Los Xenarthra (Mammalia) del Ensenadense …Mar del Plata Miramar Mar del Sur Centinela del Mar Provincia de BuenosAires 61 38 37 36 35 Zárate 60 San Miguel 2 Punta Hermengo Salto

Los Xenarthra del Ensenadense 449

RESUMEN

Los Xenarthra (Mammalia) constituyen un grupo monofilético, caracterizado por una arquitectura esqueletaria particularmente distinta a la de los demás mamíferos placentarios. Su distribución actual es casi exclusivamente Neotropical; sin embargo, el registro fósil indica una distribución más amplia en el continente americano. En este trabajo se proporciona un listado actualizado de los Xenarthra registrados para el Pleistoceno inferior a medio (Piso Ensenadense) en la región pampeana (Argentina). Por otra parte, se describen brevemente las características anatómicas más conspicuas que permitieron la identificación taxonómica de los restos fósiles, en especial de aquéllos de interés bioestratigráfico. Asimismo se figuran los Cingulata presentes en el Ensenadense. Se estudiaron más de 700 ejemplares alojados en su gran mayoría en colecciones paleontológicas de la Argentina. El estudio de estos ejemplares permitió comprobar que durante el Pleistoceno existieron marcadas variaciones en la composición y distribución de la fauna pampeana en general y de los xenartros en particular, hecho íntimamente relacionado al intercambio biótico americano y a las variaciones climáticas producidas durante el Pleistoceno. De esta manera, en el Ensenadense se registran taxones exclusivos de este piso y otros que poseen su primer y/o último registro fósil durante este periodo. Se espera que este trabajo sirva de base para las futuras contribuciones respecto a la fauna pleistocénica de la región pampeana, así como del resto de la Argentina y América del Sur.

Palabras clave: bioestratigrafía, sistemática, Tardigrada, Cingulata, Cuaternario, América del Sur.

ABSTRACT

Xenarthra is a monophyletic group, characterized by a particular skeletal architecture, different to other placental mammals. Its current distribution is exclusively Neotropical; however, the fossil record indicates a greater distribution. The aim of this paper is to provide an updated list of the Xenarthra of the lower to middle Pleistocene (Ensenadan Stage) of the Pampean Region (Argentina). The most conspicuous anatomical features that allowed the taxonomic identification of fossil remains, especially

LosXenarthra(Mammalia)delEnsenadense(Pleistocenoinferioramedio)delaRegiónPampeana(Argentina)

Esteban Soibelzon1,*, Ángel Ramón Miño-Boilini2,**, Alfredo Eduardo Zurita2 y Cecilia Mariana Krmpotic1

1 División Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata. CONICET. Argentina.

2 Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL-CONICET), Ruta 5, Km. 2,5 (3400), Corrientes, Argentina.

* [email protected] ** [email protected]

Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 27, núm. 3, 2010, p. 449-469

Soibelzon,E.,Miño-Boilini,A.R.,Zurita,A.E.,Krmpotic,C.M,2010,LosXenarthra(Mammalia)delEnsenadense(Pleistocenoinferioramedio)delaRegiónPampeana(Argentina):RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.27,núm.3,p.449-469.

Soibelzon et al.450

those of particular biostratigraphic interest, are also briefly described and figured here. We studied more than 700 fossil remains mostly housed in palaeontological collections of Argentina. The study of these specimens (from the Pampean Region), revealed that during the Pleistocene there were marked variations in the composition and distribution of the faunas in general and particularly in xenarthrans. This situation was closely related to the Great American Biotic Interchange and climatic oscillations occurring in the Pleistocene. Thus, the Ensenadan fossil record of xenarthrans consists on exclusive taxa and numerous cases of first and last records. Finally, we expect that this contribution provide a starting point for future contributions in respect of the Pleistocene fauna, not only from the Pampean Region, but also from the rest of Argentina and South America.

Key words: biostratigraphy, systematic, Cingulata, Tardigrada, Quaternary, South America.

INTRODUCCIÓN

LapresentecontribuciónespartedelostrabajosdeTesisDoctoraldelosautores(Zurita,2007;Soibelzon,2008;Krmpotic,2009)ytienecomoobjetivoproporcionarunlistadocompletoyactualizadodelosXenarthra(Mammalia)registradosduranteelEnsenadense(Pleistocenoinferioramedio;CioneyTonni,2005;Soibelzonet al.,2008a)enlaregiónPampeana(Argentina,Figura1).Asimismo,sebrindanbrevesdescripcionesanatómicas,comentariostaxonómicosysistemáticosdelostaxonesmenosconocidosy/odeaquellosmásproblemáticosrespectoasuprocedenciageográfica y/o estratigráfica. Es importante remarcar que en este trabajo se figuran los osteodermos de todas las especies deCingulataregistradosenelEnsenadense,locualconstitu-yeporsímismounvaliosoaporte.Adicionalmentesebrindala distribución geográfica de los taxones (i.e.,Dasypodidae)queseregistrandesdeelEnsenadensealaactualidad.

El Ensenadense es una unidad cronoestratigráfica (Piso) definida para la región pampeana (Argentina) y basa-daenlabiozonadeMesotherium cristatum deCioneyTonni(2005).SegúnSoibelzonet al.(2008a),lossedimentosqueincluyenfósilescaracterísticosdeestabiozonaabarcandes-delaparteinferiordelCronBrunhes(0.78Ma)hastamásde0.98Ma(subcronC1r1n).LabasedelEnsenadense,carac-terizada bioestratigráficamente, es actualmente desconocida, peroselaubicatentativamenteentornoalos2Ma(verSoibelzonet al.,2008a).Porotrolado,Verziet al.(2004)ubicantentativamenteellímiteentreelPisoEnsenadenseyBonaerenseenelcomienzodelestadioisotópico11(ca. 0.40 Ma). El Piso Ensenadense, así definido, incluye los sedimentosdepositadosdurantelaEdadEnsenadense(entreca.1.95Maymásde0.40Ma).

ElestudiodevertebradosfósilesenlaArgentinatie-neunalargatradición,conociéndosemencionesaisladasprovenientesdediversossectoresdelterritorio,talescomoelhallazgodeunamueladeun“gigante”enlaciudaddeCórdoba(verLizarraga,1916).Enloqueconciernealosxenartros,suprimeraapariciónenlabibliografíapaleontoló-gicacorrespondeaunesqueletocompletodeMegatherium americanumCuvier,1796,procedentedelasbarrancasdelríoLuján(BuenosAires,Argentina;verCuvier,1796).

Los Xenarthra son considerados un grupo monofiléti-co(Gaudin,2003,2004).Losresultadosobtenidosatravésdelempleodemetodologíasmolecularessonconsistentesconestainterpretación(Delsucet al.,2001,2002;DelsucyDouzery,2009;Goloboffet al.,2009);sinembargo,surelaciónconlosdemásmamíferosplacentariosesaúncontroversial(DelsucyDouzery,2008).EnlosXenarthrasereconocentresgrupos(Delsucet al.,2003;McDonaldyNaples,2007;DelsucyDouzery,2008):a)Cingulata(provistosdeunacorazaoarmaduraósea);b)Vermilingua(marcadamenteadaptadosalamirmecofagia);c)TardigradaoFolivora(dehábitosterrestresyarborícolas,deloscualesenmuchoscasossehanpreservadoosteodermossubcutá-neos).Ladistribucióndelosrepresentantesvivientesdelgrupoesprácticamenteneotropical,aexcepcióndeDasypus novencinctus(Linnaeus,1758)o“armadillodenueveban-das”queseregistrahastaelcentrodelactualterritoriodelosEstadosUnidos(Nowak,1999).

Desdeunaperspectivapaleontológica,losXenarthrasonlosmamíferosderegistromásfrecuenteenlafaunapleistocenapampeana;entreellosseencuentrantaxonescon importancia bioestratigráfica (e.g.,Glyptodon munizi,Neosclerocalyptus pseudornatus)eindicadorespaleoam-bientales(e.g.,Tolypeutes matacus)(verSoibelzonet al.,2006a;Soibelzonet al.,2008b).

Algunoslistadostaxonómicosdelafaunadexe-nartrosensenadensessebasaron,enparte,enmaterialesextremadamentefragmentariosy/odedudosaprocedenciaestratigráfica (e.g.,GervaisyAmeghino,1880;Ameghino,1889;Rusconi,1936;CioneyTonni,1995,1999;CarliniyScillato-Yané,1999),resultandoasíenunaevidentesobrees-timacióndelregistrodexenartrospampeanos,situaciónquecomienzaaserrevertidaatravésderevisionessistemáticasrecientes(verZurita,et al.,2005,2006,2009ay2009b;Soibelzonet al.,2006ay2006b;Cruzet al.,2007;KrmpoticyScillato-Yané,2007;Brandoniet al.,2008;Krmpoticet al.,2009a;Miño-BoiliniyCarlini,2009;Miño-Boiliniet al.,2009).

Deacuerdoconlasrecientesrevisionesrealizadasporlosautoresmencionadosenelpárrafoanterior,granpartedelostaxoneshansidosinonimizados.Deestamanera,elregistroensenadensedeXenarthrasecomponedeun


esnecesarioaclararquesibiennosehanhalladofósilescaracterísticosdelEnsenadense,losnivelesbasales(A-B)depolaridadreversa(sensuSoibelzonet al., 2009)podríanserreferidosaestaedad.Deestamanera,enelpresentetrabajosólosemencionaránlosejemplaresprocedentesdealgunodeestosdosniveles.

EnestetrabajoseguimoselesquemasistemáticodeMcKennayBell(1997)yelpresentadocomoaddendaenAlberdiet al.(1995).Debidoalacantidaddeejemplaresimplicadosenesteestudio(másde700),sólosemenciona-ránendetalleaquellosquepresentenalgunaparticularidad,yaseaporsuescasafrecuenciaenelregistrofósiloporsuvalor bioestratigráfico.

Abreviaturas. Col.Rusconi:ColecciónRusconi(enparte),MuseoJ.C.Moyano(Mendoza,Argentina);IFG:ColecciónHenning,MuseoFlorentinoyCarlosAmeghino(SantaFé,Argentina);FML:ColecciónRusconi(enparte),Instituto“MiguelLillo”(Tucumán,Argentina);GCFyMSP:GrupoConservacionistadeFósiles,MuseoPaleontológicoMuni-cipal“FrayManueldeTorres”(SanPedro,BuenosAires,Argentina); MLP: División PaleontologíaVertebrados,MuseodeLaPlata,(LaPlata,BuenosAires,Argentina);MACN: Sección Paleontología deVertebrados, MuseoArgentinodeCienciasNaturales“BernardinoRivadavia”(CiudadAutónoma de BuenosAires,Argentina); MMP:MuseodeCienciasNaturalesdeMardelPlata“LorenzoScaglia”(MardelPlata,BuenosAires,Argentina);MNHNPAM:MuseumNationald’HistoireNaturelle(Paris,Fran-cia);MPV:ColecciónBotet,MuseoMunicipaldeValencia(Valencia,España).

TAXONES RECONOCIDOS PARA EL ENSENADENSE: TAXONOMÍA, PROCEDENCIA GEOGRÁFICA, DESCRIPCIÓN Y COMENTARIOS

SuperordenXenarthraCope,1889

OrdenCingulataIlliger,1811

Lacaracterísticaanatómicamásconspicuadeestegrupoeslapresenciadeunacorazadorsalqueprotegealcuerpo.Adicionalmenteexisteunescudocefálicoyunestuchecaudal.Tambiénexistenotraszonasendondepueden hallarse osificaciones, como en el tegumento del rostro,enlaregiónventraldelcuerpoyenlasextremi-dades. Estas osificaciones no forman verdaderas corazas yhansidoobservadasydescriptasenalgunosCingulatafósiles(verBurmeister,1866;Lydekker,1887;TauberyDiRonco,2000;Soibelzonet al.,2006a;Zuritaet al.,2010).Lososteodermosqueconformanlacorazadorsalposeenenlacaraexpuestaunamorfologíaparticularydiferenteencadataxón,lacualhasidolabaseparalasistemáticadelgrupo.ComoseñalanKrmpoticet al. (2009b) loselementosmásfrecuentementeconservadosenelregistrofósildelosCingulatacorrespondenaosteodermossueltos,

totalde22géneros,conalgunasespeciesconsuprimerregistrofósil[e.g.,Chaetophractus vellerosus(Gray,1865)]yotrasexclusivasdeestepiso(e.g.,Glyptodon muniziAmeghino,1881;Megatherium gallardoiAmeghinoyKraglievich,1921).

MATERIALES Y MÉTODOS

EstetrabajosebasótantoenelestudiodeejemplaresfósilesdepositadosendiversascoleccionespaleontológicasdeArgentina,EspañayFrancia,comoentrabajosderevi-siónsistemáticaytaxonómicapublicadosduranteladécadade1990(queconstituyeronlaprimerarevisióngeneraldelosmamíferospampeanosdesdetiemposdeAmeghino;e.g.,Scillato-Yanéet al.,1995;CarliniyScillato-Yané,1999;Cioneet al.,1999).Losreportespertinentesfueronutilizadoscomopuntodepartidaparalapresenterevisión.Aestainformaciónseagrególaprovenientedelasrecientesrevisionessistemáticasqueseráncitadasoportunamente.Cabeseñalarqueloslistadosfaunísticosdelas“toscasdelRíodeLaPlata”(BuenosAires,Argentina)sonlospresentadosenSoibelzonet al.(2008b).RespectoalosejemplaresprocedentesdelalocalidaddeCentineladelMar,

Figura1.Mapadeubicaciónmostrandolaslocalidadesmencionadaseneltexto.1:“toscasdelRíodeLaPlata”;2:ValledeTarija.

URUGUAY

0 50 100 km

San Pedro

Escobar

Ciudad Autónomade Buenos Aires - Palermo

Ensenada

La Plata

Punta Piedras

F.U. CametMar del PlataMiramar

Mar del Sur

Centinela del Mar

Provincia deBuenos Aires

61°

38°

37°

36°

35°

Zárate

60°

San Miguel

2

Punta Hermengo

Salto

Cobo

Playa Bristol

NecocheaN

1

57°58°59°

Soibelzon et al.452

lo cual dificulta su asignación específica. De esta manera, elhallazgodeejemplarescompletosoenbuenestadodepreservación(e.g.,MPV50-64yMMP3985–verapartadoEutatiniyGlyptodontinae,respectivamente)permitióenmuchoscasosunanuevadescripciónycaracterizacióndenumerosasespecies.

FamiliaDasypodidaeGray,1821

Losdasipódidos(comúnmentedenominados“armadi-llos”)constituyenaproximadamenteel67%delosxenartrosactuales.EnlaArgentinaestánrepresentadosporochogéne-rosy21especies(Wetzel,1982,1985;Nowak,1999;Parera,2002),distribuidosentressubfamilias(Euphractinae,DasypodinaeyTolypeutinae;McKennayBell,1997).AexcepcióndelgéneroChlamyphorusHarlan,1825,sucorazasedivideentresregionesclaramentediferenciables:unescudoescapular,unaregióndebandasmóviles(denúmerovariable)yunescudopélvico(Figura2a).Cabedestacarquealgunosrepresentantesfósilescarecíandeescudoescapularo éste se encontraba limitado a los flancos, quedando la regiónmediadelacorazadorsalconstituidaensutotalidadporosteodermosmóviles.

