NUTRIO MINERAL DE PLANTASINTRODUO PARTE I - A AQUISIO DE NUTRIENTES Captulo 1 Elementos Essenciais Captulo 2 Razes Captulo 3 Micorrzas Captulo 4 Solues Nutritivas Captulo 5 Absoro de Nutrientes Captulo 6 Fixao Biolgica de N2 Captulo 7 Efeitos Fisiolgicos de Substncias Hmicas Captulo 8 Efeitos Fisiolgicos do xido Ntrico PARTE II - OS MACRONUTRIENTES Captulo 9 Nitrognio Captulo 10 Potssio Captulo 11 Fsforo Captulo 12 Clcio, Magnsio e Enxofre PARTE III - OS MICRONUTRIENTES Captulo 13 Micronutrientes PARTE IV - OS ELEMENTOS BENFICOS Captulo 14 Silcio, Sdio e Cobalto PARTE V - OS ELEMENTOS TXICOS Captulo 15 Alumnio Captulo 16 Metais Pesados

CAPTULO 1 ELEMENTOS ESSENCIAIS E BENFICOS S PLANTAS SUPEIRORES Antonio Roque Dechen(1);Gilmar Ribeiro Nachtigall(2)(1) (2)

Professor do Departamento de Solos e Nutrio de Plantas ESALQ/USP C. Postal 9, 13418-900, Piracicaba, SP. ardechen@esalq.usp.br. Eng. Agr. Pesquisador da Embrapa Uva e Vinho, C. Postal 130, 95700-000, Bento Gonalves, RS. gilmar@cnpuv.embrapa.br.SUMRIO

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INTRODUO............................................................................................................................................. 2 CRITRIOS DE ESSENCIALIDADE ......................................................................................................... 3 REFERNCIA BIBLIOGRFICA............................................................................................................... 7

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INTRODUO

O uso de tcnicas de cultivos hidropnicos com solues de composio qumica bem definida e a possibilidade de obteno de compostos qumicos de alto grau de pureza foram fatores que contriburam muito para os avanos nas pesquisas em nutrio mineral de plantas, j que possibilitaram o crescimento normal das plantas e permitiram um controle mais preciso no fornecimento de nutrientes s razes. Revendo a histria da nutrio mineral de plantas, provavelmente Woodward em 1699, realizou os primeiros experimentos em cultivo de plantas em meio lquido sem o uso de substratos slidos. Em 1804, Saussure realizou uma das primeiras tentativas para analisar os fatores envolvidos no cultivo de plantas em meios nutritivos, estabelecendo a necessidade de fornecer nitrato soluo destes cultivos. No sculo XIX foram realizadas intensas pesquisas envolvendo solues nutritivas e o crescimento de plantas. Pesquisadores como Sachs, Boussingault e Knop, realizaram experimentos que ajudaram a determinar que certos elementos eram importantes para o crescimento das plantas. O alemo Justus von Liebig compilou em seus livros e cartas publicadas entre 1840 e 1855, informaes da poca quanto a importncia dos elementos minerais para as plantas, referindo-se que os elementos minerais essenciais para as plantas eram: nitrognio (N), fsforo (P), potssio (K), clcio (Ca), magnsio (Mg), enxofre (S), silcio (Si), sdio (Na) e ferro (Fe), todos retirados do solo, alm dos elementos essenciais carbono (C), hidrognio (H) e oxignio (O), retirados da gua e do ar. Knop, em 1865, publicou os resultados de seu experimento envolvendo o efeito da composio de uma soluo nutritiva sobre o crescimento das plantas, bem como props uma frmula de uma soluo nutritiva simples, baseada em relaes moleculares, a qual foi o

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ponto de partida para modificaes posteriores por outros autores (Ploeg et al., 1999; Furlani, 2004; Epstein & Bloom, 2005). 2 CRITRIOS DE ESSENCIALIDADE

Em termos mdios, o protoplasma de uma planta contm 85 a 90% de gua. O contedo de gua nas razes, expresso em peso fresco, varia de 71 a 93%, dos ramos de 48 a 94%, das folhas de 77 a 98% e dos frutos entre 84 e 94%. A presena de elementos qumicos nas cinzas de uma planta no um indicador das necessidades quantitativas e qualitativas dos diferentes elementos qumicos para uma planta fotoautotrfica, como demonstraram Arnon & Stout (1939), utilizando cultivos hidropnicos. Estes autores estabeleceram trs critrios que devem sem atendidos para que um elemento possa ser considerado como essencial: Critrio 1: Um elemento essencial se a sua deficincia impede que a planta complete o seu ciclo vital. Critrio 2: Para que um elemento seja essencial, este no pode ser substitudo por outro elemento com propriedades similares. Por exemplo: O sdio (Na) apresenta propriedades semelhantes ao potssio (K), contudo no pode substituir o potssio completamente. Critrio 3: O ltimo critrio que deve ser cumprido que o elemento deve participar diretamente no metabolismo da planta e que seu benefcio no esteja somente relacionado ao fato de melhorar as caractersticas do solo, melhorando o crescimento da microflora ou algum efeito similar. A presena de um elemento em altas concentraes em uma planta no um indicador seguro de sua essencialidade, j que as plantas apresentam uma capacidade de absoro seletiva limitada, de modo que podem absorver pelas razes elementos minerais no essenciais e/ou mesmo txicos. Assim, mesmo que um elemento possibilite melhorar o crescimento ou

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um processo fundamental de uma planta, no se considera como essencial se no atender os trs critrios da essencialidade. Todos os 17 elementos apresentados na Tabela 1 cumprem estas exigncias e devem ser fornecidos s plantas para que estas germinem, cresam, floresam e produzam sementes. Tabela 1. Relao dos elementos essenciais s plantas superiores, com as concentraes mdias na matria seca da parte area de plantas e os respectivos autores que demonstraram a sua essencialidade e o ano em que ocorreu a descoberta. Elemento Concentrao na massa seca Demonstrao da Essencialidade Saussure Saussure Saussure Saussure Sachs & Knop Sachs & Knop Ville Sachs & Knop Sachs & Knop Broyer et al. Maz, McHargue Warington Sommer & Lipman Sachs & Knop Lipman & McKinney Brown et al. Arnon & Stout Ano 1804 1804 1804 1804 1860, 1865 1860, 1865 1860 1860, 1865 1865 1954 1915, 1922 1923 1926 1860, 1865 1931 1987 1938

Carbono (C) 450 g kg-1 Oxignio (O) 450 g kg-1 Hidrognio (H) 60 g kg-1 Nitrognio (N) 15 g kg-1 Potssio (K) 10 g kg-1 Clcio (Ca) 5 g kg-1 Fsforo (P) 2 g kg-1 Magnsio (Mg) 2 g kg-1 Enxofre (S) 1 g kg-1 Cloro (Cl) 100 mg kg-1 Mangans (Mn) 50 mg kg-1 Boro (B) 20 mg kg-1 Zinco (Zn) 20 mg kg-1 Ferro (Fe) 10 mg kg-1 Cobre (Cu) 6 mg kg-1 Nquel (Ni) 3 mg kg-1 Molibdnio (Mo) 0,1 mg kg-1 Fonte: Malavolta (1980); Marschner (1995).

Alguns elementos so classificados como benficos para algumas plantas, como o sdio (Na), selnio (Se), silcio (Si) e cobalto (Co). Por exemplo, existem algumas espcies de plantas de mangue que acumulam Na, j algumas plantas de deserto como Atriplex vesicaria e Halogeton glomeratus que requerem sdio para o seu desenvolvimento, enquanto para a Amaranthus tricolor (espcie C4) o Na essencial quando em condies de baixas

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concentraes de CO2; existem plantas como Astragalus, Stanleya e Lecythis que crescem em solos com altas concentraes de Se, constituindo-se em plantas acumuladoras deste elemento. Tem sido proposto que os silicatos presentes em folhas e inflorescncias de gramneas podem impedir ou diminuir o ataque por animais e insetos. O Co essencial e necessrio para a fixao do nitrognio (N) por bactrias presentes nos ndulos das razes de leguminosas, bem como para bactrias de vida livre que fixam N. Desta forma, os elementos requeridos pelas plantas podem ser classificados como essenciais e benficos, contudo, esta listagem atual pode ser ampliada, j que com o avano das tcnicas analticas, outros elementos exigidos em quantidades mnimas podero ser considerados essenciais ou benficos s plantas. O contedo mineral dos tecidos vegetais varivel, dependendo do tipo de planta, das condies climticas existentes durante o perodo de crescimento, da composio qumica do meio e da idade do tecido entre outros. Por exemplo, uma folha madura provavelmente contm uma concentrao de nutrientes maior do que uma folha muito jovem. Por outro lado, uma folha madura pode ter uma concentrao de nutrientes maior do que uma folha velha, devido ao processo de perda de minerais solveis em gua, ao ser lavado pela gua de chuva ou mediante mecanismos de translocao para folhas jovens. Os elementos minerais essenciais so denominados nutrientes minerais e so classificados, conforme as quantidades exigidas pelas plantas em: macronutrientes que constituem aproximadamente o 99,5% da massa seca e em micronutrientes, que constituem cerca do 0,03%. Desta forma, so considerados macronutrientes os nutrientes C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S e como micronutrientes os nutrientes B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn. Esta classificao utilizada sob o ponto de vista da nutrio mineral de plantas e da fertilidade do solo.

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Segundo Mengel & Kirkby (2001), sob o ponto de vista fisiolgico difcil justificar a classificao dos elementos essenciais s plantas segundo a classificao de macro e micronutrientes, dependente da concentrao do nutriente nos tecidos da planta. Segundo estes autores, a classificao dos elementos essenciais s plantas seguindo um critrio que leve em considerao os processos bioqumicos e as funes fisiolgicas mais apropriada, e estabeleceram uma classificao dos nutrientes em quatro grupos segundo estas caractersticas (Tabela 2). Tabela 2. Classificao dos elementos essenciais s plantas Nutriente 1 Grupo C, H, O, N, S Absoro Na forma de CO2, HCO3H2O, O2, NO3-, NH4+, N2, SO42-,SO2, na forma de ons da soluo do solo, de gases e da atmosfera. Funes Bioqumica Maior constituinte de compostos orgnicos. Elementos essenciais de grupos atmicos que so envolvidos em processos enzimticos. Assimilao por reaes de oxidao-reduo.

2 Grupo P, B

Na forma fosfatos, cido Esterificao com grupos alcolicos em brico ou borato, plantas. Os esteres de fosfato esto absorvidos da soluo do envolvidos em reaes com transferncia de solo. energia.

Na forma de ons da soluo Funes no especficas, estabelecendo 3 Grupo potencial osmtico. Reaes mais K, Mg, Ca, do solo. Mn, Cl especficas nas qual o on proporciona um melhor arranjo em enzimas proticas (ativao de enzima). Balanceamento inico. Controlando a permeabilidade de membrana e o potencial eltrico. Na forma de ons ou Presente predominantemente em formas 4 Grupo Fe, Cu, Zn, quelatos da soluo do solo. quelatadas incorporadas em grupos prostticos. Habilita o transporte de eltron Mo atravs da mudana de valncia. Fonte: Mengel & Kirkby (2001).

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REFERNCIA BIBLIOGRFICA

ARNON, D.I.; STOUT, P.R. 1939. The essentiality of certain elements in minute quantity for plants with special reference to copper. Plant Physiology, 14:371-375.

EPSTEIN, E.; BLOOM, A.J. 2005. Mineral nutrition of plants: Principles and perspectives. Sinauer, Massachusetts. 400p.

FURLANI, A.M.C. 2004. Nutrio mineral. In: Kerbauy, G.B. Fisiologia vegetal. Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. pp.40-75.

MALAVOLTA, E. 1980. Elementos de nutrio mineral de plantas. Ceres, So Paulo. 254p.

MARSCHNER, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. 2th ed. Academic Press, London. 889p.

MENGEL, K.; KIRKBY, E.A. 2001. Principles of plant nutrition. 5. ed. Kluwer Academic, Dordrecht. 849p.

PLOEG, R.R.; BHM, M.; KIRKHAM, M.B. 1999. History of soil science. On the origin of the theory of mineral nutrition of plants and the law of the minimum. Soil Science Society of American Journal, 63:1055-1062.

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CAPTULO 2 O SISTEMA RADICULAR E SUAS INTERAES COM O AMBIENTE EDFICO

Everaldo Zonta1; Felipe da Costa Brasil2; Silvia Regina Goi3; Maria Mercedes Teixeira da Rosa4 1 Prof. Dr. Departamento de Solos UFRRJ ezonta@ufrrj.br 2 - Prof. da Universidade Severino Sombra, Vassouras, RJ. 3 - Prof. Dr. Departamento de Silvicultura UFRRJ 4 - Prof. Dr. Departamento de Botnica UFRRJ

1. INTRODUO Durantes muitos anos (at meados do sculo passado), as razes foram consideradas como a metade oculta dos vegetais (Waisel, et al, 2002), com uma significativa escassez de resultados de pesquisa sobre este tema em todo o mundo. As razes para esta carncia de dados so historicamente explicveis pelas dificuldades metodolgicas (Van Noordwijk, 1993), a prpria inacessibilidade ao sistema radicular como objeto de experimentao, sua complexidade tridimensional e sua marcada variabilidade espacial e temporal (Van Noordwijk, 1993). Hoje existe consenso da importncia desses estudos com observaes in situ no campo, para o manejo das lavouras, que quando associado aos fatores edafoclmaticos so fundamentais para a otimizao das prticas de adubaes e aplicaes de pesticidas de solo, alm das demais como, tratos culturais, densidade de plantio, irrigao, cultivos intercalares e na arborizao urbana. Os estudos das razes so ainda fundamentais para o entendimento das relaes de absoro de gua e

nutrientes, necessrios aos avanos das pesquisas bsicas que nortearo os estudos aplicados. Neste captulo, sero apresentados de forma sucinta os conhecimentos acumulados sobre sistemas radiculares, tanto bsicos como prticos, obtidos nas ultimas dcadas, de estudos sobre o assunto. 2. Origem e funes das razes Filogenticamente, as razes so rgos recentes, cujo aparecimento data da fixao dos vegetais na terra, da diferenciao do sistema vascular e novas rotas metablicas conducentes sntese de substncias fenlicas e ligninas (Chriqui et al, 1996). Os ancestrais mais antigos conhecidos de plantas vasculares pertencem ao gnero Rhynia, que existiram durante o perodo Siluriano e Devoniano (h cerca de 354 a 435 milhes de anos). Eram plantas aquticas sem sementes, no havendo diferenciao morfolgica de suas partes (raiz, caule e folha), constitudas unicamente de um eixo com ramificaes dicotmicas, possuindo, no entanto, estmatos e um sistema fotossinttico rudimentar. muito provvel que as razes tenham surgido ao longo da evoluo, a partir da parte subterrnea do eixo da Rhynia, ou de uma subespcie um pouco mais evoluda, no final do perodo Devoniano ou no incio do perodo Carbonfero da Era Paleozica. Inicialmente, este sistema radicular pouco definido morfologicamente, tinha como funo a fixao da planta no seu ambiente e substrato, visto que a absoro de gua e nutrientes era primordialmente processada pela parte area, j que estas viviam em meio aquoso (Raven et al, 1996). Especificamente, as razes, como rgos distintos da parte area, evoluram nas esporfitas, quando da maior ocupao do ambiente terrestre, onde, estruturas semelhantes a razes penetravam a quase um metro dentro do substrato, aumentando o

volume de material mineral sujeito intemperizao, pelo aumento do nvel de CO2 gerado pela respirao das plantas e microrganismos em materiais com contacto restrito com a atmosfera. Estruturas mais refinadas envolvidas na absoro de nutrientes de baixa difuso no solo evoluram a pelo menos 400 milhes de anos atrs, como as micorrizas arbusculares (capitulo 3 deste volume) ou plos radiculares. (Raven et al, 1996). Com essa evoluo, o sistema radicular, subterrneo e heterotrfico, passou a desempenhar funes mais complexas, como a fixao das plantas e a absoro e conduo de gua e nutrientes do meio externo at o caule. Funes estas, primordiais para o desenvolvimento vegetal e indiscutivelmente necessrias para a sobrevivncia de toda e qualquer espcie (Raven & Edwards, 2001). Particularmente, em algumas espcies, alm das funes primrias de sustentao e absoro de gua e nutrientes, houve evolutivamente, a necessidade das razes cumprirem outras funes, em parte moduladas pelo ambiente a que estavam submetidas, tais como: a) dreno final no armazenamento de substncias de reserva, b) propagao e disperso da espcie, c) nicho ecolgico para simbiontes e organismos livres associados rizosfera, d) produo de metablitos secundrios, e) aerao (oxidao) da rizosfera, e, f) sntese de reguladores de crescimento (Raven et al, 1996). Ainda, em modelos singulares de sistemas radiculares (como em orqudeas) os sistemas radiculares podem ser areos e fotossintetizantes (Peres & Kerbauy, 2000). Independentemente das caractersticas especficas, o primrdio do sistema radicular em plantas vasculares o embrio (esporfito jovem), formado por um eixo caulinar (hipoctilo-epictilo), uma ou duas folhas embrionrias (cotildones) e por uma raiz embrionria (radcula). Com a germinao da semente, a radcula sofre divises e alongamentos celulares por um perodo de tempo e espao variado e com

tendncia catica at o seu desenvolvimento total (Figura 1), e originando razes laterais de primeira, segunda, terceira e demais ordens.

Figura 1. Desenvolvimento de uma eudicotilednea (sombreiro), mostrando a raiz principal e razes laterais de primeira e segunda ordem. Desenho de Maria Mercedes Teixeira da Rosa, Depto de Botnica IB UFRRJ (2005). 3. Anatomia Radicular A unidade bsica e estrutural da anatomia a clula, que se caracteriza pela presena de parede celular envolvente, que mantm sua forma independente da clula estar viva ou no. Agrupadas, estas estruturas compem todo o vegetal desde suas razes at o plen. A organizao particular e especializada de parte destas clulas determina a anatomia radicular das plantas, conforme mostra Figura 2.

Figura 2. Estrutura anatomica da raiz principal de Ravenala madagascariensis, na regio de ramificao. Seco transversal. Desenho de Maria Mercedes Teixeira da Rosa, Depto de Botnica IB UFRRJ (2005). 3.1. pice da raiz O pice da raiz (Figura 3a) em crescimento protegida pela coifa que consiste de camadas de clulas concntricas que envolvem o meristema apical onde novas clulas so produzidas. freqentemente coberta por uma grossa camada de mucilagem (Figura 3b), usualmente considerada um lubrificante, para ajudar o pice a atravessar o solo. A mucilagem tambm protege contra a dessecao, especialmente se contm arabinogalactanas que se associam a partculas do solo e ajudam a garantir a continuidade do filme de gua entre o solo e a raiz (Lynch, 1990). A mucilagem tambm tem a funo de proteo contra substncias txicas do solo e funciona como superfcie de absoro, afetando a troca inica, dissolvendo e provavelmente formando quelatos com certos nutrientes. medida que novas clulas so produzidas, as clulas da periferia da ponta da raiz so destacadas (Figura 3b). Quando a raiz para de crescer, o

pice da raiz pode ser protegido por suberizao das suas clulas externas. Essa metacutinizao, que uma modificao das pontas das razes dormentes por suberizao de uma ou mais camadas de clulas da coifa (Romberger, 1963), no produzida em espcies anuais, mas produzida em espcies perenes como as rvores, presumivelmente como uma forma de proteo contra fatores adversos do solo (Brundrett & Kendrick, 1990).

Figura 3. a) pice da raiz de cebola. No detalhe, clulas em diferentes fases de diviso. Depto de Botnica IB UFRRJ (2005); b) Clulas da periferia radicular destacadas e mucigel em raiz de plntula de cana-de-acar. Silvia Regina Goi Departamento de Cincias Ambientais IF - UFRRJ (2005). 3.2. Epiderme A epiderme, chamada por alguns autores de rizoderme, presente na estrutura primria, funciona como interface entre a planta e o solo. A parede celular de clulas da epiderme podem ser suberizadas, lignificadas ou relativamente no modificadas. Clulas da epiderme de razes novas secretam mucilagem.

3.3 Crtex O crtex, regio compreendida entra a epiderme e o cilindro central, freqentemente composto por clulas do parnquima. O crtex pode se diferenciar em aernquima (Figura 2), com espaos intercelulares representados por grandes lacunas. O aernquima das razes considerado como um tecido que serve ao transporte de gases e como reservatrio de oxignio necessrio respirao dos tecidos principalmente em solos alagados. As clulas do crtex so altamente vacuoladas, seus plastdeos usualmente no possuem clorofila, mas acumulam amido. A camada interna do crtex diferenciada em endoderme, e uma ou mais nas camadas externas, podem desenvolver uma exoderme. 3.4 Exoderme A camada de clulas abaixo da epiderme chamada exoderme. a camada mais externa do crtex, podendo, apresentar vrios estratos celulares, cujas paredes poder ser suberizadas e/ou lignificadas (Raven et al, 1996). 3.5 Endoderme Na regio de absoro das razes, as clulas da endoderme contm suberina em uma regio que se estende completamente ao redor das clulas, nas paredes radiais e transversais, formando as estrias de Caspary. Nas razes que no apresentam crescimento secundrio, como nas monocotiledneas, onde portanto o crtex retido, verifica-se um depsito adicional de camadas alternadas de suberina e cera internamente s paredes das clulas endodrmicas, formando-se o chamado espessamento em U (Figura 4).

Espessamento em U

Estria de Caspary

Figura 4. Clulas da endoderme com espessamento em U e estria de Caspary de raiz de Heliconia sp em diferentes fases de desenvolvimento. Depto de Botnica IB UFRRJ (2005). 3.6 Tecido vascular e Cilindro central O cilindro central compreende os feixes vasculares e uma ou mais camadas de clulas no vasculares denominadas de periciclo. O xilema freqentemente forma uma slida medula com projees cnicas dispostas radialmente no periciclo. Feixes de floema se alternam com os cones do xilema. Se o xilema no se diferencia no centro da raiz, um cerne, consistindo de parnquima ou esclernquima aparece (encontrado em muitas monocotiledneas). 4. Morfologia Radicular A morfologia radicular refere-se s caractersticas intrnsecas externas do sistema, sendo fundamental tambm na identificao e classificao das espcies. Em geral morfologicamente que se pode visualizar as principais alteraes no sistema

devido a efeitos biticos e/ou abiticos (McCully, 1999). Essas alteraes so devidas s caractersticas de elasticidade e plasticidade intrnseca dessa parte do vegetal. A maioria das plantas ramifica suas razes a partir do eixo principal em eixos laterais de ordens superiores. Essas diferentes ordens de razes podem variar suas caractersticas, com relao espessura, taxa de crescimento, capacidade de crescimento secundrio, durao, estruturas e adaptaes. Essas variaes por sua vez, vo influenciar a capacidade de obteno de gua, nutrientes, sobrevivncia a condies adversas e a possibilidade de servir de habitat para microrganismos da rizosfera. A radcula a raiz inicial da planta e est geralmente presente no embrio dentro da semente. Ela forma a raiz principal da plntula. Em certas espcies o embrio to pequeno e imaturo, como nas micro-sementes de orqudeas, que a radcula no est presente. Em gimnospermas e dicotiledneas, a raiz principal e suas ramificaes constituem o sistema radicular. Nas monocotiledneas, a primeira raiz comumente tem um curto perodo de vida e o sistema radicular formado por razes adventcias (Figura 5) que emergem da parte area, freqentemente em conexo com as gemas axilares (Esa, 1977). Um esquema da morfologia externa de uma raiz apresentado na figura 6.

