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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM

Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais - PPGBTRN

Efeitos bióticos e abióticos de ambientes alagáveis nas assembléias de aves aquáticas e piscívoras no Pantanal, Brasil

DALCI MAURICIO MIRANDA DE OLIVEIRA

Tese apresentada à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais, do convênio INPA/UFAM, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas, área de concentração em Ecologia.

MANAUS-AM 2006

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM

Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais - PPGBTRN

Efeitos bióticos e abióticos de ambientes alagáveis nas assembléias de aves aquáticas no Pantanal, Brasil

DALCI MAURICIO MIRANDA DE OLIVEIRA

ORIENTADOR: Dr. RENATO CINTRA SOARES

Tese apresentada à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais, do convênio INPA/UFAM, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas, área de concentração em Ecologia.

Fonte Financiadora: CAPES (Bolsa PICD de Doutorado), Projeto Ecologia do Pantanal (PEP)

MANAUS-AM 2006

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Ficha catalográfica Oliveira, Dalci Mauricio Miranda de

Efeitos bióticos e abióticos de ambientes alagáveis nas assembléias de aves aquáticas e piscívoras no Pantanal, Brasil. / Dalci Mauricio Miranda de Oliveira. – Manaus, 2006.

198 p. : il. Tese (Doutorado) – INPA/UFAM, Manaus,2006.

1- Ecologia de aves 2- Aves piscívoras 3- Efeitos bióticos e abióticos 4 - Pantanal

Mato-grossense 5- Áreas alagáveis CDD19.ed. 598.045 Sinopse: Assembléias de aves aquáticas e piscívoras foram estudadas durante quatro anos no Pantanal Matogrossense. Foram realizados censos populacionais em transectos lineares em 1999 e 2000 ao longo da Estrada Parque Transpantaneira em Poconé-MT, e em 2002 e 2003 foram realizados censos das aves em 20 lagos ao longo da mesma rodovia. Foram determinadas a composição de espécies e a variação da abundância ao longo do ano e em anos subseqüentes. Foi verificado o papel de fatores abióticos (pluviosidade, temperatura do ar, insolação, tamanho e profundidade do lago, temperatura, transparência e pH da água) e bióticos (cobertura e riqueza de espécies de macrófitas aquáticas, e biomassa e riqueza de espécies de peixes) em prever a variação na riqueza e abundância e na composição de espécies de aves aquáticas e piscivoras no Pantanal. Palavras-chave: Ecologia de aves, aves piscívoras, efeitos bióticos e abióticos, áreas alagáveis, Pantanal mato-grossense

1

INTRODUÇÃO GERAL

Os fatores que determinam a estrutura e composição da comunidade de aves têm

recebido extensa e entusiástica atenção, tanto empírica quanto teórica (Kushlan et al., 1985;

Remsen Jr., 1985; Stiles, 1985; Willard, 1985; Wiens, 1989; Bierregaard, 1990; Robinson

& Terbough, 1990; Terbough et al.;1990; Loiselle & Blake, 1991; Cody, 1996; Cintra,

1997; Silva et al., 1997; Caziani et al., 2001).

A competição interespecifica por recursos limitados, entre outros, incluem também

as respostas espécie-especifica às condições ambientais, à predação, ao parasitismo, ao

comensalismo, e às interações mutualísticas, e os eventos históricos (Wiens, 1989). Apesar

da atenção que esses diferentes fatores têm recebido, a importância relativa dos mesmos é

ainda altamente controversa (Johnson, 1996), porque o efeito de nenhum deles ainda foi

satisfatoriamente demonstrado. Além disto, a maioria dos estudos está relacionada a aves

terrestres.

Aves aquáticas são aquelas associadas a ambientes aquáticos na maior parte de suas

atividades, para satisfazer suas necessidades energéticas de dieta e reprodução (Waterbirds

Conservation for the Americas, 2005). A riqueza de espécies e abundância de aves

aquáticas em determinados locais é um dos critérios utilizados pela Convenção Ramsar

para considerá-las como relevantes para conservação da biodiversidade no Planeta

(Ramsar, 2005).

Apesar destas aves serem alvo de muitos estudos há algumas décadas, ainda faltam

estudos de ecologia comportamental, e ecologia evolutiva necessários, para ampliar os

conhecimentos sobre a relação dessas aves com seu hábitat (Hafner, 1997). Segundo este

2

autor estes conhecimentos poderiam ser aplicados para conservação dessas aves e seus

ambientes. As aves aquáticas são muito sensíveis às mudanças do regime hidrológico

(Kushlan, 1976; Morales et al., 1981; Pailisson et al., 2002). A flutuação do nível da água

influencia a estrutura física do habitat, a disponibilidade e o acesso à fonte alimentar e o

aparecimento de local seguro para repouso e nidificação (González, 1996b, 1997; Bancroft

et al., 2002). Todas essas características são fatores determinantes na escolha do local pelas

aves aquáticas.

É provável que o primeiro estudo a levar em consideração a influência do nível dos

corpos de água, sobre a população de aves aquáticas, tenha sido realizado nos Everglades,

na Flórida, na década de 50 (Johnsgaard, 1956). Posteriormente, outras pesquisas

consideraram este fator como importante na estruturação da comunidade de aves aquáticas,

nos Everglades (Kushlan et al., 1975; Kushlan, 1976a b, 1986) e nos lhanos da Venezuela

(Pacheco et al., 1976, Kushlan et al., 1985). Estes autores concluíram que o aumento do

nível e duração da inundação, determina o incremento de aves aquáticas nestes locais, por

disporem de áreas mais extensas para exploração de recursos alimentares. Estudos

posteriores realizados em outras partes do mundo corroboraram este pensamento, como por

exemplo, nos lagos Bogoria, Naivasha, Elmenteria e Nakuru no Quênia (Owino et al.,

2001; Harper et al., 2003); na África do Sul (Velásquez, 1992); na Austrália (Taylor, 2004);

no lago Izunuma-Uchinuma no Japão (Shimada et al., 2000); no lago de Pozuelos na

Argentina (Masciatti, 2001) e na Ilha da Marchantaria no Brasil (Petermann, 1997).

No Brasil existem poucos estudos com aves aquáticas, sendo encontrado cerca de

253 publicações sobre o tema em uma revisão para os últimos 35 anos (Oliveira et al. in

prep.). A maioria dos estudos foi realizada com aves marinhas, principalmente as

migradoras intercontinentais, e os mesmos tratam de novos registros e expansão na

3

distribuição (Olmos, 2002; Ross & Piacentini, 2003), censos, anilhamento, monitoramento,

tamanho de populações (Azevedo-Júnior & Larrazábal, 1999; Larrazábal et al., 2002;

Telino-Júnior et al, 2003; Lyra-Neves et al., 2004), biologia reprodutiva (Olmos & Silva e

Silva, 2001; Branco, 2003; Martins & Dias, 2003; Fedrizzi et al., 2004) e comportamento

alimentar (Fonseca et al., 2001, Naves et al., 2002; Bugoni & Vooren, 2004).

Para as aves aquáticas continentais os trabalhos referem-se á biologia reprodutiva

(e.g Oliveira, 1997; Nascimento, 1990; Bouton & Bouton, 2001), comportamento alimentar

(Oliveira, 1997; Andrade et al., 2001) e o uso dessas aves como recurso turístico no

Pantanal (Bouton & Frederick, 2003). Alves & Pereira (1998), discutem o efeito da

precipitação anual sobre a riqueza e abundância da comunidade de aves aquáticas e

terrestres.

No Brasil ocorrem cerca de 1796 espécies de aves (Sick, 1997, Comitê Brasileiro de

Registros Ornitológicos http://www.ib.usp.br/cbro/2006); para o Pantanal mato-grossense

são registradas aproximadamente 463 espécies de aves (Tubelis & Tomas, 2003a). Estes

autores compararam a riqueza de espécies de aves das áreas úmidas do Pantanal, com as da

China (Vales do Yancheng, Dafeng e Poyang) e da África (Delta do Okavango, lagos

Naivasha e Bogoria no Quênia), e concluíram que o Pantanal é o local de maior diversidade

de aves das áreas inundáveis da Terra. Esses autores indicam que o conhecimento sobre as

aves do Pantanal ainda necessita de muitos trabalhos de coleta e informações biológicas

sistematizadas. Prova disto é que já foram registradas para o Pantanal de Barão de Melgaço

18 novas ocorrências (Antas & Palo Jr, 2003, Oliveira & Olivera in prep.), e para o

Pantanal de Poconé mais 24 novas ocorrências, elevando para 505 o número de espécies de

aves para o Pantanal (Pinho, 2005; Oliveira & Olivera in prep.).

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Informações gerais sobre a avifauna do Pantanal, incluindo também as aves

aquáticas, são encontradas em Brown jr. (1986), Cintra & Yamashita (1990); Sick (1997);

Petermann (2000); Yabe & Marques (2001); Pearson & Beletsky (2002), Antas & Palo Jr

(2003), Tubelis & Thomas (2003ab), Figueira et al. (2006); Pinho (2005). Sobre frugívoria,

dispersão de sementes e a ornitofilia (Sazima et al., 2001; Araújo & Sazima, 2003; Galleti

& Guimarães, 2004); sobre biologia reprodutiva de psitacídeos (Pinho & Nogueira, 2000 e

2003).

Das 156 espécies de aves aquáticas que aparecem no Pantanal 32 se alimentam

principalmente de peixes (Cintra & Antas, 1996). Oliveira (1996) dividiu estas aves em três

grupos conforme a estratégia utilizada para forragear. O primeiro grupo é formado pelas

aves vadeadoras “wader”(20 espécies), que são aquelas que caminham nos ambientes

inundados para capturarem os peixes (entre elas os colhereiros, tuiuiú, cabeça-seca e

garças); o segundo, composto pelas aves que pescam em vôo, ocasião que podem percorrer

longas distancias “crusier”(4 espécies), são aquelas que sobrevoam ambientes aquáticos e

capturam suas presas com suas patas e garras (e.g a águia-pescadora e o gavião-belo); e o

terceiro, formado por aves que pescam mergulhando “diving” (8 espécies) sendo a presa

capturada com o bico. Neste grupo aparecem os biguás, biguatingas e os martins-

pescadores, gaivotas, trinta-réis (Figura 1, 2, 3 e 4).

Dados exclusivos para as aves aquáticas referem-se aos endoparasitas de ciconídeos

(Pinto et al., 2004), migração e deslocamentos (Antas,1994; Antas & Nascimento, 1996;

Nunes & Thomas, 2004), variabilidade genética de ciconídeos (Del Lama et al., 2002;

Rocha et al., 2004), recursos comunitários e conservação (da Silva et al., 2002; Bouton &

Frederick, 2003), comportamento alimentar (Oliveira & Cavalcanti, 2002; Magalhães,

1990ab; Andrade et al., 2001) e biologia reprodutiva (Yamashita & Valle, 1990;

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Willis, 1995, Oliveira & Cavalcanti, 2002; Bouton & Bouton, 2001; Campos & Coutinho,

2004; Oliveira in prep.).

Segundo Hafner (1997) é de extrema importância e urgência, estudar a ecologia

alimentar das aves aquáticas, as interações com outras espécies e com o hábitat freqüentado

pelas mesmas durante a migração ou no período de repouso. Existe ainda segundo o mesmo

autor, a necessidade de maiores informações sobre as áreas de invernagem dessas aves,

considerado como um imenso campo de investigação, que poderá ser o fator-chave para

muitas questões relativas as dinâmicas populacionais de várias espécies, propiciando

condições para o manejo e conservação das mesmas.

As aves são essenciais quando se discute estratégias para a conservação da

biodiversidade no planeta (Alves & Silva, 2000; Birdlife International, 2004). Segundo

Alves & Silva (2000), as aves apresentam várias características que contribuem para isso

tais como: a) serem em sua grande maioria, diurnas e relativamente fáceis de observar,

facilitando a coleta de dados; b) sua sistemática e distribuição são relativamente bem

conhecidas quando comparadas com outros grupos animais e c) ocupam diferentes habitats,

sendo algumas espécies especialistas, reagindo facilmente às mudanças ambientais.

Considerando o exposto, esta pesquisa tem como objetivos analisar no Pantanal o

efeito da sazonalidade na composição da assembléia de aves aquáticas e piscívoras; 2)

Avaliar como as características físicas dos lagos (tamanho, profundidade e transparência)

influenciam a composição da assembléia de aves piscívoras; 3) Verificar como a cobertura

de macrófitas aquática nos lagos influencia a composição da assembléia de aves piscívoras;

4) Investigar se a variação na biomassa de peixes influencia na composição (riqueza e

abundância) da assembléia de aves piscívoras.

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Figura 1. Duas aves vadeadoras no Pantanal: a) Maguari (Ardea cocoi) com um peixe-cachorro (Acestrorhynchus pantaneiro) no bico (Foto: Tom J. Ulrich); b) Socó-boi (Tigrisoma lineatum), com um Lobó (Hoplias malabaricus) no bico (Foto: Edson Endrigo/Avesfoto).

A

B

7

Figura 2. Duas aves mergulhadoras no Pantanal: a) Martim-pescador (Ceryle torquata) com uma Pacu-peva (Metynnis mola) no bico (Foto: Tom J. Ulrich); b) Biguatinga (Anhinga anhinga) com um pimelodídeo no bico (Foto: Marcos Bergamaso/Sematur/MT).

B

A

8

Figura 3. Diferentes maneiras de forragear das aves aquáticas no Pantanal. A) quando os lagos estão com o nível da água mais baixo as aves forrageam em seu leito e nas suas margens ainda úmidas. B) as aves vadeadoras e mergulhadoras ocupam diferentes profundidades nestes locais, repartindo os recursos. C) as aves que voam longas distâncias como as águias-pescadoras aparecem nos lugares mais profundos, junto com taiamãs, gaivotas e trinta-réis.

C

A

B

9

Figura 4. Aves aquáticas do Pantanal: mergulhadoras 1) Mergulhãozinho (Podilymbus podiceps ), 2) Biguá (Phalacrocorax brasilianus), 3) Biguatinga (Anhinga anhinga). Aves vadeadoras 4) Tuiuiú (Jabiru mycteria), 5) Tabuiaiá (Ciconia maguari) e 6) Cabeça-seca (Mycteria americana). Desenho de Rolf Grantsau para o Livro Aves aquáticas do Mato Grosso, História natural e Etnobiologia (Oliveira in prep.).

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ESTRUTURA DA TESE

A tese está apresentada em 4 capítulos, com 3 seções. As 3 primeiras fornecem uma

introdução geral às aves aquáticas, uma introdução geral sobre o Pantanal e uma descrição

da área de estudo, e em seguida são apresentados quatro capítulos com a mesma estrutura.

Capítulo 1. Dinâmica e sazonalidade da assembléia de aves aquáticas e piscívoras no

Pantanal

Estudou-se a variação na dinâmica da assembléia de aves aquáticas e piscívoras, ao longo

do ano e entre dois anos consecutivos, relacionando essa variação com a pluviosidade

média mensal, temperatura média do ar e insolação total nestes períodos.

Capítulo 2. Efeitos bióticos e abióticos na composição da assembléia de aves piscívoras

Avaliou-se a variação na composição da assembléia de aves piscívoras nos lagos do

Pantanal em função da mudança nas variáveis físicas e biológicas dos lagos.

Capítulo 3. Efeito da cobertura de macrófitas aquáticas na assembléia de aves piscívoras

Analisou-se os efeitos da cobertura de macrófitas aquáticas dos lagos sobre a variação na

composição da assembléia de aves piscívoras.

Capítulo 4. Efeitos da variação da assembléia de peixes sobre a variação na assembléia de

aves piscívoras

Verificou-se os efeitos da variação na riqueza de espécies e biomassa de peixes na variação

da composição da assembléia de aves piscívoras durante dois anos consecutivos.

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INTRODUÇÃO AO PANTANAL

2.1 Descrição e características gerais do Pantanal

O Pantanal mato-grossense ocupa uma área de aproximadamente 138.183Km², nos Estados

de Mato Grosso (compreendendo parte dos municípios de Poconé, Santo Antonio do

Leverger, Cáceres, Barão de Melgaço e Nossa Senhora do Livramento) e Mato Grosso do

Sul (Corumbá, Ladario, Rio Verde de Mato Grosso, Coxim, Miranda e Aquidauna) Da

Silva & Abdon (1998). Localiza-se na porção central da América do Sul, extremo Norte da

Bacia Platina (entre os paralelos 16º a 22º S e os meridianos 55º a 58ºW). Trata-se de um

dos maiores sistemas de áreas alagáveis continuas do continente, sendo formado pela

coalescência dos cursos da bacia do Alto Paraguai (da Silva, 1990). Segundo Westalake

(1963), sistemas alagáveis como o Pantanal, que recebem influxos anuais de água e

nutrientes, estão entre os mais produtivos, em função da estabilidade de pulso, representada

pela flutuação do nível da água (Margalef, 1968). (Figura 1).

Junk et al. (1989), consideraram o pulso de inundação o principal fator controlador

do sistema nas áreas alagáveis tropicais. Para estes autores as áreas alagáveis, ou Zona de

Transição Terrestre Aquática (Aquatic Terrestrial Transition Zone-ATTZ), representa uma

grande diversidade de hábitats periodicamente secos e inundados. Pode ser ocupada por

diversos tipos de vegetação terrestre e aquática, sendo também permeada por hábitats

permanentemente aquáticos, como os rios e lagos.

A flutuação anual do nível da água no Pantanal provoca uma série de

transformações na estrutura e funcionamento dos seus ecossistemas e influencia na

organização espacial de sua diversidade, através da variação do nível, duração e extensão

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das enchentes. Contribui também influenciando a diversidade, a forma e duração de contato

das baías (lagos) com os rios ou a planície alagável, seu manejo, assim como a origem,

idade e fertilidade dos solos e sedimentos ai depositados (Da Silva, 2000). Em decorrência

destas condições, processos ecológicos como a produtividade, decomposição,

importação/exportação de nutrientes, variáveis limnológicas, a estrutura e a organização

espacial das comunidades biológicas variam no tempo (período de cheia e vazante) e no

espaço (da Silva, 1990, da Silva & Esteves, 1995, da Silva, 2000). Segundo Brown Jr.

(1986), as inundações sazonais influenciam fortemente a distribuição da fauna no Pantanal,

e o papel principal exercido por este sistema é o de corredor de dispersão e criadouro para

muitos animais. Em função da diversidade de habitat aquáticos que o Pantanal proporciona

e das características fisiológicas e comportamentais das aves aquáticas, estas encontram

neste sistema as condições propícias para sua alimentação e reprodução.

Brown Jr. (1986) relatou a presença de 657 espécies de aves para o Pantanal mato-

grossense incluíndo áreas periféricas como algumas serras, porém em uma revisão mais

crítica, baseada em coleções brasileiras e estrangeiras, além de observações de campo,

concluiu-se que a planície pantaneira tem cerca de 463 espécies (Tubelis & Tomas, 2003a),

das quais, segundo Cintra & Antas (1996), 156 dependem de alguma forma de ambientes

aquáticos; este grupo representa quase 34% das aves que ocorrem no Pantanal.

Das 32 espécies de aves piscívoras que ocorrem no Pantanal, 28 ocorrem

regularmente na Estrada Parque Transpantaneira, no Pantanal de Poconé. Estas espécies

têm sido bastante estudadas em outras regiões, com extensa literatura sobre a biologia das

mesmas podendo-se citar Coulter et al., (1991); Carboneras (1992ab), Elliott (1992),

Hancock et al., (1992); Martinez-Vilalta & Motis (1992); Matheu & del Hoyo (1992), Orta

(1992ab) Gochfeld & Burger (1996) e (Sick, 1997). Apesar disto, estudos ecológicos de

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fatores ambientais e biológicos influenciando a estrutura e composição de comunidades de

aves aquática piscívoras na região neotropical são escassos (Remsen, 1991; Petermann,

1997; Cowx, 2003).

Figura 1. O Pantanal de Poconé, e as outras sub-divisões da planície pantaneira, segundo Adámoli (1981), imagem modificada de Nunes da Cunha & Junk, 2004. A Estrada Parque Transpantaneira, também é conhecida como MT-060.

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2.2 Vegetação do Pantanal

Revisão sobre a vegetação herbáceo-arbórea do Pantanal mato-grossense pode ser

encontrada em Prance & Schaller (1982), Nunes da Cunha (1990), Guarim-Neto (1991,

1992), Lemes do Prado et al. (1992), Ponce & Nunes da Cunha (1993), Pott & Pott (1994,

1997, 1999 e 2000), Zeihoffer & Schessl (1999), Nunes da Cunha & Junk (1999, 2001) e

Damasceno-Junior et al.(2005).

Pott & Pott (1999), indicaram para o Pantanal Mato-grossense a ocorrência de 1647

espécies de plantas, distribuídas em 134 famílias e 693 gêneros, sendo o maior número de

espécies registrado para as famílias Poaceae e Leguminosae, 210 e 213 respectivamente.

Nunes da Cunha & Leitão-Filho (1996), identificaram 41 famílias com 138 espécies de

árvores no Pantanal de Poconé. Os mesmos autores dividiram, Pantanal, em relação à

vegetação arbórea em dois tipos básicos: Savana (Cerrado) e Florestas. As Savanas,

ocorrem nas áreas periféricas situadas na região norte do Pantanal de Poconé, tendo o rio

Pixaim como o limite Sul de sua distribuição. Abaixo deste rio, segundo os mesmos

autores, esta região estaria sob a influência maior dos períodos de inundação, quer pelo

tempo, quer pela altura da lamina de água. A ocorrência de vegetação de cerrado abaixo do

rio Pixaim, é esporádica e a riqueza florística das espécies arbóreas é menor segundo Nunes

da Cunha (1990).

Ainda conforme a mesma autora, nos cerrados do Pantanal de Poconé, algumas

espécies formam densos agrupamentos quase homogêneos, denominados localmente como

lixeiro (Curatella americana), carvoeiro (Callisthene fasciculata) e o paratudal (Tabebuia

caraiba). As Florestas da região de Poconé, segundo Nunes da Cunha (1990), apresentam-

se com três unidades fitofisionômicas: os capões; as florestas de inundação e as florestas de

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cordilheiras. Os capões estão distribuídos nas proximidades dos atuais leitos dos principais

rios da região, como o Bento Gomes, o Pixaim, o Cassanges, o Paraguaizinho e o rio

Cuiabá.

As Florestas de Cordilheiras, também denominadas na região como Cordilheiras,

segundo Nunes da Cunha (1990), têm origem semelhante à dos capões. A diferença mais

marcante entre eles estaria na extensão, essas formações ocorrem em todo o Pantanal de

Poconé. Florestas inundáveis, ocorrem em áreas que ficam inundadas a maior parte do ano,

secando apenas nos meses de setembro a novembro.

No Pantanal mato-grossense ocorrem cerca de 242 espécies de macrófitas aquáticas

distribuídas em 106 gêneros e 54 famílias (Pott & Pott, 1997). Segundo estes autores,

estudos sobre a composição de plantas de lagoas e áreas inundadas no Pantanal ainda são

escassos. Uma síntese sobre a biologia, interações e sistemática das espécies de macrófitas

aquáticas do Pantanal é apresentado em Pott & Pott (2000).

Para a Estrada Parque Transpantaneira, em Poconé, foram listadas 25 espécies com

predominância dos aguapés: Eichhonia crassipes e E. azurea (da Silva & Pinto-Silva,

1989). Os corpos de água ao longo da EPT, como rios, corixos, vazantes, campos

inundáveis, lagos, lagoas, brejos e caixas de empréstimo, apresentam diferente composição

e distribuição dessas macrófitas ao longo do ano, sendo essa variação dependente do grupo

ecológico dessas comunidades, do nível da água, de fatores físico-químicos e estágio

sucessional, como demonstrado para as macrófitas aquáticas de acordo com da Silva &

Silva (1989). Essa cobertura varia nos ambientes lóticos e lênticos proporcionando

diferentes condições para que as aves tenham acesso às suas presas.

Os poucos estudos com macrófitas aquáticas em Poconé, tratam dos efeitos da

variação da inundação na dinâmica do crescimento e produção primária líquida de uma

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espécie (Penha et al., 1998a, b), ou da estrutura de uma comunidade de macrófitas

aquáticas (Lemes do Prado et al. (1994).

Thomaz & Bini, (2003) fizeram uma revisão com análise crítica sobre os estudos

desenvolvidos no Brasil com macrófitas aquáticas, demonstrando a inexistência de estudos

com interações entre aves aquáticas e macrófitas.

2.3 A Fauna do Pantanal

Estudos gerais sobre a fauna do Pantanal Mato-grossense são encontrados em

Schaller (1983); Brown Jr (1986); Alho (1986); Cintra & Yamashita (1990); Dubs (1992);

Antas (1994) e Cintra & Antas (1996); PCBAP (1997); Heckman, (1998b); Britski et al.,

(1999); Pearson & Beletksky (2002); Antas & Palo Jr (2003); Tubelis & Tomas (2003 a e

b); Marques, et al., (2005) e Figueiras et al., (2006).

O conhecimento da flora e fauna pantaneira, notadamente do Pantanal de Poconé,

teve grande incremento nos últimos anos principalmente devido aos estudos realizados pela

Universidade Federal de Mato Grosso no referido Município, através do Projeto Ecologia

do Pantanal, convênio Brasil (UFMT/IB) Alemanha (Instituto Max-Planck para

Limnologia) a lista dos 122 trabalhos publicados ver em http://www.mpil-

ploen.mpg.de/mpils2d.htm. Os resultados desta cooperação cientifica esta apresentada em

Nunes da Cunha et al. (2003). Atualmente esses estudos continuam por meio dos

pesquisadores integrantes do Núcleo de Estudos Ecológicos do Pantanal - NEPA. Até o

momento 111 dissertações de mestrado foram defendidas no Programa de Pós-graduação

em Ecologia e Conservação da Biodiversidade da UFMT, destas, 57 foram realizadas no

Pantanal (lista e textos completos em www.ufmt.br/ib/ppgecb/dissertacoes.html).

Os invertebrados foram estudados por Heckman (1994a), ao propor novos conceitos

limnológicos para as regiões inundáveis nos trópicos. Estratégias de sobrevivência a

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inundação de alguns artrópodos estão em (Adis et al., 2001). A estrutura e composição de

comunidades de artrópodos associados à copa de Vochysia divergens (Marques et al., 2001)

e Attalea phalerata (Santos et al., 2003, Batirola et al., 2004 e 2005) demonstram que a

técnica de nebulização de copas é uma ferramenta promissora para estudos desses

organismos no Pantanal; Callil & Junk (1999 e 2001) ao estudarem o papel de gastrópodes

e bivalves como organismos incorporadores de mercúrio, proveniente das atividades

garimpeiras na região concluíram que Anadontites trapesialis, Castalia ambigua e

Pomacea escalaris, seriam os melhores moluscos utilizados para um biomonitoramento. As

estratégias de sobrevivência dos moluscos ao pulso de inundação, foram avaliadas por

(Kretzchmar & Heckman, 1995).

O Pantanal Mato-grossense possui cerca de 263 espécies de peixes (Britisk et al.,

1999), mas, este número tende a aumentar com novas espécies que estão sendo descritas

para a região (Willick et al., 2000, Benine et al., 2004). Com relação aos aspectos da

biologia, que é ainda pouco conhecida, são encontrados para o Pantanal estudos sobre

táticas de forrageamento (Sazima & Caramaschi, 1989; Sazima & Machado, 1982;

Machado 1983, 2003) e estratégias defensivas contra predação (Sazima & Machado, 1989;

Sazima & Zamprogno, 1990 e Machado, 2003). Alguns poucos estudos tratam de fatores

bióticos (presença de predadores e macrófitas aquáticas) e abióticos (e.g pH, profundidade

e distância dos lagos aos rios) influenciando a riqueza e abundância de peixes nos lagos do

Pantanal (Mourão et. al., 1998; Catella, 1992; Pazin, 2000; Súarez et al., 2001 e 2004).

