Embed Size (px)
Citation preview
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM
OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA
ESTIMATIVA DO TAMANHO DA POPULAÇÃO DE BOTOS, Tursiops truncatus, DO ESTUÁRIO DA LAGOA DOS PATOS, RS, A PARTIR DA FOTO-IDENTIFICAÇÃO DE INDIVÍDUOS COM
MARCAS NATURAIS E DA APLICAÇÃO DE MODELOS DE MARCAÇÃO-RECAPTURA.
LUCIANO DALLA ROSA
DISSERTAÇÃO APRESENTADA COMO REQUISITO PARA OBTENÇÃO DO GRAU DE MESTRE.
ORIENTADOR: DR. PAUL G. KINAS
RIO GRANDE – RS – BRASIL 1999
Aos meus pais, por sempre apoiarem minhas escolhas e me incentivarem na busca e
realização dos meus sonhos.
ii
Agradecimentos
Ao Dr. Paul G. Kinas, pela amizade, pela excelente orientação em todas as etapas deste
trabalho e pelas sugestões e críticas sempre valiosas.
À minha namorada Rejane Both, por toda ajuda e paciência na coleta de dados durante
as centenas de horas de trabalho de campo e, principalmente, por todo carinho, atenção e
companheirismo.
Aos meus pais, Sérgio e Loreci, e aos meus irmãos, Cristiano e Leonardo, por todo
apoio e incentivo que sempre me deram.
Aos Drs. Miguel Petrere Jr. e Carolus Maria Vooren, componentes da banca
examinadora, por suas críticas e sugestões ao trabalho de dissertação.
Ao Lauro Barcellos, diretor do Museu Oceanográfico “Prof. Eliézer de Carvalho Rios”,
por todo apoio na execução deste trabalho.
Aos colegas do Museu, Eduardo R. Secchi, por toda amizade, incentivo e sugestões,
Andréa Adornes, Rodolfo P. da Silva e Manuela Bassoi, pela amizade e pelo auxílio na coleta
de dados. À Luciana M. Möller, pelas sugestões e por ter idealizado, juntamente com o Edu, o
projeto inicial que buscou financiamento para estudar os botos do estuário, possibilitando, mais
tarde, a elaboração e execução do projeto desta dissertação.
iii
Aos funcionários do Museu, especialmente ao Júlio San Martin, sempre disposto a
ajudar. Ao Henrique, que pilotou a lancha Toninha nas saídas de campo. Aos amigos José
Henrique Pizzorno e Susana Pedraza pelas sugestões e pelas referências bibliográficas
fornecidas.
Os dados utilizados neste trabalho foram coletados por intermédio do Projeto "Boto:
Estudo e Manejo", financiado pelo Fundo Nacional do Meio Ambiente (Convênio
MMA/FNMA No 013/97). A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) forneceu a bolsa por um período de dois anos.
E, finalmente, agradeço aos botos, que além de proporcionarem momentos únicos e
extraordinários, motivaram-me ainda mais a continuar estudando os cetáceos.
iv
Índice Agradecimentos..............................................................................................................................iii Lista de Figuras.............................................................................................................................vii Lista de Tabelas..............................................................................................................................ix Lista de Apêndices..........................................................................................................................xi Resumo............................................................................................................................................1 Abstract............................................................................................................................................3
Capítulo I - Introdução Geral
1.1.A espécie........................................................................................................................5 1.2.Objetivos........................................................................................................................9
Capítulo II - Estimativas de abundância da população de botos, Tursiops truncatus, do
estuário da Lagoa dos Patos, RS. 2.1. Introdução...................................................................................................................10 2.1.1. Estimativas de abundância/Foto-identificação............................................10 2.2. Material e Métodos.....................................................................................................13
2.2.1. A Área de Estudo.........................................................................................13 2.2.2. Saídas de campo..........................................................................................16 2.2.3. O material fotográfico.................................................................................19
2.2.4. A análise das Fotografias.............................................................................21 2.2.5. Estimativas de abundância/Modelos de Marcação-Recaptura....................26
2.2.5.1. Notação.........................................................................................29 2.2.5.2. Modelo de Petersen.......................................................................30
2.2.5.3. Modelo de Schumacher e Eschmeyer...........................................33 2.2.5.4. Modelo de Tanaka........................................................................35
2.2.5.5. Programa Capture........................................................................36 2.2.5.6. Modelo Mt....................................................................................39 2.2.5.7. Modelo Mth...................................................................................40
2.2.6. Estimativas do tamanho total da população................................................41 2.3. Resultados...................................................................................................................43 2.3.1. Estimativas do número de animais com marcas permanentes na população.......................................................................................................................................48 2.3.1.1. Modelo de Petersen/Estimadores de Chapman e de Bailey..........50
2.3.1.2. Modelo de Schumacher e Eschmeyer...........................................51 2.3.1.3. Modelo de Tanaka........................................................................54
2.3.1.4. Modelo Mt....................................................................................57 2.3.1.5. Modelo Mth...................................................................................58 2.3.2. Estimativas do tamanho total da população................................................59 2.3.3. Considerações sobre o esforço amostral mínimo para estimativas precisas do tamanho da população em estudos futuros de monitoramento................................................62
2.4. Discussão....................................................................................................................65
v
Capítulo III – Estimativa do consumo alimentar e análise preliminar dos padrões de associação da população de botos do estuário da Lagoa dos Patos.
