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LACERDA - RSAPA Em Ambientes Naturais e Agricolas

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RSAPA Em Ambientes Naturais e Agricolas

Text of LACERDA - RSAPA Em Ambientes Naturais e Agricolas

  • RELAES SOLO-GUA-PLANTA EM

    AMBIENTES NATURAIS E AGRCOLAS DO

    NORDESTE BRASILEIRO

    PROMOO

    Universidade Federal Rural de Pernambuco

    PARTE I

    Claudivan Feitosa de Lacerda Engenheiro Agrnomo/UFC MS, Solos e Nutrio de Plantas/UFC DS, Fisiologia Vegetal/UFV Professor Adjunto

    Departamento de Engenharia Agrcola Centro de Cincias Agrrias Universidade Federal do Cear

    Recife Pernambuco

    Dezembro de 2007

  • 1

    CONTEDO UNIDADE PGINA UNIDADE 1 - A GUA E O SEU CICLO NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA

    3

    1. O CICLO DA GUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 3 2. ESTRUTURA DA GUA 4 3. PROPRIEDADES DA GUA 5 4. IMPORTNCIA DA GUA PARA OS VEGETAIS 8 UNIDADE 2 DEFINIES RELATIVAS QUANTIFICAO DE GUA NO SISTEMA SOLO-PANTA-ATMOSFERA

    10

    1. FORMAS DE QUANTIFICAO DE GUA 10 2. ENERGIA TOTAL DA GUA NO SISTEMA 10 UNIDADE 3 ATRIBUTOS FSICOS E QUANTIFICAO DA GUA NO SOLO

    15

    1. ATRIBUTOS FSICOS DO SOLO 15 2. QUANTIFCAO DA GUA NO SOLO 18 UNIDADE 4 CARACTERSTICAS ESTRUTURAIS E QUANTIFICAO DA GUA NA PLANTA

    27

    1. ORGANIZAO ESTRUTURAL DAS PLANTAS 27

    2. QUANTIFICAO DE GUA NA PLANTA 36 UNIDADE 5 CARACTERIZAO QUANTIFICAO DE GUA NA ATMOSFERA

    43

    1. COMPOSIO E CARACTERIZAO DA ATMOSFERA 43 2. QUANTIFICAO DO VAPOR DGUA NA ATMOSFERA 45 UNIDADE 6 TRANSPORTE DE GUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA

    47

    1. ABSORO DE GUA PELAS PLANTAS 47 2. TRANSPORTE DE GUA PARA A PARTE AREA 53

    58

  • 2

    UNIDADE 7. TRANSPIRAO, EVAPOTRANSPIRAO, PRODUTIVIDADE E EFICINCIA NO USO DA GUA 1. CONCEITOS E FUNES 58 2. A FORA MOTRIZ E AS RESISTNCIAS AO FLUXO TRANSPIRATRIO

    60

    3. FISIOLOGIA DOS ESTMATOS 61 4. COMPORTAMENTO ESTOMTICO E EFICINCIA NO USO DA GUA

    64

    5. QUANTIFICAO DA TRANSPIRAO E EVAPOTRANSPIRAO 67

    UNIDADE 8 DFICIT HDRICO E CRESCIMENTO VEGETAL I:

    MECANISMOS FISIOLGICOS, PROCESSOS E FENOLOGIA

    70

    1. DFICIT HDRICO DIRIO: uma condio normal das plantas 70 2. CARACTERIZAO E OCORRNCIA DA SECA 72 3. MECANISMOS DE RESISTNCIA SECA 72 4. REAES DAS PLANTAS AO ESTRESSE HDRICO 74 BIBLIOGRAFIA 78

  • 3

    UNIDADE 1 - A GUA E O SEU CICLO NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 1. O CICLO DA GUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA

    A gua a substncia mais reciclvel da natureza. Na faixa de temperatura que ocorre sobre a terra ela pode ser encontrada nos estados slido, lquido e gasoso, e as condies ambientais permitem constantes mudanas de estado.

    O vapor dgua na atmosfera em condies especiais forma as nuvens, podendo retornar superfcie na forma de chuva (estado lquido), granizo ou neve (estado slido). A chuva, principal forma de precipitao na nossa regio, ao atingir a superfcie do solo nele se infiltra, podendo ocorrer escoamento de parte da gua sobre a superfcie do solo (Figura 1.1). Esse escoamento superficial ou run-off pode ser maior ou menor, dependendo da intensidade da chuva, da declividade e das caractersticas fsicas do solo. Em geral, quanto maior o escoamento superficial maiores so as perdas de solo por eroso.

    Figura 1.1 O ciclo da gua no Sistema SSPA (Reichardt, 1990).

  • 4

    A gua que se infiltra no solo fica armazenada nos seus poros, ficando parte dela disponvel para as plantas. Quando o volume de gua ultrapassa a capacidade de armazenamento do solo, o excedente percolado para horizontes mais profundos, contribuindo para a recarga dos aqferos subterrneos.

    A gua dentro do solo no permanece esttica e, em geral, nem todos os poros do solo ficam preenchidos com gua. Nos solos no saturados, uma parte dos poros fica cheia de ar, constituindo a atmosfera do solo, fundamental para a respirao dos microorganismos e das razes de plantas. Nos tortuosos poros cheios de gua pode-se observar movimento de gua em todas as direes, em geral de regies mais midas para regies mais secas. Por exemplo, quando horizontes mais superficiais se encontram mais secos que os horizontes mais profundos pode-se observar a ascenso capilar, ou seja, um movimento ascendente de gua que em alguns casos especficos pode atingir a superfcie do solo.

    A gua no solo e nos cursos de gua evapora constantemente, sendo a taxa de evaporao dependente da energia solar disponvel para converso da gua lquida para a forma de vapor. A gua no solo tambm retirada pelas razes das plantas e depois evapora no interior das folhas, sendo posteriormente transferidas para a atmosfera pela transpirao. O processo conjunto que envolve a evaporao direta do solo e a transpirao das plantas denominado evapotranspirao, sendo fundamental para realimentar a atmosfera com vapor de gua. A taxa da evapotranspirao depende basicamente da demanda da atmosfera, da intensidade de radiao e da disponibilidade de gua no solo.

    .

    2. ESTRUTURA DA GUA

    Estrutura da Molcula A molcula de gua consiste de um tomo de oxignio covalentemente ligado a dois

    tomos de hidrognio. A gua formada por mais de uma espcie molecular, desde que, existem trs tipos de istopos de H (H1, H2 e H3) e trs istopos de O (O16, O17 e O18), os quais podem ser combinados em 18 diferentes modos. No entanto, as quantidades de istopos presentes que no sejam o hidrognio e o oxignio comuns (H1 e O18) so muito pequenas.

    Muitas das propriedades da gua dependem do arranjo espacial dos tomos de H e O. Na configurao espacial da molcula de gua o oxignio fica no centro de um tetraedro regular com seus orbitais hbridos dirigindo-se para os vrtices e unindo-se aos dois aos dois tomos de hidrognio, sendo que as duas ligaes O H formam um ngulo entre si de 105o. O oxignio fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direo os eltrons dos tomos de hidrognio. Conseqentemente, o oxignio adquire uma carga negativa parcial (-), enquanto que os dois tomos de hidrognio se tornam positivamente carregados (+). Esta distribuio assimtrica de cargas, torna a gua uma molcula polar.

    Embora a carga lquida da molcula de gua seja zero, a separao de cargas positivas e negativas gera uma forte atrao mtua entre molculas de gua adjacentes e entre molculas de gua e algumas macromolculas e superfcies coloidais. Nestes casos, as ligaes predominantes so as interaes dipolo-dipolo e as conhecidas pontes de hidrognio. As pontes de hidrognio so fundamentais para as interaes intermoleculares e ocorrem quando tomos de H so encontrados entre dois centros eletronegativos. Como veremos adiante, as pontes de H so determinantes da maioria das propriedades da gua e de suas funes nos vegetais.

    Na gua pode-se observar, tambm, as interaes de van de Walls, as quais se desenvolvem pela tendncia que tem um ncleo (positivamente carregado) de uma molcula

  • 5

    de atrair os eltrons (negativamente carregados) de molculas vizinhas. Essas foras so relativamente fracas, sendo efetivas apenas quando as molculas esto prximas umas das outras.

    Estrutura da gua Lquida e Slida Como comentamos anteriormente, a distribuio lquida das cargas na molcula de gua

    formam um tetraedro, com duas extremidades negativas e duas positivas. Por conseguinte, cada molcula de gua tende a se unir, atravs de pontes de H, com quatro outras molculas. Isso tem sido observado nos cristais de gelo, os quais formam estruturas hexagonais com grandes espaos vazios no centro. Quando o gelo se funde, as ligaes de H so estendidas e as molculas afastam-se entre si, com a distncia entre os tomos de O aumentando de 2,75 para 2,90 , em mdia. Essa modificao abriria a estrutura ainda mais e faria a gua lquida menos densa, se no fosse o fato de que ao tornar-se fluida, suas molculas se unem entre si, formando grupos compactos, conhecidos como agregados. Ao invs de quatro, cada molcula de gua no estado lquido agora circundada p um nmero maior de molculas vizinhas. Isto resulta no colapso parcial da estrutura do gelo e um aumento na densidade da gua, alcanando o mximo em 4oC. Quando a temperatura sobe acima de 4oC, ocorre um aumento na agitao trmica das molculas, induzindo um pequeno decrscimo na densidade, porm permanecendo ainda bem superior densidade do gelo.

    A menor densidade do gelo, em relao da gua lquida, assume relativa importncia em regies muito frias. Nestas regies, o gelo flutua nas superfcies dos lagos ao invs de descer para o fundo, sendo isto extremamente importante para a sobrevivncia de organismos aquticos de todos os tipos, os quais vivem no fundo desses reservatrios de gua.

    Por outro lado, a forte atrao das molculas de gua no estado lquido fundamental na determinao das estruturas de macromolculas (protenas, por exemplo) e de outras estruturas celulares (como as membranas), influenciando diretamente nas suas funes. As membranas celulares so formadas de protenas e de uma bicamada de fosfolipdeos (os quais possuem uma parte hidroflica e outra hidrofbica). Neste caso, as partes hidrofbicas das duas camadas se unem por interaes hidrofbicas e as partes hidroflicas interagem com a gua. Verifica-se ento, a maximizao das interaes hidrofbicas e hidroflicas, sendo que os grupos polares da membrana so expostos gua com o conseqente deslocamento dos grupos no polares para o interior da estrutura. Esses tipos de interaes so tambm determinantes para a estrutura terciria das protenas. De modo geral, pode-se dizer que as interaes hidrofbicas entre molculas biolgicas ou dentro de uma mesma molcula resultam, principalmente, das intensas foras de atrao que as molculas de gua desenvolvem entre si.