A importância da pesca no Pantanal bem como suas implicações, no turismo, na

vida dos ribeirinhos, e no conflito de uso com as aves aquáticas e na própria

sustentabilidade deste recurso são discutidos também (Ferraz de Lima, 1986; Coutinho et

al., 1994; Alho & Vieira, 1997; Da Silva, 2000; Oliveira & Nogueira, 2000).

18

Quanto aos répteis, Strussmann (1992 e 1997) e Strussmann & Sazima (1990, 1991

e 1993) apresentaram a composição, a história natural e a ecologia de uma comunidade de

serpentes, registrando a presença de 26 espécies para Poconé. Estudos sobre a ecologia do

jacaré-do-pantanal, referente à nidificação, cuidado parental encontra-se em Crawshaw &

Schaler (1980), Campos (1993), Cintra (1985; 1988) e Coutinho & Campos (1996); sobre o

manejo e efeito da caça ao jacaré informações são encontradas em Cintra (1989), Mourão et

al. (1996) e Coutinho et al. (1994).

A avifauna do Pantanal de Poconé foi inventariada por Cintra & Yamashita (1990),

que encontraram 317 espécies de aves, relatando o seu hábitat, abundância relativa e

sazonalidade. Oliveira & Olivera (no prelo) realizaram um levantamento na Fazenda

Ipiranga em Poconé é encontraram 352 espécies para o local, com algumas novas

ocorrências para o Estado de Mato Grosso. Yamashita & Valle (1990), mapearam e

monitoraram 13 ninhais, no município de Poconé, entre 1979 a 1984, ocasião na qual os

autores registraram o número de indivíduos, as espécies presentes, caracterizaram de

maneira geral os sítios de nidificação, os predadores e causas de possíveis declínios destes

locais para nidificação. Magalhães (1990a) estudou a biologia do Gavião-caramujeiro

(Rostrhamus sociabilis), relatando as presas principais dessa ave no Pantanal, os caramujos

(Pomacea caniculata e Pomacea scalaris). No Pantanal as aves mais estudadas até o

momento são o Tuiuiú (Jabiru mycteria), e a Arara-azul (Anodorhynchus hyacinthinus).

Estudos com uso de anilhas alares e rastreadas por satélite, bem como monitoramento

terrestre e aéreos de ninhos de tuiuiú foram realizados no Mato Grosso do Sul (Antas &

Nascimento, 1996; Campos & Coutinho, 2004), verificando que esta ave faz grandes

deslocamentos dentro do Pantanal, podendo voar em um só dia 400Km. Oliveira (1986),

avaliou as estratégias utilizadas pelo Tuiuiú (Jabiru mycteria) para capturar suas presas no

19

Pantanal de Poconé, além do comportamento alimentar dos seus filhotes, concluindo que o

tuiuiú é generalista quanto a carnívoria, e que o principal alimento dos seus filhotes é o

Muçum (Symbranchus marmoratus). Oliveira (1997) e Oliveira & Cavalcanti (2002),

pesquisaram a biologia reprodutiva do Tuiuiú como locais preferências de nidificação,

estabelecendo que no Pantanal de Poconé a Piúva (Tabebuia heptaphyla) é a espécie

vegetal preferida como local de nidificação, e o sucesso reprodutivo é o maior já registrado

para as áreas já estudadas nas Américas. Propostas para manejo e conservação desta ave no

Pantanal foram feitas por Oliveira (1997) e Oliveira & Cavalcanti (2002). Quanto à Arara-

azul do Pantanal Guedes (1993) no Mato Grosso do Sul e Pinho & Nogueira (2002) no

Mato Grosso estudaram a biologia reprodutiva desta mesma espécie, relatando a

necessidade e importância da conservação dos capões e cordilheiras, pois estes locais

fornecem seu principal alimento, frutos da palmeira Acuri (Sheelea phalerata) e árvores

para locais de ninho como o Manduvi (Sterculia striata e S. apétala). Jonhson et al. (1997)

estudaram a densidade de indivíduos jovens de Manduvi submetidos a diferentes tipos de

manejo, verificando que existe falha no estabelecimento de novos indivíduos em áreas

submetidas a queimadas e à presença do gado, o que pode comprometer a conservação da

Arara-azul em longo prazo. Entretanto, nenhuma destas pesquisas analisou a influência de

fatores ambientais e biológicos na estrutura e composição de aves piscívoras no Pantanal.

O número de espécies de mamíferos registrados para a planície pantaneira ainda é

muito controverso, pois depende do entendimento de cada autor sobre esta região. Assim,

encontram-se listas com 122 espécies (Fonseca et al., 1996); 89 espécies (PCBAP, 1997)

ou 93 espécies de mamíferos (Rodrigues et al., 2002). Novos elementos serão acrescidos

nesta lista, pois muitas regiões do Pantanal não foram ainda sistematicamente

inventariadas. Em relação a mastofauna do Pantanal de Poconé, em observações de campo

20

durante esta pesquisa, foram registradas 25 espécies de mamíferos, excluindo os morcegos

e pequenos roedores. Entre as espécies identificadas, algumas estão na categoria de animais

vulneráveis como a Onça-pintada (Panthera onça) (L)., o Tatu-canastra (Priodontes

giganteus) (Kerr), o Cervo-do-Pantanal (Blastocerus dichotomus) (Iliger), o Tamanduá-

bandeira (Mirmecophaga tetradactila)(L.), e a Ariranha (Pteronura brasiliensis) (Gmelin)

segundo o MMA (2003).

Nas últimas décadas o futuro do Pantanal, este Patrimônio Mundial da Humanidade,

está sendo bem discutido por entidades governamentais e não-governamentais, visando o

manejo e conservação deste ecossistema (Alho, 1986; Mittermeier et al., 1980; Alho et al.,

1988; Seidl & Moraes, 2000; da Silva, 2000; Harris et al., 2005). Várias são as causas que

contribuem para a alteração ambiental da região, dentre elas, as construções de estradas e

diques (Campos-Filho & Machado, 1999), hidrelétricas e obras hidráulicas (Ponce, 1995,

Wantzen et al., 1999; Girard et al., 2003). A agricultura intensiva, pastagens cultivadas e

efluentes urbanos também representam um drástico efeito no ambiente (Alho et al., 1988;

Ferreira, et al., 1994; Seidl et al., 2001). Algumas destas atividades estão concentradas no

planalto, causando contaminação do sistema por agrotóxicos e metais pesados como o

mercúrio, oriundo das atividades garimpeiras, que provocam danos à biota e ao homem

pantaneiro (Lacerda et al., 1990 e 1991; Ferreira, et al., 1994; Alho et al., 1997; Nogueira

et al., 1997; Guimarães et al., 1998 e 1999; da Silva, 2000; Hylander et al., 2000; Fonseca

et al., 2005). A introdução de espécies exóticas como o Búfalo (Bubalus bubalis) causam

também a destruição de locais de alimentação e nidificação de algumas espécies de aves

aquáticas (Oliveira obs. pess.).

Portanto, é de extrema urgência e importância a compreensão e entendimento deste

ecossistema para propor medidas visando a sua manutenção. As aves aquáticas são

21

excelentes bioindicadoras da qualidade ambiental (Fox et al., 1987; Browder et al., 2002;

Paillisson et al., 2002; Stapanian et al., 2004), por serem de fácil observação e possuírem

alta sensibilidade às alterações ambientais. Desta maneira este estudo propõe analisar os

fatores que influenciam a distribuição e abundância dessas aves visando subsidiar ações

conservacionistas.

3. Área de estudo:

O Município de Poconé está situado na região Norte do Pantanal e ocupa uma área

de 16.642 Km2. Cerca de 80% desta área está localizada no Pantanal, onde a criação de

gado é a principal atividade econômica (Nunes da Cunha & Junk ,1999). Os estudos foram

desenvolvidos na Estrada Parque Transpantaneira, que corta o município de Poconé

longitudinalmente, ligando esta cidade à localidade de Porto Jofre na margem direita do Rio

Cuiabá (Figura 1e 2).

Esta rodovia atravessa gradientes de inundação deste Pantanal por 145 km, sendo

utilizada como principal ponto de turismo. Os trabalhos foram concentrados nos primeiros

46km desta rodovia, incluindo desde o portão do IBAMA, até a margem direita do rio

Pixaim (Figura 1 e 2), pela facilidade logística para realização dos estudos e da existência

de muitos lagos neste trecho. Esta rodovia funciona atualmente como um dique, pois para

sua construção foi feito um aterro elevado. Sua implantação causou desequilíbrio ao

sistema de vazão e, conseqüentemente, impactos ambientais (Oliveira, 1997; Campos-Filho

& Machado, 1999), que ainda não foram avaliados em toda a sua extensão. O aterro da

rodovia foi construído com o solo de caixas de empréstimo laterais. A retirada do solo

formou grandes canais ao longo da mesma, servindo de reservatório de água para o gado no

período da seca. Com as cheias, esses reservatórios são povoados por muitos organismos

22

aquáticos (insetos, crustáceos, moluscos, anfíbios, répteis e peixes) que servem de alimento

para numerosas aves aquáticas. As aves encontram nestas caixas de empréstimo fontes

perenes para sua alimentação e da sua prole, atuando, portanto, como elementos

importantes no sucesso reprodutivo de aves aquáticas como o Tuiuiú (Jabiru mycteria)

(Oliveira, 1997; Oliveira & Cavalcanti, 2000). Sistema semelhante encontra nos lhanos

venezuelanos onde estudos das comunidades de aves aquáticas foram também realizados

(Pinowski et al., 1980; Morales et al., 1981, 1986; Pietro, 1988; González, 1996a,b, 1997).

O Pantanal, como as outras áreas alagáveis também apresenta sazonalidade quanto

ao nível da água, o chamado ciclo hidrológico. A variação anual de inundação das áreas

alagáveis foi denominado por Junk et al. (1989) de pulso de inundação. A região pantaneira

está submetida a ciclos plurianuais, caracterizados por revezamento de anos muitos

chuvosos (ciclos de enchentes) com anos relativamente secos (ciclo de secas) conforme

Ádamoli (1986) e Ponce (1995). Segundo Ab’Saber (1983), estes ciclos plurianuais estão

ligados a eventos regionais.

O Pantanal apresenta quatro fases distintas quanto ao regime hídrico, relacionados

com a variação anual do nível da água: a) fase da cheia (janeiro a março), ocorre o

transbordamento do dique marginal dos rios, as baías perdem os seus limites, ligando suas

águas entre si (da Silva, 1990); b) fase de vazante (abril a junho), os movimentos das águas

convergem na direção dos lagos (‘baías’)-sangradouros-rios; corta-se o fluxo entre os lagos

(‘baías’) e destes com os rios; c) fase de estiagem ou seca (julho a setembro), alguns corpos

de água secam, quando então os lagos(‘baías’) apresentam como corpos de água isolados

uns dos outros, conforme da Silva (1990); d) fase da enchente (outubro a dezembro),

caracterizada pelo começo das chuvas, momento em que os corpos de água começam a

receber os primeiros fluxos de água.

23

O Pantanal de Poconé, segundo Fonseca (2003), é drenado pelas bacias do rio Bento

Gomes, seus afluentes rios Claro, Novo, Paraguaizinho, Cassange e Alegre e os corixos

Nacional e Sararé, com a maioria desaguando em áreas de inundação permanente. O rio

Bento Gomes drena toda a região na direção geral Nordeste-Sudoeste, com inflexões para

Norte-Sul, Este-Oeste e Noroeste-Sudeste e praticamente sua bacia hidrográfica é a mais

extensa seccionando a Estrada Rodovia Transpantaneira e drenando suas adjacências.

24

Figura 2. Vista aérea parcial da Estrada Parque Transpantaneira no Pantanal de Poconé-MT, no alto no período da cheia (Foto: Arne Sucksdorf); em baixo na vazante do Rio Bento Gomes, quando os lagos começam a tomar forma definida (Foto: Dalci Oliveira).

25

RESUMO

As aves aquáticas e piscívoras do Pantanal, foram estudadas mensalmente durante

quatro anos, nos dois primeiros anos (1999-2000), em um transecto linear de 46km na

Estrada Parque Transpantaneira em Poconé-MT, e em 2001 e 2002 os estudos foram feitos

somente com aves piscívoras em 20 lagos marginais nesta mesma rodovia. Nos dois

primeiros anos (1999-2000), as aves foram observadas a olho nu e com auxilio de binóculo

(8x40). A riqueza da comunidade de aves aquáticas foi formada por 39 e 37 espécies,

enquanto a comunidade de aves piscívoras foi formada por 18 e 19 espécies de aves em

1999 e 2000 respectivamente, com abundância total de 6374 indivíduos no primeiro ano e

de 5107 no segundo. As espécies mais abundantes foram respectivamente em 1999 e 2000:

a Garça-branca grande (Ardea alba) (1115 e 728 indivíduos); o Gavião-caramujeiro

(Rostrhamus sociabilis) (861 e 880 indivíduos), o Carão (Aramus guaruna) (800 e 594

indivíduos) e a Garça branca pequena (Egretta thula) (490 e 417 indivíduos). Nos dois anos

a comunidade de aves piscívoras contribuiu com mais de 50% da abundância total de

indivíduos. A riqueza de espécies e abundância de aves aquáticas e piscívoras não

apresentaram diferenças significativa entre os anos. Porém, a composição quantitativa e

qualitativa da comunidade de aves piscívoras variou significativamente entre os meses. A

pluviosidade, e a temperatura do ar afetaram significativamente a abundância e a

composição quantitativa e qualitativa da comunidade de aves piscívoras sugerindo que

essas aves podem ser afetadas por variações climáticas no Pantanal. Nos dois últimos anos

(2002 e 2003), as aves piscívoras do Pantanal foram estudadas em 20 lagos marginais a

Estrada Parque Transpantaneira em Poconé, Mato Grosso. As aves também foram

observadas a olho nu ou com auxilio de binóculo (8X40) e Luneta (15x60), para esta

26

amostragem foram consideradas as aves que estavam dentro ou nas margens de cada lago.

Concomitante, com este censo, foram registradas as características limnológicas do lago

(tamanho, profundidade, transparência, oxigênio dissolvido e temperatura da água), a

riqueza de espécies de peixes e a cobertura e riqueza de espécies de macrófitas aquáticas. A

comunidade de peixes foi formada por 79 espécies distribuídas em 21 famílias, as mais

abundantes foram Characidae e Cichlidae, juntas contribuíram com 44.3% do total dos

peixes. As espécies de peixes mais freqüentes nos lagos foram Odontostilbe paraguayensis;

Odontostilbe calliura, Characidium laterallis, Aphyocarax rathbuni; Pyrrulina australis e

Hoplias malabaricus. A composição da comunidade macrófitas aquáticas foi formada por

26 espécies distribuídas em 21 famílias. As espécies de macrófitas mais freqüentes nos

lagos foram: Eichhornia azurea, Eichhornia crassipes e Pontederia cordata. A riqueza de

espécies de macrófitas variou na cheia entre 15 a 21 espécies e na seca entre 8 a 15 espécies

por lago. A maioria dos lagos apresentou cobertura de macrófitas entre 50 a 100%. A

riqueza da comunidade de aves piscívoras foi formada por 17 espécies, as aves mais

abundantes foram: a Garça-branca grande (Ardea alba) com 1221 e 447 indivíduos e a

Garça-branca-pequena (Egretta thula) com 428 e 258 indivíduos em 2002 e 2003

respectivamente. A abundância total das aves piscívoras foi de 2896 indivíduos em 2002 e

de 1415 em 2003 em todos os lagos. O lago do Bento Gomes foi o que apresentou a maior

abundância e riqueza de espécies de aves piscívoras nos dois anos de estudos. A riqueza de

espécies de aves piscívoras foi positivamente afetada pela composição quantitativa de

peixes na primeira dimensão. Entretanto a abundância das aves piscívoras não foi afetada

por nenhum dos fatores bióticos ou abióticos analisados. A riqueza de espécies e a

composição qualitativa de macrófitas aquáticas não influenciaram significativamente nem a

riqueza e abundância, nem a composição da comunidade de aves piscívoras no Pantanal. A

27

composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras foi significadamente

influenciada pela composição quantitativa da comunidade de peixes, pela transparência da

água e pela profundidade do lago. A profundidade dos lagos também teve influencia na

composição qualitativa das aves piscívoras no Pantanal.

Palavras chaves: Aves aquáticas, Aves piscívoras, Peixes e Macrófitas, Fatores bióticos e

abióticos, Pantanal

28

ABSTRACT

I studied the aquatic birds of the Pantanal in the Estrada Parque Transpantaneira, Poconé,

Mato Grosso, Brazil. During two years (1999-2000), I quantified species richness and

abundance by observing individuals, using binoculars (8x40), along a 46-km long transect.

I recorded a total of 39 species and 6374 individuals in 1999 and 37 species and 5107

individuals in 2000. Of these, I recorded 18 species of piscivorous birds in1999 and 19

species in 2000. The most abundant species in 1999 and 2000 were as follows: the Great

Egret, Ardea alba (1115 and 728 individuals); the Snail Kite, Rostrhamus sociabilis (861

and 880 individuals), the Limpkin, Aramus guaruna (800 and 594 individuals), and the

Snowy Egret, Egretta thula (490 and 417 individuals). During both years of the study,

piscivorous birds accounted for more than 50% of overall abundance. Species richness and

abundance of the aquatic and piscivorous avian community remained the same during both

years of the study. However, the quantitative and qualitative composition of the piscivorous

avian community varied significantly among months. Rainfall and air temperature

significantly affected the abundance and quantitative and qualitative composition of the

piscivorous avian community, suggesting that they could be affected by climatic variations

in the Pantanal. I studied the piscivorous avian community of the Pantanal over two years

(2002 and 2003), in 20 marginal lakes in the Estrada Parque Transpantaneira, Poconé, Mato

Grosso, Brazil. I recorded all individuals within the lakes or along their margins using

binocular (8X40) and spotting scope (15x 60). Along with a census of birds, I also

quantified limnological characteristics of the lakes (size, depth, transparency, dissolved

oxygen content, and water temperature), coverage and species richness of aquatic

macrophytes, and fish species richness. The fish community of the lakes was composed of

79 species of fish from 21 families. Species from the families Characidae and Cichlidae

29

were the most abundant, accounting for 44.3% of all individuals recorded. The most

frequently encountered species were Odontostilbe paraguayensis, Odontostilbe calliura,

Characidium laterallis, Aphyocarax rathbuni, Pyrrulina australis, and Hoplias

malabaricus. Over all lakes, I found 26 species of aquatic macrophytes from 21 families.

The three most frequently encountered species were Eichhornia azurea, Eichhornia

crassipes, and Pontederia cordata. Macrophyte species richness per lake varied between 15

– 21 species in the wet season and 8 – 15 species in the dry season. The majority of lakes

had macrophyte coverages of 50 – 100%. Overall, I found 17 species of piscivorous birds

using the 20 study lakes; I recorded 2896 individuals in 2002 and 1415 in 2003. In 2002

and 2003, respectively, the two most common species I encountered on the lakes were the

Great Egret (Ardea alba), with 1221 and 447 individuals, and the Snowy Egret (Egretta

thula), with 428 and 258 individuals. Of the 20 lakes, lake Bento Gomes exhibited the

highest abundance and species richness of piscivorous birds during both years of the study.

Species richness of piscivorous birds is directly related to the quantitative composition. I

found no relation between piscivore abundance and any of the biotic or abiotic factors

measured in the study. The quantitative community composition of piscivorous birds was

significantly influenced by the quantitative community composition of fish, as well as by

lake transparency and depth. Lake also depth influenced the qualitative composition of

piscivorous birds in the Pantanal. The quantitative community composition of piscivorous

birds was significantly influenced by the quantitative community composition of fish, as

well as by lake transparency and depth. Lake also depth influenced the qualitative

composition of piscivorous birds in the Pantanal. I found no relationship between

macrophyte species richness and the abundance of piscivorous birds in the Pantanal.

Key words: Avian community, piscivorous birds, biotic and abiotic factors, Pantanal

30

Capítulo 1. A dinâmica e a sazonalidade da comunidade de aves aquáticas no

Pantanal

1. Introdução

O ciclo de vida das plantas e animais tende a se organizar temporalmente (Wolda,

1987). Isto ocorre entre espécies, ou entre diferentes populações de algumas espécies.

Apreciáveis diferenças acontecem em diferentes fases ao longo do ciclo de vida dos

organismos. De um modo geral a população de aves varia sazonalmente em abundância em

função de fatores bióticos e abióticos. A variação em abundância ao longo do tempo pode

ser resultado de movimentos locais dentro do habitat, ou entre habitats com topografia

semelhantes, ou entre habitats de diferentes altitudes (Martin & Karr, 1986; Stiles, 1980;

1988; e Loiselle & Blake, 1991; 1994).

Esses movimentos estão ligados à variação temporal e espacial da oferta alimentar,

especialmente frutos e néctar (Loiselle & Blake, 1991 e 1993; Levey & Stiles, 1992;

Stouffer & Bierregaard, 1996; Sazima et al., 1996). Também quando ocorre aumento na

abundância local de invertebrados como insetos aquáticos (Colwell, 1993) ou vertebrados

como peixes, de forma natural (Pinowski & Morales, 1981; González, 1996 e 1997; Wolter

& Pawlizki, 2003), ou em tanques de piscicultura (Carpentier et al., 2003; Gwiazda, 2003),

ou ainda através de descartes de pesca industrial de camarões e ou de peixes (Branco,

2001).

As variações na composição de espécies em assembléia de aves podem, ainda, estar

relacionadas com a migração (Sanaiotti & Cintra, 2001), estrutura da vegetação (Esler,

1992; Bancroft et al., 2002), efeito do fogo (Sannaiotti & Magnusson, 1995; Marini &

31

Cavalcanti, 1996; Cavalcanti & Alves, 1997; Epanchin et al., 2002; Cintra & Sanaiotti,

2006), efeito de barragem (Morales & Pacheco, 1986), variação na precipitação local

(Alves & Pereira, 1998), eventos climáticos fortuitos como o El Niño (Kalmbach et al.,

2001; Zavalaga et al., 2002.) ou mudanças climáticas globais (Boere & Taylor, 2004).

Algumas atividades humanas podem provocar perturbações locais e regionais na

comunidade de aves aquáticas, afetando a sua variação, tais como a caça, principalmente de

patos, marrecas e gansos (Madesen, 1988, Paillisson et al., 2002), e a movimentação

intensa de barcos nos rios e veículos nas estradas adjacentes aos corpos da água (Stolen,

2003). A visitação turística desordenada às colônias afeta drasticamente o sucesso

reprodutivo destas aves, levando em último caso ao abandono ou a extinção da área por elas

(Bouton & Frederick, 2003). A extração de guano na época reprodutiva (Malacalzá &

Bertellotti, 2001), a contaminação por petróleo, ingestão de material sintético, bem como a

morte das aves provocadas pelas atividades da pesca industrial (Kock, 2001; Petry et al.,

2002) são outras fonte de variação na comunidade local. Porém a maior fonte de impacto é

a transformação das áreas inundáveis em zonas de agropecuária e expansão das cidades,

neste caso o efeito na comunidade pode ser regional e global (Mitsch & Gosselink, 2000;

Ma et al., 2004)

Um dos fatores fundamentais para a manutenção local e regional da riqueza e

abundância das aves aquáticas em comunidades naturais nos trópicos é o ciclo hidrológico,

ou seja a variação sazonal quanto ao nível e duração da inundação (Kushlan, 1976, 1981;

Kushlan et al., 1975, 1985; Frederick & Bildstein, 1992; Gonzaléz, 1996b; Bancroft et al.,

2002). Junk et al., (1989), denominaram esta variação anual de inundação das áreas

alagáveis de pulso de inundação. O pulso de inundação no Pantanal, é um dos fatores

determinante na estrutura de populações e comunidades de vários organismos aquáticos e

32

terrestres. Como já foi verificado para a comunidade fitoplanctônica, em alguns lagos sul

mato-grossenses (Oliveira & Calheiros, 2000). Para as plantas terrestres (Nunes da Cunha

& Junk, 1999 e 2004) e para as aquáticas (Da Silva, 1990; Da Silva & Esteves; 1995;

Lemes do Prado et al., 1994; Penha et al., 1998a; b; Pott et al., 1999). Já os animais, como

os insetos aquáticos, moluscos, caranguejos (Kretzchmar & Heckman, 1995, Adis et al.,

2001), e até mesmo os vertebrados no Pantanal, como jacarés, capivaras, cervo-do-

Pantanal, respondem as alterações do nível da água na região tendo a sua riqueza e

abundância relacionada com o regime hídrico local (Alho & Rondon, 1987; Campos, 1993;

Coutinho & Campos, 1996; Tomas et al., 2001).

Entre as aves, algumas espécies ocorrem em vários habitats, mas as aquáticas

tendem a estarem associadas aos corpos de água e são muito abundantes ao longo da

Estrada Parque Transpantaneira. Esta abundância tende a variar temporariamente e entre os

lagos, entretanto, a causa, ainda não é totalmente conhecida, devido à ausência de estudos

avaliando nessa área os efeitos de fatores ambientais climáticos e ecológicos na

comunidade de aves.

No Pantanal, Cintra & Yamashita (1990) citam muitas espécies de aves de

ocorrência sazonal; como por exemplo, as garças os gaviões caramujeiros, mais abundantes

a partir do mês de junho, quando a oferta alimentar é mais abundante, sendo este também o

período reprodutivo das aves que formam ninhos coloniais (viveiros) como biguás, garças,

cabeça-seca, etc. Entretanto, esses autores não fizeram nenhuma análise para verificar se

componentes do clima ou fatores ecológicos afetaram as comunidades de aves no Pantanal.

Figueira et al.(2006) analisando os dados do trabalho de Cintra & Yamashita (1990)

verificaram que a maioria das espécies de aves residentes e sazonais são generalistas e

podem usar os mais variados hábitats. Eles encontraram que o número de espécies sazonais

33

permaneceu constante durante o ano em hábitats de florestas e aumentou em outros

habitats. Também encontraram que a abundância das espécies residentes parece estar

relacionada ao uso de múltiplos habitats por elas. Entretanto, nenhum componente

climático foi considerado em suas análises. Além disso não houve até agora um estudo

analítico só para aves de ambientes aquáticos no Pantanal.

O objetivo deste estudo foi verificar se a variação sazonal e anual na assembléia de

aves aquáticas e um sub-grupo delas as píscivoras no Pantanal está relacionada com fatores

ambientais como a pluviosidade, a insolação total e a temperatura do ar.

2. Material e Métodos

2.1 - Área de Estudo

O Município de Poconé, está situado na região Norte do Pantanal e ocupa uma área

de 16.642 Km2, cerca de 80% dela está localizada no Pantanal, delimitado entre as

coordenadas geográficas de latitudes 16º 16’ e 16º 48’ Sul e longitudes 56º 35’e 56º

58’Oeste, e onde a criação de gado é a principal atividade econômica (Nunes da Cunha &

Junk ,1999). O estudo foi desenvolvido na Estrada Parque Transpantaneira (EPT), que corta

o município de Poconé longitudinalmente, ligando esta cidade à localidade de Porto Jofre,

na margem direita do Rio Cuiabá.

