RELAÇÕES SOLO-ÁGUA-PLANTA EM

AMBIENTES NATURAIS E AGRÍCOLAS DO

NORDESTE BRASILEIRO

PROMOÇÃO

Universidade Federal Rural de Pernambuco

PARTE I

Claudivan Feitosa de Lacerda Engenheiro Agrônomo/UFC MS, Solos e Nutrição de Plantas/UFC DS, Fisiologia Vegetal/UFV Professor Adjunto

Departamento de Engenharia Agrícola Centro de Ciências Agrárias Universidade Federal do Ceará

Recife – Pernambuco

Dezembro de 2007

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CONTEÚDO UNIDADE PÁGINA UNIDADE 1 - A ÁGUA E O SEU CICLO NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA

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1. O CICLO DA ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 3 2. ESTRUTURA DA ÁGUA 4 3. PROPRIEDADES DA ÁGUA 5 4. IMPORTÂNCIA DA ÁGUA PARA OS VEGETAIS 8 UNIDADE 2 – DEFINIÇÕES RELATIVAS À QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PANTA-ATMOSFERA

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1. FORMAS DE QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA 10 2. ENERGIA TOTAL DA ÁGUA NO SISTEMA 10 UNIDADE 3 – ATRIBUTOS FÍSICOS E QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NO SOLO

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1. ATRIBUTOS FÍSICOS DO SOLO 15 2. QUANTIFCAÇÃO DA ÁGUA NO SOLO 18 UNIDADE 4 – CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NA PLANTA

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1. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS PLANTAS 27

2. QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA NA PLANTA 36 UNIDADE 5 – CARACTERIZAÇÃO QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA NA ATMOSFERA

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1. COMPOSIÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ATMOSFERA 43 2. QUANTIFICAÇÃO DO VAPOR DÁGUA NA ATMOSFERA 45 UNIDADE 6 – TRANSPORTE DE ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA

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1. ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS PLANTAS 47 2. TRANSPORTE DE ÁGUA PARA A PARTE AÉREA 53

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UNIDADE 7. TRANSPIRAÇÃO, EVAPOTRANSPIRAÇÃO, PRODUTIVIDADE E EFICIÊNCIA NO USO DA ÁGUA 1. CONCEITOS E FUNÇÕES 58 2. A FORÇA MOTRIZ E AS RESISTÊNCIAS AO FLUXO TRANSPIRATÓRIO

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3. FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS 61 4. COMPORTAMENTO ESTOMÁTICO E EFICIÊNCIA NO USO DA ÁGUA

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5. QUANTIFICAÇÃO DA TRANSPIRAÇÃO E EVAPOTRANSPIRAÇÃO 67

UNIDADE 8 – DÉFICIT HÍDRICO E CRESCIMENTO VEGETAL I:

MECANISMOS FISIOLÓGICOS, PROCESSOS E FENOLOGIA

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1. DÉFICIT HÍDRICO DIÁRIO: uma condição normal das plantas 70 2. CARACTERIZAÇÃO E OCORRÊNCIA DA SECA 72 3. MECANISMOS DE RESISTÊNCIA À SECA 72 4. REAÇÕES DAS PLANTAS AO ESTRESSE HÍDRICO 74 BIBLIOGRAFIA 78

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UNIDADE 1 - A ÁGUA E O SEU CICLO NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 1. O CICLO DA ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA

A água é a substância mais reciclável da natureza. Na faixa de temperatura que ocorre sobre a terra ela pode ser encontrada nos estados sólido, líquido e gasoso, e as condições ambientais permitem constantes mudanças de estado.

O vapor d’água na atmosfera em condições especiais forma as nuvens, podendo retornar à superfície na forma de chuva (estado líquido), granizo ou neve (estado sólido). A chuva, principal forma de precipitação na nossa região, ao atingir a superfície do solo nele se infiltra, podendo ocorrer escoamento de parte da água sobre a superfície do solo (Figura 1.1). Esse escoamento superficial ou “run-off” pode ser maior ou menor, dependendo da intensidade da chuva, da declividade e das características físicas do solo. Em geral, quanto maior o escoamento superficial maiores são as perdas de solo por erosão.

Figura 1.1 – O ciclo da água no Sistema SSPA (Reichardt, 1990).

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A água que se infiltra no solo fica armazenada nos seus poros, ficando parte dela disponível para as plantas. Quando o volume de água ultrapassa a capacidade de armazenamento do solo, o excedente é percolado para horizontes mais profundos, contribuindo para a recarga dos aqüíferos subterrâneos.

A água dentro do solo não permanece estática e, em geral, nem todos os poros do solo ficam preenchidos com água. Nos solos não saturados, uma parte dos poros fica cheia de ar, constituindo a atmosfera do solo, fundamental para a respiração dos microorganismos e das raízes de plantas. Nos tortuosos poros cheios de água pode-se observar movimento de água em todas as direções, em geral de regiões mais úmidas para regiões mais secas. Por exemplo, quando horizontes mais superficiais se encontram mais secos que os horizontes mais profundos pode-se observar a ascensão capilar, ou seja, um movimento ascendente de água que em alguns casos específicos pode atingir a superfície do solo.

A água no solo e nos cursos de água evapora constantemente, sendo a taxa de evaporação dependente da energia solar disponível para conversão da água líquida para a forma de vapor. A água no solo é também retirada pelas raízes das plantas e depois evapora no interior das folhas, sendo posteriormente transferidas para a atmosfera pela transpiração. O processo conjunto que envolve a evaporação direta do solo e a transpiração das plantas é denominado evapotranspiração, sendo fundamental para realimentar a atmosfera com vapor de água. A taxa da evapotranspiração depende basicamente da demanda da atmosfera, da intensidade de radiação e da disponibilidade de água no solo.

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2. ESTRUTURA DA ÁGUA

Estrutura da Molécula A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio covalentemente ligado a dois

átomos de hidrogênio. A água é formada por mais de uma espécie molecular, desde que, existem três tipos de isótopos de H (H1, H2 e H3) e três isótopos de O (O16, O17 e O18), os quais podem ser combinados em 18 diferentes modos. No entanto, as quantidades de isótopos presentes que não sejam o hidrogênio e o oxigênio comuns (H1 e O18) são muito pequenas.

Muitas das propriedades da água dependem do arranjo espacial dos átomos de H e O. Na configuração espacial da molécula de água o oxigênio fica no centro de um tetraedro regular com seus orbitais híbridos dirigindo-se para os vértices e unindo-se aos dois aos dois átomos de hidrogênio, sendo que as duas ligações O – H formam um ângulo entre si de 105o. O oxigênio é fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direção os elétrons dos átomos de hidrogênio. Conseqüentemente, o oxigênio adquire uma carga negativa parcial (δ-), enquanto que os dois átomos de hidrogênio se tornam positivamente carregados (δ+). Esta distribuição assimétrica de cargas, torna a água uma molécula polar.

Embora a carga líquida da molécula de água seja zero, a separação de cargas positivas e negativas gera uma forte atração mútua entre moléculas de água adjacentes e entre moléculas de água e algumas macromoléculas e superfícies coloidais. Nestes casos, as ligações predominantes são as interações dipolo-dipolo e as conhecidas pontes de hidrogênio. As pontes de hidrogênio são fundamentais para as interações intermoleculares e ocorrem quando átomos de H são encontrados entre dois centros eletronegativos. Como veremos adiante, as pontes de H são determinantes da maioria das propriedades da água e de suas funções nos vegetais.

Na água pode-se observar, também, as interações de van de Walls, as quais se desenvolvem pela tendência que tem um núcleo (positivamente carregado) de uma molécula

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de atrair os elétrons (negativamente carregados) de moléculas vizinhas. Essas forças são relativamente fracas, sendo efetivas apenas quando as moléculas estão próximas umas das outras.

Estrutura da Água Líquida e Sólida Como comentamos anteriormente, a distribuição líquida das cargas na molécula de água

formam um tetraedro, com duas extremidades negativas e duas positivas. Por conseguinte, cada molécula de água tende a se unir, através de pontes de H, com quatro outras moléculas. Isso tem sido observado nos cristais de gelo, os quais formam estruturas hexagonais com grandes espaços vazios no centro. Quando o gelo se funde, as ligações de H são estendidas e as moléculas afastam-se entre si, com a distância entre os átomos de O aumentando de 2,75 Å para 2,90 Å, em média. Essa modificação abriria a estrutura ainda mais e faria a água líquida menos densa, se não fosse o fato de que ao tornar-se fluida, suas moléculas se unem entre si, formando grupos compactos, conhecidos como agregados. Ao invés de quatro, cada molécula de água no estado líquido é agora circundada pó um número maior de moléculas vizinhas. Isto resulta no colapso parcial da estrutura do gelo e um aumento na densidade da água, alcançando o máximo em 4oC. Quando a temperatura sobe acima de 4oC, ocorre um aumento na agitação térmica das moléculas, induzindo um pequeno decréscimo na densidade, porém permanecendo ainda bem superior à densidade do gelo.

A menor densidade do gelo, em relação à da água líquida, assume relativa importância em regiões muito frias. Nestas regiões, o gelo flutua nas superfícies dos lagos ao invés de descer para o fundo, sendo isto extremamente importante para a sobrevivência de organismos aquáticos de todos os tipos, os quais vivem no fundo desses reservatórios de água.

Por outro lado, a forte atração das moléculas de água no estado líquido é fundamental na determinação das estruturas de macromoléculas (proteínas, por exemplo) e de outras estruturas celulares (como as membranas), influenciando diretamente nas suas funções. As membranas celulares são formadas de proteínas e de uma bicamada de fosfolipídeos (os quais possuem uma parte hidrofílica e outra hidrofóbica). Neste caso, as partes hidrofóbicas das duas camadas se unem por interações hidrofóbicas e as partes hidrofílicas interagem com a água. Verifica-se então, a maximização das interações hidrofóbicas e hidrofílicas, sendo que os grupos polares da membrana são expostos à água com o conseqüente deslocamento dos grupos não polares para o interior da estrutura. Esses tipos de interações são também determinantes para a estrutura terciária das proteínas. De modo geral, pode-se dizer que as interações hidrofóbicas entre moléculas biológicas ou dentro de uma mesma molécula resultam, principalmente, das intensas forças de atração que as moléculas de água desenvolvem entre si.

3. PROPRIEDADES DA ÁGUA

Temperatura e Estado Físico A propriedade mais simples e, talvez, mais importante da água, é que ela é líquida na

faixa de temperatura compatível com a vida. Em geral, os pontos de fusão e ebulição se relacionam com o tamanho molecular e, as mudanças de estado físico para pequenas moléculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto é observado em algumas moléculas, como amônia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais são agrupadas através das fracas forças de Van der Waals e a energia requerida para mudança de estado é

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relativamente pequena. Estas moléculas são encontradas como gases em temperaturas ambientes (Tabela 1.1).

Tabela 1.1 – Algumas propriedades físicas da água e de outras moléculas de similar tamanho molecular (Hopkins, 2000). Molécula Massa

Molecular (Da)

Calor Específico

(J/g/oC)

Ponto de fusão (oC)

Calor de fusão (J/g)

Ponto de Ebulição

(oC)

Calor de vaporização

J/g) Água 18 4,2 0 335 100 2452 Amônia 17 5,0 -77 452 -33 1234 CO2 44 - -57 180 -78 301 Metano 16 - -182 58 -164 556 Etano 30 - -183 96 -88 523 Metanol 32 2,6 -94 100 65 1226 Etanol 46 2,4 -117 109 78 878

Com base no seu tamanho somente, era de se esperar que a água também ocorresse na

forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que não ocorre na realidade. Estas diferenças estão associadas à presença do oxigênio na molécula de água, o qual introduz a polaridade e a oportunidade de formação de pontes de hidrogênio, fortalecendo as interações intermoleculares e aumentando a quantidade de energia requerida para separar estas moléculas. Outras moléculas que contêm oxigênio, como etanol e metanol, também possuem pontos de ebulição próximos ao da água (Tabela 1.1).

Absorção e Dissipação de Calor

O termo calor específico é usado para descrever a capacidade térmica de uma substância, ou seja, a quantidade de energia que pode ser absorvida pela substância para um determinado aumento de sua temperatura. O calor específico da água é 4,184 J g-1 oC-1, sendo maior do que o da maioria das substâncias, exceto amônia líquida (Tabela 1.1). Esse alto calor específico da água está associado ao arranjo de suas moléculas, o qual permite que os átomos de O e H vibrem livremente, como se fossem átomos livres. Para as plantas isso é particularmente importante, pois reduz os danos relacionados às flutuações de temperatura do ambiente.

A estrutura ordenada das moléculas de água na forma líquida também assegura uma alta capacidade de condução de calor, ou seja, alta condutividade térmica. Isso significa que a água conduz calor rapidamente de um ponto para outro. Desta forma, a combinação do alto calor específico com a alta condutividade térmica faz com que a água absorva e redistribua grandes quantidades de energia calorífica, sem que ocorra um grande aumento de temperatura. Para os tecidos vegetais que consistem de grande proporção de água, isto assegura um alto grau e estabilidade de temperatura. Fusão e Vaporização da Água

Um certo montante de energia é requerido para causar uma mudança de estado de uma substância, como do sólido para o líquido ou do líquido para o gasoso, sem que ocorra mudança de temperatura. O montante de energia requerido para converter uma substância do estado sólido para o líquido é conhecido como calor de fusão. No caso da água, 335 J são requeridos para converter 1 grama de gelo para 1 grama de água líquida em 0 oC (Tabela 1.1). Este alto calor de fusão da água é atribuído à grande quantidade de energia necessária para sobrepujar as forças intermoleculares associadas às pontes de hidrogênio.

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Assim como as pontes de hidrogênio aumentam a energia requerida para fundir o gelo, elas também aumentam a energia requerida para evaporar a água. O calor de vaporização da água, ou seja, a energia requerida para converter 1 mol de água líquida para um mol de água na forma de vapor, é cerca de 44 kJ mol-1 em 25 oC. Este alto calor de vaporização da água significa que as plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a água evapora das superfícies foliares. Tal perda de calor é um importante mecanismo para regulação da temperatura em folhas de plantas terrestres que estão expostas, freqüentemente, às intensas radiações do sol. O resfriamento das folhas é considerado um importante papel da transpiração.

Água como Solvente

A água é normalmente conhecida como solvente universal, podendo dissolver um número de substâncias bem maior do que qualquer outro líquido comum. Isto se deve ao caráter dipolar de suas moléculas, evidenciado pela elevada constante dielétrica (os valores da constante dielétrica da água, metanol, etanol e benzeno, em 25 oC, são 78,4 , 33,6 , 24,3 e 2,3, respectivamente). Esta constante dielétrica mede a capacidade de uma substância para neutralizar parcialmente a atração entre cargas elétricas. Assim, as camadas de hidratação (uma ou mais camadas de moléculas de água) que circundam os íons (ou moléculas) em solução, reduzem a possibilidade de que os íons se re-combinem para formar cristais.

O arranjo dos átomos de O e H das moléculas de água em torno dos íons depende se este é um cátion ou um ânion. Nas camadas de hidratação de cátions o átomo de O (parcialmente negativo) é atraído pelo núcleo do cátion. O inverso ocorre com os ânions, os quais atraem mais os átomos de hidrogênio.

A excelente capacidade de solvente da água é fundamental para a realização das reações bioquímicas e para o transporte de substâncias dentro da planta.

Incompressibilidade

Para todos os propósitos práticos, líquidos são incompressíveis. Isto significa que as leis da mecânica se aplicam aos organismos que possuem grandes proporções de água. Na realidade, a forma normal de uma célula é mantida pela pressão hidrostática positiva exercida sobre as suas paredes, e criada pela entrada de água no seu protoplasma. O murchamento de plantas jovens em crescimento torna aparente que as suas células constituem-se em sistemas hidráulicos. Além disso, o crescimento celular e outros movimentos de células (como a abertura estomática) estão também associados com essa pressão hidrostática criada pela entrada de água nas células.

Coesão e Aderência A forte atração mútua entre moléculas de água resultante das ligações de hidrogênio, é

também conhecida como coesão. Uma conseqüência da coesão é que a água tem uma elevada tensão superficial, a qual é mais evidente nas interfaces entre a água e o ar. A tensão superficial surge por que as forças coesivas entre as moléculas de água são muito mais fortes do que a interação entre a água e o ar. O resultado é que as moléculas de água na superfície são constantemente “puxadas” para dentro da massa de água. A alta tensão superficial explica a forma esférica das gotas de água e, também, o fato de que a superfície da água pode suportar o peso de pequenos insetos. A coesão é diretamente responsável, também, pela capacidade de colunas de água de resistirem (sem quebrar) a elevadas tensões (pressão negativa). Colunas de água são capazes de resistir a elevadas tensões, da ordem de –30 MPa.

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As mesmas forças que atraem as moléculas de água entre si, também atraem as moléculas de água para superfícies sólidas, um processo conhecido como aderência. A água possui grande aderência por outras substâncias que têm em sua molécula grande quantidade de átomos de oxigênio e nitrogênio (vidro, celulose, argila, proteínas, etc.).

As propriedades de coesão e aderência, combinadas, explicam por que a água ascende em tubos capilares e são excepcionalmente importantes na manutenção da continuidade de colunas de água nas plantas. Na realidade, o transporte de água da raiz para as folhas de plantas transpirando ocorre sob tensão, no xilema. Isso somente é possível devido às propriedades da água (coesão e a aderência) e à estrutura dos vasos condutores (o tecido xilemático é formado de vasos de dimensões capilares e as paredes dos vasos são rígidas e capazes de resistir às tensões criadas).

4. IMPORTÂNCIA DA ÁGUA PARA OS VEGETAIS

A vida teve origem na água e todas as formas de vida estão de alguma forma intimamente ligadas à água. A fitomassa é em sua maior parte composta de água. O protoplasma contém em média 85 a 90% de água e mesmo as organelas ricas em proteínas e lipídeos, como os cloroplastos e as mitocôndrias, contêm 50% de água. Os frutos com alto conteúdo de polpa são especialmente ricos em água (85 a 95% do peso fresco); as folhas tenras possuem de 80 a 90% e as raízes de 70-95%. A madeira recém-colhida contém aproximadamente 50% de água. Por outro lado, as sementes colhidas são pobres em água (a maioria das sementes armazenadas apresenta valores entre 10 e 15%), sendo que algumas sementes que acumulam óleos contêm de 5 a 7% de água apenas.

É importante destacar que o conteúdo de água, além de variar com os tipos de células e tecidos, também é bastante influenciado pelas condições ambientais e pela fisiologia da planta. Assim, o conteúdo de água de plantas depende do nível de atividades metabólicas, do estado hídrico do ar e do solo, e de um conjunto de outros fatores. De modo geral, os tecidos em crescimento ou com alta atividade metabólica não suportam graus elevados de desidratação, tornando evidente que a água executa funções vitais no vegetal e, sem ela, a vida como conhecemos poderia não existir. Podemos destacar as seguintes funções da água nos vegetais: • Age como solvente para nutrientes minerais e substâncias orgânicas; • Contribui fundamentalmente para a absorção e transporte de minerais das raízes para as folhas, via xilema, e para a translocação de substâncias orgânicas e de minerais, via floema; • Forma o ambiente adequado onde a maioria das reações bioquímicas ocorre, participando em muitas delas como reagente (hidrólises). É também a fonte de elétrons na fotossíntese; • Influencia a estrutura e, conseqüentemente, a função de macromoléculas (proteínas, ácidos nucléicos, polissacarídeos, etc.) e de membranas. • É responsável pela manutenção da turgescência e, portanto, contribui para o crescimento e para a manutenção da forma e estrutura dos tecidos tenros; • Contribui para que as plantas não sofram tanto com as flutuações de temperatura do ambiente.

De todos os recursos que a planta necessita para o crescimento e função, a água é o mais

abundante, executando as funções vitais descritas acima. Deste modo, a sua falta ou deficiência limitam a produtividade vegetal, tanto em ecossistemas naturais como em cultivos. Isso é marcante no semi-árido brasileiro, o que torna a prática da irrigação tão importante para a nossa agricultura. Neste caso, torna-se de fundamental importância estimar as necessidades

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hídricas das culturas nos seus diferentes estádios de desenvolvimento, buscando-se obter elevadas produtividades com o uso racional dos recursos hídricos. Para isso, faz-se necessário o conhecimento de solo, do clima e da planta (o gargalo do sistema solo-planta-atmosfera).