SubfamiliaEuphractinaeWinge,1923TribuEuphractiniWinge,1923

Descripción y comentarios. Numerososejemplarescom-ponenelregistroensenadensedeestatribu.Lamayorpro-blemática radica en la asignación específica de estos ejem-plares,yaquelaornamentacióndelososteodermosesmuysimilarenlosdistintostaxonesreconocidos.EnestesentidoresultaimportanteenumerardosdiferenciasmorfológicasenlososteodermosmóvilesdeChaetophractus yZaedyus quepermitenunaseparaciónclaradelosdosgéneros:1)enChaetophractuslazonadeseparaciónentrelateclaylaparteposteriordelosteodermoestábiendesarrolladaycon superficie rugosa, mientras que es lisa en Zaedyus;2)enChaetophractuselbordeposteriordelososteodermosesrectoypresentanumerososforámenespilíferosenChaetophractus,mientrasqueenZaedyus estebordeesdelgadoconescasosforámenespilíferosyelforamenmásnotable coincide con la figura central (Vizcaíno y Bargo, 1993;verFigura2enSoibelzonet al.,2006b).

Porúltimo,elejemplarMLP69-VIII-9-5(fémurderechoincompleto)asignadoaEuphractus sexcinctusLinnaeus,1758eincluidoenloslistadosfaunísticosparaelEnsenadense(verScillato-Yané,1982;CarliniyScillato-Yané,1999;Cioneet al.,1999)carecededatosfehacientesdeprocedencia.

Chaetophractus Fitzinger, 1871

Descripción y comentarios.LasdosespeciesregistradasenelEnsenadenseposeenunpatrónsimilardeornamentación

enlososteodermos,siendoC. villosus(Desmarest1804) aproximadamenteun13%mayorqueC. vellerosus (Gray,1865).Lososteodermosmóvilesdelacorazapresentanunafigura central y figuras laterales bien definidas (en número de 4 ó 5) siendo la más posterior de mayor tamaño (ver fig. 2enSoibelzonet al.,2006b).Lazonadeseparaciónentrela tecla y la parte ornamentada posee superficie rugosa.

Chaetophractus villosus (Desmarest 1804) Fitzinger 1871 (Figura2b)

Materiales y procedencia.Las“toscasdelRíodeLaPlata”(Col.Henning163,MACN8828),NecocheanivelesPN9aPN7deSoibelzonet al.(2009)(MLP04-VII-1-48,04-VII-1-54,04-VII-1-60).Comentarios.ChaetophractusvillosusseregistradesdeelChapadmalalense(Pliocenomedio;Scillato-Yané,1982;CarliniyScillato-Yané,1999)alaactualidad.SedistribuyeenBolivia,Paraguay,ArgentinayChile(Gardneret al.,2005).EnparticularenlaArgentina,seconoceconcertezadesdelaprovinciasdeSaltayChacodescendiendohaciaelsurporunafranjacentralqueseexpandealaalturadelaprovinciasdeSantaFeyCórdoba,llegandoprácticamentehastaelcontrafuerteandinoenlaprovinciadeMendozayelAtlánticoenlaprovinciadeBuenosAiressiguiendohastaelextremosurdelaPatagoniaargentina,exceptolacordillera(Parera,2002).TambiénsehacorroboradorecientementesupresenciaenTierradelFuegoporintroducciónantrópica(Poljaket al.,2007).

Krmpoticet al.(2009b)indicanquelasuperficieexterna de los osteodermos fijos consiste en una figura central alargada y pequeñas figuras periféricas, al tiem-po que la figura central ocupa los dos tercios posteriores del osteodermo. Las figuras periféricas son anteriores y laterales con respecto a la figura central y alrededor de la figura central hay pequeños forámenes. El borde posterior delososteodermosposeepequeñosforámenespilíferos.Lososteodermosmóvilespresentan,ensuporcióncaudal,una ornamentación similar a los osteodermos fijos pero en general carecen de figuras anteriores (ver figs. 1B, 1C, 2A, y 2BenKrmpoticet al.,2009b).Lososteodermosdelescudocefálicosonesculpidos(Scillato-Yané,1982).

Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865) Yepes, 1928 (Figura2b)

Materiales y procedencia.MLP94-I-1-22(cuatroosteo-dermossemimóvilesdelaprimerhileradelescudopélvicoy un fragmento de otro osteodermo), Sector B del perfil expuestoenPuntaHermengo(verTonniyFidalgo,1982;Soibelzonet al.,2009),referidooriginalmenteaZaedyus pichiy(verSoibelzonet al.,2006b).Descripción y comentarios. Comosemencionóanterior-mente,lososteodermosdelacorazadorsaldeC. vellerosussonmuysimilaresalosdeC. villosus,perodemenortama-ño;lososteodermosdelescudocefálicosonlisos(Scillato-


Yané,1982).EstaespecietienesuprimerregistrofósilenelEnsenadensedelaregiónpampeana.Ladistribuciónactualesdisyunta,conunáreaprincipalcontinuaqueabarcaelGranChacoycentrodelaArgentinahastalaprovinciadeMendoza,yunasecundariaenlatitudesmediasdelare-gión costera de la provincia de Buenos Aires (ver fig. 1 en Soibelzonet al.,2006b),habitandosobresedimentosareno-sosbiendrenadosdelaBahíadeSamborombón(Soibelzonet al.,2007).Estadistribucióndisyuntaeselresultadode

unapaleodistribuciónmásampliaquecomprendíaunsectormayordelactualterritoriodelaprovinciadeBuenosAires,duranteelPleistocenotardíoypartedelHoloceno(CarliniyVizcaíno, 1987;Soibelzonet al.,2007).

Zaedyus Ameghino, 1889

Descripción y comentarios. Osteodermosdelescudetecefálicosinornamentación.Osteodermosdelacorazadorsal

Figura2.a)Dibujoesquemáticoenvistalateral,mostrandolasregionesacorazadasdelosDasypodidae.b)mismasregionesenvistadorsal.Todoslosejemplares figurados corresponden a especimenes actuales, a excepción de E. pascuali.Laletra“a”indicala zonadeseparaciónentrelateclaylaparteposterior del osteodermo de superficie rugosa.

Soibelzon et al.454

con una figura central y figuras periféricas bien convexas. Entre la figura central y la periférica se disponen los forá-menesdelacaraexpuestamuypoconotorios.Enelextremoposteriordelososteodermossedisponenlosforámenespilíferos siendo el coincidente con la figura central, el que poseemayortamaño.

Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804) Osgood, 1919

(Figura2b)

Materiales y procedencia.NortedeMardelPlata(MMP1209yMLP91-IV-5-160,posiblementeU6-U5deSoibelzonet al.,2009),MardelSur(MLP91-X-20-5,nivelBdeSoibelzonet al.,2009),yNecochea(MLP91-IV-25-70,91-IV-25-71,91-IV-25-74,91-IV-25-47,91-IV-25-187,04-VII-1-40,04-VII-1-50,04-VII-1-57,04-VII-1-71;ni-velesbasalesdePuntaNegrayLasGrutas).Elejemplar96-VIII-4-29exhumadoenCentineladelMarprovienedelnivelC,elcualpodríaserdeantigüedadensenadense(segúnSoibelzonet al.,2009).Comentarios.Z. pichiytienesuprimerregistrofósilenelEnsenadensedelaregiónpampeana;actualmentesedistribuyeenelcentroysurdeArgentina(provinciasdeMendoza,SanLuis,sudoestedeBuenosAiresylaPatagoniaargentina;verNowak,1999).

Enestaespecie, lasplacasmóvilesde lacorazaposeen una figura central y figuras laterales claramente diferenciables,lazonadeseparaciónentrelateclaylaporciónornamentadaestámenosdesarrolladaqueenChaetophractus y no posee superficie rugosa. Al igual que enChaetophractus,existenpequeñosforámenesenelsitiodonde el vértice posterior de cada figura lateral intersecta el surco de separación de las figuras laterales con la central. Elbordeposteriordeestososteodermosesmuydelgadoyconescasosforámenespilíferos;elforamenmásnotablecoincide con la figura central (Vizcaíno y Bargo, 1993; ver fig. 2 en Soibelzon et al.,2006b).

TribuEutatiniBordas,1933

Descripción y comentarios. Geográficamente ésta es una delastribusdedasipódidosqueestámejorrepresentadaenlas unidades estratigráficas cenozoicas del Sur de América delSur,esencialmenteenlaArgentina(Scillato-Yané,1980;Scillato-Yanéet al.,1995)yenmenorproporciónenelUruguay(MonesyFrancis,1973;Perea,1998;Bostelmannet al.,2008)yenChile(Croftet al.,2007).Lapresenciademolariformescontrescapasdedentinabiendiferenciasydegrandesforámenespilíferos(vinculadosconunaabundantepilosidad)seencuentranentrelosca-racteresmorfológicosmásconspicuosquecaracterizanalosEutatini.EnelEnsenadenseestatribuestárepresentadaúnicamenteporelgéneroEutatus.Losmaterialesmáscom-pletosqueseconservanenlascoleccionespaleontológicasrevisadaspermitenreconocerunaúnicaespecieparaelEnsenadense,cuyoalcancegeocronológicoseextendería

desdeelVorohuensehastaelEnsenadense(Krmpoticet al.,2009a).Lamentablemente,granpartedelosespecímenesdepositadosenlascoleccionespaleontológicascorrespon-denarestosfragmentariosqueimposibilitansuasignaciónespecífica.

Eutatus Gervais, 1867

Materiales y procedencia.Las“toscasdelRíodeLaPlata”(vertab.1enSoibelzonet al,2008a),LaPlata(MLP82-IV-2-1),PuntaPiedras(MACN5675,MLP82-IV-10-1,86-IV-10-1),nortedeMardelPlata(MACN5829,10845,MMP881,MLP69-VIII-5-5),Miramar(MLP40-VI-17-10,52-IX-30-28,69-VIII-1-8,81-VII-20-6y06-II-2-6provienendelsectorBdeSoibelzonet al.,2009),MardelSur(MLP06-II-2-17,nivelAdeSoibelzonet al.,2009)yNecochea(MLP91-IV-25-66,91-IV-25-81,91-IV-25-86,91-IV-25-90,91-IV-25-149,95-XII-1-26,95-XII-1-27,95-XII-1-28,97-II-1-45;nivelesbasalesdePuntaNegrayLasGrutas).LosejemplaresMLP91-IV-15-48,04-VII-1-41,04-VII-1-43,04-VII-1-77exhumadosenCentineladelMarprovienendelnivelA,elcualpodríaserdeantigüedadensenadense(segúnSoibelzonet al.,2009).Comentarios.Eutatinidegran tamaño,similaraldePriodontes maximus. Sucráneoesmuyalargadoante-riormenteypresentagrandesarrollodelosnasalesylospremaxilares.Lacorazadorsalseencuentraconstituidaporbandasnucales,unpseudoescudoescapular,bandasmóvilesyunescudopélvico(Krmpotic,2009).TradicionalmentesóloEutatus seguiniGervais,1867eraconocidoparaelEnsenadense;sinembargo,recientestrabajosderevisión(KrmpoticyScillato-Yané,2007)indicanqueelmaterialtipodeestaespecieprovienedel“pampeanosuperior”(sensuAmeghino,1881),correspondientealLujanensedelesquemapampeano(sensuCioneyTonni,2005).

Eutatus pascuali Krmpotic et al. 2009a (Figura2b)

Materiales y procedencia.PlayaBristol,MardelPlata(MMP171-S),“toscasdelRíodeLaPlata”(IFG73,131;MACN5238,8823,10425,10845,11073;MMP1212;MLP52-X-2-27,62-VII-27-3,69-IX-5-3,70-III-10-2;MPV50-64(Krmpoticet al.,2009a).Comentarios.Lososteodermosdelaregióncentralanteriordel escudo pélvico presentan una figura central ancha rodea-da de figuras periféricas anteriores y laterales. Los foráme-nes de la cara expuesta se disponen entre la figura central y las periféricas como finas puntuaciones. Generalmente presentande5a6forámenespilíferos.

SubfamiliaTolypeutinaeGray,1865Tolypeutes Illiger, 1811

Descripción y comentarios.Corazadorsalsumamenteconvexa,condosotresbandasmóvilesentreelescudo


corazadorsalposeenformahexagonalapentagonal,conuna figura central grande, que ocupa la casi totalidad de la superficie del osteodermo, y pequeñas figuras periféricas desarrolladassobreelbordecranealdelamisma;lososteo-dermos móviles presentan una figura central lageniforme.

Scillato-Yané(1982)indicalapresenciadeDasypus ensedimentosdelaFormaciónEnsenadadelaprovinciadeBuenosAires;sinembargoéstosnofueronhalladosenningunacolecciónrevisada,conlocualnoseincluyeestetaxónenelelencoensenadense.

Propraopus Ameghino, 1881

Descripción y comentarios.EstegéneroseregistraenelPleistocenodeArgentina,Bolivia,Brasil,Ecuador,UruguayyVenezuela(Scillato-Yané,1980;Marshallet al.,1984).LososteodermosdelacorazadorsalsondegrantamañoyprácticamenteduplicanalosdeDasypus.Losubicadosenelescudoescapularypélvicosonisométricosydeformahexagonal, la figura central es subcircular y se encuentra rodeada por dos o tres figuras periféricas. En la cara expuesta existentresocuatroforámenespilíferos,localizadossobreelsurcocentralyentrelossurcosperiféricos.Lososteodermosdelasbandasmóvilessonalongadosantero-posteriomente,la figura central se encuentra delimitada por dos surcos di-vergentesdeformatriangularcuyabaseestádirigidahaciaadelante(otorgándoleeltípicoaspectolageniformeobser-vableenlososteodermosmóvilesdelasespeciesincluidasenlatribuDasypodiniGray,1821).

Propraopus grandis Ameghino, 1881 (Figura3a)

Materiales y procedencia.Las“toscasdelRíodeLaPlata”(MACN8826,8830),ciudaddeLaPlata(MACN1170,MLP52-X-1-43),nortedeMardelPlata(MACN13017,TipodePropraopus minor)ydeNecochea(MLP91-IV-25-183).Comentarios.Armadillodegrantamaño,detallacompa-rablealadePriodontes maximusyEutatus seguini. Corazadorsalcompuestaporunescudoescapular,seisbandasmóviles y un escudo pélvico. Tanto los osteodermos fijos comolosmóvilesposeenforámenesdelacaraexpuestaenlos surcos que separan la figura central de las periféricas (Scillato-Yané,1982).

FamiliaPampatheriidaePaulaCouto,1954Pampatherium Gervais y Ameghino, 1880

Descripción y comentarios.Estegéneroesdegrantamaño,presentalososteodermosdelacorazadorsalconla figura central apenas esbozada o absolutamente indistin-guible(Scillato-Yané,1982;Scillato-Yanéet al.,2005).Lasuperficie expuesta de los osteodermos es muy uniforme, y la zona central es plana y carente de una figura central.

escapularyelpélvico.Lososteodermosmóvilespresentanuna figura central y dos laterales, constituidas por pequeños tubérculos.Lososteodermosfijospresentanunafiguracentral rodeada adelante a los lados y atrás por figuritas periféricas,constituidasporpequeñostubérculos(Scillato-Yané,1982).