3.1. Introdução 3.1.1. Estimativa do consumo alimentar da população.........................................75
3.1.2. Padrões de associação..................................................................................76 3.2. Material e Métodos.....................................................................................................77
3.2.1. Estimativa do consumo alimentar da população.........................................77 3.2.2. Padrões de associação..................................................................................78
3.3. Resultados...................................................................................................................80 3.3.1. Estimativa do consumo alimentar da população.........................................80 3.3.2. Padrões de associação..................................................................................80 3.4. Discussão....................................................................................................................83 3.4.1. Estimativa do consumo alimentar da população.........................................83 3.4.2. Padrões de associação.................................................................................84
Capítulo IV - Conclusões e recomendações
4.1. Estimativas de Abundância.........................................................................................87 4.2. Estimativa do consumo alimentar da população........................................................88 4.3. Padrões de associação.................................................................................................89 Referências Bibliográficas.............................................................................................................90 Apêndices.....................................................................................................................................101
vi
Lista de Figuras
Figura 1 – O boto, Tursiops truncatus...........................................................................................6
Figura 2 – Mapa da área de estudo, localizada na desembocadura do estuário da lagoa do
Patos............................................................................................................................................15
Figura 3 – Exemplo de marca permanente utilizada na identificação individual dos
botos............................................................................................................................................24
Figura 4 – Freqüência de capturas dos animais foto-identificados nas 3 etapas (n = 55)
.....................................................................................................................................................45
Figura 5 – Curva de descobrimento dos botos foto-identificados ao longo do período de
estudo...........................................................................................................................................46
Figura 6 – Curva de descobrimento dos botos foto-identificados durante a etapa 1...................46
Figura 7 – Curva de descobrimento dos botos foto-identificados durante a etapa 2...................47
Figura 8 – Curva de descobrimento dos botos foto-identificados durante a etapa 3...................47
Figura 9a – Gráfico da proporção de recapturados na amostra (yj) versus o número de botos
previamente marcados (Mj), durante a etapa 1, juntando-se as saídas 3 e 4, e a respectiva reta
ajustada pelo modelo. Em detalhe, o gráfico dos resíduos..........................................................52
Figura 9b – Gráfico da proporção de recapturados na amostra (yj) versus o número de botos
previamente marcados (Mj), durante a etapa 1, sem juntar as saídas 3 e 4, e a respectiva reta
ajustada pelo modelo. Em detalhe, o gráfico dos resíduos..........................................................52
Figura 10 – Gráfico da proporção de recapturados na amostra (yj) versus o número de botos
previamente marcados (Mj), durante a etapa 2, e a respectiva reta ajustada pelo modelo. Em
detalhe, o gráfico dos resíduos....................................................................................................53
Figura 11 – Gráfico da proporção de recapturados na amostra (yj) versus o número de botos
previamente marcados (Mj), durante a etapa 3, e a respectiva reta ajustada pelo modelo. Em
detalhe, o gráfico dos resíduos....................................................................................................54
vii
Figura 12a – Gráfico de Yj (= log (mj/nj)) versus xj (= log Mj) para a análise da etapa 1 através
do modelo de Tanaka, juntando as saídas 3 e 4. Em detalhe, o gráfico dos resíduos
.....................................................................................................................................................55
Figura 12b – Gráfico de Yj (= log (mj/nj)) versus xj (= log Mj) para a análise da etapa 1 através
do modelo de Tanaka, sem juntar as saídas 3 e 4. Em detalhe, o gráfico dos resíduos
.....................................................................................................................................................55
Figura 13 – Gráfico de Yj (= log (mj/nj)) versus xj (= log Mj) para a análise da etapa 2 através do
modelo de Tanaka. Em detalhe, o gráfico dos resíduos..............................................................56
Figura 14 – Gráfico de Yj (= log (mj/nj)) versus xj (= log Mj) para a análise da etapa 3 através do
modelo de Tanaka. Em detalhe, o gráfico dos resíduos..............................................................57
Figura 15 - Distribuição de freqüência das associações (n = 741) entre os 39 botos avistados 5
ou mais vezes durante as três etapas de amostragem. Os índices de peso médio estão agrupados
em seis classes de tamanho de acordo com Wells et al. (1987)..................................................80
Figura 16 - Distribuição de freqüência das associações entre os 13 botos avistados pelo menos
3 vezes em cada etapa de amostragem (n = 78 associações por etapa). Os índices de peso médio
estão agrupados em seis classes de tamanho de acordo com Wells et al. (1987)
.....................................................................................................................................................82
viii
Lista de Tabelas
Tabela 1 – Taxas de reavistagens entre as etapas........................................................................43
Tabela 2 – Número de ocasiões amostrais em que cada indivíduo foto-identificado foi
capturado (fotografado) em cada etapa.......................................................................................44
Tabela 3 – Histórico condensado das capturas em cada saída dos animais foto-identificados na
etapa 1, e o esforço amostral correspondente..............................................................................49
Tabela 4 – Histórico condensado das capturas em cada saída dos botos foto-identificados na
etapa 2, e os respectivos esforços de amostragem.......................................................................49
Tabela 5 – Histórico resumido das capturas em cada saída dos botos foto-identificados na etapa
3, e o esforço de amostragem correspondente.............................................................................50
Tabela 6 – Valores de n1, n2 e m2 obtidos nas três etapas e as respectivas estimativas do número
de animais marcados na população a partir das modificações de Chapman e Bailey para o
estimador de Petersen..................................................................................................................50
Tabela 7 – Resultados das análises do programa Capture para o modelo Mt.............................58
Tabela 8 – Resultados das análises do programa Capture para o modelo Mth............................59
Tabela 9 – Resumo das estimativas e seus intervalos de confiança de 95% para os diferentes
modelos de marcação-recaptura utilizados neste estudo.............................................................59
Tabela 10 – Estimativas da proporção de animais com marcas permanentes na
população.....................................................................................................................................61
Tabela 11 – Estimativas do tamanho total da população a partir dos modelos de Chapman, Mt e
Mth...............................................................................................................................................61
Tabela 12 - Número de saídas de foto-identificação que foram necessárias para obtenção dos
tamanhos amostrais correspondentes à estimativas com acurácia A = 0,10 (1 - α = 0,95; N ≅
40), e as respectivas estimativas de Chapman............................................................................64
ix
Tabela 13 – Estimativas do consumo anual de alimento pela população de botos do estuário da
Lagoa dos Patos...........................................................................................................................81
Tabela 14 – Índices medianos de associação entre pares de botos para cada uma das etapas de
estudo...........................................................................................................................................83
x
Lista de Apêndices
Apêndice 1 – Planilha de campo utilizada nas saídas de foto-identificação.............................101
Apêndice 2 – Exemplos de animais com marcas permanentes foto-identificados neste
estudo.........................................................................................................................................102
Apêndice 3 – Planilha para registrar as informações referentes à análise de cada filme..........103
Apêndice 4 – Planilha para registrar os resultados da foto-identificação em cada saída..........104
xi
Resumo
Este estudo teve como objetivo principal estimar o tamanho da população de botos,
Tursiops truncatus, residente no estuário da Lagoa dos Patos, RS, a partir da foto-identificação
de indivíduos com marcas naturais e da aplicação de modelos de marcação-recaptura para
populações fechadas. Foram realizadas 55 saídas de campo distribuídas entre verão (etapa 1),
inverno (etapa 2) e primavera (etapa 3) de 1998, possibilitando assim a obtenção de estimativas
em três períodos distintos. O estudo foi planejado com o objetivo de minimizar os vícios e
maximizar a precisão das estimativas. Os modelos utilizados foram as modificações de
Chapman e de Bailey para o estimador de Petersen, os modelos de regressão de Schumacher e
Eschmeyer e de Tanaka, e os modelos Mt e Mth implementados no programa Capture.