De modo geral, as funções da água nas plantas estão muito associadas às suas propriedades, conforme demonstrado na tabela abaixo: Tabela 1.2. Relação entre as propriedades e funções da água nos vegetais Propriedades Funções

• Alto calor específico • Alto calor de vaporização • Alta condutividade térmica

� Estabilidade térmica

• Alta constante dielétrica (Solvente) � Ambiente adequado para a ocorrência das reações bioquímicas

� Transporte de substâncias na planta • Alta coesão das moléculas de água � Influencia a estrutura e funções das

macro-moléculas e membranas • Coesão, aderência e alta tensão

superficial � Transporte no xilema

• Incompressibilidade � Manutenção da turgescência e da forma dos tecidos e órgãos;

� Crescimento � Movimentos reversíveis

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UNIDADE 2 – DEFINIÇÕES RELATIVAS À QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PANTA-ATMOSFERA 1. FORMAS DE QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA

A quantificação de água no sistema solo-planta-atmosfera é um tema bastante amplo. A água pode ser medida em termos de conteúdo, teor, energia e de fluxos. Esse conjunto de mensurações permite, dentre outras coisas: calcular o balanço hídrico e o volume de água armazenada no solo, mensurar o movimento de água no sistema e quantificar o estado hídrico do solo, das plantas e da atmosfera.

Para quantificarmos a água utilizada pelas plantas torna-se necessário o monitoramento do sistema que pode ser feito no solo, na planta e na atmosfera. O monitoramento da água no solo é feito utilizando-se sensores de umidade do solo, sendo que os mais utilizados são os tensiômetros e sensores eletrométricos. O monitoramento do estado hídrico da planta pode ser feito pela medição da tensão da água no xilema, medição da taxa de fluxo de seiva, dendrometria, medição das taxa de transpiração e de condutância estomática, observações visuais, dentre outros. O monitoramento via clima é feito mediante o uso de observações meteorológicas, as quais são utilizadas na estimativa do consumo de água pelas plantas, a chamada evapotranspiração da cultura (ETc). Para o cálculo da Etc, são necessárias as estimativas da evapotranspiração de referência (ETo) e do coeficiente de cultura (Kc). A ETo pode ser estimada por equações, como a de Penman-Monteith, ou a partir de dados de evaporação do tanque classe A. As estimativas de ETo requerem medição de diversas variáveis (velocidade dos ventos, umidade do ar, temperatura do ar e radiação).

2. ENERGIA TOTAL DA ÁGUA NO SISTEMA 2.1 Definição do potencial hídrico

A água no sistema solo-planta atmosfera busca constantemente o equilíbrio termodinâmico obedecendo a tendência universal de se mover de locais onde apresenta maior energia para aqueles onde o nível energético é mais baixo. Essa energia associada é de natureza cinética e potencial, sendo que a contribuição do componente cinético é normalmente insignificante devido à baixa velocidade do movimento da água. Entretanto, a água neste sistema possui energia potencial desde que se desloca em resposta a certas forças inerentes aos componentes do sistema. Isso confere à energia potencial um caráter dinâmico, mudando em um local com o passar do tempo.

A água se move de locais de maior energia para locais de menor energia, tornando-se necessário quantificarmos essa diferença de energia entre dois locais distintos no sistema solo-planta-atmosfera. Essa energia associada com a água é, principalmente, de natureza potencial, sendo esse estado de energia descrito pela função termodinâmica Energia Livres de Gibbs (G), que recebe o nome de energia total da água.

De acordo com as leis da termodinâmica, a energia livre representa o potencial para realizar trabalho. Essa energia livre depende da concentração de moléculas e da energia livre média por molécula, de modo que um grande volume de água possui mais energia livre do que um pequeno volume de água, sob condições idênticas. Portanto, como trabalhamos no sistema solo-planta-atmosfera, cada componente com volume diferente, torna-se mais

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conveniente medirmos a energia livre de uma substância (no caso, a água) em relação a uma quantidade unitária da substância. A quantidade de energia livre por mol é conhecida como Energia Livre Molal Parcial de Gibbs (G) e pode ser também referida como potencial químico (µ). Esse potencial químico, como a concentração e a temperatura, é independente da quantidade da substância sob consideração.

O valor absoluto de potencial químico ou da energia livre associada com a água está entre aquelas quantidades que não são convenientemente mensuráveis. Torna-se mais interessante a medida da diferença de potencial químico (∆µw) ou de energia livre (∆Gw), pois ela nos dará a direção do transporte de água. Para obtermos a diferença usamos como referencial o potencial químico da água pura (µo

w) na condição normal de pressão atmosférica. Assim, temos a equação:

∆Gw = ∆µw = µw - µow

em que: ∆µw = diferença de potencial químico ou diferença em energia livre molal parcial de Gibbs (∆Gw), dado em ergs mol-1; µw = potencial químico de água na solução; µo

w = potencial químico da água pura.

Como observamos acima, o potencial químico da água é expresso em unidade de energia por uma quantidade unitária da água (ergs mol-1). Na década de 1960, Slatyer (na Austrália) e Taylor (nos EUA) propuseram que o potencial químico da água poderia ser usado como base para importantes propriedades da água no sistema solo-planta-atmosfera. Eles propuseram a divisão do termo ∆µw pelo volume molal parcial da água (Vw), transformando a unidade para pressão, a qual é mais facilmente mensurável:

∆µw = µw - µow = ergs x mol-1 = ergs = dina x cm = dina x cm-2

Vw cm3 x mol-1 cm3 cm3

106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal)

Taylor e Slatyer introduziram o termo potencial hídrico (representado pela letra grega Ψ = psi), definido como:

Ψw = µw - µow

Vw

“O potencial hídrico é o potencial químico da água em um sistema, expresso em unidades de pressão e comparado ao potencial químico da água pura em pressão atmosférica e mesma temperatura e altura, com o potencial químico de referência sendo estabelecido como zero.”

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Na maioria dos sistemas biológicos, o fluxo de água é governado pelo Ψw, com a água se movendo de regiões de maior para regiões de menor potencial hídrico. Exceções importantes são: o fluxo da seiva no floema e a perda de água por gutação, os quais são governados pela pressão.

2.2 As Forças que Compõem o ΨΨΨΨW O Ψw é uma expressão quantitativa da energia livre associada com a água. Essa energia

livre da água pode ser influenciada por quatro principais fatores: concentração de solutos, pressão, forças de superfície e gravidade, as quais definem os componentes do potencial hídrico (Ψw ):

Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg Os termos Ψs, Ψp, Ψm e Ψg denotam os efeitos de solutos, pressão, forças de superfície

e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da água. A contribuição de cada uma dessas forças dependerá da parte do sistema analisada. O estado de referência ou potencial hídrico padrão foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem aumentar ou diminuir o potencial hídrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho. Em geral, o Ψw é negativo, indicando que as forças que reduzem a energia livre da água prevalecem sobre as que aumentam. Isso parece ser fundamental para o transporte de água no sistema solo-planta-atmosfera.

Solutos – O termo Ψs, conhecido como potencial de soluto ou potencial osmótico,

representa os efeitos dos solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico. As moléculas dipolares da água são atraídas e retidas pelos solutos (cátions e ânions), induzindo um decréscimo na atividade da água. Assim, o potencial osmótico tem quase sempre valor negativo. Ele é zero quando a água é pura.

No protoplasma de células de plantas bem irrigadas, o Ψs pode ser alto (- 0,5 MPa), embora valores de – 0,8 a –1,2 sejam mais típicos. Em plantas crescendo em condições de estresse hídrico, plantas que acumulam compostos orgânicos solúveis (sacarose na cana de açúcar, por exemplo) e em halófitas crescendo em ambientes salinos, o valor de Ψs é bem menor. Em atriplex, planta adaptada a ambientes salinos, o potencial osmótico pode atingir valores de até – 2,5 MPa.

Embora o Ψs dentro da célula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e espaços intercelulares) a concentração de solutos é bem menor, assim, o Ψs é bem maior, sendo comum valores em torno de - 0,1. É importante destacar, que os valores mais negativos do potencial hídrico nas paredes celulares, espaços intercelulares e no xilema devem-se à pressão negativa formada em conseqüência da transpiração e não devido ao acúmulo de solutos.

O valor do potencial osmótico dos solos é geralmente muito baixo, visto que a solução do solo é geralmente bem diluída. No entanto, em solos salinos esse valor pode ser da ordem de -0,2 MPa ou menores, o que já representa uma redução considerável no potencial da água no solo.

Pressão – O termo Ψp corresponde ao potencial de pressão. Quando a pressão for

positiva há aumento do Ψw, quando negativa (tensão) há diminuição do Ψw . Quando nos referimos à pressão positiva dentro da célula, Ψp é usualmente denominado de potencial de

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turgescência. A pressão positiva em solos inundados (com lâmina de água acima do solo) é comumente referida como pressão hidrostática. O Ψp pode ser positivo, como ocorre nas células túrgidas, sendo que dentro de células de plantas bem irrigadas os valores variam de 0,1 a 1,0 MPa, dependendo do valor do potencial osmótico dentro da célula. O valor de Ψp pode ser igual a zero, como nas células em estado de plasmólise incipiente (ponto a partir do qual a plasmólise pode iniciar).

Um potencial de turgescência positivo é importante por duas principais razões: • Para o crescimento celular

TC = m (P – Y)

TC = taxa de crescimento; m = módulo de elasticidade da parede celular; P ou Ψp representa o potencial de turgescência e Y representa a pressão limite. Para que ocorra crescimento a diferença P – Y tem que ser positiva. • Para manter a rigidez das células e a forma dos tecidos não lignificados. Por exemplo, as

folhas podem murchar se a pressão de turgescência ficar abaixo de zero. Enquanto a solução dentro da célula pode ter um valor positivo de pressão, fora dela pode ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma pressão negativa que pode atingir valores de –1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa pressão negativa nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de transpiração e da altura da planta. Durante o meio dia, quando a transpiração é máxima, a pressão negativa no xilema alcança o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a transpiração é baixa e a planta se re-hidrata, o valor tende a ser relativamente maior. Essa pressão negativa no xilema é de fundamental importância para o transporte de água das raízes até a parte aérea. Ela também garante o equilíbrio dinâmico, em termos de Ψw, entre o interior e o exterior das células das folhas.

É importante destacar que os valores de Ψp, positivo dentro da célula e negativo no apoplasto, são desvios para cima ou para baixo, em relação à pressão atmosférica reinante. A exposição de protoplastos e do xilema ao ar exterior significará que o valor de Ψp atingirá o equilíbrio com a pressão atmosférica externa (cerca de 1,0 atm ou 0,1 MPa) e seu valor será zero.

Mátrico – O potencial mátrico (Ψm) é o componente do potencial hídrico que define as

influências que as forças superficiais e espaços intermicelares exercem sobre o potencial químico da água O potencial mátrico é devido primariamente à pressão negativa local, causada pela capilaridade, e pela interação da água com as superfícies sólidas (partículas do solo, macromoléculas coloidais, etc.). O Ψm é, em geral negativo, podendo ser zero em sistemas isentos de partículas coloidais. Seu valor é desprezível em células diferenciadas que apresentam grandes vacúolos. O Ψm é importante na caracterização do processo de embebição de sementes e nas relações hídricas de solos. A tensão negativa formada nas paredes celulares das células das folhas é também referida como potencial mátrico.

Gravidade – O Ψg representa o potencial gravitacional e expressa a ação do campo

gravitacional sobre a energia livre da água. Ele é definido como o trabalho necessário para manter a água suspensa em determinado ponto em relação à atração da gravidade. O efeito da gravidade sobre o Ψw depende da densidade da água (∂w), da aceleração da gravidade (g) e da altura (h) em relação a um ponto de referência. Pode ser calculado pela equação:

Ψg = ∂w . g . h

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Normalmente, a superfície do solo é tomada como referência, h = 0 e, portanto, Ψg = 0. O potencial gravitacional (Ψg) é positivo acima e negativo abaixo da superfície do solo (ponto de referência).

Baseado na equação acima é possível estimar um Ψg = 0,01 MPA para cada metro acima do solo. Desta forma, uma distância vertical de 10 m introduz um Ψg de 0,1 MPa na equação do Ψw. Portanto, o Ψg deve ser considerado no transporte a longa distância, pelo menos acima de 10 m (árvores de grande porte). No solo, ele é importante na percolação de água, notadamente quando o conteúdo de água do solo é alto.

É importante destacar que o potencial hídrico representa a força total que determina a direção do movimento da água. Isto quer dizer que a direção do movimento de água é determinada somente pela diferença de Ψw entre dois pontos (células adjacentes, por exemplo), e não pela diferença de um dos seus componentes isolado.

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UNIDADE 3 – ATRIBUTOS FÍSICOS E QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NO SOLO 1. ATRIBUTOS FÍSICOS DO SOLO FASES DO SOLO

O solo é um sistema complexo formado de três fases: sólida, líquida e gasosa. O arranjo das partículas sólidas deixa espaços vazios de diferentes tamanhos, denominados de poros, os quais têm a capacidade de armazenar líquidos e gases. O solo, portanto, pode ser visto como um grande reservatório de água para as culturas, sendo necessária a reposição periódica da água para garantir uma produção vegetal adequada.

A parte sólida é formada pela matéria mineral e matéria orgânica, com predominância da parte mineral. A porção mineral consiste de partículas de vários tamanhos, resultante da decomposição das rochas que deram origem ao solo. A fração orgânica tem se origina a partir do acúmulo de resíduo vegetais e animais, ocorrendo no solo em diferentes estágios de decomposição. A matéria orgânica é fundamental para a atividade dos microorganismos, sendo, portanto, importante para a manutenção da vida do solo.

A parte líquida do solo é chamada de solução do solo e consiste essencialmente de água e materiais solúveis dissolvidos (minerais e moléculas orgânicas). Ela ocupa parte dos poros do solo, podendo ocupar praticamente todos os espaços vazios em solos saturados. A medida que o solo vai secando, os poros maiores (macroporos) vão se esvaziando e a água passa a ocupar apenas os poros menores (microporos), os quais possuem maior poder de retenção de água.

A parte gasosa ocupa os espaços vazios não ocupados pela água, sendo a principal fonte de oxigênio para a respiração das plantas e dos organismos vivos do solo. O ar do solo possui evidentemente os mesmos componentes do ar da atmosfera, porém alguns gases são encontrados em concentrações mais elevadas ou mais baixas no solo, dependendo do nível de atividades dos organismos do solo (raízes de plantas, microorganismos e outros organismos vivos do solo) e da sua compactação. Em geral, o ar do solo apresenta maiores concentrações de CO2 e menores de oxigênio, quando comparado com o ar atmosférico. Essas diferenças serão menores quanto menos compacto for o solo.

Em geral, se considera que o solo ideal deve ter 50% dos seus espaços preenchidos pela parte sólida, 30% pela solução do solo e 20% pelo ar do solo. Essas proporções, entretanto, são bastante vaiáveis, dependendo do tipo de solo e de suas propriedades físicas (principalmente textura, estrutura e densidade).

TEXTURA DO SOLO A textura do solo refere-se à distribuição das partículas minerais do solo em termos de

tamanho, sendo uma propriedade indicadora da capacidade de armazenamento de água no solo. A textura é estudada pela análise granulométrica, a qual permite encontrar a proporção das seguintes partículas: areia (partículas com diâmetro de 2 a 0,02 mm), silte (partículas com diâmetro variando de 0,02 a 0,002) e argila (partículas com diâmetro menor que 0,002 mm). A textura do solo pode diferir entre as diferentes camadas ou horizontes, porém, para cada horizonte ela normalmente não sofre modificações em uma escala de tempo relativamente longa.

As proporções das partículas do solo, fornecidas pela análise granulométrica, permite classificar o solo em termos de textura utilizando-se o triângulo textural (Figura 2.1). Nesse triângulo são encontradas 13 classes texturais possíveis, podendo se encontrar solos com mais de 85% de areia (classe textural areia) e solos com mais de 40% de argila (classes texturais argila e argila pesada). Entre as classes extremas encontramos várias classes intermediárias,

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sendo que os solos de textura franca (textura média) apresentam proporções mais ou menos equilibradas das frações areia, silte e argila.

Figura 2.1 – Triângulo para classificação das classes texturais (Kiehl, 1979) Em geral, quanto maiores forem as partículas do solo maior é a proporção de macroporos.

Isso indica que os solos com textura arenosa têm menor capacidade de retenção e armazenamento de água e de nutrientes do que os solos de textura argilosa. ESTRUTURA DO SOLO

A estrutura do solo refere-se ao arranjo das partículas e à adesão de partículas menores na

formação de partículas maiores denominadas agregados. Essa estruturação é mais comum em solos que contêm partículas menores como a argila, sendo os solos arenosos considerados como solos de estrutura de grãos simples. Trata-se de um conceito bastante qualitativo, podendo se considerar um solo bem estruturado ou mal estruturado. Em geral, solos bem estruturados apresentam muitos agregados, de forma angular, que se esboroa com relativa

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facilidade quando úmida. Esta boa estrutura melhora a permeabilidade do solo à água e garante melhores condições de aeração e penetração de raízes. Solos mal estruturados apresentam problemas para serem trabalhados e dificultam a penetração de raízes e de água.

Nas áreas cultivadas, a estrutura do solo é bastante afetada pelo manejo do solo, principalmente a camada superficial. Essa estrutura, portanto, pode ser modificada para melhor ou para pior, dependendo das práticas agrícolas utilizadas. Práticas agrícolas como rotação de cultura, incorporação de resíduos orgânicos, preparo de solo quando a umidade é adequada (aração e gradagem em solos muitos secos ou muito úmidos), dentre outras, prejudicam a estrutura do solo. A destruição da estrutura pode também ocorrer em solos agrícolas irrigados com água ricas em sódio. Esse elemento tende a dispersar a argila, destruindo os agregados e impermeabilizando o solo. DENSIDADE DO SOLO E POROSIDADE

A densidade global de um solo (ds) é definida pela relação entre a massa de uma amostra de solo seca a 110 ºC e o volume ocupado pelas partículas e poros do solo. Ela deve ser preferencialmente medida a partir de amostras retiradas sem destruir sua estrutura, mas nas análises de rotina ela é medida com terra fina seca ao ar (solo desestruturado). A densidade é considerada um bom indicador do grau de compactação do solo.

A densidade do solo varia de 1,1 a 1,6 g cm-3, dependendo da textura, da estrutura e dos teores de matéria orgânica do solo. Solos com elevados teores de matéria orgânica têm menores valores de densidade e solos argilosos apresentam menores valores de densidade do que os solos arenosos. Solos com densidade acima de 1,7 g cm-3 já dificultam a penetração de raízes.

A densidade do solo difere da densidade das partículas do solo. A densidade das partículas refere-se à relação entre a massa de uma amostra de solo seca e o volume das partículas, sem considerar os poros do solo. Em geral, se considera o valor de 2,65 g cm-3 para fins de cálculo, admitindo que os minerais predominantes são o quartzo, os feldspatos e os silicatos alumínio. Esse valor, no entanto, pode apresentar variações em virtude de predominância de determinados minerais no solo (por exemplo, 10% de hamatita pode elevar a densidade das partículas para 2,77) e dependendo do teor de matéria orgânica no solo.

A porosidade total de um solo é definida pela relação entre o volume ocupado pelos poros e o volume total do solo. Como é difícil medir o volume de poros, na prática utiliza-se a seguinte relação:

α = [1- ds/2,65] x 100 De acordo com a expressão acima, quanto maior for a densidade do solo, menor será a

porosidade total do solo. Essa porosidade total é dividida em macroporosidade e micriporosidade. A macroporidade é considerada como porosidade de aeração, ou seja, ela corresponde aos poros vazios após o solo ter sido saturado e o excesso de água ter percolado pela ação da força gravitacional (esse solo, como veremos adiante, se encontra na capacidade de campo). A quantidade de microporos será maior, quanto menores forem as partículas do solo (em solos bem estruturados), sendo um bom indicador da capacidade de retenção de água pelo solo.

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2. QUANTIFCAÇÃO DA ÁGUA NO SOLO 2.1 Teor de Umidade do Solo Método direto (gravimétrico)

A determinação da umidade do solo é de grande importância no monitoramento hídrico de áreas agrícolas, bem como em estudos que enfoquem a relação solo-água-planta. Existem vários métodos diretos e indiretos para essa determinação, os quais apresentam diferentes vantagens e limitações. Dentre os métodos diretos pode-se ressaltar o método gravimétrico, por ser bastante usual enormemente utilizado como padrão para calibrações de métodos indiretos na medição da umidade de um determinado solo.

A umidade à base de peso “u” é a mais facilmente medida, pois ela necessita apenas do uso de uma balança de precisão e pode se utilizar amostras de solo desestruturadas. O instrumento mais utilizado nas coletas de material é o trado, o qual permite retirar amostras em diferentes profundidades.