Esta rodovia atravessa gradientes de inundação no Pantanal por 145 km, sendo

utilizada como principal ponto de turismo. Os trabalhos foram concentrados nos primeiros

46 km desta rodovia, ou seja do portão do IBAMA, até a margem direita do rio Pixaim,

pela facilidade logística para realização dos estudos e porque tem muitos lagos neste trecho.

Esta rodovia funciona atualmente como um dique, pois para sua construção foi feito um

aterro elevado. Sua implantação causou desequilíbrio ao sistema de vazão, e

34

conseqüentemente impactos ambientais (Oliveira, 1997, Campos-Filho & Machado, 1999),

que ainda não foram avaliados em toda a sua extensão. O aterro da rodovia foi construído

com o solo de caixas de empréstimo laterais. A retirada do solo formou ‘lagos’ ao longo da

mesma, servindo de reservatório de água para o gado no período da seca. Com as cheias,

esses reservatórios são povoados por muitos organismos aquáticos (insetos, crustáceos,

moluscos, anfíbios, répteis e peixes) que servem de alimento para numerosas aves

aquáticas. As aves encontram nestas caixas de empréstimo fontes perenes para sua

alimentação e da sua prole, atuando portanto como elementos importantes no sucesso

reprodutivo de várias espécies de aves aquáticas como o Tuiuiú Jabiru mycteria (Oliveira,

1997; Oliveira & Cavalcanti, 2000). Sistema semelhante encontra nos lhanos venezuelanos

onde estudos das comunidades de aves aquáticas foram também realizados (Pinowski et al.,

1980, 1981; Kushlan et al., 1985; Morales et al., 1987; Pietro, 1988; Frederick & Bildstein,

1992; González, 1996a,b, 1997).

2.1 - Desenho amostral

Durante dois anos (1999 e 2000) mensalmente de março a dezembro ao longo de um

transecto linear de 46 Km., a EPT foi percorrida de carro a uma velocidade de 20 Km/h. As

observações das aves ao longo do transecto foram realizadas das 06 ás 10h da manhã e das

14 ás 18hs, período de maior atividade das mesmas. O censo foi feito por pontos, com

paradas em vários pontos nos quais a rodovia era percorrida a pé. Para o censo visual, foi

utilizado um binóculo (8x40), e para cada espécie de ave observada foi anotado o número

de indivíduos, a idade (jovem, adulto) e o sexo (quando possível). Foram consideradas nos

censos todas as aves que estavam localizadas até cerca de 300 m de ambas as margens da

rodovia, dentro desta faixa estão concentradas a maioria das caixas de empréstimo

35

(‘lagos’artificiais) e dos lagos naturais. Tanto os lagos criados pela construção da Estrada,

que ocorreu a mais de trinta anos atrás, quanto os lagos naturais, foram usados para o

estudo porque ambos estão atuando como lagos funcionais pois são sujeitos ás mesmas

variações da dinâmica de inundação do Pantanal e visitação das aves. Como a maioria

desses lagos são perenes, oferecem uma boa oportunidade para estudar a dinâmica das

comunidades de aves durante o ano em um mesmo tipo de habitat aquático. Portanto, neste

estudo foi removido a priori o efeito de habitats nas comunidades de aves.

Os dados metereológicos índice de pluviosidade, insolação e temperatura média do ar para

os anos de 1999 e 2000 foram cedidos pela Estação de Metereología do Ministério da

Agricultura de Cuiabá. A lista sistemática das aves segue a adotada pelo Comitê Brasileiro

de Registro Ornitológico (CBRO, 2006).

2.3 – Análises dos dados

Para verificar se existia variação sazonal significativa na riqueza e abundância de aves

aquáticas e piscívoras no Pantanal, foram realizadas Análise de Variância de dois níveis

ANOVA (II). Um modelo usou como variável dependente a riqueza de espécies de aves e o

outro a abundância de aves ambas em relação ao nível I (meses, março a dezembro) e nível

II (anos, 1999 e 2000). As análises foram realizadas usando o Programa Systat (Wilkinson,

1997).

Para verificar a existência de variação sazonal na riqueza e abundância de aves

piscívoras no Pantanal, foram realizadas Análises de Variância de dois níveis ANOVA (II),

uma usando como variável dependente riqueza de espécies de aves e a outra usando

abundância de aves em relação estações climáticas (seca e chuvosa).

36

Para verificar se existia variação anual e sazonal significativa na composição da

assembléia de aves aquáticas e piscívoras no Pantanal, foi usada uma análise de ordenação

do tipo escalonamento multidimensional (MDS). Foi construída, com os dados brutos, uma

matriz multidimensional com as espécies de aves nas colunas (objetos) e os locais, lagos

(atributos) nas linhas. Nesta matriz foi aplicado o índice de Bray-Curtis para reduzir a sua

dimensionalidade e construir a matriz de dissimilaridade. Este índice tem sido o mais

recomendado para estudos de comunidades de aves (MacNally, 1994) e estudos ecológicos

em geral (Minchin, 1987; Cintra, 1997). Em seguida uma análise de ordenação do tipo

MDS foi feita sobre a matriz de dissimilaridade resultando em uma lista de scores para

duas dimensões que foram plotados no espaço bidimensional entre dois eixos (MDS1 e

MDS2). Duas ordenações foram feitas, usando valores de abundância das espécies (dados

quantitativos), os quais colocam mais peso nas espécies mais abundantes, e outra

ordenação usando presença e ausência (dados qualitativos), os quais dão mais peso para

espécies raras. Para verificar se alguns grupos de espécies são diferentes de outros nesta

bidimensionalidade, foi usada uma Análise de Variância Multivariada (MANOVA). Nesta

análise os escores de cada eixo (MDS1 e MDS2) foram usados como variáveis dependentes

no seguinte modelo: MDS1, MDS2 = constante + variável categórica. O robusto teste

inferencial de Pillai-Trace foi usado para testar a significância da MANOVA. As análises

de MDS foram feitas usando o programa PATN (Belbin, 1982) e aquelas para a MANOVA

e testes inferênciais no programa Systat (Wilkinson, 1997).

3 - Resultados

Em 1999, o mês mais chuvoso foi o de novembro (269,7mm) e o mais seco foi

agosto (0,0mm). A pluviosidade total anual foi 1318,7mm, a média mensal 109,89 mm. A

insolação média anual foi de 230,8 com valores máximos em janeiro (230,8) e mínimos em

37

setembro (153,3). A temperatura média anual foi de 26 ºC. O mês de outubro apresentou a

maior média mensal de temperatura do ar (28,7 ºC) enquanto a menor média foi em julho

(23,4 ºC).

Neste ano a composição da comunidade de aves piscívoras foi formada por 18

espécies, enquanto que a comunidade de aves aquáticas foi formada por 39 espécies

distribuídas em 13 famílias (Tabela 4). A abundância total neste ano foi de 6374 indivíduos,

as espécies mais abundantes foram: Ardea alba L. (1115 indivíduos); Rostrhamus

sociabilis (Vieillot) (861 indivíduos); Aramus guaruna L. (800 indivíduos); Mycteria

americana L. (580 indivíduos) e Egretta thula (Molina) com 490 indivíduos (Figura 1).

Neste ano as aves piscívoras contribuíram com 54,26% da comunidade total de aves

aquáticas.

Em 2000 a pluviosidade total anual foi de 1264 mm, e a média mensal 105,3mm. O

mês mais chuvoso foi o de março (307,4mm) e o mais seco foi junho (0,0mm). A insolação

média anual foi de 202,2 o valor máximo foi em maio (247,5) e fevereiro (138,2). A

temperatura média anual foi de 26,5 ºC a maior média mensal foi em outubro (28,3 ºC), e o

com a menor em julho (22,8 ºC).

Neste ano a comunidade de aves piscívoras foi composta por 19 espécies, e a

comunidade de aves aquáticas foi formada por 37 espécies distribuídas em 13 famílias

(Tabela 4). A abundância total neste ano foi de 5107 indivíduos, as espécies mais

abundantes foram: Rostrhamus sociabilis (880 indivíduos); Ardea alba (728 indivíduos);

Aramus guaruna (594 indivíduos); Egretta thula (417 indivíduos) e Jabiru mycteria

(Lichtenstein) com 320 indivíduos (Figura 2). As aves piscívoras compuseram 54,16% da

comunidade total.

38

A riqueza total das aves associadas aos ambientes aquáticos e das piscívoras variou pouco

em função da quantidade de chuvas no Pantanal (Figura 3), entretanto a variação na

abundância das mesmas foi bem acentuada (Figura 4), mostrando a importância do nível

dos corpos da água estruturando a comunidade de aves aquáticas.

39

Figura 1. Estrutura da Comunidade total de aves aquáticas em 1999 no Pantanal de Poconé, MT. No eixo (x) o número total de indivíduos de cada espécie

0 200 400 600 800 1000 1200Ardea alba

Rostrhamus sociabilis

Aramus guarauna

Mycteria americana

Egretta thula

Bubulcus ibis

Jabiru mycteria

Jacana jacana

Ardea cocoi

Phalacrocorax brasilianus

Phimosus infuscatus

Polyborus plancus

Busarellus nigricollis

Coragyps atratus

Ceryle torquata

Tigrisoma lineatum

Pratalea ajaja

Nycticorax nycticorax

Cathartes aura

Theristicus caerulescens

Butorides striatus

Mesembrinibis cayennensis

Dendrocygna bicolor

Buteogallus meridionalis

Chloroceryle amazona

Buteogallus urubitinga

Cloroceryle americana

Dendrocygna viduata

Ciconia maguari

Dendrocygna autumnalis

Theristicus caudatus

Syrigma sibilatrix

Anhinga anhinga

Pilherodius pileatus

Chauna torquata

Cathartes burrovianus

Cairina moschata

Amazonetta brasiliensis

Milvago chimachima

40

Figura 2. Estrutura da Comunidade total de aves aquáticas em 2000 no Pantanal de Poconé, MT. No eixo (x) o número total de indivíduos de cada espécie

0 100 200 300 400 500 600 700 800Ardea alba

Aramus guarauna

Egretta thula

Jabiru mycteria

Mycteria americana

Phalacrocorax brasilianus

Jacana jacana

Ardea cocoi

Coragyps atratus

Caracara plancus

Busarellus nigricollis

Bubulcus ibis

Ciconia maguari

Phimosus infuscatus

Ceryle torquata

Tigrisoma lineatum

Butorides striatus

Buteogallus meridionalis

Cathartes aura

Theristicus caerulescens


Pratalea ajaja

Dendrocygna autumnalis

Mesembrinibis cayennensis


Buteogallus urubitinga

Syrigma sibilatrix


Chloroceryle americana

Dendrocygna viduata

Anhinga anhinga

Theristicus caudatus

Chauna torquata

Cairina moschata

Amazonetta brasiliensis

Egretta caerulea

41

Figura 3. Variação na riqueza total de espécies de aves aquáticas e de espécies de aves piscívoras ao longo de 2 anos (1999-2000) no Pantanal (março a dezembro) em relação a precipitação média mensal (mm). Barras (espécies de aves) linha (pluviosidade)

Riqueza Total

0

5

10

15

20

25

30

35

40

mar abr

mai jun jul ago se

tou

tno

vde

zmar ab

rmai jun jul ag

o set

out

nov

dez

Meses

Riq

ueza

de

espé

cies

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Prec

ipita

ção

(mm

)

Aves Piscívoras

0

5

10

15

20

mar abrmai jun jul ag

o set

outno

vde

zmar ab

rmai jun jul ag

o set

outno

vde

z

Meses

Riq

ueza

de

espé

cies

050100150200250300350400

Prec

ipita

ção

(mm

)

42

Figura 4. Variação da abundância total de espécies de aves aquáticas e de espécies de aves piscívoras ao longo de 2 anos (1999-2000) no Pantanal (março a dezembro) em relação a precipitação média mensal (mm). Barras (espécies de aves) linha (pluviosidade)

Abundância Total

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

mar abr mai jun jul ago set out nov dez mar abr mai jun jul ago set out nov dez

Meses

Abu

ndân

cia

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Prec

ipita

ção

(mm

)

Aves Piscívoras

0

50

100

150

200

250

300

350

mar abr mai jun jul ago set out nov dez mar abr mai jun jul ago set out nov dez

Meses

Abu

ndân

cia

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Prec

ipita

ção

(mm

)

43

3.1 - Variação na riqueza e abundância de aves aquáticas e piscívoras entre os anos de

1999-2000.

Para a comunidade total de aves aquáticas não houve diferença significativa na riqueza de

espécies entre os anos de 1999 e 2000 (ANOVA, F1, 18 = 0,641; p = 0,434), o mesmo

acontecendo para a abundância de aves aquáticas (ANOVA, F1, 18 = 0,955; p = 0,341)

(Figura 3). A comunidade de aves piscívoras tampouco apresentou diferença significativa

na riqueza de espécies entre os anos 1999 e 2000 (ANOVA, F1, 18 = 0,915; p = 0,352); o

mesmo acontecendo para a abundância de aves piscívoras (ANOVA, F1, 18 = 0,496; p =

0,490). Figura (4)

3.2 - Variação na Composição das Comunidades de aves aquáticas e piscívoras no

Pantanal entre os anos de 1999-2000.

Os resultados das análises indicaram que houve mudança significativa na composição

quantitativa da comunidade de aves aquáticas entre os meses (MANOVA Pillai-Trace =

1;724; N = 20; p = 0,001); o mesmo foi verificado entre a composição qualitativa de aves

aquáticas entre os meses (Pillai-Trace = 1;324 N = 20; p = 0,047). Entretanto, a composição

quantitativa e qualitativa da comunidade de aves aquáticas não mudou significativamente

entre os anos (Quantitativa, Pillai-Trace = 0,057; N = 20; p = 0,610; Qualitativa, Pillai-

Trace = 0,134; N = 20; p = 0,294).

A composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras mudou

significativamente entre os meses do ano (Pillai Trace = 1;789; N = 20 p = 0,001) , como

também verificado para a composição qualitativa da comunidade de aves piscívoras entre

os mesmos meses (Pillai-Trace = 1,601; N = 20 p = 0,001) (Figura 5 e 6).

44

Figura 5. Diagramas resultantes das análises de Escalonamento Multidimensional (MDS), comparando as similaridades na composição da comunidade de aves aquáticas entre anos e meses na Estrada Parque Transpantaneira entre 1999-2000. Na figura quanto mais próximos os pontos (comunidades) mais similares são as comunidades de aves. Números ao lado dos pontos correspondem aos anos 1999(1) 2000(2) os meses de março a dezembro são representados por letras maiúsculas (1999) e minúsculas (2000) (veja métodos e análises para mais detalhes).

-2 -1 0 1 2MDS1 Comunidade de aves aquáticas

-2

-1

0

1

2

MD

S2

C

om

un

ida

de

ave

s a

qu

átic

as

m

S M

g

h

a

B

H

s

G

E

c

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A

C


-2

-1

0

1

2

MD

S2

C

om

un

ida

de

ave

s a

qu

áti c

as

fe

F

h

E

d

GH

g

DB

A

a

C

m

M

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b


-2

-1

0

1

2

MD

S2

C

om

un

ida

de

ave

s a

qu

átic

as

1

2 2

1

1

1

2

2

1

2

2

1

2

11

1

12

2

2


-2

-1

0

1

2

MD

S2

C

om

un

ida

de

av e

s a

qu

át ic

as

11

2

1

2

1

22

1

22

2

1

2

1

2

1

2

1

1

45

Figura 6. Diagramas resultantes das análises de Escalonamento Multidimensional (MDS), comparando as similaridades na composição da comunidade de aves piscívoras entre anos e meses na Estrada Parque Transpantaneira entre 1999-2000. Na figura quanto mais próximos os pontos (comunidades) mais similares são as comunidades de aves. Números ao lado dos pontos correspondem aos anos 1999(1) 2000(2) os meses de março a dezembro são representados por letras maiúsculas (1999) e minúsculas (2000) (veja métodos e análises para mais detalhes).

-2 -1 0 1 2MDS1 Comunidade de aves piscívoras

-2

-1

0

1

MD

S2

C

om

un

ida

de

ave

s p

iscí

vora

s

1

21

1

2

22

2

1

2

11

2

2

2

1

1

1

2

1


-2

-1

0

1

2

MD

S2

C

om

un

ida

de

ave

s p

iscí

vora

s

2

2

2

1

1

1

1

2

1

1

22

21

2

1

1

2

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2


-2

-1

0

1

MD

S2

C

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un

ida

de

ave

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vora

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h

S

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2

MD

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C

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s

E

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F

d

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f

h

G

g

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A

a

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M

b

H

46

Figura 7. Parciais da regressão múltipla linear da variação na abundância de aves aquáticas e piscívoras no Pantanal em relação a pluviosidade média, mensal (mm). As parciais correspondem aos resultados apresentados na Tabela 2. Alguns números nos eixos são negativos porque a regressão parcial representa os desvios dos resultados esperados se todas as outras variáveis são mantidas constantes nas suas médias observadas. Só estão apresentadas as figuras cujos resultados foram significativos

-100 0 100 200Pluviosidade (X parcial 1)

-500

0

500

1000

Ab

un

dâ

nci

a d

e a

ves

aq

uá

tica

s (Y

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l 1)

-200 -100 0 100 200Pluviosidade (X parcial 1)

-300

-200

-100

0

100

200

300

400

500

Ab

un

dâ

nci

a d

e a

ves

pis

cívo

ras

( Y p

arc

ial 1

)

47

Figura 8. Regressão linear simples da variação na abundância de aves aquáticas no Pantanal em relação a temperatura do ar (ºC). Os dois anos (1999-2000) estão incluídos na mesma figura. Os resultados correspondem a aqueles dos modelos apresentados na Tabela 2.

22 23 24 25 26 27 28 29Temperatura do ar

0

500

1000

1500

Ab

un

dâ

nci

a d

e a

v es

aq

uá

tica

s

22 23 24 25 26 27 28 29Temparatura do ar

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

Ab

un

dâ

nci

a d

e a

ves

pis

cívo

ras

48

A correlação entre as variavéis das características físicas e biológicas dos lagos

Como algumas variavéis independentes (pluviosidade, insolação e temperatura do ar);

foram significativamente correlacionadas entre si (Tabela 1), elas foram usadas em modelos

estatisticos separados. As variáveis pluviosidade e insolação, foram usadas juntas no

mesmo modelo e a temperatura do ar em outro modelo.

3.3. Efeito das variavéis ambientais na riqueza e abundância de aves aquáticas e

piscívoras no Pantanal entre os anos de 1999-2000

A variação na riqueza de espécies aves aquáticas não foi afetada significativamente pela insolação total (Tabela 2) nem pela pluviosidade média mensal (Tabela 2) e tampouco pela temperatura do ar (Tabela 2). Entretanto, a abundância de aves aquáticas foi afetada significativamente pela pluviosidade média mensal (Tabela 2 e Figura 7) e pela temperatura média mensal do ar (Tabela 2, Figura 8). Contudo, a insolação não afetou significativamente a abundância de aves aquática (Tabela 2). A variação na riqueza de espécies aves piscívoras não foi afetada significativamente pela pluviosidade média mensal (Tabela 2) nem pela insolação total (Tabela 2) e nem também pela temperatura do ar (Tabela 2). Contudo a abundância de aves piscívoras foi afetada significativamente pela pluviosidade média mensal (Tabela 2, Figura 7) e pela temperatura média mensal do ar (Tabela 2, Figura 8). Todavia, a insolação não afetou significativamente a abundância de aves piscivoras (Tabela 2).

3.4- Efeito das variavéis ambientais na composição das aves aquáticas e piscívoras no Pantanal entre os anos de 1999-2000 Os resultados das análises indicaram que houve relação significativa entre a composição

quantitativa da comunidade de aves aquáticas e a pluviosidade (Tabela 3, Figura 9).

Entretanto, a insolação total e a temperatura do ar não afetaram significativamente a

composição quantitativa de aves aquáticas (Tabela 3).

A composição qualitativa da comunidade de aves aquáticas foi afetada significativamente

pela a temperatura média mensal do ar e pela pluviosidade média mensal (Tabela 3) e a

insolação mensal total não afetaram significativamente a composição qualitativa de aves

aquáticas (Tabela 3).

49

Os resultados das análises indicaram que houve relação significativa entre a composição

quantitativa da comunidade de aves piscivoras e a pluviosidade média mensal (Tabela 3,

Figura 10) e a temperatura média mensal do ar (Tabela 3, Figura 10). Entretanto, a

insolação mensal total não afetou significativamente a composição quantitativa de aves

piscívoras. (Tabela 3)

Os resultados das análises indicaram que houve relação significativa entre a composição

qualitativa da comunidade de aves piscivoras e a pluviosidade média mensal (Tabela 3,

Figura 10), e a temperatura média mensal do ar (Tabela 3, Figura 11). Entretanto, a

insolação mensal total não afetou significativamente a composição qualitativa de aves

piscívoras (Tabela 3).

50

Tabela 1. Matriz de Correlação de Pearson para as variáveis ambientais pluviosidade (PLU), insolação total (INS) e temperatura do ar (TEM), registradas durante o censo de aves aquáticas em 1999-2000 no Pantanal.

(PLU) (INS) (TEM)

(PLU) 1.000

(INS) 0.177 1.000

(TEM), 0.128 0.681 1.000

51

Tabela 2. Resultados das análises de regressão múltipla linear dos efeitos das variavéis ambientais (Pluviosidade, Temperatura do ar e Insolação) na riqueza e abundância das aves aquáticas e piscívoras em 1999 e 2000 no Pantanal __________________________________________________________________________________________________________ Riqueza de aves Abundância de aves R 2 N T P R 2 N T P Aves aquáticas Pluviosidade 0.108 20 -1.423 0.173 0.384 20 -3.244 0.005 Temperatura do ar 0.098 20 -1.396 0.180 0.279 20 -2.638 0.017 Insolação total 0.108 20 -0.411 0.686 0.384 20 -0.321 0.752 Aves piscívoras Pluviosidade 0,157 20 -1.692 0,109 0.417 20 -3.485 0.003 Temperatura do ar 0.102 20 -1.430 0.170 0.203 20 -2.142 0.046 Insolação total 0.157 20 -0.243 0.811 0.417 20 -0.426 0.675

52

Tabela 3.. Resultados das análises de regressão múltipla multivariada dos efeitos da pluviosidade, temperatura do ar e insolação na composição quantitativa e qualitativa da comunidade de aves aquáticas e piscívoras em 1999 e 2000 no Pantanal ______________________________________________________________________________________________________________ Composição quantitativa da comunidade de aves Composição qualitativa da comunidade de aves Pillai-Trace N P Pillai-Trace N P Aves aquáticas Pluviosidade 0.413 20 0.014 0.311 20 0.051 Temperatura do ar 0.107 20 0.384 0,498 20 0.003 Insolação total 1.103 20 0.418 0.067 20 0.576 Aves piscívoras Pluviosidade 0.581 20 0.001 0.375 20 0.023 Temperatura do ar 0.510 20 0.002 0.527 20 0.002 Insolação total 0.077 20 0.525 0.058 20 0.618

53

Figura 9. Relação da variação na composição quantitativa (gráfico superior) e qualitativa (gráfico inferior) da comunidade de aves aquáticas no Pantanal em relação a pluviosidade média mensal (mm). Para simplificar somente a primeira dimensão (MDS1) da ordenação foi plotada contra a pluviosidade.

0 100 200 300 400Pluviosidade

-2

-1

0

1

2

MD

S 1

Com

unid

a de

de a

v es

aquá

ti cas


-2

-1

0

1

2

MD

S 1

Com

unid

ade

de a

ves

aquá

tica s

54

Figura 10. Relação da variação na composição quantitativa MDS1 (gráfico superior) e qualitativa MDS1(gráfico inferior) da comunidade de aves piscívoras no Pantanal em relação a pluviosidade média mensal (mm), (ver Tabela 3). Para simplificar somente a primeira dimensão (MDS1) da ordenação foi plotada contra a pluviosidade.


-2

-1

0

1

2

MD

S 1

Com

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55

Figura 11. Relação da variação na composição qualitativa da comunidade de aves piscívoras no Pantanal (anos 1999-2000) em relação a temperatura do ar (ºC), (ver Tabela 3)

22 23 24 25 26 27 28 29Temperatura do ar

-2

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56

Figura 12. Distribuição das espécies de aves aquáticas em relação a média da pluviosidade mensal (mm). As barras mostram a abundância relativa dentro das espécies, mas não são comparadas entre as espécies, porque o número de indivíduos variou entre as espécies

57

4 – Discussão

4.1 Efeitos da pluviosidade, temperatura do ar e da insolação na riqueza e abundância de aves aquáticas e piscívoras no Pantanal.

Entre os dois anos de estudo (1999-2000) não ocorreram diferenças significativas na

riqueza de aves aquáticas e das piscívoras (Tabela 2). Neste bioma o pulso de inundação é a

principal força geradora dos padrões e processos ecológicos (Junk & Silva, 1999; Oliveira

& Calheiros, 2000), esta região esta submetida a ciclos plurianuais, caracterizados por

revezamento de anos muitos chuvosos, ciclos de enchentes; com anos relativamente secos,

ciclos de secas (Ádamoli 1986; Ponce,1995). Em decorrência das flutuações sazonais do

nível da água no Pantanal, o ciclo de vida das aves da região, estão ajustadas a este ciclo

hidrológico.

No Pantanal ocorrem 156 espécies de aves associadas aos ambientes aquáticos,

dessas muitas são sazonais, e poucas residentes (Cintra & Yamashita, 1990; Pinto, 2005). O

número de espécies sazonais permaneceu constante em ambientes de florestas e aumentou

em outros habitats, como nas áreas alagáveis conforme Figueiras et al., (2006). Na área de

estudo não ocorrem bandos de nenhuma espécie migratória intercontinental, como os

maçaricos. Outro grupo com muitas espécies são os anatídeos (patos, marrecos), dos quais

foram registradas somente 5 espécies no local. Das 32 espécies de aves piscívoras que

ocorrem no Pantanal, 28 espécies já foram registradas para o Pantanal de Poconé (Cintra &

Yamashita, 1990; Tubelis & Tomas, 2003a). Porém, neste local, não foram registradas aves

praieras continentais como o Taiamã (Rhynchops nigra) o Trinta-réis (Sterna superciliares)

ou espécies migratórias solitárias como por exemplo a Águia-pescadora (Pandion halietus).

Outras espécies de piscívoras não foram amostradas pelo método empregado, por causa dos

seus hábitos. Com exemplo deste caso pode ser citado o Arapapá (Cochlearius

58

cochlearius), ave noturna, solitária, que vive dentro das matas; embora o Socó-dorminhoco

(Nycticorax nycticorax), também seja de hábito noturno, o mesmo, vive em bandos e pode

ser observado nas primeiras horas da manhã e no crepúsculo, horário do censo populacional

nas margens da Transpantaneira; o Socó-beija-flor (Agamia agami) é raríssimo na região e

só foi avistado nas matas ciliares do Rio Pixaim, fora da área do censo. Estes, entre outros

aspectos, fazem com que a variação na riqueza de espécies de aves aquáticas e piscívoras

não seja significativa de ano para ano.

