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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA COORDENAÇÃO DE BIODIVERSIDADE CBIO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA PPGENT TAXONOMIA DE Stenochironomus KIEFFER, 1919 (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) NOS ESTADOS DO AMAZONAS E RORAIMA, BRASIL EMILIANO DIONÍZIO DE ANGELIS SANT’ANNA REIS Manaus, Amazonas Novembro, 2012

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA

COORDENAÇÃO DE BIODIVERSIDADE – CBIO

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPGENT

TAXONOMIA DE Stenochironomus KIEFFER, 1919 (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) NOS

ESTADOS DO AMAZONAS E RORAIMA, BRASIL

EMILIANO DIONÍZIO DE ANGELIS SANT’ANNA REIS

Manaus, Amazonas

Novembro, 2012

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EMILIANO DIONÍZIO DE ANGELIS SANT’ANNA REIS

TAXONOMIA DE Stenochironomus KIEFFER, 1919 (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) NOS

ESTADOS DO AMAZONAS E RORAIMA, BRASIL

ORIENTADORA: Dra. RUTH LEILA FERREIRA KEPPLER

CO-ORIENTADOR: Dr. ARLINDO SERPA FILHO

Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de

Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos

para obtenção do título de Mestre em Ciências

Biológicas (Entomologia).

Manaus, Amazonas

Novembro, 2012

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R375 Reis, Emiliano Dionizio de Angelis Sant’Anna

Taxonomia de Stenochironomus Kieffer, 1919 (Diptera: Chironomidae ) nos

estados do Amazonas e Roraima, Brasil / Emiliano Dionizio de Angelis

Sant’Anna Reis.--- Manaus : [s.n.], 2012.

xvi, 125 f. : il. color.

Dissertação (mestrado) --- INPA, Manaus, 2012

Orientador : Ruth Leila Ferreira Keppler

Coorientador : Arlindo Serpa Filho

Área de concentração : Entomologia

1. Stenochironomus. 2. Insetos aquáticos. 3. Taxonomia. 4. Neotropical,

Região. I. Título.

CDD 19. ed. 595.77

Sinopse:

O gênero Stenochironomus (Diptera: Chironomidae) foi estudado em diversas localidades dos

estados do Amazonas e Roraima, Brasil. Registramos as espécies ocorrentes nestes ambientes,

ampliando sua distribuição, descrevemos cinco espécies novas e estágios imaturos de duas espécies

previamente descritas.

Palavras-chave: Insetos Aquáticos, Região Neotropical, Espécies novas, Chironominae.

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Dedico esta dissertação a minha sobrinha e afilhada

Sara Borba de Angelis Reis, que proporcionou uma

imensa alegria em minha vida.

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Agradecimentos

Primeiramente agradeço a minha mãe Joana Maria de Angelis e meu pai Ricardo Santanna

Reis por apoiarem e incentivarem minhas escolhas acadêmicas. A minha avó Noélia que sempre me

apoiou e se preocupou com meus estudos, aos meus tios Ana Maria de Angelis e Luiz Carlos que

sempre se interessaram pelas minhas conquistas, aos meus irmãos Frederico, Vitor e Thomáz, que

mesmo com diversas divergências de pensamento, comportamento e o pouco convívio, sei que

torcemos pelas conquistas uns dos outros e aos maus primos Ivan e Ana Luiza que sempre me

apoiaram.

A minha orientadora Dra. Ruth Leila Ferreira Keppler, por me proporcionar a possibilidade

de trabalhar no maior bioma em biodiversidade do mundo. Ao meu coorientador Dr. Arlindo Serpa

Filho e Msc. Verônica Marchon-Silva, pela amizade, por apostarem e confiarem em meu trabalho

sempre me incentivando no andamento deste projeto.

A Dra. Neusa Hamada, pelo apoio e incentivo ao desenvolvimento do meu projeto.

A Renato Tavares Martins e Malu pela amizade e auxílio constante em todo o processo do

mestrado, principalmente no período mais tenso.

A Ulysses Neiss e Roberta, por compartilharem comigo a loucura do final de dissertação,

sempre me auxiliando na confecção da dissertação.

A Vivian Campos de Oliveira pela confecção do mapa.

Aos poucos amigos que fiz nestes dois anos que passei em Manaus Claudimir, Claudio

Júnior, Vitor, Leo, Rodrigo, Cíntia, Edgar, Alexandre, Lucas, Marcos, Thyago, Tiago, Tohnson,

Higor, Paulo, Valdeana, Gizelle, Galileu, Jansen, Felipe, Lívia, Cícero, Jéferson, Augusto, Erika e

Gersonval.

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A todas as pessoas que convivi nas disciplinas, excursões e horas de lazer que tiveram sua

importância pontual neste período conturbado que é o mestrado.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA por me proporcionar condições

para o desenvolvimento deste projeto, me apresentando um mundo com pessoas e lugares totalmente

novos nestes dois anos intensos que passei aqui.

Ao conselho nacional de desenvolvimento científico e tecnológico CNPq, pela concessão da

bolsa nos primeiro meses do mestrado.

A coordenação de aperfeiçoamento de pessoal de nível superior CAPES, pela bolsa

concedida viabilizando a realização do mestrado.

Aos Projetos, “PRONEX” – CNPq/FAPEAM; “Ct-Amazonia” CNPq, proc. 575875/ 2008-9;

“INCT/ ADAPTA– AM”; MCT/CNPq/FNDCT- AÇÃO TRANSVERSAL/ CT-AMAZÔNIA/CT-

BIOTEC/BIONORTE”, proc. 066/2009; “Projeto Fronteiras – FINEP” proc. HO 06/0848, pelo

apoio financeiro e logístico.

A minha linda namorada Aninha que sempre esteve do meu lado mesmo a distância, em

todos os momentos tristes ou felizes.

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“Tenho mais medo da mediocridade que da morte.”

(Bob Fosse)

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Resumo

Chironomidae (Diptera: Nematocera), compõe um importante grupo ecológico de insetos aquáticos e

frequentemente representam o grupo mais abundante e diverso de invertebrados bentônicos. Apesar

de possuir uma ampla distribuição mundial, o seu conhecimento no Brasil ainda é incipiente, com

cerca 141 gêneros e 392 espécies descritas. Na região Norte são registradas 164 espécies. O objetivo

deste trabalho foi estudar as espécies do gênero Stenochironomus Kieffer, 1919, que possui larvas e

pupas minadoras de folhas e troncos submersos em ambientes lênticos e lóticos. Este gênero possui

cerca de 95 espécies descritas com representantes em quase todas as regiões zoogeográficas com

exceção da Antártica. Na Região Neotropical estão registradas 34 espécies (28 publicadas e seis não

publicadas), sendo 24 (18 publicadas e seis não publicadas) assinaladas para o Brasil, três para a

região sul e 15 para região Amazônica. As coletas foram realizadas em diversos igarapés,

distribuidos nos Estados do Amazonas e Roraima, nos municípios de Presidente Figueiredo, São

Gabriel da Cachoeira, Manaus, Alto Alegre, Amajari e Boa Vista. Em cada igarapé foi feita uma

busca manual de troncos e folhas submersas minadas por larvas de Stenochironomus. Para a

obtenção dos adultos, o material coletado foi individualizado e mantido em recipientes e aquários no

laboratório. Os espécimes foram montados entre lâmina e lamínula, utilizando Euparal® como meio

de imersão, identificados sob microscópio estereoscópico e óptico. O material examinado está

depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM).

Neste trabalho ampliamos o número de espécies para o Brasil de 24 para 31, com a descrição de

cinco espécies novas, novos registros de duas espécies para o Brasil: S. nudipupa Borkent, 1984 e S.

gladius Borkent, 1984, ampliamos a distribuição de S. jubatus Borkent, 1984 e S. triannulatus

Borkent, 1984 para Roraima, S. bacrionis Borkent, 1984 para o Amazonas e complementamos as

descrições dos imaturos (larva e pupa) de S. triannulatus Borkent, 1984 e S. reissi Borkent, 1984.

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Abstract

Chironomidae (Diptera: Nematocera), form an important ecological group of aquatic insects and

often represent the most abundant and diverse benthic invertebrates. Despite having a worldwide

distribution, their knowledge is still incipient in Brazil, with about 141 genera and 392 described

species. In the Northern Region are recorded 164 species. The objective of this work was study the

species of the genus Stenochironomus Kieffer, 1919, which has larvae and pupae miners of leaves

and woody submerged in lentic and lotic environments. This genus has about 95 described species

with representatives in almost all zoogeographic regions with except of Antarctica. In the

Neotropical Region, 34 species (28 species published and six no published) are recorded, with 24

(18 species published and six no published) marked for Brazil, three to the south and 15 for the

Amazon region. The samplings were performed in several streams, distributed in the states of

Amazonas and Roraima, at the cities of Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira, Manaus,

Alto Alegre, Amajari and Boa Vista. In each stream was made a manual search the submerged wood

and leaves mined by larvae of Stenochironomus. To obtain the adult, the collected material was

individualized and reared in containers and tanks in the laboratory. The specimens were mounted in

permanent slides with Euparal ®, identified using a stereoscopic microscope and with the

consultation of research literature. The material examined is deposited in the collection of

invertebrates from the National Institute for Amazonian Research (AM). This work expanded the

number of species in Brazil from 24 to 31 with the description of five new species, new records of

two species for Brazil: S. nudipupa Borkent, 1984 and S. gladius Borkent, 1984, we expanded the

distribution of S. jubatus Borkent, 1984 and S. triannulatus Borkent, 1984 to Roraima, S. bacrionis

Borkent, 1984 to Amazonas and complement the descriptions of immature stages (larva and pupa) of

S. triannulatus Borkent, 1984 and S. reissi Borkent, 1984.

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Sumário

1. INTRODUÇÃO..................................................................................................................... 01

1.1 Caracterização e histórico taxonômico....................................................................... 01

1.2 Biologia e ecologia de Chironomidae.......................................................................... 03

1.3 Insetos Minadores......................................................................................................... 05

1.4 O gênero Stenochironomus Kieffer, 1919.................................................................... 06

2. OBJETIVO.............................................................................................................................. 11

2.1 Objetivo Geral............................................................................................................... 11

2.2 Objetivos Específicos.................................................................................................... 11

3. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................... 12

3.1 Área de estudo............................................................................................................... 12

3.2 Coleta e manutenção em laboratório.......................................................................... 18

3.2.1 Coleta................................................................................................................ 18

3.2.2 Manutenção.................................................................................................... 18

3.2.2.1 Troncos................................................................................................. 18

3.2.2.2 Folhas................................................................................................... 18

3.3 Estudo Taxonômico….................................……………............................................. 21

3.3.1 Confecção de lâminas...………...................................………………............ 21

3.3.2 Descrições..…….............................……........….................................…........ 22

3.3.2.1 Caracteres diagnósticos....................................................………..... 22

4. RESULTADOS........................................................................................................................ 33

4.1 Stenochironomus Kieffer................................................................................................ 34

4.2 Diagnoses, novos registros e descrições de estágios imaturos de espécies de

Stenochironomus que ocorrem na Região Norte............................................................................ 35

4.2.1 Diagnose das espécies com ocorrência para Região Norte........................... 35

4.2.2 Novos registros................................................................................................. 39

4.2.3 Descrições de estágios imaturos...................................................................... 43

4.3 Espécies novas................................................................................................................. 55

5. DISCUSSÃO........................................................................................................................... 106

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................................ 109

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS......................................……...........……......... 110

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Lista de Tabelas

Tabela 1 - Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, estágios descritos, instituições

depositárias dos holótipos e localidades de ocorrência....................................................................... 10

Tabela 2 - Lista dos corpos d’água amostrados em diferentes municípios dos Estados do Amazonas

e Roraima, Brasil, com as respectivas coordenadas geográficas. AM= Amazonas; RR= Roraima.

............................................................................................................................................................. 13

Tabela 3 – Lista de proporções usadas nas descrições dos adultos de Chironomidae....................... 25

Tabela 4 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., macho

(n = 1).................................................................................................................................................. 56

Tabela 5 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., fêmea

(n = 1).................................................................................................................................................. 60

Tabela 6 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus hamadae sp. n., macho

(n = 3).................................................................................................................................................. 67

Tabela 7 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus messias sp. n., macho

(n = 1).................................................................................................................................................. 76

Tabela 8 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus testiculatus sp. n.,

macho (n = 1)...................................................................................................................................... 84

Tabela 9 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., macho (n =

7)......................................................................................................................................................... 95

Tabela 10 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., fêmea (n

= 3)...................................................................................................................................................... 99

Tabela 11 – Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, localidades de ocorrência, estágios

descritos e instituições depositárias dos holótipos............................................................................ 107

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Lista de Figuras

Figura 1. A: Larva de Stenochironomus em vista lateral, destacando-se o formato achatado da

cápsula cefálica e a largura dos segmentos torácicos. B: Larva em vista dorsal. C: Aparelho bucal em

vista ventral. D: Cápsula cefálica de larva minadora de folha submersa. E: Cápsula cefálica de larva

minadora de tronco submerso. Setas mostrando o local de origem da linha dorsolateral. (Foto E:

modificada de Dantas 2010)............................................................................................................... 08

Figura 2. A: Larva de Stenochironomus em vista lateral, destacando-se o formato achatado da

cápsula cefálica e a largura dos segmentos torácicos. B: Larva em vista dorsal. C: Aparelho bucal em

vista ventral. D: Cápsula cefálica de larva minadora de folha submersa. E: Cápsula cefálica de larva

minadora de tronco submerso. Setas mostrando o local de origem da linha dorsolateral. (Foto E:

modificada de Dantas 2010)............................................................................................................... 09

Figura 3. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus

(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). A: Locais de coleta no

município de São Gabriel da Cachoeira.............................................................................................. 14

Figura 4. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus

(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). B: Locais de coleta no

município de Presidente Figueiredo.................................................................................................... 15

Figura 5. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus

(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). C: Locais de coleta no

município de Manaus.......................................................................................................................... 16

Figura 6. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus

(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). D: Locais de coleta nos

municípios de Amararí, Alto Alegre, Cantá e Caracaraí.................................................................... 17

Figura 7. Igarapés coletados nos estados do Amazonas e Roraima. A: Ig. Acará. B: Ig. São Gabriel

da Cachoeira ponto #3. C: Ig. Hotel fazenda Marupiara. D: Coleta de tronco minado no Ig. Reserva

Ecológica Cachoeira Santuário. E: Ig. Residencial Bosque das águas. F: Coleta de tronco no Ig.

Floresta 5. G: Ig. Pousada Rio Belo. H: Ig Reserva Ecológica Cachoeira Santuário. (Foto A; C

Fernando Costa).................................................................................................................................. 19

Figura 8. Recipientes para manutenção de larvas minadoras em condições de laboratório. A:

Manutenção de troncos minados. B: Manutenção de folhas minadas................................................ 20

Figura 9. Modelo de lâmina definitiva de um adulto macho de Stenochironomus. 1: Asas; 2.

Antenas e pernas. 3: Cabeça. 4: Abdome com o hipopígio. 5: Tórax com três pernas. (Modificado de

Wiederholm, 1989)............................................................................................................................. 22

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Figura 10. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Cápsula Cefálica, vista ventral (Modificado

de Borkent, 1984)................................................................................................................................ 26

Figura 11. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento e Placa

ventromental. D: Labiohipofaringe. E: Labro com destaque para as cerdas do labro SI, SII, SIII e a

prémandíbula....................................................................................................................................... 27

Figura 12. Morfologia da pupa de Stenochironomus. A: Apótoma frontal. B: Tergitos dos segmentos

abdominais. C: Cefalotórax em vista lateral. D: Esporão anal. E: Anel basal do Corno

torácico................................................................................................................................................ 28

Figura 13. Morfologia do adulto de Stenochironomus. A: Cabeça, vista dorsal. B: Abdome e

hipopígio, vista dorsal. C: Tórax, vista dorsal.................................................................................... 29

Figura 14. Tórax do adulto de Stenochironomus em vista lateral..................................................... 30

Figura 15. Pernas do adulto de Stenochironomus. A: Anterior. B: Mediana. C: Posterior............... 30

Figura 16. Morfologia da asa de Stenochironomus jubatus Borkent, 1984. Legendas: Sc: Subcosta,

R: Rádio, M: Media, C: Costa, R1: primeiro ramo da veia radial, R4+5: Fusão dos ramos radiais R4

e R5, M1+2: fusão dos ramos da media M1 e M2, M3+4: ramo anterior da bifurcação da Cubital,

Cu1: ramo posterior da bifurcação da Cubital Cu: Cubital, An: veia anal ou Anal........................... 31

Figura 17. Morfologia da genitália feminina de Stenochironomus, vista ventral.............................. 31

Figura 18. Morfologia do hipopígio do macho adulto de Stenochironomus oliveirai sp. n., vista

ventral................................................................................................................................................. 32

Figura 19. Stenochironomus reissi Borkent, 1984, pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B:

Abdome, vista dorsal. C: Cefalotórax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel

basal do corno torácico....................................................................................................................... 45

Figura 20. Stenochironomus reissi, Borkent 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D:

Lábio-hiporaringe............................................................................................................................... 47

Figura 21. Stenochironomus triannulatus, Borkent 1984, pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B:

Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel

basal do corno torácico....................................................................................................................... 51

Figura 22. Stenochironomus triannulatus Borkent 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento.

D: Lábio-hiporaringe. E: Labro.......................................................................................................... 53

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Figura 23. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C:

Hipopígio, vista ventral. D: Tórax, vista lateral. E: Asa..................................................................... 58

Figura 24. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com

ponta anal e Tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.................................... 59

Figura 25. Genitália da fêmea de Stenochironomus oliveirai sp. n., vista ventral............................ 61

Figura 26. Stenochionomus oliveirai sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,

vista dorsal. C: Cefalotórax, vista lateral. D: Esporão anal do segmento VIII. E: Tergito II............. 63

Figura 27. Stenochironomus hamdae sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax,

vista lateral. D: Hipopígio,vista lateral. E: Hipopígio, vista dorsal. F: Asa........................................ 68

Figura 28. Stenochironomus hamadae sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com

ponta anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita..................................... 69

Figura 29. Stenochironomus hamadae sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,

vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral. D: Anel basal do corno torácico, E: Esporão anal do

segmento VIII..................................................................................................................................... 71

Figura 30. Stenochironomus hamadae sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-

hipofaringe.......................................................................................................................................... 73

Figura 31. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D:

Hipopígio vista dorsal......................................................................................................................... 78

Figura 32. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com

ponta anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita..................................... 79

Figura 33. Stenochironomus messias sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,

vista dorsal. C: Esporão anal do segmento VIII................................................................................. 80

Figura 34. Stenochironomus messias sp. n., larva. A: Mento. B: Mento.......................................... 81

Figura 35. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax,

vista lateral. D: Asa. E: Hipopígio, vista lateral. F: Hipopígio, vista dorsal....................................... 86

Figura 36. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio

com ponta anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita............................. 87

Figura 37. Stenochironomus testiculatus sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B:

Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII.............. 89

Figura 38. Stenochironomus testiculatus sp. n. larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D:

Lábio-hiporaringe............................................................................................................................... 91

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Figura 39. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D:

Hipopígio vista dorsal. E: Hipopígio, vista lateral. F: Asa................................................................. 96

Figura 40. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta

anal e tergito IX removido, vista dorsal à esquerda e ventral à direita............................................... 97

Figura 41. Stenochironomus inpa sp. n., macho............................................................................... 97

Figura 42. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea.............................................................................. 100

Figura 43. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea. Genitália.............................................................. 100

Figura 44. Stenochironomus inpa sp. n., pupa. A: Apótoma fronta, vista ventral. B: Abdome, vista

dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno

torácico.............................................................................................................................................. 102

Figura 45. Stenochironomus inpa sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-

hiporaringe. E: Labro........................................................................................................................ 104

Anexo 1. A: Larva de Stenochironomus minador de tronco. B: Mina produzida por larva de

Stenochironomus logo abaixo da casa, com seta apontando a mina e a larva.................................. 123

Anexo 2. A: Larva de Stenochironomus minador de folha em decomposição. B: Movimentação da

larva de Stenochironomus no interior da mina na folha decomposição, com a seta apontando a mina

e a larva............................................................................................................................................. 124

Anexo 3. A: Microscópio estereoscópio Leica com câmera fotográfica digital acoplada. B:

Microscópio ópitico Olympus DP72 com câmera fotográfica digital acoplada............................... 125

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Nota taxonômica

Os nomes das novas espécies de Stenochironomus Kieffer, 1919 adotados nesta dissertação são

provisórios e não se adéquam aos critérios de publicação estabelecidos pelo Código Internacional de

Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999: Artigos 8, 9, 10). Portanto, estes nomes não são válidos e não

devem ser citados.