    3. PROPRIEDADES DA GUA

    Temperatura e Estado Fsico A propriedade mais simples e, talvez, mais importante da gua, que ela lquida na

    faixa de temperatura compatvel com a vida. Em geral, os pontos de fuso e ebulio se relacionam com o tamanho molecular e, as mudanas de estado fsico para pequenas molculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto observado em algumas molculas, como amnia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais so agrupadas atravs das fracas foras de Van der Waals e a energia requerida para mudana de estado

  • 6

    relativamente pequena. Estas molculas so encontradas como gases em temperaturas ambientes (Tabela 1.1).

    Tabela 1.1 Algumas propriedades fsicas da gua e de outras molculas de similar tamanho molecular (Hopkins, 2000). Molcula Massa

    Molecular (Da)

    Calor Especfico

    (J/g/oC)

    Ponto de fuso (oC)

    Calor de fuso (J/g)

    Ponto de Ebulio

    (oC)

    Calor de vaporizao

    J/g) gua 18 4,2 0 335 100 2452 Amnia 17 5,0 -77 452 -33 1234 CO2 44 - -57 180 -78 301 Metano 16 - -182 58 -164 556 Etano 30 - -183 96 -88 523 Metanol 32 2,6 -94 100 65 1226 Etanol 46 2,4 -117 109 78 878

    Com base no seu tamanho somente, era de se esperar que a gua tambm ocorresse na

    forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que no ocorre na realidade. Estas diferenas esto associadas presena do oxignio na molcula de gua, o qual introduz a polaridade e a oportunidade de formao de pontes de hidrognio, fortalecendo as interaes intermoleculares e aumentando a quantidade de energia requerida para separar estas molculas. Outras molculas que contm oxignio, como etanol e metanol, tambm possuem pontos de ebulio prximos ao da gua (Tabela 1.1).

    Absoro e Dissipao de Calor

    O termo calor especfico usado para descrever a capacidade trmica de uma substncia, ou seja, a quantidade de energia que pode ser absorvida pela substncia para um determinado aumento de sua temperatura. O calor especfico da gua 4,184 J g-1 oC-1, sendo maior do que o da maioria das substncias, exceto amnia lquida (Tabela 1.1). Esse alto calor especfico da gua est associado ao arranjo de suas molculas, o qual permite que os tomos de O e H vibrem livremente, como se fossem tomos livres. Para as plantas isso particularmente importante, pois reduz os danos relacionados s flutuaes de temperatura do ambiente.

    A estrutura ordenada das molculas de gua na forma lquida tambm assegura uma alta capacidade de conduo de calor, ou seja, alta condutividade trmica. Isso significa que a gua conduz calor rapidamente de um ponto para outro. Desta forma, a combinao do alto calor especfico com a alta condutividade trmica faz com que a gua absorva e redistribua grandes quantidades de energia calorfica, sem que ocorra um grande aumento de temperatura. Para os tecidos vegetais que consistem de grande proporo de gua, isto assegura um alto grau e estabilidade de temperatura. Fuso e Vaporizao da gua

    Um certo montante de energia requerido para causar uma mudana de estado de uma substncia, como do slido para o lquido ou do lquido para o gasoso, sem que ocorra mudana de temperatura. O montante de energia requerido para converter uma substncia do estado slido para o lquido conhecido como calor de fuso. No caso da gua, 335 J so requeridos para converter 1 grama de gelo para 1 grama de gua lquida em 0 oC (Tabela 1.1). Este alto calor de fuso da gua atribudo grande quantidade de energia necessria para sobrepujar as foras intermoleculares associadas s pontes de hidrognio.

  • 7

    Assim como as pontes de hidrognio aumentam a energia requerida para fundir o gelo, elas tambm aumentam a energia requerida para evaporar a gua. O calor de vaporizao da gua, ou seja, a energia requerida para converter 1 mol de gua lquida para um mol de gua na forma de vapor, cerca de 44 kJ mol-1 em 25 oC. Este alto calor de vaporizao da gua significa que as plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a gua evapora das superfcies foliares. Tal perda de calor um importante mecanismo para regulao da temperatura em folhas de plantas terrestres que esto expostas, freqentemente, s intensas radiaes do sol. O resfriamento das folhas considerado um importante papel da transpirao.

    gua como Solvente

    A gua normalmente conhecida como solvente universal, podendo dissolver um nmero de substncias bem maior do que qualquer outro lquido comum. Isto se deve ao carter dipolar de suas molculas, evidenciado pela elevada constante dieltrica (os valores da constante dieltrica da gua, metanol, etanol e benzeno, em 25 oC, so 78,4 , 33,6 , 24,3 e 2,3, respectivamente). Esta constante dieltrica mede a capacidade de uma substncia para neutralizar parcialmente a atrao entre cargas eltricas. Assim, as camadas de hidratao (uma ou mais camadas de molculas de gua) que circundam os ons (ou molculas) em soluo, reduzem a possibilidade de que os ons se re-combinem para formar cristais.

    O arranjo dos tomos de O e H das molculas de gua em torno dos ons depende se este um ction ou um nion. Nas camadas de hidratao de ctions o tomo de O (parcialmente negativo) atrado pelo ncleo do ction. O inverso ocorre com os nions, os quais atraem mais os tomos de hidrognio.

    A excelente capacidade de solvente da gua fundamental para a realizao das reaes bioqumicas e para o transporte de substncias dentro da planta.

    Incompressibilidade

    Para todos os propsitos prticos, lquidos so incompressveis. Isto significa que as leis da mecnica se aplicam aos organismos que possuem grandes propores de gua. Na realidade, a forma normal de uma clula mantida pela presso hidrosttica positiva exercida sobre as suas paredes, e criada pela entrada de gua no seu protoplasma. O murchamento de plantas jovens em crescimento torna aparente que as suas clulas constituem-se em sistemas hidrulicos. Alm disso, o crescimento celular e outros movimentos de clulas (como a abertura estomtica) esto tambm associados com essa presso hidrosttica criada pela entrada de gua nas clulas.

    Coeso e Aderncia A forte atrao mtua entre molculas de gua resultante das ligaes de hidrognio,

    tambm conhecida como coeso. Uma conseqncia da coeso que a gua tem uma elevada tenso superficial, a qual mais evidente nas interfaces entre a gua e o ar. A tenso superficial surge por que as foras coesivas entre as molculas de gua so muito mais fortes do que a interao entre a gua e o ar. O resultado que as molculas de gua na superfcie so constantemente puxadas para dentro da massa de gua. A alta tenso superficial explica a forma esfrica das gotas de gua e, tambm, o fato de que a superfcie da gua pode suportar o peso de pequenos insetos. A coeso diretamente responsvel, tambm, pela capacidade de colunas de gua de resistirem (sem quebrar) a elevadas tenses (presso negativa). Colunas de gua so capazes de resistir a elevadas tenses, da ordem de 30 MPa.

  • 8

    As mesmas foras que atraem as molculas de gua entre si, tambm atraem as molculas de gua para superfcies slidas, um processo conhecido como aderncia. A gua possui grande aderncia por outras substncias que tm em sua molcula grande quantidade de tomos de oxignio e nitrognio (vidro, celulose, argila, protenas, etc.).

    As propriedades de coeso e aderncia, combinadas, explicam por que a gua ascende em tubos capilares e so excepcionalmente importantes na manuteno da continuidade de colunas de gua nas plantas. Na realidade, o transporte de gua da raiz para as folhas de plantas transpirando ocorre sob tenso, no xilema. Isso somente possvel devido s propriedades da gua (coeso e a aderncia) e estrutura dos vasos condutores (o tecido xilemtico formado de vasos de dimenses capilares e as paredes dos vasos so rgidas e capazes de resistir s tenses criadas).

    4. IMPORTNCIA DA GUA PARA OS VEGETAIS

    A vida teve origem na gua e todas as formas de vida esto de alguma forma intimamente ligadas gua. A fitomassa em sua maior parte composta de gua. O protoplasma contm em mdia 85 a 90% de gua e mesmo as organelas ricas em protenas e lipdeos, como os cloroplastos e as mitocndrias, contm 50% de gua. Os frutos com alto contedo de polpa so especialmente ricos em gua (85 a 95% do peso fresco); as folhas tenras possuem de 80 a 90% e as razes de 70-95%. A madeira recm-colhida contm aproximadamente 50% de gua. Por outro lado, as sementes colhidas so pobres em gua (a maioria das sementes armazenadas apresenta valores entre 10 e 15%), sendo que algumas sementes que acumulam leos contm de 5 a 7% de gua apenas.

    importante destacar que o contedo de gua, alm de variar com os tipos de clulas e tecidos, tambm bastante influenciado pelas condies ambientais e pela fisiologia da planta. Assim, o contedo de gua de plantas depende do nvel de atividades metablicas, do estado hdrico do ar e do solo, e de um conjunto de outros fatores. De modo geral, os tecidos em crescimento ou com alta atividade metablica no suportam graus elevados de desidratao, tornando evidente que a gua executa funes vitais no vegetal e, sem ela, a vida como conhecemos poderia no existir. Podemos destacar as seguintes funes da gua nos vegetais: Age como solvente para nutrientes minerais e substncias orgnicas; Contribui fundamentalmente para a absoro e transporte de minerais das razes para as folhas, via xilema, e para a translocao de substncias orgnicas e de minerais, via floema; Forma o ambiente adequado onde a maioria das reaes bioqumicas ocorre, participando em muitas delas como reagente (hidrlises). tambm a fonte de eltrons na fotossntese; Influencia a estrutura e, conseqentemente, a funo de macromolculas (protenas, cidos nuclicos, polissacardeos, etc.) e de membranas. responsvel pela manuteno da turgescncia e, portanto, contribui para o crescimento e para a manuteno da forma e estrutura dos tecidos tenros; Contribui para que as plantas no sofram tanto com as flutuaes de temperatura do ambiente.

    De todos os recursos que a planta necessita para o crescimento e funo, a gua o mais

    abundante, executando as funes vitais descritas acima. Deste modo, a sua falta ou deficincia limitam a produtividade vegetal, tanto em ecossistemas naturais como em cultivos. Isso marcante no semi-rido brasileiro, o que torna a prtica da irrigao to importante para a nossa agricultura. Neste caso, torna-se de fundamental importncia estimar as necessidades

  • 9

    hdricas das culturas nos seus diferentes estdios de desenvolvimento, buscando-se obter elevadas produtividades com o uso racional dos recursos hdricos. Para isso, faz-se necessrio o conhecimento de solo, do clima e da planta (o gargalo do sistema solo-planta-atmosfera).