Uma vez coletada a amostra deve-se ter o cuidado de não permitir perdas de água por evaporação. É comum o uso de latinhas de alumínio, as quais devem ter tampas justas e seladas com fita adesiva. Sacos plásticos também podem ser utilizados.

No laboratório toma-se a massa úmida (mu) e, em seguida, coloca-se o material para secar em estufa a 105 oC, até peso constante. O material então é novamente pesado, obtendo-se a massa seca (ms). A percentagem de umidade na base de peso é dada pela expressão:

u = 100 x (mu – ms)/ms Embora a medição da umidade na base de peso seja mais facilitada, a umidade na base de

volume é bem mais utilizada nos cálculos que envolvem água no solo. Porém, quando se pretende expressar o valor da umidade na base de volume (θ), deve se coletar as amostras em anéis volumétricos de volumes conhecidos (V). Em seguida, são obtidas as massas úmidas e secas e calcula-se a percentagem de umidade na base de volume pela expressão:

θ = 100 x (mu – ms)/V Alternativamente, pode se calcular a umidade na base de volume multiplicando-se a

umidade na base e peso (u) pela densidade do solo (ds): θ = u x ds Os valores de umidade do solo são extremamente variáveis, em relação ao tempo. Os

valores extremos são a umidade do solo seco a 105 oC e o solo saturado, no qual todos os poros são ocupados com água. A umidade do solo seco a 105 oC é considerada como zero, apesar dessas amostras ainda conterem a água de cristalização.

Com os dados de umidade do solo na base de volume pode-se estimar a quantidade de água armazenada em determinado volume de solo. Por exemplo: qual seria a quantidade de água armazenada em um hectare, considerando a profundidade de 20 cm (L) e a umidade média (θ) de 0,326 cm3 de água/cm3 de solo? Nesse caso temos:

AL = θ x L = 0,326 cm3/cm3 x 20 cm = 6,52 cm ou 65,2 mm

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Como uma lâmina de 1 mm corresponde a 1 litro/m2, temos 65,2 litros/m2 ou 652.000 litros por hectare: Métodos indiretos (Sonda de Nêutrons, TDR, etc.)

Muitos tipos de sensores são fabricados e utilizados para medição da umidade do solo, os quais necessitam de testes para calibração. Para se obter bons resultados com os métodos indiretos de quantificação da água no solo, tornam-se necessários, além da calibração, que os sensores sejam convenientemente instalados no solo. Alguns cuidados especiais no manejo de tais sensores são listados abaixo: - O local de instalação dos sensores deve ser representativo do desenvolvimento da lavoura e do tipo de solo da área cultivada. - Instalar cuidadosamente os sensores para permitir um perfeito contato do instrumento com o solo, garantindo bom funcionamento especialmente em solos arenosos. - Instalar os sensores em várias profundidades para avaliação do perfil de umidade do solo. O momento da irrigação deve ser avaliado pelos sensores instalados no terço superior e/ou na metade da profundidade efetiva das raízes (80% das raízes finas). O acompanhamento de aplicações excessivas ou deficientes de água deve ser feito por sensores próximos ao limite da profundidade explorada pelas raízes. - Instalar sempre mais de uma estação de controle em cada área representativa da cultura. Dois ou três sensores são instalados a 1/3 ou na metade da profundidade efetiva das raízes e outro no limite inferior.

Dentre os métodos indiretos, a utilização da sonda de nêutrons se destaca por permitir a

aferição da umidade do solo com o mínimo de alteração no perfil, e a qualquer momento, de forma extremamente rápida e prática. Nesse método, o aparelho (moderador ou sonda de nêutrons) é constituído de uma fonte radioativa que emite feixes de nêutrons rápidos e de um contador de neutros lentos. Os primeiros se chocam com núcleos de outros átomos até atingir a energia de neutros lentos, ou moderados.

A moderação é eficiente quando existem átomos na matéria de massa equivalente às massas dos nêutrons emitidos. Estudos mostram que o átomo mais eficiente nesse processo é o H, o que explica a moderação de neutros pela água do solo. Para a realização da leitura, são inseridos no solo, em locais típicos do terreno e nas profundidades desejadas, tubos de acesso, onde se introduz a fonte de neutros rápidos e o detector de neutros lentos, conectados ao registrado. Quanto maior o teor de umidade do solo, maior o “freio” que os átomos de H das moléculas de água exercem sobre os neutros rápidos emitidos, e maior a contagem de neutros lentos registrada.

Uma das limitações da utilização do uso da sonda de nêutrons para estes fins diz respeito à exposição radioativa do operador, ao custo da aparelhagem e à necessidade de se obter curvas de calibração para cada tipo de solo dentro das profundidades desejadas. Estas curvas de calibração relacionam a contagem relativa da sonda com a umidade volumétrica do solo, o que, por exemplo, permite ao usuário a determinação da necessidade ou não de irrigar uma determinada área de forma rápida e precisa. Na determinação dessas curvas o tipo de tubo de acesso usado para introdução da sonda é um dos fatores que podem alterar a qualidade dos resultados obtidos, pois o tipo de material constituinte do tubo pode influenciar a contagem de nêutrons da sonda, como é o caso de materiais com alto teor de hidrogênio (PVC). O material recomendado para a confecção dos tubos de acesso é o alumínio por ser totalmente “transparente” aos nêutrons, no entanto, tem sido relatado que este material sofre problemas de corrosão em solos ácidos, predominante em regiões tropicais. Além da dificuldade na

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aquisição de tubos de acesso em alumínio em áreas rurais, questões de ordem econômica podem inviabilizar o monitoramento de áreas muito amplas.

As sondas de TDR (Time Domain Reflectometry) vem sendo largamente utilizadas para

determinação da umidade do solo, devido a facilidade de operação e instalação das sondas no solo. A técnica baseia-se na medida do tempo de viagem de um sinal eletromagnético através de um meio. O TDR mede a constante dielétrica do solo (å), na faixa de freqüência de 10 MHz a 1 GHz. Esta variável no solo é principalmente dependente da umidade do solo(è), o que proporciona que sejam correlacionadas. 2.2 Medição do Potencial Hídrico do Solo

A direção do movimento de água no sistema SPA é definida, primordialmente, pelo

gradiente de potencial hídrico. No solo, como nos outros componentes do sistema, o Ψw pode ser expresso em quatro componentes:

Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg Para fins de simplificação, vamos considerar que o solo tem baixa condutividade

elétrica (não salino) e o conteúdo de água será mantido abaixo da saturação. Nestas condições, nós podemos desprezar o Ψp (não existe uma lâmina de água capaz de criar uma pressão hidrostática positiva), o Ψs (a concentração sais na solução do solo é baixa) e o Ψg (consideraremos um fluxo horizontal, não havendo diferença de altura). Neste caso, teremos:

Ψw = Ψm (com sinal negativo) Como já destacamos, o potencial mátrico é conseqüência dos efeitos de capilaridade e

da interação da água com as superfícies sólidas do solo (principalmente a argila). Veja a explicação que se segue: A água, como sabemos, possui uma alta tensão superficial que tende a minimizar as interfaces ar–água. Quando o solo torna-se seco, a água é primeiramente removida dos espaços mais largos entre partículas e, em seguida, recede dentro dos interstícios entre partículas do solo e a superfície ar – água fica na forma de menisco. A pressão negativa se desenvolve e pode ser expressa como:

Ψm = - 2T/r , em que T é a tensão superficial da água (7,28 x 10-8 MPa) e r é o raio de

curvatura do menisco. Em solos secos, o valor de Ψm na água do solo torna-se completamente negativo por

que o raio de curvatura na superfície ar–água torna-se muito pequeno. Na prática, o Ψw dos solos normais é geralmente medido como sendo aproximadamente

igual ao Ψm. Em geral, para a determinação do potencial hídrico no solo, mede-se o potencial mátrico do solo e considera-o igual ao Ψw, desprezando-se a contribuição do componente osmótico (em geral, a solução do solo é muito diluída). A determinação do Ψm pode ser feita em laboratório (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se Tensiômetros, que permitem obter boas leituras até tensões de cerca de -0,08 MPa).

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Os tensiômetros mais simples consistem de um tubo munido na parte inferior de um bulbo de porcelana porosa, e conectado na parte superior (através de uma mangueira) a uma cuba contendo mercúrio (Figura 2.2).

O tubo é enterrado de modo que o bulbo fica na profundidade desejada. O aparelho é cheio com água e fechado hermeticamente. Estando o solo saturado, haverá um equilíbrio entre a água do solo e a do tensiômetro, com o Ψm sendo igual a zero. A medida que o solo retira água do tensiômetro, via bulbo, a altura da coluna de Hg (devido sua maior densidade) aumenta e essa variação deve ser registrada. Neste caso, pode-se calcular o Ψm pela seguinte equação:

Ψm = -12,6h + h1 + h2 cm. H2O

Em que: h (altura da coluna de mercúrio); h1 (altura da cuba); h2 (profundidade)

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Figura 2.3 – Modelo de tensiômetro 2.3 Água Disponível

Quando um solo tem todos os seus poros cheios de água o excesso de água é então drenado e, quando a água do solo entra em equilíbrio, diz-se que o solo atingiu a capacidade de campo (CC). Esse equilíbrio é atingido por que o potencial gravitacional (que força a descida da água) se iguala ao potencial mátrico (que representa a força de retenção de água pelo solo). A capacidade de campo representa, então, o conteúdo de água do solo após ele ter sido saturado com água e o excesso ter drenado pela ação da gravidade. Ela é maior em solos argilosos e em solos que possuem alto conteúdo de húmus e muito menor nos solos arenosos.

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A capacidade de campo representa o conteúdo ideal de água no solo, onde se espera que os microporos estejam cheios de água e os poros maiores cheios de ar. À medida que o solo vai secando, a água disponível decresce até atingir o limite inferior de umidade, no qual a reserva de água se esgotou. Esse ponto é conhecido como Ponto de Murcha Permanente (PMP).

Os métodos mais usuais de medida da CC e do PMP utilizam amostras deformadas e as determinações são obtidas em laboratório, embora possam ser utilizados métodos de campo.

Métodos de campo (direto) – Esse método permite obter a quantidade de água armazenada no solo, tanto na capacidade de campo como no ponto de murcha permanente.

Para a determinação da capacidade de campo deve-se inundar uma área de 4 a 25 m2. Em seguida, a área deve ser coberta com lona plástica ou palhas para prevenir a perda de água por evaporação. Espera-se a condição de equilíbrio (Ψm = Ψg), que, na prática ocorre depois de 2 a 3 dias em solos arenosos e de 4 a 7 dias em solos argilosos. Retiram-se, então, a cobertura plástica e as amostras em diferentes profundidades na camada de interesse (L), para obtenção da umidade média (θCC). Com os dados, calcula-se a Lâmina de água armazenada na capacidade de campo na camada de solo avaliada (ALCC):

AL(CC) = θCC x L (o resultado deve ser expresso em milímetros) Exemplo: Uma área de 3 m x 3 m foi inundada e, após 5 dias, a umidade volumétrica

média medida foi de 0,340 cm3/cm3. Estime a umidade na capacidade de campo, considerando a profundidade de 40 cm. A40(CC) = 0,340 cm3/cm3 x 40 cm = 13,6 cm ou 136 mm. Isso significa que a camada de 0 a 40 cm pode reter até 136 mm. Quando a umidade na camada ultrapassar esse valor, o excedente vai ser drenado para as camadas inferiores do solo.

Para a medição direta do ponto de murcha permanente, devem-se colocar sementes de

girassol em pequenos vasos contendo cerca de 200 g de solo. Após a germinação, duas plântulas devem ser mantidas e quando elas possuírem de 4 a 6 folhas deve-se suspender o suprimento de água até que elas entrem em murcha. Em seguidas, as plantas são levadas para um ambiente com umidade relativa próxima de 100% para verificar a capacidade de recuperação das plantas. Esse procedimento deve ser repetido até que as plantas não mais se recuperem. Quando as plantas permanecerem murchas, diz-se que o solo atingiu o ponto de murcha permanente. Amostras são então coletadas para obtenção da umidade na base de peso (u) e de volume (θ = u x ds). A quantidade de água armazenada no PMP (ALPMP) é calculada multiplicando-se a umidade média no PMP (θPMP) pela profundidade da camada (L):

AL(PMP) = θPMP x L (o resultado deve ser expresso em milímetros)

Exemplo: Supondo-se que utilizando amostras da camada de solo de 0-40 cm do exemplo anterior, obteve um valor de uPMP = 0,150 g/g e a densidade do solo igual a 1,50 g/cm3.

(θPMP) = 0,150 g/g x 1,50 g/cm3 = 0,225 cm3/cm3

A40(PMP) = 0,225 cm3/cm3 x 40 = 9,0 cm ou 90 mm. A partir dos valores de água armazenada na capacidade de campo e no ponto de murcha, pode-se calcular a água disponível:

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AD = AL(CC) - AL(PMP) No exemplo acima teremos: AD = 136 – 90 = 46 mm Ou seja, do total de água disponível na capacidade de campo (136 mm), cerca de 90 mm não podem ser utilizadas pelas plantas, na camada de solo considerada.

Métodos de Laboratório (indiretos) – Esses métodos são utilizados em laboratórios de rotina de análise de solo, e permitem obter relações entre a tensão de água no solo (Ψm) e o teor de umidade (θ). Nesses métodos, sistemas de ar comprimido e manômetros são acoplados aos aparelhos para produzir e registrar, respectivamente, as pressões necessárias às medições.

Para determinação da capacidade de campo, aplica-se uma pressão de 1/3 de atmosfera á amostra de solo previamente saturada. O aparelho utilizado para tal fim é conhecido como “panela de pressão”, que consta de um recipiente de alumínio, contendo no seu interior discos de cerâmica porosa, onde são colocadas amostras de terra saturadas com água. Fechada a panela hermeticamente, aplica-se a pressão de 0,33 atm que removerá a água da amostra. A água atravessa a placa de cerâmica e é drenada para o exterior do aparelho. Quando se observa o equilíbrio, ou seja, não ocorre mais saída de água, as amostras são retiradas para medição da umidade na base de peso (u) e de volume (θ = u x ds).

O método indireto para determinação do PMP consiste no emprego da placa ou membrana de Richards. O aparelho consiste de uma câmara metálica, resistente a elevadas pressões, ligada à atmosfera externa por uma membrana semi-permeável. A montagem do aparelho se faz colocando no fundo da placa uma tela metálica para facilitar a drenagem da água. Sobre essa tela coloca-se a membrana semi-permeável e, sobre essa última, são colocados anéis de borracha para receber as amostras de solo, que devem ser saturadas. Em seguida, a placa é fechada e a pressão aplicada (na prática se considera o valor de 15 atm ou 1,5 MPa para o PMP) forçará a passagem da água pela membrana e posterior saída para o meio externo através de um dreno. A remoção da água ocorrerá até o ponto de equilíbrio entre a pressão aplicada e a tensão com que a água está retida no solo, ou seja, o potencial mátrico do solo. Em seguida, as amostras são retiradas para medição da umidade na base de peso (u) e de volume (θ = u x ds).

A partir da metodologia de laboratório descrita acima, pode-se construir uma curva relacionando o potencial mátrico (tensão de água no solo) com os respectivos valores de umidade. Para isso, é necessário utilizar pressões variando de próximo de zero até 15 atm. Essa curva é denominada de ‘curva característica de retenção de água do solo’.

2.4 Fluxos de Água no Solo

As plantas podem absorver água por toda sua superfície, mas a maior parte do suprimento hídrico da planta provém do solo. As plantas inferiores não possuem raízes e, portanto, dependem da absorção de água realizada diretamente pela parte aérea. Nas plantas superiores, no entanto, a absorção de água é feita pelas raízes, órgão especializado nessa função. Portanto, torna-se preponderante entender como a água se movimenta no solo e como ela chega até a superfície radicular para ser absorvida.

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A direção do movimento de água no sistema SPA é definida, primordialmente, pelo gradiente de potencial hídrico. No entanto, para a maioria dos solos pode-se simplificar a equação do potencial hídrico, considerando-o igual ao potencial mátrico:

Ψw = Ψm (com sinal negativo) Para medirmos o gradiente de Ψw entre dois pontos, podemos utilizar dois tensiômetros

nos pontos e nas profundidades desejadas. Vamos considerar no nosso sistema a possibilidade de ocorrência de fluxo horizontal de água. Para isso, vamos instalar dois tensiômetros, um na vizinhança do sistema radicular de uma planta de feijão (ponto A) e outro distante 20 cm (ponto B), em um local sem nenhuma raiz. A altura da cuba é de 10 cm para os dois tensiômetros, sendo os mesmos colocados a 30 cm de profundidade. A leitura do tensiômetro no ponto A foi de 30 cm e no ponto B de 20 cm. Aplicando-se a equação vista anteriormente para o tensiômetro, temos:

ΨmA = - 338 cm. H2O ΨmB = - 212 cm. H2O Logo o gradiente de potencial hídrico será: ∆Ψm = ∆Ψw = - 338 – (-212)/20 = -6,3 cm. H2O O Ψw é maior em B do que em A, indica que a direção do fluxo de água é de B para A.

Esse movimento de água no solo ocorre predominantemente por fluxo em massa, ou seja, por diferença de pressão aqui representada por diferença no potencial mátrico (tensão ou pressão negativa). Quando a planta absorve água do solo, ocorre uma redução no Ψm próximo a superfície da raiz, ficando estabelecido um gradiente de potencial hídrico favorável ao movimento de água das regiões vizinhas em direção à superfície radicular. Como os poros estão cheios de água e são interconectados, a água move-se para a superfície da raiz por fluxo em massa, através dos canais, a favor do gradiente de pressão.

Deve-se ter em mente, no entanto, que o fluxo de água no solo não depende apenas do ∆Ψm, mas também da condutividade hidráulica do solo (K). A condutividade hidráulica, por sua vez, depende da textura (é maior em solos arenosos) e da estrutura do solo e é fortemente influenciada pelo teor de umidade do solo. Ela é máxima quando o solo está saturado, porém decresce drasticamente quando o conteúdo de água do solo diminui devido, principalmente, à substituição da água pelo ar nos poros do solo.

Os dois componentes, ∆Ψm e condutividade hidráulica são resumidos na equação de Darcy-Buckinhan. Considerando o fluxo em apenas uma direção temos:

q = - K(θ) . ∆Ψw/∆X Em que: q = densidade de fluxo de água (m.s-1) K(θ) = condutividade hidráulica na umidade do solo θ (m.s-1)

∆Ψw/∆X (gradiente de potencial hídrico, em m.m-1) A taxa de fluxo de água no solo depende do tamanho do gradiente de Ψm estabelecido

e, também, da condutividade hidráulica do solo (mede a facilidade com que a água se move no solo). Em solos saturados ou próximos da capacidade de campo (conteúdo de água do solo após ele ter sido saturado com água e o excesso ter drenado pela ação da gravidade) as

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resistências ao fluxo são pequenas. Quando o conteúdo de água decresce a condutividade hidráulica decresce drasticamente, em decorrência da substituição da água pelo ar nos poros do solo. Em solos muito secos, o Ψw pode cair até o conhecido valor do ponto de murcha permanente, que representa o conteúdo mínimo de água disponível para as plantas. Neste ponto, o Ψw do solo é tão baixo que a planta não pode manter a turgescência, mesmo que toda a transpiração seja parada. A planta permanece murcha mesmo à noite, quando a transpiração cessa quase inteiramente. Isso significa que o Ψw do solo é menor ou igual ao Ψs

da folha (neste caso Ψp = 0 e Ψw = Ψs ). Nos laboratórios que analisam a água no solo é comum o uso do valor de – 1,5 MPa para o potencial hídrico do solo (ou mátrico), correspondente ao ponto de murcha permanente. Evidente que não se deve esperar que o solo atinja tensões de tal magnitude para aplicar água às plantas, principalmente se levarmos em consideração que o fluxo de água no solo é muito dependente da condutividade hidráulica e que a maioria das culturas são sensíveis à deficiência de água no solo.

Devemos relembrar também que a ocorrência de fluxos verticais depende muito das magnitudes dos valores dos potenciais mátrico e gravitacional. Em solos saturados o potencial mátrico é aproximadamente igual a zero, o que favorece o fluxo descendente (percolação) forçada pela gravidade. Quando o solo atinge a capacidade de campo, os dois valores de potenciais se equivalem, podendo-se dizer que toda a água está sendo retida pelo solo. Quando as camadas superficiais do solo perdem mais água, o valor das forças matriciais supera a da gravidade, podendo ocorrer fluxo ascendente (ascensão capilar). Isso ocorre principalmente nos solos de várzeas, sendo a altura capilar bastante influenciada pela textura do solo (é normalmente maior em solos argilosos).