Tolypeutes matacus (Desmarest, 1804) (Figura2b)

Materiales y procedencia.Las“toscasdelRíodeLaPlata”[MACN980,981,5515,FML904o268delanumeraciónoriginalbrindadaporRusconi(1937),905o361delanumeraciónoriginalbrindadaporRusconi(1937)y1428],ciudaddeLaPlata(MACNA1479y2339),Miramar(MACN13016,MLP52-IX-28-49,81-VII-20-2,06-II-2-8delnivelBdeSoibelzonet al.,2009),MardelSur(MLP06-II-2-18,nivelAdeSoibelzonet al.,2009)yNecochea(91-IV-25-185,91-IV-25-42,97-II-1-42,nivelesbasalesdePuntaNegrayLasGrutas).Comentarios.Frenguelli(1921)definióycaracterizóunaespeciecomoexclusivadelEnsenadense, Tolypeutes pampaeus,caracterizadaporlapresenciadetubérculospequeños,numerososydevérticemásagudoquelosdelaespecievivienteT. matacus.Asimismo,lososteodermosdelasbandasmóvilespresentanlostubérculosdemayortamañoenlapartecentralydisminuyendetamañohacialoslaterales.Kraglievich(1934)indicaqueloscaracterespropuestosporFrenguelli(1921)entrandentrodelrangodevariacióndelaespecieT. matacus.MástardeScillato-Yané(1980)incluyeaT. pampaeusenelelencodeDasypodidaedelaArgentinay,posteriormente,estaespeciesirviódebasea Cione y Tonni (1995) para definir la Biozona de Tolypeutes pampaeus, base bioestratigráfica del Piso Ensenadense. Segúnnuestrosestudios,elmaterialtipodeT. pampaeus(MLP52-IX-28-49)ylosmaterialesreferidosaestaespecieno muestran evidencia suficiente que permita separarlo de la especieactual,T. matacus.Consecuentemente,T. pampaeusseríasinónimodeT. matacus. Noobstante,untrabajodedescripción(enpreparación)delacorazadeTolypeutes brindaráunpanoramamásclarosobrelataxonomíadeestegrupo.

Enlaactualidad,T. matacussedistribuyeenBolivia,SurdeBrasil,elChacodeParaguayyArgentina(Nowak,1999). En la Argentina en particular y siguiendo la clasifi-cacióndeCabrerayWillink(1980)seencuentralimitadabiogeográficamente a la Provincia Chaqueña, del Espinal delMonteyPampeana,todasellasincluidasenelDominioChaqueño.

SubfamiliaDasypodinaeGray,1821

Descripción y comentarios.EstasubfamiliaestámuypobrementerepresentadaenelEnsenadensedelaRegiónPampeanaeincluyesóloaPropraopus grandis Ameghino,1881. Como carácter distintivo, los osteodermos fijos de la

Soibelzon et al.456

Pampatherium typum (Gervais y Ameghino, 1880) (Figura3b)

Materiales y procedencia.Elregistroensenadensedeestaespecieselimitaalas“toscasdelRíodeLaPlata”(MACN5519,6211,MLP69-VIII-1-1,Col.Rusconi51),ciudaddeLaPlata(MLP54-III-16-1),PuntaPiedras(MLPMACN5679)yMardelPlata(MMP216,posiblementeU6deSoibelzonet al.,2009).Comentarios.Losgrandesosteodermosde lacorazadorsaldeP. typum poseen la superficie lisa y finamen-te punteada, sin el desarrollo de una figura central (ver Cattoi,1966;Scillato-Yanéet al.,2005).ElregistrodelafamiliaPampatheriidaeesescasoenelCuaternariodelaregiónPampeana,noasíduranteelMioceno-PliocenodelaMesopotamiaylaregiónsubandina,posiblementerelacionadoaunaconexióndeestasregionesconáreassubtropicales(CarliniyScillato-Yané,1999).Entrelospam-patéridoscuaternariosdeAméricadelSur,Scillato-Yanéet al.(2005)reconocenlosgénerosHolmesinaSimpson,1930(contresespecies)yPampatherium Ameghino,1891(condosespecies).Segúnestosautores,sólodosespe-ciesseregistranenlaArgentina,Holmesina paulacoutoi(CartelleyBohorquez,1985)enelPleistocenosuperiordelasprovinciasdeFormosa,Corrientes,BuenosAiresyEntreRíos,yPampatherium typum(GervaisyAmeghino,1880)enelPleistocenoInferioraSuperiordeCorrientes,FormosayBuenosAires.Estaúltimaespecieeslaformamáspequeñadelgrupo.

FamiliaGlyptodontidaeGray,1869

DuranteelPleistocenoseregistranporprimeravezuntotalde17especiesnominalesdegliptodontes,agrupadasentressubfamilias:GlyptodontinaeGray,1869,HoplophorinaeHuxley,1864yDoedicurinaeAmeghino,1889;deéstas,13seríanexclusivasdelEnsenadense,entrelasquesecuentaunadelasdemayortamaño,Panochthus intermediusLydekker,1894(Scillato-YanéyCarlini,1998a;CarliniyScillato-Yané,1999).

SubfamiliaGlyptodontinaeGray,1869Glyptodon Owen, 1839

Materiales y procedencia.Glyptodon Owen,1839cons-tituyeunodelostaxonesmásconspicuosentreelconjuntodegliptodontespleistocénicosdeAméricadelSur(PaulaCouto,1979;Hoffstetter,1958;Soibelzonet al.,2006a),conunaampliadistribuciónlatitudinal,desdeelsurdelaprovinciadeBuenosAireshastaVenezuelaprobablemente(Carliniet al.,2008a,2008b;Zuritaet al.,2009b).RegistrosensenadensesdeGlyptodonincluyenlaslocalidadesdeSanMiguel(MLP07-IX-2-1,nivelE3deSoibelzonet al.,2008c),“toscasdelRíodeLaPlata”(MACN1771,1856,1889,1897,1899,1956,1990,2012,2078,2079,2110,

2184,2193,2269,5419,7061,MLP54-VI-19-9),LaPlata(54-III-16-2,71-VII-25-1,74-IV-26-4,80-IX-7-1),PuntaPiedras(MACN5670,5680,5692,8689,MLP16-150),nortedeMardelPlata(MACN10841,MLP06-II-2-15delaU6deSoibelzonet al.,2009,MMP22-S,122-S,138-S,139-S,142-S,230-S,279-S,289-S,294-S,333-S,335-S,772-S),Miramar(MLP91-IV-30-24,91-IV-30-33,06-II-2-14,nivelesAyBdeSoibelzonet al.,2009),MardelSur(MLP06-II-2-27,nivelAdeSoibelzonet al.,2009)yNecochea(MLP91-IV-25-30,91-IV-25-67,91-IV-25-69,nivelesbasalesdePuntaNegrayLasGrutas).Descripción y comentarios.Glyptodonposeecaracteresaltamenteespecializados(Ameghino,1889;Cattoi,1966),aunqueconunapersistencianotabledeciertosrasgospri-mitivos,comoporejemplolapresenciadeanilloscaudalesydecincodígitosenlasextremidades(Hoffstetter,1958).Losmolariformessontrilobulados(aexcepcióndelmolari-forme1)(Soibelzonet al.,2006a)ylacorazaestáformadapor osteodermos gruesos, con una figura central rodeada de una hilera de 5 a 7 figuritas periféricas conformando elcaracterísticodiseñoen“roseta”(Ameghino,1889).Glyptodonincluyeespeciesdegrantamaño,conunadietaprincipalmentepastadora(FidalgoyTonni,1983;Pérezet. al.,2000;Vizcaínoet al.,2006).

Variosautores(e.g.,Owen,1839,1845;Burmeister,1866;Ameghino,1881,1883,1889)hanreconocidoungrannúmerodeespeciesincluidasenelgéneroGlyptodon,funda-mentalmenteconbaseenfragmentosdelacorazadorsal,locualhaproducidounasobreestimacióndeladiversidaddelgénero(Duarte,1997;Soibelzonet al.,2006a),fenómenoqueyahabíasidopercibidoporAmeghino(1889).AligualquehasucedidoconotrosgruposdeGlyptodontidae,estaconcepciónnetamentetipológicadeespecieespropiadelsigloXIX(verMayr,1996;Giraudo,1997).SibiensonabundanteslosrestosatribuiblesaGlyptodonsp.proceden-tesdenivelesensenadenses,suestadofragmentario(e.g.,osteodermosaisladosoasociadosenpequeñosgrupos,huesoslargos,costillas,entreotros)limitalaposibilidadde una asignación específica correcta, teniendo en cuenta, además,laevidentevariaciónmorfológicaobservadaenlososteodermosdelasdistintasregionesdelacorazador-sal.Porelmomentonosehanllevadoacaborevisionessistemáticasmodernasdelgénero,aunquecaberesaltarlosaportesdeDuarte(1997)yTonniyBerman(1988)sobreladiferenciaciónentreGlyptodonreticulatusOwen,1845yGlyptodonclavipes Owen,1839;porsuparteRinderknecht(2000a)evaluóposiblesvariacionesontogenéticasdelososteodermosdelacorazadorsaldeGlyptodon ySoibelzonet al. (2006a)caracterizaronydescribieronGlyptodon munizi.

Dentrodeestecomplejopanoramataxonómico,paraelEnsenadensesereconocieronhistóricamentecuatroespecies:G.principalisGervaisyAmeghino,1880 (pos-teriormentereferidacomoSclerocalyptus principalisporAmeghino,1889),G.laevis Burmeister,1866,G.gemma-tumNodot,1857yG.munizi(Ameghino,1889;Carlini


yScillato-Yané,1999;Cioneet al.,1999;CioneyTonni,1999;Soibelzon et al.,2006a).

Glyptodon munizi Ameghino, 1889 (Figura4a)

Materiales y procedencia.Restosatribuiblesaestaes-peciehansidohalladosenSanPedro(GCF 10,nivelEdelacanteraBigliochi-Iglesias,verSoibelzonet al.,2006aySoibelzonet al.,2008c),enlas“toscasdelRíodeLaPlata”,frenteaVicenteLópez(MACN8706),enlasproximidadesdeMardelPlata(MMP3985,ruta2,kilómetro389,próximoalalocalidaddeCobo,37°50’43.10”Sy57°36’57.13”W;vermásacercadeesta localidadenSoibelzonet al.,2001)yfrentealGolfClubdeMiramar(MLP07-V-3-2;200malsurdela“balizaChica”deMiramar;38º15’24.1’’Sy57º47’55.5’’W;verZuritaet al.,2010).PorúltimoelejemplarMLP07-IX-2-2procedentedelalocalidaddeSanMiguel(BuenosAires34º31’58.8’’Sy58º37’16.2’W)podríacorresponderaestaespecie.EsteespécimenfuehalladoenelnivelE1depolaridadreversa,asignableala parte final del Cron Matuyama (>0.78 Ma; ver fig. 2 en Soibelzonet al.,2008c).Comentarios.Loshallazgosdeunacorazadorsal(MMP3985)ydeunesqueletocasicompleto(GCF10)hanbrin-dado la oportunidad de completar significativamente, a nivel cranealydelacorazadorsal,ladescripciónycaracterizaciónmorfológicadeGlyptodon munizi(verSoibelzonet al.,2006a).Adicionalmente,unodelosejemplares(GCF10)conservarestosdeunplastrónventral(estructuraprevia-mentecitadaporBurmeister,1866,Lydekker,1887yTauberyDiRonco,2000paraG.reticulatus) y un número signifi-cativo de osteodermos faciales (figs. 1C y 1D en Soibelzon et al.,2006a).EstructurasdeestetiposólohabíansidoreportadasporBurmeister(1874)yRinderknecht(2000b)enlasextremidadesposterioresdeGlyptodon clavipes.

SubfamiliaDoedicurinaeAmeghino,1889

Descripción y comentarios.LosDoedicurinaesonunodelosGlyptodontidaedemayortamaño,caracterizadosporlapresenciadeosteodermosdelacorazadorsalquenoformanfiguras discretas y con perforaciones que atraviesan todo el espesordelacoraza;eltubocaudalesaplanadoynotable-menteensanchadodistalmente(Pascualet al.,1966).

Elregistroensenadensedeestasubfamiliaincluye,ademásdeDoedicurus(vermásadelante),dosespecies:Daedicuroides eguiai (Ameghino,1891)yPlaxhaplus ense-nadensis (Ameghino,1904).Castellanos(1940)incluyóenDaedicuroides unosejemplarespublicadosporAmeghino(1891)procedentesdel“pampeano inferior” deMardelPlata.Ameghino(1904)fundaDoedicurus ensenadensis Ameghino,1904conbaseenrestosdeuntubocaudalydelososteodermosdelacorazadorsal,procedentesdelasexcavacionesdelPuertodeLaPlata.Posteriormente,Castellanos(1940)sinonimizóestaespecieaPlaxhaplus ensenadensis.Cabedestacarqueesteúltimoautor,“por causas ya conocidas”(Castellanos,1940:416)nopudoestudiarlosmaterialesdeAmeghino,sinoquesebasóenlasdescripcionesbrindadasporesteinvestigador.Noobstante,almomentodelaelaboracióndeestetrabajo,losrestosatribuidosaestasespeciesydepositadosenelMACN,nofueronhallados,conlocualnosepudoaclararestasituación.

Porúltimo,cabemencionarqueelnombregenéricoDaedicurus(Lydekker,1894;Castellanos,1940)fuemalescrito, debido a que existen suficientes evidencias de que sedebióaunerrordeimprenta.

Doedicurus Burmeister, 1874 (Figura4b)

Materiales y procedencia.CiudaddeLaPlata(MLP76-VI-26-1,91-II-10-1,99-VIII-1-2),PuntaPiedras(MLP55-V-

Figura 3. Osteodermos fijos y móviles de la coraza dorsal de a) Propraopus grandisyb)Pampatherium typum.

Soibelzon et al.458

3-2),MardelPlata(MACN6046;MMP4-S,87-S,704-S;MLP62-VII-27-103,74-IV-22-1).ElejemplarMLP96-III-11-6,procedentedenivelesensenadensesdelaCanteradeGorinanofuelocalizadoalmomentodelarealizacióndeestetrabajo;porúltimo,losejemplaresMACN2274(fémurincompleto)y5084(astrágalo)procedentesdelas“toscasdelRíodeLaPlata”podríanserreferidosaDoedicurus.Descripción y comentarios.Osteodermosdelacorazadegranespesorycontresacincoforámenesmuynoto-rios.Burmeister(1874)erigióestegénerosobreunejem-

plardegrantamaño(Glyptodon giganteusSerres,1865=Panochthus giganteusBurmeister,1874)procedentedeSalto(provinciadeBuenosAires),compuestoporvarioselementospostcraneales(incluyendoeltubocaudal)ynu-merosososteodermosqueinterpretócomopertenecientesaunacorazaventral(GervaisyAmeghino,1880,indicanqueestososteodermoscorrespondenalacorazadorsal).Asimismo,Burmeister(1866)destacólapresencia,enelcráneo,dealgunososteodermospequeñoscorrespondien-tesaosículos.Añosmástarde,Burmeister(1879)fundó

Figura4.OsteodermosdelacorazadorsaldeGlyptodontidaedelEnsenadense.


lanuevaespecie,Doedicurus giganteus (Serres,1865)ydespuésGervaisyAmeghino(1880)reconocierontresnuevasespecies:D. clavicaudatus, D. uruguayensis, D. poucheticonbaseenfragmentosdetuboscaudales,alavezqueseñalanquelosejemplaresasignadosporBurmeister(1879) no difieren claramente de las especies anteriormente mencionadas.Posteriormente,Ameghino(1889)colectónuevosejemplaresenlosalrededoresdeLuján(provinciadeBuenosAires)yanalizónuevamentelosejemplaressobrelosqueBurmeister(1879)propusoalaespecieD. giganteus,concluyendoqueelejemplarprocedentedeSalto(provinciadeBuenosAires),máslosnuevosmaterialesrevisadosco-rrespondíanaunanuevaespecie,Doedicurus kokenianus,registradaenlos“pisos”“ensenadense,belgranenseybasedel bonaerense”. Sin embargo, las procedencias geográficas deestosejemplaresnopermitenasegurarcontotalcertezaquedichaespeciepudieraregistrarseenelEnsenadense.

Burmeister (1866)atribuyóaDoedicurus clavi-caudatus(especieregistradaenelLujanense)unapelviscolectadaenlaprovinciadeBuenosAiresydepositadaenelMNHN,sobrelaquepreviamentesehabíaerigidoGlyptodon giganteus Serrés,1865.Porsuparte,Lydekker(1894)sinonimizóaD. kokenianusconD. clavicaudatus,mientrasqueCastellanos(1940)consideracomoválidaaD. kokenianus.