A abundância das aves aquáticas e das piscívoras (Figura 9) foi afetada

significativamente pela pluviosidade média mensal (Tabela 2). A abundância destas aves

aumentou com o decréscimo da pluviosidade. A diminuição das chuvas tem reflexo direto

no nível das áreas alagáveis da região. Com a retração das águas ocorre a concentração de

peixes, principalmente aqueles que resistem às baixas condições de oxigênio dissolvido na

água (Catella, 1982; Súarez, 2004; ver Capítulo 4). Estes peixes tornam-se presas fáceis

para este grupo de aves, formado em sua maioria por aves piscívoras, dentre estas as

pernaltas foram mais abundantes. Um dos fatores limitantes das aves pernaltas é o tamanho

das pernas (tarso-metatarso), que permitem ou não alcançar os locais mais profundos nos

lagos a procura de suas presas (Kushlan, 1976, 1986; Morales & Pacheco, 1986). Elas

aparecem no Pantanal em maior número na época da vazante e da seca, quando formam

grandes bandos. O mesmo é citado para os lhanos da Venezuela, onde a diminuição do

nível da água modifica o comportamento das aves aquáticas; as que antes caçavam

solitárias ou em pequenos grupos na cheia, na seca formam grandes bandos (Kushlan,

1986; González, 1996, 1997).

59

Em um único local na área estudada foi observado no mês de julho uma grande

agregação de aves aquáticas formadas entre outras por 745 garça-branca grande; 230 tuiuis

e 350 garça-branca-pequena.

As aves aquáticas formam diferentes guildas como piscívoras, malacófagas, insetívoras,

herbívoras, etc. Para obterem seus alimentos cada uma destas guildas utilizam diferentes

técnicas. Assim, na época das cheias, quando o nível da água esta mais alto, ocorre

predominância de aves mergulhadoras, como o Biguá (Phalacrocorax brasilianus) e

Biguatinga (Anhinga anhinga). Também é neste momento que a população do Gavião-

caramujeiro (Rosthramus sociabilis) aumenta no Pantanal, com o incremento de muitos

jovens oriundos provavelmente do Sul do Brasil. Neste período estes gaviões capturam os

caramujos e caranguejos, suas principais presas no Pantanal, na superfície dos corpos de

água. Ao longo dos meses, com o escoamento das águas, as aves mergulhadoras já

começam a enfrentar dificuldades para procurar suas presas, por causa da diminuição do

nível da água, aumento da turbidez, aumento da cobertura de macrófitas aquáticas e

também pela competição com as aves vadeadoras. Então, realizam deslocamentos no

Pantanal ou fora dele à procura de locais mais propícios.

Também a temperatura média do ar (Tabela 2), teve influencia significativa tanto na

abundância das aves aquáticas quanto das piscívoras (Figura 10). Branco (2002), ao estudar

as flutuações sazonais na abundância de Biguá (Phalacrocorax olivaceus) em Santa

Catarina, verificou que ocorreram variações significativas na abundância desta ave entre os

meses do ano, entretanto, entre os cinco anos estudados tal fato não aconteceu. Entretanto, a

literatura cita para o Gaivotão (Larus dominicanus), na mesma região, que além das

variações significativas na abundância entre os meses, também ocorreram variações entre

os anos (Branco & Ebert, 2002). Os autores atribuíram essas variações entre os anos, a uma

60

maior abundância dessas aves durante um dos anos de estudo. E atribuíram este fato ao

ciclo de vida desta ave, as oscilações diárias no estuário e ao período de atividade da frota

pesqueira. Nos lagos do Pantanal ocorre situação similar, o número de indivíduos de

algumas espécies, como por exemplo a Garça-branca grande (Ardea alba), no primeiro ano

foi registrado 1115 exemplares no segundo ano somente 728 indivíduos. A abundância na

composição de espécies das aves piscívoras no local está fortemente influenciada pela

presença das aves que nidificam em colônias ou viveiros, como as garças (Ardea alba,

Egretta thula), o Cabeça-seca (Mycteria americana) e o Biguá (Phalacrocorax

brasilianus). Alguns destes viveiros situam-se a menos de 15km da rodovia, servindo de

fonte segura de alimento para essas espécies, contribuindo assim para o sucesso reprodutivo

dessas aves coloniais, da mesma forma como foi mostrado nos Everglades (Kushlan et

al.,1975; Frederick & Collopy, 1989) e nos Lhanos da Venezuela (González, 1999). O

constante movimento das várias espécies de aves indo do ninhal para as proximidades da

estrada deve contribuir para que o número de espécies e a abundância de indivíduos se

mantenham similares nas comunidades, apesar das comunidades mudarem na composição.

Estudos realizados em lagos da América do Norte mostraram que estas aves podem realizar

longos deslocamentos desde o ninhal até a fonte de alimentação, por exemplo o Cabeça-

seca (Mycteria americana) foi observado forrageando até 130km da colônia. Entretanto,

apesar desses valores extremos, a distância média de deslocamento observado ficou em

torno de 24km para o conjunto de espécies de aves que nidificaram neste local (Custer &

Osborn, 1978). Forragear próximo ao local de reprodução aumenta o sucesso reprodutivo

tanto de aves que nidificam em colônias como das que fazem ninhos solitários. Dentre

outros fatores o que contribui para esse sucesso é o fornecimento de farta alimentação aos

filhotes, o que faz com que eles cresçam mais rápido, e também a presença dos pais no

61

ninho, que inibe a predação (Frederick & Callopy, 1988; Oliveira, 1997; González, 1999).

Estes locais de nidificação podem ser usados por vários anos, o que para as aves colônias é

denominado tenacidade ao ninhal ‘colony site tenacity,’. A tenacidade também ocorre para

algumas espécies de aves aquáticas que nidificam solitariamente (Burger, 1984, Oliveira,

1997). Esta fidelidade ao local de alimentação e a tenacidade à área de nidificação

poderiam explicar a grande similaridade na composição da comunidade de aves aquáticas e

piscívoras entre estes dois anos deste estudo.

Uma outra explicação para esta aparente “estabilidade” na composição é que os lagos

maiores da área estudada são perenes e podem manter comunidade de aves durante a

maioria dos meses do ano. As espécies raras no local, como Trinta-réis (Sterna

superciliares) são sazonais, enquanto que as espécies menos abundantes como os martins-

pescadores são residentes, contribuindo assim para a manutenção da estabilidade da

comunidade entre os anos.

Diferentes espécies de aves aquáticas, vivem em diferentes habitats. Algumas

espécies utilizam vários ambientes, porém algumas possuem um habitat favorito

dependendo da sua morfologia, da fisiologia, da táticas de forrageamento, e do

comportamento alimentar (Meyerriecks, 1962, Kushland, 1978 e 1981; Thomas, 1985;

Willard, 1985; Frederick & Bildstein, 1999; Zeffer et al., 2003). As aves piscívoras

utilizam diferentes táticas de forrageamento, para obterem suas presas. Assim, na época das

cheias, quando o nível da águas esta mais alto, ocorre predominância de aves

mergulhadoras, como o Biguá e Biguatinga. Neste momento a transparência da água nos

lagos é maior, as macrófitas aquáticas estão mais dispersas pela superfície do lago,

facilitando a detecção dos peixes por estas aves, que são visualmente orientadas. Ao longo

dos meses, com o escoamento das águas, as aves mergulhadoras já começam a enfrentar

62

dificuldades para procurar suas presas, por causa da diminuição na profundidade dos

ambientes aquáticos, aumento da turbidez, aumento da cobertura de macrófitas aquáticas e

também enfrentam a competição com as aves vadeadoras. Então estas realizam

deslocamento dentro e fora do Pantanal acompanhando o fluxo da água. Na vazante

predominam as aves piscívoras vadeadoras ou pernaltas. A diminuição do volume de água

faz com que as aves aquáticas tenham sua riqueza e abundância mudadas acompanhando a

diferença da flutuação do nível da água e disponibilidade de presas no Pantanal. Situação

semelhante é observada nos lhanos da Venezuela. Assim as aves aquáticas aproveitam a

farta alimentação que está disponível em toda a planície pantaneira na época da vazante.

Portanto, o esperado é que ocorra uma diferença na composição qualitativa e quantitativa

das aves aquáticas e piscívoras ao longo dos meses, como os resultados deste estudo

sugerem.

Esta região parece não ser propicia para os patos e marrecos, que formam grandes

bandos em locais relativamente próximos, entre 35 a 80Km, como nos campos inundáveis

da estrada de Porto Cercado e Campo do Jofre onde podem ser observados bandos mistos

de mais de 1000 indivíduos de Marreca caneleira (Dendrocygna bicolor) e Irerê

(Dendrocigna viduata). Durante os dois anos de amostragem nos lagos só foram

observados poucos exemplares dessas aves.

63

Tabela 4. Lista das espécies de aves associadas a ambientes aquáticos observadas no Pantanal com algumas das suas características, Dieta: Piscívoras (P), Malacófagas (M), Insetívoras (I), Saprófagas (S), Herbívoras (H), Granívora (G) e Onívoras (O); Ocorrência no local: Sazonal (S), Residente (Re) e Migrante (Mi); Abundância relativa: Comum (C) e Raro (R); Nidificação em Colônias ou Ninhal (N) e Solitária (S). Família/espécie Nome Comum Dieta¹ Ocorrência Abundância Rel Modo de nidificar ANHIMIDAE Chauna torquata (Oken,1816) Tachã He S C S ANATIDAE Dendrocygna bicolor (Gmelin,1789) Marreca-caneleira G S R S Dendrocygna viduata (L.,1766) Irere G S R S Dendrocygna autumnalis (L., 1758) Asa-branca G S R S Amazonetta brasiliensis (Gmelin,1789) Ananaí G S R S Cairina moschata (L.,1758) Pato-do-mato G S R S PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax brasilianus (Gmelin, 1789) Biuá P S C N ANHINGIDAE Anhinga anhinga (L.,1766) Biguatinga P S C N ARDEIDAE Tigrisoma lineatum (Boddaert, 1783) Socó-boi P S C S Nycticorax nycticorax (L.,1766) Garça-dorminhoca P S C N Butorides striata (L., 1758) Socozinho P S C S Bubulcus íbis (L.,1758) Garça-vaqueira I S C N Ardea cocoi L.,1766 Baguari P S C N Ardea alba (L., 1758) Garça-branca-grande P S C N Syrigma sibilatrix (Termminck, 1824) Maria-faceira P S C S Pilherodius pileatus (Boddaert, 1783) Garça-real P S C S Egretta thula (Molina, 1782) Garça-branca-pequena P S C N

64

Tabela 4 (Continuação) Família/espécie Nome Comum Dieta¹ Ocorrência Abundância Rel Modo de nidificar¹ Egretta caerulea (L., 1758) Garça-azul P S R N* THRESKIORNITHIDAE Mesembrinibis cayennensis (Gmelin, 1789) Corocoró O S C S Theristicus caerulescens (Vieillot, 1817) Curicaca-cinza O S C S Theristicus caudatus (Boddaert, 1783) Curicaca O S C S Phimosus infuscatus (Lichtenstein, 1823) Frango-d'água O S C S Pratalea ajaja (L., 1758) Colhereiro P S R N CICONIIDAE Ciconia maguari (Gmelin, 1789) Tabuiaiá P S R S Jabiru mycteria (Lichtenstein, 1819) Tuiuiú P S C S Mycteria americana (L.,1758) Cabeça-seca P S C N CATHARTIDAE Cathartes aura (L.,1758) Urubu-caçador Sa Re C S Cathartes burrovianus Cassin, 1845 Urubutinga Sa Re C S Coragyps atratus (Bechstein, 1793) Urubu-preto Sa Re C S ACCIPITRIDAE Rostrhamus sociabilis (Vieillot, 1817) Gavião-caramujeiro M S C N* Rupornis magnirostris (Gmelin, 1788) Gavião-carijó C S C S Busarellus nigricollis (Latham, 1790) Gavião-belo P S C S Buteogallus meridionalis (Latham,1790) Gavião-fumaça C S C S Buteogallus urubitinga (Gmelin, 1788) Gavião-preto C S C S Geranospiza caerulescens (Vieillot,1817) Gavião-pernilongo C S C S

65

Tabela 4. (Continuação) Família/espécie Nome Comum Dieta¹ Ocorrência Abundância Rel Modo de nidificar FALCONIDAE Caracara plancus (Miller, 1777) Caracará O Re C S ARAMIDAE Aramus guarauna (L.,1766) Carão M S C S RALLIDAE Aramides cajanea (Statius Muller, 1776) Três-potes O S C S EURYPYGIDAE Eurypyga helias (Pallas,1781) Pavãozinho O S C S JACANIDAE Jacana jacana (L.1766) Cafezinho O S C S CHARADRIIDAE Vanellus cayanus (Latham, 1790) Batuira-de-esporão S C S SCOLOPACIDAE Tringa solitaria Wilson, 1813 Maçarico-solitario I Mi-VN R S RECURVIROSTIDAE Himantopus melanurus Vieillot, 1817 Pernilongo I S R S LARIDAE Sternula superciliaris (Vieillot, 1819) Trinta-reis-anão P S R N

66

Tabela 4. (Continuação) Família/espécie Nome Comum Dieta¹ Ocorrência Abundância Rel Modo de nidificar ALCEDINIDAE Ceryle torquatus (L.,1766) Martim-pescador-grande P Re C S Chloroceryle amazona (Latham, 1790) Martim-pescador-verde P Re C S Chloroceryle americana (Gmelin, 1788) Martim-pescador-pequeno P Re C S *N = Aves que nidificam em colônias, porém não há registro da nidificação delas para o Pantanal; Dieta¹ e nidificação¹ Carboneras (1992ab); Elliott (1992); Gochfeld & Buger ,1996; Hancock et al., 1992; Martinez-Vilalta & Motis ,1992; Sick, 1997.

67

Capítulo 2. Efeitos das características bióticas e abióticas dos ambientes alagáveis na

composição da assembléia de aves piscívoras

1. Introdução

Padrões hidrológicos afetam muitos aspectos da ecologia das aves piscívoras em vários

ecossistemas, como por exemplo nos Everglades, Lhanos, Amazônia e Pantanal (Bancroft

et al., 2002; González, 1996a b, 1997; Oliveira, 1997; Petermann, 1997; Cintra et al., no

prelo). Das variáveis hidrológicas tais como profundidade, oxigênio dissolvido, salinidade,

temperatura e transparência; a profundidade dos corpos da água é a que tem um papel

fundamental na determinação dos locais de forrageamento dessas aves nas áreas alagáveis

(Kushlan, 1976; Chow-Fraser et al., 1998; Bancroft et al., 2002).

As aves piscívoras respondem de diferentes maneiras às variações sazonais do nível

da água desses ambientes, pois utilizam diferentes táticas para capturar suas presas. Essas

diferenças estão relacionadas com a sua anatomia (principalmente tamanho do tarso-

metatarso), fisiologia e comportamento (Meyerriecks, 1962, Kushland, 1978 e 1981;

Thomas, 1985; Willard, 1985; Frederick & Bildstein, 1999; Zeffer et al. 2003). Estudos

realizados nos Everglades e nos Llanos venezuelanos demonstraram que existe correlação

positiva entre a profundidade do nível da água e a presença de determinadas espécies de

aves aquáticas nestes locais (Kushlan et al., 1975; Kushlan, 1976; 1986; Dreitz et al. 2004).

Similar situação foi verificada para o Pantanal (ver Capítulo 1). O acesso a presas e

abundância das mesmas, é um fator determinante no sucesso reprodutivo dessas aves,

68

notadamente das que fazem ninhos em colônias (Davis & Graham, 1991; Wagner, 1997;

Collis et al., 2002; Dreitz et al., 2004).

A disponibilidade de recursos alimentares é um dos fundamentos da ecologia de

comunidades para explicar a riqueza de espécies e abundância de aves em diferentes

regiões (Chow-Fraser et al., 1998; Elmberg et al., 2003). Assim, os peixes como o principal

recurso alimentar para as aves piscívoras, têm sido estudados em muitas regiões. Esses

trabalhos demonstraram a existência de correlação positiva entre a abundância deste

recurso e a abundância de aves (Wagner, 1997; Paskowski &Tonn, 2000). Também a

competição por alimento entre aves e peixes pode afetar a distribuição e abundância delas

nos lagos (Wagner & Hansson, 1998). Muitos destes peixes vivem associados a macrófitas

aquáticas, à procura de alimento, abrigo ou refúgio contra predadores em ambientes

naturais (Junk, 1973; Araujo-Lima et al., 1986; Soares et al., 1986; Meschiatti et al., 2000;

Pazin, 2000; Sanches-Botero et al., 2001; Petry et al., 2003), ou artificiais como represas de

hidrelétricas (Casatti et al., 2003; Pelecice et al., 2005). O efeito dessa associação na

população de peixes tem sido longamente negligenciado pelos pesquisadores (Miranda &

Hodges, 2000). Entretanto, o sucesso de captura dessas presas pelas aves piscívoras é

influenciado também pelo tipo e tamanho da cobertura que estas plantas oferecem nos

ambientes aquáticos (Esler, 1990 e 1992; Allouche & Gaudin, 2001). Assim, estudar

interações entre aves, peixes, macrófitas e as outras variavéis ambientais é importante para

entender o funcionamento do ecossistema pantaneiro.

No Pantanal ocorrem 32 espécies de aves aquáticas, que alimentam-se

primariamente de peixes (Magalhães, 1990b; Cintra & Antas, 1996; Oliveira, 1986; 1997).

Estas aves formam grupos de vadeadoras, pescadoras de superfície e mergulhadoras de

fundo (Oliveira, 1996). Elas utilizam diferentes estratégias para capturarem suas presas, daí

69

a abundância e a riqueza estarem também relacionadas com o pulso de inundação destes

locais (Kushlan, et al., 1985; Frederick & Bildstein, 1999)

O objetivo geral deste estudo foi investigar como as características bióticas e

abióticas dos lagos influenciam na variação da composição da assembléia de aves

piscívoras no Pantanal.


2.1. Desenho amostral

As aves foram estudadas durante dois anos (2002 e 2003), mensalmente de maio a

setembro, em 20 lagos marginais ao longo de 46km da Estrada Parque Transpantaneira, em

Poconé (Figura 1). Estes lagos foram previamente sorteados utilizando uma tabela de

números aleatórios (Rohf & Sokal, 1969). Para as observações das aves a rodovia que

margeia os lagos foi percorrida a pé. O censo visual foi feito a olho nu ou com auxílio de

binóculo (8x40) e as observações foram realizadas das 06 ás 10hs da manhã e das 14 ás

18hs. Foram consideradas nos censos todas as aves que estavam nas margens ou dentro dos

lagos. Esporadicamente o comportamento destas aves foi filmado com câmera digital

(700x) para identificação dos peixes consumidos por elas. Foram também coletados

regurgitos dessas aves (Figura 2).

Os lagos deste local, em geral têm a forma retangular, no mês de maio eles foram

medidos com trena de 50m. Para medir mensalmente o recuo das águas, foram colocadas

duas estacas de madeira uma em cada margem, de modo que ao medir a distância da estaca

até a margem no mês subseqüente, foi possível estimar a área ocupada pelas águas do lago.

A profundidade dos lagos foi medida sempre a 1m da margem do lago, com uma corda

graduada de 10 em 10 cm, com um peso amarrado na extremidade, e a transparência com

70

um disco de Secchi de 20 cm de diâmetro; o pH, oxigênio dissolvido e a temperatura da

água foram medidos com Phmetro e oxímetro digitais. O censo populacional das aves, a

tomada das medidas limnológicas a amostragem das macrófitas aquáticas (ver Métodos

Capítulo 3), e a coleta de peixes (ver Métodos Capítulo 4) foram realizadas

concomitantemente.

71

Figura 1. Mapa da distribuição dos pontos de observação das aves nos lagos amostrados ao longo da Estrada Parque Transpantaneira em 2002 e 2003

Baia Rio Bento Gomes

Rio Pi i

1

2

3

5 4

6

7 8

9

1110

12

14 15

16

13

18

17

19

20

72

Figura 2. Confirmação da dieta através do hábito alimentar e do regurgito de aves piscívoras no Pantanal: a) regurgito do Tuiuiú (Jabiru mycteria), peixes como Lobó (Hoplias malabaricus), Tuvira (Hypopomus sp), Piaus (Leporinus sp) Acarás (Aequidens plagiozonatus). b) regurgito da Curicaca-cinza (Theristicus caerulescens), peixes como Lobó; Camboatá (Callichthys callichthys) e um Acará. Fotos: Dalci Oliveira.

73

2.2. Análise dos dados

Neste capítulo e no capítulo 3 e 4 a unidade amostral, foram 20 lagos, e não mais o

transecto linear de 46 km como no capítulo 1. Como estes lagos possuem tamanhos (área)

diferentes, tanto a riqueza de espécies como a abundância ou biomassa de indivíduos de

cada lago foi dividida pela área do lago para padronizar as amostras. Também para este

capítulo e os seguintes às análises foram feitas somente para as aves piscívoras. Para

verificar como as características físicas e biológicas dos ambientes alagáveis influenciam

na variação da composição da assembléia de aves piscívoras foram usadas duas Análises de

regressão linear múltipla nas quais as variáveis dependentes foram para a primeira a riqueza

de espécies de aves, e para a segunda a abundância de aves. As variáveis independentes

para cada uma das três análises foram à profundidade e o tamanho do lago, a transparência

da água, a cobertura de macrófitas aquáticas do lago, e a composição qualitativa e

quantitativa da comunidade de peixes. A composição da assembléia de aves, uma outra

variável usada, foi gerada a partir das análises de ordenação do tipo MDS. Os scores MDS1

e MDS2 resultantes da ordenação foram usados como variavéis dependentes, em 4 modelos

de regressão multi multivariada usando as variavéis abióticas acima e em grupos separados

mas ora usando nos modelos incluindo a composição qualitativa de peixes e ora usando a

composição qualitativa da comunidade de peixes (usando os escores dos dois primeiros

vetores resultantes das análises de MDS feita para a comunidade de peixes). As análises de

ordenação foram feitas usando o programa PATN (Belbin, 1982), seguindo o mesmo

protocolo do capítulo 1. As regressões lineares múltiplas foram feitas com o programa

Systat (Wilkinson, 1997).

74

3. Resultados Em 2002 a variável limnológica pH variou na cheia entre 7,39 a 6,32 e na seca entre 9,3 a

6,69. A temperatura média da água do lago apresentou variação na cheia entre 29ºC a 26ºC

e na seca entre 31ºC a 24ºC, a porcentagem de oxigênio dissolvido na água oscilou na cheia

entre 75% a 42% e na seca entre 30% a 8%. A profundidade máxima dos lagos na cheia foi

de 162 cm e a mínima na seca foi 25cm, a transparência máxima da água mudou na cheia

de 116 cm., para a mínima na seca de 9cm. O maior lago na cheia tinha uma área de 1,8

Km² e o menor com 0,01 Km²

Em 2003 a variável limnológica pH variou na cheia entre 9,30 a 6,42 e na seca o

mesmo teve variação entre 8,09 a 5,58. A temperatura da água do lago apresentou variação

na cheia entre 29ºC a 22ºC e na seca entre 32ºC a 20ºC, a porcentagem de oxigênio

dissolvido na água oscilou na cheia entre 78% a 25% e na seca entre a 35% a 1%. A

profundidade máxima na cheia foi 152 cm e a mínima na seca foi de14 cm, a transparência

máxima da água mudou de 84cm na cheia, para a mínima de 4cm nos lagos que não

secaram completamente. Neste ano 6 lagos estavam completamente secos mês de setembro.

A comunidade de aves piscívoras em 2002 foi formada por 17 espécies. As cinco

espécies mais abundantes foram a Garça-branca-grande (Ardea alba) (1121), Garça-branca-

pequena (Egretta thula) (428);Tuiuiú (Jabiru mycteria) (337) Cabeça-seca (Mycteria

americana) (200) e o Socó-dorminhoco (Nycticorax nycticorax) com 119 indivíduos

(Figura 3).

A comunidade de aves piscívoras em 2003 foi formada também por 17 espécies. As

cinco espécies mais abundantes foram a Garça-branca-grande (Ardea alba) (447), Garça-

branca-pequena (Egretta thula) (258); Socó-dorminhoco (Nycticorax nycticorax) (187),

Biguá (Phalacrocorax brasilianus) (107) e o Cabeça-seca (Mycteria americana) com 92

75

indivíduos (Figura 4). Em 2002 o conjunto das aves pernaltas formou 91.43% da

assembléia de aves piscívoras, enquanto que em 2003 elas tiveram 97.56% de participação

na composição das mesmas.


Em 2002 e 2003, antes de realizar as análises de regressão, as variavéis independentes

foram avaliadas quanto a colinearidade usando matriz de correlação de Pearson e também

por simulação, usando correlação múltipla na qual cada variável independente foi analisada

como dependente contra todas as demais como independentes, e verificados os valores de

tolerância em cada modelo. Somente valores de tolerância acima de 0.1, foram

considerados (Wilkinson, 1997).

Em 2002, as variavéis (transparência da água e profundidade do lago; tamanho do

lago e biomassa de peixes e riqueza de peixes foram significativamente correlacionadas

entre si, portanto, elas foram usadas em modelos separados. A variável transparência da

água foi usada junta no mesmo modelo e as outras como biomassa de peixe e transparência

da água em outro modelo (Tabela 1).

Em 2003 algumas variavéis independentes (tamanho e profundidade do lago;

transparência da água e profundidade do lago; e biomassa e riqueza de peixes) foram

significadamente correlacionadas entre si. Elas foram usadas em modelos separadas. A

variável tamanho do lago, cobertura de macrófitas aquáticas foram usadas juntas no mesmo

modelo e as outras e transparência da água em outro modelo (Tabela 2).

76

3.1-Efeitos bióticos e abióticos dos lagos e da composição da comunidade de peixes na

riqueza de espécies de aves piscívoras

Em 2002, a variação na riqueza de espécies de aves piscívoras foi afetada

significativamente pela composição quantitativa da comunidade dos peixes, considerando

apenas a primeira dimensão resultante da análise de ordenação (MDS1), (Tabela 3; Figura

5). Porém, o tamanho do lago, a profundidade do lago, e a cobertura de macrófitas

aquáticas, bem como a composição quantitativa da comunidade dos peixes considerando a

segunda dimensão (MDS2), não afetaram significativamente a riqueza de espécies de aves


Ainda neste ano a variação na riqueza de espécies de aves piscívoras não foi afetada

significativamente pelo tamanho e profundidade do lago, nem pela cobertura de macrófitas

aquáticas, e tampouco pela composição qualitativa da comunidade dos peixes (na primeira

e segunda dimensão resultante da análise de ordenação (MDS1) (MDS2), não afetaram

significativamente a riqueza de espécies de aves piscívoras (Tabela 3).

Neste mesmo ano (2002), a variação na riqueza de espécies de aves piscívoras foi

afetada significativamente pela composição quantitativa da comunidade dos peixes

considerando apenas a primeira dimensão resultante da análise de ordenação (MDS1)

(Figura 6). Contudo, a transparência da água e a composição quantitativa da comunidade

dos peixes, considerando a segunda dimensão (MDS2), não afetaram significativamente a

riqueza de espécies de aves piscívoras (Tabela 3).

Ainda em 2002, a variação na riqueza de espécies de aves piscívoras não foi afetada

significativamente pela transparência da água. Também a composição qualitativa da

comunidade dos peixes, considerando a primeira dimensão resultante da análise de

77

ordenação (MDS1), e nem pelo segundo vetor (MDS2), afetaram significativamente a

riqueza de espécies de aves piscívoras (Tabela 3).

Em 2003, a variação na riqueza de espécies de aves piscívoras não foi afetada pelo

tamanho do lago, nem pela cobertura de macrófitas aquáticas nem pela transparência da

água, tampouco pelo pH. Também a composição quantitativa da comunidade dos peixes

(considerando apenas a primeira dimensão resultante da análise de ordenação MDS1), e a

composição quantitativa da comunidade dos peixes (considerando a segunda dimensão

MDS2) não afetaram significativamente a riqueza de espécies de aves piscívoras (Tabela

4).