As curvas de “descobrimento” de novos indivíduos e as elevadas taxas de reavistagens
indicam que a suposição de fechamento populacional foi cumprida nas três etapas. A análise
dos dados demonstrou que existiram variações nas probabilidades de captura entre as ocasiões
amostrais (temporal) e, principalmente nas etapas 2 e 3, também entre os indivíduos
(heterogeneidade). Não houve diferença significativa nas estimativas entre as etapas, sugerindo
que não existem variações sazonais no tamanho da população.
Os modelos que se mostraram mais adequados foram os modelos de Chapman, Mt e,
principalmente, Mth, não havendo diferenças importantes nas estimativas fornecidas por estes
modelos. O número de botos com marcas permanentes na população, considerando o modelo
Mth, foi estimado em 43 indivíduos nas etapas 1 e 2 (IC 95% = 43 a 48) e em 40 indivíduos na
etapa 3 (IC 95% = 40 a 43). Para o modelo Mth e a estimativa da proporção de animais com
marcas na população obtida a partir das fotografias das três etapas somadas (θT = 0,5158; n =
7070), o tamanho total da população foi estimado em 83 botos nas etapas 1 e 2 (IC 95% = 78 a
88) e em 78 botos na etapa 3 (IC 95% = 75 a 80). Determinou-se ainda que o esforço amostral
1
mínimo necessário para a obtenção de estimativas do tamanho da população suficientemente
precisas para fins de monitoramento é de 13 saídas.
O consumo anual de peixes pela população foi estimado em cerca de 250 toneladas (182
a 308 t). Uma avaliação preliminar dos padrões de associação entre pares de botos utilizando o
índice de pesos médios e considerando as associações entre 39 botos nas três etapas, resultou
num índice mediano igual a 0,100 (IC 95% = 0,091 a 0,111; n = 348), correspondendo a
associações relativamente fracas.
2
Abstract
The main objective of this study was to estimate the size of the population of bottlenose
dolphins, Tursiops truncatus, inhabiting the estuary of the Patos Lagoon, RS, through the
photo-identification of naturally marked individuals and the application of mark-recapture
models for closed populations. Fifty-five boat surveys were performed among summer
(sampling period 1), winter (sampling period 2) and spring (sampling period 3) 1998, making it
possible to obtain estimates in three different seasons. The study was designed aiming to
minimize biases and maximize the precision of the estimates. The models used were the
Chapman and Bailey modifications of the Petersen method, the regression models of
Schumacher and Eschmeyer and of Tanaka, and the models Mt and Mth implemented in the
program Capture.
The “discovery” curves of newly identified dolphins and the high resighting rates
indicate the closure assumption was met in the three periods. Data analysis demonstrated that
capture probabilities varied with time and, mainly in sampling periods 2 and 3, also among
individuals (heterogeneity). There was no significant difference in the estimates between
periods, suggesting that there are no seasonal changes in the population size.
The models which appeared to be the most appropriate were the Chapman, Mt and,
mainly, Mth models, with no evident differences in the estimates given by these models. The
number of dolphins with permanent marks in the population, considering model Mth, was
estimated as 43 individuals in periods 1 and 2 (95% CI = 43 to 48) and as 40 individuals in
period 3 (95% CI = 40 to 43). For model Mth and the estimate of the proportion of dolphins
with marks in the population using photographs from the three periods summed (θT = 0.5158; n
= 7070), the total population size was estimated as 83 dolphins in periods 1 and 2 (95% CI = 78
to 88) and as 78 dolphins in period 3 (95% CI = 75 to 80). Furthermore, the minimum sampling
3
effort necessary to obtain population size estimates sufficiently precise for monitoring purposes
was determined as 13 surveys.
The annual food consumption by the population was estimated as approximately 250
tons (182 to 308 tons). A preliminary analysis of the association patterns between pairs of
bottlenose dolphins using the half weight index and considering the associations among 39
dolphins in the three periods, resulted in an median index equal to 0.100 (95% CI = 0.091 to
0.111; n = 348), corresponding to relatively low level associations.
4
CAPÍTULO I
Introdução Geral
1.1. A espécie
O boto, Tursiops truncatus Montagu, 1821 (Cetacea, Delphinidae), é uma espécie
cosmopolita encontrada em zonas tropicais e temperadas, tanto em águas costeiras como
oceânicas (Leatherwood e Reeves, 1983). Em águas costeiras pode ser encontrado em baías,
golfos, lagunas, grandes estuários e mar aberto (Leatherwood et al., 1982; Martin et al., 1990).
O corpo é robusto (Fig. 1). O rostro é curto e largo, distinto do melão através de uma
nítida dobra, e a maxila é ligeiramente mais curta que a mandíbula. A nadadeira dorsal é alta e
falcada, situada no meio do corpo. A coloração varia, de acordo com a população, do cinza
claro ao quase preto no dorso e laterais, desbotando para o branco no ventre, e há uma capa
dorsal geralmente percebida apenas à pouca distância (Leatherwood et al., 1982; Jefferson et
al., 1993). Nas populações costeiras dos oceanos Índico e Pacífico Oeste tropical, os animais
desenvolvem manchas na região ventral e inferior das laterais ao atingirem a maturidade sexual
(Martin et al., 1990).