    De modo geral, as funes da gua nas plantas esto muito associadas s suas propriedades, conforme demonstrado na tabela abaixo: Tabela 1.2. Relao entre as propriedades e funes da gua nos vegetais Propriedades Funes

    Alto calor especfico Alto calor de vaporizao Alta condutividade trmica

    Estabilidade trmica

    Alta constante dieltrica (Solvente) Ambiente adequado para a ocorrncia das reaes bioqumicas

    Transporte de substncias na planta Alta coeso das molculas de gua Influencia a estrutura e funes das

    macro-molculas e membranas Coeso, aderncia e alta tenso

    superficial Transporte no xilema

    Incompressibilidade Manuteno da turgescncia e da forma dos tecidos e rgos;

    Crescimento Movimentos reversveis

  • 10

    UNIDADE 2 DEFINIES RELATIVAS QUANTIFICAO DE GUA NO SISTEMA SOLO-PANTA-ATMOSFERA 1. FORMAS DE QUANTIFICAO DE GUA

    A quantificao de gua no sistema solo-planta-atmosfera um tema bastante amplo. A gua pode ser medida em termos de contedo, teor, energia e de fluxos. Esse conjunto de mensuraes permite, dentre outras coisas: calcular o balano hdrico e o volume de gua armazenada no solo, mensurar o movimento de gua no sistema e quantificar o estado hdrico do solo, das plantas e da atmosfera.

    Para quantificarmos a gua utilizada pelas plantas torna-se necessrio o monitoramento do sistema que pode ser feito no solo, na planta e na atmosfera. O monitoramento da gua no solo feito utilizando-se sensores de umidade do solo, sendo que os mais utilizados so os tensimetros e sensores eletromtricos. O monitoramento do estado hdrico da planta pode ser feito pela medio da tenso da gua no xilema, medio da taxa de fluxo de seiva, dendrometria, medio das taxa de transpirao e de condutncia estomtica, observaes visuais, dentre outros. O monitoramento via clima feito mediante o uso de observaes meteorolgicas, as quais so utilizadas na estimativa do consumo de gua pelas plantas, a chamada evapotranspirao da cultura (ETc). Para o clculo da Etc, so necessrias as estimativas da evapotranspirao de referncia (ETo) e do coeficiente de cultura (Kc). A ETo pode ser estimada por equaes, como a de Penman-Monteith, ou a partir de dados de evaporao do tanque classe A. As estimativas de ETo requerem medio de diversas variveis (velocidade dos ventos, umidade do ar, temperatura do ar e radiao).

    2. ENERGIA TOTAL DA GUA NO SISTEMA 2.1 Definio do potencial hdrico

    A gua no sistema solo-planta atmosfera busca constantemente o equilbrio termodinmico obedecendo a tendncia universal de se mover de locais onde apresenta maior energia para aqueles onde o nvel energtico mais baixo. Essa energia associada de natureza cintica e potencial, sendo que a contribuio do componente cintico normalmente insignificante devido baixa velocidade do movimento da gua. Entretanto, a gua neste sistema possui energia potencial desde que se desloca em resposta a certas foras inerentes aos componentes do sistema. Isso confere energia potencial um carter dinmico, mudando em um local com o passar do tempo.

    A gua se move de locais de maior energia para locais de menor energia, tornando-se necessrio quantificarmos essa diferena de energia entre dois locais distintos no sistema solo-planta-atmosfera. Essa energia associada com a gua , principalmente, de natureza potencial, sendo esse estado de energia descrito pela funo termodinmica Energia Livres de Gibbs (G), que recebe o nome de energia total da gua.

    De acordo com as leis da termodinmica, a energia livre representa o potencial para realizar trabalho. Essa energia livre depende da concentrao de molculas e da energia livre mdia por molcula, de modo que um grande volume de gua possui mais energia livre do que um pequeno volume de gua, sob condies idnticas. Portanto, como trabalhamos no sistema solo-planta-atmosfera, cada componente com volume diferente, torna-se mais

  • 11

    conveniente medirmos a energia livre de uma substncia (no caso, a gua) em relao a uma quantidade unitria da substncia. A quantidade de energia livre por mol conhecida como Energia Livre Molal Parcial de Gibbs (G) e pode ser tambm referida como potencial qumico (). Esse potencial qumico, como a concentrao e a temperatura, independente da quantidade da substncia sob considerao.

    O valor absoluto de potencial qumico ou da energia livre associada com a gua est entre aquelas quantidades que no so convenientemente mensurveis. Torna-se mais interessante a medida da diferena de potencial qumico (w) ou de energia livre (Gw), pois ela nos dar a direo do transporte de gua. Para obtermos a diferena usamos como referencial o potencial qumico da gua pura (ow) na condio normal de presso atmosfrica. Assim, temos a equao:

    Gw = w = w - o

    w

    em que: w = diferena de potencial qumico ou diferena em energia livre molal parcial de Gibbs (Gw), dado em ergs mol

    -1; w = potencial qumico de gua na soluo; ow = potencial qumico da gua pura.

    Como observamos acima, o potencial qumico da gua expresso em unidade de energia por uma quantidade unitria da gua (ergs mol-1). Na dcada de 1960, Slatyer (na Austrlia) e Taylor (nos EUA) propuseram que o potencial qumico da gua poderia ser usado como base para importantes propriedades da gua no sistema solo-planta-atmosfera. Eles propuseram a diviso do termo w pelo volume molal parcial da gua (Vw), transformando a unidade para presso, a qual mais facilmente mensurvel:

    w = w - o

    w = ergs x mol-1 = ergs = dina x cm = dina x cm-2

    Vw cm3 x mol-1 cm3 cm3

    106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal)

    Taylor e Slatyer introduziram o termo potencial hdrico (representado pela letra grega = psi), definido como:

    w = w - ow

    Vw

    O potencial hdrico o potencial qumico da gua em um sistema, expresso em unidades de presso e comparado ao potencial qumico da gua pura em presso atmosfrica e mesma temperatura e altura, com o potencial qumico de referncia sendo estabelecido como zero.

  • 12

    Na maioria dos sistemas biolgicos, o fluxo de gua governado pelo w, com a gua se movendo de regies de maior para regies de menor potencial hdrico. Excees importantes so: o fluxo da seiva no floema e a perda de gua por gutao, os quais so governados pela presso.

    2.2 As Foras que Compem o W O w uma expresso quantitativa da energia livre associada com a gua. Essa energia

    livre da gua pode ser influenciada por quatro principais fatores: concentrao de solutos, presso, foras de superfcie e gravidade, as quais definem os componentes do potencial hdrico (w ):

    w = s + p + m + g Os termos s, p, m e g denotam os efeitos de solutos, presso, foras de superfcie

    e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da gua. A contribuio de cada uma dessas foras depender da parte do sistema analisada. O estado de referncia ou potencial hdrico padro foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem aumentar ou diminuir o potencial hdrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho. Em geral, o w negativo, indicando que as foras que reduzem a energia livre da gua prevalecem sobre as que aumentam. Isso parece ser fundamental para o transporte de gua no sistema solo-planta-atmosfera.

    Solutos O termo s, conhecido como potencial de soluto ou potencial osmtico,

    representa os efeitos dos solutos dissolvidos sobre o potencial hdrico. As molculas dipolares da gua so atradas e retidas pelos solutos (ctions e nions), induzindo um decrscimo na atividade da gua. Assim, o potencial osmtico tem quase sempre valor negativo. Ele zero quando a gua pura.

    No protoplasma de clulas de plantas bem irrigadas, o s pode ser alto (- 0,5 MPa), embora valores de 0,8 a 1,2 sejam mais tpicos. Em plantas crescendo em condies de estresse hdrico, plantas que acumulam compostos orgnicos solveis (sacarose na cana de acar, por exemplo) e em halfitas crescendo em ambientes salinos, o valor de s bem menor. Em atriplex, planta adaptada a ambientes salinos, o potencial osmtico pode atingir valores de at 2,5 MPa.

    Embora o s dentro da clula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e espaos intercelulares) a concentrao de solutos bem menor, assim, o s bem maior, sendo comum valores em torno de - 0,1. importante destacar, que os valores mais negativos do potencial hdrico nas paredes celulares, espaos intercelulares e no xilema devem-se presso negativa formada em conseqncia da transpirao e no devido ao acmulo de solutos.

    O valor do potencial osmtico dos solos geralmente muito baixo, visto que a soluo do solo geralmente bem diluda. No entanto, em solos salinos esse valor pode ser da ordem de -0,2 MPa ou menores, o que j representa uma reduo considervel no potencial da gua no solo.

    Presso O termo p corresponde ao potencial de presso. Quando a presso for

    positiva h aumento do w, quando negativa (tenso) h diminuio do w . Quando nos referimos presso positiva dentro da clula, p usualmente denominado de potencial de

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    turgescncia. A presso positiva em solos inundados (com lmina de gua acima do solo) comumente referida como presso hidrosttica. O p pode ser positivo, como ocorre nas clulas trgidas, sendo que dentro de clulas de plantas bem irrigadas os valores variam de 0,1 a 1,0 MPa, dependendo do valor do potencial osmtico dentro da clula. O valor de p pode ser igual a zero, como nas clulas em estado de plasmlise incipiente (ponto a partir do qual a plasmlise pode iniciar).

    Um potencial de turgescncia positivo importante por duas principais razes: Para o crescimento celular

    TC = m (P Y)

    TC = taxa de crescimento; m = mdulo de elasticidade da parede celular; P ou p representa o potencial de turgescncia e Y representa a presso limite. Para que ocorra crescimento a diferena P Y tem que ser positiva. Para manter a rigidez das clulas e a forma dos tecidos no lignificados. Por exemplo, as

    folhas podem murchar se a presso de turgescncia ficar abaixo de zero. Enquanto a soluo dentro da clula pode ter um valor positivo de presso, fora dela pode ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma presso negativa que pode atingir valores de 1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa presso negativa nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de transpirao e da altura da planta. Durante o meio dia, quando a transpirao mxima, a presso negativa no xilema alcana o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a transpirao baixa e a planta se re-hidrata, o valor tende a ser relativamente maior. Essa presso negativa no xilema de fundamental importncia para o transporte de gua das razes at a parte area. Ela tambm garante o equilbrio dinmico, em termos de w, entre o interior e o exterior das clulas das folhas.

    importante destacar que os valores de p, positivo dentro da clula e negativo no apoplasto, so desvios para cima ou para baixo, em relao presso atmosfrica reinante. A exposio de protoplastos e do xilema ao ar exterior significar que o valor de p atingir o equilbrio com a presso atmosfrica externa (cerca de 1,0 atm ou 0,1 MPa) e seu valor ser zero.

    Mtrico O potencial mtrico (m) o componente do potencial hdrico que define as

    influncias que as foras superficiais e espaos intermicelares exercem sobre o potencial qumico da gua O potencial mtrico devido primariamente presso negativa local, causada pela capilaridade, e pela interao da gua com as superfcies slidas (partculas do solo, macromolculas coloidais, etc.). O m , em geral negativo, podendo ser zero em sistemas isentos de partculas coloidais. Seu valor desprezvel em clulas diferenciadas que apresentam grandes vacolos. O m importante na caracterizao do processo de embebio de sementes e nas relaes hdricas de solos. A tenso negativa formada nas paredes celulares das clulas das folhas tambm referida como potencial mtrico.