Ainda neste ano (2003), a variação na riqueza de espécies de aves piscívoras não foi

afetada significativamente pelo tamanho do lago e profundidade do lago, nem pela

cobertura de macrófitas aquáticas, transparência e pH da água do lago, e tampouco pela

composição qualitativa da comunidade dos peixes na primeira dimensão resultante da

análise de ordenação (MDS1) e nem pelo segundo vetor (MDS2) não afetaram

significativamente a riqueza de espécies de aves piscívoras (Tabela 4). Neste mesmo ano, a

variação na riqueza de espécies de aves piscívoras não foi afetada significativamente pela

% de oxigênio dissolvido na água, nem pela profundidade e nem pela temperatura da água.

A composição quantitativa da comunidade dos peixes considerando apenas a primeira

dimensão resultante da análise de ordenação (MDS1) e a composição quantitativa da

comunidade dos peixes considerando a segunda dimensão (MDS2) não afetaram


Ainda em 2003, a variação na riqueza de espécies de aves piscívoras não foi afetada

significativamente pela % de oxigênio dissolvido na água, nem pela profundidade do lago e

nem pela temperatura da água. Também a composição qualitativa da comunidade dos

78

peixes na considerando a primeira dimensão resultante da analise de ordenação (MDS1) e

nem pelo segundo vetor (MDS2) afetaram significativamente a riqueza de espécies de aves


3.2-Efeitos bióticos e abióticos dos lagos e da composição da comunidade de peixes na

abundância de aves piscívoras

Em 2002, a variação na abundância de aves piscivoras não foi afetada significativamente

pelo tamanho nem pela profundidade do lago e nem pela cobertura de macrófitas aquáticas.

Também a composição quantitativa da comunidade dos peixes na primeira dimensão

resultante da análise de ordenação (MDS1) e nem pelo segundo vetor (MDS2). Não

afetaram significativamente abundância de aves piscívoras (Tabela 3).

Ainda em 2002, a variação na abundância de aves piscívoras não foi afetada

significativamente pelo tamanho do nem pela profundidade do lago nem pela cobertura de

macrófitas aquáticas. Também a composição qualitativa da comunidade dos peixes na

primeira dimensão resultante da analise de ordenação (MDS1) e o segundo vetor (MDS2).

Não afetaram significativamente abundância de aves piscívoras (Tabela 3).


significativamente pela transparência da água e nem pela composição qualitativa da

comunidade dos peixes na primeira dimensão resultante da análise de ordenação (MDS1) e

nem pelo segundo vetor (MDS2) (Tabela 3).

Em 2003, a variação na abundância de aves piscivoras não foi afetada

significativamente pelo tamanho do lago, pela cobertura de macrófitas aquáticas, nem pela

transparência e tampouco pelo pH da água. Também a composição quantitativa da

comunidade de peixes na primeira dimensão resultante da analise de ordenação (MDS1) e

79

nem pelo segundo vetor (MDS2). Não afetaram significativamente abundância de aves



significativamente pelo % oxigênio dissolvido, nem pela profundidade do lago e nem pela

temperatura da água. A composição quantitativa da comunidade dos peixes na primeira

dimensão resultante da analise de ordenação (MDS1) e o segundo vetor (MDS2). Não

afetaram significativamente abundância de aves piscívoras. (Tabela 4).

Ainda em 2003, A variação na abundância de aves piscívoras não foi afetada

significativamente pelo oxigênio dissolvido, nem pela profundidade e nem pela temperatura

da água. A composição qualitativa da comunidade dos peixes na primeira dimensão

resultante da analise de ordenação (MDS1) e nem pelo segundo vetor (MDS2), não

afetaram significativamente a abundância de aves piscívoras (Tabela 4).

3.3 Efeitos bióticos e abióticos dos lagos e da composição da comunidade de peixes na

abundância de aves piscívoras

Em 2002 os resultados das análises indicaram que houve relação significativa entre

a profundidade do lago, e a composição quantitativa e qualitativa da comunidade de aves

piscívoras, nos modelo 1 e 2 (Tabela 5). Ainda neste ano a composição quantitativa da

comunidade de peixes considerando a primeira dimensão (MDS1QTP) teve efeito

significativo na composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras. As demais

variavéis analisadas não afetaram significativamente a composição quantitativa e

qualitativa das aves piscívoras (Tabela 5).

80

Em 2003 os resultados das análises indicaram que não houve relação significativa

entre as variavéis bióticas e abióticas e composição quantitativa e qualitativa de peixes na

composição quantitativa e qualitativa de aves piscívoras nos modelos analisados (Tabela 6).

81

Figura 3. Estrutura da Comunidade de aves piscívoras em 20 lagos no Pantanal de Poconé, MT, em 2002, no eixo (x) o número total de indivíduos observados

0 200 400 600 800 1000 1200Ardea alba

Egretta thula

Jabiru mycteria

Mycteria americana


Phalacrocorax brasil ianus

Ardea cocoi

Tigrisoma lineatum

Butorides striatus

Busarellus nigricoll is

Ceryle torquata


Pratalea ajaja

Sterna supercil iaris


Syrigma sibilatrix

Cloroceryle aenea

Anhinga anhinga

Egretta caerulea

82

Figura 4. Estrutura da Comunidade de aves piscívoras em 20 lagos no Pantanal de Poconé, MT, em 2003, no eixo (x) o número total de indivíduos observados.

0 100 200 300 400 500Ardea alba

Egretta thula


Phalacrocorax brasil ianus

Mycteria americana

Jabiru mycteria

Butorides striatus

Ceryle torquata

Ardea cocoi

Tigrisoma lineatum

Busarellus nigricoll is

Sterna supercil iaris



Pratalea ajaja

Anhinga anhinga


83

Tabela 1. Matriz de Correlação de Pearson para as variavéis abióticas: tamanho do lago (TAM), profundidade do lago(PRO), transparência da água (TRA),

oxigênio dissolvido (OXI), pH da água (PHA), temperatura da água (TEA) e biótica cobertura de macrófitas aquáticas (CMA) registradas em 20 lagos no

Pantanal em 2002.

(TAM) (m) (PRO) (m) (TRA) (m) (OXI) (%) (PHA) (TEA) (ºC) (CMA) (%)

(TAM) (m) 1.000

(PRO) (m) 0.074 1.000

(TRA) (m) 0.085 0.827** 1.000

(OXI) (%) 0.054 0.106 0.076 1.000

(PHA) -0.108 0.353 0.208 0.172 1.000

(TEA) (ºC) 0.218 0.085 -0.266 0.071 -0.026 1.000

(CMA) (%) 0,054 -0.073 0.093 -0.438 -0.210 -0.137 1.000

* Asterísticos correspondem aos valores de “p” resultantes da matriz de probabilidade de Bonferroni, usada para avaliar se as correlações entre as variáveis na matriz de correlação de Person são significativas. *=p<0,05; **=p<0,001

84

Tabela 2. Matriz de Correlação de Pearson para as variavéis abióticas: tamanho do lago (TAM), profundidade do lago(PRO), transparência da água (TRA),

oxigênio dissolvido (OXI), pH da água (PHA), temperatura da água (TEA) e biótica cobertura de macrófitas aquáticas (CMA) registradas em 20 lagos no

Pantanal em 2003.

(TAM) (m) (PRO) (m) (TRA) (m) (OXI) (%) (PHA) (TEA) (ºC) (CMA) (%)

(TAM) (m) 1.000

(PRO) (m) 0.672* 1.000

(TRA) (m) 0.442 0.681 1.000

(OXI) (%) 0.501 0.255 0.201 1.000

(PHA) 0.115 0.256 0.049 0.165 1.000

(TEA) (ºC) -0.014 0.239 -0.009 0.056 -0.907 1.000

(CMA) (%) -0.287 -0.499 -0.589 -0.034 -0.174 -0.203 1.000

* Asterísticos correspondem aos valores de “p” resultantes da matriz de probabilidade de Bonferrone, usada para avaliar se as correlações entre as variáveis na matriz de correlação de Person são significativas. *=p<0,05.

85

Figura 5. Parciais da regressão linear múltipla da variação na riqueza de espécies da comunidade de aves piscívoras no Pantanal (ano 2002) em relação as características dos lagos: tamanho do lago, profundidade de lago, cobertura de macrófitas e MDS1 e MDS2 Composição quantitativa da comunidade de peixes (Parciais correspondem aos resultados apresentados). Alguns números nos eixos são negativos porque a regressão parcial representa os desvios dos resultados esperados se todas as outras variáveis são mantidas constantes nas suas médias observadas (Tabela 3).

-2 -1 0 1MDS1 Comunidade de peixes

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Riq

ueza

de

esp é

cies

de

ave s

pis

cívo

ras

86

Figura 6. Parciais da regressão linear múltipla da variação na riqueza de espécies da comunidade de aves piscívoras no Pantanal (ano 2002) em relação as características dos lagos: Tranparência da água e MDS1 e MDS2 composição quantitativa da comunidade de peixes (Parciais correspondem aos resultados apresentados). Alguns números nos eixos são negativos porque a regressão parcial representa os desvios dos resultados esperados se todas as outras variáveis são mantidas constantes nas suas médias observadas (Tabela 3).

-60 -40 -20 0 20 40 60MDS1 Comunidade de peixes

-3

-2

-1

0

1

2

3R

ique

za d

e es

p éci

es d

e av

e s p

isc í

vora

s

87

Figura 7. Análise de escalonamento multidimensional (MDS), para as comunidades de aves piscívoras em 20 lagos no Pantanal de Poconé em 2002. Os números na figura são referente aos lagos (ver apêndice) na figura quanto mais próximos os números (lagos) mais similar é a composição da comunidades de aves piscívoras nestes lagos.

-2 -1 0 1 2MDS - axis 1

-2

-1

0

1

2

MD

S -

axis

2

1

16

9

8

14

123

17

11

13

5

4

18

6

7

15

2

10

20

19

88

Figura 8. Análise de escalonamento multidimensional (MDS), para as comunidades de

aves piscívoras em 20 lagos no Pantanal de Poconé em 2003. Os números na figura são

referentes aos lagos (ver apêndice) na figura quanto mais próximos os números (lagos)

mais similar é a composição das comunidades de aves piscívoras nestes lagos.

-2 -1 0 1 2MDS - axis 1

-2

-1

0

1

2

MD

S -

axis

2

3

2

15

4

207

6

16

12

5

19

10

13

8

11

9

1718

14

1

89

Tabela 3. Resultados das análises de regressão múltipla linear dos efeitos abióticos (Tamanho e profundidade dos lagos, e transparência da água) e bióticos (cobertura de macrófitas e composição quantitativa (MDSQTP) e qualitativa (MDSQTP) de peixes) na riqueza e abundância de aves piscívoras em 2002 para 20 lagos anos no Pantanal Riqueza de espécies de aves piscívoras Abundância de aves piscívoras R 2 N T P R 2 N T P Modelo 1 Tamanho do lago 0.809 19 0.317 0.757 0.582 20 0.543 0.595 Profundidade do lago 0.809 19 -1.58 0.136 0.582 20 -1.968 0.069 Cobertura de macrófitas 0.809 19 1.107 0.288 0.582 20 0.223 0.827 MDS1QTP 0.809 19 4.074 0.001 0.582 20 1.751 0.102 MDS2QTP 0.809 19 -0.200 0.845 0.582 20 0.314 0.758 Modelo 2 Tamanho do lago 0.497 20 -1.773 0.098 0.475 20 -0.757 0.462 Profundidade do lago 0.497 20 -0786 0.445 0.475 20 -1.798 0.094 Cobertura de macrófitas 0.497 20 -0.236 0.817 0.475 20 -0.014 0.989 MDS1QLP 0.497 20 -0.865 0.401 0.475 20 -0.753 0.464 MDS2QLP 0.497 20 1.153 0.268 0.475 20 0.370 0.717 Modelo 3 Transparência da água 0.797 19 -2.053 0.058 0.549 20 -1.912 0.074 MDS1QTP 0.797 19 4.776 0.001 0.549 20 1.707 0.107 MDS2QTP 0.797 19 -1.775 0.096 0.549 20 0.105 0.918 Modelo 4 Transparência da água 0.316 20 -1.200 0.247 0.449 20 -1958 0.068 MDS1QLP 0.316 20 -0.592 0.562 0.449 20 -0.786 0.443 MDS2QLP 0.316 20 0.499 0.625 0.449 20 0.101 0.920

90

Tabela 4.. Resultados das análises de regressão múltipla linear dos efeitos abióticos (Tamanho e profundidade dos lagos, e transparência da água) e bióticos (cobertura de macrófitas e composição quantitativa (MDSQTP) e qualitativa (MDSQLP) de peixes) na riqueza e abundância de aves piscívoras em 2003 para 20 lagos anos no Pantanal Riqueza de espécies de aves piscívoras Abundância de aves piscívoras R 2 N T P R 2 N T P Modelo 1 Tamanho do lago 0.468 20 -0.885 0.392 0.563 20 0.012 0.991 Transparência da água 0.468 20 -0.734 0.476 0.563 20 -1.162 0.266 Cobertura de macrófitas 0.468 20 0.468 0.721 0.563 20 0.222 0.827 pH da água 0.468 20 0.572 0.577 0.563 20 1.396 0.186 MDS1QTP 0.468 20 -0.341 0.739 0.563 20 0.329 0.747 MDS2QTP 0.468 20 0.062 0.952 0.563 20 0.623 0.544 Modelo 2 Tamanho do lago 0.600 20 -1.424 0.178 0.618 20 -0.548 0.593 Transparência da água 0.600 20 -0.540 0.598 0.618 20 -1.493 0.159 Cobertura de macrófitas 0.600 20 0.687 0.504 0.618 20 0.098 0.924 pH da água 0.600 20 1.101 0.291 0.618 20 1.672 0.118 MDS1QLP 0.600 20 -0.724 0.482 0.618 20 -0.520 0.612 MDS2QLP 0.600 20 -1.450 0.171 0.618 20 -1.192 0.255 Modelo 3 Oxigênio dissolvido 0.440 20 0.543 0.595 0.471 20 -0.016 0.987 Profundidade 0.440 20 -1.632 0.125 0.471 20 -1.025 0.323 Temperatura da água 0.440 20 0.845 0.412 0.471 20 1.213 0.245 MDS1QTP 0.440 20 -0.194 0.849 0.471 20 0.266 0.794 MDS2QTP 0.440 20 -0.493 0.629 0.471 20 0.261 0.798 Modelo 4 Oxigênio dissolvido 0.554 20 0.887 0.390 0.544 20 -0.099 0.923 Profundidade 0.554 20 -2.144 0.050 0.544 20 -1.843 0.087 Temperatura da água 0.554 20 0.046 0.964 0.544 20 1.074 0.301 MDS1QLP 0.554 20 -1.315 0.210 0.544 20 -0.513 0.616 MDS2QLP 0.554 20 -0.152 0.882 0.544 20 0.750 0.466

91

Tabela 5. Resultados dos efeitos das características físicas e biológicas dos lagos e da composição quantitativa (MDSQTP) e qualitativa (MDSQLP) da comunidade de peixes na composição quantitativa e qualitativa de espécies de aves piscivoras em 2002 no Pantanal (usando modelo de regressão múltipla multivariada) Composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras Composição qualitativa da comunidade de aves piscívoras Pillai-Trace N P Pillai-Trace N P Modelo 1 Tamanho do lago 0.170 20 0.479 0.219 20 0.200 Profundidade do lago 0.470 20 0.016 0.451 20 0.020 Cobert. Macrófitas 0.108 20 0.477 0.195 20 0.244 MDS1QTP 0.563 20 0.005 0.054 20 0.698 MDS2QTP 0.070 20 0.622 0.127 20 0.413 Modelo 2 Tamanho do lago 0.166 20 0.308 0.150 20 0.348 Profundidade do lago 0.533 20 0.007 0.436 20 0.024 Cobert. Macrófitas 0.101 20 0.500 0.250 20 0.154 MDS1QLP 0.126 20 0.416 0.055 20 0.694 MDS2QLP 0.169 20 0.301 0.091 20 0.538

92

Tabela 6. Resultados dos efeitos das características físicas e biológicas dos lagos e da composição da comunidade de peixes na composição de espécies de aves piscívoras em 2003 no Pantanal (usando modelo de regressão múltipla multivariada) Composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras Composição qualitativa da comunidade de aves piscívoras Pillai-Trace N P Pillai-Trace N P Modelo 1 Tamanho do lago 0.226 20 0.216 0.056 20 0.707 Tranparência da água 0.321 20 0.098 0.069 20 0.650 Cobert. Macrófitas 0.020 20 0.888 0.055 20 0.712 pH da água 0.098 20 0.538 0.139 20 0.408 MDS1QTP 0.142 20 0.398 0.029 20 0.837 MDS2QTP 0.251 20 0.176 0.260 20 0.164 Modelo 2 Tamanho do lago 0.275 20 0.146 0.026 20 0.855 Tranparência da água 0.321 20 0.098 0.064 20 0.672 Cobert. Macrófitas 0.036 20 0.804 0.062 20 0.679 pH da água 0.234 20 0.201 0.092 20 0.559 MDS1QLP 0.022 20 0.874 0.022 20 0.875 MDS2QLP 0.360 20 0.069 0.013 20 0.926 Modelo 3 Oxigênio dissolvido 0.040 20 0.769 0.003 20 0.982 Profundidade do lago 0.121 20 0.432 0.134 20 0.393 Temperatura da água 0.077 20 0.594 0.069 20 0.627 MDS1QTP 0.074 20 0.607 0.026 20 0.842 MDS2QTP 0.112 20 0.463 0.193 20 0.248 Modelo 4 Oxigênio dissolvido 0.042 20 0.758 0.132 20 0.401 Profundidade do lago 0.360 20 0.055 0.070 20 0.534 Temperatura da água 0.037 20 0.782 0.200 20 0.196 MDS1QLP 0.061 20 0.664 0.198 20 0.256 MDS2QLP 0.154 20 0.336 0.135 20 0.407

93

4. Discussão Nas áreas alagáveis a profundidade dos corpos da água é o fator preponderante na

estruturação da composição das aves aquáticas (Kushlan et al., 1975 e 1985; González,

1996ab, 1997; Oliveira, 1997; Petermann, 1997; Bancroft et al., 2002; Cintra et al. no

prelo).

A riqueza de espécies de aves piscívoras nos lagos do Pantanal em 2002 e 2003 foi

composta por 19 espécies mudando apenas a composição das espécies. É esperado que esta

composição não tenha grande variação de ano para ano, porque as características físicas dos

lagos não oferecem condições para que outras aves piscívoras possam procurar suas presas

nestes locais. Estes lagos não possuem margens arenosas que poderiam formar praias

possibilitando a nidificação de por exemplo do Trinta-réis (Sterna superciliaris), do Taiamã

(Rynchops nigra); outros possuem uma declividade abrupta, que causa dificuldade para

aves com pernas curtas procurarem suas presas; outros não são suficientes grandes e

profundos para possibilitar a pesca pela Águia-pescadora (Pandion haliaetus) por exemplo.

A Garça-azul (Egretta caerulea) é raríssima na região apenas 2 indivíduos foram avistados

nos lagos nos dois anos de observação. O Tabuiaiá (Ciconia maguari) não foi observado

forrageando dentro dos lagos, apenas nos campos inundáveis. Desse modo a riqueza de

espécies das aves piscívoras tendem a ser constante, além do mais esta comunidade foi

formada predominantemente por aves pernaltas e mergulhadoras que fazem ninhos

coloniais em regiões próximas. Paszkowski & Tonn (2000), estudando lagos no Canadá,

encontraram três padrões, para a distribuição das aves aquáticas um para lagos pequenos e

rasos encontraram entre 3 a 8 espécies de aves, outro para lagos grandes e profundos,

encontraram um pouco mais, entre 11 a 16 espécies, incluindo grandes aves piscívoras

cruzadoras ou pescadoras de longa distância como águias -pescadoras, e em lagos grandes e

94

rasos encontraram o maior número de espécies entre 15 a 23, incluindo várias espécies de

anatídeos. Os lagos do Pantanal são rasos, com menos de 2m de profundidade. Nestes

locais, a riqueza de espécies de aves piscívoras seguiu o padrão verificado para estes lagos

das zonas temperadas. Nos lagos menores ocorreram entre 4 a 6 espécies, enquanto que no

maior lago 15 espécies se fizeram presentes ao longo do ano. A abundância variou

mensalmente, entretanto, a profundidade não teve efeito significativo nesta, sendo muito

provável que isto tenha acontecido porque mais de 90% dos indivíduos encontrados foram

de aves pernaltas de grande porte que podem forragear desde as margens úmidas dos lagos

até uma profundidade de 40cm, e também porque um único lago que é permanente manteve

uma abundância de 47.65% das aves piscívoras em 2002 e 27.56% em 2003. Outros fatores

abióticos analisados como tamanho do lago não tiveram efeito na riqueza das aves

piscívoras, provavelmente por causa da padronização das amostras. Alguns estudos

mostraram uma variação na riqueza de aves aquáticas e piscívoras em função do aumento

da área dos lagos (Paszkowski & Tonn, 2000). A cobertura de macrófitas aquáticas também

não teve influencia significativa na riqueza de espécies das aves piscívoras, é provável que

isto esteja relacionado com o tipo biológico predominante das macrófitas dos lagos que foi

o flutuante. Estudos realizados tanto em lagos da Europa, América do Norte, como também

em lagos andinos da América do Sul, mostraram uma correlação positiva da riqueza e

abundância das aves aquáticas com a presença de macrófitas submersas (Esler, 1990 e

1992; Paszkowski & Tonn, 2000; Caziani, 2001).

Todavia, a riqueza de aves piscívoras foi significativamente afetada pela

composição quantitativa da comunidade de peixes (Tabela 3, Figura 5), a abundância e

disponibilidade de peixes para as aves piscívoras é um dos fatores fundamentais para o

sucesso reprodutivo destas aves, principalmente das que fazem ninhos em colônias (Erwin,

95

1983; Frederick & Callopy, 1989; González, 1996; Collis et al., 2001). No Pantanal um

grande ninhal de 15.000 aves consome por temporada reprodutiva cerca de 150T de peixes,

consumo estimado com base na fórmula de Nilsson & Nilsson (1976) apud Petermann

(1997), para o ninhal do Corutuba, localizado no Pantanal de Barão de Melgaço (Obs.

pess). Embora o resultado aqui obtido da abundância da composição da comunidade de

peixes que foi baseada na biomassa destes e não na abundância de cada espécie, possa

sugerir que as aves não teriam preferência por determinadas espécies (ver capítulo 4);

outros trabalhos indicam que existe preferência por tamanho da presa, e a dieta pode mudar

em função da idade dos filhotes (Thomas, 1985; Oliveira, 1997; Collis et al., 2001; Da

Silva et al., 2002).

A composição quantitativa e qualitativa da comunidade de aves piscívoras em 2002

foram afetada significativamente pela profundidade dos lagos (Tabela 5), embora a maioria

da comunidade das aves piscívoras tenha sido formada por grandes aves vadeadoras ou

pernaltas. Ainda assim, quando se analisa a comunidade na sua totalidade são encontradas

também aves vadeadoras de pernas curtas como o Socozinho (Butorides striatus), a Garça-

branca pequena (Egretta thula) e o Socó-dorminhoco (Nycticorax nycticorax).

Principalmente estas duas últimas espécies, que formam grandes bandos no Pantanal, têm

as suas distribuições relacionadas com a baixa profundidade desses corpos de água. O

contrário ocorre com as aves mergulhadoras que necessitam de um mínimo de

profundidade para realizar a sua pesca. Desse modo a composição muda em função da

profundidade e teve efeito significativo na composição destas aves no Pantanal, ao longo do

período deste estudo.

Também a composição quantitativa da comunidade de peixes na primeira dimensão

teve um efeito altamente significativo na composição quantitativa da comunidade de aves

96

piscívoras em 2002 (Tabela 5). É esperado que quanto mais peixes houver no ambiente,

mais aves piscívoras ocorram no local. Isto também foi verificado para alguns grupos de

aves piscívoras, que tiveram sua riqueza correlacionada com a abundância de peixes.

A transparência da água dos lagos afetou a composição quantitativa da comunidade

de aves piscívoras, indicando que com a mudança de transparência da água ocorre uma

variação na composição da comunidade de aves. As aves mergulhadoras são as mais

prejudicadas com o aumento da turbidez da água, que ocorre normalmente com a

diminuição da profundidade dos lagos. Nessas ocasiões, as aves vadeadoras ou pernaltas

adentram em grande número nestes lagos revolvendo o sedimento e diminuindo a

transparência da água. No entanto, estas aves, notadamente as que formam grandes bandos

na época da vazante no Pantanal, como o Cabeça-seca (Mycteria americana) o Tuiuiú

(Jabiru mycteria) e as garças (Ardea alba e Egretta thula) usam para forragear tanto a

tática visual e táctil como ambas simultaneamente, dependendo da qualidade da água

(Thomas, 1985).

97

Capítulo 3. Efeitos da comunidade de macrófitas aquáticas na assembléia de aves piscívoras no Pantanal.

Introdução:

As macrófitas aquáticas constituem elemento estrutural característico em áreas alagáveis

(Esteves, 1998). A presença da vegetação em corpos de água é um dos principais fatores

ligados à estruturação do habitat ocupado pelas comunidades de animais aquáticos (Junk &

Robertson,1997; Agostinho et al., 2003).

Macrófitas aquáticas são importantes na cadeia trófica de ecossistemas aquáticos,

porque fornecem abrigo, locais de desova e substrato de alimentação a peixes (Junk, 1973;

Araujo-Lima et al., 1986; Soares et al., 1986; Pazin, 2000; Sanches-Botero et al., 2001;

Agostinho et al., 2003; Cassiati et al. 2003; Petry et al., 2003; Pelecice et al., 2005). A

insetos aquáticos (Vieira & Adis, 1993; Nunes & Adis, 1994; Junk & Robertson, 1997;

Amorin & Adis, 1995 e 1996; Marco Jr. et al., 2001, Gimenez, 2002), aranhas, crustáceos e

moluscos (Raizer & Amaral, 2001; Mansur & Hebling, 2002), itens muito importantes na

dieta das aves aquáticas. Além disso, elas próprias são consumidas por algumas espécies de

peixes e aves, que afeta a abundância e riqueza de espécies dessas plantas (Santos, 1981 e

1982; Anderson & Nilsson, 1999; Perrow et al., 1997; Marklund et al., 2002).

As macrófitas aquáticas são importantes sítios de nidificação para muitas espécies

de aves aquáticas, como o Cafezinho (Jacana jacana) (L.) que constrói seu ninho sobre

Salvinia auriculata Aubl. e Ludwigia elegans (Cambess.) Hara, a Viuvinha (Arundinicola

leucocephala) (L.), faz seu ninho nos talos de Echinodorus spp. ou Thalia geniculata L.

(Pott & Pott, 2000, Oliveira presente estudo). Essas plantas também fornecem material

98

verde para confecção e forro dos ninhos de várias espécies de aves aquáticas (Nores &

Yzurieta, 1980; Oliveira, 1997; Oliveira obs pess). Esse material verde pode ter um papel

anti-parasitário, mas, para uma afirmação mais categórica, ainda são necessários estudos

experimentais mais acurados (Rodgers Jr, 1988).

