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Texto de apoio ao Curso de Especialização Atividade física adaptada e saúde
Prof. Dr. Luzimar Teixeira
Leis da Ecologia Populacional
Nota. Esse artigo onl ine é continuamente atualizado e revisado logo que resultados de novas pesquisas científ icas tornam-se disponíveis. Portanto, apresenta as úl t imas informações sobre os tópicos abordados.
A descoberta de leis na ecologia ocorreu posteriormente em relação às da
física e química. Parece-me que os principais motivos são o fato de a
ecologia ser uma ciência muito mais recente e a pesquisa em todas as
suas ramif icações infel izmente receber pouquíssimos investimentos e
pessoal.
Todavia, conforme indicam Colyvan & Ginzburg (2003), más interpretações
e expectativas irrealistas sobre o que são leis também prejudicaram a
pesquisa, bem como as crenças errôneas de que a ecologia é uma ciência
demasiadamente complexa para ter leis ou que o poder expl icativo possa
ser melhorado ao se criar modelos complexos (Ginzburg & Jensen, 2004).
Não obstante, ao longo dos anos, pesquisadores engenhosos e
perspicazes conseguiram identif icar algumas das leis existentes na
ecologia.
Embora ainda haja muito a aprender, atualmente temos a impressão de
que as leis da ecologia se assemelham às leis da f ísica (Ginzburg, 1986).
Elas descrevem situações ideal izadas, têm muitas exceções e não
precisam ser expl icativas ou preditivas (Colyvan & Ginzburg, 2003,
Ginzburg & Colyvan, 2004). Não obstante, pelo fato de expressarem
importantes princípios e relacionamentos aplicáveis a uma ampla gama de
situações do mundo real, realmente merecem ser chamadas de leis.
Este artigo relaciona e resume as leis da ecologia populacional, um ramo
da ecologia que estuda as populações dos animais e plantas. Futuros
artigos irão cobrir as leis de outros ramos da ecologia.
O que é uma Lei?
Uma lei científ ica é “uma regularidade que se aplica a todos os membros
de uma ampla classe de fenômenos” (Parker, 1989); uma "descrição geral
sobre como as coisas se comportam na natureza sob uma variedade de
circunstâncias (Krebs, 2001b)”. Neste artigo, são abordados dois t ipos de
leis: princípios e alometrias.
Um princípio é “uma lei científ ica al tamente geral ou fundamental , da qual
derivam outras leis (Parker, 1989)”. Uma alometria é uma função de
potência que relaciona coisas diferentes umas às outras. Por exemplo, as
alometrias examinadas neste artigo se referem ao tamanho do corpo de
organismos para di ferentes quantidades populacionais tais como
densidade, índice de crescimento populacional e duração do ciclo
populacional. De forma semelhante às leis de Kepler, que descrevem os
movimentos de corpos celestes em suas órbitas, as alometrias ecológicas
são regressões e, portanto, não se referem a mecanismos.
Leis da Ecologia Populacional
Atualmente, nove leis da ecologia populacional são reconhecidas. Cada
uma está relacionada abaixo e categorizada como um princípio ou
alometria. Um candidato a princípio também está relacionado.
Princípios
Lei Maltusiana
Lei de Allee
Lei de Verhulst
Lei de Lotka-Volterra
Lei de Liebig
Alometrias:
Lei de Fenchel
Lei de Calder
Lei de Damuth
Lei de Tempo de Geração
Candidata a Princípio:
Lei de Ginzburg
Fontes desta l ista: (Ginzburg, 1986; Berryman, 1999, 2003; Turchin, 2001,
2003; Ginzburg & Colyvan, 2004).
Cada lei ou candidata a lei está descrita detalhadamente nos parágrafos a
seguir. Para ler sobre uma lei específ ica agora, cl ique no nome da lei, na
l ista acima, para acessá-la diretamente.
Lei Maltusiana
Segundo esta lei, quando as taxas de nascimento e morte são constantes,
a população irá crescer (ou cair) em progressão geométrica.
A lei Maltusiana, portanto, descreve como as populações crescem ou
caem quando nada mais acontece. Ela “descreve a situação padrão das
populações – como se comportam na ausência de quaisquer fatores
perturbadores (Ginzburg & Colyvan, 2004)”.
Ginzburg (1986) ressaltou que a lei Maltusiana exerce uma função na
ecologia semelhante à Primeira Lei de Newton na física. Antes de Gali leu
e Newton, Aristóteles af i rmou que o estado normal de todos os objetos era
o repouso e que o movimento ocorria apenas quando uma força era
aplicada a um objeto. Sir Isaac Newton, entretanto, mostrou que o
contrário era verdadeiro: que o movimento uniforme era o estado normal e
que o movimento não uniforme e o repouso geralmente ocorriam apenas
quando uma força era aplicada a um objeto. Sua primeira lei incorpora o
conceito de inércia, que é “a tendência de um corpo resistir à mudança de
sua velocidade (Krebs, 2001b)”.