Por loexpresadoanteriormente,sedesprendelanecesidaddeunaminuciosarevisióntaxonómicadelasespeciesconsideradasenelgéneroDoedicurusy,porlotanto,enestetrabajoseoptarápormantenerlaasignacióndelosejemplaresensenadensesanivelgenérico.

Subfamilia“Hoplophorinae”Huxley,1864TribuLomaphoriniHoffstetter,1958

Lomaphorus Ameghino, 1889 (Figura4c)

Materiales y procedencia.Elregistrodelgéneroselimitaalas“toscasdelRíodeLaPlata”(MACN1003,1374,5701,5656,13548;estosejemplaresfueronerróneamenteatribuidosaDoedicurusporSoibelzonet al.,2008b),LaPlata(MACNA503,1253,1374,1375)yMiramar(MACN1023,MLP07-V-3-19,nivelBdeSoibelzonet al.,2009).Descripciones y comentarios.ElgéneroLomaphorusreúnealgunasdelasespeciespreviamenteincluidasenHoplophorusLund,1839(e.g.,H. imperfectusGervaisyAmeghino,1880, H. elevatus Ameghino, 1883yH. com-pressus Ameghino,1883).Estetaxónposeeosteodermoshexagonales y pentagonales, con una figura central circular, rodeada por una serie de figuritas periféricas poco notorias de superficie estriada. Para su “ensenadense”, Ameghino (1889)reconoceLomaphorus imperfectus (GervaisyAmeghino,1880)yL. compressus(Ameghino,1883),conbaseenosteodermosdelacorazadorsal;asimismo,descri-bióuntubocaudal(posiblementeMACN1003)procedentede las “toscas del Río de La Plata” y lo refierió a L. imperfec-tus.Ambasespeciessediferencian,segúnAmeghino(1889),porsutamañoyformageneraldelososteodermosydela

figura central; sin embargo, las características brindadas, así como los materiales figurados, no permiten una asignación específica para los restos ensenadenses.

TribuPanochthiniSimpson,1945Panochthus Burmeister, 1866

Materiales y procedencia.LosrestosdePanochthusen-senadensessonescasosyselimitanalas“toscasdelRíodeLaPlata”(MACN1958y1959),LaPlata(MACNA403,MLP84-IX-2-11y96-III-10-7).),alrededoresdelaCABA(MACN10897),nortedeMardelPlata(MMP141-Sy662-S)yMardelSur(MACN7097).Descripción y comentarios.ElcráneodePanochthuspre-sentaunmarcadodescensodelaregiónfronto-nasal(verLydekker,1894,lám.XXII),entantoquelabóvedacranealesalta.Lososteodermosdelacorazadorsalpresentanungran número de tubérculos o figuritas pequeñas y en algunos casos es posible diferenciar una figura central. La coraza caudalestácompuestaporseisosietehilerasdeanillosyculminaenuntuboterminaldeprimido,ensanchadoenelextremodistalyconverrugasdediferentestamañosenloslaterales(Ameghino,1889;Lydekker1894).Enparticular,lososteodermosdelosextremosdelacorazadeP. interme-diusLydekker,1894 presentan una figura central rodeada por varias hileras de pequeñas figuritas periféricas poligo-nalesdetamañosemejante(mostrandociertasimilitudaloobservadoenlos“Hoplophorinae”Plohophorini),mientrasqueaniveldelaregióndorsaldelacorazayanoesposiblediferenciar las figuras centrales y se observa en consecuencia unreticuladogeneral(verLydekker,1894:lám.XIX).Porsuparte,enlaespecieLujanenseP.tuberculatus (Owen,1845),las figuras centrales de los osteodermos ya desaparecen por completo(Scillato-Yanéet al.,1995).Rusconi(1936)citaP. frenzelianusparaelensenadensedelaprovinciadeBuenosAires,peroesteregistroesdudoso;asuvezelmaterialalquehacereferenciaseencuentraperdidoconlocualnoseloincluyeenestetrabajo.

Panochthus intermedius Lydekker, 1894 (Figura4d)

Materiales y procedencia.AlrededoresdelaCABA(MLP16-36ejemplartipodelaespecie).Comentarios.RespectoalejemplartipodeP. intermediusqueprovienedel“Pampeano del Puerto de Buenos Aires, conservado actualmente en el Museo de San Fernando”(Lydekker,1894:34),nohasidohalladoendichains-titución,sinoqueseencuentraenelMuseodeLaPlata(MLP16-36).

Panochthus subintermedius Castellanos, 1933

Materiales y procedencia. MACN5130,EnsenadensedePalermo(CiudaddeBuenosAires).Comentarios.Sibienestaespecienoesconsideradaen

Soibelzon et al.460

loslistadosgeneralesdefaunapampeana(e.g.,Cioneet al.,1999;CarliniyScillato-Yané,1999),Cruzet al. (2007)indicanqueelmaterialtipo(MACN5130)nopre-sentadiferenciasconlasespeciesmejordescriptasparaelBonaerense-Lujanense: P. tuberculatus(Owen)yP. fren-zelianusAmeghino,1889,enloquerespectaalacorazadorsal,perosíaniveldeltubocaudal,loquesugierequesetratadeunaespecieválida.

TribuNeuryuriniHoffstetter,1958

Comentarios.LatribuNeuryurinifuereconocidayca-racterizadaporHoffstetter(1958)yconstituyedentrodelosGlyptodontidaeHoplophorinae,unodelosgruposmáspobrementeconocidos(verHoffstetter,1958;Cattoi,1966;PaulaCouto,1979;Zuritaet al.,2009c).

NeuryurusAmeghino, 1889

Descripción y comentarios.Estegénerosecaracterizaporlapresenciadeosteodermosgruesos,mayormenterectangulares, y articuladas de modo laxo. La superficie expuestadecadaosteodermoestáuniformementeperfo-rada,deaspectoáspero,yconausenciadeornamentación.Enlososteodermosdemayorespesorpuedeobservarse,ensucaraventral,lapresenciadetresocuatroevidentesforámenesdeubicacióncentral(Pascualet al.,1966;ZuritayFerrero,2009).

Neuryurus rudis (Gervais, 1878) Ameghino 1889 (Figura4e)

Materiales y procedencia. elregistrodeN. rudisessu-mamenteescasoenelEnsenadenseylimitadoalmaterialtipoprocedentedeSantaFe(MNHNs/n).Elmaterialtipocorresponde al ejemplar figurado en Ameghino (1889, lám. 61, fig. 10) y en la actualidad se encuentra reducido a menos de20osteodermosmuymalconservados(VincentPernègre–MNHN–comunicaciónpersonal,2007);asimismo,existeunejemplarprocedentedePuntaHermengoreferibleaNeuryurus cf. N. rudis (MLP91-IV-30-34;nivelAdedeSoibelzonet al.,2009).Descripción y comentarios.Hastaelmomentoconstituye,juntoconN. trabeculatus(verZuritayFerrero,2009),laúnicaespeciebiencaracterizadadelatribu,limitadaalEnsenadensedelaregiónPampeana(verAmeghino,1889:314;Simpson,1945:74;Mones,1986:235;McKennayBell,1997:90;Zuritaet al.,2006,2009c).Cabedestacarque,segúnCastellanos(1940),eneltramodelríoCarcarañáde donde provienen los restos del material tipo, no aflora el Ensenadense,sinoqueestematerialprovendríadel“bel-granense”, en consecuencia, de confirmarse este dato, N. rudis noseríaexclusivodelEnsenadense.

Estaespecieesdegrantamaño(comparablealdePanochthusBurmeister,1866),tieneunacorazadorsalintegrada por grandes osteodermos de superficie dorsal

uniformementeperforadaysinclaraevidenciadedivisiónen figuras y figuritas (ver Zurita et al.,2006;2009c).Lososteodermosadyacentesalaescotaduracaudalposeenunaevidenteconvexidad(verAmeghino,1889;Hoffstetter,1958;Cattoi,1966;PaulaCouto,1979).Eltubocaudalestáformadoporosteodermossimilaresalosdelaco-razadorsal,unidosentresídemodolaxoypresentandoa los laterales“verrugas”elípticasconunaelevacióncónicaensupartecentral,mostrandociertaanalogíaconPanochthusyHoplophorusLund,1839(Ameghino,1889,1895;Hoffsetter,1958;PaulaCouto,1979).

TribuNeothoracophoriniCastellanos,1951

Comentarios.LosNeothoracophoriniincluyendosgé-nerosmuymalcaracterizados(verCastellanos,1951):Pseudothoracophorus Ameghino,1881yNeothoracophorusAmeghino,1889.EsteúltimogéneroseregistraenelPleistocenoeincluyeaN. elevatus(Nodot,1857)enel“Ensenadense”.

Lamentablementenosehanencontradorestosasigna-blesadichaespecieenningunacolecciónrevisada,peseaqueAmeghino(1889:232)indicahabercolectadorestosenlas“toscasdelRíodeLaPlata”.Sinembargoelmaterialtipodeestaespecie,segúncomentariosdelpropioAmeghino(1889:231)seencontraríaenelMNHN.EsimportanteremarcarqueZuritaet al.(2009b)indicanqueenelVallede Tarija, Bolivia (ver fig. 1 en Zurita et al.,2009b),losregistrosasignadosaNeothoracophoruscorrespondenenrealidadaejemplaresjuvenilesdeGlyptodon.

TribuHoplophoriniHuxley,1864Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957

(Figura4f)

Materiales y procedencia.Las“toscasdelRíodeLaPlata”(FML601,1416,559,IFG1151),alrededoresdelaciudaddeBuenosAires(FML561o496delanumeraciónoriginalbrindadaporRusconi,1937)ydeLaPlata(MACNA826,MLP96-III-10-1),nortedeMardelPlata(MMP143-S,223-S,233-S,295-S)yPuntaHermengo(MLP06-II-2-4,06-II-2-11,nivelBdeSoibelzonet al.,2009).Descripción y comentarios.Lasespeciesincluidasenestegénero(=Sclerocalyptus Ameghino,1891;verZurita,2007)sonlosGlyptodontidaepleistocénicosdemenortamaño(CarliniyTonni,2000).Secaracterizanporposeerunacoraza dorsal alargada, subcilíndrica y de perfil dorsal casi totalmenterecto,conlosextremosanterioresdesplegadosamodode“aletas”.Lososteodermossondelgadosyposeenunpatróndeornamentaciónen“roseta”debajorelieve.Lacorazacaudaleslargaysecomponedeunaseriedeanilloscaudales y finaliza en un tubo cílindrico-cónico (Zurita et al.,2005;Zurita,2007).Elcráneopresentaunnotabledesa-rrolloenlaneumatizaciónyexpansiónlateraldelossenosfronto-nasales,uncarácterúnicoentrelosGlyptodontidae(Zuritaet al.,2009a).Elcarácterfragmentariodemuchos


delosejemplaresensenadensesdeNeosclerocalyptus nopermite su asignación específica.

Neosclerocalyptus pseudornatus (Ameghino, 1889)

Materiales y procedencia.Las“toscasdelRíodeLaPlata”(verZurita,2007;Soibelzonet al.,2008b)yMardelPlata(MMP234).Comentarios.ComoseñalanZuritaet al.(2005)yZurita(2007),elcráneodeN. pseudornatusesdeconstituciónprimitivadentrodelcladoGlyptodontidae,dadoquelossenosfronto-nasalesestánmuypoconeumatizados.Demodosugerente,laaparicióndeestecaráctercoincideconlaGranGlaciaciónPatagónica(OIS30-34)(verZuritaet al.,2009a).Enuncontextoadaptativo,estecarácteresinterpretadocomounaposiblerespuestaalosambientespredominantementefríosyáridosdelPleistoceno(Zuritaet al.,2005,2009a)

Neosclerocalyptus ornatus (Owen, 1845)

Materiales y procedencia.SanPedro(MSP12)yMardelPlata(MACN8091,MLP16-28,MMP4300)yenunsectordelasbarrancasdelRíoParaná,GranaderoBaigorria,enlaprovinciadeSantaFe(IFG656).CabedestacarquelosnumerososrestosatribuidosporRusconi(1937)aN. ornatusyprocedentesdeexcavacionesrealizadasenlaciudaddeBuenosAiresnofueronhalladosenlascolec-cionesrevisadas.Comentarios. Desde un punto de vista estratigráfico, este taxónparecetenerunregistromástardíoqueN. pseu-dornatus,limitadoalapartetardíadelEnsenadense(ca.0.98–0.40Ma;Soibelzonet al.,2008b;Zuritaet al.,2009a).Morfológicamente,lossenosfronto-nasalesmuestranunmayorgradodedesarrolloyneumatización(Zuritaet al.,2009a)

OrdenTardigradaLathamyDavis,1795

Comentarios.LosTardigrada,PhyllophagaoFolivora(verDelsucet al.,2001)representanunodelosgruposdemamíferoscaracterísticosdelCenozoicodeAméricadelSur,peroquetambiénseencuentrarepresentadoenAméricaCentralyAméricadelNorte(MathewyPaulaCouto,1959;McDonald,2006).Comprendendosgrandeslinajes:MegatherioideayMylodontoidea,loscualesfueronnotablementediversosduranteelNeógeno(Mioceno-Plioceno;verScillato-YanéyCarlini,1998b;Brandoni,2009).LosMegatherioideatradicionalmentecomprendentresfamilias:MegatheriidaeOwen,1842,MegalonychidaeAmeghino,1889yNothrotheriidaeGaudin,2004.ElúnicoMegalonychidaequeseconoceenArgentinaduranteelEnsenadenseesMegalonychops carlesi Kraglievich,1930(MLP 95); sin embargo, su procedencia estratigráfica es dudosa,porlocualnoseráincluidoenelregistroconside-

rado.Asimismo,seconoceunMegalonychidaeindet.(MLP63-X-18-1),procedentedelEnsenadensedelnortedeMardelPlata;sinembargo,nofuehalladoenesainstitución(MLP), por lo cual no se pudo confirmar si se trata de M. carlesi(odealgúnotroMegalonychidae).Deestaforma,nosetieneregistrocerterodelapresenciadeestafamiliaenelEnsenadense.

Por otro lado, según las referencias bibliográficas (CarliniyScillato-Yané,1999;Cioneet al.,1999)losNothrotheriinaesehallanrepresentadosenelEnsenadenseporNothropus carcaranensis (procedentedeSantaFé)yDiheterocnus holmbergi Kraglievich,1930.Esteúltimoautor describe y figura un resto asignado a Diheterocnus holmbergi procedente“al parecer del Pampeano inferior de la provincia de Buenos Aires”(Kraglievich,1930:16);sinembargo,esteespécimennohasidohalladoenlasco-leccionesdelMLP;elcarácterdudosodesuprocedenciaestratigráfica pone en duda su presencia en el Ensenadense, porlocualnoseráincluidoenelregistrodeXenarthra.

FamiliaMegatheriidaeOwen,1842Megatherium Cuvier, 1796

Materiales y procedencia.ElregistroensenadensedeMegatherium esllamativamenteescaso(enrelaciónalBonaerense-Lujanense)ycorrespondeensumayoríaaelementosfragmentariosprocedentesdelas“toscasdelRíodeLaPlata”(MACN855,1838,1839,2176,2177,2899,8843,10451,10654y10858).Descripción y comentarios. LasespeciesincluidasenMegatherium poseen tamañomedianoagrande,mo-lariformesprismáticosdeladossubparalelosyseccióncuadrangular;medianoaaltogradodehipsodoncia(verBrandoniet al.,2008);margenanteriordelprocesocoro-noideanterioralmolariforme4,extremosposteriordelasínfisis mandibular es posterior al molariforme 1; premaxi-laresalargadosyenformade“Y”,porciónpredentariadelmaxilarcorta;facetasdearticulaciónatlas-axisseparadas;miembroanteriorcondosacincodígitosfuncionales,losdígitos dos a cuatro poseen garras; epífisis distal de la tibia comprimidaanteroposteriormente;astrágaloconlafacetadiscoideyectalseparadas(envistalateral)(verademásPujosySalas,2004).