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UNIDADE 4 – CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NA PLANTA

1. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS PLANTAS

INTRODUÇÃO A Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funções do vegetal, bem como as

respostas das plantas às variações do meio ambiente. Os processos e as funções do vegetal são organizados ou ocorrem nas estruturas do vegetal, em níveis subcelulares, celulares, de tecidos ou de órgãos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de suas partes, antes de entrarmos na discussão do funcionamento do vegetal.

O termo Estrutura significa “armação, esqueleto, arcabouço”, sendo que a matéria viva tem uma organização que obedece a seqüência abaixo:

Átomos (C, H, O e N) ⇓ Moléculas (aminoácidos, glicose, ácidos graxos, etc.) ⇓ Macromoléculas (proteínas, celulose, lipídios, etc.) ⇓ Células (membranas, paredes, organelas, etc.) ⇓ ⇓ Tecidos ⇒ Órgãos ⇒ Organismo Neste capítulo serão abordados os seguintes itens:

• Estrutura da célula vegetal e as funções desempenhadas pelas diferentes partes da célula, particularmente aquelas envolvidas diretamente nas relações hídricas das plantas; • Os tecidos vegetais e suas funções; • As estruturas básicas e funções de raízes, caules e folhas;

A CÉLULA VEGETAL Podemos dividir uma célula vegetal da seguinte forma:

Célula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto Parede Celular Protoplasto ⇒ Membrana Celular + Protoplasma

Protoplasma ⇒ Citoplasma + Núcleo

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Citoplasma ⇒ Citosol + Organelas

O Citoplasma é a solução dentro da célula, incluindo as organelas, com exceção do Núcleo Citosol – é a solução dentro da célula, que fica externa às organelas Organelas – Mitocôndrias, Plastídios, Retículo endoplasmático, complexo de Golgi, Vacúolos, Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos

Nesse texto, iremos destacar as três partes da célula vegetal que influenciam diretamente nas relações hídricas, que são: parede celular, membrana celular e vacúolo.

Parede Celular As células são caracterizadas não somente pelo seu conteúdo e organização interna,

mas também por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas é referida como parede celular (a parede celular diferencia as células vegetais das células animais). Esta parede é constituída, principalmente, de carboidratos, proteínas e de algumas substâncias complexas (Tabela 4.1). Estes componentes são sintetizados dentro da célula e transportados através da membrana plasmática para o local onde eles se organizam.

A parede celular possui diversas funções: • Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formação de uma pressão positiva dentro da célula (turgescência) e, conseqüentemente, a manutenção da forma da célula; • Por resistir à pressão de turgescência, ela se torna importante para as relações hídricas da planta; • A parede celular permite a junção de células adjacentes; • Determina a resistência mecânica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas plantas cresçam e se tornem árvores de grandes alturas; • A resistência mecânica das paredes do xilema também permite que as células resistam às fortes tensões criadas dentro dos vasos, o que é fundamental para o transporte de água e minerais do solo até as folhas; • Em sementes, os polissacarídeos da parede das células do endosperma ou dos cotilédones funcionam como reservas metabólicas. Na grande maioria das paredes celulares, isso não ocorre; • Alguns oligossacarídeos presentes na parede celular podem atuar como moléculas de sinalização, durante a diferenciação celular e durante o reconhecimento de patógenos e simbiontes. • Embora a parede celular seja permeável para pequenas moléculas, ela atua como uma barreira à difusão de macromoléculas, sendo a principal barreira à invasão de patógenos.

Estruturalmente, podemos dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela

Média, Parede Primária e Parede Secundária. A Lamela Média é uma fina camada de material, considerada o cimento que promove a

junção de paredes primárias de células adjacentes. É constituída de substâncias pécticas (ácido péctico, pectato de cálcio e de magnésio) e de proteínas (não são as mesmas encontradas no restante da parede celular). A lamela média é a primeira camada que se forma na parede celular, originando-se na placa celular que é formada durante a divisão celular.

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As Paredes Primárias são formadas em células jovens em crescimento. Algumas paredes primárias, tais como aquelas do parênquima de bulbos de cebola, são muito finas (100 nm) e possuem arquitetura simples. Outras paredes primárias, tais como aquelas encontradas em colênquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter múltiplas camadas.

A parede primária é constituída de celulose, hemiceluloses, pectinas e proteínas (Tabela 4.1). A celulose é uma molécula longa, não ramificada, formada de resíduos de glicose unidos por ligação β-1,4, sendo sintetizada na membrana plasmática pelo complexo enzimático contendo a celulose sintase. Uma única molécula de celulose, sintetizada por esse complexo enzimático, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A junção de 50 a 60 moléculas de celulose através de pontes de hidrogênio produz as Microfibrilas, as quais possuem espessura de 5 a 12 nm.

Tabela 4.1 – Composição média de paredes primária e secundária Componentes Parede Primária Parede Secundária % Polissacarídeos 90 65 – 85 Celulose 30 50 – 80 Hemicelulose 30 5 – 30 Pectinas 30 - Proteínas 10 - Lignina - 15 – 35

As microfibrilas de celulose são embebidas em uma matriz amorfa de polissacarídios

não celulósicos, principalmente hemiceluloses e substâncias pécticas. A hemicelulose é uma mistura complexa de açúcares e derivados de açúcares, que formam uma rede altamente ramificada. As hemiceluloses e pectinas são sintetizadas no Complexo de Golgi, em reações catalisadas por enzimas provenientes do retículo endoplasmático, e transportadas em vesículas que se fundem com a membrana celular, liberando o conteúdo na parede em crescimento. A orientação das microfibrilas de celulose, dentro da matriz amorfa, é mais ou menos ao acaso, embora, nas células que se alongam (como em caules e raízes) elas tendem a serem orientadas na direção paralela ao crescimento.

A parede primária da célula também contém aproximadamente 10% de glicoproteínas (proteínas contendo açúcares ligados), as quais são ricas no aminoácido hidroxiprolina. Estas glicoproteínas são conhecidas como Extensinas. Embora não se conheça a precisa função das extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas são proteínas estruturais.

As paredes secundárias são formadas após a célula parar de crescer. Elas são ricas em celulose e lignina (Tabela 4.1). No entanto, elas podem conter polissacarídeos não celulósicos (principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e proteínas. A parede secundária pode tornar-se altamente especializada em estrutura e função, refletindo o estado de especialização celular. As células do xilema de árvores, por exemplo, apresentam paredes secundárias bastante espessas, que são reforçadas pela presença de lignina. Isto é fundamental para a sustentação da planta e para o transporte de água a longa distância.

Depois da celulose, a lignina é a substância orgânica mais abundante nas plantas. Trata-se de um composto fenólico, formado a partir de três álcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os quais são sintetizados, dentro da célula, a partir do aminoácido fenilalanina. As moléculas dos três álcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ação de enzimas que os convertem para a forma de radicais livres. Estes radicais livres são altamente reativos e se unem ao acaso,

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produzindo a lignina. Esta é a grande diferença entre a lignina e outros biopolímeros, como amido e celulose, ou seja, nestes últimos as ligações não são ao acaso.

Do exposto acima, vê-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente, dependendo da função exercida pela célula. Células que têm a função de sustentação, como fibras e esclereídeos, possuem parede secundária altamente lignificada. Este também é o caso dos vasos condutores do xilema. Por outro lado, células com elevada atividade metabólica e células em crescimento possuem apenas parede primária. Outras células podem possuir espessamento da parede primária, como é o caso de células epidérmicas de caules. Nas folhas, as células-guarda (que são células epidérmicas diferenciadas) possuem espessamento diferencial da parede celular, o que está relacionado a sua função (mudanças de volume destas células permitem a abertura ou fechamento do estômato e, conseqüentemente, as trocas gasosas).

Membrana Plasmática O sistema de membranas celulares é crucial para a vida da célula. A membrana

plasmática (plasmalema ou membrana celular) e as demais membranas que circundam os diversos compartimentos celulares (cloroplastos, mitocôndrias, vacúolos, núcleo, etc.), mantêm as diferenças essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior de cada compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biológicas têm organização molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipídica contendo proteínas embebidas, formando uma estrutura conhecida como “mosaico fluido” (Figura 4.1).

Os lipídios constituintes das membranas são moléculas insolúveis em água de natureza anfipática (possuem uma região hidrofílica e outra hidrofóbica), arranjadas em uma dupla camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipídica forma a estrutura básica das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao movimento de íons e de moléculas polares.

Dentre as principais classes de lipídios encontradas em membranas vegetais, a mais abundante é a dos fosfolipídios, os quais são formados por uma molécula de glicerol que se liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois ácido graxos (Figura 4.1). Ligados ao grupo fosfato, podem aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os diversos tipos de fosfolipídios. Os ácidos graxos contêm entre 14 e 24 átomos de carbono, sendo geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenças no comprimento da cadeia e no grau de saturação dos ácidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A presença de duplas ligações provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na permeabilidade da membrana.

As proteínas associadas com a bicamada lipídica são de dois tipos: as integrais ou intrínsecas e as periféricas (Figura 4.1). Visto que as bicamadas de fosfolipídios são praticamente impermeáveis a maioria das substâncias polares, os fluxos de íons através das membranas biológicas ocorrem quase que exclusivamente através de proteínas integrais (proteínas transmembranares, isto é, que têm acesso aos dois lados da membrana). Estas proteínas podem ter um ou mais domínios através da membrana e estão envolvidas também na síntese de ATP, na transdução de sinais e na formação de gradiente eletroquímico.

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Figura 4.1 – A estrutura da membrana plasmática. Note a bicamada lipídica e as

proteínas integrais e periféricas (Taiz & Zeiger, 2002)

Vacúolos Os vacúolos são organelas circundadas por uma única membrana conhecida como

tonoplasto. As células meristemáticas têm numerosos vacúolos pequenos. Já nas células maduras, o vacúolo é um compartimento único que pode ocupar de 80 a 90% do volume celular.

Os vacúolos possuem diferentes funções e propriedades, dependendo do tipo de célula em que ele ocorre:

• Em células em crescimento, muitos compostos orgânicos e inorgânicos acumulam nos vacúolos. Estes solutos criam a pressão osmótica que é responsável pela pressão de turgescência necessária para o crescimento e manutenção da forma dos tecidos. • Em plantas suculentas, a flutuação diária no conteúdo de ácidos orgânicos nos vacúolos é conhecida como Metabolismo Ácido das Crassuláceas (plantas CAM, como cactáceas e crassuláceas). Isto está diretamente associado à fixação de CO2 (Fotossíntese). • Vacúolos são também ricos em enzimas hidrolíticas (proteases, glicosidases, etc.) que participam da degradação das macromoléculas celulares durante o processo de senescência. Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de células animais, que funcionam na digestão intracelular. • Um tipo especializado de vacúolo, conhecido como Corpo Protéico, é abundante em sementes, servindo como o local de estoque de proteínas.

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• Muitas células de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os quais são armazenados nos vacúolos. Outros produtos secundários, incluindo alcalóides, saponinas, glicosídios cianogênicos, etc., também se acumulam nos vacúolos. • Estoque de cristais de oxalato de cálcio (como em plantas de Araceae). • Acúmulo de sais potencialmente tóxicos (Na+, Cl-, etc.) em halófitas (plantas nativas de ambientes salinos) • Os vacúolos têm importante papel na homeostase de íons, mantendo as concentrações de alguns íons (Ca2+, PO4

2-, NO3-, etc.) constantes e em níveis adequados no citosol.

Plasmodesmas e as Definições de Simplasto e Apoplasto Os plamodesmas são extensões tubulares da membrana plasmática, de 40 a 50 nm de

diâmetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de células adjacentes. Cada plasmodesma contém um estreito tubo de retículo endoplasmático, conhecido como desmotúbulo. Assim, os plasmodesmas permitem não somente a junção dos conteúdos das regiões citosólicas de células adjacentes, mas, também, o conteúdo do retículo endoplasmático. No entanto, o pequeno diâmetro dos plasmodesmas evita que ocorra transferência de organelas e muitas macromoléculas entre as células, permitindo apenas a difusão de pequenas moléculas (como sacarose) e de íons (K+, Cl-, Ca2+, etc.).

A conexão de células vizinhas através dos plasmodesmas, cria uma rede contínua de citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas células produzem uma rede de espaços extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto compreende o espaço formado pelas paredes de células interconectadas, pelos espaços intercelulares e pelos tecidos vasculares não vivos (vasos do xilema). Os conceitos de simplasto e apoplasto são especialmente úteis quando estudamos o transporte de água e de solutos dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta.

A PLANTA COMO UM ORGANISMO

Meristemas e Tecidos O crescimento das plantas é concentrado em regiões de divisão celular conhecidas

como MERISTEMAS. Praticamente, todas as divisões nucleares (mitoses) e todas as divisões celulares (citocineses) ocorrem nas regiões meristemáticas. Após a divisão celular algumas células permanecem como células meristemáticas e outras se expandem (zona de alongamento) e produzem o crescimento do órgão. Esses meristemas se classificam como:

• Meristemas Apicais – Encontrados nos ápices e ramificações de caules e raízes – produzem o crescimento em extensão. • Meristemas Intercalares – Encontrados entre tecidos maduros ou diferenciados (por exemplo, acima do nó no colmo de milho) – produzem o crescimento em extensão. • Meristemas Laterais – Situados paralelamente ao eixo do órgão em que se encontram – produzem o crescimento em diâmetro

Quanto a origem os meristemas se classificam em: � Meristemas Primários – Se desenvolvem de células embrionárias (Apicais). produzem o corpo primário das plantas (Tabela 4.2)

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� Meristemas Secundários – Se desenvolvem de células maduras diferenciadas (Meristemas Laterais – CÂMBIO VASCULAR E FELOGÊNIO). produzem o crescimento secundário ou em diâmetro (Tabela 4.2)

Tabela 4.2 - Corpo primário e secundário de raízes e de caules, da superfície para o centro.

RAIZ CAULE Primária Secundária Primário Secundário

Epiderme Periderme Epiderme Periderme Córtex Floema secundário Córtex Floema Secundário Endoderme

Xilema secundário

Cilindro Vascular,

com floema e xilema primários

Xilema secundário

Cilindro Vascular, com floema e xilema primários

Xilema primário no centro, às vezes não

visível

Medula

Medula

Periderme = súber (externa) , felogênio e feloderma (interna) O crescimento secundário é característico de dicotiledôneas e gimnospermas Certas monocotiledôneas (Palmae), exibem considerável espessamento, resultante da atividade de um meristema lateral especial. Porém, estas plantas nunca alcançam o diâmetro de árvores dicotiledôneas adultas. OBS: em caules em crescimento primário e secundário pode-se encontrar, no centro, uma medula.

Os tecidos encontrados nos órgãos do vegetal e originados a partir dos meristemas

podem ser assim classificados: Tecido Dérmico - corresponde à “pele” da planta

A epiderme é o tecido dérmico de plantas jovens que apresentam crescimento primário. Deve-se destacar que sua função depende da função do órgão. Por exemplo, a superfície da parte aérea, especialmente a das folhas, é coberta com cutícula cerosa para reduzir as perdas de água, além de pêlos e tricomas que são extensões das células epidérmicas. Nas superfícies de raízes as células são adaptadas para absorção de água e nutrientes minerais. Extensões destas células epidérmicas, os pêlos radiculares, aumentam a superfície de absorção. Como se vê, as adaptações aparentemente semelhantes nas folhas e raízes, produzem funções que atendem a necessidade do vegetal.

Nas plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é destruída e a Periderme (composta pelo súber, felogênio e feloderma) passa a funcionar como tecido de proteção. Isso ocorre principalmente em caules e raízes de dicotiledôneas e de gimnospermas.

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Tecido Fundamental - compõe ou preenche o corpo da planta. Os tecidos fundamentais apresentam diferentes tipos de células com diferentes funções:

• Parênquima – constituído de células metabolicamente ativas com parede celular fina (parede primária). Está presente em todos os órgãos da planta. Funções: fotossíntese, respiração, assimilação, armazenamento, secreção, etc. • Colênquima – Células alongadas com parede primária espessa. Contribui como suporte estrutural para plantas em crescimento, particularmente na parte aérea (caules herbáceos). • Esclerênquima – São células com parede celular secundária e são freqüentemente mortas na maturidade. A principal função é dá suporte mecânico, principalmente, nas partes maduras da planta. Os principais tipos são as fibras e os esclereídeos.

Tecido vascular Os tecidos vasculares são compostos de dois principais sistemas de condução: o xilema

e o floema. O xilema transporta água e minerais das raízes para o resto da planta. O floema distribui os produtos da fotossíntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta.

Os traqueídeos e os elementos de vaso são as células condutoras do xilema. Estes dois tipos de células possuem paredes secundárias espessas e perdem seu citoplasma na maturidade; isto é, elas são mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas angiospermas, e as células crivadas, nas gimnospermas, são responsáveis pela translocação de açúcares e outras substâncias no floema. Diferente das células condutoras do xilema, as células condutoras do floema são vivas quando funcionais. No entanto, elas não possuem núcleo e vacúolos centrais, e possuem relativamente poucas organelas citoplasmáticas.

Anatomia dos Órgãos Vegetais No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir três órgãos: folha, caule e raiz

(Figura 4.2). Estudos da anatomia desses órgãos, em cortes transversais, permitem as seguintes observações:

As folhas são estruturas tipicamente laminares, presas aos caules através do pecíolo, sendo o principal órgão fotossintetizante. Os locais de inserção de folhas no caule são conhecidos como Nó (node) e a região entre dois Nós é conhecida como Entrenó (internode). A lâmina foliar, também conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme inferior (abaxial). Entre as duas epidermes é que se localiza o tecido fotossintético, conhecido como mesofilo, que significa meio da folha. Uma cutícula cerosa cobrindo as duas epidermes, principalmente a adaxial, também é observada.

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Figura 4.2 – Representação de um corpo vegetativo primário de uma dicotiledônea. Cortes transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz & Zeiger, 1998)

O mesofilo é constituído de células de parênquima, podendo ser distinguido, na maioria das dicotiledôneas, o parênquima palissádico, uma a três camadas de células alongadas localizadas abaixo da epiderme adaxial, e o parênquima esponjoso, células com formatos irregulares e que permitem a formação de grandes espaços intercelulares (Figura 4.2A). Nas folhas de monocotiledôneas, normalmente não se observa essa distinção.

As folhas também possuem uma rede de feixes vasculares, contendo xilema e floema, que são contínuos, através do pecíolo, com o tecido vascular do caule. Em folhas de dicotiledôneas, observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras) interconectados e de tamanho decrescente, que asseguram o transporte de água e minerais para cada célula fotossintetizante e a remoção dos produtos da fotossíntese. Em folhas de monocotiledôneas, as nervuras são distribuídas paralelamente ao longo do limbo foliar.

O caule funciona principalmente como suporte, podendo realizar fotossíntese em muitas espécies. Em caules jovens de dicotiledôneas, os feixes vasculares são bem organizados,

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formando um anel concêntrico em torno de uma medula parenquimática (Figuras 4.2B). Na maioria das dicotiledôneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O córtex, também constituído de células parenquimáticas, se localiza externamente aos feixes vasculares e a epiderme é a camada mais externa.

No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo da idade do órgão e se a espécie é monocotiledônea ou dicotiledônea. Diferente do caule de dicotiledôneas, caules da maioria das monocotiledôneas, apresentam os tecidos vasculares arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento. Nestas plantas, torna-se difícil distinguir claramente os limites entre o córtex, os cilindros vasculares e a medula. Os feixes usualmente contêm fibras (esclerênquima), as quais contribuem para a resistência mecânica destes caules. Por outro lado, em caules mais velhos de dicotiledôneas, que apresentam crescimento secundário, ocorre formação de floema secundário para fora e xilema secundário para dentro, a partir do câmbio vascular. Nestes caules, a epiderme é substituída pela periderme.

As raízes ancoram a planta e absorvem água e minerais do solo. Nas raízes de dicotiledôneas podemos distinguir a raiz principal e inúmeras raízes laterais. Um diagrama de uma seção transversal de uma raiz primária (raiz que apresenta crescimento primário) mostra uma disposição bem diferente daquela observada em caules (Figura 4.2C). Neste diagrama podemos distinguir, de fora para dentro, as seguintes camadas de células: epiderme, córtex, endoderme e cilindro central (estelo). No cilindro central é que são encontrados os feixes vasculares, sendo que o xilema se localiza mais internamente e o floema mais externamente. Também se observa uma camada de células abaixo da endoderme, conhecida como periciclo, a partir da qual se desenvolvem as raízes laterais.