Figura 5. Razes adventcias de Pandanus sp. No detalhe, a presena de espinhos. Fotografia de Lucia Helena Cunha dos Anjos Depto de Solos IA UFRRJ (2003).

Figura 6. Morfologia de eixo radicular principal ou de raiz lateral. Modificado de Raven et al (1996), por Orlando Carlos Huertas Tavares CAPGA-CS Depto de Solos IA - UFRRJ (2006). 4.1 Plos Radiculares A epiderme pode apresentar projees que so os plos radiculares (Figura 7), podendo ser curtos, longos, raros ou densos. Os plos radiculares so estruturas cilndricas e tubulares derivadas de clulas epidrmicas da raiz chamadas tricoblastos (Mller & Schmidt, 2004).

Figura 7. Plos radiculares de Ravenala madagascariensis. A e B) Tecido submetido a diferentes corantes; C) Detalhe do Plo (unicelular). Departamento de Botnica IB UFRRJ (2005). Os plos radiculares so importantes no processo de aquisio de nutrientes, pois aumentam a superfcie de absoro radicular. Resultados obtidos por Itoh & Barber (1983) mostram a contribuio dos plos radiculares no aumento da superfcie da raiz de alface, tomate e Salsola kali L.. A distribuio, densidade e comprimento dos plos radiculares, pode variar de acordo com fatores genticos e ambientais. Experimentos com tomate, canola e espinafre mostraram que a formao do plo fortemente influenciada pelo suprimento de nitrato e fosfato (Foehse & Jungk, 1983). O etileno parece estar envolvido na regulao do desenvolvimento dos plos radiculares de Arabidopsis thaliana L. crescida em baixa concentrao de fsforo; a inibio do

etileno sob deficincia de fsforo resultou em reduo do crescimento da raiz, diminuio do nmero de clulas formadoras de plos radiculares e reduo no comprimento dos plos (Zhang et al 2003). Essas mudanas morfolgicas so sinergsticas aquisio de fsforo, aumento da capacidade e competitividade da planta quando este elemento o fator limitante (Bates & Lynch, 2000; Bates & Lynch, 2001). O crescimento dos plos radiculares regulado por vrios genes, como RHD2, RHD3, RHD4 e T!P! (Aeschbacher, 1994). Esses genes podem codificar produtos que afetam o crescimento da ponta do plo, tal como o fluxo de clcio. Antes da emergncia do plo radicular, a maioria dos feixes de microfilamentos nos tricoblastos so orientados longitudinalmente ao eixo da raiz; durante o desenvolvimento do plo, eles mantm essa orientao. O primeiro passo a formao de uma protuberncia no tricoblasto. Os microfilamentos ficam nesta protuberncia com a mesma orientao das clulas epidrmicas. As protuberncias se desenvolvem em plos radiculares e inicialmente apresentam dimetro pequeno e tm feixes finos de microfilamentos no citoplasma, mas que no chegam ponta do plo. No estgio intermedirio de crescimento, o vacolo principal fica encostado na ponta e os microfilamentos podem se estender at a ponta, mas no so to finos como no incio do crescimento. O plo totalmente crescido possui um grande vacolo no centro da clula e o citoplasma localizado perifericamente. Os microfilamentos ficam no citoplasma e se dirigem at a ponta do plo, contornando-a (Miller et al 1999). Outras modificaes na morfologia de plos radiculares tem sido mais intensivamente estudadas em plantas inoculadas com Rhizobium (Ervin & Hubbell, 1985; Crdenas et al 2000). A especificidade das interaes simbiticas entre Rhizobium e as leguminosas hospedeiras governada por um nmero de fatores que atuam em vrios estgios. Fatores Nod so os principais determinantes da especificidade para

vrias espcies de Rhizobium (Dnairi et al. 1996). Fatores Nod so lipo-quitina oligopolissacardeos que aplicados em razes de leguminosas podem induzir vrias respostas, tais como deformao do plo radicular e diviso de clulas corticais

(Walker & Downie, 2000). A estrutura bsica de fatores Nod permite ao Rhizobium leguminosarum bv. viciae entrar no plo radicular e os genes nod nodO ou nodE promoveram o desenvolvimento subseqente do cordo de infeco em Vicia hirsuta (Walker & Downie, 2000). Em plos radiculares, a presena de feixes finos de microfilamentos subapicais esto correlacionados com o crescimento da ponta do plo. Aps a aplicao de fatores Nod especficos de Rhizobium, o nmero de feixes de microfilamentos subapicais aumentou em todos os estgios de desenvolvimento do plo radicular de Vicia sativa, mostrando de uma maneira quantitativa, como a aplicao de Fatores Nod pode mudar a configurao dos microfilamentos do citoesqueleto. As mudanas so muito rpidas para terem sido causadas pela transcrio de um novo gene e para sntese proteica de novo. Isso implica em que os fatores Nod lipochito-oligossacardeos (LCO) acionam um sinal de transduo que termina produzindo molculas que influenciam o citoesqueleto de microfilamentos. Aps a percepo da sinalizao do LCO, ocorre um influxo de ons de clcio dentro dos plos radiculares de Medicago sativa (Felle et al. 1998). Vrios trabalhos tem demonstrado o efeito da inoculao de bactrias diazotrficas endofticas, no s em gramneas mas tambm em outras plantas cultivadas, causando modificaes nos plos radiculares. Azospirillum pode produzir in vitro os fitohormnios AIA, giberelina e citocinina A aplicao de giberelina teve efeito similar inoculao de Azospirillum lipoferum, aumentando a densidade dos plos radiculares (Bashan & Holguin, 1997). Estirpes de Azospirillum brasilense e A.

lipoferum aumentaram a formao de plos radiculares e produziram um nmero maior de razes laterais em trigo, tomate e pimento (Bashan, 1998). O Azospirillum

promoveu um efeito especfico na deformao do plo radicular de trigo, semelhante ao efeito causado por Rhizobium na deformao de plos radiculares de leguminosas (Patriquin et al 1983). Considerando o efeito da presena de bactrias no crescimento dos plos radiculares, estas poderiam modificar a expresso dos genes que codificam o crescimento dos plos em funo da mudanas no nvel de fitohormnios (Jain & Patriquin, 1985) ou mesmo em funo de mudanas na absoro de nutrientes minerais (Lin et al, 1983). Foram observadas variaes na distribuio e tamanho dos plos radiculares nas diferentes zonas de razes de plantas cana-de-acar inoculadas com bactrias diazotrficas; plos radiculares de tamanho maior foram obtidos com a inoculao da estirpe Mex 77 de Azospirillum lipoferum; a inoculao com a estirpe PAL 5 de Gluconacetobacter diazotrophicus promoveram um aumento da densidade de plos radiculares na zona proximal da raiz (Baldani et al., 1999). Em relao forma do plo, foram observados plos radiculares bifurcados (em forma de garfo) em plntulas de cana-de-acar inoculadas com Burkholderia brasilensis. Plos radiculares helicoidais foram observados em plntulas de cana-deacar inoculadas com a estirpe PAL-5 de Acetobacter diazotrophicus (Goi et al 1998). 4.2 Formao de razes laterais A formao das razes laterais um processo multifsico que inclui pelo menos a iniciao, emergncia dos primrdios da raiz e ativao dos meristemas das razes laterais. Estas razes se originam no periciclo, onde clulas quiescentes individuais so estimuladas a se diferenciar e proliferar para formar primrdios de razes laterais (Figura 8). Os primrdios crescem via diviso e expanso celular. A emergncia

dos primrdios a partir das razes parentais ocorre primariamente por expanso celular. Imediatamente aps a emergncia o primrdio fica ativado para formar um sistema meristemtico funcional da raiz lateral, que direciona o crescimento deste estgio em diante. Vrios trabalhos indicam que a auxina seria necessria para a iniciao e subseqente crescimento das razes laterais (Lloret & Pulgarin, 1992; Reed et a, 1998). A aplicao exgena ou aumento da sntese endgena de auxina resulta em aumento significativo do nmero de razes laterais (Boerjan et al. 1995). A citocinina juntamente com a auxina teria uma importante atuao na morfognese da planta, influenciando a formao da raiz e da parte area e seu crescimento relativo. Segundo Wightman et al. (1980) as citocininas so formadas na ponta da raiz e interagem com a auxina na regulao da formao das razes laterais, tendo ao inibitria em relao emergncia das razes laterais. Resultados recentes mostram que as citocininas (cinetina e transzeatina) tiveram efeito inibitrio na iniciao da raiz lateral e efeito estimulatrio no alongamento da raiz lateral em arroz (Debi et al, 2005). Da mesma forma, em Lotus japonicum a expresso do gene ARR5 (que controla a expresso de citocinina em Arabidopsis) no foi observado nas clulas em diviso nos primrdios das razes laterais, mas foi observada alta expresso nas etapas seguintes da formao da raiz lateral (Lohar et al. 2004); estes autores observaram tambm a expresso do ARR5 nos plos radiculares deformados e tambm nos primrdios de ndulos, em resposta inoculao com rizobio. Em plntulas de Pinus pinea a formao de razes laterais estaria controlada por fatores de estmulo localizados na parte area (Atzmon et al 1994)