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1. INTRODUÇÃO

1.1 Caracterização e histórico taxonômico

Chironomidae pertence à ordem Diptera, subordem Nematocera e junto com as

famílias Ceratopogonidae, Simuliidae e Thaumaleidae formam a superfamília

Chironomoidea (Saether 2000). São comumente conhecidos como mosquitos não

picadores quando adultos e vermes vermelhos quando larvas (Epler 2001). Apresentam

na fase adulta, o hábito postural de manter as pernas anteriores estendidas para frente do

corpo. O nome provém do grego Chir(o) que traduz a ideia de “mão” (Trivinho-Strixino

e Strixino 1999).

Segundo Ferrington (2008), os Chironomidae são divididos em 11 subfamílias:

Orthocladiinae Edward, 1929; Tanypodinae Thienemann e Zavrel, 1916; Chironominae

Maquart, 1838; Podonominae Thienemann, 1937; Diamesinae Kieffer, 1923;

Telmatogetoninae Brundin, 1966; Aphroteniinae Brundin, 1966; Chilenomyinae

Brundin, 1983; Buchonomyiinae Brundin, 1978; Prodiamesinae Saether, 1976 e

Usambaromyiinae Andersen e Saether, 1994 (Andersen e Saether 1994; Spies e Reiss

1996). Destas subfamílias, 10 foram registradas na Região Neotropical, à exceção de

Usambaromyiinae, que é endêmica do continente africano (Andersen e Saether 1994).

A família possui representantes em todas as regiões zoogeográficas, incluindo a

Antártica (Oliver 1971; Ashe et al. 1987; Saether 2000) e a região Ártica (Oliver 1971;

Pinder 1983; Cranston 1995). No Brasil, já foram registradas as subfamílias:

Chironominae, Tanypodinae e Orthocladiinae, com ampla distribuição nos ecossistemas

aquáticos continentais (Armitage et al. 1995), Podonominae que ocorre em altitudes

elevadas (Roque e Trivinho-Strixino 2004) e Telmatogetoninae presente na região

litorânea (Oliveira 1998). O registro fóssil mais antigo data de 185 milhões de anos no

Jurrásico inferior (Grimaldi e Engel 2005; Ansorge 1999).

O número total de gêneros e espécies de Chironomidae descritas está em

constante atualização. Após levantamento mundial, Ashe et al. (1987) reconheceram

355 gêneros válidos, Sæther et al. (2000) estimaram 440 gêneros válidos, Thompson

(2008) registrou a ocorrência de 490 gêneros e 6.857 espécies e Brown (2009) estimou

que o número de espécies possa ter atingido cerca de 7.000 podendo o número total de

morfoespécies no mundo, girar entorno de 8.000 a 20.000 (Coffman e Ferrington 1996).

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No catálogo de Chironomidae para a Região Neotropical, Spies e Reiss (1996) listaram

710 espécies distribuídas em 155 gêneros, com 172 espécies em 35 gêneros pertencem à

fauna brasileira.

Os estudos sobre essa família no Brasil estão concentrados na região Sudeste

(e.g. Oliveira et al. 1995; Roque e Strixino 2004; Serpa-Filho 2005; Sanseverino e

Fittkau 2006; Mendes, 2008; Silva e Fonseca-Gessner 2009; Neubern 2011). Em outras

regiões, a maioria dos trabalhos utiliza apenas as larvas que são identificadas em nível

de gênero ou mesmo família refletindo a dificuldade para identificar esse grupo em um

menor nível taxonômico como em espécie. Parte da problemática deve-se a dificuldades

de identificação e ausência de manuais regionais sobre a família (Roque 2005), com

apenas um guia regional de identificação de larvas para o estado de São Paulo

disponível (Trivinho-Strixino 2011).

Apesar da esperada riqueza de espécies de Chironomidae no país, o número de

espécies conhecidas ainda é pequeno (Sanseverino e Nessimian 2007). No Brasil

estima-se que 95% das espécies ainda não foram descritas, este número retrata a falta de

especialistas deste grupo, o que limita a correta identificação taxonômica em nível de

espécie (Reiss 1981; Nolte 1989; Callisto et al. 2002). Fittkau (1971) avaliando um

material proveniente da região amazônica, estimou a presença de 58 gêneros de

Chironomidae e 437 espécies novas, cuja maioria, até hoje não foi descrita.

A maioria das descrições de espécies de Chironomidae foi realizada com base

apenas na fase adulta (Pinder 1983), principalmente na Região Neotropical, há poucas

espécies com os estágios imaturos e a fêmea conhecidos (Spies e Reiss 1996). Por este

motivo, torna-se importante, estudos com trabalhos de criação dos exemplares, para

possibilitar a associação entre estágios imaturos e os adultos (Pinder 1983).

Nos últimos anos, diversas publicações aumentaram o registro de espécies e

gêneros para o Brasil (e. g. Pinho et al. 2005; Trivinho-Strixino e Strixino 2005; Serpa-

Filho 2005; Sanseverino e Fittkau 2006; Mendes 2007; Andersen et al. 2008; Fusari et

al. 2008; 2009; Dantas et al. 2010; Pinho 2010; Silva e Fonseca-Gessner 2009; Fusari et

al. 2012). Mendes e Pinho (2011), ao inventariar os trabalhos taxonômicos para o grupo

elevaram o número de espécies e gêneros registrados para o Brasil para 141 gêneros e

392 espécies.

Na região amazônica, Goeldi (1905) iniciou os trabalhos sobre Chironomidae

com a descrição de todos os estágios de desenvolvimento de Chironomus calligraphus

Goeldi, 1905. Entre as décadas de 1960 e 1970, houve um aumento significativo no

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número de trabalhos com este grupo nessa região, com diversas coletas feitas por

pesquisadores de diversas instituições, com destaque para o Dr. Ernest Josef Fittkau do

Instituto Max –Planck de Limnologia de Plön (Alemanha), que realizou uma série de

pesquisas avaliando a composição, distribuição e ecologia dos Chironomidae da região

Amazônica (Fittkau 1971; 2001). A partir da década de 1990, o número de trabalhos

taxonômicos e ecológicos sobre Chironomidae realizados nesta região foram

impulsionados como, por exemplo: Ospina-Torres (1992); Bidawid e Fittkau (1995);

Bidawid-Kafka (1996); Callisto et al. (1998); Walker (1998); Fonseca e Esteves (1999);

Messias (2000); Serpa-Filho (2004); Couceiro et al. (2007); Reis (2007); Serpa-Filho et

al. (2007); Dantas (2010); Fusari (2010); Fusari et al. (2012).

1.2 Biologia e ecologia de Chironomidae

Chironomidae é considerado um dos mais importantes grupos de insetos

aquáticos. Suas larvas são encontradas em diversos ambientes e apresentam variadas

relações ecológicas, podendo estar associada a esponjas de água doce, realizar foresia

em outros insetos aquáticos, comensalismo e ser de vida livre (e. g. De la Rosa 1992;

Tokeshi 1993; Ricciard 1994; Pinder 1995; Fusari 2010). Frequentemente configuram

se como o grupo mais abundante entre os invertebrados bentônicos tanto

quantitativamente quanto qualitativamente na maioria dos ecossistemas dulcícolas

(Pinder 1983; Coffman e Ferrington 1996; Epler 2001). Muitas vezes podem atingir

densidades populacionais de milhares de indivíduos por metro quadrado (Pinder 1983).

São insetos holometábolos, apresentando quatro estágios distintos em seu ciclo

de vida: ovo, larva (com geralmente quatro estádios), pupa e adulto (Oliver 1971;

Coffman e Ferrington 1996), sendo que quase todo seu ciclo de vida transcorre no

ambiente aquático (Trivinho-Strixino e Strixino 1989), com exceção de alguns gêneros,

com imaturos terrestres.

Os ovos são envolvidos por uma matriz gelatinosa e são depositados diretamente

na água, sobre um substrato (e. g. Oliver 1971; Trivinho-Strixino e Strixino 1989; Nolte

1989). A duração do estágio larval pode variar de duas semanas a até alguns anos,

dependendo da espécie e das condições do ambiente como temperatura, disponibilidade

de alimento, níveis de pH e até ciclo lunar (Armitage et al. 1995; Coffman e Ferrington

1996; Oliveira 1998). O estágio de pupa ocorre em um curto período, que termina com a

emergência (Oliver 1971). O adulto é alado e terrestre, vivendo poucos dias e/ou

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algumas semanas, desempenhando funções exclusivamente reprodutivas e de dispersão.

Em sua maioria, os adultos apresentam o aparelho bucal atrofiado e não se alimentam,

contudo algumas espécies conseguem sua fonte de carboidrato sugando seiva e néctar

de flores (Armitage 1995; Azar e Nel 2012). O consumo desta rica substância

energética, presumivelmente maximiza o potencial para a conclusão adicional do ciclo

ovariano (Coffman e Ferrington 1996). A duração do ciclo de vida varia de espécie para

espécie e é influenciada pela temperatura e disponibilidade de alimento (Strixino e

Trivinho-Strixino 1985).

Os estágios imaturos de Chironomidae podem ser encontrados em diversos

ambientes aquáticos tais como reservatórios, rios, igarapés, lagos de várzea, lagoas,

igapós, micro-habitats que acumulam água de chuvas, tais como fitotelmatas,

micotelmatas, substratos submersos como troncos, folhas, frutos caídos em leitos de

corpos d’água e até em estações de tratamento de esgoto (Reiss 1981; Borkent 1984;

Cranston 1995; Roque et al. 2005; Serpa-Filho et al. 2007; Sodré et al. 2010).

Colonizam ambientes de água doce, porém algumas espécies pertencentes à subfamília

Orthocladiinae possuem larvas e pupas semi-terrestres e terrestres, que habitam musgos

e liquens no solo (Oliver 1971) e representantes da subfamília Telmatogetoninae

colonizam o ambiente marinho (Cranston 1989; Armitage et al. 1995; Oliveira 1998).

Algumas larvas de Chironomidae constroem tubos em formato de casulos no

qual vivem durante o estágio larval. Para isso, utilizam secreções das glândulas salivares

para cimentar partículas de vários tipos e tamanhos (Berg 1995). A construção de

casulos é considerada uma forma de adaptação anti-predação, que, em alguns grupos de

Chironomidae, foi modificada para facilitar a alimentação e a respiração (Hershey

1987).

Muitas espécies demonstram fortes preferências por determinados tipos de

habitat e apresentam uma alta capacidade adaptativa, podendo tolerar condições

extremas de temperatura, pH, salinidade, profundidade, correnteza, altitude e níveis de

oxigênio (Trivinho-Strixino e Strixino 1995; Thorne e Williams 1997). Suas larvas têm

sido utilizadas como bioindicadoras para a qualidade da água ou ainda servindo para o

monitoramento de poluição de ambientes aquáticos por liberação de dejetos industriais,

químicos ou domésticos (Reiss 1981; Armitage et al. 1995; Callisto e Esteves 1996,

Couceiro et al. 2007). Possuem grande potencial para este fim, uma vez que a

diversidade de espécies oferece um largo espectro de respostas para o estresse ambiental

(Rosenberg 1993). Larvas da Tanypodinae possuem comportamento predatório sendo

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utilizadas em programas de controle biológico de artrópodes vetores como Culicidae,

Simuliidae e Ceratopogonidae (Armitage et al. 1995; Oliver 1971).

Estudos sobre a importância de Chironomidae como causadores de vários tipos

de alergias por contato têm crescido em vários países, resultante dos enxames de adultos

ou a manipulação de larvas (Armitage et al. 1995; Ballesteros et al. 2006). Outro

aspecto interessante refere-se à possibilidade de algumas espécies de Chironomidae se

apresentarem como possíveis carreadores de coliformes podendo ser responsáveis

indiretas de manifestações patológicas (Petterson et al. 1968).

1.3 Insetos Minadores

A utilização de troncos e folhas como substrato para fixação, oviposição ou

alimento por insetos aquáticos foi registrada em diversas ordens, como Coleoptera,

Diptera, Trichoptera e Plecoptera, Lepidoptera e Hymenoptera (Cranston e McKie

2006; Elb et al. 2010). Algumas publicações recentes registraram cerca de 10.000

espécies de insetos (terrestres e aquáticos) minadores de folhas (Elb et al. 2010). A

relação das plantas com as minas produzidas pelos insetos possui pelo menos 275

milhões de anos, sendo provável que a mina proporcione abrigo e alimentação durante o

período larval e pupal (Labandeira 1998).

Três subfamílias de Chironomidae: Orthocladiinae, Chironominae e

Diamesinae possuem larvas com características minadoras (Borkent 1984; Cranston e

Hardwick 1996; Cranston 2006). As larvas de Tanypodinae podem ser encontradas na

superfície dos troncos e folhas submersas em busca de presas, porém nunca foram

encontradas dentro de minas (Cranston e Hardwick 1996). Cranston (2003) descreveu

os estágios imaturos do gênero oriental Shangomyia Saether e Wang, 1993 e discutiu a

evolução do hábito minador na família Chironomidae. Recentemente foi descrito um

novo gênero com larva minadora Xylochironomus Cranston, 2006 na Austrália

(Cranston 2006).

No Brasil o conhecimento sobre a taxonomia e ecologia dos Chironomidae

minadores é incipente, existindo poucos trabalhos relacionados aos aspectos ecológicos

(colonização, duração do ciclo de vida e processos fisiológicos) e taxonômicos

(associação e descrição de espécies novas) (Borkent 1984; Pinho et al. 2005; Andersen

et al. 2008; Koroiva et al. 2009; Dantas et al. 2010; Koroiva 2011).

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1.4 O gênero Stenochironomus Kieffer, 1919

Stenochironomus foi estabelecido por Kieffer (1919) sem designação de

“espécie-tipo”. Posteriormente, Townes (1945) ao estudar as espécies Neárticas da tribo

Tendipedini indicou Chironomus pulchripenni Coquillett, 1902 como “espécie-tipo” do

gênero por designação subsequente (Spies e Saether 2004). Desde então, estudos sobre

esse gênero vêm sendo realizados e novas espécies descritas (Lehmann 1981;

Yamamoto 1981; Rossaro 1982; Borkent 1984; Sasa e Suzuki 1999; 2000a; 2000b;

Zorina 2001; Pinho et al. 2005; Andersen et al. 2008; Qi et al. 2008; Dantas et al.

2010). Atualmente este gênero compreende 95 espécies descritas, distribuídas em todas

as regiões zoogeográficas com exceção da Antártica (Borkent 1984; Qi et al. 2008;

Andersen et al. 2008; Dantas et al. 2010; Makarchenko et al. 2011).

Para a Região Neotropical apenas 24 espécies haviam sido descritas até a

publicação do catálogo de Chironomidae Neotropical (Spies e Reiss 1996). Novos

trabalhos taxonômicos foram publicados recentemente no Brasil elevando o número de

espécies conhecidas para 28 na Região Neotropical, tendo mais seis morfoespécies

descritas (Pinho et al. 2005, Andersen et al. 2008; Dantas, 2010; Dantas et al. 2010),

tendo mais seis morfoespécies descritas, porém ainda não publicadas para a região

Amazônica (Dantas 2010). No Brasil são conhecidas 18 espécies de Stenochironomus,

duas para a região Sul, uma para a região sudeste e 15 para região Amazônica, tendo

mais seis morfoespécies descritas, porém ainda não publicadas para a região Amazônica

(Borkent 1984; Pinho et al. 2005; Andersen et al. 2008; Dantas 2010; Dantas et al.

2010) (Tabela 1).

Borkent (1984) realizou uma revisão mundial do gênero Stenochironomus

descrevendo 32 novas espécies, das quais, 14 para a região Amazônica. Nesta revisão,

também foram apresentadas chaves para identificação de adultos, pupas e larvas das

regiões Paleártica, Neártica e Neotropical. No mesmo trabalho, Borkent (1984) propõe a

divisão de Stenochironomus em dois subgêneros, baseado no hábito minador de folhas

ou troncos e na região onde se origina a linha dorsolateral na cápsula cefálica.

Os dois subgêneros são: Stenochironomus (Petalopholeus) sendo composto por

espécies com larvas exclusivamente minadoras de folhas, apresentando a linha

dorsolateral se originando na base da linha dorsomediana (Figura 1 D) e

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Stenochironomus (Stenochironomus), sendo composto por espécies exclusivamente

minadoras de troncos, apresentando a linha dorsolateral se originando a cerca de 2/3 de

distância do ápice da linha dorsomediana (Figura 1 E). Segundo Borkent (1984), as

espécies de Stenochironomus possuem características que sugerem fortemente que o

grupo é monofilético, tais como a morfologia diferenciada da cápsula cefálica de suas

larvas e algumas características da genitália dos adultos, que foram interpretados por ele

como sinapomorfias.

As larvas de Stenochironomus apresentam algumas características que lhes

permitem minar troncos e folhas submersas em avançado grau de decomposição nos

ambientes aquáticos tanto lênticos como lóticos. São maiores, quando comparadas com

outros gêneros medindo até 18 mm de comprimento, possuem a cápsula cefálica

dorsoventralmente achatada, segmentos torácicos bem intumescidos quando atinge o

último estádio, o que proporciona uma base de apoio para perfuração do substrato e

mento em forma de arado (Figura 1) (Wiederholm 1989; Cranston e Mckie 2006).

Estas larvas apresentam coloração vermelho sangue (Figura 2 A-B) devido à

presença de hemoglobina, característica que possibilita a sobrevivência das larvas em

áreas mais profundas dos substratos (troncos e folhas) (Anexos 1; 2), onde a

concentração de oxigênio pode ser baixa ou escassa (Anderson et al. 1984; Borkent

1984; Berg 1995). Apenas uma espécie, Stenochironomus nelumbus Tokunaga, 1935 foi

registrada minando tecido vivo de folhas flutuantes da flor-de-Lotus (Nelumbo lucifera

Gaertn) na Índia (Mathew e Habeeburrahman 2008).

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Figura 1. A: Larva de Stenochironomus em vista lateral, destacando-se o formato achatado da cápsula

cefálica e a largura dos segmentos torácicos. B: Larva em vista dorsal. C: Aparelho bucal em vista

ventral. D: Cápsula cefálica de larva minadora de folha submersa. E: Cápsula cefálica de larva minadora

de tronco submerso. Setas mostrando o local de origem da linha dorsolateral. (Foto E: modificada de

Dantas 2010)

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Figura 2. A: Larva minadora de troncos submersos. B: Larvas no interior de minas. Círculos destacando

as minas e larvas de Stenochironomus (Foto A: André Fernandes)

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Tabela 1. Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, estágios descritos, instituições depositárias

dos holótipos e localidades de ocorrência.

Espécie Estágio descrito Holótipo Localidade

Stenochironomus aculeatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (RR)

Stenochironomus albidorsalis Borkent, 1984 A ♂ P INPA BR (AM)

Stenochironomus atlanticus Pinho, Mendes et Marcondes, 2005 A ♂♀ P L MZUSP BR (SP, SC)

Stenochironomus bacrionis Borkent, 1984 A ♂ P L ZSTM BR (AM, PA), EQ

Stenochironomus fittkaui Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA), PAN

Stenochironomus gladius Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM), CR

Stenochironomus impendens Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA, AM)

Stenochironomus jubatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM, RR)

Stenochironomus licinus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA)

Stenochironomus maikeae Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A ♂ MZUSP BR (SC)

Stenochironomus nudipupa Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM, RR), CR, EQ, VE

Stenochironomus palliaculeatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM, PA), COL

Stenochironomus pectinatus Borkent, 1984 A ♂♀ INPA BR (AM, PA)

Stenochironomus prolatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM)

Stenochironomus reissi Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM, PA)

Stenochironomus roquei Dantas, Mendes et Hamada, 2010 A ♂♀ P L INPA BR (AM)

Stenochironomus sebastiao Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A ♂ MZUSP BR (SC)

Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984 A ♂♀ INPA BR (AM, PA)

Stenochironomus vatius Borkent, 1984 A ♂ P INPA BR (AM)

Stenochironomus zonarius Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM, PA)

CNC= Canadian National Collection (Canadá); INPA= Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia;

MZUSP= Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo; ZSTM= Zoologische Staatssammlung

(Alemanha). Adulto= ♂= Macho; ♀= Fêmea; P= pupa; L= larva. BR= Brasil; EQ= Equador; COL=

Colômbia; CR= Costa Rica; PAN= Panamá; VE= Venezuela. AM= Amazonas; PA= Pará; RR=

Roraima; SC= Santa Catarina; SP= São Paulo.

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2. OBJETIVO

2.1 Objetivo Geral

Incrementar o conhecimento taxonômico sobre o gênero Stenochironomus nos

estados do Amazonas e Roraima (Brasil).