Além da atividade do meristema apical, o desenvolvimento dos caules e do sistema radicular de gimnospermas e de dicotiledôneas depende, também, da atividade de meristemas laterais (ou secundários). Estes meristemas são o câmbio vascular e o felogênio, os quais vão produzir o crescimento em diâmetro destes órgãos. A tabela 4 mostrou as diferenças entre caules e raízes com crescimento primário e com crescimento secundário. Muitas monocotiledôneas não formam câmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao aumento em diâmetro de células não meristemáticas. 2. QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA NA PLANTA 2.1 Teores de Água na Planta Determinação do Teor de Água e do Grau de Suculência

Para a determinação do teor de água em plantas é necessário, inicialmente, que se realize a pesagem do material fresco logo após a coleta. Caso o local da coleta seja distante do local de pesagem, deve-se acondicionar o material de modo a prevenir as perdas de água. O material fresco deve ser, em seguida, colocado para secar em estufa com circulação forçada de ar, à temperatura de 65 oC. O teor de água é obtido pela seguinte expressão:

TA = 100 x (MF – MS)/MF

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Para obtenção do grau de suculência torna-se necessária a medição da área foliar (A), a qual é obtida medindo a área de uma das superfícies foliares utilizando-se equipamentos ou métodos específicos. O grau de suculência, g de H2O/unidade de área, é dado do pela seguinte expressão:

GS = (MF – MS)/A

Determinação do Déficit de Saturação Hídrica e do Teor Relativo de Água

O déficit de saturação hídrica (∆wsat) é um excelente indicador do balanço hídrico da planta, pois representa a quantidade de água que ela precisa para alcançar sua total saturação. O teor relativo de água (Ø) expressa o conteúdo de água em relação ao observado na saturação, em um dado tempo. Estas duas variáveis são determinadas de forma idêntica, e os seus resultados são complementares. Assim, se o teor relativo de água em um dado órgão for 80%, o déficit de saturação hídrica será 20%.

As metodologias empregadas na determinação do teor relativo de água e do déficit de saturação hídrica baseiam-se nas obtenções dos pesos frescos, secos e túrgidos (peso máximo). Os dois primeiros pesos são facilmente obtidos em laboratório, porém, a obtenção do peso túrgido consiste na principal limitação apresentada pelos diferentes métodos. Estas dificuldades relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturação, o qual varia de espécie para espécie, e com as condições do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminação, etc.). Estas dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho pequeno e sob condições controladas.

As determinações podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na determinação em folha inteira, três folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade fisiológica, são rápida e individualmente pesadas para a obtenção do peso fresco (PF). Após a pesagem, cada folha, é identificada e colocada em um tubo de ensaio com o pecíolo submerso em água, e levada a uma câmara úmida (umidade relativa de 90%; temperatura de 30° C; e intensidade luminosa próxima do ponto de compensação luminoso) onde permanece por 24 horas (nos estudos com discos foliares o tempo para saturação é consideravelmente menor). Após este tempo as folhas são enxugadas e pesadas novamente para a obtenção do peso máximo (PM). Em seguida, estas folhas são colocadas para secar em estufa, a uma temperatura em torno de 80° C, até a obtenção do peso seco constante (PS). Com estes dados calcula-se o teor relativo de água (Ø) e o déficit de saturação hídrica(∆wsat) utilizando-se as seguintes fórmulas matemáticas: Ø = PF - PS x 100 (%) PM - PS ∆wsat = PM - PF x 100 (%) PM - PS

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2.2 Determinação do Potencial Hídrico de Tecidos de Plantas 2.2.1 Método da Bomba de Pressão

Um método relativamente rápido para estimar o Ψw de tecidos, como folhas ou ramos inteiros, é o da bomba de pressão (Figura 4.3). A bomba de pressão (tipo Scholander) mede a pressão hidrostática negativa (tensão) que existe no xilema de muitas plantas. Neste caso é assumido que o Ψw do xilema é igual ao Ψw médio de todo o órgão. Isto é provavelmente válido pois: 1- em muitos casos o potencial osmótico do xilema é desprezível, assim o principal componente do potencial hídrico no xilema é a pressão hidrostática negativa (tensão) na coluna do xilema; 2 – o xilema está em contato intimo com a maioria das células do órgão e até mesmo de toda a planta.

Figura 4.2 – Diagrama da bomba de pressão para determinação do potencial hídrico de

tecidos (Hopkins, 2000)

Nesta técnica, o órgão a ser medido tem que ser cortado e colocado na câmara, de acordo com a figura 4.2. Antes do corte, a coluna de água no xilema está sob tensão. Quando a coluna de água é cortada, a água é puxada para dentro dos capilares do xilema (Figura 4.2A). Para fazer a medição, a câmara é pressurizada com gás comprimido até que a água retorne para a superfície do corte (Figura 4.2B). O observador, quando notar o umedecimento da superfície do corte, deve parar a pressurização e anotar a pressão marcada no manômetro. Este valor, com sinal negativo, corresponde ao Ψw do órgão. Esta determinação deve ser feita, preferencialmente, nas primeiras horas do dia.

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2.2.2 Método baseado na mudança do peso do tecido

O potencial hídrico de alguns tecidos pode ser estimado equilibrando-se amostras de tecido, previamente pesadas, em soluções de potencial osmótico conhecido. O objetivo é determinar qual solução tem um potencial osmótico equivalente ao potencial hídrico do tecido. Se o Ψs da solução externa é mais negativo do que o Ψw do tecido, ocorre saída de água do tecido e, conseqüente perda de peso; se o Ψs da solução externa é menos negativo do que o Ψw do tecido, ocorre entrada de água no tecido e, conseqüente ganho de peso; aquela solução na qual o tecido não ganha nem perde peso tem um potencial osmótico equivalente ao Ψw do tecido (Figura 8)

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Figura 4.3 – Medição do potencial hídrico pelo método de mudança no peso do tecido (Hopkins, 2000).

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Na prática, amostras de tamanho uniforme são preparadas, pesadas, e colocadas em soluções de conhecida molalidade (Figura 8A). Preferencialmente, deve-se utilizar solutos que não sejam absorvidos pelas células (sorbitol, polietileno glicol, manitol, etc) para que não ocorram alterações significativas do potencial osmótico do tecido. Após suficiente tempo para que ocorra o equilíbrio entre o tecido e a solução, os tecidos são retirados, secos com papel e novamente pesados. A perda ou ganho de peso é calculada como uma percentagem do peso inicial e relacionado graficamente com a concentração da solução (Figura 8B).

O Ψs da solução pode ser calculado pela equação de van’t Hoff: Ψs = - C.R.T em que: C = concentração molal (moles por kg de água); R = constante universal dos

gases (0,00831 kg MPa mol-1 oK-1); e T = temperatura absoluta (oC + 273). 2.2.3 Métodos de determinação do potencial osmótico

Existem, basicamente, dois tipos de métodos para a determinação do potencial osmótico(Ψs) de uma célula ou tecido: ”in situ”, pelos métodos celulares ou pela obtenção do suco dos tecidos e a determinação do seu Ψs por métodos diretos ou indiretos.

Nos métodos celulares, normalmente o Ψs é medido após as células ou tecidos terem alcançado o equilíbrio osmótico, em soluções testes de Ψs conhecido. Naqueles em que se usa o suco celular é assumido que o potencial osmótico do suco liberado dos tecidos, após a destruição da semipermeabilidade das membranas, é o mesmo da solução vacuolar, que estava “in situ”, em equilíbrio dinâmico com as estruturas citoplasmáticas, todas elas sob a mesma pressão de turgescência.

Os métodos mais comuns para a obtenção do suco celular baseiam-se na ruptura do tecido vegetal mediante baixas temperaturas (congelamento a - 20° C), altas temperaturas (60 minutos em banho-maria) ou maceração com uma posterior centrifugação (2000 g durante 5 minutos). Estes métodos de extração do suco celular apresentam uma desvantagem bastante conhecida em todos os estudos de fisiologia vegetal, ou seja, as dificuldades em medir ou estudar propriedades de órgãos e tecidos sem alterar a estrutura e função das amostras. Mediante a ruptura das membranas os solutos de vacúolos, citossol e diversas organelas misturam-se possibilitando inúmeras reações com a conseqüente formação de diversos complexos.

Um dos métodos mais utilizados para medição do Ψs é através da determinação do ponto de congelamento do suco celular pelo método crioscópico. Este método permite determinar, com muita precisão, o ponto de congelamento de uma solução.

O ponto de congelamento (PC) de uma solução aquosa contendo solutos não voláteis dissolvidos é menor do que 0 °C. A magnitude da depressão do PC abaixo de 0 °C é diretamente proporcional ao número de partículas do soluto dissolvido (Lei de BLADGEN). Uma solução 1,0 osmolal de um soluto não ionizável congela a - 1,858 °C (Lei da depressão constante de RAOULT). Tal solução possui um Ψs de -2,27 MPa. Esta relação quantitativa entre o PC de uma solução de concentração conhecida e seu Ψs , permite determinar o Ψs de uma amostra (suco celular) baseado no seu PC.

- 2,27 MPa = Ψs 1,86 oC ∆f

42

Assim, Ψs = 1,22 x ∆f ∆f = ponto de congelamento, em oC Um dos aparelhos utilizados nas determinações do Ψs , baseado nos fundamentos

descritos acima, é o microscópio de DRUCKER-BURIAN com termômetro para crioscopia. Este aparelho permite a obtenção dos pontos de congelamento das amostras e, com o uso de tabelas aliado ao conhecimento da relação descrita por RAOULT (ver Cramer & Boyer, 1995), é possível se calcular o Ψs do órgão ou tecido. Medições menos trabalhosas podem ser obtidas com aparelhos mais modernos (osmômetros), os quais permitem a determinação direta da osmolalidade da solução. Neste caso, o Ψs pode ser calculado por uma regra de três simples.

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UNIDADE 5 – CARACTERIZAÇÃO E QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA NA ATMOSFERA 1. COMPOSIÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ATMOSFERA Composição da Atmosfera

A atmosfera é composta de diferentes gases, sendo que alguns se apresentam em concentrações pouco variáveis e outros em concentrações variáveis. Em média o ar seco é formado de cerca de 78% de N2, 21% de O2, 1% de argônio e 0,03% de CO2. Outros gases estão presentes em concentrações muito menores como neônio, hélio e ozônio, embora essas concentrações possam ser maiores em camadas mais elevadas da atmosfera (como o ozônio na estratosfera). Alguns gases, como o N2O, NO, SO2, NO2, CO2 , CO, etc., apresentam concentrações variáveis. Essa mistura de gases, chamada de ar seco, pode reter até 4% de vapor d’água (na base de volume), dependendo da temperatura do ar. Pressão Atmosférica, Pressão de Vapor e Déficit de Pressão de Vapor

A pressão atmosférica real de um local (PR) corresponde ao peso da coluna de ar que fica sobreposta a qualquer ponto da atmosfera. Na superfície da terra, representa o peso de uma coluna de ar com seção transversal de área unitária, estendendo-se da superfície da terra aos limites superiores da atmosfera. Ela corresponde à pressão devida ao ar seco (Pa) mais a pressão atual de vapor d’água (ea): PR = Pa + ea Esses valores de pressão podem ser expressos em mmHg, atm, mb e hPa, sendo;

760 mmHg = 1,0 atm = 1013,3 mb = 1013,3 hPa Quando o ar está saturado a pressão real (PR) corresponde á soma da pressão dos gases (Pa) para a pressão de saturação do vapor d’água (es) PR = Pa + es

A pressão de vapor de saturação depende diretamente da temperatura, sendo maior quanto

maior for a temperatura. A diferença entre a pressão atual de vapor do ar (ea) e a pressão de saturação (es) corresponde ao déficit de pressão de vapor (DPV): DPV = es - ea

O DPV representa, portanto, a quantidade de vapor d’água necessária para saturar o ar, sendo um excelente indicador da demanda evaporativa da atmosfera.

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Implicações dos Elementos Meteorológicos para a Demanda de Água pela Atmosfera

As estimativas do consumo de água pelas culturas levam em consideração os principais elementos meteorológicos: radiação, temperatura, ventos e umidade. A radiação solar afeta diretamente a demanda atmosférica de água, pois ela é a fonte primária e energia para todos os processos que ocorrem no sistema solo-planta-atmosfera. A radiação solar que atinge a terra é principalmente a radiação de ondas curtas, com comprimentos de onda variando de 200 a 3000 nm. Essa radiação engloba parte da radiação ultravioleta, a radiação visível (usada na fotossíntese) e parte da radiação infravermelha (Tabela 5.1). A radiação emitida pela terra é caracterizada como radiação de ondas longas (acima de 3000 nm) com baixo valor energético. Embora o saldo de radiação durante a noite seja negativo, o balanço de radiação é positivo particularmente nas condições tropicais, ou seja, a terra absorve mais radiação do que emite. Parte da energia é utilizada diretamente para o processo de evaporação da água, ou seja, é convertida em calor latente. Outra parte da energia promove o aquecimento das superfícies e do ar atmosférico, ou seja, é transformada em calor sensível.

Tabela 5.1 – Principais radiações de interesse biológico (Hopkins, 2000)

Cor Faixa de Comprimento de Onda (nm)

Energia Média (kJ mol-1 fótons)

Ultravioleta 100 – 400 UV – C 100 – 280 471 UV – B 280 – 320 399 UV – A 320 – 400 332 Visível 400 – 740 Violeta 400 – 425 290 Azul 425 – 490 274 Verde 490 – 550 230 Amarelo 550 – 585 212 Laranja 585 – 640 196 Vermelho 640 – 700 181 Vermelho distante 700 – 740 166 Infra-Vermelho > 740 85

O aumento da temperatura do ar é diretamente responsável pelas mudanças da pressão atmosférica e durante o dia provoca o aumento da pressão de saturação do vapor d’água e, conseqüentemente, do déficit de pressão de vapor. Assim, durante o dia se observa um aumento da demanda evaporativa do ar, implicando em maior consumo de água pelas plantas. A temperatura do ar é diretamente responsável pelas mudanças da pressão atmosférica, que por sua vez alteram as direções e a velocidade dos ventos. Os ventos transportam massas de ar de uma região para outra, afetando diretamente os processos de transferência de água no sistema solo planta atmosfera.

Em resumo, havendo disponibilidade de água no solo, o consumo de água será maior quanto maior for o DPV e quanto maior for a velocidade dos ventos.

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2. QUANTIFICAÇÃO DO VAPOR DÁGUA NA ATMOSFERA

A quantidade de vapor d’água na atmosfera pode ser obtida na forma de pressão, e os valores de pressão de vapor podem ser utilizados nos cálculos das umidades absoluta e relativa, bem como na estimativa do potencial hídrico do ar. Para essas medições são utilizados psicrômetros, instrumento meteorológico formado por dois termômetros de mercúrio, sendo um denominado de bulbo seco e o outro de bulbo úmido. O bulbo desse último é mantido constantemente úmido por um cadarço. Com a passagem de ar sobre o bulbo umedecido pelo cadarço ocorre a evaporação da água e, em conseqüência, ocorre consumo de calor sensível e diminuição da temperatura do termômetro de bulbo úmido. Assim, quanto mais seco estiver o ar, menor será a temperatura desse termômetro e maior será a diferença psicrométrica (Ts – Tu).

A partir dos valores de temperatura do bulbo seco (Ts) e do bulbo úmido (Tu), pode-se calcular a pressão de saturação do vapor d’água (es) e a pressão atual de vapor (ea).

A pressão de saturação é dada pela seguinte expressão:

+=

Ts

Ts

sXe

3,237

.5,7

10*

X é igual a 4,58, para pressões em mmHg; 6,107, para em mb ou hPa; 0,6107, para em kPa.

1,0 mb = 0,75 mmHg = 0,1 kPa

A pressão atual do vapor d’água é dada pela seguinte expressão:

)(.. TuTsPRAee sua −−=

A = 0,00067, para psicrômetros aspirados e 0,0008 para psicrômetros comuns; PR = pressão

real do local.

esu é a pressão de saturação, considerando a temperatura do termômetro de bulbo úmido. Para

seu cálculo utiliza-se a mesma fórmula de es, substituindo-se Ts por Tu.

A partir dos valores de ea e es pode-se calcular a umidade relativa do ar (UR):

100...

=

s

a

e

eRU

A umidade relativa é definida como a relação entre a quantidade de vapor d’água existente

num determinado volume de ar e a quantidade que este mesmo volume poderia ter se estivesse saturado, na mesma temperatura.

A umidade absoluta (UA) representa a quantidade de vapor d’água medida em gramas,

contida em um metro cúbico de ar. É calculada pela seguinte expressão:

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+=

273

...

Ts

eYAU a

Y é igual a 288,9, quando es é em mmHg, 216,7, quando em mb e 2167, em kPa.

A partir dos valores de pressão de vapor pode-se obter o potencial hídrico do ar. O valor

do potencial hídrico do ar é dado pela seguinte expressão:

Ψw = RT ln (ea/es)

Vw

Em geral, o potencial hídrico do ar é bem mais negativo do que os potenciais observados

nos solos e nas plantas, o que torna a atmosfera uma grade demandadora de água. Durante o dia, os valores de umidade relativa do ar e de potencial hídrico são menores quanto maiores forem os valores de temperatura, ou seja, próximo ao meio dia. Quanto maior a temperatura maior a pressão de vapor na saturação. Isso acarreta menor potencial hídrico, menor umidade relativa, maior déficit de pressão de vapor do ar e maior demanda evaporativa do ar.

Com os dados de pressão de vapor pode-se calcular, também, a temperatura de ponto de orvalho (TO).

O valor de TO é dada pela seguinte expressão:

−

=

X

eLog

X

eLog

Toa

a

5,7

.3,237

A TO corresponde à temperatura em que ea se iguala a es, isto é, durante a noite a temperatura decresce reduzindo a pressão de vapor de saturação (es). Quando es se iguala a ea, as condições ficam propicias à formação do orvalho (condensação do vapor d’água que ocorre quando ele entre em contato com superfícies, como as folhas).

Calculou-se o déficit de pressão de vapor atmosférico (DPV) pela seguinte fórmula (Jones, 1992):

Em que o t é calculado pela equação:

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UNIDADE 6 – TRANSPORTE DE ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA A parte aérea das plantas terrestres está exposta ao ambiente atmosférico, perdendo água

constantemente para o meio. Essa água deve ser reposta com novos suprimentos hídricos provenientes principalmente do solo. Assim, a absorção, o transporte de água das raízes para a parte aérea, e a transpiração são processos básicos acoplados e inseparáveis do balanço hídrico da planta. O déficit de pressão hídrica do ar é a força motora para a transpiração e a quantidade de água no solo é o fator decisivo para o abastecimento hídrico da planta. O balanço hídrico da planta é mantido por um constante fluxo de água e a situação de equilíbrio na verdade é alcançada por meio de um equilíbrio dinâmico.

Procuraremos nessa etapa compreender os processos de transporte de água no sistema solo-planta-atmosfera:

• Movimento de água da superfície radicular até o xilema da raiz (absorção); • Transporte de água da raiz até as folhas, via xilema (transporte a longa distância); • Transferência de água, na forma de vapor, da folha para a atmosfera (transpiração).

1. ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS PLANTAS

O principal foco dos estudos sobre a economia de água em plantas e em células de plantas relaciona-se a fatores que governam o movimento de água de célula para célula ou entre células e o meio ambiente. Um dos principais objetivos da Fisiologia Vegetal é, portanto, entender a dinâmica da água quando ela flui para dentro e para fora da célula, ou desde o solo, passando pela planta e chegando até a atmosfera.

Para o estudo das relações hídricas ao nível celular devemos relembrar que em uma célula vegetal típica, a parede celular, a membrana celular e os grandes vacúolos executam papéis cruciais nesse processo. A membrana celular semi-permeável garante a existência de diferentes concentrações de solutos entre a célula e o meio externo (solução do solo ou apoplasto). A parede celular resiste, até certo ponto, à pressão de turgescência criada pela entrada de água na célula, garantindo a forma dos tecidos tenros. Já os vacúolos, graças ao grande volume, são responsáveis pela regulação da pressão osmótica interna da célula. Algumas células diferem grandemente dessa célula típica. Os vasos do xilema, por exemplo, são células mortas quando funcionais, com paredes secundárias lignificadas e, evidentemente, não possuem protoplasto. As rígidas paredes destas células são fundamentais para o transporte de água das raízes para a parte aérea, visto que esse transporte é feito, normalmente, sob forte tensão criada pela transpiração da água nas folhas.

Nesta unidade, vamos procurar entender as relações hídricas de células típicas, contendo parede celular primária, membrana plasmática e grandes vacúolos, e a partir desse entendimento básico, procurar compreender como as plantas absorvem e transportam água.