No Pantanal Mato-grossense, ocorrem mais de 242 espécies de macrófitas aquáticas

distribuídas em 106 gêneros e 54 famílias (Pott & Pott, 1997). Para a Estrada Parque

Transpantaneira (EPT) foram listadas 25 espécies com predominância dos aguapés

Eichhonia crassipes (Martius) Solms-Laubach e Eichhonia azurea (Sw.) Kunth (Da Silva

& Pinto-Silva, 1989). Os corpos de água ao longo da EPT, como rios, corixos, vazantes,

campos inundáveis, lagos, lagoas, brejos e caixas de empréstimo, apresentam diferente

composição e distribuição dessas plantas ao longo do ano. Esta variação depende do grupo

ecológico dessas comunidades, do nível da água, de fatores físico-químicos e do estágio

sucessional, como demonstrado por Da Silva & Silva (1989). Essa cobertura varia nos

ambientes lóticos e lênticos proporcionando diferentes condições para que as aves tenham

acesso às suas presas. Apesar da grande importância ecológica das macrófitas aquáticas

estudos sobre a composição desse grupo de plantas em lagoas e áreas inundadas no

Pantanal ainda são escassos (Pott & Pott, 1997).

Estudos ecológicos analisando a interações entre aves e plantas têm dado ênfase ao

efeito de uma ou mais espécie de plantas sobre populações ou comunidades de aves (e.g

Stiles, 1978; Terborg et al., 1990; Loiselle & Blake, 1994; Poulin et al., 1992; Cintra, 1997;

Robinson & Terborg, 1997; Ortiz-Pulido, 2000; Sazima et al., 2001). A maioria destes foi

realizada em ambientes de florestas, cerrados (savanas) e campos, portanto não

considerando comunidades de ambientes aquáticos.

99

A maior parte dos trabalhos mostrando as interações entre aves e macrófitas

aquáticas foram realizados principalmente nas zonas temperadas. Esses trabalhos

mostraram uma forte correlação entre a presença de determinadas espécies de macrófitas

submersas e abundância de aves aquáticas, principalmente gansos, cisnes e patos (Elmberg

et al., 2002; Bos et al., 2004; Thórarinsson & Einarsson, 2004). Ainda nestas regiões,

estudos demonstraram o importante papel desempenhado pelas aves aquáticas na dispersão

de sementes de macrófitas (Figuerola & Green, 2002) e no controle populacional das

mesmas através do pastejo (Anderson & Nilsson, 1999; Perrow et al., 1997; Marklund et

al., 2002).

Raros são os trabalhos que relacionam a comunidade de macrófitas aquáticas e a

comunidade de aves na região Neotropical. Caziani et al. (2001), encontraram uma forte

correlação positiva entre a abundância de aves aquáticas e a presença de macrófitas

aquáticas submersas em lagos de Altiplano na Argentina. Não foi encontrado nenhum

trabalho com este enfoque para o Brasil, e para o Pantanal, este é o primeiro com esta

abordagem (Esteves, 1999; Thomaz & Bini, 2003; Oliveira et al. in prep.).

O objetivo deste estudo foi verificar como a composição da comunidade de

macrófitas aquáticas afeta a composição e estrutura da comunidade de aves aquáticas no

Pantanal.

Material e Método

1) Desenho Amostral

Este trabalho foi realizado no mesmo período em que foram realizados os censos

populacionais das aves aquáticas (conforme capítulo II). A área de cobertura das macrófitas

aquáticas nos lagos foi estimada e dividida em quatro categorias: menos de 25% de

100

cobertura, de 25 a 50%, de 50 a 75% e de 75 a 100%. A identificação das macrófitas

aquáticas foi efetuada por comparação, com o manual de identificação de Pott & Pott

(2002). A lista dos nomes científicos das macrófitas aquáticas e suas formas de vida estão

de acordo com Pott & Pott (2002).

2) Análise dos dados

Análises de regressão linear múltipla foram usadas para avaliar (em dois modelos

separados), os efeitos das características físicas dos lagos (fatores abióticos) na riqueza e

cobertura de macrófitas aquáticas (variavéis dependentes).

Análises de regressão linear múltipla também foram usadas para avaliar (em dois

modelos separados) os efeitos das características físicas dos lagos, e da composição

qualitativa da comunidade de macrófitas aquáticas (variável independente) na riqueza e

abundância de aves piscívoras (variavéis dependentes)

Para verificar o efeito da composição de espécies de macrófitas na composição de

espécies de aves piscívoras foi usada uma análise de regressão multivariada com o seguinte

modelo: composição da comunidade de aves piscívoras (MDS1, MDS2) = constante +

cobertura de macrófitas + composição da comunidade de macrófitas aquáticas (MDS1,

MDS2).

3. Resultados

A comunidade de macrófitas aquáticas foi formada por 26 espécies distribuídas em 21

famílias (Tabela 6). As espécies de macrófitas mais freqüentes nos lagos foram Eichhornia

azurea (80%), Eichhornia crassipes (75%) e Pontederia cordata presente em 73% dos

lagos. A riqueza de espécies de macrófitas variou na cheia entre 15 a 21 espécies e na seca

101

entre 8 a 15 espécies por lago. Na Estrada Parque Transpantaneira foi observado a presença

de formas emergentes (E), anfíbias (A), flutuantes fixas (FF), flutuantes livres (FL),

submersas fixas (SF) e submersas livres (SL). Na cheia, a espécie predominante foi

Pontederia cordata, enquanto que nos períodos de vazante e seca, predominaram

Eichhonia azurea, E. crassipes nos ambientes lóticos, enquanto que nos lênticos Pistia

stratiotes L., foi a espécie a recobrir totalmente as superfícies dos corpos de água. Quanto

ao hábito das macrófitas o mais abundante foi o emergente com 10 espécies (nº 2, 6, 7, 9,

10, 11, 15, 16, 20, 26) seguido das flutuantes fixas com 8 espécies (nº 4, 14, 17, 18, 20, 21,

22, 25). As plantas submersas foram as mais raras, uma flutuante Ludwigia inclinata (L.F)

P.H. Raven, e uma livre Ultricalia poconensis Fromm-Trinta (Figura 1). Várias interações

diretas e indiretas entre as macrófitas aquáticas e as aves e outros organismos puderam ser

observadas; alguns exemplos são apresentados (Figura 2).

A comunidade de aves piscívoras foi formada por 17 espécies, as cinco espécies

mais abundantes foram a Garça-branca-grande (Ardea alba)L., com 447 indivíduos

(31.59%), a Garça-branca-pequena (Egretta thula) (Molina), com 258 (18.23%); o Socó-

dorminhoco (Nycticorax nycticorax) L., com 187; (13.21%), o Biguá (Phalacrocorax

brasilianus) (Gmelin) com 107 (7.56%) e o Cabeça-seca (Mycteria americana) (L.), com

92 indivíduos representando 6.50% das aves piscívoras. Neste ano as aves pernaltas ou

vadeadoras tiveram 97.56% de participação na composição da assembléia de aves

piscívoras.

102


Em 2003, antes de realizar as análises de regressão, as variavéis independentes foram

avaliadas quanto a colinearidade usando matriz de correlação de Pearson e também por

simulação usando correlação múltipla na qual cada variável independente foi analisada


tolerância em cada modelo, somente valores de tolerância acima de 0.1, forma considerados

(Wilkinson, 1997). Como algumas variavéis independentes (tamanho e profundidade do

lago; transparência, temperatura e pH da água); foram significativamente correlacionadas

entre si, elas foram usadas em modelos de regressão separados. As variáveis tamanho do

lago, transparência e pH da água, foram usadas em um mesmo modelo e Profundidade do

lago ,% de oxigênio dissolvido e temperatura da água em outro modelo (Tabela 1).

3.1 - Efeitos das características físicas e biológicas dos lagos na riqueza de espécies de

macrófitas aquáticas.

Em 2003, A variação na riqueza de espécies macrófitas aquáticas não foi afetada

significativamente pelo tamanho dos lagos e nem pelo Ph da água. Tampouco a

transparência da água afetou significativamente a variação na riqueza de espécies de

macrófitas aquáticas (Tabela 2). Neste mesmo ano, a variação na riqueza de espécies de

macrófitas aquáticas foi afetada significativamente pela temperatura da água do lago,

porém, a % de oxigênio dissolvido na água e nem a profundidade influenciaram

significativamente na riqueza de macrófitas (Tabela 2).

103

3.2 - Efeitos das características físicas e biológicas dos lagos na composição da

comunidade de macrófitas aquáticas.

Em 2003 não houve relação significativa entre a composição qualitativa da comunidade de

macrófitas aquáticas e transparência da água do lago nem com o tamanho do lago e

tampouco com o Ph da água não afetaram significativamente a composição qualitativa de

macrófitas aquáticas. Ainda neste ano a composição qualitativa da comunidade de

macrófitas aquáticas não foi afetada significativamente pela profundidade do lago nem pela

% de oxigênio dissolvido na água dos lagos e nem pela a temperatura da água (Tabela 3).

3.3 - Efeitos das características físicas e biológicas dos lagos e da composição da

comunidade de macrófitas aquáticas na riqueza de espécies de aves piscívoras

Em 2003, a variação na riqueza de espécies de aves piscívoras não foi afetada

significativamente pelo tamanho do lago nem pela transparência da água. A composição

qualitativa da comunidade das macrófitas aquáticas na primeira dimensão resultante da

análise de ordenação MDS1 e o segundo vetor resultante da composição qualitativa da

comunidade das macrófitas aquáticas MDS2 não afetaram significativamente a riqueza de

espécies de aves piscívoras (Tabela 4).

Neste ano a variação na riqueza de espécies de aves piscívoras não foi afetada

significativamente pela profundidade e nem pela temperatura da água do lago. A

composição qualitativa da comunidade das macrófitas aquáticas na primeira dimensão

resultante da analise de ordenação - MDS1 e o segundo vetor da mesma ordenação MDS2

não afetaram significativamente a riqueza de espécies de aves piscívoras (Tabela 4).

104

3.4 - Efeitos das características físicas e biológicas dos lagos e da composição

qualitativa da comunidade de macrófitas aquáticas na abundância de aves piscívoras

Em 2003, a variação na abundância de aves piscívoras não foi afetada significativamente

pelo tamanho do lago, nem pela transparência da água. A composição qualitativa da

comunidade das macrófitas aquáticas (na primeira dimensão resultante da análise de

ordenação - MDS1) e o segundo vetor resultante da composição qualitativa da comunidade

das macrófitas aquáticas - MDS2, não afetaram significativamente a abundância de aves


Neste ano a variação na abundância de aves piscívoras não foi afetada significativamente

pela profundidade, nem pela temperatura da água do lago. A composição qualitativa da

comunidade das macrófitas aquáticas (na primeira dimensão resultante da análise de

ordenação - MDS1) e segundo vetor da mesma ordenação MDS2). Também não afetaram


3.5 - Efeitos das características físicas e biológicas dos lagos e da composição

qualitativa da comunidade de macrófitas aquáticas na composição quantitativa da

comunidade de aves piscívoras

Em 2003 os resultados das análises indicaram que não houve uma relação significativa

entre a composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras, o tamanho do lago e a

sua transparência. A composição qualitativa da comunidade das macrófitas aquáticas (na

primeira dimensão resultante da análise de ordenação - MDS1) e o segundo vetor da mesma

ordenação MDS2), não afetaram significativamente a composição quantitativa de aves

piscívoras (Tabela 5). Ainda neste ano os resultados das análises indicaram que não houve

relação significativa entre a composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras e a

105

profundidade, e a temperatura da água do lago, nem tampouco com a composição

qualitativa de macrófitas aquáticas MDS1 e nem com a composição qualitativa de

macrófitas aquáticas MDS2 (Tabela 5).

3.6 - Efeitos das características físicas e biológicas dos lagos e da composição da

qualitativa da comunidade de macrófitas aquáticas na composição qualitativa da

comunidade de aves piscívoras

Em 2003 os resultados das análises indicaram que não houve uma relação significativa

entre a composição qualitativa da comunidade de aves piscivoras e o tamanho do lago e a

transparência da água do lago e o mesmo ocorreu com a composição qualitativa da

comunidade das macrófitas aquáticas na primeira dimensão resultante da analise de

ordenação - MDS1e nem com o segundo vetor da mesma ordenação MDS2 não afetaram

significativamente a composição qualitativa de aves piscívoras (Tabela 5). Neste ano os

resultados das análises indicaram que não houve relação significativa entre a composição

qualitativa da comunidade de aves piscívoras e a profundidade e temperatura da água do

lago, nem tampouco com a composição qualitativa de macrófitas aquáticas na primeira

dimensão MDS1 e nem na segunda dimensão MDS2 (Tabela 5).

106

Tabela 1. Matriz de Correlação de Pearson para as variavéis abióticas: tamanho do lago (TAM), profundidade do lago(PRO),

transparência da água (TRA), oxigênio dissolvido (OXI), pH da água (PHA) e temperatura da água (TEA), registradas em 20 lagos no

Pantanal em 2003.

(TAM) (m) (PRO) (m) (TRA) (m) (OXI) (%) (PHA) (TEA) (ºC)

(TAM) (m) 1.000

(PRO) (m) 0.067* 1.000

(TRA) (m) 0.442 0.681* 1.000

(OXI) (%) 0.501 0.255 0.201 1.000

(PHA) 0.115 0.256 0.049 0.165 1.000

(TEA) (ºC) -0.014 0.239 -0.009 -0.034 -0.907** 1.000

* Asterísticos correspondem aos valores de “p” resultantes da matriz de probabilidade de Bonferroni, usada para avaliar se as correlações entre as variáveis na matriz de correlação de Pearson são significativas. *=p<0,05; **=p<0,001

107

Tabela 2. Resultados das análises de regressão linear múltipla dos efeitos abióticos na riqueza de espécies de macrófitas aquáticas em 20 lagos no Pantanal em 2003. Riqueza de espécies de macrófitas aquáticas R 2 N T P Modelo 1 Tamanho do lago (Km2 ) 0.415 20 -1.293 0.214 Ph da água 0.415 20 1.076 0.298 Transparência da água (m) 0.415 20 -0.254 0.802 Modelo 2 Profundidade do lago(m) 0.382 20 -1.402 0.180 % de Oxigênio na água 0.382 20 0.752 0.463 Temperatura da água (ºC) 0.382 20 1.134 0.270

108

Tabela 3. Resultados das análises de regressão múltipla multivariada dos efeitos das características físicas e biológicas dos lagos na composição qualitativa das macrófitas aquáticas em 2003 para 20 lagos no Pantanal. __________________________________________________________________________________________________________ Composição qualitativa da comunidade de macrófitas aquáticas Pillai-Trace N P Modelo 1 Tamanho do lago 0.169 20 0.249 Ph da água 0.234 20 0.136 Transparência da água 0.019 20 0.869 Modelo 2 Profundidade do lago 0.138 20 0.329 % de Oxigênio na água 0.072 20 0.570 Temperatura da água 0.380 20 0.028

109

Tabela 4. Resultados das análises de regressão multipla linear dos efeitos das características físicas e biológicas dos lagos e da composição da comunidade qualitativa de macrófitas aquáticas (MDS1MAQL, MDS2MAQL), na riqueza e abundância de aves piscívoras em 20 lagos no Pantanal, em 2003 __________________________________________________________________________________________________________ Riqueza de espécies de aves piscívoras Abundância de aves piscívoras R 2 N T P R 2 N T P Modelo 1 Tamanho do lago 0.494 20 -0.473 0.643 0.468 20 0.317 0.756 Transparência da água 0.494 20 -1.208 0.246 0.468 20 -1.692 0.111 MDS1MAQL 0.494 20 1.033 0.318 0.468 20 0.852 0.408 MDS2MAQL 0.494 20 -0.350 0.731 0.468 20 0.134 0.895 Modelo 2 Profundidade do lago 0.462 20 -1.330 0.203 0.472 20 -1.604 0.130 Temperatura da água 0.462 20 0.048 0.962 0.472 20 1.322 0.206 MDS1MAQL 0.462 20 0.886 0.390 0.472 20 0.168 0.869 MDS2MAQL 0.462 20 -0.492 0.630 0.472 20 0.348 0.733

110

Tabela 5. Resultados das análises de regressão multivariada dos efeitos abióticos (tamanho e profundidade dos lagos, transparência e temperatura da água) e bióticos (composição qualitativa de macrófitas aquáticas MDS1MAQL, MDS2MAQL) na composição quantitativa e qualitativa da comunidade de aves piscívoras em 20 lagos no Pantanal, em 2003 __________________________________________________________________________________________________________ Composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras Composição qualitativa da comunidade de aves piscívoras Pillai-Trace N P Pillai-Trace N P Modelo 1 Tamanho 0.120 20 0.408 0.012 20 0.920 Transparência 0.328 20 0.062 0.158 20 0.301 MDS1MAQL 0.146 20 0.332 0.039 20 0.756 MDS2MAQL 0.178 20 0.253 0.100 20 0.480 Modelo 2 Profundidade 0.201 20 0.208 0.169 20 0.274 Temperatura da água 0.042 20 0.740 0.365 20 0.042 MDS1MAQL 0.119 20 0.411 0.294 20 0.087 MDS2MAQL 0.179 20 0.252 0.243 20 0.143

111

4- Discussão

A composição da comunidade macrófitas aquáticas nos lagos do Pantanal de Poconé foi

formada por 26 espécies distribuídas em 21 famílias. A riqueza de espécies de macrófitas

aquáticas nas áreas alagáveis depende do grupo ecológico dessas comunidades, do nível da

água, de fatores físico-químicos e do estágio sucessional da planta (Da Silva & Silva, 1989;

Esteves, 1998; Pott & Pott, 2000). Das características analisadas como tamanho e

profundidade do lago, pH, oxigênio dissolvido (%), transparência e temperatura da água do

lago, nenhuma delas teve efeito significativo na riqueza de espécies de macrófitas aquáticas

(Tabela 2).

A distribuição de macrófitas aquáticas no Pantanal é heterogênea, havendo espécies

exclusivas de certos habitats, como por exemplo, Eichhornia diversifolia (Vahl) Urb.

encontrada somente em solos argilosos férteis no inicio da planície de inundação de

Cáceres, enquanto outras são generalistas (Pott & Pott, 2000). Isto porque as macrófitas

aquáticas apresentam grande capacidade de adaptação e grande amplitude ecológica, além

disso o grupo é capaz de suportar longos períodos de seca. (Esteves, 1998). Também

contribui para distribuição das macrófitas nos lagos a turbidez da água e o vento,

favorecendo o crescimento de diferentes grupos ecológicos (Esteves, 1998; Scheffer, 1999).

Na Amazônia as macrófitas submersas, raramente ocorrem nas várzeas e igapós,

porque as condições de luz são desfavoráveis (Junk & Piedade, 1997). Situação similar

deve ter ocorrido nos lagos do Pantanal, onde foram registradas apenas duas espécies de

macrófitas do tipo submersa, Ludwigia inclinata (L.F) P.H.Raven e Ultricalia poconensis

Fromm-Trinta (Tabela 6), pois a maioria dos lagos estudados tiveram mais de 50% de sua

superfície coberta por outras macrófitas, reduzindo assim a penetração direta de luz, e

provavelmente os nutrientes e sedimentos em suspensão nestes locais talvez tenham

112

contribuído para isto. É provável que em lagos onde espécies que formam tapetes não

sejam dominantes, ocorra uma diversidade maior de macrófitas, mas isto ainda não foi

estudado no Pantanal. Esses lagos do Pantanal, tal como acontece em reservatórios da

Amazônia, apresentam baixa turbulência da água e um aumento da concentração de

nutrientes, tendo como conseqüência devido à ausência de espécies competidoras e

predadoras, espécies como Eichhonia crassipes, Pistia stratiotes e Salvinia auriculata,

apresentam alta taxa de crescimento formando grandes tapetes nestes lagos (Esteves, 1998).

No Pantanal ocorrem as ‘Salinas’ denominação local, para lagoas alcalinas, nestas

lagoas o pH varia entre 3 a 4. Geralmente estas lagoas não apresentam macrófitas, mas,

apenas algas (Pott & Pott). Em reservatórios na Amazônia a diversidade de macrófitas foi

positiva e fortemente influenciada pelo pH e concentração iônica elevados (Junk & Melo

Nunes, 1987). Nos lagos do Pantanal o pH teve uma variação média de 6.7 provavelmente

não tendo nenhum efeito sobre o estabelecimento de macrófitas nestes ambientes.

Na Amazônia corpos de água que apresentam água com turbidez elevada, possuem

conseqüentemente maior condutividade e pH próximo ao neutro. Nestes ambientes as

comunidades de macrófitas aquáticas são abundantes e produzem maior biomassa (Junk

1979; Junk & Howard-Williams, 1984; Junk 1993). Já nos corpos que possuem coloração

preta, vinda de bacias de drenagem pobres em nutrientes, apresentam menor diversidade de

plantas aquáticas e menor biomassa (Junk & Howard-Williams, 1984). Nos lagos ao longo

da Estrada Parque Transpantaneira, funcionam na cheia como corpos de água branca, e na

seca água preta. Os mecanismos que explicam os padrões identificados ainda necessitam de

elucidação para comunidades de macrófitas aquáticas (Thomaz & Bini, 2003).

O conhecimento das interações entre as plantas aquáticas e os tipos de ambientes

bem como com outros organismos, é muito importante para o manejo é conservação dos

113

recursos naturais. Também essa riqueza de espécies e abundância pode ser influenciada

pela presença de peixes pastadores como a carpa Ctnepharyngodon idella Val.(Dall

Armellina et al., 1999), de aves aquáticas herbívoras como patos, gansos (Marklund et al.,

2002), de mamíferos herbívoros, como por exemplo do Manati (Trichecus manatus L.) na

Florida e do Peixe-boi (Trichechus inunguis Natterer) na Amazônia, da Capivara

(Hydrochoeris hydrochaeris) e do Cervo do Pantanal (Blastocerus dichotomus) no Pantanal

e na Amazônia (Junk & Silva, 1997; Junk & Piedade, 2000; Hauxwell et al., 2004; Silva,

2004). Porém, o efeito da herbívoria na distribuição de espécies de macrófitas no Pantanal

ainda não foi estudado.

As análises dos efeitos da composição e cobertura da comunidade de macrófitas

aquáticas não mostrou nenhuma influencia significativa na riqueza de espécies, na

abundância nem tampouco na composição da comunidade de aves piscívoras no Pantanal

(Tabela 4 e 5). A cobertura de macrófitas tem um efeito indireto sobre a riqueza e

abundância destas aves. Isto porque, dependendo do tipo biológico destas plantas, elas

podem oferecer melhor refúgio e alimento para vários organismos, incluindo os peixes,

principal presas das mesmas (ver Capítulo 4). Em um lago na Escócia foi verificado à

influência positiva da associação de peixes com algas (Fucus versicolosus e Ascophyllum

nodosum), mostrando que a Garça-real-européia (Ardea cinerea) prefere forragear nos

locais onde predominam estas algas, ocorrendo um aumento na abundância destas aves e

melhorando o seu sucesso reprodutivo (Cars & Elstron, 2003). Nos Everglades um estudo

com quatro espécies de aves vadeadoras, mostrou que a abundância delas estão

relacionadas com as comunidades de plantas terrestres e aquáticas, e esta relação é alterada

com a variação do nível da água (Bancroft et al., 2002). Estes autores sugerem que neste

padrão de distribuição, existem outros fatores interagindo, como por exemplo a

114

disponibilidade de presas, o que necessitaria ser melhor estudado. Em lagos andinos na

Argentina a riqueza de espécies de aves aquáticas foi altamente significativa com a

presença de macrófitas aquáticas submersas (principalmente flamingos, patos, gansos,

gaivotas). Trabalhos realizados em lagos temperados da Europa e da América do Norte têm

mostrado uma correlação positiva entre a presença de macrófitas e algas submersas

influenciando a riqueza e abundância de aves aquáticas (Cars & Elstron, 2003). Esses

estudos sugerem um padrão entre a presença de macrófitas submersas e aves aquáticas, no

entanto, no Pantanal com seus lagos muito rasos, e com poucas espécies de macrófitas

submersas,outros fatores devem ser investigados.

115

Figura 1. Espécies de macrófitas aquáticas dos lagos do Pantanal: a) Forma submersa fixa Ludwigia inclinata e sua flor (b); c) Forma submersa livre Utricalia poconensis, d) Forma emergente e anfíbia Justicia sp, e) Forma flutuante fixa Nymphoides crayana f) Forma flutuante fixa Hydroclerys parvifolia. Fotos: Dalci Oliveira

116

Figura 2. Algumas interações entre macrófitas aquáticas e outros organismos nos lagos do Pantanal. a) Ninho de Cafezinho (Jacana jacana) sobre Pistia statiotes e em b) sobre Ludwigia sedoides, c) Ninho de beija-flor-de-bico-curvo (Polytmus gauinumbi) no talo de Ipomea, d) Caranguejo (Dilocarcinus pagei) sobre caule de Eichhornia, e) desova de caramujo (Pomacea caniculata) sobre Pontederia lanceolata, f) Filhotes de jacaré (Caiman yacare), refugiando entre bancos de Pistia stratiotes. Fotos de Dalci Oliveira

117

Tabela 6. Lista das espécies de macrófitas aquáticas amostradas em 20 lagos no Pantanal com sua forma biológica: Emergentes (E), Flutuantes livres (FL), Flutuantes fixas (FF) Submersas fixas (SL) e Anfíbias (A). Tipos de solos: Argiloso (Ag), Arenoso (Ar) e Siltoso (Si). Nível de nutrientes na água onde geralmente são encontradas no Pantanal essas plantas.