2.2 Objetivos Específicos

Inventariar as espécies de Stenochironomus para os estados do Amazonas e

Roraima;

Descrever possíveis espécies novas para a ciência associando estágios

imaturos aos adultos;

Descrever estágios imaturos desconhecidos de espécies de Stenochironomus

já descritas.

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3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Área de estudo

A área de estudo abrange dois estados da região Norte do Brasil: Amazonas e

Roraima. As coletas foram realizadas em 38 corpos d’água (Tabela 2), localizados nos

municípios de Presidente Figueiredo, Manaus, São Gabriel da Cachoeira/ AM, Alto

alegre, Amajarí, Cantá e Caracaraí / RR (Figuras 3- 6). Em cada município foram

amostrados igarapés e rios com condições para a colonização das larvas de

Stenochironomus, como presença de vegetação ripária, responsável por fornecer aporte

contínuo de material alóctone (troncos e folhas) no leito, fator essencial para larvas

minadores (Figura 7).

Todos os ambientes amostrados apresentaram formação florestal característico

do bioma amazônico (inúmeras árvores de médio e grande porte, dossel fechado com

pouca passagem de luz), clima úmido e quente. O fundo da maioria dos corpos d’água

amostrados possuía consistência arenosa, cascalho ou laje rochosa sendo contituidos de

água preta e ácida, por conta da presença de ácidos húmicos e fúlvicos.

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Tabela 2. Lista dos corpos d’água amostrados em diferentes municípios dos Estados do Amazonas e

Roraima, Brasil, com as respectivas coordenadas geográficas. AM= Amazonas; RR= Roraima.

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Figura 3. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus

(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). A: Locais de coleta no

município de São Gabriel da Cachoeira.

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Figura 4. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus

(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). B: Locais de coleta no

município de Presidente Figueiredo.

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Figura 5. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus

(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). C: Locais de coleta no

município de Manaus.

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Figura 6. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus

(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). D: Locais de coleta nos

municípios de Amararí, Alto Alegre, Cantá e Caracaraí.

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3.2 Coleta e manutenção em laboratório

3.2.1 Coleta

Em cada local amostrado, foi realizada uma busca ativa com coleta manual de

troncos e folhas submersas e minadas por larvas e pupas de Stenochironomus. Com o

auxílio de pinças e faca, foi realizada a fragmentação dos troncos coletados em busca de

larvas de Stenochironomus (Figura 7 D, E). Após a confirmação da presença de larvas,

alguns exemplares foram colocados em microtúbulos e fixados em álcool 80%. O

restante do material coletado (folhas e troncos) foi acondicionado em sacos plásticos

devidamente rotulados e com água do próprio igarapé, posteriormente transportados ao

laboratório de “Insetos aquáticos e Citotaxonomia” da Coordenação de Biodiversidade

do INPA.

3.2.2 Manutenção

Para a realização da associação entre estágios imaturos (minadores de troncos e

folhas), com os adultos, o material coletado foi acondicionasdo no laboratório

separadamente.

3.2.2.1 Troncos

No laboratório os troncos foram transferidos para aquários contendo água com a

oxigenação mantida por aeradores e superfície coberta com tela de filó lacrada com fita

adesiva (Figura 8 A). Os troncos foram mantidos em aquários e monitorados

diariamente, até a emergência dos adultos, que foram fixados em álcool 80%. As

exúvias da pupa e da larva foram fixadas e acondicionadas junto aos respectivos

adultos.

3.2.2.2 Folhas

Cada folha minada foi acondicionada em um frasco plástico contendo o

mínimo de água necessário (10- 15ml) possibilitando as trocas gasosas a larvas e pupas

- esta água era reposta sempre que seu volume diminuia. Os frascos foram tampados

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com filó e fixados com um elástico (Figura 8 B) e observados diariamente até a

emergência dos adultos, que foram fixados em álcool 80%, juntamente com as exúvias

da pupa e larva.

Figura 7. Igarapés de coleta nos estados do Amazonas e Roraima. A: Ig. Acará. B: Ig. São Gabriel da

Cachoeira ponto #3. C: Ig. Hotel fazenda Marupiara. D: Coleta de tronco minado no Ig. Reserva

Ecológica Cachoeira Santuário. E: Ig. Residencial Bosque das águas. F: Coleta de tronco no Ig. Floresta

5. G: Ig. Pousada Rio Belo. H: Ig Reserva Ecológica Cachoeira Santuário. (Foto A; C Fernando Costa)

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Figura 8. Recipientes para manutenção de larvas minadoras em condições de laboratório. A: Troncos

minados. B: Folhas minadas.

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3.3 Estudo Taxonômico

3.3.1 Confecção de lâminas

O material fixado em álcool 80 % (larvas, pupas e adultos) foi montado entre

lâmina e lamínula (Figura 9) utilizando Euparal® como meio de imersão baseado no

protocolo de Schlee (1966), para larvas, pupas e adultos.

A exúvia larval foi colocada por 30 minutos no álcool absoluto (100%). Após

este período, a cápsula cefálica foi separada do restante de seu corpo, desmembrando-se

as antenas, mandíbulas e o labro. Posteriormente estas estruturas foram posicionadas em

decúbito dorsal na lâmina.

A exúvia pupal foi colocada por 30 minutos no álcool absoluto (100%). Após

este período, o cefalotórax e o abdome foram separados. O cefalotórax foi posicionado

em decúbito dorsal e o abdôme em decúbito ventral na lâmina.

Os adultos foram colocados em álcool absoluto e as seguintes estruturas foram

dissecadas: cabeça, antenas, tórax, pernas e asas, sendo montadas na mesma lâmina. A

cabeça, tórax e abdome foram clarificados em solução de KOH a 10% por 12/ 24 hs,

para a retirada dos tecidos moles, possibilitando a visualização das estruturas ao

microscópio óptico. Após a clarificação, essas estruturas passaram por um em ácido

acético a 15 % banho (cerca de 1 minuto) para neutralizar a ação do KOH a 10%.

Adultos, exúvias de larva e pupa da mesma espécie foram montadas na mesma lâmina.

Na montagem do tórax, abdome e genitália/ hipopígio, pequenos fragmentos de

lamínula nas laterais foram utilizadas como calços entre a lâmina e a lamínula para não

deformar estas estruturas.

As lâminas foram analisadas sob microscópio óptico e a identificação foi feita

utilizando os trabalhos de Borkent (1984), Pinho et al. (2005), Andersen et al. (2008),

Dantas et al. (2010) e Dantas (2010).

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Figura 9. Modelo de lâmina definitiva de um adulto macho de Stenochironomus. 1: Asas; 2. Antenas e

pernas. 3: Cabeça. 4: Abdome com o hipopígio. 5: Tórax com três pernas. (Modificado de Wiederholm,

1989).

3.3.2 Descrições

Para o estudo e descrições das espécies novas (imaturos e adultos) foi utilizada a

terminologia proposta por Sæther (1980) e o sistema de medidas morfológicas de Epler

(1988) (Tabela 3) feitas no programa Cell D (Olympus), com o auxílio do microscópio

óptico Olympus e câmera fotográfica digital acoplada (Olympus DP72) (Anexo 3 A).

Para a descrição de pupas, foi utilizada a terminologia de Langton (1991; 1994; 1995).

As mensurações são apresentadas em valores mínimos e máximos em micrômetros,

com exceção das medidas de estruturas maiores (comprimento total de larvas, pupas,

adultos e asas) que são citados em milímetros. O número de espécimes medidos é

apresentado entre parênteses, as medidas mínimas e máximas são dadas, seguidas pela

média, no caso de quatro ou mais espécimes medidos.

Para auxiliar na elaboração das pranchas foram tomadas fotografias de larvas,

pupas e adultos, com o auxílio de câmeras fotográficas digitais acopladas ao

microscópio estereoscópico Leica M165 e ao microscópio óptico Olympus DP72

(Anexo 3). Através das fotografias, os padrões de coloração do tórax, abdome, pernas,

asas, hipopígio e genitália em vista dorsal e lateral foram registradas.

As ilustrações compreendem desenhos e fotografias coloridas editadas e traçadas

nos programas Adobe Photoshop CS4®

e Adobe Illustrator CS4®. Os desenhos do

hipopígio (macho) e genitália (fêmea) dos adultos foram confeccionados a lápis sob

microscópio óptico com auxílio de câmara clara, redesenhados com caneta nanquim e

editadas no Adobe Photoshop CS4®. As pupas e larvas foram ilustradas com desenhos

confeccionados no Adobe Illustrator CS3®, com exceção de algumas estruturas que

foram fotografadas em algumas espécies.

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O material examinado foi depositado na Coleção de Invertebrados do Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia- INPA, Amazonas, Brasil. Desta coleção, foi

possível analisar oito holótipos (S. fittkaui; S. impendens; S. palliaculeatus; S.

pectinatus; S. reissi; S. roquei; S. triannulatus; S. vatius) das 15 espécies de

Stenochironomus descritas para a região Norte e destinadas a esta coleção.

Neste trabalho não utilizamos a subdivisão do gênero Stenochironomus proposta

por Borkent (1984), por conta das poucas espécies Neotropicais com os estágios

imaturos conhecidos, o que dificulta o posicionamento da maioria das espécies descritas

nesses subgêneros.

3.3.2.1 Caracteres diagnósticos

Segue abaixo, o conjunto de caracteres utilizados na diagnose e elaboração da

chave de identificação de machos, no nível de espécie do gênero Stenochironomus para

a Região Neotropical. As siglas das proporções utilizadas nas descrições dos adultos

podem ser visualizadas na Tabela 3.

Larva: Comprimento total; comprimento da cápsula cefálica (Figura 10);

posição onde se origina a linha dorsolateral; posição das espículas da lamela labral;

comprimento e formato das espículas do pente epifaringeo; comprimento da

prémandíbula; comprimento da mandíbula; largura e formato do mento; localização do

microporo em relação à cerda submenti; formato do lábio-hipofaringe (Figura 11).

Pupa: Comprimento total; coloração do cefalotórax e abdome; formato do

apótoma frontal (Figura 12 A), formato e presença ou não de verrugas frontais (Figura

12 A); formato do corno torácico; comprimento das cerdas precorneais; comprimento e

distâncias entre as cerdas dorsocentrais; presença ou ausência de grânulos na sutura

mediana (Figura 12 C); presença ou ausência de pedes spurii B; padrão de chagrin e

número de cerdas nos tergitos abdominais; largura e formato da fileira de garras do

tergito II; formato e número de dentes do esporão do tergito VIII; comprimento e

formato de ápice do lobo anal, número de filamentos do “swim paddles”; comprimento

do saco genital (Figura 12 B, D).

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Adulto macho: Comprimento total (tórax + abdome); comprimento da asa;

proporção comprimento total /comprimento da asa; proporção comprimento da asa/

comprimento do profemur; padrão de coloração do tórax, asas, pernas e tergitos

abdominais.

Cabeça: AR: comprimento do 13º flagelômero / 1º-12º flagelômeros; número

de cerdas temporais; número de cerdas do clípeo; comprimento e largura do tentório;

largura do “sieve pore”; largura do “posterior tentorial pit”; largura e comprimento dos

estipes; comprimento dos palpômeros (Figura 13 A).

Tórax: Número de cerdas acrosticais, dorsocentrais, prealares, escutelares;

formato do escudo e grau de angulação em vista lateral. Comprimento total (Figuras 13

C; 14).

Pernas: Comprimento da escama da tíbia anterior; comprimento do esporão

da tíbia mediana e posterior; largura do ápice das tíbias anterior, mediana e posterior;

comprimento e proporções das pernas (Figura 15); (Tabela 3).

Asa: VR: Comprimento da venação cubital (Cu) / comprimento da venação

media (M); número de cerdas no Brachiolum, R, R1, R4+5, RM, M e Squama (Figura

16), (Tabela 3).

Hipopígio: Formato, comprimento da ponta anal; número de cerdas no tergito

IX; comprimento, formato e número de cerdas da volsela superior e inferior;

comprimento do esternapódema transverso e falapódema; formato do ápice caudal;

número de cerdas do esternito lateral; comprimento do gonocoxito e gonóstilo (Figura

18); HR e HV (Tabela 3).

Adulto fêmea: Padrão de coloração do tórax, asas, pernas e tergitos

abdominais.

Genitália: Formato da placa pós-genital; número de cerdas no tergito IX;

comprimento do cerco, noto e coxoesternapodema; formato do duto da espermateca;

diâmetro e formato das cápsulas seminais; número de cerdas do gonocoxito (Figura 17).

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Tabela 3. Lista de medidas /proporções usadas nas descrições dos adultos de Chironomidae.

Sigla Medida Descrição

AR Razão Antenal Comprimento do último flagelômero antenal dividido

pela soma do comprimento dos flagelômeros proximais.

BV Beinverhältnisse Soma do comprimento do fêmur (Fe), Tíbia (Ti) e basitarso

(ta1) dividido pela soma do comprimento dos demais

tarsômeros (ta2, ta3, ta4, ta5).

LR

Razão da Perna

Comprimento do basitarso (ta1) dividido pelo comprimento

da tíbia (Ti).

SV Schenkel- Schiene- Soma do comprimento do fêmur (Fe) e tíbia (Ti) dividido pelo

Verhältnisse comprimento do basitarso (ta1).

BR Bristle ratio Proporção da cerda mais longa da perna dividida pela largura

do ta1 na região 1/3 distante do ápice.

WL/ Pfe Comprimento da asa dividido pelo comprimento do Profemur.

VR

Razão venação

(asa)

Comprimento da Cubital (Cu) dividido pelo comprimento da

Media (M).

TL/ WL Comprimento total dividido pelo comprimento da asa.

HR Razão do Hipopígio Comprimento do gonocoxito dividido pelo comprimento do

gonóstilo.

HV Valor Hipopigial Comprimento total dividido pelo comprimento do gonóstilo

multiplicado por 10.

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Figura 10. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Cápsula Cefálica, vista ventral (Modificado de

Borkent, 1984).

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Figura 11. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento e Placa

ventromental. D: Labiohipofaringe. E: Labro com destaque para as cerdas do labro SI, SII, SIII e a

prémandíbula.

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Figura 12. Morfologia da pupa de Stenochironomus. A: Apótoma frontal. B: Tergitos dos segmentos

abdominais. C: Cefalotórax em vista lateral. D: Esporão anal. E: Anel basal do Corno torácico.

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Figura 13. Morfologia do adulto de Stenochironomus. A: Cabeça, vista dorsal. B: Abdome e hipopígio,

vista dorsal. C: Tórax, vista dorsal.

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Figura 14. Tórax do adulto de Stenochironomus, vista lateral.

Figura 15. Pernas do adulto de Stenochironomus. A: Anterior. B: Mediana. C: Posterior.

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Figura 16. Morfologia da asa de Stenochironomus jubatus Borkent, 1984. Legendas: Sc: Subcosta, R:

Rádio, M: Media, C: Costa, R1: primeiro ramo da veia radial, R4+5: Fusão dos ramos radiais R4 e R5,

M1+2: fusão dos ramos da media M1 e M2, M3+4: ramo anterior da bifurcação da Cubital, Cu1: ramo

posterior da bifurcação da Cubital Cu: Cubital, An: veia anal ou Anal.

Figura 17. Morfologia da genitália feminina de Stenochironomus, vista ventral.

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Figura 18. Morfologia do hipopígio do macho adulto de Stenochironomus oliveirai sp. n., vista ventral.

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4. RESULTADOS

Neste trabalho, 19 espécies de Stenochironomus foram coletadas, sendo que 11

já haviam sido descritas por Borkent (1984), das quais se ampliou a distribuição das

espécies S. gladius e S. nudipupa assinalados pela primeira vez no Brasil, S.bacrionis e

S. jubatus registrados para o Amazonas e Roraima respectivamente e ainda a

complementação das descrições dos estágios imaturos (larva e pupa) das espécies S.

triannulatus e S. reissi. Três espécies assinaladas neste trabalho foram descritas na

dissertação de Dantas (2010), S. manauara, S. liviae e S. bare, estas espécies foram

coletadas em igarapés de Presidente Figueiredo e diversas áreas de Manaus,

demostrando possuírem uma maior distribuição. As espécies S. pectinatus, S. fittkaui, S.

albidorsalis, S. palliaculeatus foram coletados em diversas localidades dos municípios

de Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira e Manaus, porém não foi possível

descrever seus estágios imaturos.

Além dos novos registros e descrições de estágios imaturos de espécies já

descritas, cinco espécies novas são apresentadas, sendo quatro com larvas minadoras de

folhas (Stenochironomus testiculatus sp. n.; Stenochironimus messias sp. n.;

Stenochironomus inpa sp. n.; Stenochironomus hamadae sp. n.) com seus estágios

imaturos (larva e pupa) descritos e uma espécie minadora de troncos (Stenochironomus

oliveirai sp. n.) com sua pupa descrita e descrevemos as fêmeas de duas espécies S.

oliveirai sp. n. e S. inpa sp. n.

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4.1 Stenochironomus Kieffer

Stenochironomus Kieffer 1919: 44. Edwards 1931: 313. Goetghebuer 1936: 459; 1937:

12. Townes 1945: 84; 1952: 63. Lenz 1957: 179. Freeman 1957: 409; 1961: 705.

Tokunaga 1964: 576. Yamamoto 1981: 41. Borkent 1984: 34. Spies e Reiss 1996: 73.

Spies e Sæther 2004: 66. Qi et al. 2008: 526. Pinho et al. 2005. Andersen et al. 2008.

Dantas et al. 2010.

Espécie-tipo

Chironomus pulchripennis Coquillett, 1902 por designação subsequente de Townes,

1945.

Caracteres diagnósticos. Macho com antepronoto reduzido; escudo projetado

anteriormente; esporão tibial fusionado; volsela inferior alongada com cerdas arranjadas

ao longo da margem dorsal. Fêmea com antepronoto reduzido; escudo projetado

anteriormente; esporão tibial fusionado. Pupa com órgão respiratório com muitas

ramificações e corno torácico não bifurcado; com ou sem espículas nos tergitos

abdominais VII e VIII, quando presente, esporão do segmento VIII, castanho claro. A

larva de quarto estádio é caracterizada por ter cápsula cefálica comprimida dorso-

ventralmente, antena com lâmina se estendendo até o ápice do 2º segmento, mento

côncavo com 10 – 12 dentes, placas ventromentais.

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4.2 Diagnoses, novos registros e descrições de estágios imaturos de espécies de

Stenochironomus que ocorrem na região Norte

4.2.1 Diagnose das espécies com ocorrência para região Norte

Stenochironomus aculeatus Borkent, 1984

Stenochironomus aculeatus Borkent, 1984: 129

Stenochironomus aculeatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: tórax com pigmentação na margem anterior da vitta

lateral, próximo a margem posterior da vitta medial e no posnoto; ponta anal delgada e

reta em vista dorsal.

Stenochironomus albidorsalis Borkent, 1984

Stenochironomus albidorsalis Borkent, 1984: 112

Stenochironomus albidorsalis Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: perna mediana e posterior sem pigmentação; dorso da

ponta anal com expansão lateral em vista dorsal; volsela superior não se estende além

do gonocoxito. Pupa: apótoma frontal alongado; margem anterolateral de Tergito VII

sem chagrin; esporão do segmento VIII com um dente alongado e 4 – 5 dentes menores.

Stenochironomus fittkaui Borkent, 1984

Stenochironomus fittkaui Borkent, 1984: 109

Stenochironomus fittkaui Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

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Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: pigmentação escura no posnoto, base do fêmur mediano

e posterior, e na margem posterior de Tergito II – IV; ponta anal com expansão lateral

em vista dorsal.

Stenochironomus licinus Borkent, 1984

Stenochironomus licinus Borkent, 1984: 63

Stenochironomus licinus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: ápice da ponta anal curvado para cima em vista lateral;

esternapódema transverso bilobado; margem posterior de Tergito I – IV com

pigmentação clara.

Stenochironomus pectinatus Borkent, 1984

Stenochironomus pectinatus Borkent, 1984: 106

Stenochironomus pectinatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: tórax com pigmentação clara no preepisterno e no

posnoto; asa com pigmentação na região mediana; margem posterior de Tergito I – IV

com pigmentação; ponta anal com expanção lateral em vista dorsal; volsela superior

estendedo-se além do ápice do gonocoxito, com diâmetro constante.

Stenochironomus prolatus Borkent, 1984

Stenochironomus prolatus Borkent, 1984: 110

Stenochironomus prolatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

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Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: margem anterior do tórax marcadamente alongada;

grupo de cerdas dorsais do Tergito IX em uma projeção alongada.