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O Conceito de Osmose

Os movimentos de água no estado líquido podem ser impulsionados por diferença de pressão (fluxo em massa) ou por diferença de concentração (difusão). O fluxo em massa ocorre quando uma força externa, tal como gravidade ou pressão, é aplicada. Como resultado, todas as moléculas da substância movem-se como uma massa única. Um exemplo clássico é a água que recebemos nas torneiras de nossas casas, nas quais a água flui em resposta a uma pressão hidrostática estabelecida pela gravidade. O movimento de água por fluxo em massa é comum nos solos e no xilema de plantas.

O fluxo em massa é explicado pela equação de Poiseuille: Fluxo = πr4 x ∆P 8η ∆x Em que: r = raio da tubulação; η = viscosidade do líquido; ∆P = gradiente de pressão e

∆x = distância a ser percorrida

A difusão pode ser interpretada como um movimento de uma substância, de uma região

de alta concentração para uma região de baixa concentração, acompanhado de movimentos ao acaso de moléculas individuais. Assim, enquanto o fluxo em massa é impulsionado pela pressão, a difusão é impulsionada pela diferença de concentração. Por exemplo, o cheiro de um perfume ou de éter poderá se espalhar rapidamente em uma sala, se o recipiente for deixado aberto. Isto ocorre por diferença de concentração.

A difusão é explicada pela Lei de Fick:

Js = Ds . ∆Cs/∆x

Em que, Js = fluxo difusivo (mol m-2 s-1) Ds = coeficiente de difusão; ∆Cs = diferença de concentração; e ∆x = distância a ser percorrida

O movimento de água líquida, por diferença de concentração, é lento, de modo que a difusão somente se torna importante para as plantas, quando se trata de transporte a curta distância (dentro da célula ou, quando muito, de uma célula para outra). Em particular, a difusão é um importante fator no suprimento de CO2 para a fotossíntese bem como para a perda de vapor d’água durante a transpiração na folha.

Um terceiro processo responsável pelo transporte de água é a osmose, a qual se refere ao movimento de um solvente, tal como a água, através de uma membrana. Para entendermos o conceito de osmose, imagine um sistema (osmômetro) composto por um recipiente dividido ao meio por uma membrana com permeabilidade seletiva (Figura 6.1).

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Figura 6.1 – Movimento de água como resultado do processo de osmose. Observe o sistema acima, nas situações inicial (I) e final (F).

Se a água pura é colocada de um lado da membrana (A) e alguma solução (por exemplo

KCl 0,1 M) for colocada no outro lado (B), observa-se que a água se movimenta de A para B. Como a água se movimenta de locais de maior energia para locais de menor energia, pode-se inferir que a energia associada com a água é maior em A do que em B. Esta tendência de movimento de água é contrabalançada e o equilíbrio é estabelecido devido a pressão hidrostática desenvolvida pelo peso da coluna da solução, sendo chamada de pressão osmótica. Assim, qualquer solução colocada num osmômetro, terá, por conseguinte, a capacidade para desenvolver uma pressão osmótica.

O transporte descrito acima e mostrado na figura 7.1 é conhecido como osmose. Nós poderíamos fazer o sistema retornar para a situação inicial se aplicássemos uma pressão em B. Neste caso teríamos a osmose reversa, princípio utilizado pelos aparelhos dessalinizadores de água.

A entrada de água nas células vegetais passa obrigatoriamente pela membrana plasmática, a qual funciona como uma barreira à entrada de muitas substâncias. Portanto, o processo de osmose ocorre comumente em células de plantas devido às diferenças nas concentrações de solutos entre os dois lados da membrana plasmática. A concentração de soluto dentro da célula é tipicamente 0,5 a 1,0 molal maior que no lado externo (solução do solo ou apoplasto), causando uma forte tendência de movimento de água para o interior da célula. Esse transporte de água por osmose pode ocorrer através da bicamada lipídica ou através de poros na membrana (conhecidos como canais de água ou aquoporinas). A entrada de água na célula cria uma pressão hidrostática que é normalmente inferior à pressão osmótica interna. Devemos relembrar, que diferente do sistema de vasos comunicantes mostrados na figura 7.1, á célula vegetal é um sistema fechado, sendo a pressão criada exercida sobre a parede celular.

No movimento de água por osmose, a direção e a taxa de fluxo de água sobre a membrana são determinados pela soma de duas principais forças (gradiente de pressão e de concentração).

Osmose = f (gradiente de pressão + gradiente de concentração)

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A Fisiologia da Entrada e Saída de Água da Célula

Quando em células vegetais típicas estudamos o transporte de água, podemos ignorar o potencial gravitacional (considerando que não existe diferença de altura) e o mátrico (assumindo que as células são diferenciadas com grandes vacúolos). Neste caso, a equação do potencial hídrico é simplificada:

Ψw = Ψs + Ψp Alguns livros também apresentam essa equação da seguinte forma: Ψw = P – π em que: P = pressão hidrostática e π = pressão osmótica OBS: Quando uma solução tem Ψs = - 0,5 MPa a π = 0,5 MPa , ou seja, o potencial osmótico é negativo e a pressão osmótica é positiva. O estado hídrico da célula vegetal sofre mudanças constantemente, quando ela se ajusta

seu conteúdo de água às mudanças no ambiente (solo e atmosfera) ou às mudanças inerentes ao seu próprio desenvolvimento. Essas mudanças dinâmicas no estado hídrico da célula poderão, inevitavelmente, serem acompanhadas por mudanças no volume do protoplasto bem como mudanças no Ψw, no Ψs e, especialmente, no Ψp.

O Ψs de células de plantas é devido, principalmente, ao conteúdo de solutos dissolvidos nos grandes vacúolos centrais. Com exceção de células meristemáticas e outras células especializadas, os vacúolos das células diferenciadas ocupam de 50 a 80% do volume da célula, no qual se encontram dissolvidos uma variedade de solutos (íons minerais, açúcares, pigmentos, etc.). Uma redução no Ψs devido ao acúmulo de solutos, reduz o Ψw interno e permite a absorção de água pela célula. Essa absorção de água gera uma pressão positiva exercida contra a parede celular, conhecida como pressão de turgescência (Ψp). Assim, dependendo do valor do Ψp, a célula poderá estar túrgida (Ψp >0) ou flácida (Ψp = 0).

Uma célula com Ψp = 0 se encontra no ponto conhecido como plasmólise incipiente. Neste ponto, nenhuma pressão acima da atmosférica é exercida contra a parede celular, porém o protoplasto fica preso à parede, quando podemos assumir que o volume é igual a 1,0. Nesse ponto, Ψp = 0 e o Ψw = Ψs

Se uma célula em plasmólise incipiente é colocada em uma solução hipertônica (solução com Ψs menor que o da célula) ela perderá água para a solução e se tornará plasmolisada, com volume menor que 1,0. Isto acarreta a contração do sulco vacuolar, diminuindo consideravelmente o Ψs (e o Ψw, visto que Ψw = Ψs). Por outro lado, se uma célula em plasmólise incipiente é banhada por uma solução hipotônica (solução com Ψs maior que o da célula), a célula absorve água do meio, ocorrendo aumento do volume do protoplasto, diluição do conteúdo vacuolar (aumento do Ψa), e a geração de uma pressão de turgescência. O Ψp pode, teoricamente, atingir o valor do Ψs, ponto em que o Ψw = 0. Isto, entretanto, não ocorre normalmente nas plantas, ou seja, em termos de magnitude o Ψs é superior ao Ψp, de modo que o valor do Ψw é quase sempre negativo.

A questão que surge nesse ponto é: A plasmólise é um fenômeno comum na natureza? A plasmólise ocorre quando as células são embebidas em uma solução hipertônica. Isso pode acontecer quando os sais se acumulam abruptamente na zona radicular, em decorrência de adubações pesadas com KCl em cultivos ou em condições extremas de estresse hídrico ou

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salino (choque osmótico), como ocorre nas vegetações inundadas pelas águas dos mares. Esse fenômeno de plasmólise, portanto, é um fenômeno raro.

Na maioria dos casos, as células tanto da raiz quanto da folha não estão imersas em soluções salinas concentradas. No entanto, elas são constantemente expostas ao déficit de água que ocorre quando o solo ou o ar vão perdendo umidade com o tempo. Nesse caso, ocorre um fenômeno conhecido como murcha ou citorrese. Por causa da extrema tensão superficial, a água nos pequenos poros da parede celular resiste à entrada de ar, à medida que o solo vai secando, de modo que o protoplasto em colapso permanece em contato com a parede celular. Isto tende a puxar a parede para dentro e uma substancial pressão negativa pode se desenvolver. O potencial hídrico da célula murcha torna-se ainda mais negativo, visto que ele é a soma do Ψs (negativo) e da tensão que foi criada. No entanto, a capacidade de recuperação das funções biológicas é muito maior para células que sofreram a murcha (citorrese) do que para células que sofreram plasmólise.

O Processo de Absorção de Água pelas Raízes

A raiz cresce dentro do solo buscando dar estabilidade à parte aérea e, ao mesmo tempo, buscando água e nutrientes necessários ao desenvolvimento vegetal. Evidente que as últimas funções são atribuídas às raízes jovens, principalmente nas suas parte apicais. Á medida que se distancia do ápice, a taxa de absorção de água decresce em virtude da presença de camadas de materiais hidrofóbicos, as quais dificultam a passagem da água (Tabela 6.1). Entretanto, em plantas nativas de regiões frias e secas a percentagem de raízes não suberizadas é pequena, de modo que se pode observar absorção de água em raízes mais velhas (talvez através de fendas).

O contato entre a superfície das raízes e o solo providencia a área superficial para a absorção de água, a qual é maximizada pelo crescimento das raízes e dos pêlos radiculares (microscópicas extensões das células epidérmicas que aumentam grandemente a superfície de absorção de íons e de água) dentro do solo. O rompimento abrupto desse contato solo-raiz pode levar a planta a um rápido murchamento, pois a capacidade de absorção de água é afetada. É por esta razão que plântulas transplantadas precisam ser protegidas da perda de água nos primeiros dias do transplantio. As novas raízes crescendo re-estabelecem o contato solo – raiz, e a planta pode melhor resistir ao estresse hídrico.

Tabela 6.1 – Taxa de absorção de água em diferentes posições ao longo de raízes de pumpkin (dados de Kramer & Boyer, 1995)

Distância a Partir do Ápice (mm)

Taxa de abosrção de água (µL h-1)

20 0,80 40 1,20 60 1,40 120 0,20 240 0,18

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Como já comentamos anteriormente, a água se move no solo primordialmente por fluxo em massa. No entanto, quando ela atinge a superfície radicular ela deixa de enfrentar a tortuosidade dos poros do solo, e passa a enfrentar as diferentes camadas de células que separam a superfície da raiz do tecido condutor (xilema). Devemos inicialmente relembrar que uma raiz jovem apresenta, em corte transversal, as seguintes partes de fora para dentro: Epiderme, córtex, endoderme e cilindro central contendo xilema e floema. O transporte de água no sentido radial pode seguir três vias distintas (Figura 6.2):

- Via apoplasto – a água move-se continuamente na região das paredes celulares e nos

espaços intercelulares até a endoderme. - Via simplasto – o simplasto consiste de uma rede inteira de citoplasmas de células

interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a água move-se de célula em célula, através dos plasmodesmas.

- Via transmembrana – neste caso, a água move-se de célula em célula cruzando a membrana plasmática e podendo cruzar, também, a membrana do vacúolo (tonoplasto). O transporte de água através das membranas pode ocorrer pela bicamada fosfolipídica ou através de canais. As proteínas que formam canais para o transporte de água são chamadas de AQUOPORINAS

Figura 6.2 – Movimento de água nas raízes via apoplasto, simplasto e transmembrana (Taiz & Zeiger, 1998)

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Na endoderme, o movimento de água através do apoplasto pode ser obstruído pelas estrias de Caspary. Estas consistem de deposição de uma substância hidrofóbica, conhecida como suberina, nas paredes radiais das células da endoderme. Esta suberina age como uma barreira ao movimento de água e de íons. A entrada de água no cilindro central se dá, então, via simplasto ou via transmembrana.

Observe que, nesse item, se discutiu apenas as vias anatômicas de absorção de água. Como veremos nas unidades seguintes, a taxa de absorção de água é definida pela taxa de transpiração ou pelo acúmulo de solutos no xilema da raiz. 2. TRANSPORTE DE ÁGUA PARA A PARTE AÉREA O Tecido Condutor

Na maioria das plantas, o xilema constitui o principal local de transporte de água. As células condutoras do xilema têm uma anatomia especializada que possibilita o transporte de grande quantidade de água com alta eficiência. Este tecido é constituído de fibras, células do parênquima e os elementos traqueários. As fibras são células mortas, muito longas, com parede secundária lignificada e que funcionam como suporte estrutural para a planta. As células do parênquima, por sua vez, são importantes no armazenamento de reservas nutritivas e estão relacionadas com a transferência lateral de solutos. Estas células são vivas.

Os elementos traqueários são células longas que estão envolvidos diretamente com o transporte de água. Estas células são mortas quando funcionais, com paredes secundárias lignificadas e não apresentam membranas e organelas. Os elementos traqueários do xilema podem ser de dois tipos: os elementos de vasos são encontrados nas Angiospermas e em um pequeno grupo de Gimnospermas; já os traqueídeos estão presentes tanto nas Angiospermas como nas Gimnospermas. As terminações dos elementos de vaso são abertas o que diminui a resistência ao fluxo de água no xilema. O tecido condutor, portanto, é formado pela conexão de vários elementos de vasos ou traqueídeos, de modo semelhante a uma instalação hidráulica.

O movimento de água das raízes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma pressão positiva na base (raiz) ou a uma pressão negativa (tensão) no topo (folha)

Mecanismo de Pressão Radicular (explica a gutação)

Algumas plantas exibem um processo conhecido como pressão radicular. Esta pressão radicular pode ser entendida como uma pressão hidrostática positiva no xilema. As raízes absorvem íons da solução do solo diluída e transportam-lhes para dentro do xilema. Os íons no xilema não podem retornar facilmente para a solução do solo devido à presença das estrias de Caspary da endoderme e, com isso, os íons se acumulam no xilema. O acúmulo de solutos no xilema produz um decréscimo no potencial osmótico e conseqüentemente, no potencial hídrico do xilema. Ocorre, então, o movimento de água da superfície radicular até o xilema da raiz por diferença de Ψw (movimento radial de água por osmose). A entrada de água, por sua vez, produz uma pressão positiva no xilema. Esta pressão positiva na raiz provoca a ascensão da seiva para a parte aérea, via xilema.

A pressão de raiz é mais proeminente em plantas bem irrigadas e sob condições de alta umidade relativa do ar, quando a transpiração é baixa. Sob condições de alta demanda evaporativa do ar, quando as taxas de transpiração são altas, a água é tomada tão rapidamente pelas folhas e perdida para a atmosfera que uma pressão positiva no xilema nunca se

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desenvolve. Na realidade, o fluxo transpiratório previne, de certo modo, o acúmulo de íons no xilema da raiz.

Plantas que desenvolvem pressão radicular podem exibir a exsudação de líquido pela folha, um fenômeno conhecido como gutação. A pressão positiva no xilema provoca exsudação da seiva através dos hidatódios, estruturas localizadas próximo aos traqueídeos terminais do feixe na margem das folhas. As gotas de gutação podem ser vistas nos ápices e margens de folhas, principalmente quando a umidade relativa do ar é alta, tal como ocorre durante as primeiras horas do dia. Esse processo é mais comum em plantas de baixo porte, visto que as pressões produzidas não são de grandes magnitudes.

OBS: cuidado para não confundir com Orvalho.

Teoria Tensão-Coesão (explica a transpiração)

Quando as plantas estão transpirando, o fluxo de água do solo para as folhas (Jw) é proporcional ao gradiente de potencial hídrico (∆Ψw) e inversamente proporcional ao somatório das resistências (ΣR), como mostrado no esquema semelhante aquele utilizado para fluxos de corrente na elétrica (Figura 6.3).

Jw = ∆Ψw/ΣR

Figura 6.3 – Diagrama comparando o fluxo de água através do continuum solo-planta atmosfera com o fluxo de uma corrente elétrica ao longo de um gradiente de potencial e através de uma série de resistências (Ferreira, 1992).

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Se nós considerarmos que o fluxo de água é constante, então podemos escrever a equação anterior para cada etapa do transporte:

Jw = Ψws - Ψwr = Ψwr - Ψwf = Ψwf - Ψwar

Rr Rx Rf

Em que: Ψws = potencial hídrico do solo; Ψwr = potencial hídrico da raiz; Ψwf = potencial hídrico da folha; Ψwar = potencial hídrico da atmosfera; Rr, Rx e Rf representam as resistências na raiz, no xilema e na folha, respectivamente.

Utilizando-se valores típicos de Ψw para os diversos compartimentos envolvidos (solo-raiz, folha e atmosfera), mostrados na figura 6.4, teremos:

Jw = -0,3 – (-0,6) = -0,6 – (-0,8) = -0,8 – (-95,2)

Rr Rx Rf

Com esses dados obtemos que:

Rf ≡ 315 x Rr

Rf = 472 x Rx

Figura 6.4 – Contínuo solo-planta-atmosfera, mostrando os valores de Ψw e de seus componentes em diferentes pontos do sistema (Taiz & Zeiger, 1998)

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Observamos inicialmente que a resistência da folha é bem maior que as demais resistências. No entanto, a resistência da folha pode ser subdividida em outras duas:

Rf = Rf1 e Rf2 , sendo:

Rf1 = resistência ao movimento de água dentro da folha (resistência do mesofilo)

Rf2 = Resistência ao movimento da água das superfícies celulares para a atmosfera exterior (como veremos a Rf2 é a soma da resistência estomática mais a resistência da camada de ar limítrofe). Nós podemos estimar a importância relativa de Rf1 e Rf2, considerando a seguinte relação:

Jw = Ψws - Ψwf = Ψwf - Ψwar

Rr + Rx + Rf1 Rf2

Considerando novamente os valores da figura 8.2, teremos:

Jw = -0,3 - (-0,8) = -0,8 - (-95,2)

Rr + Rx + Rf1 Rf2

Rf2 = 188 x (Rr + Rx + Rf1)

Portanto, a resistência ao movimento de água das paredes celulares (na folha) para a atmosfera exterior é bem maior que o somatório das demais resistências. Na realidade, a maior resistência coincide com a maior diferença de potencial hídrico que existe entre as paredes das células do mesofilo foliar e o ar exterior (Figura 6.4). Do exposto acima, conclui-se que o fator limitante para o movimento de água através da planta é a resistência ao movimento de água das paredes celulares para os espaços intercelulares, câmara sub-estomática, estômatos e camada de vapor d’água adjacente à folha. Portanto, a transpiração (perda de água na forma de vapor) deve desempenhar papel fundamental no movimento de água através do sistema solo-planta-atmosfera.

As idéias expostas acima levaram à teoria de coesão-tensão, proposta originalmente por Dixon & Joly (1894). De acordo com essa teoria, a evaporação da água das paredes celulares, devido ao gradiente de Ψw entre a folha e o ar exterior, torna a superfície ar-água curvada, formando meniscos microscópicos, e a tensão superficial da água produz uma tensão, ou pressão negativa, no sistema (Figura 6.5). Quanto maior for a retirada de água, menor será o raio de curvatura do menisco e mais negativa é a pressão (P = - 2T/r). Como conseqüência disto, as células do mesofilo foliar (principalmente o apoplasto), retiram água do xilema, deixando-o, então, sob tensão.

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Figura 6.5 – Diagrama ilustrando a formação de tensão superficial pela evaporação da água e conseqüente redução no raio de curvatura do menisco (Hopkins, 2000)

A tensão no xilema é transmitida até as raízes devido às propriedades de coesão da água em vasos de dimensões capilares. Este Ψw bastante negativo é transferido, finalmente, para as raízes e solo, fazendo com que as raízes absorvam mais água.

A existência de uma pressão negativa no xilema tem sido confirmada experimentalmente. As paredes lignificadas dos elementos do xilema parecem resistir a esta tensão. No entanto, a quebra da coluna de água e, conseqüente formação de bolhas, têm sido verificadas em plantas, um fenômeno conhecido como cavitação. Esse fenômeno ocorre principalmente nas horas de maior taxa de transpiração e é mais comum em plantas de grande porte. Porém, os poros (pequenos) das placas de perfuração que une dois elementos de vaso, parecem prevenir a expansão das bolhas de ar. As bolhas podem ser eliminadas, também, durante a noite, quando a transpiração é baixa e ocorre a re-hidrataçao dos tecidos.