Megatherium gallardoi Ameghino y Kraglievich, 1921

Materiales y procedencia.ElejemplarMACN5002cons-tituyeelúnicoespécimenclaramentereferibleaestaespecieyfuehalladoenunaexcavaciónenlaCiudadAutónomadeBuenosAires(34°33’23.53’’Sy58°25’46.66’’O).Descripción y comentarios.ElejemplarMACN5002(tipodeM. gallardoi)fuedescriptooriginalmenteporAmeghinoyKraglievich(1921)yposteriormenteampliadasucaracterizaciónporBrandoniet al.(2008).CabedestacarquedentrodeMegatheriumsehanincluidonumerosas

Soibelzon et al.462

especiescuyavalidezhasidoysiguesiendodiscutida(verBrandoniet al.,2008).Enestesentido,variosautorescon-sideranquelaúnicaespeciedeMegatheriinaeválidaparaelPleistocenodelaregiónPampeanaesM. americanum (DeIuliis1996,PujosySalas,2004;Pujos,2006).Noobstante,otrosautoresindicanqueladiversidadfuemayor(CarliniyScillato-Yané,1999;Cioneet al.,1999;Saint-AndréyDeIuliis,2001;Carliniet al.,2006)eincluyenaMegatherium gallardoiAmeghinoyKraglievich,1921,Megatherium tarijense GervaisyAmeghino,1880 yMegatherium sile-num(Ameghino,1898)enelregistrodemegaterinosdelEnsenadensedelaregiónmencionada.SegúnBrandoniet al.(2008),Megatherium silenumesunnomen dubium yaqueelmaterialtipo(MLP2-61)correspondeaunejemplarjuvenilyMegatherium tarijenseestárestringidoalValledeTarija,Bolivia.

FamiliaMylodontidaeGill,1872SubfamiliaMylodontinaeGill,1872

Comentarios.LosmilodóntidosMylodontinaesonelgrupomenosestudiadodelafamilia,conexcepcióndelostrabajosdeKraglievich(1930),Cabrera(1936)yEsteban(1996).

Glossotherium Owen, 1839

Materiales y procedencia.Las“toscasdelRíodeLaPlata”(IFG72,103),Miramar(MACN6856)yNecochea(MLP40-X-29-2).LosejemplaresMACN5235yMACN5980procedentede“lastoscasdelRíodeLaPlata”ydeMiramarrespectivamente,nofueronhalladosenlacoleccióndeesainstitución.Comentarios.Esteban(1996)consideraatodoslosejem-plarespleistocénicosincluidosensuestudiocomoper-tenecientesaGlossotherium robustum (Owen,1842);noobstante,CarliniyScillato-Yané(1999)consideranaestaespeciecomoLujanenseyreconocenquelosejemplaresensenadensespodríancorresponderaunaposiblenuevaespecie,aúnnodeterminada.

LestodonGervais,1855

Materiales y procedencia.Estetaxónfuehalladoennu-merosaslocalidades,sinembargoelestadodeconocimientoactualnopermitelaasignaciónespecíficadetodoslosejemplares.EnestesentidoselohahalladoenelnortedeMardelPlata(MMP47S,235S,MACN5214,14117,MLP62-VII-27-98y,salvoalgunasexcepcionesquesedetallanmásadelante,MACN10699a10835)yPuntaHermengo(MACN2324,8639,10628,17252,MLP52-X-2-47,52-X-4-11,52-X-4-12).Descripción y comentarios.Pascualet al.(1966)yEsteban(1996) definen Lestodonconbaseencaracterísticascra-neales.Enestesentido,elcráneodeLestodonpresentalasuturanaso-frontalenformade“U”,aexcepcióndeloque

sucedeenL. armatusGervais,1855dondeesenformade“V”.Presentaunaconstricciónprezigomática,eltechodelhocicoestáformadocasiexclusivamenteporlosnasales,poseeunlargodiastema,elprimermolariformesuperiorestábiendesarrolladoyesdeseccióntriangular.

Lestodon armatus Gervais, 1855

Materiales y procedencia.SegúnEsteban(1996),suregistrocomprendelaslocalidadesdelas“toscasdelRíodeLaPlata”(MACN8846),PuntaPiedras(MACN8684),Miramar(MACN2323,10048)ynortedeMardelPlata(MACN2323,10048,10826,10827,10828,10829,10830,10833y10834).Descripción y comentarios.PleistocenodeArgentina,Uruguay,Paraguay,BoliviayBrasil.ParaelEnsenadensesóloseconoceL. armatus(Ameghino,1889;Rusconi,1931;CarliniyScillato-Yané,1999).Lestodon armatuseslaespecietipodegénero.DeacuerdoconEsteban(1996),estaespeciesecaracterizaporpresentarelbordeanterioryposteriordelosnasalesdelmismoancho.Elcaniniformesuperiormuyproyectadohaciaadelante,siselocomparaconlaotraespecieL. australis.

Mylodon Owen, 1839

Materiales y procedencia.LosescasosrestosatribuiblesaMylodon sp.provienendelas“toscasdelRíodeLaPlata”(MACN854,ejemplarjuvenil),ciudaddeLaPlata(MLP96-III-10-6)ydeMiramar(MACN5209).SibienCarliniyScillato-Yané(1999)mencionanlapresenciadeunanuevaespecieexclusivadeestepiso,nuncafueformalmentenominada.Descripción y comentarios.SegúnEsteban (1996),Mylodonsecaracterizaporpresentaraniveldelpremaxi-larunaprolongacióndorsalparaformarunarcoprenasalqueseunealosnasales.Ademáslosnasalespresentanunamarcadaconvexidad.Aniveldelaseriedentaria,sufórmuladentariaes4/4.DeacuerdoconlarevisiónrealizadaporEsteban(1996),estegénerosóloestárepresentadoporM. darwiniOwen,1839.

SubfamiliaScelidotheriinaeAmeghino,1904

Comentarios. Comprende una subfamilia monofilética, sustentadapormásde20sinapomorfías(Gaudin,2004).Existegrancontroversiaentrelosautoresencuantoalosgénerosyespeciesválidas,quehacomplicadoelpanorama taxonómicodelgrupo(verPujos,2000;McDonaldyPerea,2002;Miño-BoiliniyCarlini,2009;Miño-Boiliniet al., 2009).Sereconocen,conmayoro menorgradodeacep-tación,tresgénerospleistocénicos:Scelidotherium Owen,1839, Scelidodon Ameghino,1881yCatonyx Ameghino,1891(Pujos,2000,GuérinyFaure, 2004).Noobstante,McDonald(1987)yMcDonaldyPerea(2002)consideranqueScelidodon esunsinónimojuniordeScelidotherium.


EnestetrabajoseseguiráelordenamientopropuestoporKraglievich(1923),Pujos(2000),Miño-BoiliniyCarlini(2009),conlocualScelidodon yCatonyx debenserconsideradosgénerosdiferentes,estandosóloelprimeroregistradoenlaArgentina,Bolivia,Uruguay,Chile,PerúyEcuador(McDonald,1987;Pujos,2000;Miño-BoiliniyCarlini,2009);mientrasqueCatonyxdebeserconsideradoendémicodeBrasil(DantasyZucon,2007;Cartelleet al., 2009;Miño-BoiliniyCarlini, 2009).

Scelidotherium Owen, 1839

Comentarios.LosprimerosrestosatribuidosaScelidotheriumfueroncolectadosporDarwinenPuntaAlta(provinciadeBuenosAires)yreferidosaScelidotherium leptocephalum Owen,1839.Lydekker(1886)erigióScelidotherium bra-vardi;elmaterialtipoprocededelas“toscasdelRíodeLaPlata”,provinciadeBuenos(Argentina).

Paraelensenadensedelaregiónpampeana,CarliniyScillato-Yané(1999)citanunanuevaespecie,caracterizadaportallapequeña;noobstanteydeacuerdoconMiño-BoiliniyCarlini(2009)hastaelmomentolaúnicaespecieregistra-daparaelensenadenseesS. bravardi.LaotraespeciecitadaparalaregiónpampeanaesScelidotherium leptocephalumprovenientedelBonaerense-LujanensedelaprovinciadeBuenosAires(Miño-BoiliniyCarlini,2009).

Scelidotherium bravardi Lydekker, 1886

Materiales y procedencia. Las“toscasdelRíodeLaPlata”(másde160ejemplares,verSoibelzonet al.,2008b)Descripción y comentarios.Scelidotherium bravardi seregistraenelEnsenadensedeBuenosAiresyenelPleistocenodeSanLuis(Miño-BoiliniyCarlini,2009).Lamentablementelamayoríadelosespecímenesproce-dentesdelas“toscasdelRíodeLaPlata”correspondenaelementosaisladosdelpost-cráneo(e.g.,tibias,calcáneos,metacarpianos)ydebenserreferidosaScelidotheriinaeindet.hastacontarconmásevidenciadisponible.Desdeunpuntodevistaanatómico,S. bravardi poseeunatallamenorqueS. leptocephalum (Miño-BoiliniyCarlini,2009),asuvezelcráneodeS. bravardi esrelativamentemásangostoconlacrestafronto-parietalmásestrechayposeeeloccipitalmenosarqueadoqueeldeS. leptocephalum;lamandíbuladeS. bravardi posee la sínfisis de mayor longitud y es más an-gostayfuertementeinclinadahaciaarriba(Lydekker,1886)queladeS. leptocephalum.McDonald(1987)yMcDonaldyPerea(2002)consideranqueScelidotherium bravardiesunsinónimojuniordeScelidotherium leptocephalum;sinembargoMiño-BoiliniyCarlini(2009)noconcuerdanconestapropuesta.

Scelidodon Ameghino, 1881

Materiales y procedencia.Las“toscasdelRíodeLaPlata”(MACN994y995)yalrededoresdelaciudaddeBuenos

Aires(MACN10159).Descripción y comentarios.Ameghino(1881)erigióScelidodon conbaseenunmaxilarqueasignóasunuevaespecieScelidodon copei (MACNA-1158,ejemplartipo).SegúnCarliniyScillato-Yané(1999)estaespecieestaríare-gistradaenelEnsenadensedelaprovinciadeBuenosAires.Ameghino(1889)yKraglievich(1923)asignanlosejem-plaresMACN994y995aScelidodon capellini (GervaisyAmeghino,1880),sinembargo,ambosautorescoincidenenlasimilitudmorfológicadeestaespecieconScelidodon tarijensis (GervaisyAmeghino,1880),noobstanteelcarácterfragmentariodeambosejemplaresnopermiteasignarlos a nivel específico. Según Carlini y Scillato-Yané (1999)yCioneyTonni(2005),S. capelliniesexclusivadelEnsenadense,sinembargonuncasemencionósobrecuálesespecímenessebasóestaasignación(verMiño-BoiliniyCarlini,2009).DeacuerdoconPujos(2000)yMcDonaldyPerea(2002)estaespecieesunsinónimoposteriordeScelidodon tarijensis(GervaisyAmeghinio,1880).

Scelidodon cf. tarijensis

Materiales y procedencia. MMP3989(porciónposteriordecráneo)procedentedelosalrededoresdelaciudaddeMardelPlata.Descripción y comentarios. Scelidodon tarijensis(=Catonyx tarijensis deMcDonaldyPerea,2002) (GervaisyAmeghino,1880)secaracterizaporpresentaraniveldelcráneolacrestasagitalmuymarcadaylasuturaqueseparaelescamosodelparietalydelfrontaldeorientaciónsub-hori-zontal;anivelmandibularelmolariforme4poseeunlóbuloaccesorio(verMcDonald,1987,McDonaldyPerea,2002,Miño-BoiliniyCarlini,2009).EstaespeciefuecitadaparaelEnsenadensedeBoliviaporPujos(2000)yMcDonaldyPerea(2002).EstaespeciefuemencionadaporMiño-BoiliniyCarlini(2009)ensedimentosdelEnsenadenseyBonaerensedelaprovinciadeBuenosAires.

RESULTADOS

ConlainformacióndisponibleseelaboróunlistadodelosxenartrospresentesenelPisoEnsenadensedelaregiónpampeana(verTabla1),tomandocomobaselosúltimoslistadosdeXenarthraensenadenses(e.g.,CarliniyScillato-Yané,1999;CioneyTonni,2005).

Enestetrabajosereconocentantogénerosyespeciesnuevas(i.e.,Chaetophractus vellerosus, Eutatus pas-cuali, Tolypeutes matacus, Panochthussubintermedius),comootrasexclusivasdeestepiso(i.e.,Neosclerocalyptus ornatus, Neosclerocalyptus pseudornatus, Neuryurus rudis, Panochthus intermedius, Panochthus subinter-medius, Glyptodon munizi yMegatherium gallardoi).LasespeciesChaetophractus vellerosus, Zaedyus pichiy, Propraopus grandis, Tolypeutes matacus, Pampatherium typum, Doedicurus, Mylodon, Scelidotherium bravardi y

Soibelzon et al.464

Scelidodon tarijensissedistribuyendesdeelEnsenadensehastaPisosmásmodernos.

Ciertos taxones pobremente definidos o con dudas en cuanto a su procedencia estratigráfica y/o geográfica se excluyerondellistadodefaunaensenadense.Deestama-nera,“Tolypeutes pampaeus”, “Sclerocalyptus perfectus”, “Sclerocalyptus scrobiculatus”, Neothoracophorus eleva-tus, Lomaphorus compressus, Lomaphorus imperfectus, Daedicuroides eguiae, Doedicurus kokenianus, Plaxhaplous ensenadensis, Glyptodon principalis, Glyptodon gemmatum, Glyptodon laevis, Glyptodon perforatus, Diheterochnus holmbergi, Nothropus carcaranensis, Megatherium sile-num, Megatherium tarijense, Megalonychops carlesi y Scelidodon capellinisondescartadasdelelencodexenartrosdelensenadense,pordiferentesmotivosexpuestosante-riormente;mientrasquelapresenciadeNeothoracophorus elevatus, Lomaphorus compressus, Lomaphorus imper-fectus, Daedicuroides eguiae, Plaxhaplous ensenadensis, Glyptodon principalis, Glyptodon gemmatum, Glyptodon laevis, Glyptodon perforatus nopudosercorroborada.

CONCLUSIONES

LosresultadosobtenidosenestetrabajoevidencianqueduranteelEnsenadenseseregistran18génerosy19especiesdeXenarthra,sietedeellasexclusivasdeestePiso.Algunosdeellosincluyenmásdeunaespecie(i.e.,Chaetophractus, Panochthus y Neosclerocalyptus),mien-tras que la gran mayoría son monoespecíficos. Asimismo, enalgunoscasos,laescasezderestos,sucarácterfragmen-tarioy/olaausenciadeestudiosanatómicosactualizados,impidió la asignación específica de alguno de los especi-menesensenadenses(i.e., Doedicurus,Lomaphorus).Deestamanera,seobservaqueloslistadosprecedentes(e.g.,CarliniyScillato-Yané,1999)sobredimensionaronelelencopampeano,reconociendounas36especiesdeXenarthraensenadenses.