Stenochironomus vatius Borkent, 1984

Stenochironomus vatius Borkent, 1984: 111

Stenochironomus vatius Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: ponta anal larga na base, com expansão lateral em vista

dorsal; gonostilo curvado medialmente; grupo de cerdas dorsais no T IX em uma área

plana. Pupa: apotóma frontal alongado; Tergito VII com chagrin; pedes spurii B em

Tergito II e sem tubérculo na bainha da asa.

Stenochironomus impendens Borkent, 1984

Stenochironomus impendens Borkent, 1984: 97

Stenochironomus impendens Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Stenochironomus impendens Borkent; Dantas 2010: 31*

*Descrição da fêmea, pupa e larva ainda não publicada na dissertação de Dantas 2010.

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: Tórax com manchas circulares escuras; grupo dorsal de

cerdas no Tergito IX com cerdas posteriores em um lobo projetado posteriormente.

Pupa: apótoma frontal não alongado, cefalotórax com um tubérculo localizado

anteriormente à Sc1, franja do lobo anal com cerca de 20 filamentos.

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Stenochironomus palliaculeatus Borkent, 1984

Stenochironomus palliaculeatus Borkent, 1984: 130

Stenochironomus palliaculeatus Borkent; Spies e Reiss, 1996: 73

Stenochironomus palliaculeatus Borkent; Dantas 2010: 37*

*Descrição da fêmea ainda não publicada na dissertação de Dantas 2010.

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: Tórax sem pigmentação escura; ponta anal reta e

delgada.

Stenochironomus zonarius Borkent, 1984

Stenochironomus zonarius Borkent, 1984: 126

Stenochironomus zonarius Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Stenochironomus zonarius Borkent; Dantas 2010: 41*

*Descrição da fêmea e pupa ainda não publicada da dissertação de Dantas 2010.

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: Vitta lateral com uma marca anterior estendendo se

medialmente, formando uma linha transversa no escudo. Pupa: pedes spurii B presente

em Tergito II; S II com 3 L cerdas e S III – IV com 4 L cerdas.

Stenochironomus roquei Dantas Mendes et Hamada, 2010

Stenochironomus roquei Dantas Mendes et Hamada, 2010: 48

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: região anterior da vitta lateral com macha marrom-

escura que se estende lateralmente até a sutura parapsidal; AR maior que 2; décimo

terceiro flagelômero muito longo, maior que 1100 μm; volsela superior marcadamente

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alongada; volsela inferior longa, com seis cerdas, sendo a apical robusta; ponta anal

levemente larga no ápice; gonóstilo longo e curvado. Pupa: presença de pedes spurii B

no Tergito II; apótoma frontal alongado; Tergito II com ganchos menores próximos as

extremidades medianas da fileira; esporão do S VIII com 6 – 7 dentes marrons.

4.2.2 Novos registros

Stenochironomus bacrionis Borkent, 1984

Stenochironomus bacrionis Borkent, 1984: 105

Stenochironomus bacrionis Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Material examinado. macho associado com a exúvia de pupa e larva, Brasil,

Amazonas, Presidente Figueiredo, BR 174 Km 107, Hotel fazenda Marupiara (02º

03’38,6”S/ 60º 06’60’’W, 19.x.2010, coleta manual em folha submersa, Floresta

Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col., (INPA, lâmina em Euparal®); macho associado

com a exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240, Igarapé do

Seu José (02° 01'13,2"S/ 59° 49'29,1"W), 8.ix.2011, E.D.De Angelis Reis col.

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: ponta anal com expansão lateral em vista dorsal, com

ápice bulboso. Pupa: apótoma frontal alongado; bainha da asa com tubérculo próximo a

base; dente lateral do esporão bem maior que os demais; “swim paddles” sem espículas.

Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo) e Pará; Equador.

Fêmea: Desconhecida.

Comentários

Os espécimes de S. bacrionis, foram obtidos de folhas minadas submersas em

pequenos igarapés com pouca correnteza, a obtenção dos adultos ocorreu por meio de

criação em laboratório. A presença de tubérculo alar na pupa e o formato do esporão

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40

anal aproxima a espécie do grupo formado pelas espécies S. bare*; S. manaura* e S.

triannulatus. Neste trabalho registramos pela primeira vez a ocorrência desta espécie

para o estado do Amazonas.

* Espécies ainda não publicadas da dissertação de Dantas (2010).

Stenochironomus jubatus Borkent, 1984

Stenochironomus jubatus Borkent, 1984: 116

Stenochironomus jubatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Stenochironomus jubatus Borkent; Dantas 2010: 45*

*Descrição da pupa e larva ainda não publicada na dissertação de Dantas 2010.

Material examinado. macho, Brasil, Roraima, Cantá, Ramal da RR 44, Igarapé

Floresta 5 (02° 31'08"N/ 60° 46'06"W), 2 -6.viii.2010, coleta manual em tronco

submerso, Floresta Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col., (INPA, lâmina em

Euparal®).

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: vitta lateral com duas marcas marrom, uma anterior e

outra posterior; ponta anal com base larga e ápice bulboso; volsela inferior com duas

cerdas pré-apicais maiores que as demais; RM com cerca de cinco cerdas. Pupa:

marrom, com verrugas frontais esféricas; pedes spurii B presente no Tergito II.

Distribuição. Brasil, Amazonas e Roraima (Cantá).

Fêmea: Desconhecida.

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41

Comentários

Os larvas de S. jubatus, foram encontradas logo abaixo da casca de troncos

submersos em pequenos igarapés com fundo arenoso e com pouca correnteza. A

obtenção do adulto ocorreu após cerca de dois meses de criação em laboratório. Neste

trabalho registramos pela primeira vez a ocorrência desta espécie para o estado de

Roraima.

Stenochironomus gladius Borkent, 1984

Stenochironomus gladius Borkent, 1984: 108

Stenochironomus gladius Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Material examinado. macho associado com a exúvia de pupa e de larva, BRASIL,

Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, saída da BR 307 Km 12, Igarapé das pilhas

ponto # 9 (00º 36’36,8”S/ 67º 01’37,7’’W), 23-30.viii.2011, coleta manual em folha

submersa, Floresta Amazônica, E.D.De Angelis Reis e R.L. Ferreira-Keppler cols.

(INPA, montado em Euparal®); macho com a exúvia de pupa e larva, Brasil,

Amazonas, Manaus, Sítio do Raul, Bairro Tarumã (03º 01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W),

14.vii.2011, E.D.De-Angelis-Reis col.; macho associado com a exúvia de pupa, Brasil,

Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240 Km 20, Balneário Sossego da pantera,

igarapé da onça (02° 00'52"S, 60° 01'43"W), 25-30.ix.2010, E.D.De-Angelis-Reis col.;

macho com exúvia de larva, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240, Igarapé

do Chico (02° 04'30,1"S/ 59° 51'20,6"W), 25-30.ix.2010, E.D.De-Angelis-Reis col.

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: região dorsal da ponta anal com uma expansão lateral,

convexo em vista lateral; volsela inferior longa afinada na base ultrapassando o ápice do

gonocoxito. Pupa: apotoma frontal alongado; Tergito II com fileira de com fileira de

garras restrita a região posteromediana, dividida medialmente em dois grupos; esporão

do S VIII com 2-4 dentes mais alongados e 0-3 dentes menores.

Distribuição. Costa Rica; Brasil, Amazonas (São Gabriel da Cachoeira, Presidente

Figueiredo, Manaus).

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42

Fêmea: Desconhecida.

Comentários

Os espécimes de S. gladius, foram obtidos de folhas minadas aglomeradas nas

margens de igarapés com fundo lajeado ou com cascalho, em áreas de correnteza. Os

adultos foram obtidos por meio de criação em laboratório. Neste trabalho registramos

esta espécie pela primeira vez no Brasil, no estado do Amazonas.

Stenochironomus nudipupa Borkent, 1984

Stenochironomus nudipupa Borkent, 1984: 117

Stenochironomus nudipupa Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Material examinado. Dois machos associados com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,

Roraima, Amajari, Estação Ecológica de Maracá Ponto #1 (03º 22’11,6’’N/ 61º

26’30,1’’W), 13-20.ix.2011, coleta manual em folha submersa, Floresta Amazônica,

E.D.De-Angelis-Reis col. (INPA, montado em Euparal®); Dois machos associados com

a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, bairro Tarumã, Sítio do Raul (03º

01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-Angelis-Reis col.; Dois machos

associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, bairro Jorge

Teixeira, Sítio três irmãos (03º 00’22,5”S/ 59º 54’57,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-

Angelis-Reis col.

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: vitta lateral pálida; Tergirto I sem pigmentação escura,

pelo menos Tergito II, Tergito III com pigmentação escura ao longo da margem

posterior; ponta anal fina. Fêmea: pigmentação igual ao macho. Pupa: apenas nos

espécimes Sul Americanos com: Tergito II sem pigmentação escura; Tergito II com

fileira de garras restrita a região pósteromediana do tergito; saco genital pelo menos

alcançando o ápice do “swim paddle”.

Distribuição. Costa Rica; Venezuela; Equador; Brasil, Amazonas (Manaus), Roraima

(Amajari).

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Comentários

Os espécimes de S. nudipupa, foram obtidos de folhas minadas submersas em

pequenos igarapés com pouca correnteza, a obtenção dos adultos ocorreu por meio de

criação em laboratório. Neste trabalho obtivemos o primeiro registro desta espécie para

o Brasil para os estados do Amazonas e Roraima.

4.2.3 Descrições de estagios imaturos

Stenochironomus reissi Borkent, 1984

Stenochironomus reissi Borkent, 1984: 128

Stenochironomus reissi Borkent; Spies e Reiss 1996: 73

Material examinado. Dois machos associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil,

Amazonas, Presidente Figueiredo, BR 174 Km 107, Hotel Fazenda Marupiara (02º

03’38,6”S/ 60º 06’60’’W), 19.x.2010, coleta manual em folha submersa, Floresta

Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col. (INPA, lâmina em Euparal®).

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: sem pigmentação escura; ponta anal delgada e reta em

vista dorsal; volsela superior com cerdas restritas à metade basal, exceto por uma cerda

apical. Pupa: Tergito VII com um largo par de espinhos na região póstero lateral.

Pupa (n=2 exúvias, exceto quando assinalado)

Comprimento total 3,90 (1) mm (Tergito I perdido; Lobo anal danificado). Coloração

geral: Cefalotórax e abdome marrom claros.

Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 19 A); presença de verrugas frontais

arredondadas; tubérculo alar ausente (Figura 19 C). Cerdas precorneais não observadas.

Dorsocentrais (Dc) com 21- 23 (1) µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 1

(1) µm; entre Dc2 e Dc3 128 (1) µm; entre Dc3 e Dc4 1,5 (1) µm. Sutura mediana com

presença de grânulos.

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44

Abdome (Figura 19 B). Tergito I danificado; Tergito II – IV com largo campo de

chagrin marrom escuro na região mediana; Tergito V com chagrin em toda sua

extensão; Tergito VI com campo de chagrin restrito as regiões antero, médio e

posteromediana; Tergito VII com largo par de espinhos na região póstero lateral e sem

chagrin; Tergito VIII sem chagrin. Tergito II com fileira de garras marrons na região

póstero-mediana dividida medialmente em dois grupos com 84 (1) µm e 68 (1) µm por

uma distância de 37 (1) µm. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas

L; S V com 3 cerdas LS; S VI-VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis

spurii B ausente. Esporão no S VIII com 2- 4 dentes marrom claro, sendo o mais

externo mediano o dobro do tamanho do dente mais interno (Figura. 19 D). Saco genital

com 155 (1) µm de comprimento, ultrapassando o “swim paddles” em 63 (1) µm; lobo

anal com padrão circular de chagrin na região anterior, ápice arredondado e 130 (1) µm

de comprimento, franja com cerca de 16 (1) filamentos.

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45

Figura 19. Stenochironomus reissi Borkent, 1984, pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,

vista dorsal. C: Cefalotórax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno

torácico.

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46

Larva (n=2 exúvias, exceto quando assinalado)

Capsula cefálica com 0,40- 0,55 mm de comprimento.

Cabeça. Antena (Figura 20 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 44- 72, 15-

31, 5- 15, 6- 12, 3- 4. Lâmina com 21- 28 µm de comprimento ultrapassando o segundo

segmento. Labro danificado. SI simples com 19 (1) µm; SII palmada com 10 (1) µm;

SIII simples com 8 (1) µm. Mandíbula (Figura 20 B) com 101- 148 µm de

comprimento, com 4 dentes pretos. Mento com 10 dentes pretos apresentando uma

concavidade mediana (Figura 20 C) com 83- 125 µm de largura; microporo localizado

posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com grande concavidade próximo

ao mento e com poucas estrias. Base da linha dorsolateral originando-se próxima a base

da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe quadrangular com um pequeno espaço entre

eles em formato de U.

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47

Figura 20. Stenochironomus reissi Borkent, 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-

hiporaringe.

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Fêmea: Desconhecida.

Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo) e Pará.

Comentários

Os espécimes de S. reissi, foram obtidos de folhas minadas, submersas em um

igarapé com fundo lajeado, densa vegetação ripária, em áreas de correnteza. Os adultos

forram obtidos por meio de criação em laboratório. Por possuir o ápice do tergito IX

com formato quadrangular em vista dorsal, S. reissi se aproxima do grupo de espécies

constituído por S. impendens e S. leptopus. Apesar destas semelhanças, a distinção

ocorre quando observamos a cerda apical da volsela inferior que em S. reissi é curta e

robusta, enquanto das outras espécies é longa e delgada. A presença de um largo par de

espinhos na região pósterolateral do tergito VII na pupa só foi encontrado nesta espécie.

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49

Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984

Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984: 113;

Stenochironomus triannulatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73.

Material examinado. Dois machos associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil,

Amazonas, Manaus, Bairro Tarumã, Sítio do Raul (03º 01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W),

14.vii.2011, coleta manual em folha submersa, Floresta Amazônica, E.D.De Angelis

Reis col. (INPA, montado em Euparal®); macho associado com exúvia de pupa e larva,

Brasil, Roraima, Alto Alegre, Estrada de acesso a Estação Ecológica de Maracá, ponto

#2 (03º 14’33,2’’N/ 61º 15’18,3’’W), 13-20.ix.2011, E.D. De Angelis Reis col.; macho

associado com exúvia de pupa e larva, Brasil, Roraima, Cantá, Ramal da RR 44, Vila

Serra Grande 1, ponto #1 (02º 32’08’’N/ 60º 47’53,2’’W), 13-20.ix.2012, E.D. De

Angelis Reis col.; Dois machos associados com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,

Amazonas, Presidente Figueiredo, BR 174 Km 107, Hotel Fazenda Marupiara (02º

03’38,6”S/ 60º 06’60’’W), 19.x.2010, E.D.De-Angelis Reis col.

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: Preepisterno com faixa escura; Tergito II- IV com

pigmentação ao longo da margem lateral e posterior; fêmur anterior com três bandas

escuras de pigmentação. Pupa: Apótoma frontal alongado, verrugas frontais

arredondadas, tubérculo alar presente.

Pupa (n=6 exúvias, exceto quando assinalado)

Comprimento total 4,81- 6,54; 5,41 mm. Coloração geral: Cefalotórax e abdome

marrom claros.

Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 21 A); verrugas frontais com formato

arredondado e tubérculo alar presentes. Duas cerdas precorneais longas e delgadas com

92- 115 (5); 102 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com 31-

140; 69 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 1- 3; 1,5 µm; entre Dc2 e Dc3

227- 298; 230 µm; entre Dc3 e Dc4 1- 2; 1,5 µm. Sutura mediana com grânulos. Um

tubérculo na região póstero- ventral, localizado anteriormente a base da bainha da asa

(Figura 21 C).

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Abdome (Figura 21 B). Tergito I com chagrin claro na região mediana; Tergito II- IV

com campo de chagrin na região mediana; Tergito V- VI com chagrin nas regiões antero

e postero-mediana; Tergito VII- VIII sem chagrin; segmento anal com duas regiões

antero- laterais com chagrin fino. Tergito II com fileira de garras marrons na região

póstero-mediana dividida medialmente em dois grupos com 95- 124; 114 µm e 91- 124;

107 µm, por uma distância de 24- 48; 36 µm. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-

IV com 3 cerdas L; S V–VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B

ausente. Esporão no S VIII com 5 dentes castanho claro sendo os dois mais externos os

maiores (Figura 21 D). Saco genital com 231- 289 (3) µm de comprimento, estendendo-

se posteriormente além do “swim paddle” em 44-77 (2) µm; lobo anal com 129- 312;

206 (4) µm de comprimento, com ápice arredondado, franja com cerca de 33- 40; 37 (4)

filamentos.

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Figura 21. Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984, pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B:

Abdome, vista dorsal. C: Cefalotórax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal

do corno torácico.

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Larva (n=6, exúvias, exceto quando assinalado)

Capsula cefálica com 0,39- 0,58; 0,27 mm de comprimento.

Cabeça. Antena (Figura 22 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 53- 78; 64,

22- 32; 24, 9- 13; 11, 10- 13; 11, 5- 7; 6 (5). Lâmina com 13- 22; 16 (5) µm de

comprimento. Labro (Figura 22 E). Lamela labral com espículas arranjadas em dois

grupos em forma de pente; espículas do pente epifaringeo arranjados de forma linear. SI

simples e robusta com 11- 19; 15 µm de comprimento; SII ramificada com 14- 22; 17

µm de comprimento; SIII ramificada com 13- 22; 17 µm de comprimento.

Premandíbula com 44- 68; 57 µm de comprimento. Mandibula (Figura 17 B) com 126-

150; 137 (5) µm de comprimento e 4 dentes pretos. Mento com 10 dentes pretos

apresentando uma concavidade mediana (Figura 22 C) com 98- 134; 115 µm de largura;

microporo localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com

concavidade próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se

próxima a base da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Figura 22 D) com lobos

ligulares arredondados, com espaço entre eles largo em forma de U.

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Figura 22. Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D:

Lábio-hiporaringe. E: Labro.

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Distribuição. Brasil, Amazonas (Manaus, Manacapuru, São Gabriel da Cachoeira) e

Roraima (Alto Alegre, Cantá).

Comentários

Neste trabalho registramos pela primeira vez, a ocorrência de S. triannulatus

para o estado de Roraima. A presença de tubérculo alar e o formato do esporão anal na

pupa aproximam a espécie do grupo formado pelas espécies: S. bare*; S. manaura* e S.

bacrionis.

* Espécies não publicadas da dissertação de Dantas 2010.

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4.3 Espécies novas

Stenochironomus oliveirai sp.n.

Material tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa, BRASIL, Amazonas,

Presidente Figueiredo, AM 240, 12,5 km, Pousada Rio Belo (02° 03'13"S/ 59°

55'25.8"W), 25-30.ix.2010, coleta manual em tronco submerso, Floresta Amazônica,

E.D.De-Angelis-Reis col.; Parátipo: fêmea com exúvia de pupa, Brasil, Amazonas,

Presidente Figueiredo, AM 240, 12 km, Reserva Ecológica Cachoeira Santuário (02°

04'05,0"S/ 59° 54'28,8"W), 25-30.ix.2010, coleta manual em tronco submerso, Floresta

Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col.; exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, São Gabriel

da Cachoeira, igarapé ponto #3 (00º 10'28,2'' S/ 67º 00'37,4''W), 23-30.viii.2011,

E.D.De-Angelis-Reis & R.L. Ferreira-Keppler cols.; exúvia de pupa, Brasil, Amazonas,

Presidente Figueiredo, AM 240, 12,5 km, Pousada Rio Belo (02° 03'13"S/ 59°

55'25.8"W), 25-30.ix.2010; 1 exúvia de pupa, Brasil, Roraima, Cantá, Ramal da RR

44, ponto floresta 5 (02° 31'8,5"S/ 60° 46'5,8"W), 2-6.viii.2010.

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: Vitta mediana com duas manchas marrons escuras e

circulares, pareadas na região anterior, ponta anal marrom escura com ápice bulboso,

volsela inferior com ápice curvado em formato de gancho. Pupa: Verrugas frontais

proeminentes em formato de corno.

Etimologia: Nome em homenagem ao Dr. Sebastião José de Oliveira por uma vida

dedicada aos Chironomidae brasileiros.

Macho (n=1)

Comprimento total 7,03 mm. Comprimento da asa 3,19 mm. Comprimento total/

comprimento da asa 2,20 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 0,97

mm. Coloração geral. Marrom clara com olhos esverdeados metálicos quando vivo ou

em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom-claro, asa amarelada sem marcações

escuras com a porção distal levemente marrom. Tórax: Com duas manchas marrons

escuras, paralelas longitudinalmente na Vitta lateral e duas manchas marrom escuras

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circulares e paralelas na região anterior da Vitta mediana. Abdome: tergitos II- VIII com

manchas marrom escuro na região dorsomediana. Pernas com numerosas cerdas em

toda sua extensão, perna anterior com ápice do fêmur com faixa marrom clara, tíbia com

faixa marrom clara na região basal e apical, ta1-ta4 com faixa marrom escura na região

apical; perna mediana e posterior sem marcações.