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UNIDADE 7. TRANSPIRAÇÃO, EVAPOTRANSPIRAÇÃO, PRODUTIVIDADE E EFICIÊNCIA NO USO DA ÁGUA

1. CONCEITOS E FUNÇÕES Transpiração

A trajetória final do movimento de água através da folha denomina-se transpiração, a qual pode ser definida, também, como a evaporação da água das superfícies celulares para os espaços intercelulares e destes para a atmosfera (Figura 7.1).

Figura 7.1 – A estrutura da folha mostrando a presença da cutícula e de estômatos na superfície abaxial (Taiz & Zeiger, 1998).

A transpiração pode ocorrer através dos estômatos e da cutícula, porém estima-se que

somente cerca de 5% da perda de água da folha ocorre através da cutícula. O restante da perda de água ocorre por difusão através dos poros do aparelho estomatal, os quais são geralmente mais abundantes na superfície abaxial (inferior) da folha. A cutícula que cobre a superfície exposta da planta serve como uma barreira efetiva para evitar a perda de água e, assim, protege a planta da dessecação (Figura 7.1). Os estômatos, por sua vez, acoplam a absorção de CO2 (fotossíntese) com a perda de água na forma de vapor (transpiração). A perda de água,

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entretanto, torna-se mais expressiva em função do maior gradiente de vapor d’água entre a folha e a atmosfera externa.

O processo de transpiração contribui para o resfriamento das folhas e para a absorção e transporte de água e minerais para a parte aérea. A evaporação de um grama de água da folha absorve de 2,4 a 2,5 KJ de energia da folha e do ambiente. Assim, a transpiração contribui para reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que é fundamental durante o dia, quando folha está absorvendo grande quantidade de energia do sol. Alguns autores acreditam, no entanto, que a transpiração poderia ser simplesmente um mal necessário. Esses autores defendem que os estômatos foram feitos para captar CO2 e não para perder água para a atmosfera.

Evapotranspiração

Evapotranspiração Potencial (ETP): a quantidade de água utilizada por uma extensa área vegetada, em crescimento ativo, sob condições ótimas de umidade do solo. A evapotranspiração potencial seria a altura pluviométrica ideal para atender as necessidades de água de uma superfície vegetada, não trazendo nem excedentes, nem deficiência de umidade do solo, durante o ano.

A evapotranspiração de Referência (ETo): foi definida, por Doorenbos & Pruitt, em

1977, como a água utilizada por uma extensa superfície de grama, em crescimento ativo, com altura de 0,08 a 0,15 m, cobrindo totalmente o solo e sem deficiência de água.

Jensen, em 1973, propôs como cultura referencial à alfafa e definiu como evapotranspiração de referência a que se verifica em uma área sem deficiência hídrica, com bordadura mínima de 100 m, sendo que a alfafa deve apresentar um porte de 0,30 a 0,50 m de altura.

Evapotranspiração da Cultura (ETc): é a quantidade de água utilizada por uma cultura agronômica, livre de doenças, desenvolvendo-se em uma área cultivada de um ou mais hectares, sob condições otimizadas de solo, incluindo água e fertilidade. Muitos pesquisadores denominam esta definição da ETc de ETm, evapotranspiração máxima da cultura.

Evapotranspiração Real (ETR): A evapotranspiração real ou atual (ETR) é aquela que ocorre em uma superfície vegetada, independentemente de sua área e das condições de umidade do solo. Em outras palavras é a perca de água que uma cultura sofre em um momento qualquer. Caso a cultura esteja sob as condições preconizadas para a ETc, a ETR é a própria ETc. À medida que ocorre restrição de água, a ETR diminui ocorrendo redução da transpiração.

A Evapotranspiração de Oásis (ETO): é a quantidade de água utilizada por uma área vegetada, irrigada adequadamente, circundada por uma extensa área seca de onde provém adicional de energia por advecção (vento seco). Em função da advecção, a ETO é maior do que a ETP.

Em uma grande área úmida, a evapotranspiração de Oásis (ETO, área irrigada) equivale a evapotranspiração real (ETR, área de sequeiro) e a evapotranspiração potencial (ETP, extensa área úmida). Quando a disponibilidade hídrica regional vai diminuindo, não ocorre mais a ETP e a ETR vai se reduzindo. Já na área irrigada, a ETO vai aumentando à

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medida que a disponibilidade hídrica regional diminui. Em uma situação extrema, em que o solo está com baixa pequena disponibilidade hídrica a ETO pode apresentar valor correspondente a duas vezes o valor da evapotranspiração preconizada para a condição potencial.

2. A FORÇA MOTRIZ E AS RESISTÊNCIAS AO FLUXO TRANSPIRATÓRIO

A taxa de transpiração depende de dois principais fatores: a diferença na concentração de vapor entre a folha e o ar exterior; e a resistência difusional (Rf2 ou simplesmente r). Esta resistência pode ser dividida em resistência estomática (rs) e resistência devido á camada de ar sem turbulência na superfície da folha, a conhecida camada de ar limítrofe (rb). Assim, a taxa de transpiração (E), em mol m-2 s-1, é relacionada à diferença de concentração de vapor (mol m-3) e às resistências ao fluxo de vapor (s m-1), pela seguinte equação:

E = (Cwv folha - Cwv ar)/(rs + rb)

A força determinante da perda de água por transpiração é a diferença na concentração de vapor entre a folha e o ar (Cwv folha - Cwv ar). Em muitos casos, utiliza-se a pressão de vapor medida em quilopascal (kpa), a qual é proporcional à concentração de vapor d’água:

E = (es - ea)/(rs + rb)

Essa diferença de pressão de vapor (es – ea) é chamada de déficit de pressão de vapor d’água (DPV). A concentração de vapor d’água (Cwv), a pressão de vapor d’água (e), a umidade relativa (RH) e o potencial hídrico estão intimamente relacionados (tabela 7.1).

A concentração de vapor d’água no ar é facilmente mensurável, porém a da folha é bem mais difícil. Esta última pode ser estimada, assumindo que o potencial hídrico do ar dentro da folha está em equilíbrio com o potencial hídrico das superfícies das paredes celulares, de onde a água está evaporando.

A temperatura do ar afeta consideravelmente a concentração de vapor d’água na saturação. A temperatura tende a aumentar o gradiente de pressão de vapor entre a folha e o ar exterior e, conseqüentemente, a taxa de transpiração. Em geral, plantas bem irrigadas apresentam maiores taxas de transpiração nas horas mais quentes do dia, quando o déficit de pressão de vapor (DPV) é elevado.

O segundo fator que controla a perda de água por transpiração é formado pelas resistências ao fluxo de vapor. A primeira, e mais importante, é a resistência associada à difusão através dos estômatos, a resistência estomática (rs). A resistência estomática indica o grau de abertura dos estômatos, sendo que quanto maior a resistência estomática, menor o grau de abertura. Em muitos livros é comum se observar o termo condutância estomática (gs), sendo esta exatamente o inverso da resistência.

A segunda resistência está associada a uma camada de ar saturado e não sujeito a turbulências que surge na interface da folha com o ar. Esta camada é conhecida como camada limítrofe e, por conseguinte, diz-se a resistência da camada de ar limítrofe (rb). A espessura dessa camada de ar limítrofe é definida, principalmente, pelo tamanho da folha e pela

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velocidade do vento. Ela aumenta com o aumento do tamanho da folha e diminui quando a velocidade do vento aumenta. A presença de pelos nas folhas diminui o efeito do vento sobre a camada de ar limítrofe, favorecendo a sua manutenção e, conseqüentemente, a ocorrência de menores taxas de transpiração.

Tabela 7.1 – Relação entre a concentração de vapor d’água (Cwv), a pressão de vapor d’água (e), a umidade relativa (RH) e o potencial hídrico (Taiz & Zeiger, 1998)

Cwv

(mol m-3)

e

(kPa)

RH/100

Ψw

(MPa)1

0,961 2,34 1,00 0,00

0,957 2,33 0,996 -0,54

0,951 2,32 0,990 -1,36

0,923 2,25 0,960 -5,51

0,865 2,11 0,900 -14,20

0,480 1,17 0,500 -93,60

0 0 0 -infinito

1 O ψw foi calculado de acordo com a equação: Ψw = RT ln (ea/es)

Vw

3. FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS Distribuição e Estrutura dos Estômatos

Duas células-guardas, células subsidiárias e o poro formam coletivamente o complexo estomático (Figura 7.2).

As células-guarda são células epidérmicas que mostram organização especializada da estrutura da parede celular, as quais são importantes no mecanismo de abertura e fechamento estomático. Por exemplo, as extremidades das células-guarda de gramíneas possuem paredes delgadas, enquanto, a região mediana possui parede bem espessa. Em adição, as células-guarda de mono e dicotiledôneas possuem as chamadas micelações radiais (cintas de microfibrilas de celulose que envolvem as células-guardas). Estas células são menores e, também, são mais ricas em organelas (cloroplastos, retículo endoplasmático, mitocôndrias, etc.), do que as demais células da epiderme. Todas estas características parecem contribuir para o movimento estomático.

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Figura 7.2 – Um diagrama mostrando dois tipos de células-guarda (Taiz & Zeiger, 1998)

Os estômatos podem ser encontrados na epiderme de todos os órgãos da parte aérea (caules herbáceos, pecíolos, flores, alguns frutos, folhas), porém, são muito mais abundantes nas folhas, órgão especializado nas trocas gasosas. Dependendo da espécie vegetal, os estômatos podem estar localizados na superfície superior (adaxial), na superfície inferior (abaxial) ou nas duas superfícies foliares (Tabela 7.2). As folhas que apresentam a quase totalidade dos seus estômatos na superfície adaxial são ditas epiestomáticas; as folhas que apresentam estômatos bem distribuídos nas duas superfícies são ditas anfiestomáticas; e aquelas que possuem estômatos principalmente na superfície abaxial são ditas

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hipoestomáticas. Em geral, as plantas de regiões de climas áridos e semi-áridos e as espécies de grande porte tendem a ter folhas hipoestomáticas, característica que certamente contribui ou contribuiu para a adaptação da espécie a esses ambientes. Deve-se ter em mente, no entanto, que as plantas desenvolveram inúmeros outros mecanismos de adaptação à falta de água.

Tabela 7.2 – Frequência de estômatos nas superfícies superior (adaxial) e inferior (abaxial) da folha (Hopkins, 2000)

Gêneros Número de Estômatos por mm2

Superfície Superior Superfície Inferior

Monocotiledôneas

Allium (cebola) 175 175

Hordeum (cevada) 70 85

Trticum (trigo) 50 40

Dicotiledôneas Herbáceas

Helianthus (girasol) 120 175

Medicago (alfafa) 169 188

Pelargonium (gerânio) 29 179

Dicotiledôneas Arbóreas

Aesculus (castanha-da-índia)

- 210

Quercus (carvalho) - 340

Tilia - 370

Mecanismos de Abertura e Fechamento Estomático

• Segue abaixo as etapas observadas na quase totalidade das plantas:

Luz → Fotossíntese → Queda na concentração interna de CO2 → Abertura Estomática

• Nas plantas CAM: No escuro → Fixação do CO2 → Queda na concentração → Abertura Estomática Em malato interna de CO2

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Na Luz → Descarboxilaçao → Aumento na concentração → Fechamento Estomática Do malato interna de CO2

Nas plantas CAM os estômatos abrem durante a noite e no final do dia. A abertura no final do dia deve-se, provavelmente, à diminuição na concentração interna de CO2, devido ao processo fotossintético ter consumido o CO2 incorporado durante a noite. Nas demais plantas, os estômatos permanecem fechados durante a noite, quando as plantas apenas respiram. Essas observações parecem indicar que a abertura estomatal parece depender da concentração interna de CO2, sugerindo que os estômatos foram desenvolvidos realmente para a captação de CO2 para a fotossíntese.

O mecanismo fisiológico que provoca a abertura estomática está ligado diretamente à absorção de água pelas células-guarda. Quando as folhas são expostas à luz ou ao ar livre de CO2, ocorre um aumento significativo na concentração de K+ nestas células. Paralelamente, outros solutos, inclusive solutos orgânicos sintetizados nestas células, também se acumulam. Isto causa um decréscimo no Ψs e, conseqüentemente no Ψw . Com isso, a água move-se para dentro das células-guarda provocando aumento na sua turgescência. O aumento na turgescência, associado ao espessamento diferenciado das paredes celulares e ao arranjo radial das microfibrilas de celulose, leva à abertura estomática.

A absorção e perda de água pelas células guardas mudam sua turgescência e modulam a abertura e fechamento estomático. Como as células guardas são expostas à atmosfera, elas podem perder água diretamente por evaporação, levando a perda de turgescência e o fechamento estomático. Esse mecanismo é conhecido como fechamento hidropassivo e corre quando a umidade do ar é muito baixa e a perda de água por evaporação é muito alta.

O segundo mecanismo, conhecido como fechamento hidroativo, promove o fechamento estomático quando ocorre deficiência hídrica no solo e ele depende de processos metabólicos nas células-guarda. Este mecanismo é promovido pela redução do Ψw foliar (mesofilo) e parece ser regulado pelo hormônio acido abscisico (ABA). O aumento nos níveis de ABA nas células guardas, induzido pelo estresse hídrico, induz, através de vias de transdução de sinais, o efluxo (saída) de K+ e de outros íons das células guardas, produzindo um aumento no Ψs e, conseqüentemente, no Ψw destas células. Com isso, as células guardas perdem água para as células vizinhas, levando a um decréscimo na sua turgescência e, finalmente, o estômato fecha.

4. COMPORTAMENTO ESTOMÁTICO E EFICIÊNCIA NO USO DA ÁGUA

As células guardas funcionam como uma válvula hidráulica multisensorial. Fatores ambientais, tais como, intensidade e qualidade de luz, temperatura, velocidade do vento, umidade do solo, umidade relativa do ar e concentração interna de CO2, são sentidos por estas células e, estes sinais, são integrados em uma resposta estomática bem definida. Como já mencionado anteriormente, os diversos fatores podem afetar a força motriz, ou seja, o déficit de pressão de vapor entre a folha e a atmosfera externa, e as resistências ao fluxo transpiratório.

A figura 7.3 resume os efeitos dos fatores ambientais sobre a abertura estomática. Nota-se na figura 7.3 (parte superior) que os estômatos permanecem fechados durante a noite,

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porém a baixa concentração de CO2 (ar livre de CO2) provoca a abertura estomática mesmo no escuro, em plantas bem irrigadas. Durante o dia os estômatos abrem, sendo que o grau de abertura será maior quanto maior a intensidade luminosa. No entanto, temperaturas muito elevadas, aumento na concentração de CO2 e déficit de água podem reduzir o grau de abertura estomática.

Na figura 7.3 (parte inferior) pode-se observar o comportamento estomático de diferentes espécies ao longo de 24 horas. Uma planta típica bem irrigada, em um dia de sol intenso, abre os seus estômatos no início do período de luz e apresentam uma curva característica com máximos nas horas de maior demanda evaporativa do ar (maior DPV). Nos dias nublados a curva apresenta o mesmo comportamento, porém, o grau de abertura estomática é consideravelmente maior, e as plantas apresentam, conseqüentemente, menores taxas de transpiração e de fotossíntese. Algumas plantas podem apresentar uma queda no grau de abertura estomática ao meio dia, para evitar o dessecamento excessivo devido à alta demanda evaporativa do ar. Quando as plantas estão sob deficiência de água, ou seja, o suprimento de água no solo é baixo, os estômatos somente abrem nas horas mais amenas do dia. Por outro lado, as plantas CAM (suculentas) abrem seus estômatos à noite e nas horas mais amenas do dia, de modo que elas conseguem sobreviver em ambientes áridos e semi-áridos.

Na maioria das plantas, os estômatos se abrem durante o dia quando a absorção de CO2 é necessária para a fotossíntese e, paralelamente, a perda de água por transpiração é elevada. Particularmente nas plantas conhecidas como C3 (a grande maioria das espécies vegetais), o grau de abertura é elevado, de modo que a captação de CO2 para o processo fotossintético é acompanhada por grande perda de água. No entanto, um número considerável de espécies vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a concentração de CO2 (plantas C4, como milho, sorgo e cana-de-açúcar), que permite o funcionamento normal da fotossíntese com uma menor condutância estomática (menor abertura) e, portanto, menor perda de água. Já as plantas CAM (plantas que apresentam o metabolismo ácido das crassuláceas, como as próprias Crassuláceas e as Cactáceas), abrem os estômatos e aprisionam o CO2 durante a noite, prevenindo as perdas de água durante o dia, quando os estômatos permanecem fechados.

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Figura 7.3 – Diagrama resumido das respostas dos estômatos a alguns fatores ambientais (Salisbury & Ross, 1991)

A comparação das plantas em relação às perdas de água via transpiração pode ser obtida

calculando-se a razão de transpiração (RT) ou uso eficiente da água, dada por: RT = g de água perdida/g de matéria seca produzida As plantas C3, exemplos são o feijão, a soja, arroz, praticamente todas as árvores, etc.,

são as menos eficientes, com valores de RT variando de 450 a 950; nas plantas C4 a RT varia de 250 a 350 e nas plantas CAM de 18 a 125.

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A eficiência no uso da água também pode ser expressa das seguintes formas: - Eficiência no uso da água (WUE) WUE = g de matéria seca produzida/g de água perdida - Eficiência momentânea no uso da água (MWUE) WUE = taxa fotossintética/taxa de transpiração - Eficiência intrínseca no uso da água IWUE = taxa de fotossíntese/condutância estomática A discriminação do isótopo de carbono 13 em relação ao carbono 12 também apresentação relção com a eficiência no uso da água. Detalhes em: FARQUHAR, G.D.; RICHARDS, R.A. Isotopic composition of plantcarbon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes. Field Crops, v.11, p.539-552, 1984. 5. QUANTIFICAÇÃO DA TRANSPIRAÇÃO E EVAPOTRANSPIRAÇÃO Taxa de Transpiração com Porômetros e IRGAS

Os equipamentos conhecidos como porômetros são utilizados para mensuração das taxas de transpiração, considerando que a mesma é influenciada basicamente pelas modificações na abertura estomática. Esses equipamentos possuem sensores para captar valores de temperatura do ar, temperatura da folha, radiação e umidade atmosférica. Eles também fornecem medidas das taxas de transpiração e de resistência ou condutância estomática.

Os porômetros de umidade constante são equipamentos ventilados, cujo princípio de funcionamento é o de manter a umidade do interior da câmara, onde a folha é colocada, constante, pela injeção de ar seco, o qual contrabalança o aumento da umidade provocado pela transpiração da folha. A resistência estomática é calculada usando os valores da umidade reinante dentro da câmara, fluxo de ar seco necessário para manter a umidade constante no interior da câmara, a área foliar usada na medição, e as temperaturas no interior da câmara e da superfície da folha.

Os porômetros são equipamentos portáteis que permitem obtenção de resultados momentâneos em folhas, apresentando bons indicadores do estado hídrico da planta. Em geral, apresentam custos elevados e são utilizados principalmente na realização de pesquisas.

Os equipamentos conhecidos como IRGA (Infra Red Gás Analyser) são os mais utilizados atualmente para a medição das trocas gasosas de plantas. Eles permitem a medição das taxas de fotossíntese, transpiração, condutância estomática, temperatura foliar, concentrações interna e externa de CO2, etc. São equipamentos transportáveis, que podem ser utilizado tanto no campo como no laboratório. Os modelos mais recentes apresentam tecnologia, sendo

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que informações sobre diversos modelos podem ser vistos nos sites dos principais fabricantes (Li-COR, ADC, Campbell Scientific). Fluxos de Seiva

O fluxo de seiva no xilema é diretamente associado à taxa de transpiração das plantas, e pode ser medido por métodos termométricos. Segue abaixo o método de Granier utilizado para espécies lenhosas do Cerrado (Rev. Bras. Fisiol. Veg., 12:119-134, 2000).

O dispositivo utilizado para medir o fluxo de seiva consta de duas sondas de 2 mm de diâmetro e 2 cm de comprimento, que são inseridas no xilema de árvores, separadas por uma distância vertical de 15 cm. Cada sonda contem um termopar de cobre-constantã no centro de uma agulha hipodérmica. Além do termopar, a sonda superior possui uma resistência elétrica alimentada por uma bateria de 12 volts, a qual provoca um aumento de temperatura no local de inserção da sonda. Desta maneira se estabelece uma diferença de temperatura entre a sonda superior e a inferior, que é função do fluxo de seiva pelos vasos intactos. Não havendo fluxo, a diferença entre as sondas é máxima e, se houver fluxo o calor é dissipado por convecção e a diferença de temperatura entre as sondas diminui.