Existe uma grande variação no tamanho dos indivíduos adultos entre diferentes
populações. Perrin e Reilly (1984) reportam comprimentos entre 1,90 e 3,67 m para fêmeas e
entre 2,02 e 3,81 m para machos. Os exemplares do Atlântico sul-ocidental estão entre os
maiores, com comprimento máximo próximo dos 4 m (Castello e Pinedo, 1981). O peso
máximo é de pelo menos 650 kg, mas a maioria dos indivíduos é bem menor (Jefferson et al.,
1993), com uma massa de cerca de 300 kg (Leatherwood e Reeves, 1983). As fêmeas atingem a
maturidade sexual entre 7 e 14 anos e os machos entre 10 e 13 anos (Mead e Potter, 1990;
Martin et al., 1990). A gestação dura cerca de 12 meses, a lactação entre 18 e 20 meses, e os
5
filhotes nascem com 1 a 1,3 m de comprimento (Perrin e Reilly, 1984). Wells et al. (1987)
reportam um intervalo entre nascimentos de três a seis anos para a população de Sarasota, na
Flórida.
Figura 1 – O boto, Tursiops truncatus.
Devido aos hábitos costeiros, à presença em cativeiros por todo mundo e às freqüentes
aparições em programas de televisão, filmes e propagandas, o Tursiops é o mais familiar de
todos os golfinhos e é o responsável pela popularidade dos mesmos. Quando se fala em
golfinho, certamente a imagem que surge para a maioria das pessoas é a desta espécie, até
mesmo porque a outra espécie de golfinho bastante popular atualmente, a orca, Orcinus orca, é
geralmente conhecida erroneamente pelo público em geral como sendo uma baleia.
O Tursiops também é o golfinho mais estudado entre os cetólogos. Muitos trabalhos
têm sido realizados com esta espécie nas áreas de dinâmica populacional, fisiologia, anatomia,
evolução, acústica, comportamento e hidrodinâmica. Conforme mencionado por Wang (1999),
a plasticidade do comportamento, habitat, preferências alimentares e adaptação ao cativeiro só
6
fizeram deles animais ideais para pesquisa e exposição em oceanários, mas também para uso
militar e, mais recentemente, para uso terapêutico entre pacientes autistas.
Apesar do Tursiops ser alvo de muitos estudos, a taxonomia deste gênero ainda não está
bem definida. Devido à considerável variação fenotípica em diferentes regiões, muitas espécies
nominais foram descritas, porém a prática internacional tem sido considerar uma única espécie,
Tursiops truncatus (Ross e Cockcroft, 1990; Klinowska, 1991). Inclusive, alguns autores que
sugeriram a existência de duas espécies, T. truncatus e T. aduncus, posteriormente
desconsideraram suas conclusões prévias (e.g. Ross 1977 e Ross e Cockcroft, 1990).
Entretanto, reconhece-se para muitas regiões do mundo a existência de duas formas, uma
costeira e outra oceânica (Jefferson et al., 1993). Mais recentemente, Wang (1999), baseado em
estudos osteológicos, genéticos e de morfologia externa de exemplares de águas chinesas,
propôs que T. truncatus e T. aduncus sejam consideradas espécies distintas.
Para o Atlântico sul-Ocidental, o registro mais setentrional de T. truncatus refere-se a
um crânio encontrado em Jericoacoara, Ceará (02o48'S)(Alves-Júnior et al., 1996) e o registro
mais meridional é o sul da Argentina (43o20'S)(Mermoz, 1977). Em águas costeiras do sul do
Brasil, a espécie ocorre em lagunas, como a Laguna de Santo Antonio (Simões-Lopes, 1991),
em desembocaduras de rios, como os rios Araranguá, Mampituba e Tramandaí (Simões-Lopes,
1991) e no estuário da Lagoa dos Patos, no Rio Grande do Sul (Castello e Pinedo, 1977;
Möller; 1993). Também existem registros de uma forma oceânica para o sul do Brasil (Dalla
Rosa, dados não publicados).
No estuário da Lagoa dos Patos, os botos estão presentes o ano todo. Utilizam a área
para atividades de deslocamento, alimentação, socialização e descanso. Geralmente são
encontrados próximo à desembocadura do estuário, em grupos de um a cinco animais (Möller,
1993). Castello e Pinedo (1977) mencionam que cerca de uma centena de botos freqüentava o
estuário da Lagoa dos Patos. Porém, como a metodologia utilizada não foi apresentada, é
7
provável que essa fosse apenas uma ordem de grandeza sugerida pelos autores. De qualquer
forma, trata-se de uma situação de mais de 20 anos atrás.
Em estudos da estrutura e dinâmica de populações animais, um dos primeiros requisitos
é que se tenha uma noção do tamanho da população e de parâmetros a ela relacionados, como
por exemplo taxas de nascimento e mortalidade (Seber, 1982). A necessidade de se estimar a
abundância de uma população fica ainda mais evidente em estudos de conservação e manejo
(Krebs, 1994), nos quais se não for possível estimar a abundância absoluta, é preciso pelo
menos determinar a abundância relativa a fim de que se possa monitorar possíveis mudanças ao
longo do tempo.
Segundo Almeida et al. (1993), as atividades portuárias e de navegação e o
estabelecimento de indústrias de fertilizantes, de processamento de pescado e de refinamento
de petróleo têm levado à deterioração das águas na porção sul do estuário da Lagoa dos Patos.
O derramamento de aproximadamente 8.000 toneladas de ácido sulfúrico nas águas do canal de
acesso do Porto Novo de Rio Grande, em setembro de 1998, demonstra que existe o risco de
acidentes ecológicos que poderiam prejudicar o equilíbrio ecológico do ecossistema local.
A população de botos que habita o estuário e águas costeiras adjacentes é relativamente
pequena e poderia ser seriamente comprometida por um acidente de grandes proporções. Os
botos, como predadores de topo, estão no mesmo nível trófico do homem e por isso é
interessante o acompanhamento dessa população até mesmo como um indicador da qualidade
ambiental. Como será visto mais adiante, algumas espécies de peixes marinhos importantes na
dieta alimentar do boto dependem do estuário pelo menos em alguma fase do seu
desenvolvimento. E algumas dessas espécies também são importantes para a pesca artesanal e
comercial. Além disso, a região estuarina está constantemente sujeita à alterações causadas
pelo homem, como por exemplo o futuro aumento na extensão dos molhes da barra, o que torna
8
necessário o monitoramento da fauna local. Portanto, a necessidade de se conhecer o tamanho
atual da população de botos do estuário da Lagoa dos Patos é evidente.