Família/ espécie Nome popular* Forma Biol.*. Solo*

Nível *Nutrientes Cheia Seca

SALVINACEAE 1.Salvinia auriculata Aubl. Orelha-de-onça FL Ag, Ar, Baixo/Alto X X ACANTHACEAE 2. Justicia sp. Junta-de-cobra E, A Ag, Ar, Baixo/Alto X ALISMATACEAE 3. Echinodorus sp Chapéu-de-couro X X AMARANTHACEAE 4. Altenanthera aquatica (Parodi) Chordat Tripa-de-galinha FF, FL Ag Alto X ARACEAE 5. Pistia stratiotis L. Alface-d água FL Ag,Ar Alto X X ASTERACEAE 6. Gymnocoronis spilanthoides (Don) DC. Jasmim do banhado E Ag,Si Alto X COMMELINACEAE 7. Commelina schomburgkiana Klotzsch ex Seub. Santa luzia FL, E Ag Alto X CONVOLVULACEAE 8. Ipomea fistulosa (Mart.ex Choisy) D.F Austin Algodão-bravo A Ag Alto X X

118

Tabela 6 (Continuação)

Família/ espécie *Nome popular *Forma Biol. *Solo

*Nível Nutrientes. Cheia Seca

CYPERACEAE 9. Cyperus giganteus Vahl Piri E Ag, Ar Baixo/Alto X X 10. Eliocharis sp Cebolinha E Ag, Ar X X HYDROPHYLLACEAE 11. Hydrolea spinosa L. Amoroso E, A Ag, Ar Baixo/Alto X X FABACEAE 12. Aeschynomene fluminensis Vell. Cortiça A, E Ag, Ar, S Baixo/Alto X X LENTIBULARIACEAE 13. Ultricalia poconensis Fromm-Trinta Lodo SL Ag, Ar Baixo X LIMNOCHARITACEAE 14. Hydroclerys parvifolia Seub. Lagartixa FF Ag, Ar Médio/Alto X LYTHRACEAE 15. Cuphea melvilla Lindl. Erva-de-bicho E, A Ag, Si Médio/Alto X MARANTACEAE 16. Thalia geniculata L. Caeté E Todos Baixo/Alto X X MENYANTHACEAE 17. Nymphoides grayana (Griseb.) Kuntze Lagartixa FF Ar, Si Baixo/Alto X NYMPHAEACEAE 18. Nymphaea amazonum Mart. ex Zucc. Flor-da-noite FF Ag, Ar Baixo/Alto X X

119

Tabela 6 (Continuação)

Família/ espécie *Nome popular *Forma

Biol. *Solo *Nível Nutrientes. Cheia Seca

ONAGRACEAE 19. Ludwigia inclinata (L.f) P.H.Raven Lodo-vermelho SF Ag. Ar Médio/Alto X POACEAE 20.Hymenachne amplixicaulis (Rudge) Ness Capim-de-capivara E, FF Ag, Ar Baixo/Alto X X 21. Paspalum repens Berg. Capim-fofo FF Ag, Si Alto X X PONTEDERIACEAE 22. Eichhornia azurea (Sw.) Kunth Camalote FF Ar, Ag Baixo/Alto X X 23. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Aguapé FL Ag, Si Alto X X 24. Pontederia cordata L. var.cordata E Ar, Ag Alto X X 25. Pontederia subovata (Seub.) Lowden Camalotinho FF Ar, Ag Médio/Alto X STERCULIACEAE 26. Melochia sp Malva-do brejo E Ag, Ar X Fonte: *Pott & Pott, 2002 e 2003

120

Capítulo 4. Efeito da variação da assembléia de peixes sobre a variação na assembléia

de aves piscívoras

1. Introdução

Uma das principais metas em ecologia de comunidades é tentar entender quais são os

mecanismos e processos responsáveis por padrões de variações espaço-temporais. O

número de espécies que ocorrem em um dado local é regulado por um balanço entre

processos de larga escala e de pequena escala espacial. Processos de larga escala,

especiação e dispersão, geralmente determinam o pool de espécies disponíveis para ocorrer

regionalmente, e processos de pequena escala (recurso alimentar, local de nidificação,

competição, perturbações ambientais e predação) geralmente limitam o número de espécies

que presentemente ocorrem em um dado local (Ricklefs, 1987; González, 1997; Englund &

Krupa, 2000; Collis et al., 2002; Bryan et al., 2003; Súarez et al., 2004).

A variação espaço-temporal na distribuição dos organismos é uma característica em

todos os sistemas ambientais. Em regiões temperadas e tropicais, um volume crescente de

estudos demonstrou que existe algum grau de variação em características estruturais e

funcionais de comunidades de aves e peixes (Junk et al., 1983; Kushlan et al., 1985;

Remsen Jr, 1985; 1991; Stiles, 1985; Saint-Paul & Soares, 1987; Loiselle & Blake, 1991;

1992; 1994; Merona & Bettencout, 1993, Lowe-McConnel, 1999; Hoeinghaus et al., 2003,

2004; Petry et al., 2003; Súarez et al., 2001 e 2004).

Em lagos da região temperada, um estudo mostrou uma significativa concordância

entre assembléias de aves piscívoras e peixes. Ambas são fortemente afetadas por alguns

fatores ambientais, principalmente o tamanho, a profundidade, a produtividade e o

121

isolamento geográfico do lago, como também pelas interações diretas entre aves e peixes,

como predação e competição (Pazkowski & Tonn, 2000).

Pelo menos 156 espécies de aves aquáticas ocorrem no Pantanal (Cintra & Antas,

1996), e 32 se alimentam primariamente de peixes (Oliveira, 1986 e 1997; Magalhães,

1990; Cintra & Antas, 1996).

Entre as aves piscívoras são encontradas espécies que utilizam diferentes estratégias

para capturar suas presas, as quais estão diretamente relacionadas com o pulso de

inundação (Kushlan et al., 1975; Kushlan et al., 1985). Nos períodos de enchente (outubro

a dezembro) e cheia (janeiro a março) o aumento da área inundada favorece a ictiofauna

que pode explorar diversos habitats. A retração das águas limita o espaço, o que atinge o

máximo de importância na seca (julho a agosto), quando então os lagos ficam isolados na

paisagem. Para compreender a dinâmica da fauna desse sistema aquático é fundamental

investigar os fatores bióticos e abióticos que afetam a distribuição e abundância de peixes e

a composição da assembléia de aves piscívoras.

Estudos realizados com comunidades de peixes em lagos de várzea da Amazônia

Central, identificaram deslocamentos sazonais (Junk et al., 1983) e circadianos (Saint-Paul

& Soares, 1987), relacionados com a variação do oxigênio, mostrando a importância desse

fator abiótico, determinante na distribuição de peixes. Com relação a reprodução é

conhecida à relação entre a desova e a mudança no nível de água, como também a

importância das várzeas da Amazônia Central como locais de dispersão de larvas

(Goulding, 1980; Araujo-Lima, 1984; Junk, 1984; Araujo-Lima & Oliveira, 1988). Por

outro lado, estes fatores poderiam também influenciar a distribuição de peixes nestes locais.

Estudos preliminares indicam que situação similar ocorre no Pantanal. Mourão et al.

(1988), relacionaram fatores limnológicos com a ictiofauna ao estudarem baías (lagos)

122

salinas no Pantanal de Nhecolândia, e verificaram que o pH elevado é um fator limitante

para os peixes da região.

Os primeiros estudos com comunidade de peixes no Pantanal, relacionados com

estrutura trófica (Resende & Palmeira, 1999; Resende, 2000), demonstraram que existe

uma variação de abundância dos mesmos entre os diferentes ambientes. Trabalhos indicam

que há forte variação espaço-temporal nestas comunidades (Junk et al., 1983; Saint-Paul &

Soares, 1987; Cox-Fernandes, 1997; Sánchez-Botero et al., 2001). Entretanto, ainda pouco

se sabe sobre os fatores responsáveis por tais variações.

Somente recentemente foram realizados os primeiros trabalhos no Pantanal

relacionando fatores abióticos (profundidade, transparência, distância dos lagos ao rio e

tempo de isolamento dos lagos) e bióticos (cobertura de macrófitas abundância de

predadores) atuando em conjunto na estruturação da comunidade de peixes nos lagos

(Súarez et al., 2001 e 2004).

Estudos verificando os efeitos das interações entre comunidade de peixes e

comunidades de aves na região neotropical são escassos (Gawlik, 2002; Steinmetz et al.,

2003; Mendonça et al., 2004). Portanto, mais estudos que enfoquem os fatores que

determinam a abundância e riqueza de aves são necessários para entender como as

comunidades de aves e peixes são estruturadas ajudando a entender o funcionamento do

ecossistema do Pantanal e propondo medidas para a sua conservação.

O objetivo deste estudo foi avaliar se variações espaço-temporais na comunidade de

aves piscívoras estão relacionadas com as características bióticas e abióticas dos lagos e

com as variações na comunidade de peixes.

123


2.1 Desenho amostral

Nos mesmos lagos utilizados para observação das aves, além da medição das

variáveis limnologicas e verificação da proporção de cobertura e riqueza de espécies de

macrófitas aquáticas (conforme Capítulo 2 e 3), também foi efetuado o registro das espécies

de peixes. Para a coleta e determinação da ictiofauna nos corpos da água selecionados

foram efetuadas coletas com armadilhas feitas de telas de nylon tipo mosquiteiro em

armação de alumínio fosco de 2 m x 1,5 m (Figura 1). Este peneirão manejado por duas

pessoas que adentravam o lago, foi lançado dez vezes, aleatoriamente dentro do lago, a

soma das dez coletas foram consideradas como uma amostra daquele lago. Esta

amostragem foi realizada concomitantemente com o censo populacional das aves nos 20

lagos. Estas coletas foram realizadas em dois anos consecutivos uma vez na cheia e outra

na seca.

As espécies de peixes coletadas, foram preparadas em solução de formol a 10%,

transportadas para laboratório, lavadas em água corrente e transferidas para álcool 70%.

Após a triagem e identificação os peixes foram pesados em balança analítica com 0,001g de

precisão, acondicionados em sacos plásticos e depositados em tambores plásticos. A

identificação dos peixes foi efetuada através de comparação com espécimes depositadas na

coleção de Vertebrados da UFMT, ou com o manual de identificação (Britski et al., 1999),

ou ainda e com a colaboração de especialistas. As espécies testemunho foram depositadas

na mesma coleção. Para as observações das aves a rodovia que margeia os lagos, foi

percorrida a pé, o censo visual foi feito a olho nu ou com auxilio de binóculo (8x40), as

observações foram realizadas das 06 ás 10h da manhã e das 14 ás 18h. Foram consideradas

nos censos populacionais todas as aves que estavam nas margens ou dentro dos lagos.

124

Esporadicamente o comportamento destas aves foi filmado com câmera digital (700x) para

identificação dos peixes consumidos por elas e para ajudar na confirmação da dieta também

foram coletadas regurgitos dessas aves (para mais detalhes ver Capítulo 2).

2.2 Análise dos dados

Para verificar se a riqueza de espécies e abundância de aves são influenciadas pela riqueza

de espécies de peixes e a biomassa de peixes foi usada em análises de regressão linear

múltipla disponíveis no programa Systat (Wilkinson, 1997). Para verificar responder se a

variação na composição da assembléia de aves piscívoras é influenciada pela composição

qualitativa e qualitativa da comunidade de peixes (riqueza de espécies de peixes e a

biomassa de peixes) os dados de riqueza de espécies de peixes foram usados para construir

uma matriz qualitativa de espécie por local amostrado (lago), e uma matriz quantitativa de

biomassa de peixe por local, a partir das quais foram criadas duas matrizes de similaridade

usando o índice de Bray-Curtis. Este índice tem sido o mais recomendado para estudos de

comunidades de aves (MacNally, 1994) e estudos ecológicos em geral (Minchin, 1987;

Cintra, 1997).

Nesta matriz foi usada uma análise de ordenação do tipo escalonamento multidimensional

(MDS). Os valores dos dois vetores principais de análise de ordenação para os peixes foram

usados como variável independente em modelos de regressão com as variáveis

dependentes, riqueza de espécies de aves, abundância de aves, através de uma análise de

regressão linear simples, para verificar se a relação à composição da comunidade de peixes

tem relação significativa com a riqueza de espécies de aves, e a abundância delas nos

ambientes alagáveis no Pantanal.

125

Os escores MDS1, e MDS2 resultantes das análises de ordenação para a comunidade de

peixes também foram usados como variáveis dependentes em uma Análise de Variância

Multivariada (MANOVA) tendo os locais (lagos) como variáveis categóricas no modelo. O

teste de Pillai-Trace, por ser mais robusto, foi usado para testar a significância da

MANOVA e verificar se as assembléias de peixes dos lagos diferem significativamente

entre si na sua composição. Para as aves piscívoras foram construídas matrizes qualitativas

(presença/ausência) e quantitativa (abundância) de espécies por local (lagos). Antes de

construir a matriz a abundância de indivíduos de cada espécie foi dividida pelo tamanho do

lago para padronizar as amostras. A matriz quantitativa foi construída com a densidade de

espécies de aves piscívoras (colunas) por locais ou lagos (linhas). O índice de Bray-Curtis

aplicado em dados de presença e ausência, é conhecido como medida de distância de

Sorensen (Legendre & Legendre, 1998). Nessas matrizes também foram usadas analises de

MDS, os dois vetores MDS1, MDS2 foram usados como variáveis dependentes em

modelos de regressão múltipla multivariada para verificar como a composição qualitativa e

quantitativa da comunidade de aves piscívoras (MDS1, MDS2 aves), estava sendo afetada

pela transparência da água e a composição da comunidade de peixes (MDS1, MDS2

peixes). As análises de MDS foram feitas usando o programa PATN (Belbin, 1982) e a

MANOVA e o teste inferêncial de Pillai-Trace no programa Systat (Wilkinson, 1997).

3. Resultados

3.1. Comunidade de peixes em 2002 e 2003

Nos dois anos de coleta 2002 e 2003 a comunidade de peixes foi formada por 79

espécies de peixes distribuídas em 21 famílias (Tabela 1). As famílias mais abundantes

foram Characidae e Cichlidae, juntas contribuíram com 44.3% do total de peixes coletados.

126

No ano de 2002 a composição da comunidade peixes foi formada por 65 espécies

distribuídas em 21 famílias. A riqueza de espécies de peixes variou nos lagos na cheia entre

13 a 42 espécies, e na seca entre 7 a 25 espécies de peixes. As espécies de peixes mais

freqüentes nos lagos foram Odontostilbe paraguayensis Eigenmann & Kennedy, 1903,

presente em todos os lagos na cheia, e na seca esteve presente em 16 deles; Characidium

laterallis (Boulerger, 1895) esteve presente em 95% dos lagos, na cheia em 19 e na seca em

12; Aphyocarax rathbuni (Eigenmann, 1907) foi registrado em 90% dos lagos; na cheia

ocorreu em 18 e na seca em 14 lagos; Pyrrulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903,

esteve presente também em 90% dos lagos, na cheia em 18 e na seca em 14; e Hoplias

malabaricus (Block, 1794) também em 90% dos lagos, na cheia em 18 e na seca em 10

lagos (Figura 1).

Em 2003 a composição da comunidade peixes foi formada por 67 espécies

distribuídas em 18 famílias. A riqueza de espécies de peixes variou nos lagos na cheia entre

(9 a 27 espécies) e na seca (5 a 19 espécies). As espécies de peixes mais freqüentes nos

lagos foram as piquiras Odontostilbe calliura (Boulerger, 1900) presente em todos os lagos

na cheia e ela ocorreu na seca apenas em 13 lagos; Odontostilbe paraguayensis também foi

registrada em todos os lagos; na cheia em 19 e na seca em 13; Aphyocarax rathbuni esteve

presente em 95% dos lagos; na cheia em 19 e na seca em 8; Pyrrulina australis esteve

também em 95% dos lagos na cheia em 16 e na seca em 7; e Corydoras hastatus

Eigenmann & Eigenmann, 1888 em 90% dos lagos, na cheia em 17 e na seca em 11 lagos.

A composição da comunidade de peixes mostrou um melhor padrão de similaridade

entre os lagos para a comunidade qualitativa de peixes considerando o primeiro eixo

(Figura 2 e 3).

3.2 Comunidade de Aves piscívoras em 2002 e 2003

127

A comunidade de aves piscívoras foi formada por 17 espécies em 2002 (Tabela 2).

As cinco espécies mais abundantes foram a Garça-branca-grande (Ardea alba)L., com 1121

indivíduos representando 42.76% do total das aves piscívoras, a Garça-branca-pequena

(Egretta thula) (Molina) com 428 indivíduos (16.32%); o Tuiuiú (Jabiru mycteria)

(Lichtenstein) com 337 (12.85%), o Cabeça-seca (Mycteria americana) L., com 200

(7.63%) e o Socó-dorminhoco (Nycticorax nycticorax) (L.), com 119 (4.54%).

Em 2003, a comunidade de aves piscívoras foi formada por 17 espécies (Tabela 2).

As cinco espécies mais abundantes foram a Garça-branca-grande (Ardea alba) com 447;

representando 31.59% do total das aves piscívoras; a Garça-branca-pequena (Egretta thula)

(258; 18.23%); o Socó-dorminhoco (Nycticorax nycticorax) (187; 13.21%), o Biguá

(Phalacrocorax brasilianus) (Gmelin), (107; 7.56%) e o Cabeça-seca (Mycteria

americana) (92; 6.50%).

Em 2002 o conjunto das aves pernaltas formou 91.43% da assembléia de aves

piscívoras, enquanto que em 2003 elas tiveram 97.56% de participação na composição das

mesmas.

A composição das aves piscívoras em 2002 mostrou similaridade entre os lagos

principalmente na composição qualitativa separando em um eixo os lagos com 3 a 5

espécies de aves e em outro eixo lagos cuja riqueza de espécies variou entre 8 a 15 espécies

de aves piscívoras (Figura 4). Em 2003 este padrão não foi tão evidente (Figura 5).

A correlação entre as variavéis das características bióticas e abióticas dos lagos em

2002 e 2003

Em 2002, antes de realizar as análises de regressão, as variavéis independentes

foram avaliadas quanto a colinearidade usando matriz de correlação de Pearson e também

128

por simulação usando correlação múltipla na qual cada variável independente foi analisada


tolerância em cada modelo, somente valores de tolerância acima de 0.1 forma considerados

(Wilkinson, 1997). Como algumas variavéis independentes estavam significativamente

correlacionadas como por exemplo tamanho e profundidade do lago; transparência da água

e temperatura da água; oxigênio dissolvido na água (%) e cobertura de macrófitas aquáticas

(Tabela 3), elas foram usadas em dois modelos estatísticos separados. As variáveis

temperatura da água e tamanho e profundidade do lago, % de oxigênio dissolvido e foram

usadas juntas no modelo 1 e as outras como transparência da água e pH da água e cobertura

de macrófitas no modelo 2 de regressão múltipla.

Em 2003, Como algumas variavéis independentes (tamanho e profundidade do lago;

transparência da água e profundidade do lago; e biomassa e riqueza de peixes) foram

significativamente correlacionadas entre si, (Tabela 4), elas foram usadas em modelos

separados. A variável tamanho do lago, cobertura de macrófitas aquáticas e pH e

transparência da água foram usadas juntas no mesmo modelo e as outras como

Profundidade do lago, % de oxigênio dissolvido e temperatura da água em outro modelo.

3.1.1 - Efeitos das características bióticas e abióticas dos lagos na riqueza de espécies de peixes

Em 2002 e 2003 a riqueza de espécies de peixes não foi afetada significativamente

por nenhuma das características bióticas e abióticas dos lagos (Tabela 3 e 4).

3.1.2 - Efeitos das características bióticas e abióticas dos lagos na biomassa de peixes

Em 2002 e 2003 a biomassa de peixes não foi afetada significativamente por

nenhuma das características bióticas e abióticas dos lagos (Tabela 3 e 4).

3.1.3 - Efeitos das características bióticas e abióticas dos lagos na composição da comunidade de peixes

129


a composição quantitativa e qualitativa da comunidade de peixes e cobertura de macrófitas

aquáticas no modelo 1 (Tabela 5). Entretanto, nenhuma das outras características bióticas e

abióticas dos lagos afetaram significativamente a composição quantitativa e qualitativa da

comunidade de peixes (Tabela 5).


a composição quantitativa da comunidade de peixes e a profundidade dos lagos no modelo

1 (Tabela 6). Também neste mesmo modelo ocorreu relação significativa entre a

composição qualitativa da comunidade de peixes e a % de oxigênio dissolvido na água e

temperatura da água (Tabela 6). As demais características bióticas e abióticas dos lagos não

afetaram significativamente a composição quantitativa e qualitativa de peixes (Tabela 6).

3.2.1 - Efeito da transparência da água dos lagos e da composição da comunidade de peixes na composição da comunidade de aves piscívoras


a transparência da água e a composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras,

(modelo 2). A composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras também foi

afetada pela composição quantitativa da comunidade de peixes na primeira dimensão

(MDS1) (Tabela 9). Contudo no modelo1 a transparência da água não afetou

significativamente a composição quantitativa e qualitativa das aves piscívoras (Tabela 9).

Ainda, neste ano houve relação significativa entre a composição quantitativa da

comunidade de peixes na primeira dimensão (MDS1) e a composição quantitativa de aves

piscívoras no modelo 1 (Tabela 9). A composição qualitativa de aves piscívoras não foi

afetada significativamente pela composição qualitativa da comunidade de peixes na

primeira e segunda dimensão (MDS1 e MDS2 ;Tabela 9).

Em 2003 houve relação significativa entre a transparência da água e a composição

quantitativa da comunidade de aves piscívoras nos modelos 1 e 2 (Tabela 10). Entretanto, a

composição quantitativa e qualitativa de aves piscívoras não foi afetada significativamente

pela composição quantitativa e qualitativa de peixes (Tabela 10).

130

Figura 2. Análise de escalonamento multidimensional (MDS), para a composição quantitativa (biomassa de indivíduos, gráfico superior) e qualitativa (presença/ausência , gráfico inferior) das comunidades de peixes em 20 lagos no Pantanal de Poconé em 2002. Os números na figura são referentes aos lagos (ver capítulo 2). Na figura quanto mais próximos os números (lagos) mais similares é a composição da comunidade de peixes nestes lagos.

-2 -1 0 1 2MDS - axis 1

-2

-1

0

1

2

MD

S -

axis

2

2

113

6

19

1020

18

7

16

15

17

4

14

11

12

5

3

9

8

-2 -1 0 1 2MDS - axis 1

-2

-1

0

1

2

MD

S -

a xis

2

3

2

15

4

207

6

16

12

5

19

10

13

8

11

9

1718

14

1

131

Figura 3. Análise de escalonamento multidimensional (MDS), para a composição quantitativa (biomassa de indivíduos, gráfico superior) e qualitativa (presença/ausência , gráfico inferior) das comunidades de peixes em 20 lagos no Pantanal de Poconé em 2003. Os números na figura são referentes aos lagos (ver capítulo 2). Na figura quanto mais próximos os números (lagos) mais similares é a composição da comunidade de peixes nestes lagos.

-2 -1 0 1 2MDS - axis - 1

-2

-1

0

1

2

MD

S -

a xis

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1

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5

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20

1319

12

1

7

4

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5

63

2

11

17

132

Figura 4. Análise de escalonamento multidimensional (MDS), para a composição quantitativa (abundância de indivíduos, gráfico superior) e qualitativa (presença/ausência , gráfico inferior) das comunidades de aves piscívoras em 20 lagos no Pantanal de Poconé em 2002. Os números na figura são referentes aos lagos (ver capítulo 2). Na figura quanto mais próximos os números (lagos), mais similar é a composição da comunidade de aves

-2 -1 0 1 2MDS - axis 1

-2

-1

0

1

MD

S - a

xis

2

14

4

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11

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5

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6

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2

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1

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0

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axis

2

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2

43

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16

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9

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7

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1

14

133

Figura 5. Análise de escalonamento multidimensional (MDS), para a composição quantitativa (abundância de indivíduos, gráfico superior) e qualitativa (presença/ausência , gráfico inferior) das comunidades de aves piscívoras em 20 lagos no Pantanal de Poconé em 2003. Os números na figura são referentes aos lagos (ver capítulo 2). Na figura quanto mais próximos os números (lagos) mais similares é a composição da comunidade de aves piscívoras nestes lagos

-2 -1 0 1 2MDS - axis - 1

-2

-1

0

1

2

MD

S -

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- 2

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-2 -1 0 1 2MDS - axis - 1

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0

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17

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13

5

4

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6

7

15

2

10

20

19

134

Tabela 3. Matriz de Correlação de Pearson para as variavéis bióticas e abióticas: tamanho do lago (TAM), profundidade do lago (PRO),

transparência da água (TRA), cobertura de macrófitas aquáticas (CMA), biomassa de peixes (BPE) e riqueza de espécies de peixe

(RPE), registradas em 20 lagos no Pantanal em 2002.

(TAM) (m) (PRO) (m) (TRA) (m) (CMA) (%) (BPE) (Kg)

(RPE) (m)

(TAM) (m) 1.000

(PRO) (m) 0.074 1.000

(TRA) (m) 0.085 0.827** 1.000

(CMA) (%) 0.054 -0.073 0.093 1.000

(BPE) (m) 0.790* 0.199 0.197 -0.098 1.000

(RPE) (m) 0.129 0.187 0.258 -0.026 0.591 1.000

* Asterísticos correspondem aos valores de “p” resultantes da matriz de probabilidade de Bonferroni, usada para avaliar se as correlações entre as variáveis na matriz de correlação de Pearson são significativas. *=p<0,05; **=p<0,001

135

Tabela 4. Matriz de Correlação de Pearson para as variavéis bióticas e abióticas: tamanho do lago (TAM), profundidade do lago (PRO),

transparência da água (TRA), cobertura de macrófitas aquáticas (CMA), biomassa de peixes (BPE) e riqueza de espécies de peixe

(RPE), registradas em 20 lagos no Pantanal em 2003

(TAM) (m) (PRO) (m) (TRA) (m) (CMA) (%) (BPE) (Kg)

(RPE) (m)

(TAM) (m) 1.000

(PRO) (m) 0.067* 1.000

(TRA) (m) 0.442 0.681* 1.000

(CMA) (%) -0.287 -0.499 -0.589 1.000

(BPE) (m) 0.421 0.393 0.038 -0.038 1.000

(RPE) (m) -0.015 0.333 0.109 0.011 0.633* 1.000

* Asterísticos correspondem aos valores de “p” resultantes da matriz de probabilidade de Bonferroni, usada para avaliar se as correlações entre as variáveis na matriz de correlação de Pearson são significativas. *=p<0,05.

