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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde
Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas
LUCAS SOUZA CORDEIRO
Influência de características ambientais sobre a
comunidade de Scarabaeinae (Coleoptera:Scarabaeidae)
em Florestas Tropicais Secas
Montes Claros, Setembro de 2013
LUCAS SOUZA CORDEIRO
Influência de características ambientais sobre a
comunidade de Scarabaeinae (Coleoptera:Scarabaeidae)
em Florestas Tropicais Secas
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Ciências Biológicas
da Universidade Estadual de Montes
Claros, como um dos requisitos
necessários para obtenção de título de
Mestre em Ciências Biológicas.
Montes Claros, Setembro de 2013
C794i
Cordeiro, Lucas Souza.
Influência de características ambientais sobre a comunidade de
Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) em Florestas Tropicais Secas
[manuscrito] / Lucas Souza Cordeiro. – Montes Claros, 2013.
39 f. : il.
Bibliografia: f. 30-39.
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Montes Claros -
Unimontes, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas/PPGCB,
2013.
Orientador: Prof. Dr. Ronaldo Reis Júnior.
1. Besouro Escarabeíneos - Scarabeinae – Rola-bosta. 2. Mata seca -
Variáveis ambientais. I. Reis Júnior, Ronaldo. II. Universidade Estadual de
Montes Claros. III. Título.
Catalogação: Biblioteca Central Professor Antônio Jorge
Influência de características ambientais sobre a
comunidade de Scarabaeinae (Coleoptera:Scarabaeidae)
em Florestas Tropicais Secas
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Ciências Biológicas
da Universidade Estadual de Montes
Claros, como um dos requisitos
necessários para obtenção de título de
Mestre em Ciências Biológicas.
Dada de aprovação:_______________________________de_________________de 2013.
Dr. Ronaldo Reis Júnior
Orientador UNIMONTES
Dr. Maurício Lopes de Faria
Examinador UNIMONTES
Dr. Rodrigo Fagundes Braga
Examinador UFMG
Dedico esta dissertação à minha mãe, meus irmãos, à Lívia,
aos meus familiares e aos grandes e inesquecíveis amigos.
AGRADECIMENTOS
À Universidade Estadual de Montes Claros (UNIMONTES) e ao Programa de Pós
Graduação em Ciências Biológicas (PPGCB), pela oportunidade de realizar o mestrado;
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoa de Nível Superior (CAPES), pela
concessão de bolsa;
Ao Dr. Ronaldo Reis Júnior, pela orientação, valiosas sugestões e ideias para que
este trabalho se realizasse e pelos momentos de descontração;
Aos membros da banca, Dr. Maurício Lopes de Faria e Dr. Rodrigo Fagundes
Braga, por aceitarem o convite para participação e contribuição com este trabalho;
À todos os professores do PPGCB, por todo conhecimento passado;
Ao Dr. Fernando Zagury Vaz de Mello, pela identificação dos besouros e
conhecimento passado durante minha passagem pela UFMT;
Aos besouros, que infelizmente, tiveram que morrer para a realização do trabalho;
À rede Tropi-Dry, especialmente ao professor Dr. Mário Mario do Espírito Santo,
por me proporcionar participar SISBIOTA;
Ao IBAMA e IEF pelas autorizações de coletas e pela logística oferecida;
Às professoras Dra. Maria das Dores M. Veloso e Dra. Yule Roberta Ferreira
Nunes, por fornecerem preciosas informações para realização do trabalho;
Ao professor Dr. Frederico de Siqueira Neves pelos ensinamentos passados e por
disponibilizar estagiários para realização das coletas na Serra do Cipó;
À todos que estão ou que passaram pelo Laboratório de Ecologia Comportamental e
Computacional (LECC) e que tanto contribuíram para a realização deste trabalho: Lukete,
Lorenzo, Ruth, Magnel, Bento, Jamilli, Aline, Bráulio, Larissa, Anna Luiza, Dany e
Marília.
À Lívia Nobre, pelo amor e companheirismo dedicado, por conseguir me acalmar e
tranquilizar apenas com sua presença, pelo incentivo, beijos, abraços e pirraças;
À minha mãe, a pessoa mais importante da minha vida, uma mulher que consegue,
com extrema perfeição, ser a união de mãe, pai, amiga, companheira e conselheira.
Aos meus irmãos Roberta, Felipe e Marcelo, pela união, amizade e algumas brigas,
à Igor e Dany, melhores cunhados que eu poderia ter, à Vínicius, meu sobrinho, que tanta
alegria trouxe para nossa casa;
À toda minha família, pessoas que sempre me apoiaram e me deram forças, aos
meus avós, especialmente o que está sempre me olhando lá do alto, Vô Miro, quanta falta o
senhor faz. Aos tios, tias, primas e primos, especialmente à João Gabriel, além de primo
um colega de profissão, companheiro, amigo, um grande contribuidor do trabalho. À todos
os novos membros da família;
Aos meus colegas de mestrado, por tantos momentos difíceis, estresse e correria, e
é claro, pelos bons momentos juntos, pelas festas, churrascos dos laboratórios e reuniões na
mesa do café. Em especial ao Anuro Brown, Paulinho, Anita e Michelle, muito mais que
colegas, verdadeiros amigos;
À todo pessoal da Biologia, ao Carlos Magno e Gustavo Henrique, pela confecção
dos mapas, me ensinar a entender e a gostar da cartografia;
Enfim, à todos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste
trabalho.