O conhecimento do tamanho dessa população poderá auxiliar na implementação de
estratégias adequadas de manejo. Além disso, as estimativas provenientes deste trabalho
poderão ser comparadas com estimativas futuras, de forma a permitir o monitoramento desta
população e possibilitar a estimativa de outros parâmetros populacionais, como taxas de
nascimento e mortalidade, através da utilização de modelos para populações abertas.
1.2. Objetivos
Este trabalho tem como objetivo principal estimar o tamanho da população de botos do
estuário da Lagoa dos Patos, no Rio Grande do Sul, através da foto-identificação de indivíduos
com marcas naturais e da aplicação de técnicas de marcação-recaptura para populações
fechadas. Através de estimativas independentes obtidas em diferentes épocas do ano pretende-
se também verificar possíveis variações sazonais no tamanho dessa população e estimar o
esforço amostral mínimo para obtenção de estimativas de abundância suficientemente precisas
em futuros estudos de manejo (ver Capítulo 2).
Um objetivo secundário é estimar o consumo de alimento desta população com base no
tamanho populacional estimado e a partir de dados presentes na literatura sobre a ecologia
alimentar da espécie (ver Capítulo 3).
Finalmente, procurando aproveitar ao máximo os dados gerados através da foto-
identificação, outro objetivo secundário é realizar uma avaliação preliminar dos padrões de
associação dos animais foto-identificados no estuário (ver Capítulo 3).
9
CAPÍTULO II
Estimativas de abundância da população de botos, Tursiops truncatus, do estuário da
Lagoa dos Patos, RS.
2.1. Introdução
2.1.1. Estimativas de abundância/Foto-identificação
Diferentes técnicas podem ser utilizadas para estimar o tamanho de populações de
cetáceos e verificar mudanças na abundância ao longo do tempo, desde técnicas de marcação-
recaptura (Hammond, 1986) até levantamentos hidroacústicos e visuais a partir de pontos de
observação em terra ou a bordo de embarcações (aviões ou navios) (Hiby e Hammond, 1989).
Os métodos de marcação-recaptura utilizam informações sobre o número de animais
marcados e sua proporção em amostras subsequentes para estimar a abundância e outros
parâmetros populacionais (Seber, 1982).
As primeiras aplicações desses métodos com algum embasamento teórico iniciaram na
década de 30, a partir do trabalho de Lincoln com patos anilhados (Seber, 1982), e os primeiros
modelos baseavam-se em experimentos de bola e urna. Entretanto, a aplicação direta deste
conceito para populações biológicas não é adequada, pois as probabilidades de captura variam
em populações reais e nem sempre há uma analogia entre populações biológicas e os lados de
uma urna. Desde então, muitos avanços foram feitos em métodos, permitindo estimar o
tamanho populacional sob uma ampla variedade de suposições e situações (White et al., 1982).
Os modelos de marcação-recaptura estão divididos em dois tipos: modelos para
populações fechadas e modelos para populações abertas. Uma população fechada é definida
como aquela cujo tamanho permanece constante ao longo do período de investigação, ou seja,
recrutamento (nascimentos ou imigração) e perdas (mortes ou emigração) não ocorrem. Já em
10
uma população aberta, um ou mais desses processos ocorrem (Otis et al., 1978; Seber, 1982;
White et al., 1982). Modelos para populações abertas, como por exemplo o clássico modelo de
Jolly-Seber, permitem estimar, além do tamanho populacional, taxas de sobrevivência e
recrutamento. Por outro lado, com a introdução de novos parâmetros, cada parâmetro
individual é estimado com menor precisão e, além disso, é necessário um período de
amostragem mais longo relativamente à dinâmica populacional da espécie (White et al., 1982).
De acordo com White et al. (1982), o conceito de fechamento populacional divide-se
em dois componentes:
- Fechamento geográfico, análogo aos lados de uma urna, que delimita a população
espacialmente.
- Fechamento demográfico, em que nascimentos, imigração, mortes e emigração não
ocorrem.
Vale lembrar que os modelos abertos só são abertos demograficamente, pois o
fechamento geográfico continua sendo uma suposição crítica .
A foto-identificação de indivíduos com marcas naturais possibilita a aplicação de
técnicas de marcação-recaptura para estimar o tamanho de populações, com a vantagem de que
os animais não precisam ser realmente capturados. Por outro lado, as marcas devem ser
reconhecíveis ao longo de todo o período do experimento e únicas para cada indivíduo
(Hammond, 1986). Entre as espécies com tamanhos populacionais estimados segundo esta
metodologia estão a baleia jubarte (e.g. Whitehead et al., 1983; Calambokidis et al., 1990), a
baleia franca (e.g. Payne et al., 1990) e o boto, Tursiops truncatus (e.g. Hansen, 1990; Hansen
e Defran, 1990; Williams et al., 1993). No Brasil ainda são poucos os estudos que utilizaram a
foto-identificação como uma ferramenta para se estimar a abundância de cetáceos (Bethlem,
1998; Pizzorno, 1999).
11
A foto-identificação também tem sido utilizada para outros estudos de cetáceos, como
estimativas de taxas de reprodução e mortalidade (e.g. Bigg, 1982), determinação da área de
moradia ('home range') (e.g. Shane, 1990), padrões de associação (e.g. Bräger et al., 1994) e
fidelidade ao local ('site fidelity')(e.g. Ballance, 1990; Santos, 1999). Pode-se dizer, portanto,
que a foto-identificação representa um método não intrusivo aplicado com muita frequência em
estudos de dinâmica populacional de cetáceos.
Segundo Würsig e Jefferson (1990), na maioria dos golfinhos a forma da borda de fuga
da nadadeira dorsal é a principal característica de identificação. Populações de botos
freqüentemente tem mais de 50% dos animais identificáveis (Würsig e Würsig, 1977).