Como na Primeira Lei de Newton, a Lei Maltusiana af irma que o estado
normal de uma população não é o repouso (isto é, uma população
constante), mas o movimento (isto é, crescimento ou declínio
exponencial); e que, quando as populações não crescem ou declinam
exponencialmente, é por causa de uma força externa (algo no ambiente)
que altera os índices de nascimentos e/ou mortes (Ginzburg, 1986,
Ginzburg & Colyvan, 2004). Esta força externa (ambiental) pode ser um
fator abiótico ou biótico como “o grau de aglomeramento interespecíf ico e
densidades de todas as outras espécies na comunidade que poderiam
interagir com a espécie focal (Turchin, 2003)”.
Etimologia: nomeada em homenagem a Thomas Robert Malthus (1766-
1834), o primeiro a descrever esta lei (Malthus, 1798).
Sinônimos: Lei Exponencial de Crescimento Populacional; Lei de Malthus;
Princípio Maltusiano; Primeiro Princípio (Berryman, 2003).
Lei de Al lee
Segundo a lei de Allee, existe um relacionamento posi t ivo entre a aptidão
individual e os números ou densidade dos conespecíf icos (conespecíf icos
são outros indivíduos da mesma espécie). Em outras palavras, à medida
que o número de indivíduos de uma população aumenta, ou à medida que
a densidade populacional aumenta, a sobrevivência e a produção também
crescem (Berryman, 1999). Um bom exemplo ocorre quando os animais se
agregam em grupos para proteção e, desta forma, di luem a ameaça que
cada indivíduo sofre de ser atacado por um predador. Por exemplo, um
pardal em um bando de quatro indivíduos que seja atacado por um
predador bem sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivência,
enquanto um indivíduo em um bando de 100 pardais tem uma chance de
sobrevivência de 99%.
O maior número de conespecíf icos beneficia a população porque aumenta
a di luição ou saturação do predador, a vigi lância ou agressão anti-
predadores, a defesa cooperativa dos recursos e a defesa cooperativa
contra predadores, a termorregulação social, a modif icação coletiva ou o
aperfeiçoamento do ambiente, a disponibi l idade de parceiros, o sucesso
da polinização ou ferti l ização, a reprodução e redução de cruzamentos de
animais consangüíneos, deriva (drift) genética ou perda de integridade por
hibridização (Stephens et al., 1999)". Veja também Courchamp et al.
(1999) e Stephens & Sutherland (1999).
Segundo a lei de Allee, há uma reprodução ou sobrevivência reduzida em
baixas densidades populacionais ou populações pequenas. Por exemplo,
quando o tamanho da população de uma planta polinizada por insetos
torna-se baixo, ou se um pequeno número de indivíduos f loresce durante
um ano, menos sementes serão produzidas por planta porque os insetos
polinizadores terão mais dif iculdade para encontrar poucas f lores (Forsyth,
2003). Pelo fato de as pequenas populações apresentarem uma menor
reprodução ou sobrevivência, a lei de Allee é de interesse especial aos
ecologistas que trabalham com espécies ameaçadas de extinção.
Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Warder C.
Allee (1885-1955), o primeiro a descrever este princípio (Allee, 1932).
Sinônimos: O Efeito de Al lee; O Princípio de Allee; Segundo Princípio
(Berryman, 2003), Cooperação (Allee, 1932; Berryman, 2003).
Lei de Verhulst
Embora os indivíduos possam se beneficiar da presença de
conespecíf icos, o crescimento populacional não pode seguir para sempre
sem conseqüências negativas. No f inal, atinge-se um l imite superior acima
do qual a densidade populacional não pode aumentar. Vários fatores
di ferentes podem l imitar uma população, como predadores, doenças,
níveis de recursos e competição com outras espécies. Esta lei, contudo,
l ida com apenas um fator: a competição intra-específ ica (isto é, a
competição entre os membros da mesma espécie). Pelo fato de os
organismos que l imitam a população também serem membros da
população, esta lei também é chamada de “auto-l imitação populacional”
(Turchin, 2001).
A lei de Verhulst propõe que, em algum momento, o índice de crescimento
per capita de uma população é l imitado direta e imediatamente por sua
própria densidade, através do processo de competição intra-específ ica
(Berryman, 1999; Turchin, 2001).