Cabeça (Figura 23 A). AR 2,86. Comprimento do décimo terceiro flagelômero 1484

µm. Região temporal com 14 cerdas. Clípeo 35 cerdas. Tentório 242 µm de

comprimento, 33 µm largura na “peneira porosa”, 18 µm largura na “posterior tentorial

pit”. Estipes com 224 µm de comprimento, 12 µm de largura. Comprimento dos

palpômeros (µm): 84; 119; 81; 328; 185.

Tórax (Figura 23 B; D). Acrosticais com 13 cerdas; dorsocentrais 7; prealares 6;

escutelares 14 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.

Asa (Figura 23 E). VR 1,13 mm. Brachiolum com 6 cerdas. R com 72 cerdas, R1 com

55 cerdas, R4+5 com 72 cerdas, RM sem cerdas, M com 6 cerdas, demais veias nuas.

Squama com 13 cerdas.

Pernas. Escama da tíbia anterior 131 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 57

µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 37 µm de comprimento. Ápice da tíbia

anterior 88 µm de largura, da tíbia mediana 104 µm de largura, da tíbia posterior 95 µm

de largura. Comprimento e proporções das pernas representadas na tabela 4.

Tabela 4 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., macho (n =

1).

Fe Ti ta1 ta2 ta3

P 1 2251 1988 2751 1329 1182

P 2 2257 1902 1330 755 638

P3 1879 1486 1030 484 422

ta4 ta5 LR BV SV BR

P 1 1045 402 1,38 1,76 1,54 8,53

P 2 334 165 0,69 2,9 3,12 7,74

P3 238 134 0,69 3,43 3,26 7,53

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57

Hipopígio (Figuras 23 C; 24 A- B). Ponta anal marrom escura com ápice bulboso, com

155 µm de comprimento, 31 µm de largura na base, 11 µm na região mediana, 26 µm

no ápice. Tergito IX com aproximadamente 77 cerdas na região mediana e uma

constrição pré-apical, ápice caudal arredondado e com 40 cerdas, 20 de cada lado da

ponta anal. Esternito lateral com 3 cerdas. Falapódema com 149 µm de comprimento,

esternapódema transverso com 62 µm de comprimento. Gonocoxito com 291 µm de

comprimento. Volsela inferior longa e fina com 317 µm de comprimento e ápice

curvado em formato de gancho com 7 cerdas sendo a apical robusta e menor que a

subapical longa e delgada; volsela superior com 117 µm de comprimento e com 9

cerdas longas e delgadas, não ultrapassando o gonocoxito. Gonóstilo com 296 µm de

comprimento. HR 0,98 HV 2,37.

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58

Figura 23. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Hipopígio,

vista ventral. D: Tórax, vista lateral. E: Asa.

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59

A B

Figura 24. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta

anal e Tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.

Fêmea (n=1)

Comprimento total 7,03 mm. Comprimento da asa 3,64 mm. Comprimento total/

comprimento da asa 1,85 mm. Comprimento da asa/ comprimento do profêmur 1,89

mm. Coloração geral. Marrom clara com olhos metálicos quando vivo ou em álcool,

flagelômeros e cerdas da antena marrom-claros, asa e tórax iguais ao macho. Abdome:

Tergito I- III sem manchas, tergito IV- V marrom escuros. Perna anterior com ápice do

fêmur com faixa marrom clara, tíbia com faixa marrom clara na região basal e apical,

ta1-ta5 com faixa marrom escura na região apical; perna mediana e posterior com ápice

do fêmur com faixa marrom clara, tíbia com região basal marrom clara.

Cabeça. AR 3,23. Comprimento dos flagelômeros (µm): 88; 166; 184; 178; 184. Maior

cerda com 557 µm. Região temporal com 32 cerdas. Clípeo 59 cerdas. Tentório 265 µm

de comprimento, 13 µm largura na “sieve pore”, 19 µm largura no “posterior tentorial

pit”. Estipes com 162 µm de comprimento, 4 µm de comprimento. Comprimento dos

palpômeros (µm): 142; 97; 194; 159; 226.

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60

Tórax. Acrosticais com 22 cerdas; dorsocentrais 10; prealares 9; escutelares 12 cerdas.

Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.

Asa. VR 1,13 mm. Brachiolum com 10 cerdas. R com 72 cerdas, R1 75 cerdas, R4+5

com 85 cerdas, RM com 4 cerdas, M com 1 cerdas, demais veias nuas. Squama com 12

cerdas.

Pernas. Escama da tíbia anterior 33 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 70

µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 66 µm de comprimento. Ápice da tíbia

anterior 86 µm de largura, da tíbia mediana 96 µm de largura, da tíbia posterior 98 µm

de largura. Comprimento e proporções das pernas representadas na Tabela 5.

Tabela 5 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., fêmea (n =

1).

Fe Ti ta1 ta2 ta3

P 1 1921 1543 1064 474 431

P 2 2366 1992 1341 838 710

P3 2100 1672 1169 571 464

ta4 ta5 LR BV SV BR

P 1 1045 402 1,38 1,76 1,54 8,53

P 2 334 165 0,69 2,9 3,12 7,74

P3 238 134 0,69 3,43 3,26 7,53

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61

Genitália (Fig. 25). Tergito IX com 79 cerdas. Gonocoxito IX com 2 cerdas. Cerco com

204 µm de comprimento. Noto com 395 µm de comprimento. Coxoesternapodema com

134 µm de comprimento Placa pós-genital com forma triangular. Cápsulas seminais

esféricas com 85 µm de diâmetro.

Figura 25. Genitália da fêmea de Stenochironomus oliveirai sp. n., vista ventral.

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62

Pupa (n=3 exúvias, exceto quando assinalado)

Comprimento total 9,33- 11,37 mm. Coloração geral. Cefalotórax e abdome marrom.

Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 26 A); verrugas frontais longas em

forma de cornos (Figura 26 A), tubérculo alar ausente. Duas cerdas precorneais longas e

delgadas com 70- 124 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com

24- 78 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 4 µm; entre Dc2 e Dc3 419 µm;

entre Dc3 e Dc4 0,5 µm. Sutura mediana com grânulos (Figura 26 C).

Abdome (Figura 26 B). Tergito I com chagrin claro na região mediana; Tergito II- IV

com largo campo de chagrin marrom na região mediana; Tergito V com campo de

chagrin restrito a região posterior; Tergito VI- VIII sem chagrin. Tergito II com duas

fileiras de garras nas regiões lateroposterior medindo 292- 430 µm e 281- 440 µm,

divididas medialmente por uma distância de 137- 283 µm. Cerdas do abdome: S I sem

cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V- VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS.

Tergito II com pedis spurii B presente (Figura 26 E). Esporão no S VIII com 6 dentes

castanho em forma de leque e lateral marrom escuro (Figura 26 D). Segmento anal com

região anterior com um par de áreas com chagrin. Saco genital com 315- 450 µm de

comprimento, não se estendendo além dos “swim paddles”. Lobo anal com 220- 310

µm com ápice arredondado, franja anal com cerca de 150 filamentos.

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63

Figura 26. Stenochironomus oliveirai sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome, vista

dorsal. C: Cefalotórax, vista lateral. D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno torácico.

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64

Larva: Desconhecida.

Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira);

Roraima (Cantá).

Comentários

As larvas de S. oliveirai sp. n. foram encontradas logo abaixo da casca de

troncos com acelerado grau de decomposição e ancorados na margem do igarapé. O

igarapé no qual esta espécie foi coletada é de água preta, forma um longo e profundo

poço, apresenta pouca correnteza e fundo arenoso. O adulto foi obtido a partir de

troncos em decomposição mantidos no laboratório em aquários aerados. O fechamento

do ciclo de vida foi obtido por volta do terceiro mês após a coleta. As verrugas frontais

da pupa dificultaram a montagem entre lâmina e lamínula sem danificá-las, pelo fato de

serem tridimensionais. Para a real visualização do formato da verruga frontal foram

capturadas imagens dos espécimes em álcool. As espécies de Stenochironomus oliveirai

sp. n. e Stenochironomus jubatus se assemelham, mas podem ser diferenciadas pela

presença de duas manchas marrom-escuras circular na região anterior da vitta mediana,

volsela inferior com ápice curvado em formato de gancho e verrugas frontais

proeminentes em formato de corno na pupa.

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65

Stenochironomus hamadae sp. n.

Material-tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,

Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, Ramal próximo a BR 307, Ponto #3 (00º

10’28,2”S/ 67º 00’37,4’’W), 23-30.viii.2011, coleta manual em folha submersa,

Floresta Amazônica; E.D.De Angelis Reis e R.L. Ferreira-Keppler cols.; Parátipo:

macho com a exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, Rio Negro,

Ponto #8 (00º 10'31,2''S/ 66º 53'00,5''W), 23-30.viii.2011, coleta em folha submersa,

E.D.De Angelis Reis col.; macho com exúvia de pupa e de larva, Brasil, Amazonas,

Manaus, AM 010, 26 Km, 43m de altitude, Reserva Adolpho Ducke, afluente igarapé

Acará (02º 58’07”S/ 60º 00’20’’W), 08-09.x.2011, coleta manual em folha submersa, H.

F. Mendes col.

Caracteres diagnósticos: Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: Ponta anal fina com ápice levemente bulboso, gonóstilo

marrom escuro em formato de clava, volsela superior longa ultrapassando o ápice do

gonocoxito, volsela inferior com cerda apical robusta. Pupa: Apótoma frontal bem

alongado medindo 191 µm de comprimento, distância entre Dc2 e Dc3 de 450 µm,

esporão do tergito VIII com seis dentes com formato digitiforme.

Etimologia: Nome em homenagem a Dra. Neusa Hamada pesquisadora do Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia, pela sua contribuição e dedicação aos estudos dos

insetos aquáticos brasileiros.

Macho (n=3, exceto quando assinalado)

Comprimento total 4,31- 5,12 mm. Comprimento da asa 2,04- 2,10 mm. Comprimento

total/ comprimento da asa 2,08- 2,50 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do

profêmur 1,41- 1,47 mm. Coloração geral. Marrom clara, olhos metálicos quando vivo

ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, asa transparente com

região mediana marrom clara. Tórax: Vitta lateral com listra marrom escura em formato

de V na região basal; medioanepisterno, postanepisterno, mesepimero marrom escuro;

banda marrom escura próxima à sutura anapleural; banda marrom escura na região

anterior do preepisterno. Perna – Anterior: fêmur sem pigmentação; tíbia com duas

bandas marrons, uma localizada próxima a região basal e um na região apical; ta1- ta5

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66

sem pigmentação. Mediana: Fêmur com bandas marrons na região basal e apical; tíbia

com banda marrom na região basal; ta1-ta5 sem pigmentação. Posterior: Fêmur com

bandas marrons na região basal e apical; tíbia com banda marrom na região basal; ta1-

ta5 sem pigmentação Abdome: Tergito I- V com banda marrom escura restrita a

margem posterior. Hipopígio: regiões laterais do Tergito IX marrom escuro, ponta anal

e gonóstilo marrom escuro, gonóstilo com formato de clava.

Cabeça (Figura 27 A). AR 1,97- 2,23. Comprimento do décimo terceiro flagelômero

857- 950 µm. Cerdas temporais com 14- 28 cerdas. Clípeo 44- 57 cerdas. Tentório 188-

199 µm de comprimento, 8- 18 µm largura no “sieve pore”, 8- 10 µm largura no

“posterior tentorial pit”. Estipes com 116- 161 µm de comprimento, 5- 11 µm de

largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 81- 92; 48- 62; 169- 179; 114- 129; 234-

245.

Tórax (Figura 27 B). Acrosticais com 18- 37 cerdas se estendendo até a região do

escudo; dorsocentrais 16- 20; prealares 6- 7; escutelares 14- 18 cerdas em duas fileiras.

Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.

Asa (Figura 27 E). VR 1,05- 1,10 mm. Brachiolum com 2- 3 cerdas. R com 36- 40

cerdas, R1 40- 50 cerdas, R4+5 com 48- 65 cerdas, RM com 2- 5 cerdas, M com 2- 4

cerdas, demais veias nuas. Squama 6- 10.

Pernas. Escama da tíbia anterior 41- 66 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana

48- 66 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 40- 49 µm de comprimento; ta1-

ta5 sem pigmentação. Ápice da tíbia anterior 41- 70 µm de largura, da tíbia mediana 41-

64 µm de largura, da tíbia posterior 58- 64 µm de largura. Comprimento e proporções

das pernas representadas na Tabela 6.

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Tabela 6 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus hamadae sp. n., macho (n =

3).

Fe Ti ta1 ta2 ta3

P 1 1404- 1460 1264- 1327 1158- 1665(2) 886 (1) 723 (1)

P 2 1328- 1349 1243- 1270 923- 940 500- 519 415- 441

P3 1158- 1166 1013- 1081 641- 655 297- 330 259- 272

ta4 ta5 LR BV SV BR

P 1 596 (1) 254 (1)

0,87- 1,26

(2) 1,81 (1)

1,67- 2,35

(2) 4,73 (1)

P 2 231- 243 105- 115 0,73- 0,74 2,76- 2.89 2,78- 2,79 5,60 (1)

P3 166- 194 77- 84 060- 0,63 3,20- 3,51 3,39- 3,43 6,20 (1)

Hipopígio (Figuras 27 C- D; 28 A- B). Ponta anal fina com ápice levemente bulboso

(Figuras 27 E; 28 A), com 100- 114 µm de comprimento, 13- 18 µm de largura na base,

7 µm na região mediana, 9- 11 µm no ápice. Tergito IX com 27- 55 cerdas na região

mediana e uma constrição pré-apical, ápice caudal em forma de cunha com e 14 cerdas,

7 de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 4- 7 cerdas. Falapódema com 84-

113 µm de comprimento, esternapódema transverso com 29- 31 µm de comprimento.

Gonocoxito com 172- 186 µm de comprimento. Volsela inferior longa e fina com 235-

257 µm de comprimento e 4- 5 cerdas sendo a apical robusta e menor que a subapical,

todas as outras cerdas longas e delgadas; volsela superior longa ultrapassando o ápice

do gonocoxito com 113- 133 µm de comprimento e com 7- 9 cerdas longas e delgadas.

Gonóstilo largo com coloração castanho escuro medindo 194- 225 µm de comprimento

em formato de clava, com a região basal mais fina com 18- 20 µm de comprimento,

região mediana larga com 43- 45 µm e região apical larga, porém mais fina que a

mediana com 30-35 µm de comprimento. HR 0,81- 0,88 HV 2,08- 2,63.

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Figura 27. Stenochironomus hamadae sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Hipopígio,

vista lateral. D: Hipopígio, vista dorsal. E: Asa.

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A B Figura 28. Stenochironomus hamadae sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta

anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.

Pupa (n=3 exúvias, exceto quando assinalado)

Comprimento total 5,67- 5,68 mm. Coloração geral: Cefalotórax e abdome marrom

claro.

Cefalotórax. Apótoma frontal alongado medindo 191 µm de comprimento (Figura 29

A); verrugas frontais e alares ausentes (Figura 29 A). Duas cerdas precorneais longas e

delgadas com 31- 56 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com

25- 78 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 2- 4 µm; entre Dc2 e Dc3 217-

450 µm; entre Dc3 e Dc4 0,5- 3 µm. Sutura mediana com grânulos (Figura 29 C).

Abdome (Figura 29 B). Tergito I com chagrin claro na região mediana; Tergito II – III

com largo campo de chagrin marrom escuro na região mediana, Tergito IV - V com três

áreas distintas de chagrin conectadas por um fino padrão de chagrin, margens anteriores

e posteriores com chagrin em formato triangular e regiões medianas com chagrin em

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formato arredondado; Tergito VI com fino chagrin na região anterior e chagrin escuro

na região medioposterior; Tergito VII com fino chagrin na região medioposterior;

Tergito VIII com duas áreas arredondadas de chagrin; segmento anal com um par

anterior de áreas com chagrin. Tergito II com fileira de garras marrons na região

medioposterior, dividida medialmente por uma distância de 33- 88 µm. Cerdas do

abdome: S I sem cerdas L; S II com 3 cerdas L; S III-IV com cerdas L; S V–VII com 4

cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS e um conjunto de pequenas cerdas na região

anteronediana. Pedis spurii B ausente. Esporão no S VIII com 6 dentes castanho-claros,

sendo que o dente maior medindo 114- 216 µm (2) (Figura 29 E). Presença de um

espinho na região anterior do lobo anal. Saco genital com 183- 223 µm (2), não

ultrapassando o “swim paddles”; lobo anal com ápice arredondado e medindo 137- 313

µm (2), franja com menos de 50 filamentos.

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Figura 29. Stenochironomus hamadae sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome, vista

dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral. D: Anel basal do corno torácico, E: Esporão anal do segmento

VIII.

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Larva (n=2 exúvias, exceto quando assinalado)

Capsula cefálica com 0,45- 0,62 mm de comprimento.

Cabeça. Antena (Figura 30 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 54 (1), 21

(1), 11 (1), 10 (1), 3 (1). Lâmina antenal com 14 (1) µm de comprimento. Labro como

na (Figura 30 E) lamela labral com espículas arranjadas em dois grupos, espículas do

pente epigaringeo arranjadas linearmente. SI simples com 16- 18 µm; SII simples com

18- 19 µm; SIII simples com 13- 20 µm. Mandibula (Figura 30 B) com 116- 154 µm de

comprimento, com 4 dentes internos pretos. Mento com 10 dentes pretos apresentando

uma concavidade mediana (Figura 30 C) com 106- 116 µm de largura; microporo

localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com leve concavidade

próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se na base da

linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Figura 30 D) com lobos ligulares arredondados,

com um pequeno espaço entre eles largo em forma de U.

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Figura 30. Stenochironomus hamadae sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-

hipofaringe. E: labro.

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Fêmea: Desconhecida.

Distribuição. Brasil, Amazonas (Manaus, São Gabriel da Cachoeira).

Comentários

Os machos de S. hamadae sp. n. são semelhantes aos de S. nudipupa, por

apresentarem o ápice da ponta anal levemente bulboso e cerda apical da volsela inferior

robusta. Sendo diferenciadas pelo gonóstilo que possui o formato de clava e coloração

marrom escuro, volsela superior longa ultrapassando o ápice do gonocoxito e coloração

nos tergitos I- V do abdome.

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Stenochironomus messias sp. n.

Material-tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,

Amazonas, Presidente Figueiredo, BR 174, Km 107, Hotel Fazenda Marupiara (02º

03’38,6”S/ 60º 06’60’’W), 19.x.2010, Coleta manual em folha submersa, Floresta

Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col.

Caracteres diagnósticos: Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo

conjunto de caracteres: Macho: Tergito IX com ápice com formato de cunha

apresentando duas protuberâncias laterais robustas recobertas por cerdas. Pupa:

Apótoma frontal com pequenas verrugas frontais arredondadas; esporão anal com

quatro dentes sendo o segundo dente interno medindo mais de duas vezes o

comprimento dos outros dentes.

Etimologia: Nome em aposição a Dra. Maria Conceição Messias (Museu Nacional do

Rio de Janeiro – UFRJ) que me apresentou a família Chironomidae sendo minha

primeira orientadora e por sua contribuição ao conhecimento dos Chironomidae

brasileiros.

Macho (n=1)

Comprimento total 5,00 mm. Comprimento da asa 2,33 mm. Comprimento total/

comprimento da asa 2,14 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 1,52

mm. Coloração geral. Marrom clara, olhos metálicos quando vivo ou em álcool,

flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, asa com larga mancha marrom clara na

região mediana. Tórax com 2/3 do posnoto marrom escuro na região basal, listra

marrom escura na base da vitta lateral, haltere pálido, medioanepisternum,

postanepisternum e mesepimeron marrom escuro, preepisternum com listra marrom

escura na região anterior. Abdome: TI com manchas laterodorsais marrom escuras

prolongando-se na região mediana da margem distal, formando um desenho em forma

de “U” (em vista dorsal); TII-TIV com banda marrom na região posterior. Perna

anterior com ápice do fêmur marrom escuro, tíbia com marcação marrom escura na

região basal e apical, ta1 com região apical marrom ta2- 5 perdidos; perna mediana com

ápice e região basal do fêmur com faixas marrom escuras, tíbia com marcação marrom

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escura na região basal, ta1-ta5 sem marcações; perna posterior com ápice e região basal

do fêmur com faixas marrom escura, tíbia com marcação marrom escura na região

basal, ta1-ta5 perdidos.