A

B

Traquedes Raiz Lateral Raiz Lateral C Endoderme

Xilema

Figura 8. Emisso das razes laterais de Ravenala madagascariensis. a) Corte transversal; b) Corte longitudinal, evidenciando os traquedeos, que so clulas relativamente alongadas e com a parede primria e secundria lignificada, com funo de conduo de solutos e de sustentao; c) Detalhes do xilema primrio da raiz lateral e do rompimento das clulas da endoderme. Depto de Botnica IB UFRRJ, 2005. 4.3 Formao de razes adventcias Comumente, as razes adventcias se formam a partir do caule, originadas da diviso celular do crtex ou menos freqentemente, a partir de gemas axilares

escondidas na casca. Geralmente tem origem endgena e surgem prximo aos tecidos vasculares. Em caules novos de eudicotiledneas e gimnospermas, as razes adventcias comumente surgem no parnquima interfascicular e em caules velhos, no raio hipottico dos tecidos vasculares, prximo ao cmbio. Portanto a nova raiz aparece prxima ao xilema e floema. Quando as razes adventcias so formadas em explantes, elas provavelmente se originam no tecido que se localiza na base do explante. Os primrdios das razes adventcias so iniciados por diviso de clulas do parnquima, lembrando as divises que iniciam a formao de razes laterais a partir do periciclo de razes jovens. Antes da emergncia das razes adventcias do caule ou raiz, so diferenciados um meristema apical, uma coifa e o comeo do cilindro vascular e do crtex. Quando os elementos vasculares se diferenciam, a partir das clulas do parnquima, localizadas na extremidade proximal do primrdio, estes passam a fornecer uma conexo com os elementos correspondentes do rgo principal. A formao das razes adventcias tem sido bem estudada em conexo com os reguladores de crescimento. Em explantes, possvel regenerar razes, atravs da aplicao de auxinas, o que aumenta o nmero de razes adventcias (Esa, 1977). Durante a formao das razes adventcias podem ser distinguidos diferentes estgios de desenvolvimento: iniciao, desenvolvimento inicial, crescimento e emergncia do primrdio da raiz. A iniciao da raiz adventcia a partir de clulas diferenciadas de tabaco determinada pela expresso do gene HRGPnt3, induzido antes da diviso celular dos primrdios. O desenvolvimento de primrdios de razes adventcias e razes laterais de Arabidopsis caracterizado pela expresso do gene LRP1, que em razes laterais foi mostrado como desligado antes da emergncia do primrdio. Em arroz inundado o crescimento de razes adventcias induzido pelo

etileno. Quando as plantas so submersas, a concentrao de etileno aumenta (Mtraux & Kende, 1983) e a expresso das ciclinas sugerem que o etileno atua sistematicamente e o primrdio da raiz responde ao etileno no estgio inicial de desenvolvimento (Lorbiecke & Sauter, 1999). Recentemente isolado, o gene que controlaria a iniciao dos primrdios de raiz adventcia em arroz: ARL1 seria um gene responsivo a auxina e etileno. ARL1 estaria envolvido na diferenciao celular mediado pela auxina e promove a diviso inicial nas clulas do periciclo, adjacentes ao cilindro vascular perifrico no caule (Liu et al., 2005). 4.4 Outras razes especializadas So razes especializadas, os pneumatforos, que so razes areas e esponjosas de plantas de mangue, e se constituem em razes respiratrias, que possuem canais de ar (lenticelas), para troca gasosa com a atmosfera e existe uma via interna para distribuio de O2 dentro da raiz, para suprimento das razes submersas. Ainda, as razes adventcias do tipo escora, com espinhos, como as de Pandanus sp, que servem como suporte mecnico planta, seriam tambm uma outra especializao (Figura 5). As razes proteides ou razes em cluster (Figura 9) so adaptaes encontradas em um nmero grande de famlias, incluindo Leguminosae, Betulaceae, Myricaceae, Elegnaceae, Casuarinaceae, Proteaceae e Moraceae (Skene, 2000; Neumann & Martinoia, 2002).

A

B

C A

D

Figura 9. Raizes proteides ou razes em cluster de diferentes espcies. a) Lupinus albus; b) Hakea sp; c) Lupinus sp e d) Imagem obtida por endoscopia de solo. Dimetro do eixo radicular menor ou igual a 0,2 mm (Fotografia de 18 x 13,5 mm). Fontes: a b Nemoy, 2006; c Schimidt, 2006; d Brasil, 2005. Do ponto de vista ecolgico, as razes em cluster, embora ocorram em vrias famlias, pertencem a um nmero limitado de ecotipos. Muitas espcies que possuem essas razes so espcies pioneiras e muitas no se associam com micorrzas ou exibem infeco micorrzica reduzida. Essas razes so consideradas juntamente com as micorrizas e ndulos das leguminosas, as maiores adaptaes para a aquisio de nutrientes. Cada raiz em cluster composta por pequenas razes de desenvolvimento determinado, que surgem do periciclo, opostas ao plo do protoxilema, e do raiz o

formato de escova de lavar mamadeira. A iniciao est ligada a vrios fatores, incluindo deficincia de fosfato. Essas razes combinam adaptao de ramificao da raiz, alterao da rizosfera, desenvolvimento da raiz e absoro de nutrientes em uma nica via. A formao das razes em cluster parece ser induzida pela diminuio da disponibilizao de fsforo e pelo menos em algumas espcies, pela deficincia de ferro (Neumann & Martinoia, 2002). Existem evidncias fortes de que ocorram mudanas metablicas durante o desenvolvimento das razes proteides, contribuindo para um aumento no acmulo de carboxilato no tecido da raiz e finalmente a liberao temporria desses compostos na rizosfera. Durante o estgio de desenvolvimento destas razes, grandes quantidades de carboxilatos, prtons, fosfatases cidas e compostos fenlicos so liberados na rizosfera durante um perodo de 1 a 3 dias. Este padro de desenvolvimento da raiz em cluster associado a um aumento na concentrao de carboxilatos no tecido da raiz e uma troca na acumulao de malato por citrato, antes da exsudao. A liberao temporria de carboxilatos pelas razes em cluster provavelmente mediada por mecanismos de transporte controlado. Em Lupinus albus, estudos com inibidores sugerem o envolvimento de canais inicos para exsudao de citrato acoplados com a concomitante liberao de prtons para manter o balano de cargas (Neumann & Martinoia, 2002). 4.5 Rizosfera e Rizoplano Em termos nutricionais, a interface solo-raiz bastante importante e os eventos que ocorrem na rizosfera, sero referenciados nos prximos captulos. O termo rizosfera foi introduzido por Hiltner em 1904, e a zona de influncia das razes, que vai desde a sua superfcie at uma distncia de 1 a 3 mm. Entretanto, atualmente, outros autores em trabalhos mais recentes, consideram uma distncia de at 5 mm. A sua

extenso varia com o tipo de solo, espcie considerada, idade e muitos outros fatores, mas assume-se que esta se estenda a partir da superfcie da raiz (rizoplano) at poucos milmetros para dentro do solo, ou possivelmente poucos centmetros, em alguns casos especiais (Lynch, 1990). neste volume do meio de crescimento do sistema radicular que se processa uma infinidade de eventos fsico-quimico-biolgicos que podem alterar a morfologia e a dinmica do sistema radicular e a disponibilidade de nutrientes, ao mesmo tempo, que este espao pode ser alterado pelo sistema radicular. 5. Fisiologia das Razes. O sistema radicular como um todo, independente de seu desenvolvimento fsico ou idade, apresenta regies espacialmente mais ou menos ativas, em relao capacidade intrnseca de absorver gua e nutrientes, de exsudarem molculas orgnicas, ou de fazer extruso de prtons. Em relao absoro de gua, nutrientes e outros solutos, faz-se necessrio o entendimento da interface solo/planta, das rotas de absoro e das barreira existentes nos tecidos radiculares, que podem acelerar ou reduzir a velocidade do movimento radial, da superfcie radicular at o cilindro central. 5.1. Rotas de Absoro O movimento da gua, nutrientes e outras substncias a partir da superfcie da raiz - considerando a rizosfera - ao interior das plantas, ocorre em dois espaos distintos denominados de apoplasto e simplasto, at a endoderme (Figura 10). O apoplasto definido como um "continuum" entre as paredes celulares, espaos intercelulares e os vasos xilemticos ao longo de todo o corpo da planta desde o crtex da raiz at os traquedes e elementos de vaso que chegam s folhas. A caracterizao do apoplasto remonta ao botnico Ernst Mnch, que em 1930, distinguiu a planta em dois compartimentos: o morto, que denominou de apoplasto e o vivo, que denominou simplasto. Mnch sugeriu, na poca, que a funo do apoplasto era

exclusivamente o transporte de gua e solutos. Hoje sabemos que este compartimento tem funes mais numerosas, e que os nutrientes simplesmente no apenas atravessam o apoplasto, mas podem ser adsorvidos ou fixados na parede celular, por exemplo, com implicaes diretas na aquisio de nutrientes, alm de poder conferir tolerncia de algumas plantas toxidez por metais (Al, Mn). Este espao pode ser colonizado por microorganismos, que podem contribuir diretamente para a nutrio da planta (Sattelmacher, 2001). De acordo com a compreenso atual, todos os compartimentos alm da plasmalema constituem o apoplasto, incluindo o espao interfibrilar e intermicelar das paredes celulares, o lumem das clulas mortas e os espaos intracelulares do xilema (com gua e gases), sendo as suas bordas externas formadas pela superfcie do rizoplano e da cutcula na parte area (Sattelmacher, 2001). Entretanto, pode existir uma interrupo neste contnuo apoplstico, quando considerada a planta toda, esta interrupo representada pela endoderme, mais especificamente pelas estrias de Caspary, onde uma camada mais ou menos suberizada pode apresentar maior ou menor permeabilidade a gua e solutos.

Figura 10. Rotas para absoro de gua e nutrientes. A partir do crtex at o cilindro central o movimento acontece entre os espaos celulares (rota apoplstica) ou atravs dos plasmodesmos (rota simplastica) ou aquaporinas (para gua). Desenho de Orlando Carlos Huertas Tavares CAPGA-CS Depto de Solos IA - UFRRJ (2006).

Atualmente, considera-se a endoderme, com as estrias de Caspary, uma barreira, porm, no totalmente impermevel, ao movimento radial da gua e ons nos dois sentidos (Pimentel, 2004). RANATHUNGE et al (2005) usando uma nova tcnica de precipitao de sais, estudaram a permeabilidade da parede celular, e, em especial das estrias de Caspary da endoderme, utilizando como modelo de estudo razes jovens de milho e arroz. Os autores concluram que em termos de permeabilidade da estria de caspary para ons no representa uma barreira absoluta. Esses autores verificaram que alguns ons podem eventualmente ultrapassar a barreira da endoderme, mas consideram este fenmeno pouco relevante, do ponto de vista da nutrio da planta. A permeabilidade da barreira endodrmica pode variar em funo das condies e fases do crescimento radicular. Em particular, observaram os autores, que em arroz pode haver um fluxo apoplstico significativo pelas regies onde o surgimento das razes laterais rompe a barreira endodrmica. O simplasto por sua vez considerado como todo o citoplasma e membranas de todas as clulas vivas. Muitas vezes faz-se referncia ao simplasto como uma unidade devido existncia dos plasmodesmos, observados apenas em clulas vegetais, e que so interligaes entre membranas de clulas vizinhas, criando pontes citoplasmticas (Figura 11). Os plasmodesmos, so estruturas tubulares da membrana plasmticas de 40 a 50 nm de dimetro que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas das clulas adjacente (Taiz & Zeiger, 2004), e ocorrem em uma densidade que pode variar de 0,1 a 10,0 por m2 (cerca de 20.000 por cada parede tangencial, ou 5108 unidades/cm2). Anatomicamente, apresentam uma estrutura interna complexa, constituda pelo eixo central, desmotbulo (que um prolongamento do retculo

endoplasmtico), cavidade central e protenas filamentosas, entre outras organelas, sendo que o movimento do on se faz exclusivamente pela cavidade central. O papel do desmotbulo, que envolve o eixo central, ainda incerto quanto ao movimento de solutos e outras substncias, pois no parece existir espao entre essas membranas para tal fim.

Figura 11. Plasmodesmatas. Microfotografia de microscpio eletrnico de transmisso de ndulo radicular de Mimosa caesolpiniaefolia. Silvia Regina Goi Departamento de Cincias Ambientais IF - UFRRJ (2005). 5.2. Absoro de gua.