Os mecanismos de competição intra-específ ica, que aumentam com a
densidade populacional crescente e atuam para f inalmente l imitar o
crescimento da população, incluem a agressão intra-específ ica, a
terri torial idade, a interferência com a busca devido a interações
agonísticas com conespecíf icos, o canibalismo e a competição por
espaços l ivres de inimigos (Berryman, 1999; Turchin, 2003). Esses
mecanismos aumentam com a crescente densidade populacional porque os
indivíduos lutam para ocupar a quantidade insuficiente de espaço
disponível no momento, espaço este necessário para reunir recursos,
esconder-se ou escapar dos inimigos (Berryman, 2003). Fel izmente, outros
fatores geralmente l imitam uma população antes de seu aumento para a
densidade em que tem início a autol imitação por competição intra-
específ ica.
Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Pierre-
François Verhulst (1804-1849), o primeiro a descrever esta lei (Verhulst,
1838).
Sinônimos: Terceiro Princípio (Berryman, 2003); Competição Intra-
Específ ica; Autol imitação Populacional, Autol imitação (Turchin, 2001).
Lei de Lotka-Volterra
Os organismos interagem com outras espécies e com o ambiente f ísico de
várias maneiras. Essas interações às vezes incluem “feedbacks
negativos”. Um exemplo de feedback negativo é quando um aumento na
população de uma espécie de presa gera um aumento na população de
seus predadores (através do aumento da reprodução), e isso, por sua vez,
retroalimenta para reduzir a população de presas através do aumento da
mortal idade devido à predação (Berryman, 2002, 2003).
A lei de Lotka-Volterra propõe que “quando as populações estão
envolvidas em feedback negativo com outras espécies, ou até mesmo com
componentes de seu ambiente", é provável que se observe uma dinâmica
oscilatória (cícl ica) (Berryman, 2002, 2003).
Etimologia: nomeada em homenagem a Alfred James Lotka (1880-1949) e
Vito Volterra (1860-1940), que independentemente descreveram uma
versão inicial desta lei (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Veja também
Hutchinson (1948).
Sinônimos: Quarto Princípio (Berryman, 2003); Lei de Hutchinson
(Berryman, 2003); Lei das Oscilações de Consumidor-Recurso (Turchin,
2001).
Lei de Liebig
Muitos fatores ambientais distintos apresentam o potencial para controlar
o crescimento de uma população. Esses fatores incluem a abundância de
presas ou nutrientes que a população consome, além das atividades dos
predadores. Uma dada população geralmente irá interagir com uma
miríade de diferentes espécies de presas e predadores, e os ecologistas
descreveram essas várias interações através das redes al imentares. Ainda
assim, embora uma dada população possa interagir com várias espécies
di ferentes na rede al imentar, e também interagir com muitos fatores
abióticos dist intos fora da rede al imentar, nem todas essas interações são
de igual importância no controle do crescimento daquela população. A
experiência mostra que “apenas uma ou duas outras espécies dominam a
estrutura de feedback de uma população em qualquer dado momento e
local (Berryman, 1993)”. A identidade dessas espécies dominantes pode
mudar com o tempo e o local, mas o número de espécies que l imitam uma
dada população (isto é, controlam ativamente sua dinâmica) é geralmente
apenas um ou dois.
A lei de Liebig, em sua forma moderna, expressa esta idéia. Propõe que,
entre todos os fatores biót icos ou abióticos que controlam uma dada
população, um deve ser l imitante (isto é, ativo, controlador da dinâmica)
(Berryman, 1993, 2003). Os atrasos produzidos por este fator l imitante
geralmente duram por uma ou duas gerações (Berryman, 1999).
A lei de Liebig enfatiza a importância dos fatores l imitantes na ecologia.
"Um fator é definido como l imitante se uma mudança no fator produzir uma
mudança na densidade média ou de equilíbrio (Krebs, 2001a)”. Às vezes
ouvimos que “tudo está relacionado na natureza" e que, portanto, uma
mudança na abundância de um organismo afetará a abundância de todos
os outros. Embora seja verdade que tudo na natureza esteja relacionado
por meio de interações, a conclusão acima é exagerada e pode induzir a
erro (Berryman, 1993). As pesquisas demonstram que apenas algumas das
várias interações são fortes e importantes, e que relativamente poucas
delas l imitam o crescimento da população focal em um determinado tempo
e local (Berryman, 1993, 2003).
Etimologia: nomeada em homenagem a Baron Justus von Leibig (1803-
1873), que formulou uma versão inicial desta lei (Liebig, 1840).