Sumário
RESUMO.......................................................................................................................... 09
ABSTRACT...................................................................................................................... 10
1 – INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 11
2 – METODOLOGIA....................................................................................................... 16
2.1 – Área de Estudo............................................................................................. 16
2.2 – Amostragem dos Escarabeíneos.................................................................. 18
2.3 – Amostragem das Variáveis Ambientais........................................................ 19
2.3.1 – Hipótese i: Heterogeneidade Ambiental....................................... 19
2.3.2 – Hipótese ii: Granulometria do Solo.............................................. 20
2.3.3 – Hipótese iii: Efeito da estação....................................................... 20
2.4 – Análises Estatísticas..................................................................................... 20
3 – RESULTADOS........................................................................................................... 22
4 – DISCUSSÃO.............................................................................................................. 27
5 – CONCLUSÃO............................................................................................................ 30
REFERÊNCIAS............................................................................................................... 31
9
RESUMO
O principal objetivo em ecologia é compreender os diversos fatores que podem influenciar
os padrões de distribuição da diversidade e a dinâmica de organismos, bem como os
mecanismos que os determinam. Alguns desses fatores são a fragmentação florestal, a
heterogeneidade ambiental, a pluviosidade e os fatores físicos do solo. As Florestas
Tropicais Secas (FTSs) apresentam a maior taxa anual de desmatamento anual entre as
florestas tropicais. Apesar da intensificação dos esforços conservacionistas, ainda existe
uma lacuna muito grande de conhecimento a cerca destas formações vegetais e da relação
com os grupos de fauna ali presentes. Os besouros da subfamília Scarabaeinae (Coleoptera:
Scarabaeidae) são elementos importantes na ciclagem de nutrientes, na aeração do solo,
como dispersores secundários de sementes e redutores de parasitas presentes nas fezes dos
mamíferos. Este trabalho teve como objetivo explorar alguns dos diferentes fatores que
podem determinar a diversidade de Scarabaeinae em FTSs, para isso foram testados: i.
Hipótese da heterogeneidade do habitat; ii. Influência da granulometria do solo sobre a
comunidade de escarabeíneos e iii. Efeito da estação sobre a diversidade de rola-bostas.
Este estudo foi realizado no Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro, município de Matias
Cardoso e na Serra do Cipó, localizada no município de Santana do Riacho. Foram
coletados 15.408 indivíduos, distribuídos em 57 espécies. Através da construção de
modelos lineares generalizados (GLMs), utilizando pseudorepetição espaço-temporal foi
possível observar que não houve relação da diversidade de besouros com a
heterogeneidade do hábitat e com a textura do solo, em contrapartida, houve diferença
significativa entre áreas de coleta e estação.
Palavras-chave: besouros rola-bosta, Mata Seca, Variáveis Ambientais.
10
ABSTRACT
The main goal in ecology is to understand the diverse factors that can influence the
distribution patterns of diversity and the dynamics of organisms, as well as the mechanisms
that determine them. Some of these factors are forest fragmentation, environmental
heterogeneity, rainfall and soil physical factors. The Tropical Dry Forest (TDFs) shows the
highest annual rate deforestation between rainforest. Despite of the intensification
conservation efforts, there is still very large gap knowledge about these plant formations
and the relation with the fauna groups present there. Beetles of the subfamily Scarabaeinae
(Coleoptera: Scarabaeidae) are important elements on nutrient cycling, in soil aeration, as
secondary seed dispersers and reducing parasites present in feces of mammals. This study
had the objective to explore some of the different factors that can determine the diversity of
Scarabaeinae in TDFs for that were tested: i: hypothesis of habitat heterogeneity, Influence
of soil granulometry on the community of beetles and iii. Season effect on the diversity of
dung-beetles. This study was conducted at the Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro, in
Matias Cardoso city, Serra do Cipó, located in Santana do Riacho. We collected 15.408
individuals, belonging to 57 species. Through building generalized linear models (GLMs)
using pseudoreplication space-temporal it was observed that there was no relation between
the diversity of beetles with heterogeneity of habitat and soil texture, in contrast, there was
significant difference between areas of collects and season.
Key words: Dung-beetles, Dry Forest, Environmental Variables.
11
1 – INTRODUÇÃO
Compreender os diversos fatores que podem influenciar os padrões de distribuição
da diversidade e a dinâmica de organismos, bem como os mecanismos que os determinam
é o principal objetivo em ecologia (Ricklefs & Schluter, 1993; Price, 2003). Nesse sentido,
os processos de perda e fragmentação de habitat pode afetar altamente a comunidade
biológica (Laurence & Bierregaard, 1997). Em fragmentos florestais as alterações na
biodiversidade podem estar relacionadas à diferenças no grau de isolamento do fragmento,
sua forma, área e estrutura dos habitats como variação espacial e grau de regeneração que
são encontrados em seu interior (Bell et al., 1991; Harris, 1984). Os efeitos da
fragmentação podem interferir nas interações bióticas como competição e predação (Holt,
1977), no grau de endocruzamento (Jaenike, 1978), na quantidade de recursos disponíveis
e na amplitude das variações do ambiente físico (Gilpin & Soulé, 1986).