136

Tabela 5. Resultados das análises de regressão múltipla linear dos efeitos das variavéis bióticas e abióticas na riqueza e biomassa de peixes em 2002 para os 20 lagos no Pantanal Riqueza de Peixes Biomassa de Peixes R 2 N T P R 2 N T P Modelo 1 Tamanho 0.375 20 -1.497 0.155 0.357 19 -1.248 0.233 Profundidade 0.375 20 0.253 0.804 0.357 19 -0.422 0.679 Oxigênio dissolvido 0.375 20 0.433 0.671 0.357 19 -0.065 0.949 Temperatura da água 0.375 20 0.438 0.668 0.357 19 0.728 0.470 Modelo 2 Transparência 0.349 20 -0.678 0.507 0.364 20 0.189 0.852 pH da água 0.349 20 1.187 0.253 0.364 20 0.342 0.737 Cobertura macrófitas 0.349 20 -0.460 0.652 0.364 20 -1.396 0.182 __________________________________________________________________________________________________________________________________

137

Tabela 6. Resultados das análises de regressão múltipla linear dos efeitos das variavéis bióticas e abióticas na riqueza e biomassa de peixes em 2003 para os 20 lagos no Pantanal Riqueza de Peixes Biomassa de Peixes R 2 N T P R 2 N T P Modelo 1 Tamanho 0.441 20 -1.022 0.323 0.420 20 -0.694 0.499 Transparência 0.441 20 0.304 0.766 0.420 20 -0.033 0.974 pH da água 0.441 20 1.262 0.226 0.420 20 1.356 0.195 Cobertura macrófitas 0.441 20 0.972 0.346 0.420 20 0.750 0.465 Modelo 2 Profundidade 0.304 20 -0.769 0.453 0.345 20 -0.721 0.481 Oxigênio dissolvido 0.304 20 0.291 0.775 0.345 20 -0.021 0.984 Temperatura da água 0.304 20 1.183 0.254 0.345 20 1.396 0.182 __________________________________________________________________________________________________________________________________

138

Tabela 7. Resultados das análises de regressão múltipla multivariada dos efeitos das características bióticas e abióticas dos lagos na composição quantitativa (MDS1QTP e MDS2QTP) e qualitativa (MDS1QLP e MDS2QLP) da comunidade de peixes ano de 2002 no Pantanal (veja métodos para mais detalhes). Comunidade quantitativa de peixes Comunidade qualitativa de peixes Pillai-Trace N P Pillai-Trace N P Modelo 1 Tamanho 0.328 20 0.062 0.221 20 0.174 Profundidade 0.016 20 0.890 0.007 20 0.950 Oxigênio dissolvido 0.092 20 0.507 0.259 20 0.122 Temperatura da água 0.021 20 0.864 0.005 20 0.967 Modelo 2 Transparência 0.030 20 0.794 0.181 20 0.223 pH da água 0.088 20 0.500 0.119 20 0.385 Cobertura macrófitas 0.380 20 0.028 0.225 20 0.148

139

Tabela 8. Resultados das análises de regressão múltipla multivariada dos efeitos das características bióticas e abióticas dos lagos na composição quantitativa (MDS1QTP, MDS2QTP) e qualitativa (MDS1QLP, MDS2QLP) da comunidade de peixes no ano de 2003 no Pantanal (veja métodos para mais detalhes). Comunidade quantitativa de peixes Comunidade qualitativa de peixes Pillai-Trace N P Pillai-Trace N P Modelo 1 Tamanho 0.029 20 0.813 0.200 20 0.209 Transparência 0.236 20 0.152 0.041 20 0.745 pH da água 0.003 20 0.976 0.309 20 0.076 Cobertura macrófitas 0.014 20 0.907 0.053 20 0.684 Modelo 2 Profundidade 0.370 20 0.031 0.044 20 0.715 Oxigênio dissolvido 0.063 20 0.615 0.382 20 0.027 Temperatura da água 0.158 20 0.275 0.588 20 0.001

140

Tabela 9. Resultados das análises de regressão múltipla multivariada do efeito da transparência da água dos lagos e da composição quantitativa (MDSQTP) e qualitativa (MDSQLP) da comunidade de peixes na composição quantitativa e qualitativa de espécies de aves piscívoras em 20 lagos em 2002 no Pantanal. Composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras Composição qualitativa da comunidade de aves piscívoras Pillai-Trace N P Pillai-Trace N P Modelo 1 Transparência da água 0.280 20 0.085 0.264 20 0.101 MDS1QTP 0.628 20 0.001 0.176 20 0.235 MDS2QTP 0.030 20 0.796 0.087 20 0.505 Modelo 2 Transparência da água 0.320 20 0.050 0.266 20 0.098 MDS1QLP 0.088 20 0.500 0.061 20 0.622 MDS2QLP 0.174 20 0.238 0.156 20 0.279

141

Tabela 10. Resultados das análises de regressão múltipla multivariada do efeito da transparência da água dos lagos e da composição quantitativa (MDSQTP) e qualitativa (MDSQLP) da comunidade de peixes na composição quantitativa e qualitativa de espécies de aves piscívoras em 20 lagos em 2003 no Pantanal Composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras Composição qualitativa da comunidade de aves piscívoras Pillai-Trace N P Pillai-Trace N P Modelo 1 Transparência da água 0.413 20 0.018 0.161 20 0.269 MDS1QTP 0.172 20 0.244 0.025 20 0.830 MDS2QTP 0.241 20 0.127 0.240 20 0.127 Modelo 2 Transparência da água 0.456 20 0.010 0.200 20 0.187 MDS1QLP 0.054 20 0.658 0.003 20 0.975 MDS2QLP 0.273 20 0.091 0.064 20 0.611

142

4. Discussão

A Ictiofauna dos rios da América do Sul é caracterizada pela dominância de

Characiformes sobre Siluriformes (Lowe-McConnell, 1989). Contudo, em lagos e represas

essa dominância é intensificada (Agostinho et al., 1993; Súarez et al., 2001, Machado

2003). Essa dominância pode ser atribuída à capacidade dos pequenos characiformes em

explorar o oxigênio na camada superficial da lâmina da água (Súarez et al., 2001), o que até

agora foi confirmado pelo presente estudo.

A riqueza de espécies de peixes encontrada nos lagos de planície de inundação da

Amazônia é a mais alta das Américas, variando entre 132 no lago Camaleão (Junk et al.,

1983) a 155 no lago do Rei ambos próximos da cidade de Manaus (Mérona & Bittencout,

1993). Nos lagos de inundação do Pantanal, a riqueza de espécie de peixe é bem menor; no

Pantanal de Nhecolandia foram encontrados de 7 a 26 espécies por lago e a riqueza total foi

de 49 espécies (Súarez et al., 2004). Entretanto, no presente estudo realizado nos lagos do

Pantanal de Poconé o número de espécies de peixes encontrado variou entre 9 a 41. A

riqueza total foi de 79 espécies de peixes sendo a maior já registrada para a região para um

mesmo conjunto de lagos. Diversidade semelhante é encontrada para os lagos de inundação

dos Lhanos venezuelanos onde foram registradas entre 26 a 60 espécies de peixes (Lowe-

McConnell, 1989; Hoeinghaus et al., 2003).

Nestas áreas inundáveis dos trópicos variáveis abióticas como pH, oxigênio,

turbidez, transparência e profundidade afetam a distribuição de peixes (Junk, et al., 1983,

Mourão et al., 1988; Rodrigues & Lewis, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998, Súarez et al.,

2001). Porém, à influência da heterogeneidade estrutural dos habitats e variáveis bióticas

atuando nas assembléias de peixes ainda é pouco conhecida (Petry et al., 2003, Súarez et

al., 2004).

143

Um dos principais fatores ligados à estruturação do hábitat ocupados pelas

comunidades animais aquáticos é a presença de macrófitas aquáticas (Meschiatti et al.,

2000; Agostinho et al., 2003, Petry et al., 2003). Outra é a abundância de predadores como

aves piscívoras, peixes carnívoros, mamíferos, etc (Englund & Krupa, 2000; Súarez et al.,

2004). Conseqüentemente, estes fatores atuando em conjunto podem afetar a riqueza e

abundância de peixes em determinado hábitat, todavia, no presente estudo algumas

variáveis abióticas (e.g tamanho do lago, profundidade, oxigênio dissolvido, transparência,

pH e temperatura da água dos lagos); e biótica como cobertura de macrófitas aquáticas não

tiveram influencia significativa na variação da riqueza e biomassa de peixes no local.

Catella (1992), sugere que as espécies que sobraram nos lagos são representantes

individuais que não retornaram, ou não tiveram oportunidade de retornar ao rio antes do

isolamento, ou espécies que possuem características que permitem sobreviverem nestes

ambientes que sofrem hipóxia e dissecação, refugiando-se em macrófitas ou enterrando-se

no solo, como acontece também nos lagos inundáveis da Venezuela e da Amazônia

brasileira (Allisson-Machado, 1990, Junk et al., 1983). De fato 80% das espécies de peixes

coletados nestes lagos vivem associados a bancos de macrófitas aquáticas no Pantanal

como por exemplo Markiana nigripinnis, Gymnocorymbus ternetzi, Odontostilbe

paraguaensis e Eignmannia trilineata etc.(Pazin, 2000, Willink et al., 2000) (Tabela 1;

Figura 6). Outros apresentam alta tolerância a hipóxia. Muitos peixes sul-americanos,

possuem adaptações para conviver com baixos níveis de oxigênio, estas adaptações incluem

o uso de camadas superficiais oxigenadas para respiração branquial, isto é auxiliado por

projeções vascularizadas dos lábios. Em várias espécies, órgãos respiratórios são derivados

do trato alimentar: cavidade bucal, em Hypopomus spp. (com respiração aérea obrigatória)

e Synbranchus marmoratus (com respiração aérea facultativa) que ainda pode viver

144

enterrado no solo; o estômago cheio de ar, em alguns bagres loricariideos (e.g Loricaria,

Rhineloricaria); o intestino em alguns Calictídeos (e.g Callicthys, Hoplosternum

Corydoras e Brochis) Figura 8. A bexiga natatória altamente vascularizada, é usada por

Hoplerythrynus unitaeniatus por exemplo (Junk et al., 1983, Almeida-Val & Farias, 1996;

Val, 1996, Lowe McConnel, 1999). O uso do estômago ou intestino parece ser uma

especialidade sul-americana, talvez relacionada com alimentação reduzida nos períodos de

seca, quando as adaptações respiratórias são mais necessárias (Lowe McConnel, 1999).

Provavelmente, a retenção destes peixes nos lagos, explicaria a relação significativa entre a

composição qualitativa da comunidade de peixes e o oxigênio dissolvido na água do lago

em 2003 (ver Tabela 7), pois as espécies que ficaram nestes lagos foram na sua grande

maioria as que tinham algum mecanismo para tolerar a hipóxia.

A riqueza e abundância de peixes, nos lagos tropicais estão diretamente relacionadas

com o tamanho do lago (Amarasinghe & Welcomme, 2002). O que também aconteceu no

Pantanal, quando são analisados somente os dados brutos da amostragem, nos maiores

lagos a riqueza de espécies variou entre 27 a 12, enquanto que nos menores teve uma

variação entre 8 a 5 espécies de peixes. Entretanto, como foi feita uma padronização das

amostras, dividindo a riqueza pela área de cada lago, as análises realizadas não mostraram

efeito significativo com este parâmetro.

No Pantanal a comunidade de peixes nos habitats sazonalmente inundados é

regulada pelo tempo de isolamento dos lagos, distancia deles ao rio, abundância de

predadores e não por eventos imprevisíveis, é o que sugere os resultados obtidos no

Pantanal de Nhecolandia (Súarez et al., 2004). Estes autores indicam também que os lagos

do Pantanal não é um bom modelo para predizer riqueza e regularidade de comunidade de

peixes. Isto porque os grandes lagos são geralmente rasos e desconectados dos rios. O que

145

talvez explique os resultados não significativos (para tamanho do lago, transparência, pH e

temperatura da água Tabela 7 e 8), aqui obtidos, a maioria dos lagos do Pantanal de

Poconé, não tem conectividade com os rios na maior parte do ano.

Contudo, a influencia positiva da cobertura de macrófitas na diversidade de peixes

foi considerada por Tonn & Magnusson (1982) e Pihl et al., (1994) como resultado da

diminuição da pressão biótica (competição, predação e parasitismo) e aumento da

heterogeneidade do habitat. Os resultados aqui obtidos (Tabela 7) concordam com os estes

obtidos para as zonas temperadas, e discordam com os resultados de Súarez et al., (2004).

Estes autores, argumentam que esta situação aconteceu no Pantanal porque os lagos com

ampla cobertura de macrófitas são isolados dos rios por longos períodos, aumentando assim

as condições de stress para a sobrevivência dos peixes. Contudo a amostragem que eles

fizeram foi durante um único mês, neste trabalho a amostragem foi realizada em meses

diferentes e em dois anos consecutivos, é provável que amostragem em meses de cheia e

seca tenha influenciado estes resultados, mostrando a significativa importância da cobertura

de macrófitas na composição qualitativa e quantitativa da comunidade de peixes (Tabela 7).

Súarez et al., (2004) mostraram a importância da cobertura de macrófitas para a

determinação da abundância relativa de muitas espécies representativas, indicando a

influencia da cobertura dessas plantas na dinâmica populacional de algumas espécies de

peixes. A importância da cobertura de macrófitas aquáticas para a distribuição dos peixes,

está mais relacionada com o tipo biológico da macrófita do que com a sua diversidade

(Petry et al., 2003, Pelicice et al., 2005). Assim, a abundância de algumas espécies de

macrófitas ou o conjunto delas é mais importante para o refúgio e pastejo dos peixes que

outras. O que explicaria a relação significativa entre a composição qualitativa e quantitativa

da comunidade de peixes em 2002 e cobertura de macrófitas aquáticas. Os tapetes de

146

macrófitas foram formados por duas espécies predominantes Eichhornia azurea e Pistia

stratiotes estas são do tipo flutuantes, isto ocorreu em lagos rasos. Estudos realizados nas

zonas temperadas têm mostrado uma forte correlação positiva entre a presença de algumas

espécies de macrófitas submersas e algumas aves aquáticas principalmente herbívoras e

piscívoras (Maklund et al., 2002), o que também ocorreu para lagos andinos na América do

Sul (Caziani et al., 2003).

Nos lagos do Pantanal, a composição quantitativa da comunidade de aves piscívoras

foi fortemente influenciada pela composição quantitativa (biomassa) da comunidade de

peixes considerando a primeira dimensão.

A disponibilidade de recursos alimentares é um dos fundamentos da ecologia de

comunidades para explicar a riqueza de espécies e abundância de aves em diferentes

regiões (Chow-Fraser et al., 1998; Elmberg et al., 2003). Trabalhos realizados em várias

regiões com interações aves piscívoras e peixes, demonstraram a existência de correlação

positiva entre a abundância deste recurso e a abundância de aves (Wagner, 1997;

Paskowski &Tonn, 2000). Os resultados aqui obtidos sugerem que este padrão também

acontece no Pantanal, embora outros trabalhos tenham usado abundância de peixes, neste

foi usado biomassa de cada espécie de peixe, o que poderia sugerir estas aves não teriam

preferência por determinada espécie de peixes e sim a pela disponibilidade e facilidade em

captura-los. Mas isto merece mais estudos, pois, outros trabalhos indicam que algumas

espécies de aves piscívoras têm uma preferência por determinados tamanhos e espécies de

peixes (Thomas, 1985, Willard, 1985; Oliveira, 1997; Da Silva et al., 2002)

A transparência da água dos lagos afetou a composição quantitativa da comunidade

de aves piscívoras, isto indica que com a mudança de transparência da água ocorre uma

variação na composição da comunidade destas aves. As aves mergulhadoras são as mais

147

prejudicadas com o aumento da turbidez da água, isto acontece de modo geral com a

diminuição da profundidade dos lagos. A turbidez da água, tem sido utilizada por

piscicultores europeus, como medida preventiva para diminuir a predação por parte destas

aves nos tanques de piscicultura (Cezilly, 1992), quando as aves vadeadoras ou pernaltas

adentram em grande número nestes lagos, revolvendo o sedimento e diminuindo a

transparência da água. No entanto, estas aves, que neste período do ano formam grandes

bandos no Pantanal, como o Cabeça-seca (Mycteria americana) o Tuiuiú (Jabiru mycteria)

e as garças (Ardea alba e Egretta thula) usam igualmente tática visual e táctil para

forragear ou usam ambas simultaneamente dependendo da qualidade da água (Thomas,

1985).

148

Figura 1. Coleta e triagem dos peixes a) peneirão; b) triagem. Algumas das espécies de peixes mais abundantes nos lagos no Pantanal:, c) Camboatázinho (Corydoras hastatus); d) Douradinho (Aphyocarax rathbuni); e) Pirrhulina australis. Fotos: Dalci Oliveira

149

1

Figura 6. Algumas espécies de peixes que vivem associados a macrófitas aquáticas nos lagos no Pantanal: a) Tetra-preto (Gymnocorymbus ternetzi); b) Pacu-peva (Metynis mola); c) Mato-grosso (Hypssobrycon equens); d) Sauá (Markiana nigripinnis); e) Cará (Chaetobranchopis australis); f) Acaraçu (Astronotus ocellatus). Fotos: Dalci Oliveira

150

Figura 7. Algumas espécies de peixes que resistem a hipóxia nos lagos do Pantanal: a) Camboatazinho (Brochis splendens); b) Jeju (Hopleterinus unitaeniatus); c) Camboatá (Hoplosternum sp); d) Lobo (Hoplias malabaricus); e) e f) Tuviras (Eigenmannia spp). Fotos: Dalci Oliveira

151

Tabela 1. Lista das espécies de peixes coletados nos lagos do Pantanal nos anos de 2002 e 2003 com algumas características como, Amplitude de Comprimento Total em cm (CT); Atividade alimentar (AA): diurna(D), noturno(N) e Crepuscular(C), e associação com macrófitas aquáticas (AMA).

2002 2003 Família/espécie Nome comum CT* AA* AMA**Cheia Seca Cheia Seca CHARACIFORMES CHARACIDAE Triportheus nematurus ( Kner, 1860 ) Sardinha 9.0-12.0 D X x x x X Tetragonopterus argenteus (Curvier, 1817) Sauá 11 D x X Markiana nigripinnis (Perugia, 1991) Lambari-campo 10.4 D X x x x X Bryconamericus sp 5.7 x x X Gymnocorymbus ternetzi (Boulerger, 1895) Tetra-preto 3.3-7.0 C X x x x X Moenkhausia sanctaefilomenae (Steidachner, 1907) Lambari 7 X x x x X Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) Lambari 10 X x x x X Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Lambari 15 X x x x X Hemigrammus ulreyi (Boulerger, 1859) Lambari 1.7-1.9 D X x x x X Phenacogaster tegatus (Eigenmann, 1911) Lambari 2.1-3.5 C x x x X Psellogrammus kennedyi (Eigenmann, 1903) Lambari 5.5 x x x X Hyphessobrycon eques (Steidanchner, 1882) Mato-grosso 2.0-3.0 D X x x x X Prionobrama paraguayensis (Eigenmann, 1914) 5 X x x x Aphyocharax rathbuni Eigenmann, 1907 Douradinho 2.6 X x x x X Odontostilbe calliura (Boulerger, 1900) Piquira 2.0-3.6 D X x X Cyanopotamus kincaidi (Schultz, 1950) Saicanga 4.5-15.0 N x x x X Roeboides bonariensis Steidanchner, 1879 Saicanga 20 N x x x X Roeboides prognathus Boulerger, 1895 Saicanga 12 N x X Charax leticiae Lucena, 1987 Saicanga 10 Acestrorhynchus pantaneiro Menezes, 1992 Peixe-cachorro 9.0-18.0 D X x x Poptella paraguayensis (Eigenmann, 1907) Saia-branca 3.1-4.5 D X x x x X Metynnis mola Eigenmann & Kennedy, 1903 Pacu-peva 4.0-6.5 D X x x x X Serrasalmus spilopleura Kener,1860 Piranha 3.5-9.5 D X x x x

152

Tabela 1. (Continuação) Família/espécie Nome comum CT* AA* AMA** Cheia Seca Cheia SecaSerralsalmus marginatus Valenciennes, 1847 Piranha 4.5-6.8 D x x x CRENUCHIDAE Characidium lateralis (Boulerger, 1895) Piquira 1.8-2.3 D X x x x x PROCHILODONTIDAE Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1847) Curimbatá 40 X x x CURIMATIDAE Curimatopsis myersi Vari, 1982 Curimbatazinho 2.5-3.5 D x x x x Curimatella dorsalis Eigenmann& Eigenmann, 1889 Curimbatazinho 7.0-8.0 D X x x Cyphocharax gillii (Eigenmann & Kennedy, 1903) Curimbatazinho 6.5-8.9 D x x Steindacherina brevipinna (Eigenmann& Eigenmann, 1889) Curimbatazinho 6.5-8.7 D X Steindacherina conspersa (Holmberg, 1891) Curimbatazinho 10 D x Steindacherina nigrotaenia (Boulerger, 1902) Curimbatazinho 7 D x ANOSTOMIDAE Leporinus lacustris Campos, 1945 Piau 7.3-13.0 D x x x Leporinus frededici Block, 1794 Piau 40 X x x X LEBIASINIDAE Pirrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903 2.3-4.0 D X x x x x ERYTHRINIDAE Hoplias malabaricus (Block, 1794) Lobó 8.5-25.0 C X x x x x Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix, 1829) Jeju 25 X x x GYMNOTIFORMES STERNOPHYGIDAE Sternopygus macrurus (Schneider, 1801) Tuvira 62.5 x

153

Tabela 1. (Continuação) Família/espécie Nome comum CT* AA* AMA** Cheia Seca Cheia SecaEigenmannia trilineata Lopez & Castello, 1966 Tuvira 21.2 x x x x Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1847) Tuvira 7.5-16.5 N Eigenmannia sp Tuvira x x HYPOPOMIDAE Hypopomus spB Tuvira 8.0-12.0 N x x x x

SILURIFORMES TRICHOMYCTERIDAE Trichomycterus amazonicus Steindachner, 1883 2.3-35.0 N X x x x x PIMELODIDAE Rhamdia sp 9.5-15.3 N x Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1840) Chum-chum 4.2-7.9 N x x Pimelodella mucosa Eigenmann & Ward, 1907 Chum-chum 13.5 x x x AUCHENIPTERIDAE Entomocorus benjamini Eigenmann, 1917 3.5-5.9 N X x x Trachelyopterus coriaceus Valenciennes, 1840 10 x x x Parauchenipterus striatulus (Steindachner, 1876) Jauzinho 9.0-16.0 N x x Paurachenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) Jauzinho 20 x x x DORADIDAE Gen nov. 70 X x x Anadoras weddelii (Castelnau, 1855) x x Platydoras armatulus (Valenciennes, 1840) Roque-roque 20 x x x SCOLAPLACIDAE Scoloplax empousa Schaefer, Weitzman & Britski, 1989 1.3-1.65 N X x

154

Tabela 1. (Continuação) Família/espécie Nome comum CT* AA* AMA** Cheia Seca Cheia SecaCALLICHTHYIDAE Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) Camboatá 17 X x x Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) Camboatá 5.5-9.0 N x x x x Corydoras hastatus Eigenmann& Eigenmann, 1888 Camboatazinho 1.8-2.3 D x x x x Corydoras sp Camboatazinho x x Corydoras polystictus Regan, 1912 Camboatazinho 2.3-3.1 D x x Brochis splendens (Castelnau, 1855) 5.3-8.0 D x LORICARIIDAE Rineloricaria sp Acari N x x x Loricaria spp Acari 5.8 x x Hypoptopoma guentheri Boulerger, 1895 Acari 8 x x Liposarcus anisitsi (Eigenmann & Kennedy, 1903) Cascudo 40 X x Hypostomus spp Cascudo 6.0-17.0 N X x x x Cochliodon cochliodon (Kner,1853) Cascudo 23 X x x CYPRINODONTIFORMES RIVULIDAE Trigonectes balzanii (Perugia, 1891) 3.6-5.5 D x x x BELONIDIFORMES BELONIDAE Potamorhaphis eigenmanni Ribeiro, 1915 Peixe-agulha 8.0-15.0 D x x x PERCIFORMES CICHLIDAE Apistogramma sp Cará 2.1-2.5 D X x x x x Gymnogeophagus balzanii (Perugia, 1891) Cará 5.0-7.5 D X x x x x Satanoperca pappaterra (Heckel, 1840) Cará 5.5-8.8 D X x Crenicichla edithae Ploeg, 1981 Joana-guensa 17 D X x x

155

Tabela 1. Continuação) Família/espécie Nome comum CT* AA* AMA** Cheia Seca Cheia SecaCrenicichla vittata Heckel, 1840 Joana-guensa 10.3-16.8 D X x x x Bujurquina vittata (Heckel, 1840) Cará 4.0-5.9 D X x x x Aequidens plagiozonatus Kullander, 1984 Cará 10.3 D X x x x x Laetacara dorsigera (Heckel, 1840) Cará 2.9-4.0 D X x x x Astronotus ocellatus (Cuvier,1829) Acará-açu 13.0-19.0 D x x x x Mesonauta festivus (Heckel, 1840) Cará 4.6-7.9 D X x x x x Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840) Cará 5.7-8.3 D X x x x SYNBRANCHYFORMES SYNBRANCHYDAE Synbranchus marmoratus Block, 1795 Mussum 5.5-21.0 N X x x x x PLEURONECTIFORMES ARCHIRIDAE Catathyridium jenynsii (Gunther, 1862) Solha 2-21.0 D x

*Machado, 2003; ** Pazin, 2000 e Willik et al., 2000.

156

Tabela 2. Lista das espécies de aves piscívoras observadas em 20 lagos no Pantanal em 2002 e 2003, com algumas das suas características: ocorrência no local: Sazonal (S), Residente (Re) e Migrante (Mi); modo de forragear: Vadeadoras ou pernaltas (V), Mergulhadoras (M), buscadoras ou cruzadoras (C); Modo de nidificar: em Colônias ou Ninhal (N) e Solitária (S).

Família/espécie Nome Comum Dieta¹ Ocorrência

Modo de forragear Modo de nidificar

PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax brasilianus (Gmelin, 1789) Biuá P S M N ANHINGIDAE Anhinga anhinga (L.,1766) Biguatinga P S M N ARDEIDAE Tigrisoma lineatum (Boddaert, 1783) Socó-boi P S V S Nycticorax nycticorax (L.,1766) Garça-dorminhoca P S V N Butorides striatus (L., 1758) Socozinho P S V S Ardea cocoi L.,1766 Baguari P S V N Ardea alba (L., 1758) Garça-branca-grande P S V N Pilherodius pileatus (Boddaert, 1783) Garça-real P S V S Egretta thula (Molina, 1782) Garça-branca-pequena P S V N Egretta caerulea (L., 1758) Garça-azul P S V N* THRESKIORNITHIDAE Pratalea ajaja (L., 1758) Colhereiro P S V N CICONIIDAE Mycteria americana (L.,1758) Cabeça-seca P S V N Ciconia maguari (Gmelin, 1789) Tabuiaiá P S V S Jabiru mycteria (Lichtenstein, 1819) Tuiuiú P S V S

157

Tabela 2. (Continuação) Família/espécie Nome Comum Dieta¹ Ocorrência

Modo de forragear

Modo de nidificar¹

ACCIPITRIDAE Busarellus nigricollis (Latham, 1790) Gavião-belo P S C S LARIDAE Sterna superciliaris (Vieillot, 1819) Trinta-reis-anão P S C N ALCEDINIDAE Ceryle torquata (L.,1766) Martim-pescador-grande P Re M S Chloroceryle amazona (Latham, 1790) Martim-pescador-verde P Re M S Chloroceryle americana (Gmelin, 1788) Martim-pescador-pequeno P Re M S *N = Aves que nidificam em colônias, porém não há registro da nidificação delas para o Pantanal; Dieta¹ e nidificação¹ Carboneras (1992ab); Elliott (1992); Gochfeld & Buger (1996); Hancock et al., (1992); Martinez-Vilalta & Motis (1992); Sick, 1997.

158

Conclusões e considerações finais

Os resultados das análises obtidas no presente estudo permitem concluir que, de um modo

geral, fatores bióticos e abióticos podem determinar mudanças significativas na composição

da comunidade das aves aquáticas e piscívoras no Pantanal.

A composição (qualitativa e quantitativa) da comunidade de aves aquáticas e

piscívoras mudam sazonalmente entre os meses no Pantanal, e esse padrão pode não

ocorrer entre intervalos curtos de anos, porém, podendo ocorrer á longo prazo.

A composição quantitativa da comunidade das aves aquáticas e piscívoras é

significativamente influenciada pela variação anual da pluviosidade no Pantanal; com a

diminuição das chuvas aumenta a variação na comunidade de aves aquáticas e piscívoras.

A composição qualitativa da comunidade das aves piscívoras é significativamente

influenciada pela variação da temperatura do ar no Pantanal; nos meses mais quentes do

ano, aumenta a variação nesta comunidade de aves.

A composição (qualitativa e quantitativa) da comunidade de aves piscívoras no

Pantanal é afetada significativamente por fatores abióticos como profundidade; quanto mais

rasos ficam os lagos a diversidade e abundância das aves aumenta. A transparência da água

dos lagos tem efeito similar, com o aumento da turbidez aumenta a riqueza e abundância

das aves piscívoras. A composição da comunidade de peixes é o único fator biótico a ter

efeito significativo na mudança da comunidade de aves piscívoras no Pantanal, quanto mais

peixes mais diversa e abundante é a comunidade de aves piscívoras.

159

A composição (qualitativa e quantitativa) da comunidade de aves piscívoras no

Pantanal não é direta e significativamente afetada por fatores abióticos como tamanho do

lago, % de oxigênio dissolvido na água, temperatura e pH da água dos lagos, e biótico

como cobertura de macrófitas aquáticas. Porém esses fatores devem influir indiretamente

na composição da comunidade de peixes, que tem influencia direta na composição de aves

piscívoras, entretanto são necessários mais estudos de longo prazo destas interações

testando este e outros modelos para tentar entender que fatores determinam a dinâmica das

comunidades de aves aquáticas e piscívoras no Pantanal.

160

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA … · 2015. 8. 10. · terrestres. Aves aquáticas são aquelas associadas a ambientes aquáticos na maior parte de suas atividades,