Sinônimos: Lei dos Mínimos de Liebig; Lei dos Mínimos; Lei da
Dominância de Feedback (Berryman, 1993), Quinto Princípio (Berryman,
2003).
Lei de Fenchel
A lei de Fenchel explica como o crescimento populacional exponencial é
relacionado ao tamanho (massa) do corpo. Propõe que as espécies com
maior tamanho corporal têm menores índices de crescimento populacional.
Mais exatamente, af irma que o índice máximo de reprodução cai com o
tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa
corporal (Fenchel, 1974).
A lei de Fenchel é expressa pela seguinte equação alométrica:
r = aW -1 /4
Onde r é o índice intrínseco de aumento natural da população, a é uma
constante que possui 3 valores diferentes (um para organismos
unicelulares, um para heterotermos e outro para homeotermos) e W é o
peso (massa) corporal médio do organismo (Fenchel, 1974).
Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a
da espécie Y , então o índice de reprodução máximo de X será
aproximadamente metade daquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado
do que Y , então o índice de reprodução máximo de X será
aproximadamente um terço daquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais
pesado do que Y , então o índice de reprodução máximo de X f icará entre
um quinto e um sexto daquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do
que Y , então o índice de reprodução máximo de X será um décimo daquele
de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Etimologia: nomeada em homenagem a Tom Fenchel, o primeiro a
descrever esta lei (Fenchel, 1974).
Sinônimos: Alometria de Fenchel (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Lei de Calder
A lei de Calder descreve como os períodos de oscilação nas populações
de mamíferos herbívoros são relacionados ao tamanho do corpo (massa).
Ela propõe que as espécies com maior tamanho corporal geralmente têm
ciclos populacionais mais longos. Mais exatamente, a lei de Calder af irma
que a duração do ciclo populacional aumenta com o aumento do tamanho
do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa corporal
(Calder, 1983).
A lei de Calder é expressa pela seguinte equação alométrica:
t = aW1/4
Onde t é o tempo médio do ciclo populacional, a é uma constante e W é o
peso (massa) corporal médio do organismo.
Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a
espécie Y , então as populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um
período com duração de 1,78 vezes aquele das populações de Y . Se X for
100 vezes mais pesado do que Y , então as populações de X terão um ciclo
(se aplicável) com um período aproximadamente três vezes mais longo do
que aquele de Y . Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y , então as
populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um período de cinco a
seis vezes mais longo do que aquele de Y . Se X for 10.000 vezes mais
pesado do que Y , então as populações de X terão um ciclo (se aplicável)
com um período dez vezes mais longo do que aquele de Y (Ginzburg &
Colyvan, 2004).
Antes da pesquisa de Calder, sabia-se que os pequenos mamíferos
herbívoros como os lemingues (Lemmus) e arganazes (Microtus) t inham
ciclos populacionais de 3 a 4 anos, enquanto os da lebre (Lepus
americanus) com corpos maiores eram de 8 a 10 anos, e os do ainda
maior alce (Alces alces) e da rena (Rangifer tarandus) eram de 20 a 40
anos. Entretanto, antes de Calder, ninguém havia indicado a correlação
entre o grande tamanho corporal e os ciclos populacionais mais longos.
Etimologia: nomeada em homenagem a Will iam Alexander Calder III (1934-
2002), o primeiro a descrever esta lei (Calder, 1983).
Sinônimos: Alometria de Calder (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Lei de Damuth
A lei de Damuth explica como a densidade populacional é relacionada ao
tamanho (massa) do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho
corporal geralmente têm densidades populacionais médias mais baixas.
Mais exatamente, af irma que a densidade média de uma população cai
com o tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 3/4 da
massa corporal (Damuth, 1981, 1987, 1991).
A lei de Damuth é expressa pela seguinte equação alométrica:
d = aW -3 /4
Onde d é a densidade média da população, a é uma constante e W é o
peso (massa) corporal médio do organismo.
Exemplo: um mamífero 16 vezes maior do que um segundo mamífero
geralmente terá uma densidade populacional média de 1/8 daquele da
segunda espécie (Ginzburg & Colyvan, 2004).
A lei de Damuth aplica-se, na maioria dos casos, aos vertebrados e
invertebrados terrestres (Damuth, 1981, 1987, 1991).
Etimologia: nomeada em homenagem a John Damuth, o primeiro a propor
esta lei (Damuth, 1981).
Sinônimos: Alometria de Damuth (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Lei de Tempo de Geração
Esta lei af irma como o tempo de geração (o período necessário para um
jovem crescer e amadurecer até a idade reprodutiva) é relacionado ao
tamanho do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho corporal
geralmente têm tempos de geração mais longos. Mais exatamente, af irma
que o tempo de geração aumenta com o tamanho do corpo a uma potência
de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Bonner, 1965). (A massa
corporal uti l izada nesta lei é a massa do corpo do organismo no momento
da reprodução).