Para as plantas terrestres, o solo o reservatrio natural de gua, e ela est presente no solo como gua gravitacional, capilar e higroscpica. A gravitacional pouco utilizada, pois drenada rapidamente atravs do macroporos. A higroscpica constitui uma frao que est quimicamente ligada s partculas do solo, formando uma pelcula lquida, e no utilizada pela planta devido a grande tenso de reteno. A frao de gua capilar, retida nos microporos, por sua vez de extrema importncia por representar a fonte direta para a planta.

At superfcie das razes, que representam o acesso para o interior do vegetal, a gua se movimenta por difuso ou por fluxo de massa, e a partir da, flui e penetra pela camada epidrmica. Uma vez na superfcie da raiz, a absoro e/ou movimento da gua pode ocorrer atravs de trs rotas (simplstica, apoplstica ou transmembranar), at atingir o cilindro central onde ascender pela planta para as demais partes do vegetal. Esse deslocamento se d sempre de zonas hipotnicas (menos concentradas) para zonas hipertnicas (mais concentradas), ou seja, de zonas com elevado potencial hdrico para zonas de baixo potencial hdrico. Um efeito tpico, que viabiliza este mecanismo, a prpria absoro ativa de ons (Captulo 5 deste volume), fazendo com que as razes acumulem nutrientes, e outros solutos e elementos em concentraes centenas de vezes superiores ao do meio externo. Este transporte torna a soluo interna ainda mais hipertnica, diminuindo o potencial hdrico e causando mais entrada de gua por osmose. Pela rota apoplstica, da rizoderme at o xilema no cilindro central, passando pela endoderme, onde pode haver dificuldade sua passagem, mas no impedimento, em funo da composio qumica da endoderme, ao seu desenvolvimento e especificidade (mono e eudicotiledneas; Pimentel, 1998). Durante este movimento, por um ou outro mecanismo, pode haver absoro de gua pelas clulas corticais. Pela rota simplstica, a absoro preferencial para as clulas da raiz se d atravs dos plos radiculares, onde a gua se movimenta pelo citoplasma, passando de clula a clula, pelos plasmodesmos at o cilindro central. A rota transcelular (ou simplstica), sendo um movimento clula a clula, atravessa pelo menos duas membranas, via aquaporinas, descobertas na dcada de 90, que so canais seletivos para gua, regulados pelo seu estado de fosforilao, de modo que as clulas podem regular a sua permeabilidade gua ao acrescentando ou removeno grupos fosfato a resduos de

aminocidos especficos. Esta modulao da atividade da aquaporina pode ento alterar a taxa de movimento da gua atravs da membrana (Taiz & Zeiger, 2004). Espacialmente, considerando um nico eixo radicular, a absoro e movimentao da gua tende a ocorrer mais rapidamente atravs das regies que oferecem menor resistncia sua movimentao. Essas regies variam de acordo com a espcie, idade e velocidade de desenvolvimento da raiz. Atualmente, sabe-se que a mxima absoro de gua ocorre na regio de diferenciao celular onde o xilema est bem diferenciado e na qual a suberizao e lignificao ainda no reduziram a permeabilidade das paredes celulares, destacando-se em especial as regies de plos radiculares. Nas regies meristemticas, a absoro de gua bastante limitada, devido principalmente grande resistncia oferecida pelo protoplasma denso e a falta de elementos de conduo nesta regio. Quando considerado o sistema radicular como um todo, sob condies normais de hidratao da planta (e do solo), a absoro de gua feita preferencialmente via simplstica. Com a reduo da gua disponvel, ou aumento da transpirao, o mecanismo apoplstico ativado. Por fim, sob condies de dficit, o transporte transmembrana ativado (aquaporinas). Destes mecanismos, o apoplstico, resulta tambm em maior arraste de solutos da rizosfera, aumentando a zona de depleo (Pimentel, 2004). A velocidade de deslocamento de gua pela via apoplstica pode ser cerca de 60 vezes superior prevista para movimentos citoplasmticos, e, considera-se que este deva ser o percurso preferencial, nos momentos de demanda elevada. 5.3 Absoro de nutrientes A absoro de nutrientes e o seu movimento radial at o cilindro central acontece da mesma forma que o descrito para a gua, exceto para a rota transmembranar. As plantas adquirem numerosos ons e substncias, mesmo

desnecessrias ou txicas, do solo, pelas vias apoplsticas e simplsticas. Estes podem se movimentar at o cilindro central, serem assimilados em tecidos prprios ou ainda ficarem retidos nas cargas da superfcie radicular (CTC radicular). Isso implica inclusive na possibilidade de disperso de substncias potencialmente txicas para os seres vivos, sendo, porm esta capacidade das plantas, proveitosa para a remediao de solos contaminados (Capitulo 15 neste volume). O deslocamento via simplasto por sua vez dependente inicialmente de um mecanismo qualquer (bomba, canal ou transportador; Capitulo 6 neste volume), que permita a sua entrada na clula vegetal, ultrapassando a membrana plasmtica, o que pode acontecer em qualquer parte da raiz, em clulas compreendidas entre o espao fsico da superfcie radicular e o cilindro central, resguardando a variabilidade relativa para cada elemento e espcie vegetal. Este deslocamento, ao contrrio do que se imagina, no totalmente livre, pois estas superfcies radiculares, em geral, apresentam um quantidade relativa de cargas, que podem reduzir ou aumentar a velocidade de deslocamento do on neste espao. Porm, indubitavelmente, a velocidade de movimento neste espao sempre maior que pela rota simplastica. Quando o on de uma forma ou outra cruza a endoderme, tambm pode regressar ao apoplasto, difundindo-se para dentro de um traquedeo ou elemento de vaso no xilema, sendo conduzido at o local especfico de sua absoro, e, para participar ativamente do metabolismo necessita ser reabsorvido (Taiz & Zeiger, 2004). ainda possvel, que alguns elementos, principalmente os no estruturais como o potssio, possam de uma ou outra forma retornar mais facilmente para os espaos intercelulares (apoplasto), aps a reabsoro. Indiscutivelmente, porm, a presena da estria de Caspary permite planta manter uma concentrao inica mais elevada em seus tecidos do que na soluo do solo (Taiz & Zeiger, 2004).

5.4 Zonas e taxas de absoro O termo taxa de absoro de nutrientes, embora usado com conotaes variadas na literatura, tende a englobar as contribuies dos processos associados sua aquisio do solo, que produto da interao entre as propriedades absortivas do sistema radicular, o seu estgio de desenvolvimento (arquitetura e tamanho), e a concentrao do nutriente na soluo do solo e na superfcie radicular (Jungk, 1991; Williams & Yanai, 1996). A taxa de absoro de um dado nutriente pode ser estimada a partir da rea superficial e da cintica de absoro, tal como mostra a equao (Williams & Yanai, 1996): TAn = 2 . .r L.. C ................................. ...............Equao 1

onde TAn a taxa de absoro do nutriente, r o raio radicular, L o comprimento radicular, o poder de absoro radicular (relacionado aos mecanismos de transporte do nutriente a nvel de membrana), e C a concentrao do soluto na superfcie radicular, expressos em dimenses e unidades homogneas. A equao 1 ainda uma representao parcial do processo de aquisio de nutrientes, na medida que no integra efeitos importantes, tais como exsudao radicular ou variaes do pH rizosfrico, induzidas pelo prprio processo de absoro (Fernandes & Rossiello, 1995). Entretanto ela tem sido extensivamente usada em modelos de simulao de absoro, ao explicitar os principais fatores envolvidos (Williams & Yanai, 1996). Por outro lado, a qualquer instante, a taxa de absoro representa o produto da intensidade do influxo do nutriente (ou taxa de absoro por unidade de rea radicular) pelo tamanho do sistema radicular (a sua rea superficial total).

Destaca-se ainda, que esses modelos avaliam o sistema radicular como um todo, mas consideram que apenas a superfcie radicular responsvel pela absoro. Isso leva a uma superestimativa da atividade absortiva das clulas epidrmicas. Essa superestimativa acontece tambm quando se avalia o influxo ou efluxo em plantas de diferentes idades. Neste caso, sabendo-se que as regies mais novas da raiz tem maior capacidade absortiva, pode-se explicar porque um sistema radicular novo tem maior influxo, pois proporcionalmente, existem mais superfcies aptas absoro, do que regies suberizadas. Quando se estuda um eixo unitrio do sistema radicular, seja de uma raiz principal ou de uma lateral, pode-se observar a existncia de um gradiente ativo entre seu pice e a sua base, j que apresentam anatomia e fisiologia semelhantes, variando apenas em magnitude e funo. Sabendo-se que a atividade radicular pode ser medida pela intensidade do efluxo de prtons, o trabalho de Fan & Neumann (2004) mostra que a acidificao ao longo da zona de alongamento de uma raiz, tende a alcanar um mximo a aproximadamente 4 mm do pice, quando em condies de controle de deficincia hdrica, como mostrado na figura 12, e, a partir dos 6 mm, o ritmo desacelerado, tendendo a ficar constante.

15 Efluxo de H (nmol m s )-1

0,3 Efluxo TCR TCR Raiz (h ) 0,2-1

-2

12 9 6 3 0 0 2 4 6 8

+

0,1

0 10 Distncia do apice radicular (mm)

Figura 12. Variao espacial do efluxo de prtons e da taxa de crescimento relativo da raiz (TCRRaiz) em razes de milho, sob condies hdricas favorveis. Modificado de Fan & Neumann (2004). Enquanto as razes principais tm como principal funo a fixao, e as laterais, a absoro, ambas possuem as respectivas zonas de crescimento, alongamento e maturao. Assim podem possuir regies mais ou menos ativas fisiologicamente, quando da absoro de nutrientes, e este tem sido um tpico de considervel interesse. Taiz & Zeiger (2004) expem claramente as diferentes linhas, onde alguns autores consideram que os nutrientes sejam absorvidos somente nas regies apicais dos eixos principais ou de menor calibre, enquanto outros consideram a absoro ao longo de toda a superfcie radicular. Isto est, entretanto relacionado com a espcie estudada e com a tecnologia adotada para estudar a absoro, que pode ser mais ou menos sensvel a ponto de identificar tais diferenas. Trabalhos clssicos da literatura demonstram diferentes variaes na absoro de nutrientes pelas razes em funo da espcie estuda. Por exemplo, na cevada, o ferro

absorvido mais intensamente na regio apical, enquanto que no milho, a absoro do mesmo elemento no tem tal diferenciao. Potssio, nitrato e amnio, na maioria das espcies so absorvidos igualmente em toda superfcie, mas, em particular no milho, na zona de alongamento que encontramos as taxas mximas de absoro. Taiz & Zeiger (2004), explicam que uma possvel maior absoro nas zonas apicais resultado da elevada demanda metablica por nutrientes nestes tecidos. De qualquer maneira porm, a absoro de ons mais pronunciada na zona de ocorrncia de plos radiculares, do que nos meristemas de crescimento ou na zona de alongamento. Isto se deve ao fato de que estas clulas completaram seu alongamento, mas no iniciaram seu crescimento secundrio, e tm grande superfcie de contato com o solo, aumentando a superfcie de absoro (Taiz & Zeiger, 2004). A partir da zona de pelos radiculares, at o local onde surge a primeira raiz lateral, tem-se uma rea com absoro reduzida (onde acontece o crescimento secundrio, nas eudicotiledneas). Quando surge a primeira raiz lateral, as regies fisiolgicas acima descritas se repetem, e as mesmas explicaes so vlidas. Um ponto duvidoso, mas importante, na absoro de gua e nutrientes o local de surgimento das razes laterais, onde h o rompimento da endoderme (figura 8). Temporariamente, esta regio pode ficar sujeita a fluxos intensos para o interior da planta de gua, nutrientes, molculas orgnicas e elementos txicos. 5.5 Extruso de prtons O efluxo ativo de prtons na raz, por H+-ATPases ligadas a membrana plasmtica, na raiz, de importncia fundamental para a planta, participando de seu crescimento atravs de processos como absoro de nutrientes, gerao de turgncia celular, acidificao externa para relaxamento da parede celular e desenvolvimento de polaridade em clulas em crescimento (Frana et al, 2005). Quando um excesso de

ctions absorvido pelas clulas radiculares, (Capitulo 6 deste volume), uma quantidade equivalente de carga positiva deve ser deslocada para o espao extracelular, para evitar excessiva despolarizao atravs da plasmalema, com efeitos lesivos para a funcionalidade da membrana e evitando flutuaes acentuadas no pH do citossol (Fernandes e Rossiello, 1995). Este efeito notrio quando acontece a absoro de ctions de alta demanda metablica como por exemplo NH4+ e K+. Isso ocasiona a acidificao no meio rizosfrico, como resultado do efluxo lquido de H+ gerado no processo (Frana et al, 2005). Na literatura encontram-se referncias de estimativas do efluxo liquido expressas por unidade de massa de raiz fresca ou seca, ou ainda por planta inteira (Frana et al, 2005), porm uma estimativa mais apropriada para o efluxo instantneo, considerando o sistema radicular como um todo e um volume fixo de soluo ou meio, pode ser aproximado pela equao descrita por Frana et al (2005):+ EH =