    Gravidade O g representa o potencial gravitacional e expressa a ao do campo

    gravitacional sobre a energia livre da gua. Ele definido como o trabalho necessrio para manter a gua suspensa em determinado ponto em relao atrao da gravidade. O efeito da gravidade sobre o w depende da densidade da gua (w), da acelerao da gravidade (g) e da altura (h) em relao a um ponto de referncia. Pode ser calculado pela equao:

    g = w . g . h

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    Normalmente, a superfcie do solo tomada como referncia, h = 0 e, portanto, g = 0. O potencial gravitacional (g) positivo acima e negativo abaixo da superfcie do solo (ponto de referncia).

    Baseado na equao acima possvel estimar um g = 0,01 MPA para cada metro acima do solo. Desta forma, uma distncia vertical de 10 m introduz um g de 0,1 MPa na equao do w. Portanto, o g deve ser considerado no transporte a longa distncia, pelo menos acima de 10 m (rvores de grande porte). No solo, ele importante na percolao de gua, notadamente quando o contedo de gua do solo alto.

    importante destacar que o potencial hdrico representa a fora total que determina a direo do movimento da gua. Isto quer dizer que a direo do movimento de gua determinada somente pela diferena de w entre dois pontos (clulas adjacentes, por exemplo), e no pela diferena de um dos seus componentes isolado.

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    UNIDADE 3 ATRIBUTOS FSICOS E QUANTIFICAO DA GUA NO SOLO 1. ATRIBUTOS FSICOS DO SOLO FASES DO SOLO

    O solo um sistema complexo formado de trs fases: slida, lquida e gasosa. O arranjo das partculas slidas deixa espaos vazios de diferentes tamanhos, denominados de poros, os quais tm a capacidade de armazenar lquidos e gases. O solo, portanto, pode ser visto como um grande reservatrio de gua para as culturas, sendo necessria a reposio peridica da gua para garantir uma produo vegetal adequada.

    A parte slida formada pela matria mineral e matria orgnica, com predominncia da parte mineral. A poro mineral consiste de partculas de vrios tamanhos, resultante da decomposio das rochas que deram origem ao solo. A frao orgnica tem se origina a partir do acmulo de resduo vegetais e animais, ocorrendo no solo em diferentes estgios de decomposio. A matria orgnica fundamental para a atividade dos microorganismos, sendo, portanto, importante para a manuteno da vida do solo.

    A parte lquida do solo chamada de soluo do solo e consiste essencialmente de gua e materiais solveis dissolvidos (minerais e molculas orgnicas). Ela ocupa parte dos poros do solo, podendo ocupar praticamente todos os espaos vazios em solos saturados. A medida que o solo vai secando, os poros maiores (macroporos) vo se esvaziando e a gua passa a ocupar apenas os poros menores (microporos), os quais possuem maior poder de reteno de gua.

    A parte gasosa ocupa os espaos vazios no ocupados pela gua, sendo a principal fonte de oxignio para a respirao das plantas e dos organismos vivos do solo. O ar do solo possui evidentemente os mesmos componentes do ar da atmosfera, porm alguns gases so encontrados em concentraes mais elevadas ou mais baixas no solo, dependendo do nvel de atividades dos organismos do solo (razes de plantas, microorganismos e outros organismos vivos do solo) e da sua compactao. Em geral, o ar do solo apresenta maiores concentraes de CO2 e menores de oxignio, quando comparado com o ar atmosfrico. Essas diferenas sero menores quanto menos compacto for o solo.

    Em geral, se considera que o solo ideal deve ter 50% dos seus espaos preenchidos pela parte slida, 30% pela soluo do solo e 20% pelo ar do solo. Essas propores, entretanto, so bastante vaiveis, dependendo do tipo de solo e de suas propriedades fsicas (principalmente textura, estrutura e densidade).

    TEXTURA DO SOLO A textura do solo refere-se distribuio das partculas minerais do solo em termos de

    tamanho, sendo uma propriedade indicadora da capacidade de armazenamento de gua no solo. A textura estudada pela anlise granulomtrica, a qual permite encontrar a proporo das seguintes partculas: areia (partculas com dimetro de 2 a 0,02 mm), silte (partculas com dimetro variando de 0,02 a 0,002) e argila (partculas com dimetro menor que 0,002 mm). A textura do solo pode diferir entre as diferentes camadas ou horizontes, porm, para cada horizonte ela normalmente no sofre modificaes em uma escala de tempo relativamente longa.

    As propores das partculas do solo, fornecidas pela anlise granulomtrica, permite classificar o solo em termos de textura utilizando-se o tringulo textural (Figura 2.1). Nesse tringulo so encontradas 13 classes texturais possveis, podendo se encontrar solos com mais de 85% de areia (classe textural areia) e solos com mais de 40% de argila (classes texturais argila e argila pesada). Entre as classes extremas encontramos vrias classes intermedirias,

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    sendo que os solos de textura franca (textura mdia) apresentam propores mais ou menos equilibradas das fraes areia, silte e argila.

    Figura 2.1 Tringulo para classificao das classes texturais (Kiehl, 1979) Em geral, quanto maiores forem as partculas do solo maior a proporo de macroporos.

    Isso indica que os solos com textura arenosa tm menor capacidade de reteno e armazenamento de gua e de nutrientes do que os solos de textura argilosa. ESTRUTURA DO SOLO

    A estrutura do solo refere-se ao arranjo das partculas e adeso de partculas menores na

    formao de partculas maiores denominadas agregados. Essa estruturao mais comum em solos que contm partculas menores como a argila, sendo os solos arenosos considerados como solos de estrutura de gros simples. Trata-se de um conceito bastante qualitativo, podendo se considerar um solo bem estruturado ou mal estruturado. Em geral, solos bem estruturados apresentam muitos agregados, de forma angular, que se esboroa com relativa

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    facilidade quando mida. Esta boa estrutura melhora a permeabilidade do solo gua e garante melhores condies de aerao e penetrao de razes. Solos mal estruturados apresentam problemas para serem trabalhados e dificultam a penetrao de razes e de gua.

    Nas reas cultivadas, a estrutura do solo bastante afetada pelo manejo do solo, principalmente a camada superficial. Essa estrutura, portanto, pode ser modificada para melhor ou para pior, dependendo das prticas agrcolas utilizadas. Prticas agrcolas como rotao de cultura, incorporao de resduos orgnicos, preparo de solo quando a umidade adequada (arao e gradagem em solos muitos secos ou muito midos), dentre outras, prejudicam a estrutura do solo. A destruio da estrutura pode tambm ocorrer em solos agrcolas irrigados com gua ricas em sdio. Esse elemento tende a dispersar a argila, destruindo os agregados e impermeabilizando o solo. DENSIDADE DO SOLO E POROSIDADE

    A densidade global de um solo (ds) definida pela relao entre a massa de uma amostra de solo seca a 110 C e o volume ocupado pelas partculas e poros do solo. Ela deve ser preferencialmente medida a partir de amostras retiradas sem destruir sua estrutura, mas nas anlises de rotina ela medida com terra fina seca ao ar (solo desestruturado). A densidade considerada um bom indicador do grau de compactao do solo.

    A densidade do solo varia de 1,1 a 1,6 g cm-3, dependendo da textura, da estrutura e dos teores de matria orgnica do solo. Solos com elevados teores de matria orgnica tm menores valores de densidade e solos argilosos apresentam menores valores de densidade do que os solos arenosos. Solos com densidade acima de 1,7 g cm-3 j dificultam a penetrao de razes.

    A densidade do solo difere da densidade das partculas do solo. A densidade das partculas refere-se relao entre a massa de uma amostra de solo seca e o volume das partculas, sem considerar os poros do solo. Em geral, se considera o valor de 2,65 g cm-3 para fins de clculo, admitindo que os minerais predominantes so o quartzo, os feldspatos e os silicatos alumnio. Esse valor, no entanto, pode apresentar variaes em virtude de predominncia de determinados minerais no solo (por exemplo, 10% de hamatita pode elevar a densidade das partculas para 2,77) e dependendo do teor de matria orgnica no solo.

    A porosidade total de um solo definida pela relao entre o volume ocupado pelos poros e o volume total do solo. Como difcil medir o volume de poros, na prtica utiliza-se a seguinte relao:

    = [1- ds/2,65] x 100 De acordo com a expresso acima, quanto maior for a densidade do solo, menor ser a

    porosidade total do solo. Essa porosidade total dividida em macroporosidade e micriporosidade. A macroporidade considerada como porosidade de aerao, ou seja, ela corresponde aos poros vazios aps o solo ter sido saturado e o excesso de gua ter percolado pela ao da fora gravitacional (esse solo, como veremos adiante, se encontra na capacidade de campo). A quantidade de microporos ser maior, quanto menores forem as partculas do solo (em solos bem estruturados), sendo um bom indicador da capacidade de reteno de gua pelo solo.

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    2. QUANTIFCAO DA GUA NO SOLO 2.1 Teor de Umidade do Solo Mtodo direto (gravimtrico)

    A determinao da umidade do solo de grande importncia no monitoramento hdrico de reas agrcolas, bem como em estudos que enfoquem a relao solo-gua-planta. Existem vrios mtodos diretos e indiretos para essa determinao, os quais apresentam diferentes vantagens e limitaes. Dentre os mtodos diretos pode-se ressaltar o mtodo gravimtrico, por ser bastante usual enormemente utilizado como padro para calibraes de mtodos indiretos na medio da umidade de um determinado solo.

    A umidade base de peso u a mais facilmente medida, pois ela necessita apenas do uso de uma balana de preciso e pode se utilizar amostras de solo desestruturadas. O instrumento mais utilizado nas coletas de material o trado, o qual permite retirar amostras em diferentes profundidades.

    Uma vez coletada a amostra deve-se ter o cuidado de no permitir perdas de gua por evaporao. comum o uso de latinhas de alumnio, as quais devem ter tampas justas e seladas com fita adesiva. Sacos plsticos tambm podem ser utilizados.

    No laboratrio toma-se a massa mida (mu) e, em seguida, coloca-se o material para secar em estufa a 105 oC, at peso constante. O material ento novamente pesado, obtendo-se a massa seca (ms). A percentagem de umidade na base de peso dada pela expresso:

    u = 100 x (mu ms)/ms Embora a medio da umidade na base de peso seja mais facilitada, a umidade na base de

    volume bem mais utilizada nos clculos que envolvem gua no solo. Porm, quando se pretende expressar o valor da umidade na base de volume (), deve se coletar as amostras em anis volumtricos de volumes conhecidos (V). Em seguida, so obtidas as massas midas e secas e calcula-se a percentagem de umidade na base de volume pela expresso:

    = 100 x (mu ms)/V Alternativamente, pode se calcular a umidade na base de volume multiplicando-se a

    umidade na base e peso (u) pela densidade do solo (ds): = u x ds Os valores de umidade do solo so extremamente variveis, em relao ao tempo. Os

    valores extremos so a umidade do solo seco a 105 oC e o solo saturado, no qual todos os poros so ocupados com gua. A umidade do solo seco a 105 oC considerada como zero, apesar dessas amostras ainda conterem a gua de cristalizao.

    Com os dados de umidade do solo na base de volume pode-se estimar a quantidade de gua armazenada em determinado volume de solo. Por exemplo: qual seria a quantidade de gua armazenada em um hectare, considerando a profundidade de 20 cm (L) e a umidade mdia () de 0,326 cm3 de gua/cm3 de solo? Nesse caso temos:

    AL = x L = 0,326 cm

    3/cm3 x 20 cm = 6,52 cm ou 65,2 mm

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    Como uma lmina de 1 mm corresponde a 1 litro/m2, temos 65,2 litros/m2 ou 652.000 litros por hectare: Mtodos indiretos (Sonda de Nutrons, TDR, etc.)

    Muitos tipos de sensores so fabricados e utilizados para medio da umidade do solo, os quais necessitam de testes para calibrao. Para se obter bons resultados com os mtodos indiretos de quantificao da gua no solo, tornam-se necessrios, alm da calibrao, que os sensores sejam convenientemente instalados no solo. Alguns cuidados especiais no manejo de tais sensores so listados abaixo: - O local de instalao dos sensores deve ser representativo do desenvolvimento da lavoura e do tipo de solo da rea cultivada. - Instalar cuidadosamente os sensores para permitir um perfeito contato do instrumento com o solo, garantindo bom funcionamento especialmente em solos arenosos. - Instalar os sensores em vrias profundidades para avaliao do perfil de umidade do solo. O momento da irrigao deve ser avaliado pelos sensores instalados no tero superior e/ou na metade da profundidade efetiva das razes (80% das razes finas). O acompanhamento de aplicaes excessivas ou deficientes de gua deve ser feito por sensores prximos ao limite da profundidade explorada pelas razes. - Instalar sempre mais de uma estao de controle em cada rea representativa da cultura. Dois ou trs sensores so instalados a 1/3 ou na metade da profundidade efetiva das razes e outro no limite inferior.

    Dentre os mtodos indiretos, a utilizao da sonda de nutrons se destaca por permitir a

    aferio da umidade do solo com o mnimo de alterao no perfil, e a qualquer momento, de forma extremamente rpida e prtica. Nesse mtodo, o aparelho (moderador ou sonda de nutrons) constitudo de uma fonte radioativa que emite feixes de nutrons rpidos e de um contador de neutros lentos. Os primeiros se chocam com ncleos de outros tomos at atingir a energia de neutros lentos, ou moderados.

    A moderao eficiente quando existem tomos na matria de massa equivalente s massas dos nutrons emitidos. Estudos mostram que o tomo mais eficiente nesse processo o H, o que explica a moderao de neutros pela gua do solo. Para a realizao da leitura, so inseridos no solo, em locais tpicos do terreno e nas profundidades desejadas, tubos de acesso, onde se introduz a fonte de neutros rpidos e o detector de neutros lentos, conectados ao registrado. Quanto maior o teor de umidade do solo, maior o freio que os tomos de H das molculas de gua exercem sobre os neutros rpidos emitidos, e maior a contagem de neutros lentos registrada.

    Uma das limitaes da utilizao do uso da sonda de nutrons para estes fins diz respeito exposio radioativa do operador, ao custo da aparelhagem e necessidade de se obter curvas de calibrao para cada tipo de solo dentro das profundidades desejadas. Estas curvas de calibrao relacionam a contagem relativa da sonda com a umidade volumtrica do solo, o que, por exemplo, permite ao usurio a determinao da necessidade ou no de irrigar uma determinada rea de forma rpida e precisa. Na determinao dessas curvas o tipo de tubo de acesso usado para introduo da sonda um dos fatores que podem alterar a qualidade dos resultados obtidos, pois o tipo de material constituinte do tubo pode influenciar a contagem de nutrons da sonda, como o caso de materiais com alto teor de hidrognio (PVC). O material recomendado para a confeco dos tubos de acesso o alumnio por ser totalmente transparente aos nutrons, no entanto, tem sido relatado que este material sofre problemas de corroso em solos cidos, predominante em regies tropicais. Alm da dificuldade na

  • 20

    aquisio de tubos de acesso em alumnio em reas rurais, questes de ordem econmica podem inviabilizar o monitoramento de reas muito amplas.

    As sondas de TDR (Time Domain Reflectometry) vem sendo largamente utilizadas para

    determinao da umidade do solo, devido a facilidade de operao e instalao das sondas no solo. A tcnica baseia-se na medida do tempo de viagem de um sinal eletromagntico atravs de um meio. O TDR mede a constante dieltrica do solo (), na faixa de freqncia de 10 MHz a 1 GHz. Esta varivel no solo principalmente dependente da umidade do solo(), o que proporciona que sejam correlacionadas. 2.2 Medio do Potencial Hdrico do Solo

    A direo do movimento de gua no sistema SPA definida, primordialmente, pelo

    gradiente de potencial hdrico. No solo, como nos outros componentes do sistema, o w pode ser expresso em quatro componentes:

    w = s + p + m + g Para fins de simplificao, vamos considerar que o solo tem baixa condutividade

    eltrica (no salino) e o contedo de gua ser mantido abaixo da saturao. Nestas condies, ns podemos desprezar o p (no existe uma lmina de gua capaz de criar uma presso hidrosttica positiva), o s (a concentrao sais na soluo do solo baixa) e o g (consideraremos um fluxo horizontal, no havendo diferena de altura). Neste caso, teremos:

    w = m (com sinal negativo) Como j destacamos, o potencial mtrico conseqncia dos efeitos de capilaridade e

    da interao da gua com as superfcies slidas do solo (principalmente a argila). Veja a explicao que se segue: A gua, como sabemos, possui uma alta tenso superficial que tende a minimizar as interfaces argua. Quando o solo torna-se seco, a gua primeiramente removida dos espaos mais largos entre partculas e, em seguida, recede dentro dos interstcios entre partculas do solo e a superfcie ar gua fica na forma de menisco. A presso negativa se desenvolve e pode ser expressa como:

    m = - 2T/r , em que T a tenso superficial da gua (7,28 x 10

    -8 MPa) e r o raio de curvatura do menisco.

    Em solos secos, o valor de m na gua do solo torna-se completamente negativo por

    que o raio de curvatura na superfcie argua torna-se muito pequeno. Na prtica, o w dos solos normais geralmente medido como sendo aproximadamente

    igual ao m. Em geral, para a determinao do potencial hdrico no solo, mede-se o potencial mtrico do solo e considera-o igual ao w, desprezando-se a contribuio do componente osmtico (em geral, a soluo do solo muito diluda). A determinao do m pode ser feita em laboratrio (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se Tensimetros, que permitem obter boas leituras at tenses de cerca de -0,08 MPa).

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    Os tensimetros mais simples consistem de um tubo munido na parte inferior de um bulbo de porcelana porosa, e conectado na parte superior (atravs de uma mangueira) a uma cuba contendo mercrio (Figura 2.2).

    O tubo enterrado de modo que o bulbo fica na profundidade desejada. O aparelho cheio com gua e fechado hermeticamente. Estando o solo saturado, haver um equilbrio entre a gua do solo e a do tensimetro, com o m sendo igual a zero. A medida que o solo retira gua do tensimetro, via bulbo, a altura da coluna de Hg (devido sua maior densidade) aumenta e essa variao deve ser registrada. Neste caso, pode-se calcular o m pela seguinte equao:

    m = -12,6h + h1 + h2 cm. H2O

    Em que: h (altura da coluna de mercrio); h1 (altura da cuba); h2 (profundidade)

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    Figura 2.3 Modelo de tensimetro 2.3 gua Disponvel

    Quando um solo tem todos os seus poros cheios de gua o excesso de gua ento drenado e, quando a gua do solo entra em equilbrio, diz-se que o solo atingiu a capacidade de campo (CC). Esse equilbrio atingido por que o potencial gravitacional (que fora a descida da gua) se iguala ao potencial mtrico (que representa a fora de reteno de gua pelo solo). A capacidade de campo representa, ento, o contedo de gua do solo aps ele ter sido saturado com gua e o excesso ter drenado pela ao da gravidade. Ela maior em solos argilosos e em solos que possuem alto contedo de hmus e muito menor nos solos arenosos.

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    A capacidade de campo representa o contedo ideal de gua no solo, onde se espera que os microporos estejam cheios de gua e os poros maiores cheios de ar. medida que o solo vai secando, a gua disponvel decresce at atingir o limite inferior de umidade, no qual a reserva de gua se esgotou. Esse ponto conhecido como Ponto de Murcha Permanente (PMP).

    Os mtodos mais usuais de medida da CC e do PMP utilizam amostras deformadas e as determinaes so obtidas em laboratrio, embora possam ser utilizados mtodos de campo.

    Mtodos de campo (direto) Esse mtodo permite obter a quantidade de gua armazenada no solo, tanto na capacidade de campo como no ponto de murcha permanente.

    Para a determinao da capacidade de campo deve-se inundar uma rea de 4 a 25 m2. Em seguida, a rea deve ser coberta com lona plstica ou palhas para prevenir a perda de gua por evaporao. Espera-se a condio de equilbrio (m = g), que, na prtica ocorre depois de 2 a 3 dias em solos arenosos e de 4 a 7 dias em solos argilosos. Retiram-se, ento, a cobertura plstica e as amostras em diferentes profundidades na camada de interesse (L), para obteno da umidade mdia (CC). Com os dados, calcula-se a Lmina de gua armazenada na capacidade de campo na camada de solo avaliada (ALCC):

    AL(CC) = CC x L (o resultado deve ser expresso em milmetros) Exemplo: Uma rea de 3 m x 3 m foi inundada e, aps 5 dias, a umidade volumtrica

    mdia medida foi de 0,340 cm3/cm3. Estime a umidade na capacidade de campo, considerando a profundidade de 40 cm. A40(CC) = 0,340 cm

    3/cm3 x 40 cm = 13,6 cm ou 136 mm. Isso significa que a camada de 0 a 40 cm pode reter at 136 mm. Quando a umidade na camada ultrapassar esse valor, o excedente vai ser drenado para as camadas inferiores do solo.