Cabeça (Figura 31 A). AR 2,23. Comprimento do décimo terceiro flagelômero 1038

µm. Temporais com 22 cerdas. Clípeo 27 cerdas. Tentório 152 µm de comprimento, 9

µm largura no “sieve pore”, 11 µm largura no “posterior tentorial pit”. Estipes com 53

µm de comprimento, 4 µm de largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 72; 59; 207;

145; 242.

Tórax (Figura 31 B). Acrosticais não foi observadas cerdas; dorsocentrais 26; prealares

9; escutelares 17 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.

Asa (Figura 31 C). VR 114 mm. Brachiolum com 3 cerdas. R com 54 cerdas, R1 62

cerdas, R4+5 com 83 cerdas, RM sem cerdas, M sem cerdas, demais veias nuas.

Squama não observei cerdas.

Pernas. Escama da tíbia anterior 59 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 50

µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 59 µm de comprimento. Ápice da tíbia

anterior 73 µm de largura, da tíbia mediana 72 µm de largura, da tíbia posterior 69 µm

de largura. Comprimento e proporções das pernas representadas na Tabela 7.

Tabela 7 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus messias sp. n., macho (n =

1).

Fe Ti ta1 ta2 ta3

P 1 1537 1384 2060 _ _

P 2 1521 1390 1082 580 476

P3 1338 1131 _ _ _

ta4 ta5 LR BV SV BR

P 1 _ _ 1,48 _ 1,41 5,85

P 2 270 130 0,77 2,74 2,69 7,66

P3 _ _ _ _ _ _

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77

Hipopígio (Figuras 31 D- E; 32 A- B). Ponta anal curta e larga com região apical mais

fina com 148 µm de comprimento, 48 µm de largura na base, 55 µm na região mediana,

21 µm no ápice. T IX com 43 cerdas na região mediana, ápice caudal com formato de

cunha com 16 cerdas, 8 de cada lado da ponta anal e apresentando duas protuberâncias

robustas arredondadas marrom escuras, recobertas por pequenas cerdas. Esternito lateral

com 3 cerdas. Falapódema com 113 µm de comprimento, esternapódema transverso

com 21 µm de comprimento. Gonocoxito com 225 µm de comprimento. Volsela

inferior longa e fina com 262 µm de comprimento e 6 cerdas sendo a apical longa e

delgada, cerda subapical perdida; volsela superior pequena com 91 µm de comprimento

e 5 cerdas. Gonóstilo marrom claro, largo na região mediana com 274 µm de

comprimento. HR 0,82. HV 1,82.

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78

Figura 31. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D:

Hipopígio vista dorsal.

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79

A B

Figura 32. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta

anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.

Pupa (n=1, exúvia)

Comprimento total 5,04 mm. (Bainha alar partida) Coloração geral: Cefalotórax e

abdome marrom claro.

Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 33 A); presença de duas pequenas

verrugas frontais arredondadas nas extremidades do apótoma; Tubérculo alar ausente.

Bainha alar partida, cerdas precorneais, dorsocentrais e sutura mediana não visíveis.

Abdome (Fig. 33 B). Tergito I sem chagrin; Tergito II – V com largo campo de chagrin

marrom escuro na região mediana; Tergito VI com campo de chagrin restrito as regiões

anterior e posterior; Tergito VII – VIII sem chagrin. Tergito II com fileira de garras

marrons contínua na região medioposterior com 327 µm de comprimento. Cerdas do

abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V–VII com 4 cerdas LS; S VIII

com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente (Figura 33 B). Esporão no S VIII com 3-4

dentes castanho escuro, sendo o mediano maior (Figura 33 C). Saco genital com 211

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80

µm de comprimento, não ultrapassando o “swim paddles”; ápice do lobo anal

arredondado, com franja com cerca de 50 filamentos.

Figura 33. Stenochironomus messias sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome, vista

dorsal. C: Esporão anal do segmento VIII.

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81

Larva (n=1, exúvia)

Capsula cefálica com 0,47 mm de comprimento.

Cabeça. Antena; comprimento dos segmentos antenais (µm): 64, 28, segmentos 3; 4 e 5

perdidos. Lâmina antenal não visível. Labro danificado. Mandíbula (Fig. 30 B) com 164

µm de comprimento, com 4 dentes pretos internos fusionados. Mento com 10 dentes

pretos apresentando uma concavidade mediana (Fig. 34 A) com 251 µm de largura;

microporo não observado; placa ventromental com concavidade próximo ao mento e

sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se próxima a base da linha

dorsomediana. Lábio-hipofaringe não observado.

Figura 34. Stenochironomus messias sp. n., larva. A: Mento. B: Mandíbula.

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82

Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo).

Comentários

A espécie S. messias sp. n. se assemelha a S. testiculatus sp. n. pela presença de

protuberâncias na região pósterolateral do tergito IX, sendo que estas estruturas só

foram observadas para estas espécies. A distinção entre estas duas espécies se baseia nas

seguintes características, formato das protuberâncias, formato do ápice do tergito IX e

largura da ponta anal. Na espécie S. messias sp. n. as protuberâncias laterais são

robustas e pouco desenvolvidas não alcançando a margem posterior do tergito IX, o

ápice do tergito IX possui o formato de cunha e a ponta anal é mais larga, quando

comparada a mesma estrutura da outra espécie. A espécie S. testiculatus sp. n. possui

tergito IX com protuberâncias laterais delgadas e desenvolvidas, orientadas

posteriormente, alcançando a margem posterior do respectivo tergito, ápice do tergito

IX quadrangular e ponta anal mais fina.

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83

Stenochironomus testiculatus sp. n.

Material-tipo. Holótipo, macho com a exúvia de pupa e larva, BRASIL, Amazonas,

São Gabriel da Cachoeira, ramal próximo a BR 307, ponto #3 (00º 10'28,2''S/ 67º

00'37,4''W), 23-30.viii.2011, coleta manual em folha submersa, Floresta Amazônica,

E.D.De-Angelis-Reis & R.L. Ferreira-Keppler cols. (INPA, lâmina em Euparal®).

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras pelo conjunto de

caracteres: Macho: Padrão de coloração do tórax; tergito IX com ápice em formato

quadrangular, com duas protuberâncias laterais delgadas e revestidas de finas cerdas,

Pupa: Verrugas frontais com formato arredondado; bainha alar com margem

marcadamente marrom escura; saco genital medindo mais de 300 µm de comprimento,

estendendo posteriormente além dos “swim paddles”.

Etimologia. O nome refere-se a protuberâncias presentes na região póstero lateral do

tergito IX, que se assemelham a testículos humanos.

Macho (n=1)

Comprimento total 5,43 mm. Comprimento da asa 2,25 mm. Comprimento total/

comprimento da asa 2,41 mm. Comprimento da asa/ comprimento do profêmur 1,49

mm. Coloração geral: Coloração geral: algumas regiões marrom-claras e outras

alaranjadas. Olhos metálicos quando vivo ou em álcool. Antena com flagelômeros e

cerdas marrom claro, asa com larga mancha marrom clara na região mediana. Tórax

com 2/3 do posnoto marrom escuro na região basal, listra marrom escura na base da

Vitta lateral, haltere pálido, medioanepisternum, postanepisternum e mesepimeron

marrom escuro, preepisternum com listra marrom escura na região anterior. Abdome:

Tergito I com manchas laterodorsais marrom escuras prolongando-se na região mediana

da margem distal, formando um desenho em forma de “U” (em vista dorsal); Tergito II-

IV com banda marrom na região posterior. Perna anterior com ápice do fêmur marrom-

escuras, tíbia com marcação marrom escura na região basal, ta1-ta5 com faixa marrom

na região apical; perna mediana com ápice e região basal do fêmur com faixas marrom-

escuras, tíbia com marcação marrom escura na região basal, ta1-ta5 sem marcações;

perna posterior com ápice e região basal do fêmur com faixas marrom escura, tíbia com

marcação marrom escura na região apical, ta1-ta5 sem marcações.

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84

Cabeça (Figura 35 A). AR 2,15 µm. Comprimento do décimo terceiro flagelômero

1000 µm. Temporais com 36 cerdas. Clípeo 25 cerdas. Tentório 204 µm de

comprimento, 10 µm largura no “sieve pore”, 12 µm largura no “posterior tentorial pit”.

Estipes com 190 µm de comprimento, 10 µm de largura. Comprimento dos palpômeros

(µm): 85; 43; 68; 199; 158.

Tórax (Figura 35 B- C). Acrosticais 12; dorsocentrais 15; prealares 9; escutelares 14

em duas fileiras. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.

Asa (Figura 35 D). VR 1,07 mm. Brachiolum com 4 cerdas e 22 cerdas campaniformes.

R com 42 cerdas, R1 com 54 cerdas, R4+5 com 65 cerdas, RM com 2 cerdas, demais

veias nuas. Squama com 5 cerdas.

Pernas. Escama da tíbia anterior 27 µm de comprimento, com pequeno espinho no

ápice; esporão da tíbia mediana 70 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 57

µm de comprimento. Ápice da tíbia anterior 69 µm de largura, da tíbia mediana 118 µm

de largura, da tíbia posterior 57 µm de largura. Comprimento e proporções das pernas

representadas na Tabela 8.

Tabela 8 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus testiculatus sp. n., macho

(n= 1).

Fe Ti ta1 ta2 ta3

P 1 1502 1375 1946 888 814

P 2 1579 1366 1079 560 453

P3 1307 1150 847 417 331

ta4 ta5 LR BV SV BR

P 1 726 314 1,41 1,75 1,47 3,3

P 2 270 130 0,78 2,84 2,72 8,77

P3 213 85 0,73 3,15 2,9 7,08

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Hipopígio (Figuras 35 E- F; 36 A- B). Ponta anal larga na região mediana com 169 µm

de comprimento, 21 µm de largura na base, 37 µm na região mediana, 20 µm no ápice.

Tergito IX com 38 cerdas na região mediana e apresentando duas protuberâncias laterais

recobertas por numerosas cerdas pequenas e finas, ápice caudal quadrangular com 16

cerdas de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 7 cerdas. Falapódema com 99

µm de comprimento, esternapódema transverso com 36 µm de comprimento.

Gonocoxito com 232 µm de comprimento. Volsela inferior com 271 µm de

comprimento e 5 cerdas longas e delgadas; volsela superior com 94 µm de comprimento

e 6 cerdas longas e delgadas. Gonóstilo marrom claro, largo na região mediana com 271

µm de comprimento. HR 0,85 HV 2,00.

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Figura 35. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax, vista

lateral. D: Asa. E: Hipopígio, vista lateral. F: Hipopígio, vista dorsal.

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A B

Figura 36. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com

ponta anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.

Pupa (n=1, exúvia)

Comprimento total 6,30 mm. Coloração geral: cefalotórax e abdome castanho claro.

Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 37 A); verrugas frontais presentes com

formato arredondado (Figura 37 A). Duas cerdas precorneais longas e delgadas com 63

– 69 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com 110 – 108 µm de

comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 2 µm; entre Dc2 e Dc3 299 µm; entre Dc3 e

Dc4 1 µm. Sutura mediana com uma fina presença de grânulos (Figura 37 C).

Abdome (Figura 37 B). Tergito I com chagrin claro na região mediana; Tergito II – V

com largo campo medial de chagrin marrom escuro; Tergito VI com campo de chagrin

restrito as regiões anterior e posterior; Tergito VII – VIII sem chagrin. Tergito II com

fileira de garras marrons na região mediana e posterior, dividida medialmente em dois

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grupos com 44 e 40 garras por uma distância de 23 µm. Cerdas do abdome: S I sem

cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S IV com pequenos espinhos posterolateralmente; S

V–VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente (Figura 37 B).

Esporão no S VIII com 4- 5 dentes castanho escuro, sendo o terceiro dente maior que

todos os outros (Figura 37 D). Saco genital com 372 µm de comprimento, estendendo

posteriormente além dos “swim paddles” por uma distância de 76 µm; ápice do lobo

anal arredondado, com franja com cerca de 50 filamentos. Bainha alar com margem

marrom escura.

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Figura 37. Stenochironomus testiculatus sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,

vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII.

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Larva (n=1, exúvia)

Capsula cefálica com 0,60 mm de comprimento.

Cabeça. Antena (Figura 38 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 77, 25, 13,

9, 2. Lâmina antenal com 25 µm de comprimento. Labro perdido. Mandibula (Figura 38

B) com 159 µm de comprimento, com 4 dentes pretos internos. Mento com 10 dentes

pretos apresentando uma concavidade mediana (Figura 38 C) com 133 µm de largura;

microporo localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com leve

concavidade próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se

próxima ao meio da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Figura 38 D) com lobos

ligulares arredondados, com espaço entre eles largo em forma de U.

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Figura 38. Stenochironomus testiculatus sp. n. larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-

hiporaringe.

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Fêmea: Desconhecida.

Distribuição. Brasil, Amazonas (São Gabriel da Cachoeira).

Comentários

S testiculatus sp. n. se assemelha a S messias sp. n., por conta da presença de

protuberâncias na região posterolateral do tergito IX, sendo que estas estruturas só

foram observadas nestas duas espécies. Ela pode ser diferenciada pelo formato das

protuberâncias pósterolaterais delgadas e desenvolvidas que alcançam a margem

posterior do tergito IX, formato do ápice do tergito IX quadrangular e ponta anal mais

fina que de S messias sp. n.

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Stenochironomus inpa sp. n.

Material tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,

Amazonas, Manaus, Bairro Jorge Teixeira, Sítio Três irmãos (03º 00’22,5”S/ 59º

54’57,0’’W), 14.vii.2011, coleta manual em folha submersa, Floresta Amazônica,

E.D.De-Angelis-Reis col. (INPA, montado em Euparal®); Parátipo: quatro machos

associados com a exúvia de pupa e larva, dados como o holótipo; fêmea com a exúvia

de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, Bairro Tarumã, Sítio do Raul (03º

01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-Angelis-Reis col.; macho com a

exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, Rio Negro, ponto #8 (00º

10'31,2''S/ 66º 53'00,5''W), 23-30.viii.2011, E.D.De Angelis Reis col.; macho com a

exúvia de pupa e larva, Brasil, Roraima, Alto Alegre, Estrada de acesso a Estação

Ecológica de Maracá ponto #2, (03º 10’24,2’’N/ 61º 10’29,7’’W), 13-20.IX.2011,

E.D.De-Angelis-Reis col.

Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras pelo conjunto de

caracteres: Macho: Padrão de coloração do tórax e pernas mediana e posterior, ponta

anal com ápice não bulboso, cerda apical da volsela inferior delgada. Pupa: Tergito II

com fileira de garras contínua formando uma aba sobre o tergito III, tergito I, VII- VIII

sem chagrin, esporão anal com 4 dentes sendo o terceiro mais externo mais que o dobro

do tamanho dos outros dentes.

Etimologia. Nome em aposição ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia pelos

diversos serviços prestados a pesquisa e educação do Brasil, onde passei dois anos que

aperfeiçoaram minha formação acadêmica e pessoal.

Macho (n=7, exceto quando assinalado) (Figura 41)

Comprimento total 4,90- 5,61; 5,16 mm. Comprimento da asa 2,25- 2,33; 2,29 mm.

Comprimento total/ comprimento da asa 2,11- 2,38; 2,28 mm. Comprimento da asa/

Comprimento do profêmur 1,38- 1,73; 1,63 mm. Coloração geral: Marrom clara, olhos

metálicos quando vivo ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro,

Asa: coloração amarelada e região mediana com banda marrom clara. Tórax: Posnoto

com mancha marrom na região anterolateral, medioanepisternum, postanepisternum e

mesepimeron com mancha marrom escura, preepisternum com listra marrom escura na

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região anterior. Perna – Anterior: fêmur com banda marrom no ápice; tíbia com bandas

marrom, localizadas na região basal e apical; ta1- ta4 com região apical marrom clara,

ta5 com coloração marrom clara. Mediana: Fêmur com bandas marrons na região basal

e apical; tíbia com banda marrom na região basal; ta1-ta4 com região apical marrom

claro. Posterior: Fêmur com bandas marrons na região basal e apical; tíbia com banda

marrom na região basal; ta1-ta4 com região apical marrom claro. Abdome: Tergito II-

IV com faixa marrom na região posterior.

Cabeça (Figura 39 A). AR 2,05- 2,59; 2,26 µm. Comprimento do décimo terceiro

flagelômero 902- 1020; 965 µm. Cerdas temporais com 31- 50; 37 (6) cerdas. Clípeo

31- 50; 37 cerdas. Tentório 161- 203; 188 (6) µm de comprimento, 7- 15; 10 (5) µm

largura no “sieve pore”, 7- 13; 11 (6) µm largura no “posterior tentorial pit”. Estipes

com 128- 212; 168 (6) µm de comprimento, 4- 13; 8 (6) µm de largura. Comprimento

dos palpômeros (µm): 77- 105; 84; 58- 86; 65; 166- 212; 185 (6); 145- 201; 164; 221-

284; 229 (6).

Tórax (Figura 39 B- C). Acrosticais 21- 63; 39 se estendendo até o escudo;

dorsocentrais 29- 61; 37; prealares 9- 14; 12; escutelares 16- 28; 19 em duas fileiras.

Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.

Asa (Figura 39 F). VR 1,06- 1,10; 1,07 (6) mm. Brachiolum com 3- 5; 4 (5) cerdas. R

com 42- 65; 51 (6) cerdas, R1 49- 54; 51 (6) cerdas, R4+5 com 47- 80; 65 (6) cerdas,

RM com 0- 3; 1,5 (6) cerdas, demais veias nuas. Squama 5- 6; 5,5 (2).

Pernas. Escama da tíbia anterior 42- 67; 52 µm de comprimento; esporão da tíbia

mediana 35- 65; 45 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 23- 48; 33 µm de

comprimento. Ápice da tíbia anterior 36- 70; 61 µm de largura, da tíbia mediana 63- 80;

70 µm de largura, da tíbia posterior 58- 77; 64 µm de largura. Comprimento e

proporções das pernas como representadas na Tabela 9.

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Tabela 9 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., macho (n = 7).

Fe Ti ta1 ta2 ta3

P 1

1351- 1623,

1502

1149- 1479,

1329

1765- 2038,

1916

796- 910,

850

767- 854,

820

P 2

1397- 1569,

1477

1276- 1433,

1373

995- 1135,

1056

512- 584,

563

424- 482,

456

P3

1259- 1389,

1318

1037- 1169,

1105

786- 941,

860

369- 430,

391

291- 343,

318

ta4 ta5 LR BV SV BR

P 1

683- 756,

727

283- 328,

308

1,35- 1,69,

1,44

1,59- 1,81,

1,75

1,28- 1,57,

1,48

2,37- 5,96,

4,03 (4)

P 2

233- 266,

248

99- 119,

113

0,74- 0,80,

0,77

2,77- 2,97,

2,85

2,62- 2,75,

2,70

5,78- 9,52,

7,72 (4)

P3

169- 205,

186

86- 108,

96

0,75- 0,80,

0,77

3,15- 3,46,

3,31

2,70- 2,92,

2,82

6,60- 8,89,

7,59 (4)

Hipopígio (Figuras 39 D- E; 40 A- B). Ponta anal larga com 124- 150; 139 µm de

comprimento atingindo sua maior largura na região mediana, com 28- 45; 32 µm de

largura na base, 34- 48; 37 µm na região mediana, 20- 27; 23 µm no ápice. Tergito IX

com 28- 49; 41 cerdas na região mediana, com ápice caudal em forma de cunha

apresentando uma constrição pré-apical, de difícil visualização em alguns espécimes e

18- 28; 22 cerdas, 9- 14; 11 de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 3- 7; 4

cerdas. Falapódema com 85- 121; 108 (6) µm de comprimento, esternapódema

transverso com 32- 47; 39 µm de comprimento. Gonocoxito com 210- 227; 216 µm de

comprimento. Volsela inferior com 268- 301; 283 µm de comprimento e 5 cerdas

longas e delgadas sendo a apical menor que a subapical que mede cerca de 2 vezes mais

que a apical; volsela superior curta com 65- 80; 73 µm de comprimento e 5 cerdas finas.

Gonóstilo em formato de clava com 232- 289; 264 µm de comprimento. HR 0,74- 0,91;

0,84. HV 1,77- 2,24; 1,98.

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Figura 39. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D: Hipopígio

vista dorsal. E: Hipopígio, vista lateral. F: Asa.

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97

A B

Figura 40. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta anal

e tergito IX removido, vista dorsal à esquerda e ventral à direita.

Figura 41. Stenochironomus inpa sp. n., macho.