A fragmentação florestal consiste na conversão de habitats florestais contínuos em
mosaicos de remanescentes, circundados por habitats muitas vezes diferentes dos
primitivos (Fonseca, 1985; Scheffler, 2002). Ela pode ser resultante de causas naturais,
como o isolamento de porções de vegetação pela subida do nível do mar, e não naturais
(indução humana), como o desflorestamento antropogênico, áreas de cultura e pastagens
convertendo habitats contínuos em manchas espalhados num mar de habitat perturbado
(DeSouza et al., 2001). Cada componente formado após o processo de fragmentação da
paisagem tem importância relativa nas estratégias de conservação da biodiversidade.
Além da fragmentação florestal, outro fator que pode influenciar a diversidade dos
organismos é a heterogeneidade ambiental. A hipótese da heterogeneidade de habitat
(MacArthur & MacArthur, 1961) é um dos fatores que pode explicar os padrões de
distribuição da diversidade e a dinâmica dos organismos. Esta hipótese prediz que o
aumento na heterogeneidade determina o aumento da diversidade, uma vez que, ambientes
12
mais heterogêneos disponibilizam mais recursos, o que acarretaria em maior número de
nichos, suportando assim, uma maior diversidade de espécies do que ambientes mais
simples (Bazzaz, 1975). Essa relação positiva entre a heterogeneidade do habitat e a
riqueza já foi registrada (Krell et al., 2003; Spector & Ayzama, 2003; Costa et al., 2009).
As características físicas do solo é outro fator que pode estar intimamente
relacionado com a diversidade dos organismos. O solo está entre os mais complexos
sistemas biológicos do globo e, ainda não é completamente entendido (Wink et al., 2005).
Este sistema garante lugar para a vida de muitos organismos e possui uma estreita relação
com as cadeias alimentares (Stork & Eggleton, 1992). Entre as características do solo, a
textura refere-se a proporção relativa em que se encontram, em determinada massa de solo,
os diferentes tamanhos de partículas ou frações de areia, silte e argila na terra (Lemos &
Santos, 1996). Assim, os solos são agrupados em três classes de textura: solos de textura
arenosa - possuem teores de areia superiores a 70% e o de argila inferior a 15%; são
permeáveis, leves, de baixa capacidade de retenção de água e de baixo teor de matéria
orgânica; solos de textura média - são solos que apresentam certo equilíbrio entre os teores
de areia, silte e argila. Normalmente, apresentam boa drenagem, boa capacidade de
retenção de água e índice médio de erodibilidade; e solos de textura argilosa - são solos
com teores de argila superiores a 35%. Possuem baixa permeabilidade e alta capacidade de
retenção de água. Esses solos apresentam maior força de coesão entre as partículas
(Embrapa, 2003).
A escolha do solo de acordo com a granulometria já foi testada em alguns
trabalhos. Lima et al. (2006), elaborou um experimento foi oferecido substratos em
concentrações variadas para a construção de ninho do cupim Coptotermes gestroi, tendo
como resultado que estes preferem solos menos arenosos. Almeida (2006) relacionou a
13
diversidade de Scarabaeinae com textura do solo e observou que o numero de espécies
aumenta de acordo com o aumento da proporção silte+argila no solo.
A subfamília Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) apresenta cerca de 6.000
espécies distribuídas principalmente nas regiões tropicais do planeta (Hanski, 1991). No
Brasil, até o ano 2000, estavam registradas 618 espécies incluídas em 49 gêneros, sendo
quase metade endêmica (Vaz-de-Mello, 2000).
Conhecidos popularmente por besouros “rola-bosta”, a maioria desses besouros é
coprófaga (Halffter & Matthews, 1966). Fezes de mamíferos são um dos principais
recursos utilizados pelos Scarabaeinae como alimento para as larvas e adultos e como
substrato para oviposição. Os fungos, vegetais em decomposição, e as carcaças são
também utilizados por algumas espécies como fonte de alimento (Halffter & Matthews,
1966).
Devido às suas adaptações alimentares, os escarabeíneos fazem parte de um grupo
importante de detritívoros nos ecossistemas, uma vez que utilizam o solo para alocação de
recurso, abrigo e nidificação (Halffter & Matthews, 1966; Halffter & Edmonds, 1982;
Davis et al., 2001). Dessa forma, atuam como elemento importante na ciclagem de
nutrientes, na aeração do solo, como dispersores secundários de sementes e redutores de
parasitas presentes nas fezes dos mamíferos (Andresen, 2002; Endres et al., 2005).
Conforme o modo como os Scarabaeinae utilizam o recurso para alimentação e
nidificação, estes são classificados em três guildas funcionais principais (Figura 01):
endocoprídeos ou residentes (se alimentam e nidificam no interior do recurso alimentar),
paracoprídeos ou escavadores (escavam túneis abaixo e ao lado do recurso alimentar) e
telecoprídeos ou roladores (retiram e rolam pequenas porções de alimento) (Hanski, 1991;
Doube, 1991; Gill, 1991; Scheffler, 2002).
14
Figura 01: Guildas de Scarabaeidae detritívoros e seu aspecto morfológico
mais comumente observado. A = Paracoprídeos, B = Telecoprídeos e
C = Endocoprídeos. Modificado a partir de Halffter & Edmonds (1982)
e Hanski & Cambefort (1991)
Apesar do aumento do número de trabalhos com besouros escarabeíneos, o grupo é
pouco conhecido no estado de Minas Gerais (Vaz-de-Mello, 2000), e existe uma lacuna
maior ainda de informações desses besouros para as Florestas Tropicais Secas do estado,
tendo apenas um trabalho publicado até o momento (Neves et al., 2010).