Desdeunaperspectivapaleoecológica,esinteresantemencionarqueduranteelEnsenadenseseproduceunagran diversificación faunística y, particularmente entre los Xenarthra,seencuentranlasformasdemayortamañodelPleistoceno(Scillato-YanéyCarlini,1998a;Soibelzon,2008).Zuritaet al.(2010)hallaronydescribieronunase-riedeosteodermoscónicos,ubicadosenhilerassobrelosflancos de la coraza de Glyptodon munizi (MLP07-V-3-2)ydeGlyptodon reticulatusOwen,1845(dosejemplaresprovenientesdelLujanensedelaprovinciadeBuenosAires).Dichososteodermossirvierondeprotecciónyde-fensadelcuelloydelvientre,laszonasmásdesprotegidasenestosgrandesmamíferosacorazados.Lapresenciadeestasestructurasaccesoriasdeprotección(sinregistroenlasespeciespreensenadenses)ylaaltamasacorporalregistradaennumerosostaxonesensenadenses(e.g.,Megatherium gallardoi),permiteconjeturarqueestascaracterísticassepodríanhaberdesarrolladoenlosmamíferosautóctonos

deAméricadelSurenrespuestaalarribodelosCarnivoraplacentarios(desdeAméricadelNorte),duranteel“GranIntercambioBióticoAmericano”(másdetallessobreestoenZuritaet al.,2010).Porúltimo,esimportantemencionarquedelosGlyptodontidaeregistradosenelPleistocenodelaregiónpampeana,Glyptodonesclaramenteelmásfrecuente,tantoenlassecuenciasensenadensescomopos-ensenadenses,enconcordanciaconloobservadoporZuritaet al.(2009b)paraelValledeTarija(Bolivia).

Desdeunaperspectivapaleoclimática,duranteelúltimomillóndeañossehanobservadoalmenos15ci-closglaciales-interglaciales,especialmenteapartirdelaGranGlaciaciónPatagónica(GPG,ca.1168–1016Ma;verRabassaet al.,2005;SoibelzonyTonni,2009).Enestesentido,lamayoríadelasasociacionesfaunísticas

O. Xenarthra

Fam. DasypodidaeChaetophractus villososChaetophractus vellerosusZaedyus pichiyEutatus Eutatus pascualiTolypeutes matacusPropraopus grandis

Fam. PampatheridaePampatherium typum

Fam. GlyptodontidaeGlyptodon Glyptodon muñizi*Doedicurus Lomaphorus Panochthus Panochthus intermedius*Panochthus subintermedius*Neuryurus rudis*Neosclerocalyptus Neosclerocalyptus pseudornatus*Neosclerocalyptus ornatus*

Fam. MegatheridaeMegatherium Megatherium gallardoi*

Fam. Megalonichidae indet.

Fam. MylodontidaeGlossotherium Glossotherium robustum(?)Lestodon Lestodon armatusMylodonMylodon darwiniScelidotherium bravardiScelidodon Scelidodon cf. tarijensis

Tabla1.GénerosyespeciesdeXenarthrareconocidosenestetra-bajoparaelEnsenadense.*:especiesexclusivas;(?)procedenciaestratigráfica dudosa.


ensenadenses reflejan condiciones áridas y más frías que lasactuales,coneldesarrollodeambientesabiertososemiabiertos(e.g., Zaedyus pichiy, Tolypeutes matacus, Chaetophractus vellerosus, Eutatus sp., Glyptodontidae y Mylodontidae;verScillato-Yanéet al.,1995);alavezqueciertostaxonescomoTapirus indicanlaocurrenciadepulsoscálidos(verSoibelzonyTonni,2009).EsinteresanteremarcarqueentrelosXenarthra,hayunclaroejemplodelapresiónqueejercieronestoscambiosclimáticossobrelafauna.Deestamanera,enNeosclerocalyptus seobservaunaprogresivaneumatizaciónyexpansiónlateraldelossenosfronto-nasales.LaaparicióndeestecaráctercoincidetemporalmenteconlaGPGysudesarrolloaumentadesdelasespeciesensenadensesalaslujanenses,claramenteenrespuestaatemperaturasgradualmentemásfrías.

EsimportanteremarcarquelosXenarthraensenaden-sesexhumadosenlaregiónpampeanasonsindudaslosmásdiversosdeAméricadelSur,tantomorfológicacomotaxonómicamente.FueradeArgentina,losyacimientosconfaunaensenadensesonparticularmenteescasosyselosconoceúnicamenteenUruguayyBolivia(verMarshallet al.,1984).EsimportanteremarcarquelaasignaciónalEnsenadensepampeanodelosfósilesprovenientesdeUruguay(FormaciónRaigón)resultadudosa,yaqueelúni-cotaxónexhumadoallíesScelidodon tarijensis (verUbillaet al.,2008). NuestrosestudiosindicanqueestetaxónsedistribuyedesdeelEnsenadensehastapisosmásrecientes.Porotrolado,numerososinvestigadoresindicaronunaanti-güedadensenadenseparalosfósilesprovenientesdelValledeTarija(Bolivia;verTonniet al.,2009ylabibliografíaallí citada). Bioestratigráficamente sólo tres especies allí presentes(i.e.,Glyptodon munizi,Arctotherium angustidensyHippidion devillei)sonexclusivosdelEnsenadensepam-peano,mientrasqueelgruesodelafaunaesbioestratigrá-ficamente referible al Bonaerense-Lujanense (Pleistoceno medio-Holocenotemprano;verTonniet al.,2009).Porlotanto,sitodalasecuenciadeTarijasecorrelacionaconlaEdadLujanensepampeana,entonceslasupervivenciadeciertostaxonesexclusivosdelEnsenadensepampeanopodríadeberseaunefectodeexistenciacontinuadaysu-pervivencialocal.

AGRADECIMIENTOS

EstemanuscritoespartedelostrabajosdeTesisDoctoraldelosautores.Enestesentido,queremosexpresarnuestromássinceroagradecimientoaE.P.Tonni,G.J.Scillato-YanéyA.A.Carlini,quienesnoshandirigidoalolargodeestosañosdetrabajo.Asimismo,nuestromássin-ceroagradecimientoatodasaquellaspersonasqueaportaroninformacióneideas:M.Bond,D.Brandoni,M.M.Cenizo,M.R.Ciancio,A.L.Cione,M.delosReyes,M.Zamorano.Alosencargadosdelasdiferentescoleccionesvisitadas:A.KramarzyLauraCruz(MACN),S.Bargo,M.RegueroyL.H.Pomi(MLP),E.Cerdeño(Col.Rusconi),A.Dondas

(MMP),J.E.Powell(FML),S.CorneroyF.R.Solomita(IFG),J.L.AguilaryJ.I.Verdón(MSP),C.deMuizon,C.SagneyP.Tassy(MNHN,París).AlosrevisoresFedericoAgnolínyVictorManuelBravoCuevasporsuscomentariosy sugerencias. A Francisco J. Vega (Editor Científico) y Ma. TeresaOrozco-Esquivel(EditoraTécnica)delaRMCGporsuapoyoysugerenciasdurantelasetapasdeenvíoypublicacióndelmanuscrito.EstetrabajofueparcialmentesubsidiadoporlaANPCyT,CONICET,CIC.

REFERENCIAS

Alberdi,M.T.,Leone,G.,Tonni,E.P.(eds.),1995,EvoluciónbiológicayclimáticadelaregiónPampeanadurantelosúltimoscincomillonesdeaños.UnensayodecorrelaciónconelMediterráneooccidental:Madrid,MuseodeCienciasNaturales,ConsejodeInvestigaciones,MonografíasCSIC,12,423pp.

Ameghino,F.,1881,LaantigüedaddelhombreenelPlata:ParísyBuenosAires,Masson-Igon,557pp.

Ameghino,F.,1883,SobrelanecesidaddeborrarelgéneroSchistopleurumy sobre la clasificación y sinonimia de los Gliptodontes en general: BoletíndelaAcademiaNacionaldeCiencias,5,1-34.

Ameghino,F.,1889,ContribuciónalconocimientodelosmamíferosfósilesdelaRepúblicaArgentina:ActasdelaAcademiaNacionaldeCienciasdeCórdoba,6,1-1027.

Ameghino,F.,1891,Mamíferosyavesfósilesargentinas.Especiesnuevas,adicionesycorrecciones:RevistaArgentinadeHistoriaNatural,1(4),240-259.

Ameghino,F.,1895,SurlesédentésfossilesdelÁrgentine(Examencritique,révisionetcorrectiondelòuvragedeM.R.Lydekker“TheextinctEdentatesofArgentina”):Revistadel JardínZoológicodeBuenosAires,3,97-192.

Ameghino,F.,1898,Sinopsisgeológico-paleontológica,enIICensodelaRepúblicaArgentina:BuenosAires,Argentina,111-255.

Ameghino,F.,1904,NuevasespeciesdemamíferoscretáceosyterciariosdelaRepúblicaArgentina(continuación):AnalesdelaSociedadCientífica Argentina, 58, 1-188.

Ameghino,C.,Kraglievich,L.,1921,DescripcióndelMegatherium gallardoiC.Ameg.descubiertoenelPampeanoInferiordelaCiudaddeBuenosAires:AnalesdelMuseoNacionaldeHistoriaNaturaldeBuenosAires,31,135-156.

Bostelman,E.T.,Rinderknecht,A.,Lecuona,G.,2008,LosEutatini(Mammalia,Dasypodidae) delUruguay, en IIICongresoLatinoamericanodePaleontologíadeVertebrados,Neuquén,Argentina.resumen28.

Bordas,A.F.,1933,NotassobrelosEutatinaenuevasubfamiliaextinguidadeDasypodidae:AnalesdelMuseoArgentinodeCienciasNaturales,37,583-614.

Brandoni,D.,2009,DescripciónanatómicadelfémurdeProtomegalonyxchasicoensis Sci l la to-Yané (Mammalia , Xenarthra,Megalonychidae)procedentelaFormaciónArroyoChasicó(Miocenotardío),delaprovinciadeBuenosAires,Argentina:Ameghiniana,46(3),513-521.

Brandoni,D.,Soibelzon,E.,Scarano,A., 2008,On the statusofMegatherium gallardoi AmeghinoyKraglievich(Xenarthra,Tardigrada)anditsbiostratigraphicimplications:Geodiversitas,30(4),793-804.

Burmeister,H.,1866,EinigeBemerkungenüberdieimMuseumzuBuenosAires befindlichen Glyptodonarte: Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaften,28,138-142.

Burmeister,H.,1874,MonografíadelosGlyptodontesenelMuseoPúblicodeBuenosAires:AnalesdelMuseoPúblicodeBuenosAires,2,412pp.

Burmeister,H.,1879,DescriptionphysiquedelaRepúbliqueArgentinedaprésdesobservationspersonellesetètrangéres:animauxvertébrés,1,Mammifèresvivantsetéteints,1-155.

Soibelzon et al.466

Cabrera,A.L.,1936,LasespeciesdelgéneroGlossotherium:NotasdelMuseodeLaPlata,1,193-206.

Cabrera,A.L.,Willink,A.,1980,BiogeografíadeAméricaLatina:Washington,OrganizacióndeEstadosAmericanos,serieBiología,13,122pp.

Carlini,A.A.,Scillato-Yané,G.J.,1999,EvolutionofQuaternaryXenarthrans(Mammalia)ofArgentina, in Tonni,E.P,CioneA.L.(eds.),QuaternaryofSouthAmericaandAntarcticPeninsula:Rotterdam,Holanda,A.A.Balkema,12,149-175.

Carlini,A.A.,Tonni,E.P.,2000,MamíferosFósilesdelParaguay:BuenosAires,CooperaciónTécnicaParaguayo-Alemana,ProyectoSistemaAmbientaldelChaco-ProyectoSistemaAmbientalRegiónOriental,108pp.

Carlini,A.A.,Vizcaino,S.F.,1987,Chaetophractus vellerosus(Gray,1865)(Mammalia,Dasypodidae)inBuenosAiresProvince,Argentina.Itsdisjunctivedistribution:possiblecause:StudiesonNeotropicalFaunaandEnvironment,22(1),53-56.

Carlini,A.A.,Brandoni,D.,Sánchez,R.,2006,Firstmegatheriines(Xenarthra,Phyllophaga,Megatheriidae)fromtheUrumaco(LateMiocene)andCodore(Pliocene)Formations,estadoFalcón,Venezuela:JournalofSystematicPaleontology,4(3),269-278.

Carlini,A.A.,Zurita,A.E.,Aguilera,O.A.,2008a,NorthAmericanGlyptodontines(Xenarthra,Mammalia)intheupperPleistoceneofnorthernSouthAmerica:PalaeontologischeZeitschrift,82,125-138.

Carlini,A.A.,Zurita,A.E.,Scillato-Yané,G.J.,Sánchez,R.,Aguilera,O.A.,2008b,NewglyptodontfromtheCodoreFormation(Pliocene),FalcónState,Venezuela,itsrelationshipwiththeAsterostemma problem,andthepaleobiogeographyof theGlyptodontina:PalaeontologischeZeitschrift, 82,139-152.

Cartelle,C.,Bohorquez,G.A.,1985,Pampatherium paulacoutoi, umanovaespéciedetatugigantedaBahia,Brasil(Edentata,Dasypodidae):RevistaBrasileiradeZoologia,2(4),229-254.

Cartelle,C.,DeIuliis,G.,Lopes-Ferreira,R.,2009,Systematicrevisionof tropical Brazilian Scelidotheriine sloths (Xenarthra,Mylodontoidea):JournalofVertebratePaleontology,29(2),555-566.

Castellanos,A.,1933,LasarenasdelantiguoParanáylaperforacióndeVillaBallester(F.C.C.A.)¿QuidNovi?:RevistadelasAsociacionesdeExalumnasyPadresdelaEscuelaNormal,2(5),1-11.

Castellanos,A.,1940,ApropósitodelosgénerosPlohophorus,NopachthusyPanochthus:Publicacionesdel InstitutodeFisiografíayGeología,1(6),1-279.

Castellanos,A.,1951,AcotacionesalgéneroNeothoracophorusAmeghino:RevistadelaAsociaciónGeológicaArgentina,6(1),63-82.

Cattoi,N.,1966,OrdenEdentata,enBorrelo,A.V.(ed.),PaleontografíaBonaerense.FascículoIV:Vertebrata:BuenosAires,Comisiónde Investigaciones Científicas, 59-99.

Cione,A.L.,Tonni,E.P.,1995,BioestratigrafíaycronologíadelCenozoicodelaregiónPampeana,enAlberdi,M.T.,Leone,G.,Tonni,E.P. (eds.),Evoluciónbiológicay climáticade la regiónPampeanadurante losúltimoscincomillones deaños.UnensayodecorrelaciónconelMediterráneooccidental:Madrid,MuseoNacionaldeCienciasNaturales,ConsejoSuperiordeInvestigaciones Científicas, 47-74.

Cione,A.L.,Tonni,E.P.,1999,Biostratigraphyandchronologicalscaleofupper-mostCenozoicinthePampeanArea,Argentina, in Tonni,E.P,CioneA.L.(eds.),QuaternaryofSouthAmericaandAntarcticPeninsula:Rotterdam,Holanda,A.A.Balkema,12,23-51.

Cione,A.L.,Tonni,E.P.,2005,BioestratigrafíabasadaenmamíferosdelCenozoicoSuperiordelaprovinciadeBuenosAires,Argentina,enXVICongresoGeológicoArgentino,LaPlata,Argentina,Relatorio,183-200.

Cione,L.A.,TonniE.P.,Bond,M.,CarliniA.A.,Pardiñas,U.F.,Scillato-Yané,G.J.,Verzi,D.,Vucetich,M.G.,1999,OccurrencechartsofPleistocenemammalsinthePampeanarea,easternArgentina,in Tonni,E.P,CioneA.L.(eds.),QuaternaryofSouthAmericaandAntarcticPeninsula:Rotterdam,Holanda,A.A.Balkema,12,53–59.

Cope,E.D.,1889,TheEdentataofNorthAmerica:AmericanNaturalist,

23,657-664.Croft,D.A.,Flynn,J.J.,Wyss,A.R,2007,AnewbasalGlytodontidandthe

othertaxaXenarthraoftheearlyMioceneChucalfauna,NorthernChile:JournalofVertebratePaleontology,27(4),781-197.