Fêmea (Figura 42) (n=3, exceto quando assinalado)

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Comprimento total 3,42- 4,54 mm. Comprimento da asa 2,15- 2,86 mm. Comprimento

total/ comprimento da asa 1,59 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur

0,69- 1,46 (2). Coloração geral: marrom clara, olhos metálicos quando vivo ou em

álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, Asa e Tórax com coloração igual

ao macho. Perna – Anterior: fêmur com banda marrom no ápice; tíbia com bandas

marrom, localizadas na região basal e apical; ta1- ta5 com região apical marrom claro.

Mediana e Posterior: Sem marcações. Abdome: Tergito I com duas áreas arredondadas

marrom escura póstero laterais, Tergito II- III com faixa marrom na região posterior.

Cabeça. AR 0,33. Comprimento dos flagelômeros (µm): 69- 121 (2); 101- 144 (2); 117-

146 (2); 143- 145 (2); 184- 187 (2). Maior cerda com 425- 467 (2) µm de comprimento.

Cerdas temporais com 33- 36 cerdas. Clípeo 46- 54 cerdas. Tentório 125- 205 µm de

comprimento, 7- 13 µm largura no “sieve pore”, 6- 10 µm largura no “posterior tentorial

pit”. Estipes com 94- 198 µm de comprimento, 5- 8 µm de largura. Comprimento dos

palpômeros (µm): 57- 69; 53- 66; 66- 188; 172- 182; 301.

Tórax. Acrosticais com 28- 44 cerdas; dorsocentrais 33- 54; prealares 11- 16;

escutelares 14- 32 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.

Asa. VR 1,13- 1,14 mm. Brachiolum com 3- 7 cerdas. R com 38- 64 (2) cerdas, R1 42-

58 (2) cerdas, R4+5 com 65- 72 (2) cerdas, RM com 1- 6 cerdas, M com 5 cerdas,

demais veias nuas. Squama com 14 (1) cerdas.

Pernas. Escama da tíbia anterior 51- 53 (2) µm de comprimento; esporão da tíbia

mediana 70- 82 (2) µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 26- 50 µm de

comprimento. Ápice da tíbia anterior 62- 67 (2) µm de largura, da tíbia mediana 76- 95

µm de largura, da tíbia posterior 62- 78 µm de largura. Comprimento e proporções das

pernas como representados na Tabela 10.

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Tabela 10 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., fêmea (n = 3).

Fe Ti ta1 ta2 ta3

P 1

1484-

1523 (2)

1310-

1346 (2)

2013-

2254 (2)

856-

1056 (2)

813-

1010 (2)

P 2 1431- 1710 1292- 1361 1010- 1218 536- 677 446- 518

P3 1272- 1494 1017- 1092 810- 946 372- 443 302- 364

ta4 ta5 LR BV SV BR

P 1

751-

897 (2)

290-

366 (2) 1,42 (1) 1,80 (1) 1,42 (1) _

P 2 231- 279 105- 133 0,78- 0,91 2,64- 2,82 2,50- 2,69 5,04 (1)

P3 169- 213 95- 128 0,73- 0,79 2,84- 3,28 2,84- 3,28 3,65 (1)

Genitália (Figura 43). Tergito IX com 78- 110 (2) cerdas. Gonocoxito IX com 2- 6

cerdas. Cerco com 127- 175 (2) µm de comprimento. Noto com 235- 252 (2) µm de

comprimento. Coxoesternapodema com 99- 132 µm de comprimento Placa pós-genital

com formato triangular e ápice arredondado. Cápsulas seminais esféricas.

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Figura 42. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea.

Figura 43. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea. Genitália.

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Pupa (n=7 exúvias, exceto quando assinalado)

Comprimento total 5,89- 7,16; 5,89 mm. Coloração geral: cefalotórax e abdome marrom

claro.

Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 44 A); verrugas frontais discretas não

perceptíveis em todos os espécimes, tubérculo alar ausente (Figura 44 C). Duas cerdas

precorneais longas e delgadas com 92- 140; 110 (5) µm de comprimento. Dorsocentrais

(Dc) longas e delgadas com 57- 110; 94 88 (6) µm de comprimento. Distância entre

Dc1 e Dc2 0,5- 3; 1,5 µm; entre Dc2 e Dc3 280- 359; 334 µm; entre Dc3 e Dc4 1- 2; 1

µm. Sutura mediana com presença de grânulos.

Abdome (Figura 44 B). Tergito I sem chagrin; Tergito II- V com chagrin na região

mediana; Tergito VI com chagrin na região pósteromediana; Tergito VII- VIII sem

chagrin. Tergito II com fileira de garras marrons na região póstero-mediana contínua

com 234- 351; 310 (4) µm de comprimento formando uma aba sobre a região anterior

do Tergito III, podendo apresentar uma pequena separação em duas fileiras de garras em

alguns espécimes. Lobo anal com duas áreas arredondadas com chagrin na região

anterior. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V–VII com 4

cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente. Esporão no S VIII com 4

dentes castanho escuro, sendo o terceiro mais externo o maior (Figura 44 D). Saco

genital com 251- 321; 303 µm de comprimento, ultrapassando o “swim paddles” em 32-

77; 49 µm; lobo anal com ápice do arredondado com 200- 235; 215 (4) µm de

comprimento e um padrão circular de chagrin na região anterior, franja com cerca de

42- 50; 48 filamentos.

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Figura 44. Stenochironomus inpa sp. n., pupa. A: Apótoma fronta, vista ventral. B: Abdome, vista

dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno

torácico.

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Larva (n=7, exúvias, exceto quando assinalado)

Capsula cefálica com 0,46- 0,60; 0,46 mm de comprimento.

Cabeça. Antena (Figura 45 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 62- 70; 64

(6), 21- 25; 22 (6), 11- 13; 12 (4); 9- 12; 11 (4); 3- 5; 4 (5). Lâmina antenal com 14- 23

(3) µm. Labro como na (Figura 45 E). Lamela labral com espículas arranjadas em dois

grupos em forma de pente; espículas do pente epigaringeo arranjado de forma linear. SI

longa e delgada com 11- 25 (3) µm de comprimento; SII ramificada com 20- 23; 17 (4)

µm de comprimento; SIII com 8- 31; 17 (4) µm de comprimento. Premandíbula com

58- 68; 64 (5) µm de comprimento. Mandibula (Figura 45 B) com 140- 196; 160 µm de

comprimento, com 3 dentes pretos internos visíveis. Mento com 10 dentes pretos

apresentando uma concavidade mediana (Figura 45 C) com 122- 141; 131 µm de

largura; microporo localizado na região mediana pareada a cerda submenti; placa

ventromental com leve concavidade próximo ao mento e fracamente estriada. Base da

linha dorsolateral originando-se próxima a base da linha dorsomediana. Lábio-

hipofaringe (Figura 45 D) com lobos ligulares arredondados, com um pequeno espaço

entre eles com formato de U.

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Figura 45. Stenochironomus inpa sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-

hiporaringe. E: Labro.

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Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira);

Roraima (Alto Alegre).

Comentários

Os espécimes analisados foram obtidos em igarapés com variada corenteza e

diferentes tipos de solo (arenoso, lajeado, cascalho), os adultos foram obtidos por meio

de criação em laboratório. S. inpa sp. n. se assemelha a S. albidorsalis, se diferenciando

desta espécie, pelo padrão de coloração do tórax e abdome, ponta anal não bulbosa

apicalmente e cerda apical da volsela inferior longa e delgada.

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5. DISCUSSÃO

Após um inventário taxonômico, somando-se as 18 espécies válidas, as seis

espécies em preparação para publicação de Dantas (2010) e as cinco espécies descritas

nesta dissertação, observamos um considerável avanço no estudo taxonômico do gênero

Stenochironomus. Sendo que, o número de espécies para a Região Neotropical foi

ampliado para 39, 31 para o Brasil, 25 para o estado do Amazonas e de uma para cinco

para o estado de Roraima (Tabela 11). Entre as 39 espécies para a Região Neotropical,

observa-se que pouco mais de 60% (n = 25) possuem algum estágio imaturo descrito,

cerca de (n= 8) espécies, menos de 20% possuem apenas suas pupas descritas e menos

de 50% (n= 17) possuem todos os estágios descritos (larva, pupa e adulto). A maior

lacuna de conhecimento encontra-se principalmente nas espécies minadoras de tronco,

que possuem apenas cerca de 50% (n= 4) das larvas descritas entre as nove espécies

conhecidas para a Região Neotropical. Isto ocorre possivelmente por conta da

dificuldade de individualização das larvas para criação e a baixa taxa de sobrevivência

em laboratório.

A continuação dos estudos sobre Stenochironomus, com a descrição de espécies

novas e a complementação das descrições de espécies conhecidas é fundamental para

uma melhor compreensão sobre a biologia e ecologia das espécies e sua relação com o

ambiente. Segundo Cranston e Oliver (1988) o maior problema para o conhecimento do

papel da família Chironomidae na decomposição de troncos submersos, é taxonômico.

O pouco conhecimento disponível se torna relevante, uma vez que as características

para a subdivisão do gênero se restringem aos estágios imaturos. Dantas (2010) obteve

uma associação e descreveu a larva e pupa de S. jubatus Borkent, 1984 minadoras de

tronco, a reposiciononando no subgênero Stenochironomus (Stenochironomus). Ao

descrever esta espécie, Borkent (1984) obteve acesso apenas ao adulto e a posicionou no

subgênero Stenochironomus (Petalopholeus). Esta mudança de subgênero, corrobora a

argumentação de Pinho et al. (2005), de que é necessário um maior conhecimento dos

estágios imaturos para que possamos confirmar e empregar esta subdivisão.

Apesar das poucas espécies com os imaturos descritos, foi possível observar

alguns padrões que diferenciam espécies minadoras de tronco, das minadoras de folha.

As espécies minadoras de folha mostraram-se visivelmente menores que as minadoras

de tronco, seu ciclo de vida é mais curto, durando em média 14 a 30 dias até a

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emergência do adulto, enquanto as minadoras de tronco podem durar até um ano até a

emergência dos adultos.

Tabela 11. Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, localidades de ocorrência, estágios

descritos e instituições depositárias dos holótipos.

Espécie Estágio descrito Holótipo Localidade

S. aculeatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (RR)

S. albidorsalis Borkent, 1984 A ♂ P INPA BR (AM)

S. atlanticus Pinho, Mendes et Marcondes, 2005 A ♂♀ P L MZUSP BR (SP, SC)

S. bacrionis Borkent, 1984 A ♂ P L ZSTM BR (AM, PA), EQ

S. fittkaui Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA), PAN

S. gladius Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM), CR

S. impendens Borkent, 1984 A ♂ (♀ P L*) INPA BR (PA, AM)

S. jubatus Borkent, 1984 A ♂(P L*) INPA BR (AM, RR)

S. licinus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA)

S. maikeae Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A ♂ MZUSP BR (SC)

S. nudipupa Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM, RR), CR, EQ, VE

S. palliaculeatus Borkent, 1984 A ♂(♀*) INPA BR (AM, PA), COL

S. pectinatus Borkent, 1984 A ♂♀ INPA BR (AM, PA)

S. prolatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM)

S. reissi Borkent, 1984 A ♂ (P L*1) INPA BR (AM, PA)

S. roquei Dantas, Mendes et Hamada, 2010 A ♂♀ P L INPA BR (AM)

S. sebastiao Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A ♂ MZUSP BR (SC)

S. triannulatus Borkent, 1984 A ♂♀ (P L*1) INPA BR (AM, PA)

S. vatius Borkent, 1984 A ♂ P INPA BR (AM)

S. zonarius Borkent, 1984 A ♂(♀ P*) INPA BR (AM, PA)

S. manauara* A ♂ P INPA BR (AM)

S. liviae* A ♂ P INPA BR (AM)

S.suzanae* A ♂ INPA BR (AM)

S.figueirenses* A ♂ P INPA BR (AM)

S bare* A ♂ P L INPA BR (AM)

S.amazonicus* A ♂♀ P L INPA BR (AM)

S. oliveirai*1 A ♂♀ P INPA BR (AM, RR)

S. hamadae*1 A ♂ P L INPA BR (AM)

S. inpa*1 A ♂ ♀ P L INPA BR (AM, RR)

S. testiculatus*1 A ♂ ♀ P L INPA BR (AM)

S. messias*1 A ♂ P L INPA BR (AM)

CNC= Canadian National Collection (Canadá); INPA= Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia;

MZUSP= Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo; ZSTM= Zoologische Staatssammlung

(Alemanha). Adulto= ♂= Macho; ♀= Fêmea; P= pupa; L= larva. BR= Brasil; EQ= Equador; COL=

Colômbia; CR= Costa Rica; PAN= Panamá; VE= Venezuela. AM= Amazonas; PA= Pará; RR=

Roraima; SC= Santa Catarina; SP= São Paulo. * Espécies e estágios ainda não publicados da

dissertação de Dantas, 2010; *1

Espécies e estágios ainda não publicados da dissertação de De Angelis

Reis, 2012.

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108

Com relação ao estudo taxonômico todas as larvas minadoras de folha, possuem

a linha dorsolateral se originando na base da linha dorsomediana. As pupas minadoras

de folha possuem fileira de garras do tergito II contínua ou com uma divisão mediana e

sempre estão localizadas na região posteromediana do tergito. As larvas minadoras de

tronco possuem, a linha dorsolateral se origina após a metade da linha dorsomediana.

As pupas minadoras de tronco possuem tergito II com pedes spurri B, fileira de garras

do tergito II com uma divisão mediana e se estendendo para as laterais na região

posterior do tergito II.

Estas características reforçam a subdivisão do gênero proposta por Borkent

(1984). Porém, com os dados disponíveis, não foi possível elaborar uma chave de

identificação funcional para pupas e larvas, pois muitas espécies compartilham diversas

características em seus estágios imaturos. Portanto, fazem-se necessárias novas

associações principalmente de espécies minadoras de tronco para que possamos

minimizar estas lacunas de conhecimento e confirmar a subdivisão para todos os

representantes do gênero.

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109

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

O presente estudo resultou no aumento do conhecimento sobre o gênero

Stenochironomus para a Região Norte, Brasil e Região Neotropical, com os registros da

ocorrência das espécies S. gladius Borkent, 1984 e S. nudipupa Borkent, 1984 para o

Brasil, as descrições dos estágios imaturos (larva e pupa) das espécies S. reissi Borkent,

1984 e S. triannulatus Borkent, 1984 e as descrições de cinco espécies novas.

Foi observado que o gênero Stenochironomus possui uma grande diversidade e

sua distribuição geográfica é muito maior do que a registrada atualmente. Fato este

evidenciado ao estudar o material coletado nas mesmas localidades e em localidades

diferentes das coletadas por outros autores, onde foi possível descrever novos táxons e

ampliar o conhecimento e distribuição das espécies do gênero Stenochironomus

demonstrando que há um grande potencial para novos estudos.

Apesar de todo esforço concentrado para mitigar a falta de conhecimento dos

Chironomidae no Brasil, é possível notar que ainda existe um enorme caminho a ser

percorido. Após inventário bibliográfico e análise das espécies coletadas neste estudo,

evidenciamos um considerável avanço sobre o conhecimento do gênero

Stenochironomus para a Região Neotropical. Para futuros trabalhos é necessário um

estudo de revisão taxonômica e de filogenia de Stenochironomus, com coletas

adicionais em outras regiões do Brasil e países da América do Sul, para que se possa

obter um panorama amplo da diversidade e distribuição deste gênero. Até o momento o

único estudo filogenético foi realizado por Borkent (1984), porém com o incremento

das 33 espécies descritas posteriormente no mundo incluindo as 25 espécies descritas na

Região Neotropical, poderemos propor uma hipótese de relacionamento mais robusta

entre as espécies do gênero, que comprovem ou refutem a monofilia proposta por

Borkent (1984).

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110

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS

Andersen, T.; Saether, O.A. 1994. Usambaronyia nigrala gen. n., sp. n., and

Usambaromyiinae, a new family among the Chironomidae. Aquatic Insects, 16(1):

p. 21-29.

Andersen, T.; Mendes, H. F.; Pinho, L. C. 2008. Two new species of Stenochironomus

Kieffer from the Brazilian Atlantic Rainforest (Diptera: Chironomidae). Studia

Dipterologica, 14(2): p. 263-269.

Ansorge, J. 1999. Aenne liasina gen. et sp. n. - the most primitive non biting midge

(Diptera: Chironomidae: Aenneinae subfam. n.) - from the Lower Jurassic of

Germany. Polskie Pismo Entomologiczne 68(4): 431-443.

Armitage, P. D.; Cranston, P. S.; Pinder, L. C. V. 1995. The Chironomidae. Biology and

ecology of non-biting midges. 1 ed., Chapman & Hall, London. 538 pp.

Ashe, P.; Murray, D.A.; Reiss, F. 1987. The zoogeographical distribution of

Chironomidae (Insecta: Diptera). Annales Limnologie, 23(1): 27-60.

Azar, D.; Nel, A. 2012. Evolution of hematophagy in “non-biting midges” (Diptera:

Chironomidae). Terrestrial Arthropod Reviews 5 15–34.

Ballesteros, S. C.; Barrio, M.; Baeza, M . L.; Sotés, M. R. 2006. Journal of

Investigational Allergology and Clinical Immunology 16(1): 63-68.

Berg, H. B. 1995. Larval food and feeding behaviour. In: Armitage, P. D.; Cranston, P.

S.; Pinder, L. C. V. (Eds). The Chironomidae: biology and ecology of non-biting

midges. Chapman & Hall, London, UK, p.136-168.

Bidawid, N.; Fittkau, E. J. 1995. Zur Kenntnis der neotropischen Arten der Gattung

3Polypedilum Kieffer, 1912. Teil I (Diptera: Chironomidae). Entomofauna, 16(11):

465-536.

Page 127: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

111

Bidawid-Kafka, N. 1996. Zur Kenntnis der neotropischen Arten der gattung

Polypedilum Kieffer, 1912. Teil II (Diptera: Chironomidae). Entomofauna, 17(11):

165-240.

Borkent, A. 1984. The systematics and phylogeny of the Stenochironomus complex

(Xestochironomus, Harrisius, and Stenochironomus) (Diptera: Chironomidae).

Memoirs of the Entomological Society of Canada, 128: 1–269.

Brown, B. V. 2009. Introduction. In: Brown, B. V.; Borkent, A.; Cumming, J. M.;

Wood, D. M.; Woodley, N. E.; Zumbado, M. A. (Eds), Manual of Central American

Diptera: Volume 1. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada, p. 1-7.

Callisto, M.F.P.; Esteves, F.A. 1996. Macroinvertebrados bentônicos em dois lagos

Amazônicos: lago Batata (um ecossistema impactado por rejeito de Bauxita) e lago

Mussurá (Brasil). Acta Limnologica Brasiliensia 8: 137-147.

Callisto, M.F.P.; Esteves, F.A.; Gonçalves, J.F.Jr.; Fonseca J.J.L. 1998. Benthic

macroinvertebrates as indicators of ecological fragility of small rivers within an area

of bauxite mining in the Amazon, Brazil. Amazoniana, 15 (1/2): 1-9.

Callisto, M.; Moreno, P.; Gonçalves, J.F.Jr.; Leal, J.J.F.; Esteves, F.A. 2002. Diversity

and biomass of Chironomidae (Diptera) larvae in an impacted coastal lagoon in Rio

de Janeiro,Brasil. Brazilian Journal of Biology, 62(1): 77-84.

Coffman, W. P.; Ferrington, l. C. 1996. Chironomidae, In: Merrit, R. W.; Cummins, k.

W. (Eds). An introduction to aquatic insects of North America. Kendall-hunt,

Duduque, Iowa, Usa. p. 635-754.

Couceiro, S.R.M.; Hamada, N.; Ferreira, R.L.M.; Forsberg, B.R.; Silva, J.O. 2007.

Domestic Sewage and Oil Spills in Streams: Effects on Edaphic Invertebrates in

Flooded Forest, Manaus, Amazonas, Brazil. Water Air Soil Pollut, 180:249–259.

Page 128: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

112

Cranston, P.S. 1989. The adult males of Telmatogetoninae (Diptera: Chironomidae) of

Holartic region – keys and diagnoses. Entomologica Scandinavica Supplement, 34:

17-21.

Cranston, P.S. 1995. Introduction to Chironomidae. In: Armitage, P.; Cranston, P.S.;

Pinder, C.V. (Eds), The Chironomidae: the biology and ecology of non-biting

midges. Chapman & Hall, New York, p. 1-7.

Cranston, P.S. e Hardwick, R. 1996. The immature stages and phylogeny of

Imparipecten Freeman, an Australian endemic genus of wood-mining chironomid

(Diptera). Aquatic Insects, 18: 193–207.

Cranston, P.S. 2003. The oriental genus Shangomyia Sæther & Wang (Chironomidae:

Diptera): immature stages, biology, putative relationships and the evolution of wood

mining in chironomid larvae. Raffles Bulletin of Zoology, 51: 179–186.