As Florestas Tropicais Secas (FTS), também conhecidas como “Matas Secas”, são
considerados ecossistemas fundamentais para a manutenção da biodiversidade
apresentando uma rica diversidade de organismos associados (Janzen, 1988). São
encontradas em interflúvios, apresentando solos mais ricos em nutrientes. A sazonalidade
ambiental afeta significativamente a estrutura de comunidades presentes em FTSs (Murphy
& Lugo, 1986). Os besouros rola-bosta são influenciados positivamente pelas variações na
precipitação (Hanski & Cambefort, 1991). Isto se deve ao fato de a precipitação exercer
grande influência na cobertura vegetal e qualidade do solo, atributos determinantes da
15
estrutura e diversidade da fauna destes besouros (Halfter & Arellano, 2002; Janzen, 1983).
Entre as florestas tropicais, as Matas Secas apresentam a maior taxa anual de
destruição (0,96%) (Whitmore, 1997). Alem disso, 97% das áreas remanescentes da Mata
Seca estão sob risco de extinção (Miles et al., 2006), fazendo com que a fauna associada
também esteja suscetível a este evento. Este desmatamento e devido à presença de espécies
de madeira de importância comercial e sua ocorrência restrita sobre solos férteis,
favorecendo a prática da agricultura. A utilização antrópica de Florestas Tropicais Secas
geralmente é seguida por abandono da terra, que, com o tempo é iniciado um processo de
regeneração natural formando áreas de florestas secundárias (Guarigata & Ostertag, 2001;
Espírito-Santo et al., 2009). Com isso as FTSs atuais formam um mosaico de fragmentos
em distintos estágios de sucessão secundária, dependendo da intensidade e do tempo do
distúrbio (Sánches-Azofeifa et al., 2005; Quesada et al., 2009).
No Brasil, poucas reservas estão estabelecidas em áreas de FTS, existindo uma
carência de informação para identificar áreas prioritárias para conservação e estabelecer
estratégias para recuperação de áreas degradadas. O que enfatiza a importância e a
urgência de pesquisas sobre a flora e a fauna nestes locais. Assim, o objetivo do presente
estudo é aumentar o conhecimento sobre a fauna de escarabeíneos em Florestas Tropicais
Secas e testar as seguintes hipóteses:
i. Hipótese da heterogeneidade do habitat para diversidade de scarabaeinae. Com a
seguinte predição: áreas em avançados estágios de regeneração natural apresentam maior
diversidade de escarabeíneos.
ii. Influência da granulometria do solo sobre a comunidade de escarabeíneos, em
que é esperado maior riqueza em solos de textura média.
iii. Efeito da estação sobre a diversidade de scarabaeinae, predizendo que há maior
diversidade durante a estação úmida.
16
2 – METODOLOGIA
2.1 – Área de Estudo
O estudo foi realizado no Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro, município de
Matias Cardoso e em fragmentos de Florestas Tropicais Secas em afloramentos de calcário
na Serra do Cipó, município de Santana do Riacho.
O Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro (Figura 02) foi criado no de 1998, com
uma área total de 20.500 hectares, como medida compensatória da expansão do Projeto
Jaíba, maior perímetro irrigado da America Latina, que ocupa aproximadamente 100.000
ha dos municípios de Jaíba e Matias Cardoso (Anaya et al., 2006). Outro propósito para a
criação da Unidade de Conservação foi o de proteger a significativa área de cobertura
vegetal e o conjunto de lagoas marginais formadas na planície de inundação do rio São
Francisco (IEF, 1998).
Figura 02: Mapa do Parque Estadual Lagoa do Cajueiro – Matias Cardoso/MG
17
A Unidade de Conservação está localizada no Vale do Médio São Francisco. A
cobertura vegetal da área é composta por formações distintas, dominantemente
caducifólias, inserindo-se na ampla faixa transicional entre os domínios do Cerrado,
Caatinga e Mata Atlântica. Entre as formações decíduas e semi-decíduas, são encontradas
florestas sub-caducifólias em terrenos mais altos ao longo dos rios; florestas caducifólias
em solos litólicos; e florestas caducifólias em solos podzólicos, latossolos e cambissolos.
Ao longo dos rios, geralmente em partes mais baixas, destacam-se florestas perenifólias
que recobrem porções significativas da várzea do rio São Francisco e normalmente fazem
fronteira com as florestas sub-caducifólias (IEF, 2000).
Segundo a classificação de Köppen, o tipo de clima predominante na região é o Aw,
caracterizado pela existência de uma estação seca bem acentuada no inverno. Neste tipo
climático, há pelo menos um mês com precipitação inferior a 60 mm e a temperatura média
do mês mais frio é superior a 18ºC. A temperatura média anual é de 24,4°C e o índice
pluviométrico é de 871 mm (Antunes, 1994). A região de estudo se encontra no Polígono
das Secas e pertence à área mineira da Superintendência do Desenvolvimento do Nordeste-
SUDENE, estando também incluída na área susceptível à desertificação no Brasil
(Ministério do Meio Ambiente, 2005).
Na Serra do Cipó, o estudo foi conduzido em fragmentos de FTS em afloramentos
de calcário localizados no município de Santana do Riacho, região central de Minas Gerais
(Figura 03). A Serra do Cipó esta localizada na porção sul da Cadeia do Espinhaço e
dominada por vegetação de Cerrado e Campos Rupestres. O clima e mesotérmico (Cwb na
classificação de Koppen), com invernos secos e verões chuvosos, precipitação anual media
de 1500 mm e temperatura anual media de 17,4 a 19,8°C (Giulietti et al., 1997).
Localizada em uma região de alta biodiversidade, a Serra do Cipó e parte da Reserva da
Biosfera da Cadeia do Espinhaço.
18
Figura 03: Distribuição da amostragem na Serra do Cipó
2.2 – Amostragem dos Escarabeíneos
Os besouros escarabeíneos foram amostrados em 18 parcelas, 9 em cada local, de
50 x 20 metros em diferentes estágios de sucessão: inicial, intermediário e tardio (seis
parcelas em cada estágio). Em cada parcela foram instaladas 5 armadilhas de queda
(pitfall). Cada armadilha foi constituída de um recipiente plástico de 19 cm de diâmetro e
11 cm de profundidade tendo como isca atrativa fezes humanas, foi instalada uma
cobertura para proteger de folhas e da chuva. As armadilhas foram enterradas ao nível do
solo, retirando-se as gramíneas e a serapilheira em um raio de 10 cm. Permaneceram
expostas por um período de 48 horas colocando-se 250 ml de solução de água, detergente
líquido e sal. O material coletado foi acondicionado em mantas entomológicas e
identificado no Setor de Ecologia e Conservação da Universidade Federal de Cuiabá, Mato
Grosso.
19
2.3 – Amostragem das Variáveis Ambientais
2.3.1 – Hipótese i: Heterogeneidade Ambiental
A diferenciação entre estágios sucessionais foi realizada a partir da estrutura
vertical (número de estratos) e horizontal (densidade) das árvores nas áreas de
amostragem. Além disso, o uso histórico da terra na região foi investigado para
determinação da idade de diferentes fragmentos. A partir desses levantamentos foi possível
definir três estágios principais de regeneração de FTSs:
- Inicial ou pioneiro, no qual o principal componente é o herbáceo-arbustivo, com
manchas esparsas de vegetação lenhosa de porte mais alto, formando um dossel
descontinuo;
- Intermediário ou secundário, composta por dois estratos verticais. O primeiro é
composto de árvores decíduas de crescimento rápido, que formam um dossel fechado. O
segundo estrato é composto por lianas, árvores adultas pertencentes a espécies tolerantes a
sombra e árvores juvenis;
- Tardio, primário ou clímax, no qual existem três estratos verticais. O primeiro
estrato é constituído por árvores de grande porte que formam um dossel bastante fechado.
O segundo estrato é formado por árvores juvenis de diferentes idades e tamanhos, e o
terceiro estrato composto por espécies herbáceas e arbustivas típicas de sub-bosque.
A listagem botânica foi realizada pelo Laboratório de Ecologia e Propagação
Vegetal da Universidade Estadual de Montes Claros - UNIMONTES. Todos os indivíduos
arbustivo-arbóreos vivos, com CAP (circunferência a altura do peito = 1,30 m do solo) ≥ 5
cm e lianas com CAP ≥ 2 foram registrados. Foram realizadas coletas de material botânico
para identificações através de consultas a especialistas e comparação com o acervo do
Herbário da Universidade Estadual de Montes Claros (HMC) e depositado no mesmo. A
20
classificação de espécies seguiu o sistema proposta pelo Angiosperm Phylogeny
Group (APGIII, 2009; Souza e Lorenzi, 2005).
2.3.2 – Hipótese ii: Granulometria do Solo
Para as análises do solo foram coletadas amostras compostas da camada superficial
do solo (0-20 cm de profundidade), em cada parcela. Cada amostra foi constituída de cinco
subamostras, sendo uma coletada no centro e as outras quatro nos vértices de cada parcela.
Todo o material coletado foi armazenado em sacos plásticos, identificados e enviado ao
Laboratório de Análise de Solos, do Instituto de Ciências Agrárias, da Universidade
Federal de Minas Gerais, onde foi analisado segundo os procedimentos da Embrapa
(1997). Foram medidas as proporções de areia grossa (2 a 0,2 mm), areia fina (0,2 a 0,05
mm), silte (0,05 a 0,02 mm) e argila (<0,02 mm). Com a obtenção da proporção de cada
componente do solo foi utilizado o Triangulo Textural simplificado da Embrapa, e obtido
assim, a textura do solo de cada parcela.
2.3.3 – Hipótese iii: Efeito da estação
Duas coletas foram realizadas, com o mesmo esforço amostral, em cada local. As
coletas na Serra do Cipó foram realizadas nos meses de Janeiro e Agosto de 2012,
compreendendo, respectivamente, a estação chuvosa e seca. E para o Parque Estadual da
Lagoa do Cajueiro as coletas ocorreram em Fevereiro de 2012, estação chuvosa, e
Setembro de 2012, estação seca.
2.4 – Análises Estatísticas
Os efeitos da heterogeneidade do habitat, características do solo e estação na
riqueza e abundância de besouros rola-bosta foram verificados através de modelos lineares
21
generalizados (GLMs), utilizando pseudorepetição espaço-temporal. Os modelos mínimos
foram obtidos através da retirada de variáveis não significativas através da análise de
contraste (Crawley, 2002). As análises foram realizadas no software estatístico R (R
Development Core Team, 2013) com nível de significância de 5%, seguidas de análises de
resíduos para verificar a adequação dos modelos e das distribuições de erros utilizadas
(Crawley, 2002).
22
3 – RESULTADOS
Um total de 15.408 escarabeíneos foi amostrado, distribuídos em 57 espécies, 18
gêneros e 6 tribos neotropicais: Ateuchini (9 espécies / 4 gêneros), Canthonini (17 espécies
/ 4 gêneros), Coprini (23 espécies / 5 gêneros), Eurysternini (3 espécies / 1 gênero),
Onthophagini (4 espécies / 3 gêneros) e Phaneini (1 espécie / 1 gênero). Uma dominância
foi verificada em número de indivíduos das espécies Uroxys aff. bahianus e Canthon
carbonarius, que representaram 52,84% de todos os indivíduos amostrados. Dentre as
espécies 26,31% foram consideradas raras (menos de 10 indivíduos), sendo que para três
espécies somente um indivíduo foi amostrado. Com relação à guilda funcional, a mais
representativa quanto à abundância foi a dos escarabeíneos endocoprídeos com 6004
indivíduos, e para riqueza a guilda dos paracoprídeos com 33 espécies (Tabela 1).
23
Tabela 1: Espécies de Scarabaeinae amostradas no Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro e na Serra do Cipó, Minas Gerais, Brasil, com informações de tribo, guilda funcional,
número de indivíduos amostrados em cada estação e abundância média de indivíduos em cada estágio sucessional.
Estação Abundância Média
Tribo Espécie Guilda Local de coleta Úmida Seca Inicial Intermediário Tardio
Ateuchini Anomiopus aff. germari (Harold, 1867) Desconhecido Cipó 1 0 1 0 0
Ateuchini Anomiopus aff. serranus (Canhedo, 2006) Desconhecido Cipó 1 0 1 0 0
Ateuchini Ateuchus aff. ovale 1 (Boucomont, 1928) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 37 0 2 1 6,6
Ateuchini Ateuchus aff. ovale 2 (Boucomont, 1928) Paracoprídeo Cajueiro 9 0 1 0 2,6
Ateuchini Ateuchus semicribatum (Harold, 1868) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 1845 1 104,2 2,8 21,8
Ateuchini Atheucus sp1 Paracoprídeo Cajueiro 2 0 2 0 0
Ateuchini Atheucus sp2 Paracoprídeo Cajueiro 18 0 9 0 0
Ateuchini Genieridium cryptops (Arrow, 1913) Endocoprídeo Cajueiro / Cipó 34 0 1,7 4,5 0
Ateuchini Uroxys aff. bahianus (Boucomont, 1927) Endocoprídeo Cajueiro / Cipó 5058 523 13,4 56,7 91,6
Canthonini Agamopus aff. viridis (Boucomont, 1928) Endocoprídeo Cajueiro / Cipó 47 1 11,7 0 1
Canthonini Canthon aff. piluliformis (Blanchard, 1846) Telecoprídeo Cajueiro / Cipó 119 0 10,5 2 2
Canthonini Canthon aff. planus (Lucas, 1857) Telecoprídeo Cajueiro 10 0 7,8 2 4
Canthonini Canthon carbonarius (Harold, 1868) Telecoprídeo Cajueiro / Cipó 2562 0 64,2 52,8 50,4
Canthonini Canthon virens_chalybaeus (Blanchard, 1843) Telecoprídeo Cajueiro / Cipó 630 0 16,5 14,1 10,9
Canthonini Canthon enkerlini (Martinez, Halffter & Halffter, 1964) Telecoprídeo Cajueiro / Cipó 268 0 6,6 11,8 4,1
Canthonini Canthon melancholicus (Harold, 1868) Telecoprídeo Cajueiro 371 0 15,3 9,7 10
Canthonini Canthon quinquemaculatus (Castelnau, 1840) Telecoprídeo Cajueiro 2 0 1 0 0
Canthonini Canthon septemmaculatus histrio (Latreille, 1811) Telecoprídeo Cajueiro 50 0 3,6 6,4 0
Canthonini Deltochilum aff. calcaratum (Bates, 1870) Telecoprídeo Cajueiro 93 0 5,3 7,6 2
Canthonini Deltochilum aff. irroratum (Castelnau, 1840) Telecoprídeo Cajueiro 1 0 1 0 0
Canthonini Deltochilum enceladus (Kolbe, 1893) Telecoprídeo Cipó 7 0 1,5 1 1
Canthonini Deltochilum pseudoicarus (Balthasar, 1939) Telecoprídeo Cajueiro 5 0 1 2 0
Canthonini Deltochilum sp1 Telecoprídeo Cajueiro 481 0 10,6 7,3 15,5
Canthonini Deltochilum sp2 Telecoprídeo Cajueiro 78 0 1,7 2,3 4,8
Canthonini Deltochilum verruciferum (Felsche, 1911) Telecoprídeo Cajueiro 31 0 3,3 1,3 0
Canthonini Mallagoniella aff. astyanax (Olivier, 1789) Telecoprídeo Cajueiro 4 0 1,3 0 0
24
Coprini Canthidium humerale (Germar, 1813) Paracoprídeo Cajueiro 6 0 1 1 0
Coprini Canthidium manni (Arrow, 1913) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 160 0 6,9 2,8 6,7
Coprini Canthidium sp1 Paracoprídeo Cajueiro 28 0 0 2 2
Coprini Canthidium sp2 Paracoprídeo Cajueiro 4 0 0 1 1
Coprini Canthidium sp3 Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 17 0 1,5 1 2,5
Coprini Canthidium sp4 Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 119 5 4,1 4,3 3,7
Coprini Chalcocopris sp Paracoprídeo Cajueiro 10 0 1 2,3 1
Coprini Dichotomius aff. carbonarius (Mannerheim, 1829) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 288 0 5,3 12 8,1
Coprini Dichotomius aff. cuprinus (Felsche, 1901) Paracoprídeo Cipó 4 0 0 0 2