Uma outra alternativa para se estimar a abundância de populações de cetáceos é o
método das transecções lineares (“line transect sampling”) (Hiby e Hammond, 1989). Neste
método, além do número de alvos (animais ou grupos) avistados ao longo de uma determinada
distância percorrida, é necessário medir a distância perpendicular entre a posição de cada alvo
no momento em que é avistado e a trajetória percorrida pelo navio/avião (Seber, 1982; Hiby e
Hammond, 1989; Buckland et al., 1993). Exemplos da aplicação desse método em
levantamentos a partir de embarcações são a série de cruzeiros da IDCR (International Decade
for Cetacean Research) para estimativa de abundância de baleias minke, Balaenoptera
acutorostrata, em águas Antárticas (e.g. Hiby e Thompson, 1985) e os trabalhos realizados
com Phocoena phocoena (Barlow, 1988), Phocoena sinus (Barlow et al., 1997) e cetáceos da
costa da Califórnia (Barlow, 1994; 1995). Smith (1981), Forney et al. (1995) e Barlow et al.
(1997) são exemplos de sua utilização em levantamentos aéreos de cetáceos.
Entretanto, Wilson et al. (1999) observam que, no caso de populações costeiras de
cetáceos, a implementação da amostragem por transecções lineares pode ser difícil porque o
comportamento dos animais está freqüentemente relacionado à topografia da costa (Wilson et
al., 1997), e que isto associado à grande variação no tamanho dos grupos pode levar à
12
estimativas de abundância de baixa precisão. Além disso, se a área ocupada pela população não
é conhecida com exatidão, o tamanho da população não pode ser determinado.
Quando as premissas dos modelos são cumpridas, técnicas de marcação-recaptura
podem fornecer estimativas não viciadas de tamanho populacional que são mais precisas que as
derivadas pelos métodos das transecções lineares (Fairfield, 1990).
2.2. Material e Métodos
2.2.1. A Área de estudo
O estuário da Lagoa dos Patos compreende aproximadamente 10% da área total da
laguna (971 km2) e é responsável pela conexão desta com o Oceano Atlântico através de um
canal de 20 km de comprimento por 0,5-3 km de largura (Seeliger et al., 1997). As
características geomorfológicas deste canal caracterizam o sistema lagunar como do tipo
“sufocado” (Kjerfve, 1986). É neste canal e nas águas costeiras adjacentes que os botos são
facilmente encontrados ao longo de todo ano, principalmente na área da desembocadura
(Möller, 1993).
A Lagoa dos Patos é influenciada por um regime de ventos predominantemente NE-
SW. Os padrões sazonais de vento estão representados por ventos fortes e freqüentes do
quadrante NE entre setembro e abril e ventos do quadrante SW de maio a outubro (Delaney,
1965). Em períodos de descarga fluvial reduzida (verão/outono), ventos de SE e SW forçam a
água do mar através do canal na região inferior do estuário e ocasionalmente mais adiante,
enquanto que ventos do quadrante NE juntamente com descarga fluvial elevada reduzem
significativamente a salinidade no estuário (Costa et al., 1988). De um modo geral, a
temperatura e a salinidade da água do estuário, com valores mais altos no verão, estão
13
relacionadas aos ciclos sazonais da temperatura do ar e aos padrões de vento e precipitação da
região, respectivamente (Vilas Boas, 1990).
O estuário da Lagoa dos Patos serve de berçário para várias espécies de peixes costeiros
e estuarinos. Ovos e larvas de pelo menos 29 espécies são encontrados nas águas estuarinas e
costeiras adjacentes. Portanto, um grande número de espécies de peixe marinhas dependem do
estuário para seu desenvolvimento (Sinque e Muelbert, 1997). A ictiofauna do estuário é
composta de aproximadamente 110 espécies (Chao et al., 1982; Seeliger et al., 1997), algumas
das quais têm papel importante na dieta do boto, como por exemplo Micropogonias furnieri,
Trichiurus lepturus e Trachinotus spp. (Pinedo, 1982).
A pesca artesanal dentro do estuário e nas águas costeiras adjacentes ocorre durante o
ano todo (Reis et al., 1994). A área de estudo também está caracterizada por atividades
humanas que podem desencadear impactos ambientais potencialmente elevados. Próximo à
desembocadura do estuário, estão localizados o porto de Rio Grande e indústrias de
fertilizantes, processamento de pescado e refinamento de petróleo. Consequentemente, o
tráfego de navios de transporte e barcos de pesca nessa área é intenso.
A área de estudo foi dividida em três sub-áreas de acordo com a proximidade em
relação ao mar. Está limitada ao norte por uma linha imaginária entre o Yatch Club de Rio
Grande e a cidade de São José do Norte e ao sul pela saída da barra, na desembocadura do
estuário (32o10,5’S; 52o05’W) (Fig. 2).
14
Figura 2 - Área de estudo, localizada no estuário da Lagoa dos Patos, RS.
15
2.2.2. Saídas de campo
Foram realizadas três etapas de amostragem, totalizando 55 saídas e 420 horas de
esforço de amostragem (computando desde o momento da saída do trapiche nos fundos do
museu até o encerramento do trabalho para iniciar o retorno).
A primeira etapa foi constituída de 19 saídas realizadas nos meses de janeiro a março de
1998, a segunda etapa totalizou 18 saídas realizadas entre junho e agosto de 1998 e a terceira
etapa totalizou 18 saídas entre setembro e novembro de 1998. Desta forma, cada etapa forneceu
estimativas individuais do tamanho da população, em diferentes estações do ano, e estas foram
comparadas entre si.
Inicialmente foi planejado um máximo de 20 saídas para cada etapa do experimento.
Este número foi estipulado não só por restrições de tempo e verba, mas também para permitir
que os resultados de todos os estimadores pudessem ser comparados entre si. O programa
Capture (Rexstad e Burnham, 1991), uma das principais ferramentas computacionais utilizadas
neste trabalho, suporta no máximo 18 ocasiões amostrais.
As saídas de campo foram realizadas com a lancha Toninha, um barco de alumínio de
5,30m de comprimento, equipado com motor de popa de 50HP. Deslocamentos em ziguezague
(Shane, 1980) foram efetuados de norte para sul ao longo da área de estudo (Fig. 2). Porém,
nem todas as saídas incluíram a sub-área 3, pois dificilmente eram encontrados botos nesta
área.
As saídas eram iniciadas a partir do trapiche do Museu Oceanográfico, somente em dias
de tempo bom e com vento ausente a moderado. Geralmente, as saídas duravam o dia todo
(cerca de 7 a 10 horas). Apenas cinco saídas envolveram somente o período da tarde. Na
primavera e verão era comum o vento aumentar de intensidade, principalmente à tarde, mas
raramente à níveis que obrigassem o encerramento do trabalho.