A densidade de fluxo “u” pode ser calculada pela seguinte relação empírica determinada para várias espécies, em m s-1: u = 119 x 10-2 x K1,23 O valor de K é estimado pela seguinte equação: K = (∆Tmax – ∆T)/ ∆T ∆Tmax e ∆T representam as diferenças de temperatura quando o fluxo é nulo e maior que zero, respectivamente. O fluxo (F) em litros por hora, foi calculado multiplicando-se a densidade de fluxo pela área do xilema ativo (Sa), medida na altura da sonda superior. F = u x Sa

Medição da Evapotranspiração

A evapotranspiração pode ser obtida através de métodos diretos (lisímetros) ou indiretos (equações com uso de dados meteorológicos). A utilização de lisímetros ocorre normalmente em condições experimentais, pois a sua medição requer instrumental meteorológico caro e de difícil manuseio. Os instrumentais mais utilizados na medição da evapotranspiração são os lisímetros: equipamentos constituídos de uma caixa impermeável, preenchida com solo, assemelhando-se ao máximo possível às camadas externas de solo, e localizados de maneira a representar o ambiente observado.

Os lisímetros podem apresentar diversos formatos e tamanhos, e são classificados de acordo com o modo de medição do total evapotranspirado em: de pesagem, de drenagem, de lençol freático de nível constante e de flutuação. Quando adequadamente preenchidos, os lisímetros apresentam valores de evapotranspiração representativos da área circundante.

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Lisímetro de pesagem.

O lisímetro de pesagem é constituído de uma caixa impermeável, preenchida com solo, sob a qual é instalada uma balança ou uma célula de carga, para medir a sua variação de peso. A conexão do lisímetro de pesagem, através da célula de carga ou da balança, a um sistema de aquisição de dados possibilita a observação da variação de peso do mesmo durante o período desejado.

Após a confecção e preenchimento do lisímetro, deve-se proceder a sua calibração através da adição de pesos conhecidos. Em seguida, deve-se estimar o seu coeficiente de calibração através da regressão originária das variações: do peso real e do peso registrado no lisímetro. O total evapotranspirado corresponde à diferença de peso entre dois dias seguidos multiplicada pelo coeficiente de calibração. Para áreas do lisímetro diferentes de 1,0 m2 faz-se a devida correção, afim de calcular o total evapotranspirado. Em seguida, adiciona-se a altura(s) de precipitação(ões) que possam ter ocorrido no período analisado.

Lisímetro de drenagem.

Os lisímetros de drenagem são, normalmente, constituídos de grandes caixas com paredes impermeáveis enterradas até o nível do solo, plantados com vegetação idêntica à do terreno circundante, tendo no fundo da caixa um dreno, conectado a um vaso, no qual o excesso de água percolado é captado e medido. O solo deve ser mantido próximo a capacidade de campo, através de aplicação artificial de água, para não mascarar os resultados obtidos e possibilitar a percolação.

O total evapotranspirado, em um período, corresponde à diferença entre o volume de água colocado e o volume coletado, dividido pela área do lisímetro. Os lisímetros de drenagem são recomendados para medir a evapotranspiração em períodos maiores que um dia, como por exemplo: de 5 em 5 dias, pois em períodos menores, a percolação pode não se efetuar adequadamente, alterando os resultados a serem obtidos. Calcula-se a evapotranspiração média diária dividindo-se o total evapotranspirado no período pelo número de dias do mesmo.

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UNIDADE 8 – DÉFICIT HÍDRICO E CRESCIMENTO VEGETAL I: MECANISMOS

FISIOLÓGICOS, PROCESSOS E FENOLOGIA 1. DÉFICIT HÍDRICO DIÁRIO: uma condição normal das plantas

A aquisição de água pela planta depende de inúmeros fatores referentes à planta, à atmosfera e ao solo. Na realidade, em qualquer lugar que as plantas cresçam, elas estarão sujeitas às condições de múltiplos estresses, os quais limitarão seu desenvolvimento e suas chances de sobrevivência. Nos cultivos agrícolas e nos ambientes naturais, as plantas estão constantemente expostas a diferentes fatores abióticos e bióticos, os quais podem, sob determinadas circunstâncias, produzir estresses com graus suaves, moderados ou severos. Dentre esses fatores, a deficiência hídrica e a salinidade do solo ocupam lugar de destaque, particularmente nas condições semi-áridas.

Na natureza ocorrem flutuações diárias no estado interno de água das plantas. Isto acontece mesmo quando as plantas estão com suas raízes mergulhadas em um solo com bastante umidade. Em 1937, Paul J. Kramer demonstrou o que acabamos de afirmar. Durante o dia, embora a taxa de absorção de água seja alta ela é menor que a taxa de transpiração, ou seja, a planta experimenta um déficit hídrico durante o dia (Figura 8.1). Isto indica, também, que a alta taxa de transpiração é a responsável pela absorção de água durante o dia, como já discutimos anteriormente. Durante a noite a planta praticamente não transpira e a taxa de absorção de água, embora seja pequena, mantém-se maior que a transpiração, promovendo a re-hidratação dos tecidos. Isto é aparentemente confirmado por observações que mostram variações no conteúdo de água de caules, folhas e raízes, sendo os menores valores obtidos nas horas mais quentes e os maiores durante a noite e início do dia. Esse déficit hídrico diário pode não comprometer o crescimento da planta.

Figura 8.1 – Absorção e transpiração de quatro diferentes espécies durante o dia e a noite

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Quando as plantas não recebem água em dias consecutivos elas passam a sofrer um

déficit que pode comprometer seu desenvolvimento e produtividade. A Figura 8.2 mostra esse relacionamento, sendo que o rendimento da cultura decresce a medida que o consumo real de água também decresce.

Figura 8.2 – Relacionamento geral entre o rendimento de uma cultura e a disponibilidade hídrica no solo (Kirkham, 2005)

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2. CARACTERIZAÇÃO E OCORRÊNCIA DA SECA

Um solo saturado não é adequado para o crescimento das plantas, pois pode afetar a disponibilidade de oxigênio para a respiração das células das raízes. À medida que o solo vai secando ele atinge inicialmente a capacidade de campo, a constante que representa o conteúdo de água que o solo retém contra a ação da gravidade. Nesse ponto, podemos assumir que a água fica retida nos microporos e o ar fica nas bolhas do volume do solo ocupado pelos macroporos. Para a maioria dos solos, a tensão de água no solo na capacidade de campo varia de –0,01 a –0,03 MPa. À medida que o solo vai secando uma tensão (potencial mátrico) de maior magnitude pode se desenvolver, ficando a água mais fortemente retida. O estresse hídrico (seca) é caracterizado, portanto, pela redução no componente mátrico do potencial hídrico do solo, a qual aumenta as dificuldades da planta para retirar água do solo.

Como a água é o constituinte mais abundante no protoplasma, executando inúmeras funções vitais, sua falta ou deficiência limita o crescimento e inúmeros processos fisiológicos, reduzindo de maneira drástica a produtividade agrícola e a produtividade de ecossistemas naturais. Por exemplo, em cultivos de sequeiro em regiões áridas e semi-áridas é comum a ocorrência de estresses moderados e severos, os quais acarretam reduções consideráveis na produção agrícola. O grau de redução na produtividade dependerá do nível de redução do potencial hídrico do solo, da tolerância da espécie ou da variedade, do estádio de desenvolvimento da cultura, dentre outros fatores. É importante destacar que as plantas não estão completamente livres de estresse hídrico em cultivos irrigados. Nestes casos, o estresse é geralmente suave e pode ocorrer no final do intervalo de irrigação em períodos de elevada demanda evaporativa do ar. Também, não podemos esquecer que durante as horas de maior demanda evaporativa do ar podemos observar um déficit hídrico nas plantas, quando a transpiração nas folhas excede em muito a absorção de água pelas raízes.

3. MECANISMOS DE RESISTÊNCIA À SECA

Existem, basicamente, três mecanismos adaptativos de resistência à seca (Tabela 8.1): fuga ou escape à seca (fuga ou escape do fator de estresse), adiamento da desidratação dos tecidos (essas plantas evitam ou retardam a desidratação dos tecidos) e tolerância à desidratação (tolerância protoplasmática a baixos níveis de potencial hídrico nos tecidos).

As espécies que fogem ou escapam da seca possuem a habilidade de completar seu ciclo vital antes que os tecidos atinjam um déficit hídrico de tal magnitude que possa afetar seu desenvolvimento normal. Nas comunidades encontradas nos desertos e em algumas regiões semi-áridas, existem várias espécies, conhecidas como efêmeras, que com o advento das chuvas, germinam, crescem, florescem e produzem sementes rapidamente, de modo que conseguem completar todo seu desenvolvimento fenológico antes que o teor de umidade do solo caia a níveis que possam causar-lhes danos. Algumas destas efêmeras conseguem produzir flores com um mínimo de desenvolvimento vegetativo. Quando chove pouco, elas produzem poucas folhas, um número reduzido de flores e de sementes; mas se a disponibilidade de água no solo é grande elas apresentam vigoroso crescimento vegetativo e produzem muitas flores e sementes. A esta versatilidade de desenvolvimento deu-se a denominação de plasticidade de desenvolvimento.

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Tabela 8.1 – Mecanismos adaptativos de resistência à seca1

MECANISMOS

FUGA OU ESCAPE À SECA

Rápido Desenvolvimento Fenológico

Plasticidade de Desenvolvimento

ADIAMENTO OU RETARDAMENTO DA DESIDRATAÇÃO

Manutenção da Absorção de Água

Aumento da profundidade do sistema radicular

Aumento da condutância do sistema radicular

Ajustamento osmótico

Redução da Perda de Água

Queda de folhas

Redução da área foliar (os espinhos de cactáceas)

Aumento da resistência estomatal e cuticular

Redução na radiação absorvida pelas folhas

Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM)

Aumento no Módulo de Elasticidade da Parede Celular

TOLERANCIA À DESIDRATAÇÃO 1Turner, N.C. Advances in Agronomy, 39:1-51, 1986, citado por Prisco (1990).

Algumas espécies de plantas cultivadas, que possuem crescimento indeterminado, como o feijão-de-corda e o sorgo (perfilha), podem apresentar um mecanismo de resistência à seca que muito se assemelha ao de plasticidade de desenvolvimento. Essas espécies, no entanto, apresentam outros mecanismos que retardam a desidratação dos tecidos, tais como, fechamento estomático, queda de folhas, enrolamento de folhas (em sorgo), etc., e, portanto, não devem ser vistas como espécies que escapam à seca.

Algumas palmeiras que crescem nos “oásis”, onde suas raízes alcançam o lençol de água, ou outras plantas tais como mesquita (Prosopis glandulosa) e alfafa (Medicago sativa) que estendem suas raízes em profundidades de 7 a 10 metros, nunca são submetidas a potenciais hídricos muito negativos. Estas plantas adiam ou evitam a desidratação dos tecidos mantendo a absorção de água. Evidente que existe um limite para esse mecanismo. Por outro lado, plantas como as cactáceas apresentam taxas extremamente baixas de perda de água, evitando que seus tecidos sejam submetidos a baixos valores de potencial hídrico. Estas plantas apresentam características morfológicas (como a presença de espinhos) e fisiológicas (como o metabolismo CAM, suculência, etc.), que garantem a sobrevivência das espécies em condições de aridez e semi-aridez.

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O mais impressionante mecanismo de resistência à seca é o encontrado nas plantas que toleram a seca, que são referidas como euxerófitas. Tais plantas exibem tolerância à desidratação. Por exemplo, o cresoto bush (Larrea divaricata), um arbusto encontrado nos desertos das Américas do Norte e do Sul, pode reduzir o seu conteúdo de água para valores de cerca de 30% do peso fresco, com as folhas permanecendo vivas. Para se ter uma idéia de comparação, valores de 50 a 75 % são letais para a maioria das plantas.

4. REAÇÕES DAS PLANTAS AO ESTRESSE HÍDRICO a) Redução da área foliar

A expansão celular é um processo que depende do potencial de turgescência e é extremamente sensível ao déficit hídrico. A expansão celular pode ser descrita pela seguinte relação:

GR = m (Ψp – Y) Em que, GR = taxa de crescimento (growth rate), m é a extensibilidade da parede, Ψp =

potencial de turgescência e Y = pressão limite. Esta equação mostra que um decréscimo na turgescência causa um decréscimo na taxa de crescimento. Em folhas intactas, o estresse hídrico não reduz apenas a turgescência mais também pode decrescer m e aumentar Y. Em plantas não estressadas, a extensibilidade da parede (m) é normalmente maior quando a solução na região da parede é ligeiramente ácida. O estresse decresce m, em parte, por que inibe o transporte de prótons sobre a membrana celular, aumentando o pH da parede celular. Os efeitos do estresse sobre Y são bem menos entendidos, porém envolvem, presumivelmente, mudanças complexas na estrutura da parede.

A inibição da expansão celular resulta na inibição da expansão foliar, particularmente por que a expansão foliar depende principalmente da expansão de suas células. A redução na área foliar resulta em menores perdas de água por transpiração, podendo ser considerada a primeira linha de defesa da planta contra a seca. b) Fechamento estomático

A absorção e perda de água pelas células guardas mudam sua turgescência e modulam a abertura e fechamento estomático e esses processos parecem ser controlados pelo hormônio ácido abscísico. Em algumas plantas tem sido observado que os níveis de ABA nas folhas aumentam até 100 vezes quando as plantas são expostas a estresse hídrico e, paralelamente, se observa aumento na resistência estomática. Os níveis de ABA e a resistência estomática retornam para valores normais quando a irrigação é retomada. c) Redução da taxa fotossintética

A fotossíntese pode ser afetada pelo estresse hídrico de duas maneiras: • Pelo fechamento estomático, reduzindo a captação de CO2 da atmosfera (limitações

estomáticas) • Pelos efeitos diretos do baixo Ψw celular sobre a integridade da maquinaria

fotossintética (limitações não estomáticas).

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As limitações estomáticas podem ser sobrepujadas pelo aumento da concentração de CO2, porém os efeitos diretos do estresse hídrico sobre o as membranas dos tilacóides (limitações não estomáticas) podem não ser sobrepujados pelo aumento na concentração desse gás.

Como observamos na figura 8.2, a expansão foliar é bem mais sensível ao estresse hídrico do que a taxa fotossintética. Assim, na maioria dos casos, pode se observar uma redução na capacidade produtiva da planta mais pela redução da área foliar do que na taxa de fotossíntese.

Figura 8.2 – Efeito do estresse hídrico sobre a taxa fotossintética e sobre a expansão foliar de

plantas de girassol. d) Ajustamento osmótico

Uma outra resposta ao estresse hídrico em muitas plantas é um decréscimo no Ψs resultante do acúmulo de solutos. Este processo é conhecido como ajustamento osmótico e envolve o acúmulo de íons (especialmente K+) e de solutos orgânicos compatíveis (não afetam o metabolismo mesmo quando presentes em altas concentrações) e osmoticamente ativos (açúcares, prolina, betaína, sorbitol, aminoácidos, etc.). Vale salientar que o ajustamento osmótico é decorrente do acúmulo de solutos devido a processos metabólicos e não deve ser confundido com o aumento da concentração de solutos decorrente da redução do volume celular.

A redução do Ψw da folha pelo acúmulo de solutos favorece a manutenção da absorção de água e a manutenção da turgescência das células. O ajustamento osmótico nas células das raízes e das folhas garante o adiamento das reações ao estresse, notadamente da síntese de ABA que resultaria no fechamento estomático. Estas plantas podem apresentar maior captação de CO2.

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Embora o ajustamento osmótico pareça ser uma resposta generalizada em plantas sob estresse hídrico, nem todas as espécies são capazes de se ajustarem. Em plantas de beterraba açucareira (sugarbeet), por exemplo, se observa acúmulo de grandes quantidades de betaína e estas plantas mostram grande redução no seu Ψw devido ao acúmulo de solutos. Em feijão-de-corda, por outro lado, o ajustamento osmótico é mínimo. As plantas desta espécie possuem estômatos muito sensíveis e evitam a dessecação pelo fechamento estomático e manutenção de um Ψw relativamente alto na folha.

Deve-se ressaltar que o ajustamento osmótico tem um custo relativamente alto. Basicamente, a síntese de moléculas orgânicas para o ajustamento desvia energia e esqueletos de carbono que poderiam ser utilizados no crescimento. e) Ajustamento da área foliar

Muitas plantas maduras, como as plantas da caatinga e plantas cultivadas, quando submetidos a estresse hídrico prolongado, poderão responder pela aceleração na senescência e abscisão das folhas mais velhas. Esse processo, algumas vezes referido como ajustamento da área foliar, é outro mecanismo para reduzir a área foliar e a perda de água por transpiração durante o período de limitada perda de água. Esse processo de abscisão foliar está associado com o aumento da síntese do hormônio etileno em resposta ao estresse hídrico.

f) Ajustamento da relação parte aérea/raízes Um dos efeitos iniciais do estresse hídrico é a redução no crescimento vegetativo. O

crescimento da parte aérea e, especialmente, o crescimento foliar, é geralmente mais sensível ao estresse do que o crescimento da raiz. Aparentemente, a planta busca reduzir a área foliar para reduzir a transpiração sem afetar bruscamente a capacidade de absorção de água pelas raízes.

A relação parte aérea/raízes parece ser governada pelo balanço funcional. De acordo com essa visão teleológica, quando algum material essencial para o crescimento da planta está em nível sub ótimo, o órgão mais próximo da fonte do material, isto é, aquele responsável por adquiri-lo, poderá receber proporcionalmente mais carbono. Muitas observações têm mostrado que quando as plantas são submetidas ao estresse hídrico, a expansão foliar é afetada muito mais do que a taxa fotossintética. A inibição do crescimento foliar reduz o consumo de carbono e energia, de modo que maior proporção de fotoassimilados pode ser distribuída para o sistema radicular, favorecendo o seu crescimento. Esse crescimento da raiz, à medida que o solo vai secando, é preferencialmente em profundidade, o que constitui uma outra linha de defesa da planta contra a seca.

O processo de translocação de fotoassimilados é pouco sensível ao estresse hídrico. Experimentos têm mostrado que a translocação não é afetada até o final do período de estresse, quando outros processos, como fotossíntese, já têm sido fortemente inibidos (Figura 8.3). Esta relativa insensibilidade do processo de translocação ao estresse hídrico, permite que a planta mobilize e utilize as reservas nos locais onde ela necessita (semente, órgão subterrâneo de reserva, crescimento do sistema radicular, etc.), mesmo quando o estresse é extremamente severo.

É importante destacar que a área foliar da planta sob estresse hídrico é reduzida, de modo que a capacidade produtiva da planta sob estresse é menor do que em plantas não estressadas. Assim, a raiz sofre redução no seu crescimento, o grau de redução é, porém, menor do que o da parte aérea.

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Figura 8.3– Efeitos relativos do estresse hídrico sobre a fotossíntese e a translocação em

plantas de sorgo (Taiz & Zeiger, 1998).

g) Outras reações das plantas ao estresse hídrico

• Redução do tamanho da folha – folhas menores possuem menores camadas de ar limítrofes, o que facilita as trocas de calor por convecção entre a folha e o ar. Isso permite a manutenção da temperatura da folha igual ou menor que a temperatura do ar, mesmo quando a transpiração é muito baixa (estômatos fechados). • Mudanças na orientação das folhas –Muitas espécies vegetais (alfafa, algodão, soja, feijão, espécies selvagens de Malvaceae, Lupinus succulentus, dentre muitas outras) controlam a absorção de luz ajustando a orientação do seu limbo de tal forma que ele fique perpendicular aos raios solares (Solar Tracking). Assim, estas espécies conseguem manter a máxima taxa fotossintética permitida ao longo do dia, inclusive pela manhã e no final da tarde. Isto é importante, pois permite que a planta fotossintetize em taxas aceitáveis nas horas mais amenas do dia (no início e no final do período de luz), o que pode uma vantagem para plantas que estão crescimento em regiões áridas. De modo contrário, algumas outras plantas movem suas folhas de modo que elas evitam a exposição completa à luz do sol, minimizando, desta forma, a absorção de calor e a perda de água. Este movimento de folhas induzido pelo sol é conhecido como “HELIOTROPISMO”. As folhas que maximizam a absorção de luz são conhecidas como diaheliotrópicas e as que minimizam são paraheliotrópicas. • Enrolamento das folhas – característica comum em gramíneas, e que se deve à presença das células buliformes nas folhas destas plantas. Aumento da espessura da cutícula – aumenta a resistência cuticular à perda de água. • Mudança de C3 para CAM – Ocorre em algumas plantas conhecidas como CAM facultativas. Quando sob estresse hídrico ela passa de C3 para CAM. Estas últimas abrem os estômatos durante a noite e apresentam alta eficiência no uso da água. • Aumento em processos de dissipação de energia como a fluorescência da clorofila, a fotorrespiração e a oxidase alternativa.

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