1 dU H + ................................. ...............Equao 2 AR dT

onde; UH+ contedo total de prtons livres na soluo, t o tempo, e AR a rea radicular atravs da qual prtons permeiam soluo segundo a uma certa taxa dU H + dT .

Na prtica

dU H + dT

aproximado por

UH + T

, mas mesmo assim a aplicao da

Equao 2 envolve muita incerteza, considerando a variao axial do influxo-efluxo de H+ no pice radicular, das dificuldades tcnicas associadas determinao da atividade de H+ ao nvel da superfcie radicular e da quantificao precisa da rea radicular (Zonta, 2003).

5.6 Exsudao radicular Os sistemas radiculares acrescentam quantidades significativas de carbono ao solo, em suas mais diversas formas, independente da quantidade estocada nos seus tecidos e disponibilizada aps a colheita ou morte da planta. O carbono acrescentado rizosfera durante o crescimento ativo da raiz raramente excede 1% de peso seco (Nye, 1981) sob condies normais de crescimento. Porm, essas taxas podem ser 2 a 4 vezes maiores sob condies de estresse, onde, dependendo da espcie e condies ambientais, at 40% do carbono fixado pelas plantas pode ser depositado diretamente na rizosfera (Zonta, 2003), o que significaria 5 - 25% do C lquido assimilado pela planta, resultando em uma perda lquida de fotossintatos. Exemplos tpicos de exsudaes radiculares so os cidos orgnicos, por estarem diretamente envolvidos na tolerncia das plantas ao Al (Zonta, 2003) (Capitulo 16 deste volume). Os cidos orgnicos tm relao especial com a toxicidade por Al e outros metais e com a nutrio da planta (Jones, 1998; Ryan, 2001), participando como componente chave no sistema operacional da interface solo-raiz (Bcio et al, 2000). Alm destes, uma grande quantidade de substncias so exudadas pelas razes, entre elas podem ser citados: acares, compostos aminados, cidos orgnicos, cidos graxos, esteris, nucleotdeos, flavonas, enzimas e outras substncias. 6. Dinmica do desenvolvimento radicular O crescimento das razes ocorre quando clulas da regio meristemtica (coifa) dividem-se, alongam-se e levam a ponta da raiz atravs do material adjacente. A presso de turgor nas clulas que se alongam direcional, que deve ser suficientes para se sobrepor resistncia da parede celular ou s demais resistncias externas do meio. Assim, a presso de turgor celular e a resistncia da parede celular, somadas as

resistncias do meio deformao, so fatores importantes para avaliao do crescimento radicular atravs do solo (Camargo & Alleoni, 1997). Plantas cultivadas, tipicamente possuem razes que crescem 1 cm ou mais por dia (Russel, 1977), enquanto que razes de plantas em ecossistemas naturais podem crescer 1 mm ou menos por dia (Brundrett & Kendrick, 1990). 6.1 Rizocrescimento Nos vegetais, a maior parte do desenvolvimento ocorre aps a embriognese atravs das atividades de seus meristemas, os quais continuam formando rgos (razes, ramos, folhas, verticilos florais e frutos) ao longo de todo o ciclo de vida. Essa continua formao de rgos, parece ser uma adaptao das plantas vida fixa em substratos, permitindo que seu desenvolvimento seja ajustado s variaes de gua, luz e nutrientes (plasticidade fenotpica). Dentre os principais grupos de hormnios envolvidos no crescimento dos vegetais, as auxinas e citocininas parecem estar intimamente associadas atividade dos meristemas radicular PERES & KERBAUY (2000). Como um todo, o sistema radicular repete-se indiscriminadamente e de forma catica, existindo um diferencial a nvel hierrquico (magnitude do sistema), sempre modulado pelas condies ambientais. 6.2 Economia de carbono e nutrientes nos sistemas radiculares

As razes so rgos heterotrficos das plantas (com exceo de alguns tipos singulares, fotossintetizantes, como das orqudeas), e por tal motivo, os gastos com carbono no sistema radicular se constituem em limitao primria para o crescimento de plantas cultivadas, comuns em solos com baixa disponibilidade de nutrientes (Nielsen et aI., 1999), como os solos brasileiros, pois o crescimento e a atividade do sistema

radicular apresenta um custo metablico significativo, especialmente, quando a planta est sob estresse edfico (Lynch, 1995). MOREIRA & SIQUEIRA (2002) citam que at 60% do carbono fotoassimilado pode ser consumido pelo sistema radicular, sendo que metade deste em mdia utilizado pela respirao (25% do carbono fotossintetizado), e o restante, utilizado para a formao de tecidos, do mucigel e exudao radicular. Estes fotossintatos so translocados de suas fontes at o sistema radicular atravs do floema, e seu movimento atravs dos tecidos se d via plasmodesmatas, podendo, a qualquer momento, compor novos tecidos, formar o mucigel ou ainda deixar o simplasto e penetrar no apoplasto, podendo ser eventualmente exudados para o solo ou ser trocados por ons. Pimentel (1998), revisando diversos autores, indica que 44% do carbono fixado pela fotossntese v para a raz, com 1/4 desse valor utilizado no crescimento, e o restante na respirao de manuteno. O mesmo autor afirma que para plantas em simbiose com o Rhizobium, pelo menos 12% dos fotossintatos produzidos pela planta so gastos na respirao e crescimento dos ndulos, assim como em plantas micorrizadas, 5 a 10% destes fotossintatos so usados pelo fungo. A quantidade de fotoassimilados na planta , geralmente, proporcional rea foliar, resguardando as particularidades devidas. Sabe-se que o alongamento de razes cessa num perodo de 24 horas, quando 40-50% da parte area removida, tanto em plantas de metabolismo fotossinttico C3, como C4 (Richards, 1993). Assim, o desenvolvimento de novas folhas, a partir do momento que assumem o papel de fonte, correlaciona-se positiva e linearmente com o alongamento radicular. Matthew et al (2001), mostraram que a reduo no metabolismo e senescncia do sistema radicular diferenciada de acordo com o fitmero de origem da raiz. Razes

mais velhas, que crescem a partir de fitmeros mais distantes da coroa da planta, recebem menor quantidade de fotoassimilados, o que determina a reduo na taxa de alongamento e a progressiva diminuio na respirao destas razes, sinalizando o avanar do processo de senescncia e eventual morte. Logo, pode-se conjecturar que a alocao de fotossintetizados inversamente proporcional distncia das razes em relao coroa da planta, ou seja, h maior partio de carbono para as razes mais prximas da fonte de fotoassimilados (folhas). MATTHEW et al (2001) demonstraram que a maior reduo no carboidrato alocado raiz ocorre em sua ponta, onde se concentra a atividade meristemtica. As razes recm formadas (mais jovens) e portanto, mais prximas superfcie do solo, foram as que receberam a maior parte do carbono direcionado ao sistema radicular. Neste contexto, estabelece-se um aparente paradoxo, em que a planta investe no metabolismo de razes superficiais, mais sujeitas ao dficit hdrico do solo, enquanto provoca a morte de razes (velhas) estabelecidas em maiores profundidades do solo, onde h maior disponibilidade de gua. Portanto, a seleo de plantas com sistema radicular bem desenvolvido, para profundidade e rea radicular, apesar da raiz no ser um rgo colhido na maioria das culturas, permitir aumentos de produtividade (Pimentel, 1998). 6.3 Arquitetura e topologia radicular Um sistema radicular pode ser definido como um objeto que apresenta autosemelhana e complexidade infinita, ou seja, tm sempre cpias aproximadas de si mesmo em seu interior. Essa a prpria definio de fractal, e assim o sistema radicular de toda e qualquer espcie, apresentando aparncia consensual e crescimento catico.

A arquitetura radicular nada mais primordialmente do que a forma determinada geneticamente, de ordenar e organizar no espao este rgo, de forma a obter sua melhor eficincia de uso, na aquisio de recursos. A topologia de um sistema radicular, por sua vez, est contida no sistema arquitetnico radicular, e permite a quantificao desta organizao. A figura 13, mostra a arquitetura radicular de vrias espcies (Lynch, 1995), onde a diversidade estrutural dos sistemas radiculares vista como uma adaptao para o desempenho mais eficiente das funes das razes.

Figura 13. Exemplos de variao da arquitetura radicular. Imagens obtidas a partir de escavao parcial de diversas eudicotiledneas Europias. Modificado de Lynch (1995), com permisso da American Society of Plant Biologists.

Um sistema radicular eficiente aquele que otimiza a relao entre quantidade de recursos adquiridos e empregados para sua obteno, e, a arquitetura do sistema radicular fundamental para a aquisio de recursos no solo (Miller et al., 1999). Sua definio muito complexa, por envolver vrios aspectos, como taxa de crescimento, ramificao, orientao e longevidade dos diferentes tipos de raiz (Bonser et aI., 1996). O desenvolvimento espacial do sistema radicular determina a habilidade da planta em explorar recursos que esto mal distribudos (Fan et aI., 2003), e a arquitetura do sistema radicular pode alterar o custo dessa explorao em termos de carbono, e, definir a capacidade de competio do sistema radicular (Fan et aI., 2003). Lynch (1995) afirma no existir uma ferramenta quantitativa adequada que caracterize o sistema radicular, j que estes sistemas variam amplamente em funo da caracterstica gentica e da sua interao com vrios fatores fsicos, qumicos e biolgicos no solo, alm dos temporais e espaciais. A geometria radicular tem importante papel na dinmica global do ecossistema pastoril (Jarvis, 1999), atravs de efeitos sobre a aquisio de nutrientes de baixa mobilidade, como o fsforo; a captura e reciclagem de outros nutrientes em profundidade, como o nitrato, e o estabelecimento de associaes com a biota do solo (Mc Cully, 1999; Salcedo, 1999). O estudo desses aspectos, que relacionam a distribuio radicular s suas funes de aquisio de gua e nutrientes, demandam a separao das razes em classes funcionais, e a quantificao da sua contribuio ao sistema total (Rossiello et al., 1995). A resposta da arquitetura radicular disponibilidade de fsforo parece ser extremamente especfica (Bates & Lynch, 2000; Williamson et aI., 2001; Lpez-Bucio et aI., 2002), influenciando o ngulo de crescimento das razes basais em relao gravidade (Bonser et aI., 1996).