Cruz,L.E.,Zamorano,M.,Scillato-Yané,G.J.,2007,Panochthus subintermediusCastellanos (Xenarthra,Glyptodontidae):redescripcióne implicanciabiocronológica:Ameghiniana,44(4),13R.

Cuvier,G.,1796,Noticesurlesqueletted’unetrèsgrandeespècedequadrupèdeinconnuejusqu’àprésent, trouvéauParaquay,etdéposéaucabinetd’histoirenaturelledeMadrid: Magasinencyclopédique,ouJournaldesSciences,desLettresetdesArts,1,303-310.

Dantas,M.A.T.,Zucon,M.H.,2007,OccurrenceofCatonyx cuvieri(Lund,1839)(Tardigrada,Scelidotheriinae)inlatePleistocene-HoloceneofBrazil:RevistaBrasileiradePaleontologia,10,129–232.

DeIuliis,G.,1996,ASystematicReviewoftheMegatheriinae(Mammalia:Xenarthra:Megatheriidae):Canada,UniversityofToronto,tesisdoctoral,781pp.

Delsuc,F.,Douzery,E.J.P.,2008,Recentadvancesandfutureprospectsinxenarthranmolecularphylogenetics,inVizcaíno,S.F.,Loughry,W.J.(eds.),TheBiologyoftheXenarthra:Gainesville,UniversityPressofFlorida,11-23.

Delsuc,F.,Douzery,E.J.P.,2009,Armadillos,anteaters,andsloths(Xenarthra),inHegges,S.B.,Kumer,S.(eds.),TheTimetreeoflife:London,OxfordUniversityPress,475-478.

Delsuc, F., Catzeflis, F.M., Stanhope, M.J., Douzery. E.J.P., 2001, The evolutionofarmadillos,anteatersandslothsdepictedbynuclearandmitochondrialphylogenies:implicationsforthestatusoftheenigmaticfossilEurotamandua:ProceedingsoftheRoyalSocietyofLondonB,268,1605-1615.

Delsuc,F.,Scally,M.,Madsen,O.,Stanhope,M.J.,deJong,W.W.,Catzeflis, F.M., Springer, M.S., Douzery, E.J.P., 2002, Molecular PhylogenyofLivingXenarthransandtheImpactofCharacterandTaxonSamplingonthePlacentalTreeRooting:MolecularBiologyandEvolution,19(10),1656-1671.

Delsuc,F.,Stanhope,M.J.,Douzery,E.J.P.,2003,Molecularsystematicsofarmadillos(Xenarthra,Dasypodidae):contributionofmaximumlikelihoodandBayesiananalysesofmitochondrialandnucleargenes:MolecularPhylogeneticsandEvolution,28(2),261-275.

Desmarest,1804,Nouveaudictionnaired’Histoirenaturelle:Paris,ChezDeterville,24,1-577.

Duarte,R.G.,1997,GliptodontesdelPleistocenotardíodeAguasdelasPalomas,CampodePucará,Catamarca,Argentina.VariacionesmorfológicasdelcaparazóndeGlyptodon reticulatusOwen,1845:Ameghiniana,34(3),345-355.

Esteban,G.I.,1996,RevisióndelosMylodontinaeCuaternarios(Edentata-Tardigrada)eArgentina,BoliviayUruguay.Sistemática,Filogenia,Paleobiología,PaleozoogeografíayPaleoecología,Tucumán,Argentina:UniversidadNacionaldeTucumán,tesisdoctoral,235pp.

Fidalgo,F.,Tonni,E.P.,1983,GeologíaypaleontologíadelossedimentosencauzadosdelPleistocenotardíoyHolocenoenPuntaHermengoyArroyoLasBrusquitas(PartidodeGeneralAlvaradoyGeneralPueyrredón,ProvinciadeBuenosAires:Ameghiniana,20(3-4),281-296.

Fitzinger,L.J.,1871,DienatürlicheFamiliederGürteltiere(Dasypodes):SitzungsberichteMathematisch-NaturwissenschaftlicheKlassederAkademiederWissenschaften,Wien,64,209-276.

Frenguelli,J.,1921,LosTerrenosdelaCostaAtlánticaenlosalrededoresdeMiramar(Prov.deBuenosAires)ysuscorrelaciones:BoletíndelaAcademiaNacionaldeCienciasdeCórdoba,24(3-4),325-485.

Gardner,A.,Wilson,D.E.,Reeder,D.M.(eds),2005,MammalSpeciesoftheWorld.ATaxonomicandGeographicReference:Baltimore,JohnsHopkinsUniversityPress,142pp.

Gaudin,T.J.,2003,PhylogenyoftheXenarthra,inFariña,R.A.,Vizcaíno,S.F.,Storch,G.(eds.),MorphologicalStudiesinFossilandExtantXenarthra(Mammalia):FrankfurtamMain,SeckenbergianaBiologica,27-40.


Gaudin,T.J.,2004,Phylogeneticrelationshipsamongsloths(Mammalia,Xenarthra,Tardigrada):thecraniodentalevidence:ZoologicalJournaloftheLinneanSociety,140,255-305.

Gervais,P.,1855,RecherchessurlesmammifèresfossilespropresàlÀmériqueméridionale:ComptesrendusdesséancesdelÁcadémiedesSciences,40(20),1112-1114.

Gervais,P.,1867,SurunenouvellecolectiondóssementesfossilesdeMammifèresrecueilléparM.Fr.SeguindanslaConféderationArgentine:ComptesrendusdesséancesdelÁcadémiedesSciences,65,279-282.

Gervais,P.,1878,NouvellesrecherchessurlesmammifèresfossilespropresàlÀmériqueméridionale:ComptesrendusdesséancesdelÁcadémiedesSciences,,86(22),1359-1362.

Gervais,H.,Ameghino,F.,1880,LosmamíferosfósilesdelaAméricadelSur:Paris-BuenosAires,SabiheIgon,225pp.

Gill,T.,1842,Arrangementofthefamiliesofmammalswithanalyticaltables:SmihsonianMiscellaneousCollections,11(1),1-98.

Guérin,C.,Faure,M.,2004,Scelidodon piauiensenov.sp.,nouveauMylodontidae,Scelidotheriinae(Mammalia,Xenarthra)duQuaternairedelaregionduparcnationalSerradaCapivara(Piauí,Brésil):ComptesRendusPalevol,3,3-42.

Giraudo,A.,1997,ElConceptodeespecie.ParteI:NaturaNeotropicalis,28(2),161-169.

Gray,J.E.,1821,Onthenaturalarrangementofvertebroseanimal:LondonMedicalRepository,15(1),296-310.

Gray,J.E.,1865,Revisiononthegeneraandspeciesofentomophagous,Edentata,foundedonexaminationofthespecimensinBritishMuseum:ProceedingsoftheZoologicalSocietyofLondon,33(1),359-386.

Gray,J.E.,1869,Catalogueofcarnivorous,pachydermatousandedentateMammaliaintheBritishMuseum:London,BritishMuseumofNaturalHistory,398pp.

Goloboff,P.A.,Catalano,S.A.,Mirande,J.M.,Szumik,C.A.,Arias,J.S.,Källersjö,M.,Farris,J.S.,2009,Phylogeneticanalysisof73060taxacorroboratesmajoreukaryoticgroups:Cladistics,25(3),211-230.

Harlan,R.,1825,DescriptionofanewgenusofmammmiferousquadrupedsoftheOrderEdentata:AnnalsoftheNewYorkLyceumoftheNaturalHistory,1,part2,235-246.

Hoffstetter,R.,1958,Xenarthra,in Piveteau,J.(ed.):Paris,TraitédePaléontologie,6(2),535-636.

Huxley,T.H.,1864,OntheosteologyofthegenusGlyptodon:PhilosophicaltransactionsintheRoyalSocietyofLondon,155,31-70

Illiger,C.,1811,Prodromussystematismammaliumetavium;additisterminiszoographicisutriusqueclassis,eorumqueversionegermanica:Berlin,C.Salfeld,301pp.

Kraglievich,L.,1923,DescripcióncomparadadeloscráneosdeScelidodon rothiAmeghinoyScelidotherium parodin.sp.procedentesdelhorizonte“chapadmalense”:AnalesdelMuseoNacionaldeHistoriaNatural“BernardinoRivadavia”,33,57-103.

Kraglievich,L.,1930,NuevosmegalonícidosgigantescosdelosgénerosMegalonychopsKraglievichyDiheterocnusKraglievich:RevistadelMuseodeLaPlata,32,9-21.

Kraglievich,L.,1934,LaantigüedadPliocenadelasfaunasdeMonteHermosoyChapadmalal,deducidasdesucomparaciónconlasqueleprecedieronysucedieron:ElSigloIlustrado,17-133.

Krmpotic,C.M.,2009,“LosEutatini(Xenarthra,Dasypodidae)delNeógenoTardíodelConoSurdeAméricadelSur(ArgentinaY Uruguay). Filogenia, diversidad e historia biogeográfica”: LaPlata,Argentina,UniversidadNacionaldeLaPlata,tesisdoctoral,427pp.

Krmpotic, C.M., Scillato-Yané, G.J., 2007, Rectificación de la procedencia estratigráficadeEutatus seguiniGervais,1867(Xenarthra,Dasypodidae):Ameghiniana,43(4),637-638.

Krmpotic,C.M.,Carlini,A.A.,Scillato-Yané,G.J.,2009a,ThespeciesofEutatus(Mammalia,Xenarthra):Assessmentmorphologyandclimate:QuaternaryInternational,210(1-2),66-75.

Krmpotic,C.M.,Ciancio,M.R.,Barbeito,C.,Mario,R.C.,Carlini,A.A.,2009b,OsteodermMorphologyinRecentandFossilEuphractinaeXenarthrans:ActaZoologica,90(4),339-351.

LathamJ.,Davies,H.,1795,Faunulaindica,inForster,J.R.(ed.),Zoologiaindica:Halle,JoannisJacobiGebaueri,38pp.

Linnaeus,C.,1758,Systemanaturaeperregnatrianaturae,secundumclasses,ordines,genera,species,cumcharacteribus,differentiis,synonymis,locis:Stockholm,LaurentiiSalvii,EditioDecima,reformata,t.I,824pp.

Lizarraga,de,R.,1916,Descripcióncolonial(títulooriginal“DescripciónbrevedetodalatierradelPerú,Tucumán,RíodelaPlatayChile”,1605):BuenosAires,ColecciónBibliotecaArgentina,239pp.

Lund,P.W.,1839,CoupdaoeilsurlesespéceséteintesdemammifèresduBresil,extraitdequelquesmémoirespresentésalaAcadamieRoyaldesSciencesdeCopenhaghe:AnnalesdesSciencesNaturelles(Zoologie),2(11),214–234.

Lydekker,R.,1886,DescriptionofthreespeciesofScelidotherium:ProceedingsoftheZoologicalSocietyofLondon,496-537.

Lydekker,R.,1887,CatalogueofthefossilMammaliaintheBritishMuseum(NaturalHistory):London,BritishMuseum,345pp.

Lydekker,R.,1894,ContributiontoaknowledgeofthefossilvertebratesofArgentina.2.TheextinctEdentatesofArgentina:AnalesdelMuseodeLaPlata,(Paleontología),3,1-118.

Marshall,L.G.,Berta,A.,Hoffstetter,R.,Pascual,R.,Reig,O.A.,Bombin,M.,Mones,A.,1984,Mammalsandstratigraphy:geochronologyofthecontinentalmammal-bearingquaternaryofSouthAmerica:Palaeovertebrata,1-76.

Mathew,W.D.,Couto,CdeP.,1959,TheCubanEdentates:BulletinoftheAmericanMuseumofNaturalHistory,117,1-56.

Mayr,E.,1996,Whatisspecies,andwhatisnot?:PhilosophyofScience,63,262-277.

McDonald,H.G.,1987,ASystematicReviewofthePlio-PleistoceneScelidotherinae Group Sloth (Mammalia: Xenarthra:Mylodontidae):Toronto,Canada,UniversityofToronto,tesisdoctoral,478pp.

McDonald,H.G.,2006,SexualdimorphismintheskullofHarlan’sgroundsloth.ContributionsinScience:NaturalHistoryMuseumofLosAngelesCounty,510,1-9.

McDonald,H.G.,Naples,V.L.,2007,Xenarthra,inJanis,C.M.,Gunnell,G.F.,Uhen,M.D.(eds.),EvolutionofTertiaryMammalsofNorthAmerica:CambridgeUniversityPress,147-160.

McDonald,H.G.,Perea,D.,2002,ThelargescelidothereCatonyx tarijensis(Xenarthra,Mylodontidae)fromthePleistoceneofUruguay:JournalofVertebratePaleontology,22(3),677-683.

McKenna, M.C., Bell, S.K., 1997, Classification of Mammals above the SpeciesLevel:NewYork,ColumbiaUniversityPress,631,pp.

Miño-Boilini,A.R.,Carlini,A.A.,2009,TheScelidotheriinaeAmeghino,1904(Phyllophaga,Xenarthra)fromtheEnsenadan-LujanianStage/Ages(EarlyPleistocenetoEarly-MiddlePleistocene-EarlyHolocene)ofArgentina:QuaternaryInternational,210(1-2),93-101.

Miño-Boilini,A.R.,Carlini,A.A.,Chiesa,J.O.,Lucero,N.P.,Zurita,A.E.,2009,FirstrecordofScelidodon chiliense(Lydekker)(Phyllophaga,Scelidotheriinae)fromtheLujanianstage(latePleistocene-earlyHolocene)ofArgentina:NeuesJahrbuchfürGeologieundPaläontologie-Abhandlungen,253(2-3),373-381.

Mones,A.,1986,PaleovertebrataSudamericana.CatálogosistemáticodelosvertebradosfósilesdeAméricadelSur.ParteI.ListapreliminaryBibliografía: CourierForschungsinstitutSenckenberg,82,1-625

Mones,A.,Francis,J.C.,1973.ListadevertebradosfósilesdelUruguay,II.:ComunicacionesPaleontologicasdelMuseodeHistoriaNaturaldeMontevideo,4(1),39-97.

Nodot,L.,1857,Descriptiondunnouveauxgenred.édentéfossilerenfermantplusieursespècesvoisinesduGlyptodon, etc.MémoiresdeL.AcadémieImpérialdesSciences,ArtsetBelles-LettresdeDijon,2(5),1-170.

Nowak,R.M.,1999,OrderXenarthra,inJohnsHopkinsUniversityPress.(ed.),Walker´sMammalsoftheworld:Baltimore,HopkinsFulfillment Service, 149-168.

Osgood,W.H.,1919,NamesofsomeSouthAmericanmammals:JournalofMammalogy,1,33-36.

Owen,R.,1839,Descriptionofatoothandpartoftheskeletonofthe

Soibelzon et al.468

Glyptodon,alargequadrupedoftheedentateorder,towhichbelongs the tessellated bony armour figured by Mr. CLIFT in his memoirontheremainsoftheMegatherium,broughttoEnglandbySirWoodbinePARISH,F.G.S.:ProceedingsoftheGeologicalSocietyofLondon,3,108-113.

Owen,R.,1842,Descriptionoftheskeletonofanextinctgiganticsloth,Mylodon robustus,Owen,withobservationsontheosteology,naturalaffinities,andprobablehabitsof theMegatherioidsquadrupedsingeneral:Londres,RandJ.Taylor,176pp.

Owen,R.,1845,DescriptiveandillustratedcatalogueofthefossilorganicremainsofMammaliaandAvescontainedintheMuseumoftheRoyalCollegeofSurgeonsofLondon:England,RichardandJohnE.Taylor,391pp.