    Para a medio direta do ponto de murcha permanente, devem-se colocar sementes de

    girassol em pequenos vasos contendo cerca de 200 g de solo. Aps a germinao, duas plntulas devem ser mantidas e quando elas possurem de 4 a 6 folhas deve-se suspender o suprimento de gua at que elas entrem em murcha. Em seguidas, as plantas so levadas para um ambiente com umidade relativa prxima de 100% para verificar a capacidade de recuperao das plantas. Esse procedimento deve ser repetido at que as plantas no mais se recuperem. Quando as plantas permanecerem murchas, diz-se que o solo atingiu o ponto de murcha permanente. Amostras so ento coletadas para obteno da umidade na base de peso (u) e de volume ( = u x ds). A quantidade de gua armazenada no PMP (ALPMP) calculada multiplicando-se a umidade mdia no PMP (PMP) pela profundidade da camada (L):

    AL(PMP) = PMP x L (o resultado deve ser expresso em milmetros)

    Exemplo: Supondo-se que utilizando amostras da camada de solo de 0-40 cm do exemplo anterior, obteve um valor de uPMP = 0,150 g/g e a densidade do solo igual a 1,50 g/cm

    3. (PMP) = 0,150 g/g x 1,50 g/cm

    3 = 0,225 cm3/cm3

    A40(PMP) = 0,225 cm3/cm3 x 40 = 9,0 cm ou 90 mm.

    A partir dos valores de gua armazenada na capacidade de campo e no ponto de murcha, pode-se calcular a gua disponvel:

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    AD = AL(CC) - AL(PMP) No exemplo acima teremos: AD = 136 90 = 46 mm Ou seja, do total de gua disponvel na capacidade de campo (136 mm), cerca de 90 mm no podem ser utilizadas pelas plantas, na camada de solo considerada.

    Mtodos de Laboratrio (indiretos) Esses mtodos so utilizados em laboratrios de rotina de anlise de solo, e permitem obter relaes entre a tenso de gua no solo (m) e o teor de umidade (). Nesses mtodos, sistemas de ar comprimido e manmetros so acoplados aos aparelhos para produzir e registrar, respectivamente, as presses necessrias s medies.

    Para determinao da capacidade de campo, aplica-se uma presso de 1/3 de atmosfera amostra de solo previamente saturada. O aparelho utilizado para tal fim conhecido como panela de presso, que consta de um recipiente de alumnio, contendo no seu interior discos de cermica porosa, onde so colocadas amostras de terra saturadas com gua. Fechada a panela hermeticamente, aplica-se a presso de 0,33 atm que remover a gua da amostra. A gua atravessa a placa de cermica e drenada para o exterior do aparelho. Quando se observa o equilbrio, ou seja, no ocorre mais sada de gua, as amostras so retiradas para medio da umidade na base de peso (u) e de volume ( = u x ds).

    O mtodo indireto para determinao do PMP consiste no emprego da placa ou membrana de Richards. O aparelho consiste de uma cmara metlica, resistente a elevadas presses, ligada atmosfera externa por uma membrana semi-permevel. A montagem do aparelho se faz colocando no fundo da placa uma tela metlica para facilitar a drenagem da gua. Sobre essa tela coloca-se a membrana semi-permevel e, sobre essa ltima, so colocados anis de borracha para receber as amostras de solo, que devem ser saturadas. Em seguida, a placa fechada e a presso aplicada (na prtica se considera o valor de 15 atm ou 1,5 MPa para o PMP) forar a passagem da gua pela membrana e posterior sada para o meio externo atravs de um dreno. A remoo da gua ocorrer at o ponto de equilbrio entre a presso aplicada e a tenso com que a gua est retida no solo, ou seja, o potencial mtrico do solo. Em seguida, as amostras so retiradas para medio da umidade na base de peso (u) e de volume ( = u x ds).

    A partir da metodologia de laboratrio descrita acima, pode-se construir uma curva relacionando o potencial mtrico (tenso de gua no solo) com os respectivos valores de umidade. Para isso, necessrio utilizar presses variando de prximo de zero at 15 atm. Essa curva denominada de curva caracterstica de reteno de gua do solo.

    2.4 Fluxos de gua no Solo

    As plantas podem absorver gua por toda sua superfcie, mas a maior parte do suprimento hdrico da planta provm do solo. As plantas inferiores no possuem razes e, portanto, dependem da absoro de gua realizada diretamente pela parte area. Nas plantas superiores, no entanto, a absoro de gua feita pelas razes, rgo especializado nessa funo. Portanto, torna-se preponderante entender como a gua se movimenta no solo e como ela chega at a superfcie radicular para ser absorvida.

  • 25

    A direo do movimento de gua no sistema SPA definida, primordialmente, pelo gradiente de potencial hdrico. No entanto, para a maioria dos solos pode-se simplificar a equao do potencial hdrico, considerando-o igual ao potencial mtrico:

    w = m (com sinal negativo) Para medirmos o gradiente de w entre dois pontos, podemos utilizar dois tensimetros

    nos pontos e nas profundidades desejadas. Vamos considerar no nosso sistema a possibilidade de ocorrncia de fluxo horizontal de gua. Para isso, vamos instalar dois tensimetros, um na vizinhana do sistema radicular de uma planta de feijo (ponto A) e outro distante 20 cm (ponto B), em um local sem nenhuma raiz. A altura da cuba de 10 cm para os dois tensimetros, sendo os mesmos colocados a 30 cm de profundidade. A leitura do tensimetro no ponto A foi de 30 cm e no ponto B de 20 cm. Aplicando-se a equao vista anteriormente para o tensimetro, temos:

    mA = - 338 cm. H2O mB = - 212 cm. H2O Logo o gradiente de potencial hdrico ser: m = w = - 338 (-212)/20 = -6,3 cm. H2O O w maior em B do que em A, indica que a direo do fluxo de gua de B para A.

    Esse movimento de gua no solo ocorre predominantemente por fluxo em massa, ou seja, por diferena de presso aqui representada por diferena no potencial mtrico (tenso ou presso negativa). Quando a planta absorve gua do solo, ocorre uma reduo no m prximo a superfcie da raiz, ficando estabelecido um gradiente de potencial hdrico favorvel ao movimento de gua das regies vizinhas em direo superfcie radicular. Como os poros esto cheios de gua e so interconectados, a gua move-se para a superfcie da raiz por fluxo em massa, atravs dos canais, a favor do gradiente de presso.

    Deve-se ter em mente, no entanto, que o fluxo de gua no solo no depende apenas do m, mas tambm da condutividade hidrulica do solo (K). A condutividade hidrulica, por sua vez, depende da textura ( maior em solos arenosos) e da estrutura do solo e fortemente influenciada pelo teor de umidade do solo. Ela mxima quando o solo est saturado, porm decresce drasticamente quando o contedo de gua do solo diminui devido, principalmente, substituio da gua pelo ar nos poros do solo.

    Os dois componentes, m e condutividade hidrulica so resumidos na equao de Darcy-Buckinhan. Considerando o fluxo em apenas uma direo temos:

    q = - K() . w/X Em que: q = densidade de fluxo de gua (m.s-1) K() = condutividade hidrulica na umidade do solo (m.s-1)

    w/X (gradiente de potencial hdrico, em m.m-1)

    A taxa de fluxo de gua no solo depende do tamanho do gradiente de m estabelecido

    e, tambm, da condutividade hidrulica do solo (mede a facilidade com que a gua se move no solo). Em solos saturados ou prximos da capacidade de campo (contedo de gua do solo aps ele ter sido saturado com gua e o excesso ter drenado pela ao da gravidade) as

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    resistncias ao fluxo so pequenas. Quando o contedo de gua decresce a condutividade hidrulica decresce drasticamente, em decorrncia da substituio da gua pelo ar nos poros do solo. Em solos muito secos, o w pode cair at o conhecido valor do ponto de murcha permanente, que representa o contedo mnimo de gua disponvel para as plantas. Neste ponto, o w do solo to baixo que a planta no pode manter a turgescncia, mesmo que toda a transpirao seja parada. A planta permanece murcha mesmo noite, quando a transpirao cessa quase inteiramente. Isso significa que o w do solo menor ou igual ao s da folha (neste caso p = 0 e w = s ). Nos laboratrios que analisam a gua no solo comum o uso do valor de 1,5 MPa para o potencial hdrico do solo (ou mtrico), correspondente ao ponto de murcha permanente. Evidente que no se deve esperar que o solo atinja tenses de tal magnitude para aplicar gua s plantas, principalmente se levarmos em considerao que o fluxo de gua no solo muito dependente da condutividade hidrulica e que a maioria das culturas so sensveis deficincia de gua no solo.

    Devemos relembrar tambm que a ocorrncia de fluxos verticais depende muito das magnitudes dos valores dos potenciais mtrico e gravitacional. Em solos saturados o potencial mtrico aproximadamente igual a zero, o que favorece o fluxo descendente (percolao) forada pela gravidade. Quando o solo atinge a capacidade de campo, os dois valores de potenciais se equivalem, podendo-se dizer que toda a gua est sendo retida pelo solo. Quando as camadas superficiais do solo perdem mais gua, o valor das foras matriciais supera a da gravidade, podendo ocorrer fluxo ascendente (ascenso capilar). Isso ocorre principalmente nos solos de vrzeas, sendo a altura capilar bastante influenciada pela textura do solo ( normalmente maior em solos argilosos).

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    UNIDADE 4 CARACTERSTICAS ESTRUTURAIS E QUANTIFICAO DA GUA NA PLANTA

    1. ORGANIZAO ESTRUTURAL DAS PLANTAS

    INTRODUO A Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funes do vegetal, bem como as

    respostas das plantas s variaes do meio ambiente. Os processos e as funes do vegetal so organizados ou ocorrem nas estruturas do vegetal, em nveis subcelulares, celulares, de tecidos ou de rgos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de suas partes, antes de entrarmos na discusso do funcionamento do vegetal.

    O termo Estrutura significa armao, esqueleto, arcabouo, sendo que a matria viva tem uma organizao que obedece a seqncia abaixo:

    tomos (C, H, O e N) Molculas (aminocidos, glicose, cidos graxos, etc.) Macromolculas (protenas, celulose, lipdios, etc.) Clulas (membranas, paredes, organelas, etc.) Tecidos rgos Organismo Neste captulo sero abordados os seguintes itens:

    Estrutura da clula vegetal e as funes desempenhadas pelas diferentes partes da clula, particularmente aquelas envolvidas diretamente nas relaes hdricas das plantas; Os tecidos vegetais e suas funes; As estruturas bsicas e funes de razes, caules e folhas;

    A CLULA VEGETAL Podemos dividir uma clula vegetal da seguinte forma:

    Clula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto Parede Celular Protoplasto Membrana Celular + Protoplasma

    Protoplasma Citoplasma + Ncleo

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    Citoplasma Citosol + Organelas O Citoplasma a soluo dentro da clula, incluindo as organelas, com exceo do Ncleo Citosol a soluo dentro da clula, que fica externa s organelas Organelas Mitocndrias, Plastdios, Retculo endoplasmtico, complexo de Golgi, Vacolos, Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos

    Nesse texto, iremos destacar as trs partes da clula vegetal que influenciam diretamente nas relaes hdricas, que so: parede celular, membrana celular e vacolo.