Cranston, P.S. 2006. A new genus and species of Chironominae (Diptera:

Chironomidae) with wood-mining larvae. Australian Journal of Entomology, 45:

227–234.

Cranston, P. S.; McKie, B. 2006. Aquatic wood - an insect perspective. Gen. Tech. Rep.

SRS-93. Asheville, NC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern

Research Station. 9-14.

Dantas, G.P.S. 2010. Taxonomia de Stenochironomus Kieffer, 1919 (Chironomidae:

Diptera), na Amazônia Central, Brasil. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional

de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas. 106pp.

Dantas, G.P.S.; Hamada, N.; Mendes, H. F. 2010. A new Neotropical species of the

genus Stenochironomus Kieffer (Diptera: Chironomidae) with wood-mining larvae.

Zootaxa, 2490: 47-54.

Page 129: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

113

De la Rosa, C.L. 1992. Phoretic associations of Chironomidae (Diptera) on Corydalidae

(Megaloptera) in northwestern Costa Rican streams. Journal of the North American

Benthological Society, 11(3):316-323.

Edwards, F. W. 1931. Diptera of Patagonia and South Chile. Part II, fascicle 5-

Chironomidae. Oxford University, London. 331pp.

Elb, P. M.; Melo-de-Pinna, G. F; Menezes, N. L. 2010. Morphology and anatomy of

leaf miners in two species of Commelinaceae (Commelina diffusa Burn.f. and

Floscopa glabrata (Kunth) Hassk). Acta botânica brasileira. 24(1): 283-287.

Epler, J. H. 1988. Biosystematics of the genus Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera:

Chironomidae: Chironominae) of the world. Memoirs of the American

Entomological Society, 36: 1-214.

Epler, J.H. 2001. Identification manual for the larval Chironomidae (Diptera) of North

and South Carolina. Department of Environment and Natural Resources. Division

of Water Quality, Releigh, 526 pp.

Freeman, P., 1957. A study of the Chironomidae (Diptera) of Africa South of the

Sahara. III. Bulletin of the British Museum - Natural History, 5: 323–426.

Freeman, P., 1961. The Chironomidae (Diptera) of Australia. Australian Journal of

Zoology, 9: 611 – 737.

Ferrington, L.C. 2008. Global diversity of non-biting midges (Chironomidae; Insecta-

Diptera) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 447–455.

Fittkau, E. J. 1971. Distribution and Ecology of Amazonian Chironomidae (Diptera).

The Canadian Entomologist, 103: 407-413.

Fittkau, E. J. 2001. Amazonian Chironomidae (Diptera, Chironomidae): A contribution

to chironomid research in the Neotropics. Amazoniana, 16(3/4): 313-323.

Page 130: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

114

Fonseca, J J.L.; Esteves, F.A. 1999. Influence of bauxite tailings on the structure of the

benthic macroinvertebrate community in an amazonian lake (lago Batata, Pará,

Brazil). Revista Brasileira de Biologia, 59(3): 397-405.

Fusari, L. M.; Roque, F. O.; Hamada, N. 2008. Sponge-dwelling chironomids in the

Upper Paraná River (Brazil): Little Known but Potentially Threatened Species.

Neotropical Entomology, 37(5): 522-527.

Fusari, L. M.; Roque, F. O.; Hamada, N. 2009. Oukuriella pesae, a new species of

sponge-dwelling chironomid (Insecta: Diptera) from Amazonia, Brazil. Zootaxa,

2146: 61-68.

Fusari, L. M. 2010. Sistemática de Chironomidae (Diptera) associados a esponjas de

água doce. Tese de Doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia,

Manaus, Amazonas. 172pp.

Fusari, L. M.; Oliveira, C. N.; Hamada, N.; Roque, F. O. 2012. New species of

Ablabesmyia Johannsen from the Neotropical region: first report of a sponge-

dwelling Tanypodinae. Zootaxa, 3239: 43-50.

Goeldi, E. A. 1905. Os mosquitos no Pará. Memórias do Museu Paraense de Historia

Natural. 4: 134-139.

Goetghebuer, M., 1937. Une excursion ao “Boerenkreek” a Saint-Jean in Eremo.

Bulletin de la Annales de la Société entomologique de Belgique, 77: 35–36.

Goetghebuer, M., 1936. Chironomides Du Congo Belge. Revue de zoologie et de

botanique africaines, 28: 453–492.

Grimaldi, D.; Engel, M.S. 2005 Evolution of the Insects. Cambridge University Press,

New York, USA, 755pp.

Page 131: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

115

Hershey, A. E. 1987. Tubes and foraging behavior in larval Chironomidae: implication

for predator avoidance. Oecologia, 73: 236–241.

Kieffer, J.J. 1919. Chironomiden der Nordlichen Polarregion. Entomologische

Mitteilungen, 8: 40–48.

Koraiva, R.; Fonseca-Gessner. A.A.; Valente-Neto, F. 2009. Relação entre

características morfológicas de troncos submersos e ocorrências de larvas de

dípteros saproxilófilos em um córrego em mata Atlântica semidecidua no sudeste

do Brasil. Anais do IX Congresso de Ecologia do Brasil, São Lourenço – MG,

Universidade Federal de São Carlos. São Paulo.

Koroiva, R. 2011. Enzimas e bactérias lignocelulolíticas do trato digestivo de larvas de

Stenochironomus (Diptera: Chironomidae). Dissertação de mestrado. Universidade

Federal de São Carlos, São Paulo, Brasil, 54pp.

Labandeira, C. C. 1998. Early history of arthropod and vascular plant associations.

Review of Earth and Planetary Sciences. 26: 329- 377.

Langton, P.H. 1991. A key to pupal exuviae of West Palaearctic Chironomidae:

Huntingdon, Cambridgeshire, England, P.H. Langton, pp. 386.

Langton, P.H. 1994. If not ‘filaments’, then what? Chironomus Newsletter on

Chironomidae Research, v. 6, p. 9.

Langton, P.H. 1995. The pupa and the events leading to eclosion. In: Armitage, P.D.,

Cranston, P.S., and Pinder, L.C.V. (Eds). The Chironomidae. Biology and ecology

of non-biting midges. London, Chapman and Hall. p. 169-193.

Lehmann, J. 1981. Chironomidae (Diptera) aus FlieBgewassern Zentralafrikas. Teil II:

Kivu-Gebiet, Oztzaire. Spixian, Supplement, 5: 1- 85.

Page 132: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

116

Lez, F. 1957. Tendipedidae (Chironomidae). b) Subfamilie Tendipedinae

(Chironomnae). B. Die Metamorphose der Tendipedinae. In E. Lindner (ed): Die

Fliegen der palaearktischen Regieon, 13c: 169 – 200.

Mathew, D.; Habeeburrahman, P.V. 2008. Invasion and severe outbreak of the lotus

lily midge Stenochironomus nelumbus Tok et Kur (Diptera: Chironomidae) in

Indian freshwater ecosystems. Current science, v. 94, Nº. 12.

Makarchenko, E. A.; Makarchenko, M. A.; Zorina, O. V.; Sergeeva, I. V. Checklist of

Chironomidae (Diptera) of the Russian Far East and bordering

territories.(http://insects.ummz.lsa.umich.edu/~ethanbr/chiro/chklists/Checklist%20

of%20Far%20Eastern%20Chironomidae.html) Acesso: 20/09/11.

Mendes, H. F. 2007. A revision of Antillocladius Saether, Compterosmittia Saether,

Gynocladius Mendes, Saether et Andrade-Morraye and Litocladius Mendes,

Andersen et Saether, and description of Gravatamberus n. gen. and Lyrocladius n.

gen. (Chironomidae, Orthocladiinae). Tese de Doutorado, Universidade de Bergen,

Noruega, 235pp.

Mendes, H. F. 2008. Revisão das espécies neotropicais de Neelamia Sponis,

Nilothauma Kieffer e Paranilothauma Sponis (Diptera: Chironomidae:

Chironomini). Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil,

97pp.

Mendes, H.F. & Pinho, L.C. 2011. Brazilian chironomid home page.

(https://sites.google.com/site/brazilianchironomids/home) Acesso: 15/06/11.

Messias, M.C. 2000. Oukuriella reissi, a new species of the genus Oukuriella Epler,

1986 (Insecta, Diptera, Chironomidae). Spixiana, 23:159-161.

Neubern, C. S. 2011. Ablabesmyia Johannsen, 1905 neotropicais (Diptera,

Chironomidae, Tanypodinae): uma abordagem morfológica e molecular. Tese de

Doutorado, Universidade Federal do Paraná, Paraná, Brasil, 264pp.

Page 133: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

117

Nolte, U., 1989. Observations on Neotropical rainpools (Bolivia) with emphasis on

Chironomidae (Diptera). Studies Neotropical Fauna & Environment, 24: 105-120.

Oliver, D.R. 1971. Life history of Chironomidae. Annual Review of Entomology, 16:

211-230.

Oliveira, S.J.; M.C. Messias; A.R., Santos. 1995. A new genus and new species of

neotropical Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae). In: P.S. Cranston (Ed).

Chironomids: From genes to ecosystems. CSIRO, East Melbourne, p. 409-412.

Oliveira, S. J. 1998. Contribuição ao conhecimento dos Chironomidae marinhos

(Insecta, Diptera) do litoral brasileiro. Tese de Doutorado, Instituto Oswaldo Cruz,

Rio de Janeiro, 62 pp.

Ospina-Torres, R. 1992. Die Chironomiden fauna zentral amazonischer Waldbäche.

Tese de Doutorado, Universidade de München, Germany. 377pp.

Petterson, R. S; Cardinale, T. A; Glenn, B. B. 1968. Chironomids as Possible Carries of

Coliform Bacteria. Mosquitoes News, 28: 111.

Pinder, L.C.V. 1983. The larvae of Chironomidae (Diptera) of the Holartic region –

Introduction. In: Wiederholm, T. (Ed). Chironomidae of the Holartic region: Keys

and Diagnoses. Part.1. Larvae. Entomologica Scandinavica. p. 7-10.

Pinder, L.C.V. 1995. The habitats of Chironomidae larvae. In: Armitage, P.; Cranston,

P.S.; Pinder, L.C.V. (Eds). The Chironomidae. Biology and ecology of non-biting

midges.Chapman and Hall, London. p.107-117.

Pinho, L.C.; Mendes, H.F.; Marcondes, C.B. 2005. A new Brazilian species of

Stenochironomus Kieffer mining decayed leaves in bromeliads (Diptera:

Chironomidae). Zootaxa, 1046: 37–47.

Pinho, L.C. 2010. Revisão de Beardius Reiss & Sublette, 1985 (Diptera: Chironomidae:

Chironominae). Tese de Doutorado, USP- Riberão Preto, 191pp.

Page 134: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

118

Qi, X.; Shi. S.; Wang, X. 2008. Two new species and new record of the genus

Stenochironomus (Diptera, Chironomidae). Acta Zootaxonomica Sinica, 33(3): 526-

531.

Reis, P.R. 2007. Estrutura da comunidade de chironomidae na Reserva Florestal

Adolpho Ducke, Amazônia Central, e associação de larvas e adultos de gênero

Polypedilum kieffer (Diptera:Nematocera). Dissertação de Mestrado, Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus,

Amazonas. 80pp.

Reiss, F. 1981. Chironomidae. In: Hurlbert, S.H.; Rodrigues, G.; Santos, N.D. (Eds).

Aquatic Biota of Tropical South America, Part 1: Arthropoda. San Diego State

University, San Diego, California. p. 261-265.

Ricciardi, A. 1994. Occurrence of chironomid larvae (Paratanytarsus sp.) as

commensals of dreissenid mussels (Dreissena polymorpha and D. bugensis).

Canadian Journal of Zoology, 72: 1159- 1162.

Roque, F. O.; Strixino, S. T. 2004. Podonomus pepinelli n. sp., first record of the genus

and subfamily from Brazil (Chironomidae: Podonominae). Zootaxa, 689: 1-7.

Roque, F. O.; Siqueira, T.; Trivinho-Strixino, S. 2005. Occurrence of Chironomid

larvae living inside fallen-fruits in Atlantic Forest streams, Brazil. Entomologia e

Vetores, 12 (2): 275-282.

Roque, F. O. 2005. Chironomidae (Diptera) em córregos de baixa ordem em áreas

florestadas do Estado de São Paulo, Brasil. Tese de Doutorado, Universidade

Federal São Carlos, São Carlos, São Paulo. 71pp.

Rossaro, B. 1982. Description of Stenochironomus ranzii n. sp., a new species from the

Po river (Italy), Diptera, Chironomidae. Bollettino della Società Entomologica

Italiana, 114: 8–10.

Page 135: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

119

Rosenberg, D.M. 1993. Freshwater biomonitoring and Chironomidae. Netherlands

Journal of Aquatic Ecology, 26: 101-122.

Sæther, O. A. 1980. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera:

Chironomidae). Entomologica Scandinavica Supplement, 14: 1–51.

Sæther, O. A.; Ashe, P.; Murray, D. E. 2000. Family Chironomidae. In: Papp, L. and

Darvas, B. (Eds). Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. (with special

reference to the flies of economic importance) Appendix. Vol. 4. Science Herald,

Budapest. p. 113-334.

Sæther, 2000. Phylogeny of Culicomorpha (Diptera). Sistematic Entomology. 25: 223-

234.

Sanseverino, A.M.; Fittkau, E.J. 2006. Four new species of Tanytarsus van der Wulp,

1874 (Diptera: Chironomidae) from South America. Zootaxa, 1162: 1-18.

Sanseverino, A. M.; Nessimian, J. L. 2007. A fauna de Tanytarsini (Insecta: Diptera)

em áreas de terra firme na Amazônia Central. Anais do VIII Congresso de Ecologia

do Brasil, Caxambu – MG, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.

Sasa, M.; Suzuki, H. 1999. Studies on the Chironomid Midges of Tsushima and Lki

Islands, Western Japan. Part 3. The Chironomid Species Collected on Iki Island.

Tropical Medicine, 41(3): 143-179.

Sasa, M.; Suzuki, H. 2000a. Studies on the Chironomid Midges Collected on

Yakushima Island, Souhwestern Japan. Tropical Medicine, 42(1): 53-134.

Sasa, M.; Suzuki, H. 2000b. Studies on the Chironomid Midges Collected on Ishigaki

and Iriomote Islands, Souhwestern Japan. Tropical Medicine, 42(1): 1-37.

Schlee, D. 1966. Präparation und Ermittlung von MeBverten an Chironomidae

(Diptera). Geswässer una Abwässer, 41/42: 163-168.

Page 136: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

120

Serpa-Filho, A. 2004. Estudo taxonômico e estrutura da comunidade da subfamília

Tanypodinae (Insecta: Diptera: Chironomidae) em três igarapés da Amazônia

Central, Brasil. Tese de Doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/

Fundação Universidade do Amazonas. Manaus, Amazonas. 162pp.

Serpa-Filho, A. 2005. Sobre uma nova espécie neotrópica do gênero larsia Fittkau,

1962 (Diptera: Chironomidae: Tanypodinae). Entomología y Vectores, 12 (2): 293-

302.

Serpa-Filho, A.; Ferreirar, R.L.M.; Barbosa, U.C. 2007. Ocorrência de Polypedilum

(Tripodura) amataura Bidawid-Kafka, 1996 (Diptera: Chironomidae) em

Aquascypha hydrophora (Berk.) Reid (Fungi; Stereaceae), com descrição da pupa

na Amazônia Central, Brasil. Acta Amazônica, 37(1): 151 – 156.

Silva, F. L.; Fonseca-Gessner, A. A. 2009. The immature stages of Labrundinia tenata

Roback, 1987 (Diptera: Chironomidae: Tanypodinae) and redescription of the male.

Zoologia 26 (3): 541-546.

Sodré, V. M.; Rocha, O.; Messias, M. C. 2010. Chironomid larvae inhabiting bromeliad

phytotelmata in a fragment of the Atlantic Rainforest in Rio de Janeiro State.

Brazilian Journal of Biology. 70(3): 587-592.

Spies, M.; Reiss, F. 1996. Catalog and bibliography of Neotropical and Mexican

Chironomidae (Insecta, Diptera). Spixiana, Suppl. 22: 61-119.

Spies, M. Sæther, O.A. 2004. Notes and recommendations on taxonomy and

nomenclature of Chironomidae (Diptera). Zootaxa, 752: 1–90.

Strixino, G.; Trivinho-Strixino, S. 1985. A temperatura e o desenvolvimento larval de

Chironomus sancticaroli (Diptera: Chironomidae). Revista Brasileira de Zoologia,

3(4): 177-180.

Page 137: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

121

Thorne, R.; Williams, W.P. 1997. The response of benthic macroinvertebrates to

pollution in developing countries: a multimetric system of bioassessment.

Freshwater Biology, 37: 671-686.

Tokeshi, M. 1993. On the evolution of commensalism in the Chironomidae. FreshWater

Biology, 29:481-489.

Tokunaga, M., 1964. Insects of Micronesia. Diptera: Chironomidae. Bernice Pauahi

Bishop Museum, 12: 485 – 628.

Thompson, F. C. 2008. The Diptera site. The biosystematics database os world Diptera.

Nomenclator status statistics. Version 10. 5. (http://www.sel.barc.usda.gov/diptera/

names/Status/bdwdstat.htm). Acesso: 10/05/12.

Townes, H.K.Jr. 1945. The nearctic species of Tendipedini (Diptera: Tendipedidae (=

Chironomidae)). American Midland Naturalist, 34: 1–206.

Townes, H.K. Jr., 1952. Tribe Tendipedini (= Chironomidae). In O. A. Johannsen, and

H.K. Townes, Jr., Guide to the insects of Connecticut. Fifth fascicle. Midges and

gnats. Tendipedidae (Chironomidae). Bulletin of the Con- necticut State Geology

Natural History Survey, 80: 3 – 147, 232 – 250.

Trivinho-Strixino, S.; Strixino, G. 1989. Observações sobre a biologia da reprodução de

um quironomídeo da região neotropical (Diptera, Chironomidae). Revista.

Brasileira de Entomologia, 33(2): 207-216.

Trivinho-Strixino, S.; e Strixino, G. 1995. Larvas de Chironomidae do estado de São

Paulo: Guia de identificação de diagnose dos gêneros. Universidade Federal de São

Carlos, PPG-ERN/UFSCar, São Carlos, São Paulo, Brasil, 229 pp.

Page 138: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

122

Trivinho-Strixino, S.; Strixino, G. 1999. Insetos dípteros: quironomídeos. In: Joly, C.A.;

Bicudo, C.E.M (Eds). Biodiversidade do estado de São Paulo, Brasil: Síntese do

conhecimento ao final do século XX, 4º Invertebrados de Água Doce. Fapesp, São

Paulo, p. 141-148.

Trivinho-Strixino, S.; Strixino, G., 2005. Two new species of Goeldichironomus Fittkau

from southeast Brazil (Diptera, Chironomidae). Revista Brasileira de Entomologia,

49(4): 441-445.

Trivinho-Strixino, S. 2011. Larvas de Chironomidae. Guia de identificação. Depto

Hidrobiologia/ Lab. Entomologia Aquática/ UFSCar, São Carlos, São Paulo, Brasil,

371 pp.

Walker, I. 1998. Population dynamics of Chironomidae (Diptera) in the Central

Amazonian blackwater river Tarumã-Mirim (Amazonas, Brasil). Oecologia

Brasiliensis, 5: 235-252.

Wiederholm, T. 1989. Chironomidae of the Holartic region: Keys and Diagnoses.

Part.1. Larvae. Entomologica Scandinavica, 457pp.

Yamamoto, M. 1981. Two new species of the genus Stenochironomus from Japan

(Diptera: Chironomidae). Bulletim Kitakyushu Museum of Natural History, 3: 41-

51.

Zorina O. V. 2001. New species of the genera Cryptotendipes, Dicrotendipes,

Microtendipes and Stenochironomus (Diptera, Chironomidae, Chironominae) from

the Russian Far East. Vestnik zoologii, 35(4): 31-38.

Page 139: INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA ... Reis.pdf · depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos

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Anexos

Anexo 1. A: Larva de Stenochironomus minador de tronco. B: Mina produzida por larva de

Stenochironomus logo abaixo da casa, com seta apontando a mina e a larva.

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Anexo 2. A: Larva de Stenochironomus minador de folha em decomposição. B: Larva de

Stenochironomus no interior da mina na folha decomposição.

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Anexo 3. Equipamentos utilizados para estudos de Stenochironomus spp no CBIO/ INPA, Manaus, AM.

A: Estereomicroscópio Leica com câmera fotográfica digital acoplada. B: Microscópio óptico Olympus

DP72 com câmera fotográfica digital acoplada.