Coprini Dichotomius aff. lycas (Felsche, 1901) Paracoprídeo Cajueiro 16 0 2 4,6 0
Coprini Dichotomius aff. quadraticeps (Felsche, 1901) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 3 0 1 0 1
Coprini Dichotomius aff. sericeus (Harold, 1867) Paracoprídeo Cajueiro 212 0 8 6,2 10,1
Coprini Dichotomius aff. zikani (Luederwaldt, 1922) Paracoprídeo Cipó 33 0 1,5 2,5 3,4
Coprini Dichotomius bos (Blanchard, 1846) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 42 0 2,1 2,4 1,5
Coprini Dichotomius geminatus (Arrow, 1913) Paracoprídeo Cajueiro 534 15 15,4 6,6 11,4
Coprini Dichotomius nisus (Olivier, 1789) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 68 0 2,9 1,5 2,1
Coprini Dichotomius puncticollis (Luederwaldt, 1935) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 127 0 3,6 3,6 3,5
Coprini Isocopris sp1 Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 3 0 1 0 1
Coprini Isocopris sp2 Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 60 0 1 4,5 2,7
Coprini Ontherus appendiculatus (Mannerheim, 1829) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 91 0 4,3 1,2 9,1
Coprini Ontherus azteca (Harold, 1869) Paracoprídeo Cajueiro 425 0 20,2 8 4,9
Coprini Ontherus dentatus (Luederwaldt, 1930) Paracoprídeo Cajueiro 95 0 6,3 4,6 2
Coprini Ontherus digitatus (Harold, 1868) Paracoprídeo Cajueiro 30 0 6 1,5 1,5
Eurysternini Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789) Endocoprídeo Cajueiro / Cipó 203 2 2,6 3 4,4
Eurysternini Eurysternus nigrovirens (Génier, 2009) Endocoprídeo Cipó 150 8 4,4 3,4 3,1
Eurysternini Eurysternus parallelus (Castelnau, 1840) Endocoprídeo Cipó 12 0 2 1 1
Onthophagini Coprophanaeus cyanescens (Olsufieff, 1924) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 34 0 1,4 1,4 1,7
Onthophagini Coprophanaeus pertyi (Olsufieff, 1924) Paracoprídeo Cajueiro 12 0 1,4 1 1
Onthophagini Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) Paracoprídeo Cajueiro 2 0 1 1 0
Onthophagini Onthophagus hirculus (Mannerheim, 1829) Paracoprídeo Cajueiro / Cipó 271 20 2,5 1 1
Phaneini Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758) Paracoprídeo Cajueiro 10 0 2 1 1,3
25
A hipótese da Heterogeneidade Ambiental não foi corroborada, uma vez que a
riqueza e abundância de escarabeíneos não diferiram significativamente entre os estágios
sucessionais. Em contrapartida, para os locais de coleta, tanto a riqueza (p<0,05) quanto a
abundância (p<0,05) foram significativamente diferentes (Figura 04). No Parque Estadual
Lagoa do Cajueiro foi coletado o total de 14.435 indivíduos pertencentes à 50 espécies,
enquanto que para a Serra do Cipó foi amostrado um total de 984 indivíduos pertencentes à
31 espécies.
Figura 04: Riqueza e abundância média de Escarabeíneos em função de local de coleta
Em relação à textura do solo, estes foram classificados em apenas duas categorias,
os solos de textura arenosa e os solos de textura média. A hipótese testada não foi
26
corroborada, pois a textura do solo não foi capaz de explicar a diversidade de
escarabeíneos.
Durante a estação chuvosa (Janeiro e Fevereiro) foram amostrados 14.833
indivíduos de 57 espécies, enquanto que na estação seca foram amostrados apenas 575
indivíduos distribuídos em 8 espécies. A hipótese iii foi corroborada, sendo que as estações
influenciaram significativamente a riqueza (p<0,05) e a abundância (p<0,05) de besouros
escarabeíneos (Figura 05).
Figura 05: Riqueza e abundância média de besouros escarabeíneos nos diferentes períodos amostrais
27
4 – DISCUSSÃO
A riqueza de espécies amostrada no estudo (57) é superior a encontrada em outras
áreas de Florestas Tropicais Secas brasileiras, onde foram encontradas 38 espécies no
Parque Estadual da Mata Seca, município de Manga, Minas Gerais (Neves et al., 2010). A
riqueza também é maior que áreas de FTS do México, que varia entre 15 e 18 espécies
(Halffter & Arellano, 2002; Andresen, 2005, 2008) e da Colômbia, 22 espécies (Escobar,
1997). A elevada riqueza de besouros rola-bosta amostrada em FTS do Brasil se deve
provavelmente a fatores históricos e biogeográficos, estas são historicamente mais antigas
que as da América Central (Becerra, 2005; Pennington et al., 2004, 2006; Padilla-Gil &
Halffter, 2007) proporcionando um maior tempo para a diversificação da fauna de besouros
rola-bosta associada.