    Parede Celular As clulas so caracterizadas no somente pelo seu contedo e organizao interna,

    mas tambm por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas referida como parede celular (a parede celular diferencia as clulas vegetais das clulas animais). Esta parede constituda, principalmente, de carboidratos, protenas e de algumas substncias complexas (Tabela 4.1). Estes componentes so sintetizados dentro da clula e transportados atravs da membrana plasmtica para o local onde eles se organizam.

    A parede celular possui diversas funes: Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formao de uma presso positiva dentro da clula (turgescncia) e, conseqentemente, a manuteno da forma da clula; Por resistir presso de turgescncia, ela se torna importante para as relaes hdricas da planta; A parede celular permite a juno de clulas adjacentes; Determina a resistncia mecnica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas plantas cresam e se tornem rvores de grandes alturas; A resistncia mecnica das paredes do xilema tambm permite que as clulas resistam s fortes tenses criadas dentro dos vasos, o que fundamental para o transporte de gua e minerais do solo at as folhas; Em sementes, os polissacardeos da parede das clulas do endosperma ou dos cotildones funcionam como reservas metablicas. Na grande maioria das paredes celulares, isso no ocorre; Alguns oligossacardeos presentes na parede celular podem atuar como molculas de sinalizao, durante a diferenciao celular e durante o reconhecimento de patgenos e simbiontes. Embora a parede celular seja permevel para pequenas molculas, ela atua como uma barreira difuso de macromolculas, sendo a principal barreira invaso de patgenos.

    Estruturalmente, podemos dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela

    Mdia, Parede Primria e Parede Secundria. A Lamela Mdia uma fina camada de material, considerada o cimento que promove a

    juno de paredes primrias de clulas adjacentes. constituda de substncias pcticas (cido pctico, pectato de clcio e de magnsio) e de protenas (no so as mesmas encontradas no restante da parede celular). A lamela mdia a primeira camada que se forma na parede celular, originando-se na placa celular que formada durante a diviso celular.

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    As Paredes Primrias so formadas em clulas jovens em crescimento. Algumas paredes primrias, tais como aquelas do parnquima de bulbos de cebola, so muito finas (100 nm) e possuem arquitetura simples. Outras paredes primrias, tais como aquelas encontradas em colnquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter mltiplas camadas.

    A parede primria constituda de celulose, hemiceluloses, pectinas e protenas (Tabela 4.1). A celulose uma molcula longa, no ramificada, formada de resduos de glicose unidos por ligao -1,4, sendo sintetizada na membrana plasmtica pelo complexo enzimtico contendo a celulose sintase. Uma nica molcula de celulose, sintetizada por esse complexo enzimtico, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A juno de 50 a 60 molculas de celulose atravs de pontes de hidrognio produz as Microfibrilas, as quais possuem espessura de 5 a 12 nm.

    Tabela 4.1 Composio mdia de paredes primria e secundria Componentes Parede Primria Parede Secundria % Polissacardeos 90 65 85 Celulose 30 50 80 Hemicelulose 30 5 30 Pectinas 30 - Protenas 10 - Lignina - 15 35

    As microfibrilas de celulose so embebidas em uma matriz amorfa de polissacardios

    no celulsicos, principalmente hemiceluloses e substncias pcticas. A hemicelulose uma mistura complexa de acares e derivados de acares, que formam uma rede altamente ramificada. As hemiceluloses e pectinas so sintetizadas no Complexo de Golgi, em reaes catalisadas por enzimas provenientes do retculo endoplasmtico, e transportadas em vesculas que se fundem com a membrana celular, liberando o contedo na parede em crescimento. A orientao das microfibrilas de celulose, dentro da matriz amorfa, mais ou menos ao acaso, embora, nas clulas que se alongam (como em caules e razes) elas tendem a serem orientadas na direo paralela ao crescimento.

    A parede primria da clula tambm contm aproximadamente 10% de glicoprotenas (protenas contendo acares ligados), as quais so ricas no aminocido hidroxiprolina. Estas glicoprotenas so conhecidas como Extensinas. Embora no se conhea a precisa funo das extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas so protenas estruturais.

    As paredes secundrias so formadas aps a clula parar de crescer. Elas so ricas em celulose e lignina (Tabela 4.1). No entanto, elas podem conter polissacardeos no celulsicos (principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e protenas. A parede secundria pode tornar-se altamente especializada em estrutura e funo, refletindo o estado de especializao celular. As clulas do xilema de rvores, por exemplo, apresentam paredes secundrias bastante espessas, que so reforadas pela presena de lignina. Isto fundamental para a sustentao da planta e para o transporte de gua a longa distncia.

    Depois da celulose, a lignina a substncia orgnica mais abundante nas plantas. Trata-se de um composto fenlico, formado a partir de trs lcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os quais so sintetizados, dentro da clula, a partir do aminocido fenilalanina. As molculas dos trs lcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ao de enzimas que os convertem para a forma de radicais livres. Estes radicais livres so altamente reativos e se unem ao acaso,

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    produzindo a lignina. Esta a grande diferena entre a lignina e outros biopolmeros, como amido e celulose, ou seja, nestes ltimos as ligaes no so ao acaso.

    Do exposto acima, v-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente, dependendo da funo exercida pela clula. Clulas que tm a funo de sustentao, como fibras e escleredeos, possuem parede secundria altamente lignificada. Este tambm o caso dos vasos condutores do xilema. Por outro lado, clulas com elevada atividade metablica e clulas em crescimento possuem apenas parede primria. Outras clulas podem possuir espessamento da parede primria, como o caso de clulas epidrmicas de caules. Nas folhas, as clulas-guarda (que so clulas epidrmicas diferenciadas) possuem espessamento diferencial da parede celular, o que est relacionado a sua funo (mudanas de volume destas clulas permitem a abertura ou fechamento do estmato e, conseqentemente, as trocas gasosas).

    Membrana Plasmtica O sistema de membranas celulares crucial para a vida da clula. A membrana

    plasmtica (plasmalema ou membrana celular) e as demais membranas que circundam os diversos compartimentos celulares (cloroplastos, mitocndrias, vacolos, ncleo, etc.), mantm as diferenas essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior de cada compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biolgicas tm organizao molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipdica contendo protenas embebidas, formando uma estrutura conhecida como mosaico fluido (Figura 4.1).

    Os lipdios constituintes das membranas so molculas insolveis em gua de natureza anfiptica (possuem uma regio hidroflica e outra hidrofbica), arranjadas em uma dupla camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipdica forma a estrutura bsica das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao movimento de ons e de molculas polares.

    Dentre as principais classes de lipdios encontradas em membranas vegetais, a mais abundante a dos fosfolipdios, os quais so formados por uma molcula de glicerol que se liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois cido graxos (Figura 4.1). Ligados ao grupo fosfato, podem aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os diversos tipos de fosfolipdios. Os cidos graxos contm entre 14 e 24 tomos de carbono, sendo geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenas no comprimento da cadeia e no grau de saturao dos cidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A presena de duplas ligaes provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na permeabilidade da membrana.

    As protenas associadas com a bicamada lipdica so de dois tipos: as integrais ou intrnsecas e as perifricas (Figura 4.1). Visto que as bicamadas de fosfolipdios so praticamente impermeveis a maioria das substncias polares, os fluxos de ons atravs das membranas biolgicas ocorrem quase que exclusivamente atravs de protenas integrais (protenas transmembranares, isto , que tm acesso aos dois lados da membrana). Estas protenas podem ter um ou mais domnios atravs da membrana e esto envolvidas tambm na sntese de ATP, na transduo de sinais e na formao de gradiente eletroqumico.

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    Figura 4.1 A estrutura da membrana plasmtica. Note a bicamada lipdica e as

    protenas integrais e perifricas (Taiz & Zeiger, 2002)

    Vacolos Os vacolos so organelas circundadas por uma nica membrana conhecida como

    tonoplasto. As clulas meristemticas tm numerosos vacolos pequenos. J nas clulas maduras, o vacolo um compartimento nico que pode ocupar de 80 a 90% do volume celular.

    Os vacolos possuem diferentes funes e propriedades, dependendo do tipo de clula em que ele ocorre:

    Em clulas em crescimento, muitos compostos orgnicos e inorgnicos acumulam nos vacolos. Estes solutos criam a presso osmtica que responsvel pela presso de turgescncia necessria para o crescimento e manuteno da forma dos tecidos. Em plantas suculentas, a flutuao diria no contedo de cidos orgnicos nos vacolos conhecida como Metabolismo cido das Crassulceas (plantas CAM, como cactceas e crassulceas). Isto est diretamente associado fixao de CO2 (Fotossntese). Vacolos so tambm ricos em enzimas hidrolticas (proteases, glicosidases, etc.) que participam da degradao das macromolculas celulares durante o processo de senescncia. Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de clulas animais, que funcionam na digesto intracelular. Um tipo especializado de vacolo, conhecido como Corpo Protico, abundante em sementes, servindo como o local de estoque de protenas.

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    Muitas clulas de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os quais so armazenados nos vacolos. Outros produtos secundrios, incluindo alcalides, saponinas, glicosdios cianognicos, etc., tambm se acumulam nos vacolos. Estoque de cristais de oxalato de clcio (como em plantas de Araceae). Acmulo de sais potencialmente txicos (Na+, Cl-, etc.) em halfitas (plantas nativas de ambientes salinos) Os vacolos tm importante papel na homeostase de ons, mantendo as concentraes de alguns ons (Ca2+, PO4

    2-, NO3-, etc.) constantes e em nveis adequados no citosol.

    Plasmodesmas e as Definies de Simplasto e Apoplasto Os plamodesmas so extenses tubulares da membrana plasmtica, de 40 a 50 nm de

    dimetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de clulas adjacentes. Cada plasmodesma contm um estreito tubo de retculo endoplasmtico, conhecido como desmotbulo. Assim, os plasmodesmas permitem no somente a juno dos contedos das regies citoslicas de clulas adjacentes, mas, tambm, o contedo do retculo endoplasmtico. No entanto, o pequeno dimetro dos plasmodesmas evita que ocorra transferncia de organelas e muitas macromolculas entre as clulas, permitindo apenas a difuso de pequenas molculas (como sacarose) e de ons (K+, Cl-, Ca2+, etc.).

    A conexo de clulas vizinhas atravs dos plasmodesmas, cria uma rede contnua de citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas clulas produzem uma rede de espaos extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto compreende o espao formado pelas paredes de clulas interconectadas, pelos espaos intercelulares e pelos tecidos vasculares no vivos (vasos do xilema). Os conceitos de simplasto e apoplasto so especialmente teis quando estudamos o transporte de gua e de solutos dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta.