Estudos relativos arquitetura do sistema radicular so teis na quantificao da eficincia fisiolgica de sistemas radiculares contrastantes, fornecendo ferramentas para a investigao de mecanismos especficos, viabilizando a formao de variedades cultivadas com maior eficincia no uso de fsforo (Nielsen et aI., 1999). 6.4 Caractersticas de interesse quantitativo Na tabela 1 so apresentados as principais caractersticas radiculares a serem medidas de acordo com suas funes (Adaptadas do trabalho de Atkinson, 2000). Tabela 1. Principais caractersticas radiculares mensuradas, unidades e funes. Modificada e adaptada de Atkinson (2000). Caracterstica Comprimento Radicular Massa Radicular (fresca ou Seca) Volume Radicular rea radicular Unidade m ou Km de razes g ou Kg de razes cm3 ou m3 de razes. cm2 ou m2 de razes. Funo Determina o potencial de Somatrio do absoro de gua e nutrientes comprimento de do solo. Indicador da todos os eixos interao das razes com os radiculares microorganismos do solo. Somatrio em massa Estoque total de massa de todos os eixos subterrnea alocada. radiculares. Contedo de Reserva. Espao ocupado Volume de solo explorado pelo sistema pelas razes. radicular. Superfcie de Absoro de gua e contato ente as nutrientes do solo. razes e o solo. Potencial do desenvolvimento de associaes com Dimetro mdio dos microorganismos; indicao eixos radiculares. da regulao do stress Geralmente assumehdrico; potencial do se a raiz como um crescimento radicular; cilindro. indicador da influencia e respostas das condies fsicas e qumicas do solo. Definio

Dimetro Radicular

mm

Os valores da Tabela 1, podem ser expressos por unidade de volume de solo extrado, sendo apresentados como densidade da rea radicular (DRA), do comprimento

radicular (DRC) e da massa seca radicular total (DMR), expressas em cm2 dm-3, m dm3

e g dm-3, respectivamente (Van Noordwijk, 1993; Brasil et al., 2005). Durante muitos

anos, o tempo gasto nas atividades de quantificao desses parmetros, e as incertezas quanto aos resultados, constituram fortes desestmulos ao trabalho com razes. Outros valores podem ser derivados das caractersticas morfolgicas das razes, como por exemplo, a utilizao dos valores da rea e do comprimento especfico, obtido pela razo entre a rea ou o comprimento e a massa radicular, respectivamente (cm2 g-1 e m g-1 de razes) como indicadores da espessura ou do dimetro radicular, (Oliveira et al., 2000). Os dados de densidade radicular podem ser a ajustados a uma funo exponencial decrescente, da forma: DR = a(-bz), onde a o parmetro de ajuste, b a taxa de decrscimo relativo da DR (m-1) e z a profundidade (m) para solos de textura homognea, ou para diversas outras funes (Nicoullaud et al., 1994), com o objetivo de se estudar a distribuio vertical das razes em profundidade. O que pode ser feito por classes de dimetro. Embora em estudos de razes no campo, a caracterstica de maior enfoque seja a massa radicular (fitomassa de razes), o comprimento radicular, tem sido a caracterstica mais utilizada como base de clculo para inmeras funes de determinao de variaes temporais do sistema radicular, sendo considerado como caracterstica padro para a determinao da densidade (m de raz m-3 de solo) e do crescimento radicular (Van Noordwijk, 1993, Rossiello et al., 1995). Tal caracterstica um indicador do potencial de absoro de gua e nutrientes, sendo proporcionalmente maior o volume ocupado e explorado do solo, quanto maior for o comprimento radicular total (Atkinson, 2000). Adicionalmente, os estudos sobre o influxo lquido de nutrientes deve levar em conta a influencia do dimetro radicular e a distancia mdia entre razes (Frana et al.,

1999). Outros estudos, ligados produtividade primria, necessitam de dados sobre as quantidades totais de biomassa e sua partio entre parte area e razes. 6.5 Magnitude dos sistemas radiculares Em parte, a eficincia na captao de recursos das plantas est associada capacidade de explorar o meio, e via de regra, quanto mais escassos os recursos no meio, maior o investimento em sistema radicular. Segundo TAIZ & ZEIGER (2004), a habilidade das plantas em obter gua e nutrientes minerais est relacionada sua capacidade de desenvolver um extenso sistema radicular. Os autores retornam a

Dittmer, que em 1930, examinou o sistema radicular de uma nica planta de centeio depois de 16 semanas de crescimento e estimou que a mesma tinha 13 milhes de eixos radiculares primrios e secundrios, estendendo-se por aproximandamente 500 km (comprimento total) e proporcionando 200 m2 de rea radicular superficial, que somados aos 300 m2 de rea dos plos radiculares do sistema, faziam contato com 500 m2 de solo. TAIZ & ZEIGER (2004), tambm destacam as razes das plantas do gnero Prosopis, que podem, em reas desrticas, estender-se a 50 m de profundidade para alcanar a gua subterrnea. Por outro lado, plantas cultivadas anualmente tm razes que normalmente crescem entre 0,1 e 2,0 m em profundidade e se estendem lateralmente a distncias de 0,3 a 1,0 m. Plantas perenes, atingem, em mdia, um comprimento total de 12 a 18 km por rvore. A produo anual de razes, principalmente em ecossistemas naturais, pode facilmente ultrapassar a de partes areas, j que podem crescer continuamente ao logo de todo o ano, sendo que a proliferao das mesmas, no entanto, depende da disponibilidade de gua e nutrientes. Em geral, se a rizosfera pobre em nutrientes ou

muito seca, o crescimento radicular lento, havendo retomada do mesmo quando as condies na rizofera melhoram. Em azevm, Matthew et al. (2001), mostraram que o comprimento do sistema radicular atingiu 2,5 m por fitmero (unidade bsica das gramneas, constituda de de lmina, bainha, entren,n e gema, ou, simplesmente perfilho) , o que resultou em cerca de 82 km de razes/m2 de superfcie, para uma profundidade de 70 cm. 6.6 Plasticidade radicular A capacidade de adaptao do sistema radicular, atravs de mudanas morfolgicas e fisiolgicas s condies do meio ambiente dada pela plasticidade fenotpica (Lpez-Bucio et aI., 2002), sendo que as plantas que apresentam maior plasticidade so mais competitivas (Fan et aI., 2003). Essas alteraes em geral no modificam a arquitetura, de modo a afetar as caractersticas bsicas do sistema radicular como a fasciculao e a pivotncia, dentre outras. A relao entre raiz e parte area determinada pela diferena fisiolgica entre esses rgos. Razes geralmente se desenvolvem no escuro, portanto, so dependentes de fotoassimilados. As partes areas, por sua vez, so dependentes da absoro de gua e nutrientes pelas razes. As atividades da parte area, bem como do sistema radicular, so decisivas para definir a massa e o volume de ambos. As relaes entre esses rgos so coordenadas e reguladas por fitohormnios, com destaque para auxinas e citocininas. O balano entre parte area e sistema radicular dinmico e sujeito a modificaes. A comprovada correlao existente entre parte area e sistema radicular, no entanto, no deixa claro o que causa ou efeito (Moreira, 2004).

O efeito de estresses nutricionais sobre a alocao de carbono, geralmente, proporciona aumento do sistema radicular, ou seja, da capacidade de absoro. O P por exemplo, apresenta baixa mobilidade no solo e freqentemente limita a produtividade (Lpez-Bucio et aI., 2002), e a resposta do sistema radicular bem especfica (Williamson et aI., 2001), e, ocorre atravs de diversas caractersticas do sistema radicular, tal como proliferao de razes em stios onde ocorre maior disponibilidade deste elemento (Bonser et aI., 1996). As razes de Pocea (gramneas), proliferadas em regies mais frteis do substrato, so finas e apresentam aumento de diversas caractersticas, tais como comprimento especfico, nmero de razes laterais de primeira e segunda ordem, comprimento do eixo radicular principal e comprimento mdio da raiz principal em relao ao comprimento do eixo principal (Larigauderie & Richards, 1994). 6.7 Gravitropismo Gravitropismo a resposta especfica de crescimento em relao fora da gravidade, e faz com que uma planta colocada na horizontal, curve sua parte area para cima e seu sistema radicular para baixo. Razes em geral, apresentam gravitropismo positivo, sendo que as razes principais so orientadas mais verticalmente que as laterais de primeira ordem, enquanto razes laterais de segunda ou de ordem superior, podem se desenvolver quase que em todas as direes (Salisbury & Ross, 1992). A resposta mudana de gravidade pode ser divida em trs fases: percepo, traduo e resposta (Taiz & Zeiger, 2004). A percepo ou a deteco inicial da gravidade parece ocorrer na coifa, nos ltimos milmetros da raiz. Essa resposta, uma alterao no padro de crescimento, que conduz curvatura para baixo, ocorre na zona de alongamento (Evans et al., 1986).

A percepo da gravidade dada pela movimentao de amiloplastos. Esses possuem dois ou mais grnulos de amido e se localizam nas clulas da coifa da raiz (Taiz & Zeiger, 2004). Conforme o posicionamento da raiz em relao gravidade, os amiloplastos se sedimentam sobre os retculos endoplasmticos, localizados na parte basal da clula, proporcionando a liberao de clcio. O clcio se liga uma protena denominada calmodolina. Quando desprovida de clcio, a calmodolina inativa. A clcio-calmodolina, originria dessa ligao, ativa as bombas de clcio e a auxina localizadas nas partes basais da membrana celular, proporcionando aumento na concentrao de auxina e clcio. A elevada concentrao de auxina inibe o crescimento dessa regio da raiz, provocando a curvatura da mesma (Evans et aI., 1986; Figura 14).

20 min.

120 min.

Figura 14. Sucesso de mudanas do padro de pH na superfcie da raiz principal de milho exposta a um estmulo geotrpico. Regies de pH alto so representadas pelo vermelho e regies de pH baixo so representadas por amarelo. O tempo de exposio ao estmulo (posio horizontal do eixo radicular) foi de 20 minutos e 120 minutos. Adaptado a partir de de Mulkey e Evans (1981). Quando a raiz est na posio horizontal, ocorre migrao de Ca para a coifa. O acmulo desse on na parte basal estimula a movimentao diferencial e baspeta da auxina para a zona de alongamento. Ao longo do estmulo da gravidade, o balano entre o movimento acrpeto (da base para o pice) da auxina, como estimulador do

crescimento, e o movimento baspeto do ABA, que inibe o crescimento, alterado. Como conseqncia, ocorre o crescimento longitudinal e assimtrico entre os lados inferior e superior (Jesko, 1994). Existe ainda outra hiptese, onde o sinal que desencadeia a resposta seria eltrico, ou eletroqumico, e no hormonal (Taiz & Zeiger, 2004). Essa hiptese considera uma corrente eltrica simtrica ao longo do sistema radicular, quando esse est na posio vertical. Quando as razes so colocadas na horizontal, essa corrente passa a ser assimtrica. H evidncias da participao do fluxo de H+ na formao dessa corrente eltrica. (Evans et aI., 1986; Salisbury & Ross, 1992). O fluxo de H+ estaria refletindo o fluxo de clcio para a parte basal da coifa, para manuteno do equilbrio de cargas (Evans et aI., 1986). 6.8 Variabilidade e arranjo espacial e temporal Os estudos sobre o desenvolvimento, a distribuio e a profundidade efetiva das razes tm permitido aprimorar os conhecimentos sobre essa relao, atravs da determinao da camada de solo a ser umedecida pela aplicao de gua, assim como a profundidade de monitoramento da gua no solo. A figura 15 mostra a distribuio espacial das razes de cana-de-aucar, em condies de campo.