Parera,A.,2002,LosmamíferosdelaArgentinaylaregiónaustraldeSudamérica:BuenosAires,ElAteneo,453pp.

Pascual,R.,OrtegaHinojosa,E.J.,Gondar,D.G.,TonniE.P.,1966,Vertebrata,en Borrello,A.V.(ed.),PaleontografíaBonaerense.Vertebrata I:BuenosAires,Comisiónde InvestigacionesCientíficas de la provincia de Buenos Aires, 202 pp.

PaulaCouto,C.de,1954,SôbreumgliptodontedoUruguaieumtatúfóssildoBrasil,DivisãodeGeologiaeMineralogia,NotaspreliminareseEstudos,80,1-10.

PaulaCouto,C.de,1957,SôbreumgliptodontedoBrasil:BoletimDivisãodeGeologíaeMineralogía,165,1-37.

PaulaCouto,C.de1979,TratadodePaleomastozoología:RiodeJaneiro,AcademiaBrasileiradeCiencias,590pp.

Perea, D., 1998, Xenarthra fósiles del Uruguay: Distribución estratigráfica; caracterizaciónosteológicaysistemáticadealgunosTardigrada:Montevideo,Uruguay,UniversidaddelaRepública,FacultaddeCiencias,DepartamentodePaleontología,Tesisdoctoral,107pp.

Pérez, L.M., Scillato-Yané, G.J., Vizcaíno, S.F., 2000, EstudiomorfofuncionaldelaparatohiodeodeGlyptodon cf. clavipes(Cingulata:Glyptodontidae):Ameghiniana,37(3),293-299.

Poljak,S.,Escobar,J.,Deferrari,G.,Lizarralde,M.,2007,Unnuevomamífero introducidoen laTierradelFuego:el“peludo”Chaetophractus villosus (Mammalia,Dasypodidae)enIslaGrande:RevistaChilenadeHistoriaNatural,80,285-294.

Pujos,F.,2000,Scelidodon chiliensis (Xenarthra,Mammalia)duPléistocèneterminalde“PampadelosFósiles”:Quaternaire,11(3-4),197-206.

Pujos,F.,2006,Megatherium celendinensesp.nov.fromthePleistoceneofPeruvianAndesandthemegatheriinephylogeneticrelationship:Palaeontology,49(1),285-306.

Pujos,F.,Salas,R.,2004,AnewspeciesofMegatherium(Mammalia:Xenarthra:Megatheriidae)fromthePleistoceneofSacacoandTresVentanas,Peru:Palaeontology,47(3),579-604.

Rabassa,J.,Coronato,A.M.,Salemme,M.,2005,ChronologyoftheLateCenozoicPatagonianglaciationsandtheircorrelationwithbiostratigraphicunitsofthePampeanregion(Argentina):JournalofSouthAmericanEarthSciences,20(1-2),81-103.

Rinderknecht,A.,2000a,EstudiossobrelafamiliaGlyptdontidaeGray,1869.II.VariaciónmorfológicaenlacorazadeGlyptodonsp.juvenil(Mammalia,Cingulata):RevistadelaSociedadUruguayadeGeología,3(7),32-35.

Rinderknecht,A.,2000b,LapresenciadeosteodermosenlasextremidadesposterioresdeGlyptodon clavipesOwen,1839(Mammalia:Cingulata):Ameghiniana,37(3),369-373.

Rusconi,C.,1931,ListadelosVertebradosfósilesdelPliocenosuperiordeBuenosAires:LaSemanaMédica,38,1-19.

Rusconi,C.,1936,DistribucióndelosvertebradosfósilesdelPisoEnsenadense:BoletíndelaAcademiaNacionaldeCienciasdeCórdoba,33,183-215.

Rusconi,C.,1937,ContribuciónalconocimientodelaGeologíadelaCiudaddeBuenosAiresysusalrededoresyreferenciaasuFauna:ActasdelaAcademiaNacionaldeCienciasdelaRepúblicaArgentina,10,177-384.

Saint-André,P.A.,DeIuliis,G.,2001,ThesmallestandmostancientrepresentativeofthegenusMegatherium Cuvier,1796(Xenarthra,Tardigrada,Megatheriidae),fromthePlioceneoftheBolivian

Altiplano:Geodiversitas, 23(4),625-645.Scillato-Yané,G.J.,1980,CatálogodelosDasypodidaefósiles(Mammalia,

Edentata)delaRepúblicaArgentina,enActasdelIICongresoArgentinodePaleontologíayBioestratigrafíayICongresoLatinoamericanodePaleontología,BuenosAires1978:BuenosAires,3,7-36.

Scillato-Yané,G.J.,1982,LosDasypodidae(Mammalia,Edentata)delPliocenoyPleistocenodeArgentina:LaPlata,Argentina,UniversidadNacionaldeLaPlata,tesisdoctoral,159pp.

Scillato-Yané,G.J.,Carlini,A.A., 1998a,NuevosXenarthradelFriasense(Miocenomedio)deArgentina:Studiageologicasalmanticensia,34,43-67.

Scillato-Yané,G.J.Carlini,A.A., 1998b,UngigantescogliptodonteenlosalrededoresdelaciudaddeLaPlata:RevistaMuseo 2,11,45-48.

Scillato-Yané,G.J.,Carlini,A.A.,Vizcaíno,S.F.OrtizJaureguizar,E.,1995,LosXenarthros,enAlberdi,M.T.,Leone,G.,Tonni,E.P.(eds.),EvoluciónbiológicayclimáticadelaregiónPampeanadurantelosúltimoscincomillonesdeaños.UnensayodecorrelaciónconelMediterráneooccidental:Madrid,MuseodeCienciasNaturales,ConsejodeInvestigaciones,12,183-209.

Scillato-Yané,G.J.,Carlini,A.A.,Tonni,E.P.Noriega,J.I.,2005,PaleobiogeographyofthelatePleistocenepampatheresofSouthAmerica: JournalofSouthAmericanEarthSciences,20(1-2),131-138.

Serres,M.,1865,DeuxièmenotesurlesqueletteduGlyptodon clavipes:ComptesrendusdesséancesdelÁcadémiedesSciences,61(12),457-466.

Simpson,G.G.,1930,Holmesinaseptentrionalis,extinctgiantarmadilloofFlorida:AmericanMuseumNovitates,442,1–10.

Simpson, G.G., 1945, The Principles of Classification and a Classification ofMammals:Bulletinof theAmericanMuseumofNaturalHistory,85,350pp.

Soibelzon,E.,2008,LosMamíferosdelEnsenadense(PleistocenoInferior-Medio)delEstedelaRegiónPampeana,conénfasisenlosXenarthra.Bioestratigrafía,DiversidadyCorrelacionesBiogeográficas: La Plata, Argentina, Universidad Nacional de LaPlata,tesisdoctoral,304pp.

Soibelzon,E.,Tonni,E.P.,2009,Early-PleistoceneGlaciationsinArgentina(SouthAmerica)andtheResponseofMammals:TheCaseofthePampeanRegion:CurrentResearchinthePleistocene,26,175-177.

Soibelzon,E.,Zurita,A.E.,Carlini,A.A.,2006a,Glyptodon muniziAmeghino(Mammalia,Cingulata,Glyptodontidae):redescripciónyanatomía:Ameghiniana,43(2),377-384.

Soibelzon,E.,Carlini,A.A.,Tonni,E.P.,Soibelzon,L.H.,2006b,Chaetophractus vellerosus(Mammalia:Dasypodidae)intheEnsenadan(Early-MiddlePleistocene)of thesoutheasternPampean region (Argentina). Paleozoogeographical andpaleoclimatic aspects: Neues Jahrbuch fur Geologie undPalaontologie-Monatshefte,12,734-748.

Soibelzon,E.,Danielle,G.,Negrete,J.,Carlini,A.A.,Plischuk,S.,2007,AnnualdietoflittlehairyarmadilloChaetophractus vellerosusGray,1865(Mammalia,Dasypodidae)inBuenosAiresprovince,Argentina:JournalofMammalogy,88(5),1319-1324.

Soibelzon, E., Tonni, E.P, Bidegain, J.C., 2008a, Cronología,magnetoestratigrafíaycaracterizaciónbioestratigráficadelEnsenadense(Pleistocenoinferior-medio)enlaciudaddeBuenosAire:RevistadelaAsociaciónGeológicaArgentina,63(3),421-429.

Soibelzon,E.,Gasparini,G.M.,Zurita,A.E.,Soibelzon,L.H.,2008b,Las“toscasdelRíodeLaPlata”(BuenosAires,Argentina).Análisispaleofaunísticodeunyacimientopaleontológicoendesaparición:RevistadelMuseoArgentinodeCienciasNaturales,10,291-308.

Soibelzon,E.,Carlini,A.A.,Zurita,A.E.,Tonni,E.P.,Bidegain,J.C.,Rico,Y.,2008c,MagnetoyBioestratigrafíadelSectorNorestedeBuenosAires(resúmen),en XVIICongresoGeológicoArgentino:Jujuy,Argentina,1049-1050.

Soibelzon,E.,Prevosti,F.J.,Bidegain,J.C.,Rico,Y.,Verzi,D.H.,Tonni,


E.P.,2009,CorrelationoflateCenozoicsequencesofsoutheasternBuenosAiresprovince:Biostratigraphyandmagnetostratigraphy:QuaternaryInternational,210(1-2),51-56.

Soibelzon,L.H.,Soibelzon,E.,Nedoszitko,R.,Rodriguez,J.,Medina,M.,2001,Arctotherium latidens(Ursidae:Tremarctinae)enelEnsenadensedelaRepúblicaArgentina:Ameghiniana,38(4),41R.

Tauber,A.A.,DiRonco,J.,2000,NuevohallazgodeplacasventralesdeGlyptodonOwen,1839(Mammalia,Cingulata,Glyptodontidae)enlaprovinciadeCórdoba,RepúblicaArgentina:BoletíndelaAcademiaNacionaldeCiencias,64,336-347.

Tonni,E.P.,Berman,W.,1988,SobredosespeciesdeGlyptodon (Mammalia,Cingulata)delPleistocenotardíodelaprovinciadeBuenos Aires. Su importancia bioestratigráfica, en2°JornadasGeológicasBonaerenses:BahíaBlanca,Actas109-116.

Tonni,E.P.,Fidalgo,F.,1982,GeologíayPaleontologíadelosSedimentosdelPleistocenoenelÁreadePuntaHermengo(Miramar,Prov.deBuenosAires,Rep.Argentina):AspectosPaleoclimáticos:Ameghiniana 19(1-2),79-108.

Tonni,E.P.,Soibelzon,E.,Cione,A.L.,CarliniA.A.,Scillato-Yané,G.J,Zurita,A.E.,Paredes-Rios,F.,2009,MammalsfromthePleistoceneoftheTarijaValley(Bolivia).CorrelationwiththePampeanchronologicalStandard:QuaternaryInternational,210,57-65.

Ubilla,M.,Perea,D.,Lorenzo,N.,Gutierrez,M.,Rinderknecht,A.,2008,Faunacuaternariacontinental,enPerea,D.(ed.),FósilesdeUruguay:Montevideo,DIRAC-FacultaddeCiencias,283-314.

Verzi,D.H.,Deschamps,C.M.,Tonni,E.P.,2004.,BiostratigraphicandpalaeoclimaticmeaningoftheMiddlePleistoceneSouthAmericanrodentCtenomys kraglievichi(Caviomorpha,Octodontidae):Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,212(3-4),315-329.

Vizcaíno,S.F.,Bargo,M.S.,1993,Losarmadillos(Mammalia,Dasypodidae)deLaToma (PartidodeCoronel.Pringles)yotros sitiosarqueológicosdelaProvinciadeBuenosAires.Consideracionespaleoambientales: Ameghiniana,30(4),435-442.

Vizcaíno,S.F.,Bargo,M.S.,Cassini,G.H.,2006,DentalocclusalsurfaceareainrelationtofoodhabitsandotherbiologicfeaturesinfossilXenarthrans:Ameghiniana,43(1),11-26.

Wetzel,R.M.,1982,Systematics,distribution,ecologyandconservationofSouthAmericanEdentates:SpecialPublicationPymatuningLaboratoryofEcology,6,345-375.

Wetzel,R.M.,1985,Taxonomyanddistributionofarmadillos,Dasypodidae,inMontgomery,G.G.(eds.),TheEvolutionandEcologyofarmadillos,slothsandvermiliguas:WashingtonyLondres,SmithsonianInstitutionPress,23-50.

Winge,H.,1923,Pattedyr-slaegter,v.1:Copenhague,H.Hagerups,360pp.

Yepes,1928,Los“Edentata”argentinos,sistemáticaydistribución:RevistadelaUniversidaddeBuenosAires,2aserie,5(1):461-515.

Zurita,A.E.,2007,SistemáticayevolucióndelosHoplophorini(Xenarthra,Glyptodontidae,Hoplophorinae.Miocenotardío-Holocenotemprano). Importancia bioestratigráfica, paleobiogeográfica y paleoambiental:LaPlata,Argentina,UniversidadNacionaldeLaPlata,tesisdoctoral,367pp.

Zurita,A.E.,Ferrero,B.,2009,UnanuevaespeciedeNeuryurusAmeghino(Mammalia,Glyptodontidae)enelPleistocenotardíodelaMesopotamiadeArgentina.ElregistromáscompletodelgénerofueradelaregiónPampeana:Geobios,42(5),663-673.

Zurita,A.E.,Scillato-Yané,G.J.,Carlini,A.A.,2005,Palaeozoogeographic,biostratigraphicandsystematicaspectsofthegenusSclerocalyptusAmeghino1891(Xenarthra,Glyptodontidae)ofArgentina:JournalofSouthAmericanEarthSciences,20,120-129.

Zurita,A.E.,Soibelzon,E.,Carlini,A.A.2006,Neuryurus(Xenarthra,Glyptodontidae)intheLujanian(latePleistocene-earlyHolocene)of thePampeanregion:NeuesJahrbuchfürGeologieundPalaontologie-Monatshefte,2,78-88.

Zurita,A.E.,Carlini,A.A,Scillato-Yané,G.J.,2009a,Paleobiogeography,biostratigraphyandsystematicsoftheHoplophorini(Xenarthra,Glyptodontoidea,Hoplophorinae)fromtheEnsenadanStage(earlyPleistocenetoearly-middlePleistocene):QuaternaryInternational,210(1-2),82-92.

Zurita,A.E.,Miño-Boilini,A.R.,Soibelzon,E.,Carlini,A.A.,Paredes-Ríos,

F.,2009b,ThediversityofGlyptodontidae(Xenarthra,Cingulata)intheTarijaValley(Bolivia):systematic,biostratigraphicandpaleobiogeographicaspectsofaparticularassemblage:NeuesJahrbuchfürGeologieundPalaontologie-Monatshefte, 251-252,225-237.

Zurita,A.E., Soibelzon, E., Scillato-Yané, G.J., Cenizo, M.M., 2009c,The earliest record of NeuryurusAmeghino (Mammalia,Glyptodontidae,Hoplophorinae):Alcheringa,33(1),49-57.

Zurita,A.E., Soibelzon L.H., Soibelzon, E., Gasparini, G.M., Cenizo,M.M.,Arzani, H., 2010,Accessory protection structures inGlyptodonOwen(Xenarthra,Cingulata,Glyptodontidae):AnnalesdePaleontologie,96(1),1-11.

Manuscritorecibido:Diciembre30,2009Manuscritocorregidorecibido:Mayo17,2010Manuscritoaceptado:Junio7,2010

Documents

Los Xenarthra (Mammalia) del Ensenadense …Mar del Plata Miramar Mar del Sur Centinela del Mar Provincia de BuenosAires 61 38 37 36 35 Zárate 60 San Miguel 2 Punta Hermengo Salto