Muitas espécies de besouros rola-bosta tropicais são consideradas raras (Halffter et
al., 1992, Milhomem et al., 2003, Spector & Ayzama, 2003), fato também observado neste
trabalho. Duas espécies dominam as amostras, Uroxys aff. bahianus e Canthon
carbonarius, e outras 15 são consideradas raras. Um padrão similar foi observado em FTSs
brasileira por Neves et al. (2010) e em florestas tropicais semi-decíduas do México
(Andresen, 2005, 2008).
A maior riqueza e abundância de besouros escarabeíneos do Parque Estadual da
Lagoa do Cajueiro (PELC) quando comparada com a amostragem da Serra do Cipó pode
ser explicada por sua posição geográfica. O parque está localizado em uma área de
transição entre os biomas Cerrado e Caatinga e a fauna de besouros rola-bosta presente em
áreas adjacentes pode influenciar na comunidade desses besouros. Outro fator seria o fato
de que o parque apresenta vegetação mais conexa, enquanto as áreas de Mata Seca da Serra
do Cipó são encontradas em formas de fragmentos em áreas de encosta da Cadeia do
Espinhaço. A altitude é outro fator, possivelmente, capaz de explicar a diferença da riqueza
28
e abundâncias dos besouros escarabeíneos nas diferentes áreas. Isso porque a altitude no
PELC é em torno de 430 metros e na Serra do Cipó chega à 957 metros, corroborando com
o padrão geral em que o aumento na altitude conduz à diminuição na diversidade
biológica (Huston, 1994; Gaston & Willians, 1996).
As diferentes características ambientais apresentadas pelos estágios sucessionais
não exerceram influência sobre a diversidade de besouros escarabeíneos. Este resultado
pode ser explicado pela capacidade de deslocamento associada ao grande poder de
detecção do recurso dos escarabeíneos, uma vez que foram utilizadas armadilhas atrativas.
É possível assumir que estes besouros utilizam ambientes à procura de alimento mesmo
que estejam perturbados, ressaltando a importância da preservação independente do estado
de perturbação da área.
Não houve relação entre a granulometria do solo com a diversidade de besouros
escarabeíneos. Era esperada uma menor riqueza de besouros escarabeíneos em solos de
textura arenosa, pois estes possuem altos teores de areia, baixos teores de argila e de
matéria orgânica, sendo assim muito permeáveis e de baixa capacidade de retenção de
água. Isto ocasiona uma alta taxa de infiltração no solo, deixando-o encharcado quando
chove e extremamente seco no período de estiagem. Esta umidade do solo pode interferir
na eclosão dos jovens, uma vez que as fezes enterradas, contendo os ovos, não podem estar
demasiado úmidas ou secas, com risco dos indivíduos morrerem por ataque fúngico ou
dessecação (Martínez & Vásquez, 1995). O resultado encontrado pode ser explicado pela
capacidade de remoção e transporte de porções de fezes dos besouros telecoprídeos e
paracoprídeos, esta característica evoluiu como resposta a pressões competitivas em nível
de depósito de recursos (Halffter e Edmonds, 1982). Assim o recurso pode ser consumido e
a oviposição realizada em solos mais adequados. Aliado à esta característica, houve uma
pequena variação dos tipos de solos entre os locais, sendo que no Parque Estadual da
29
Lagoa do Cajueiro foram encontradas apenas solos de textura média e arenosa e na Serra
do Cipó os solos foram classificados apenas como de textura média.
Em biomas tropicais, onde as flutuações de temperatura são pequenas, a
precipitação assume o papel de fator climático mais importante na determinação das
comunidades de escarabeíneos (Hanski & Cambefort,1991), com menores riqueza e
abundância durante a estação seca. A sazonalidade em insetos é geralmente controlada pela
disponibilidade de recursos, temperatura e chuva (Wolda, 1988).
Foi possível observar uma mudança significativa na diversidade de besouros
escarabeíneos da estação úmida para seca. Provavelmente a comunidade de escarabeíneos
de FTSs apresenta uma maior variação dos ecossistemas tropicais quando associadas à
disponibilidade hídrica. Sendo que na estação seca esses organismos devem praticamente
cessar suas atividades biológicas ou procurarem ambientes com maior umidade, como
matas ciliares e de galeria. Além disso, durante os períodos mais quentes e secos, as fezes
disponíveis no ambiente rapidamente deixam de ser aproveitáveis pelos besouros rola-
bosta. A estação seca, principalmente na região do PELC, é bem prolongada e pode chegar
a sete meses sem chuvas. Nesse período, a superfície do solo se encontra muito dissecada e
compactada, e as plantas perdem mais de 95% de suas folhas (Pezzini et al., 2008). Essa
variação sazonal significativa da comunidade de besouros rola-bosta já foi verificada em
outras áreas de FTS (Andresen, 2008; Neves et al., 2010).
30
5 – CONCLUSÃO
O estudo fornece dados para um maior conhecimento da fauna de Scarabaeinae em
Florestas Tropicais Secas, o que é extremamente relevante para elaboração de plano de
manejo e conservação da biodiversidade dessas matas.
Os resultados encontrados no presente estudo sugerem que a elevada riqueza de
espécies de besouros rola-bosta encontrados no Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro,
quando comparado com a Serra do Cipó e outros estudos, seja consequência de fatores
históricos e biogeográficos da área. Uma modificação da comunidade de besouros rola-
bosta com o avanço do processo de sucessão secundária não foi observada, ressaltando
assim a importância da conservação de áreas mesmo em estágios iniciais de regeneração.
31
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