0,0 0,5 1,0 Profundidade (m) 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 1,0 2,0 3,0

Raizes superficiais

Raizes de sustentao

Raizes-cordo

Distncia do centro da touceira (m )

Figura 15.

Distribuio vertical e horizontal do sistema radicular da cana-de-aucar.

O tolete foi plantado aos 25 cm de profundidade, destacando: Razes superficiais, mais ramificadas responsveis pela absoro da maior parte da gua e dos nutrientes; Razes de sustentao ou fixadoras, responsveis pela ancoragem da touceira, e, Razes-cordo, profundas e importantes no processo de ciclagem de nutrientes e absoro de gua nos perodos de veranicos. Adaptado de Orlando Filho (1983) e Smith et al (2005). Neves et al. (2000) analisaram o sistema radicular de trs cultivares de acerola em um Latossolo Roxo e verificaram que a profundidade efetiva do sistema radicular das trs variedades variou de 0,50 a 0,69m, pois nesta profundidade foram encontrados 80% do sistema radicular das plantas analisadas. Com relao distribuio horizontal das razes no perfil do solo, os autores observaram que 80% do sistema radicular concentravam-se a 0,75 metro de distncia da planta. Diante disto, recomenda-se que sejam feitas avaliaes da distribuio do sistema radicular das plantas, no sentido de se determinar a profundidade efetiva das razes de absoro de gua e nutrientes para locais especficos e, conseqentemente, os

volumes de gua disponveis no perfil do solo para as plantas. Somente, a partir dessas informaes, ser possvel otimizar a freqncia e ou a intermitncia da irrigao e as lminas de gua a aplicar em cada irrigao. Avaliando a distribuio e variao temporal de caractersticas radiculares de B. humidicula em Planossolo arenoso, Brasil (2001) verificou a importncia de trs classes de razes (finas ( 0,75 ) e solos Oxdicos (Kr < 0,75) (Embrapa, 1999), que diferem quanto ao grau de intemperismo, e conseqentemente apresentam diferenas significativas nas propriedades fsicas e

qumicas dos solos e de suas interaes com o crescimento radicular das culturas. Como exemplo de propriedades fsico-hdricas, podemos citar as diferenas entre os

Argissolos (caulinticos), que apresentam uma descontinuidade de capilaridade na transio do Horizonte A (mais arenoso) com o Horizonte Bt (argiloso), onde so observadas maior microporosidade no horizonte B do que no A, e o inverso em relao macroporosidade, tendo influncia direta na maior umidade da camada subsuperficial. Comparativamente, a homogeneidade da macro e microporosidade em todos os horizontes dos Latossolos (Oxdicos), facilita a evaporao da gua, sua drenagem, e conseqentemente a distribuio do sistema radicular em profundidade. Embora os Latossolos tenham propriedades fsicas mais favorveis que os Argissolos, devido a seu estgio avanado de intemperismo, inmeros problemas de natureza qumica so acentuados, tais como: pH, alumnio, baixo contedo de matria orgnica, baixa CTC, fsforo, etc. (Oliveira, 2001). Tais propriedades conforme j descrito anteriormente, alteram o crescimento radicular, sendo encontrados na literatura inmeros trabalhos, sobre o manejo e correo dos solos, principalmente atravs de calagem e adubaes de NPK, em solos da regio do Cerrado brasileiro, com predomnio de solos Oxdicos. 7.1. Micorrizao As razes podem ser ajudadas em suas funes por microrganismos encontrados no solo. Entre essas associaes, a mais generalizada interao entre as plantas e microrganismos a micorriza. Os fungos micorrzicos arbusculares (FMA) esto sendo apresentados em detalhes no capitulo 3 neste volume. Algumas modificaes nas razes, resultantes da interao com fungos ectomicorrzicos so aqui apresentadas. De uma maneira geral, a rede de Hartig distribuda ao redor das clulas corticais e a manta de fungos pode envolver a raiz como uma bainha. A infeco no se espalha em tecidos meristemticos ou dentro dos vasos condutores. A ectomicorriza penetra

enzimaticamente e mecanicamente entre as clulas epidrmicas e entre a lamela mdia das clulas corticais.

A penetrao enzimtica primeiramente hidroltica via enzimas pectolticas e pode progredir at a endoderme. O grau de desenvolvimento do fungo no crtex da raiz aparentemente mediado pela agressividade do fungo e pela resposta do hospedeiro (Marx & Krupa, 1978). Brundrett (2002) sugere que presses de seleo causaram divergncias morfolgicas em razes com diferentes tipos de micorrizas. A espessura e suberizao da exoderme so maiores em plantas micorrzicas obrigatrias, enquanto plantas no micorrizadas possuem tendncia a ter razes finas, com mais plos radiculares e defesas qumicas avanadas. Espcies em associao com ectomicorrizas geralmente possuem razes laterais curtas e grossas, resultando um sistema radicular distinto. Existem plantas que parecem ter razes curtas quando em associao com fungos micorrzicos vesculo-arbusculares (VAM), como as angiospermas Acer e Ulmus e a gymnosperma Podocarpus. Arisaema atrorubens com razes grossas e relativamente sem ramificaes e sem plos radiculares considerada altamente dependente de micorrizas (Brundrett & Kendrick, 1988). Contudo, existem excees, como Geranium robertianum que apresenta razes altamente ramificadas e considerada como tendo baixa necessidade de micorrizas. As razes micorrizadas da espcie arbrea btula (Betula alleghaniensis) so mais grossas que as razes da mesma ordem no micorrizadas, dado manta de hifas na superfcie (Brundrett, 2002). O padro de crescimento das razes das plantas hospedeiras freqentemente alterado pelo desenvolvimento de fungos ectomicorrzicos (ECM) no sistema radicular. Por exemplo, em Pinus a proliferao de razes curtas estimulada pela colonizao com o fungo, bem como a bifurcao das razes curtas (Reid, 1990). A colonizao com MA mudou a morfologia do sistema radicular de Annona cherimola,

aumentando o nmero total de razes, o nmero de razes laterais de primeira ordem e de segunda ordem (Padilla et al., 2005). Outra importante interao da raiz com microrganismos a produo de ndulos radiculares em leguminosas (Capitulo 9 neste volume). Esses ndulos so estruturas que se desenvolvem em muitos membros da famlia Leguminosae em presena do rizbio apropriado (Sprent & Sprent, 1990) ou Burkholderia (Chen et al 2005) e que suprem a planta de nitrognio fixado. Pode ocorrer tambm a formao de ndulos radiculares fixadores de nitrognio em membros das famlias Rosaceae, Eleagnaceae, Rhamnaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Myricaceae, Coriariaceae e Datiscaceae, em associao com Frankia (Sprent & Sprent, 1990). Fatores ambientais podem afetar o processo de enraizamento de esplantes e citase que para E globulus e E. saligna, baixas temperaturas ocasionaram uma demora no enraizamento dos explantes. Neste caso, foram identificadas caractersticas preferenciais por espcie, sendo que E. saligna prefere temperaturas mais elevadas e E. globulus, temperaturas mais baixas (Corra & Fett-Neto, 2004). 7.2. As razes e a formao de agregados no solo Apesar de representarem uma pequena frao dos constituintes orgnicos do solo, as razes exercem tambm grande influncia direta e indireta, na formao e estabilidade dos agregados no ambiente edfico (Silva & Mielniczuck, 1997). A dinmica radicular, atravs da transferncia direta dos produtos da fotossntese para a matriz do solo, tem sido considerada a principal fora propulsora na manuteno da qualidade do solo. Tais produtos so representados pelo tecido radicular vivo, exsudatos e diversos constituintes orgnicos derivados das razes em crescimento, razes mortas e pelos radiculares, alm de microrganismos rizosfricos e seus subprodutos de elevado poder agregante (Mielniczuck, 1999). Estes compostos, ao se

associarem com a matria mineral do solo, formam agregados estveis em gua, onde permanecem menos acessveis ao ataque de microorganismos decompositores (Haynes & Beare, 1996). As razes atuam na primeira fase de formao dos agregados, sendo este um resultado de interaes de componentes fsicos, qumicos e biolgicos, onde os principais agentes so o clima, as razes, os microorganismos, a fauna e o prprio tracionamento do solo (Silva & Mielniczuck, 1997). Durante seu crescimento, exercem presses biofsicas (axial e radial), no seu avano atravs do espao poroso, aproximando as partculas minerais, e conseqentemente aumentando a densidade do solo nas regies mais prximas superfcie radicular. Paralelamente a absoro de gua pelas razes ocasiona um secamento das partculas adjacentes, provocando presses capilares que intensificam a compresso dos grnulos minerais. Como componente bioqumico, o ambiente da rizosfera, rico em energia, estimula a proliferao de microorganismos que liberam substncias hmicas e polissacardeos responsveis pela estabilizao dos microagregados formados (partculas < 250 m), e sua aglutinao em unidades maiores (Figura 20). Ao lado desta atividade, que ocorre enquanto o sistema radicular est em crescimento, a matria orgnica oriunda da decomposio do tecido radicular aps a sua senescncia, razes no decompostas, hifas de fungos e micorrizas tambm atuam na formao e estabilizao, principalmente dos macroagregados (partculas > 250 m) (Mielniczuck, 1999).

Figura 20. Diagrama esquemtico de um microagregado. Adaptado de Haynes & Beare (1996) por Orlando Carlos Huertas Tavares CAPGA-CS Depto de Solos IA - UFRRJ (2006). Em conjunto, e analisando a dinmica radicular, atravs de seus processos bioqumicos e fsico-qumicos em interao com a matriz mineral do solo, pode-se admitir que o sistema radicular o principal componente formador dos micro e macroagregados do solo (Figura 21). Porm, a ao das razes finas (< 800 m) e dos plos radiculares (1 mm de comprimento por 10 m de dimetro) (Dias Correia, 1986), tanto pelo seu arranjo tridimensional (distribuio espacial, vertical e horizontal), que pode contribuir com mais de 90 % da rea superficial e do comprimento radicular total (alta superfcie especfica) (Brasil, 2001), em conjunto com os processos de absoro de gua e exudao de substncias orgnicas, constituem a frao do sistema radicular mais efetiva na gnese e estabilidade dos agregados do solo (Haynes & Beare, 1996; Mielniczuck, 1999).

Figura 21. Diagrama esquemtico de um macroagregado de solo. Adaptado de Haynes & Beare (1996) por Orlando Carlos Huertas Tavares CAPGA-CS Depto de Solos IA - UFRRJ (2006). Em adio aos componentes de formao dos agregados e a prpria morfologia radicular, uma anlise comparativa pode ser feita, quando da dinmica (crescimento e renovao) de um sistema radicular denso, bem desenvolvido e atuante por vrios anos no mesmo local, como por exemplo o das gramneas forrageiras perenes, verificamos que o mesmo distribui uniformemente os efeitos de agregao em toda a matriz do solo, por favorecerem as li