16
Além do fotógrafo e do piloto da lancha, havia sempre um observador (eventualmente
dois) que auxiliava na procura pelos botos e na contagem do número de indivíduos presentes
nos grupos avistados. Este observador também anotava todas as informações em uma planilha
de campo (Apêndice 1). Para cada grupo de botos, as informações coletadas incluíam: o
número da avistagem; a sub-área; as estimativas máxima, mínima e melhor do tamanho do
grupo; os horários de início da observação e final da observação/foto-identificação; o número
dos filmes e das fotografias tiradas; os comportamentos verificados; outras observações
pertinentes; e era indicada a posição do grupo no início da avistagem em um mapa semelhante
ao da Figura 2.
A foto-identificação seguiu a metodologia padrão descrita para estudos de pequenos
cetáceos (e.g. Würsig e Würsig , 1977; Würsig e Jefferson, 1990). Quando um grupo de botos
era avistado, o barco era conduzido paralelamente ao grupo à uma distância de cerca de 10 a 20
metros para a foto-identificação. A nadadeira dorsal dos animais era fotografada com o
objetivo de se obter pelo menos uma boa fotografia de cada indivíduo do grupo.
Um grupo foi definido como qualquer número de botos observados próximos e em
aparente associação, onde cada indivíduo estivesse à uma distância de no máximo 30 metros de
qualquer outro membro do grupo ao menos durante a maior parte da observação.
Geralmente tentava-se obter várias fotografias de cada indivíduo do grupo para garantir
que houvessem fotos de boa qualidade de todos eles. Houve sempre a preocupação de
fotografar os animais independentemente de apresentarem marcas visíveis ou não, para que
posteriormente pudesse ser estimada a proporção de botos com marcas permanentes, uma
informação necessária para estimar o tamanho total da população (ver item 2.2.6.).
Würsig e Jefferson (1990) mencionam uma técnica estatística robusta para se certificar
de que todos os botos identificáveis de um grupo foram fotografados. Ela consiste em tirar ao
acaso tantas fotos quanto possíveis de todos os membros do grupo, dentro de limites razoáveis
17
de tempo e orçamento. Posteriormente, na análise das fotos, uma contagem de pelo menos
quatro fotos boas por animal identificável indicam ao nível de 95% de confiança que nenhum
boto identificável deixou de ser registrado. Para garantir que: (1) as chances de terem sido
fotografados todos os botos do grupo fossem as maiores possíveis e (2) houvessem fotos de boa
qualidade de todos os botos, procurou-se sempre obter um número de fotos boas pelo menos
quatro vezes superior ao número de botos do grupo, estimado através de contagem visual. Nem
sempre era possível permanecer tempo suficiente com os grupos para assegurar que todos os
botos fossem fotografados. Mesmo assim, devido à tomada aleatória de fotos, esses dados
puderam ser aproveitados no cálculo da proporção de marcados.
Em algumas ocasiões, após percorrer todo o trajeto desde a sub-área 3 ou sub-área 2 até
a sub-área 1, não eram encontrados botos. Permanecia-se na sub-área 1 à espera deles e
realizava-se deslocamentos temporários em ziguezague até que algum grupo fosse avistado
entrando ou saindo do estuário, quando então era dada continuidade ao trabalho de foto-
identificação. O mesmo era feito se os grupos presentes na área já tinham sido todos
amostrados. Optou-se por essa estratégia amostral com o objetivo de manter um esforço de
amostragem o mais constante (homogêneo) possível dentro da área de estudo e, principalmente,
maximizar as probabilidades de captura dos animais em cada amostragem. Segundo Seber
(1982) e Otis et al. (1978), probabilidades de captura relativamente elevadas são um dos
principais requisitos para que se obtenha estimativas de abundância precisas utilizando os
modelos de marcação-recaptura, principalmente no caso de populações pequenas. Se as saídas
fossem encerradas logo após percorrer as sub-áreas, haveria saídas em que nenhum animal teria
sido fotografado. E, na maioria das vezes, não demorava muito até que os grupos de botos
começassem a aparecer e o trabalho pudesse continuar por todo dia. Ou seja, algumas vezes por
questão de minutos vários animais deixariam de ser amostrados e as probabilidades médias de
captura do experimento seriam menores. A escolha de permanecer na sub-área 1 é devido à
18
essa área ser o local onde os botos são encontrados com maior freqüência e geralmente em
maiores densidades. Eventualmente, quando as condições de vento e mar permitiam, e não
havia botos na sub-área 1, percorria-se brevemente o lado externo dos molhes à procura deles.
Essa estratégia amostral também fez com que algumas vezes grupos fotografados
anteriormente no mesmo dia fossem encontrados novamente. Nesses casos, se havia dúvida de
que todos indivíduos tinham sido fotografados ou se havia possibilidade de outros botos terem
se misturado ao grupo, o grupo era amostrado novamente.
Quando um grupo que ainda estava sendo fotografado iniciava deslocamento para fora
dos molhes e o mar estava calmo, o grupo era seguido para que se pudesse terminar a
amostragem. Geralmente esses deslocamentos para fora ocorriam rentes ao molhe leste e
muitas vezes o mar estava agitado demais para a embarcação utilizada, obrigando a interrupção
da amostragem.
2.2.3. O material fotográfico
Utilizou-se uma máquina reflex 35mm Nikon F4 equipada com motordrive e lente fixa
Nikon ED 300mm, e filmes preto-e-branco Kodak T-MAX 400 ‘empurrados’ para ISO 800 ou
1600.
A escolha de uma lente de 300mm teve como objetivo garantir que a porção ocupada
pela nadadeira dorsal dos botos no quadro das fotos fosse sempre a maior possível. Já a escolha
entre lente de distância focal fixa e variável (zoom) baseou-se numa preferência pessoal,
principalmente pelo fato da lente fixa ser mais robusta.