A lei de Tempo de Geração é expressa pela seguinte equação alométrica:
g = aW1/4
Onde g é o tempo de geração médio da população, a é uma constante e W
é o peso (massa) corporal médio do organismo.
Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a
da espécie Y , então o tempo de geração de X será 1,76 vezes aquele de
Y . Se X for 100 vezes mais pesado do que Y , então o tempo de geração
de X será 3,16 vezes mais longo do que aquele de Y . Se X for 1.000 vezes
mais pesado do que Y , então o tempo de geração de X será 5,62 vezes
mais longo do que aquele de Y . Se X for 10.000 vezes mais pesado do que
Y , então o tempo de geração de X será 10,00 vezes mais longo do que
aquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Todos os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o comprimento do
corpo geralmente pode ser uti l izado no lugar da massa corporal (Bonner,
1965).
Etimologia: John T. Bonner realizou uma pesquisa extensiva que ajudou a
estabelecer esta lei (Bonner, 1965). Entretanto, há muitos rumores de que
esta lei era conhecida antes de Bonner (Ginzburg & Colyvan, 2004). Eu,
portanto, sigo Ginzburg & Colyvan (2004) na tentativa de nomear a Lei de
Tempo de Geração até que se determine o nome de seu descobridor.
Sinônimos: Alometria de Tempo de Geração (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Uma Candidata a Lei
A busca por leis na ecologia populacional não terminou. Ela continua, e
alguns princípios, alometrias e regras que não foram mencionados em
nossa l ista podem, na verdade, ser leis. Esses “candidatos a leis”
precisam de mais consideração, discussão, formulação e testes. Discuti rei
agora um desses candidatos: a lei de Ginzburg.
Lei de Ginzburg
Esta lei af irma que a transferência de qualidade da mãe para a f i lha (o
efeito maternal) inf luencia o crescimento populacional e,
conseqüentemente, o crescimento populacional em qualquer ponto do
tempo depende não apenas do ambiente atual, mas também do ambiente
da geração anterior (Ginzburg & Colyvan, 2004). Acredita-se que a
al teração ambiental do índice de crescimento populacional per capita
ocorra pela modificação do índice de mudança deste índice de
crescimento, e não pela alteração direta do índice de crescimento per
capita. Portanto, o crescimento populacional é visto como inercial, uma
dinâmica de segunda ordem (Ginzburg & Colyvan, 2004).
A lei de Ginzburg propõe que a duração de um ciclo populacional
(oscilação) é o resultado do efei to maternal e do crescimento populacional
inercial. Segundo esta lei, as durações dos períodos nos ciclos de uma
população devem ser de duas ou seis ou mais gerações (Ginzburg &
Colyvan, 2004). Os predadores ou outros fatores ambientais podem ser a
causa do ciclo populacional e também podem afetar a amplitude e o
formato do ciclo, mas a duração do período do ciclo é específ ico à espécie
e não depende do que causa o ciclo. Este período de ciclo específ ico da
espécie é denominado eigenperiod.
A lei de Ginzburg, com o conceito de eigenperiod, explica por que
espécies semelhantes têm períodos de ciclo similares, muito embora
possam habitar ambientes muito diferentes, ser atacadas por predadores
vastamente di ferentes ou, em algumas situações como em i lhas, não haver
predadores (Ginzburg & Colyvan, 2004). Ela também explica por que os
períodos de ciclo populacional de 3 a 5 gerações são desconhecidos na
natureza. Faço uma tentativa para classif icar esta candidata a lei como um
princípio porque ela oferece uma expl icação para a lei de Calder.
Etimologia: nomeada em homenagem a Lev Ginzburg, o primeiro que a
propôs (Ginzburg & Taneyhil l , 1994; Ginzburg & Colyvan, 2004)
Sinônimos: O Efeito Maternal (Ginzburg & Colyvan, 2004).
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Informações sobre esse Art igo
Esse artigo também está disponível nas seguintes línguas:
espanhol inglês
Autor: Dr. Paul D. Haemig (PhD em Ecologia Animal) - Ecology Online
Sweden.
Foto: Mark Karstad
A citação adequada é:
Haemig PD Leis da Ecologia Populacional. ECOLOGIA.INFO 23
Caso você tenha conhecimento sobre publicações cientí f icas importantes
que foram omitidas nesse artigo ou queira dar sugestões para melhorá-lo,
entre em contato com o autor por e-mail: