mauseth, J.D. Figura 13- Primeira periderme do caule de Stercullia sp. Foto de Castro, N.M.

5.1. Cmbio Vascular O cmbio vascular ou, simplesmente, cmbio se instala entre o xilema e floema primrio (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundrios. As clulas cambiais, ao contrrio clulas dos meristemas apicais so intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o ncleo da clula no to grande, como o visto nas clulas dos meristemas apicais. Alm dessas diferenas, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas daro origem o sistema axial de clulas dos tecidos vasculares secundrios, e as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente, isodiamtricas, cujas derivadas originaro as clulas do sistema radial (raios parenquimticos) dos tecidos vasculares secundrios.

Figura 14- Esquema mostrando a posia do cmbio vascular em relao aos tecidos dele derivados: clula inicial fusiforme, clula inicial radial. ESAU, K. (1987).

Para produzir o xilema e floema secundrio as clulas do cmbio se dividem periclinalmente. Uma mesma inicial produz clulas derivadas tanto em direo ao xilema como em direo ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial de clulas para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas derivadas esto sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com vrias camadas de clulas indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase difcil distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciao em clulas do xilema ou do floema. As clulas iniciais tambm sofrem divises anticlinais e a circunferncia do cmbio vai aumentando, medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares. 5.2. FelognioComo mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam crescimento secundrio, a epiderme substituda pela periderme, um tecido de revestimento de origem secundria (Fig. 12). Bons exemplos de formao de periderme so vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledneas e gimnospermas. A periderme tambm se forma nas dicotiledneas herbceas, principalmente nas regies mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledneas, algumas espcies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos de revestimento secundrio. O felognio o meristema que forma a periderme. Divises periclinais de suas clulas iniciais produzem: o felema, sber ou cortia em direo periferia do rgo e o feloderma ou crtex secundrio em direo ao centro do rgo (Fig. 12). O felognio formado por apenas um tipo de clulas iniciais. Em corte transversal, este meristema aparece, como o cmbio vascular, formando uma faixa estratificada, mais ou menos contnua, na circunferncia do rgo. Esta faixa formada por fileiras radiais de clulas, sendo que em cada fileira radial, apenas uma clula a inicial do felognio (a clula mais estreita) e as demais j so as suas derivadas imediatas. BIBLIOGRAFIAAPEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa.CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo.CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo.ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo.FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto PIBEG) responsvel pela criao desta pgina - www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Meristema.htm. Voltar

XILEMA SECUNDRIO: FORMADO NAS PLANTAS COM CRESCIMENTO SECUNDRIO (EM ESPESSURA) As monocotiledneas geralmente no apresentam crescimento secundrio e, portanto, no formam esse xilema. *Lacunas do protoxilema: canais que aparecem no protoxilema das monocotiledneas. *Anis de crescimento: visveis principalmente em rvores de zonas temperadas, com estaes bem definidas; nelas h uma intercalao de lenho primaveril (inicial) e lenho estival (tardio). Contando-se esses anis possvel determinar a idade aproximada de uma rvore. *Cerne: parte do lenho que perdeu as funes de conduo e reserva, por suas clulas terem morrido. Com o tempo, essa parte da madeira perde gua e impregnada por leos, resinas, gomas, etc. *Alburno: parte funcional do lenho. Variaes da estrutura do lenho: 1- Gimnospermas (conferas): lenho homogneo, sem elementos de vaso. Formado por traquedes e raios parenquimticos geralmente unisseriados.2- Angiospermas: lenho formado por elementos de vaso, traquedes (s vezes), fibras e parnquima.