    A PLANTA COMO UM ORGANISMO

    Meristemas e Tecidos O crescimento das plantas concentrado em regies de diviso celular conhecidas

    como MERISTEMAS. Praticamente, todas as divises nucleares (mitoses) e todas as divises celulares (citocineses) ocorrem nas regies meristemticas. Aps a diviso celular algumas clulas permanecem como clulas meristemticas e outras se expandem (zona de alongamento) e produzem o crescimento do rgo. Esses meristemas se classificam como:

    Meristemas Apicais Encontrados nos pices e ramificaes de caules e razes produzem o crescimento em extenso. Meristemas Intercalares Encontrados entre tecidos maduros ou diferenciados (por exemplo, acima do n no colmo de milho) produzem o crescimento em extenso. Meristemas Laterais Situados paralelamente ao eixo do rgo em que se encontram produzem o crescimento em dimetro

    Quanto a origem os meristemas se classificam em: Meristemas Primrios Se desenvolvem de clulas embrionrias (Apicais). produzem o corpo primrio das plantas (Tabela 4.2)

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    Meristemas Secundrios Se desenvolvem de clulas maduras diferenciadas (Meristemas Laterais CMBIO VASCULAR E FELOGNIO). produzem o crescimento secundrio ou em dimetro (Tabela 4.2)

    Tabela 4.2 - Corpo primrio e secundrio de razes e de caules, da superfcie para o centro.

    RAIZ CAULE Primria Secundria Primrio Secundrio Epiderme Periderme Epiderme Periderme Crtex Floema secundrio Crtex Floema Secundrio Endoderme

    Xilema secundrio

    Cilindro Vascular,

    com floema e xilema primrios

    Xilema secundrio

    Cilindro Vascular, com floema e xilema primrios

    Xilema primrio no centro, s vezes no

    visvel

    Medula

    Medula

    Periderme = sber (externa) , felognio e feloderma (interna) O crescimento secundrio caracterstico de dicotiledneas e gimnospermas Certas monocotiledneas (Palmae), exibem considervel espessamento, resultante da atividade de um meristema lateral especial. Porm, estas plantas nunca alcanam o dimetro de rvores dicotiledneas adultas. OBS: em caules em crescimento primrio e secundrio pode-se encontrar, no centro, uma medula.

    Os tecidos encontrados nos rgos do vegetal e originados a partir dos meristemas

    podem ser assim classificados: Tecido Drmico - corresponde pele da planta

    A epiderme o tecido drmico de plantas jovens que apresentam crescimento primrio. Deve-se destacar que sua funo depende da funo do rgo. Por exemplo, a superfcie da parte area, especialmente a das folhas, coberta com cutcula cerosa para reduzir as perdas de gua, alm de plos e tricomas que so extenses das clulas epidrmicas. Nas superfcies de razes as clulas so adaptadas para absoro de gua e nutrientes minerais. Extenses destas clulas epidrmicas, os plos radiculares, aumentam a superfcie de absoro. Como se v, as adaptaes aparentemente semelhantes nas folhas e razes, produzem funes que atendem a necessidade do vegetal.

    Nas plantas que apresentam crescimento secundrio, a epiderme destruda e a Periderme (composta pelo sber, felognio e feloderma) passa a funcionar como tecido de proteo. Isso ocorre principalmente em caules e razes de dicotiledneas e de gimnospermas.

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    Tecido Fundamental - compe ou preenche o corpo da planta. Os tecidos fundamentais apresentam diferentes tipos de clulas com diferentes funes:

    Parnquima constitudo de clulas metabolicamente ativas com parede celular fina (parede primria). Est presente em todos os rgos da planta. Funes: fotossntese, respirao, assimilao, armazenamento, secreo, etc. Colnquima Clulas alongadas com parede primria espessa. Contribui como suporte estrutural para plantas em crescimento, particularmente na parte area (caules herbceos). Esclernquima So clulas com parede celular secundria e so freqentemente mortas na maturidade. A principal funo d suporte mecnico, principalmente, nas partes maduras da planta. Os principais tipos so as fibras e os escleredeos.

    Tecido vascular Os tecidos vasculares so compostos de dois principais sistemas de conduo: o xilema

    e o floema. O xilema transporta gua e minerais das razes para o resto da planta. O floema distribui os produtos da fotossntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta.

    Os traquedeos e os elementos de vaso so as clulas condutoras do xilema. Estes dois tipos de clulas possuem paredes secundrias espessas e perdem seu citoplasma na maturidade; isto , elas so mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas angiospermas, e as clulas crivadas, nas gimnospermas, so responsveis pela translocao de acares e outras substncias no floema. Diferente das clulas condutoras do xilema, as clulas condutoras do floema so vivas quando funcionais. No entanto, elas no possuem ncleo e vacolos centrais, e possuem relativamente poucas organelas citoplasmticas.

    Anatomia dos rgos Vegetais No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir trs rgos: folha, caule e raiz

    (Figura 4.2). Estudos da anatomia desses rgos, em cortes transversais, permitem as seguintes observaes:

    As folhas so estruturas tipicamente laminares, presas aos caules atravs do pecolo, sendo o principal rgo fotossintetizante. Os locais de insero de folhas no caule so conhecidos como N (node) e a regio entre dois Ns conhecida como Entren (internode). A lmina foliar, tambm conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme inferior (abaxial). Entre as duas epidermes que se localiza o tecido fotossinttico, conhecido como mesofilo, que significa meio da folha. Uma cutcula cerosa cobrindo as duas epidermes, principalmente a adaxial, tambm observada.

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    Figura 4.2 Representao de um corpo vegetativo primrio de uma dicotilednea. Cortes transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz & Zeiger, 1998)

    O mesofilo constitudo de clulas de parnquima, podendo ser distinguido, na maioria das dicotiledneas, o parnquima palissdico, uma a trs camadas de clulas alongadas localizadas abaixo da epiderme adaxial, e o parnquima esponjoso, clulas com formatos irregulares e que permitem a formao de grandes espaos intercelulares (Figura 4.2A). Nas folhas de monocotiledneas, normalmente no se observa essa distino.

    As folhas tambm possuem uma rede de feixes vasculares, contendo xilema e floema, que so contnuos, atravs do pecolo, com o tecido vascular do caule. Em folhas de dicotiledneas, observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras) interconectados e de tamanho decrescente, que asseguram o transporte de gua e minerais para cada clula fotossintetizante e a remoo dos produtos da fotossntese. Em folhas de monocotiledneas, as nervuras so distribudas paralelamente ao longo do limbo foliar.

    O caule funciona principalmente como suporte, podendo realizar fotossntese em muitas espcies. Em caules jovens de dicotiledneas, os feixes vasculares so bem organizados,

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    formando um anel concntrico em torno de uma medula parenquimtica (Figuras 4.2B). Na maioria das dicotiledneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O crtex, tambm constitudo de clulas parenquimticas, se localiza externamente aos feixes vasculares e a epiderme a camada mais externa.

    No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo da idade do rgo e se a espcie monocotilednea ou dicotilednea. Diferente do caule de dicotiledneas, caules da maioria das monocotiledneas, apresentam os tecidos vasculares arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento. Nestas plantas, torna-se difcil distinguir claramente os limites entre o crtex, os cilindros vasculares e a medula. Os feixes usualmente contm fibras (esclernquima), as quais contribuem para a resistncia mecnica destes caules. Por outro lado, em caules mais velhos de dicotiledneas, que apresentam crescimento secundrio, ocorre formao de floema secundrio para fora e xilema secundrio para dentro, a partir do cmbio vascular. Nestes caules, a epiderme substituda pela periderme.

    As razes ancoram a planta e absorvem gua e minerais do solo. Nas razes de dicotiledneas podemos distinguir a raiz principal e inmeras razes laterais. Um diagrama de uma seo transversal de uma raiz primria (raiz que apresenta crescimento primrio) mostra uma disposio bem diferente daquela observada em caules (Figura 4.2C). Neste diagrama podemos distinguir, de fora para dentro, as seguintes camadas de clulas: epiderme, crtex, endoderme e cilindro central (estelo). No cilindro central que so encontrados os feixes vasculares, sendo que o xilema se localiza mais internamente e o floema mais externamente. Tambm se observa uma camada de clulas abaixo da endoderme, conhecida como periciclo, a partir da qual se desenvolvem as razes laterais.

    Alm da atividade do meristema apical, o desenvolvimento dos caules e do sistema radicular de gimnospermas e de dicotiledneas depende, tambm, da atividade de meristemas laterais (ou secundrios). Estes meristemas so o cmbio vascular e o felognio, os quais vo produzir o crescimento em dimetro destes rgos. A tabela 4 mostrou as diferenas entre caules e razes com crescimento primrio e com crescimento secundrio. Muitas monocotiledneas no formam cmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao aumento em dimetro de clulas no meristemticas. 2. QUANTIFICAO DE GUA NA PLANTA 2.1 Teores de gua na Planta Determinao do Teor de gua e do Grau de Suculncia

    Para a determinao do teor de gua em plantas necessrio, inicialmente, que se realize a pesagem do material fresco logo aps a coleta. Caso o local da coleta seja distante do local de pesagem, deve-se acondicionar o material de modo a prevenir as perdas de gua. O material fresco deve ser, em seguida, colocado para secar em estufa com circulao forada de ar, temperatura de 65 oC. O teor de gua obtido pela seguinte expresso:

    TA = 100 x (MF MS)/MF

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    Para obteno do grau de suculncia torna-se necessria a medio da rea foliar (A), a qual obtida medindo a rea de uma das superfcies foliares utilizando-se equipamentos ou mtodos especficos. O grau de suculncia, g de H2O/unidade de rea, dado do pela seguinte expresso:

    GS = (MF MS)/A

    Determinao do Dficit de Saturao Hdrica e do Teor Relativo de gua

    O dficit de saturao hdrica (wsat) um excelente indicador do balano hdrico da planta, pois representa a quantidade de gua que ela precisa para alcanar sua total saturao. O teor relativo de gua () expressa o contedo de gua em relao ao observado na saturao, em um dado tempo. Estas duas variveis so determinadas de forma idntica, e os seus resultados so complementares. Assim, se o teor relativo de gua em um dado rgo for 80%, o dficit de saturao hdrica ser 20%.

    As metodologias empregadas na determinao do teor relativo de gua e do dficit de saturao hdrica baseiam-se nas obtenes dos pesos frescos, secos e trgidos (peso mximo). Os dois primeiros pesos so facilmente obtidos em laboratrio, porm, a obteno do peso trgido consiste na principal limitao apresentada pelos diferentes mtodos. Estas dificuldades relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturao, o qual varia de espcie para espcie, e com as condies do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminao, etc.). Estas dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho pequeno e sob condies controladas.

    As determinaes podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na determinao em folha inteira, trs folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade fisiolgica, so rpida e individualmente pesadas para a obt