Para a foto-identificação de pequenos cetáceos, Würsig e Jefferson (1990) recomendam
a utilização de filmes de média ou baixa velocidade (ISO 100 ou abaixo) porque possuem um
tamanho de grão menor e uma maior resolução máxima da emulsão, características desejáveis
19
uma vez que as marcas são freqüentemente pequenas e a nadadeira dorsal muitas vezes ocupa
uma pequena porção do quadro da foto. Entretanto, os mesmos autores enfatizam que a escolha
do tipo e velocidade do filme acaba sendo determinada pela preferência pessoal relacionada à
espécie com a qual se está trabalhando.
Neste trabalho optou-se por um filme de alta velocidade que era ainda ‘empurrado’ para
valores de ISO maiores. Considerou-se que os ganhos em velocidade de disparo da câmera
(1/1000 seg. ou maior) e em profundidade de campo (através de aberturas pequenas do
diafragma entre f 8 e f 22), aliados à aproximação da lente de 300 mm, compensam o pequeno
aumento no tamanho do grão da foto, já que garantem uma maior proporção de fotos de boa
qualidade, principalmente quando as condições de luminosidade não são as ideais. Maiores
velocidades de disparo permitem o congelamento da ação e do movimento da câmera em
diversas situações e, junto com a maior profundidade de campo, maximizam as chances de se
obter uma imagem nítida. Além disso, freqüentemente era preciso sobrexpor as fotografias em
cerca de meio a um ponto de abertura do diafragma (às vezes 2) para tentar compensar as
condições desfavoráveis de iluminação, como a contra-luz, e evitar que a dorsal saísse escura
demais no fundo brilhante da água. Essa compensação num filme de baixa ou média velocidade
poderia comprometer seriamente a velocidade de disparo. A exposição e revelação do filme
preto-e-branco ISO 400 em valores de ISO superiores ao da sua categoria também confere um
maior contraste às fotos (Miles, 1990), o que auxilia na identificação das marcas e conseqüente
foto-identificação dos animais.
A escolha do filme negativo preto-e-branco ao invés do filme cromo colorido foi, acima
de tudo, determinada pela considerável redução nos custos, principalmente levando-se em
conta o elevado número de fotografias tiradas neste estudo, a utilização direta do negativo nas
análises e a revelação feita em casa pelo próprio pesquisador. De qualquer forma, os dois tipos
de filmes são freqüentemente utilizados em estudos de foto-identificação (Hammond et al.,
20
1990; Würsig e Jefferson, 1990). Num estudo de foto-identificação de botos no sul da
Califórnia, nos Estados Unidos, Defran et al. (1990) também deram preferência à utilização de
filmes preto-e-branco ISO 400. Apontaram como vantagens as rápidas velocidades de disparo
da câmera proporcionadas sob a maioria das circunstâncias, o bom contraste dos negativos e o
custo reduzido do filme e da revelação.
Atualmente existem no mercado filmes preto-e-branco que são revelados pelo processo
C-41, o mesmo utilizado na revelação de filmes para papel colorido. Portanto, a vantagem
destes filmes é que a revelação pode ser feita em qualquer laboratório fotográfico. Entretanto, é
preciso verificar se eles fornecem o contraste ideal para trabalhos de foto-identificação. Além
disso, esses filmes são mais caros que os tradicionais filmes preto-e-branco, o que os torna
economicamente inviáveis caso a análise das fotos seja feita utilizando-se apenas o negativo.
2.2.4. A Análise das fotografias
As técnicas de análise fotográfica variam amplamente entre os pesquisadores (Würsig e
Jefferson, 1990). Neste trabalho, a análise foi feita através da observação direta do negativo
sobre uma mesa de iluminação, com uma lupa óptica Kaiser com aumento de 8X. Testou-se
uma lupa com 10X de aumento, mas esta não apresentou uma boa visualização dos negativos.
Optou-se por analisar o negativo ao invés da impressão em papel devido ao melhor contraste
obtido, à redução nos custos e também pela praticidade, já que a ampliação de fotos em papel
preto-e-branco é um processo manual e havia uma grande quantidade de fotos, submetidas a
diversos níveis de exposição que precisariam ser corrigidos nesse processo. Conforme será
explicado mais adiante, apenas uma foto de cada indivíduo identificado foi ampliada para
21
servir de referência na comparação com os negativos. Outros pesquisadores também preferiram
o exame direto dos negativos (e.g. Defran et al., 1990; Bigg et al., 1990).
Somente as melhores fotografias foram selecionadas para verificar a presença de marcas
distintas. De acordo com Hammond (1986) e Hammond et al. (1990), se as fotografias são
selecionadas com base na possibilidade de identificação ao invés da qualidade fotográfica,
introduz-se heterogeneidade nas probabilidades de captura. Além disso, o uso de fotografias de
baixa qualidade pode produzir falsos positivos e falsos negativos no processo de identificação,
resultando, respectivamente, em vícios negativos e positivos nas estimativas de abundância.
Os critérios básicos para a seleção das fotografias foram: (i) a nitidez, que depende do
foco, do contraste e da distância em que o animal foi fotografado; (ii) a ausência de brilho ou
espuma; (iii) a quantidade de superfície dorsal exposta; e (iv) o ângulo com relação ao animal.
Criou-se uma classificação da qualidade técnica das fotos baseada nesses critérios. Na
categoria 3 foram incluídas as fotos de qualidade boa a excelente, que permitiam visualizar
qualquer tipo de marca permanente, quando presentes. Nas categorias “1” e “2-” foram
incluídas as fotos de baixa qualidade, as quais não foram utilizadas nas análises. Fotos de
qualidade um pouco inferior às da categoria 3, mas suficientemente boas para verificar a
presença de qualquer marca permanente, foram incluídas numa categoria à parte, a categoria
“2”. Isto teve como objetivo a comparação da proporção resultante de animais marcados
incluindo e excluindo esta categoria, pois uma diferença significativa nas proporções
resultantes poderia estar indicando algum vício na avaliação da qualidade técnica das fotos,
talvez em função da presença ou não de marcas.
Apesar de todos os cuidados, a seleção de fotos para utilização em estudos de
marcação-recaptura continua sendo um processo relativamente subjetivo, devido às várias
interpretações possíveis da combinação entre os critérios de qualidade fotográfica citados
22
acima. Dessa maneira, procurou-se sempre respeitar ao máximo os critérios escolhidos,
tentando manter a avaliação o mais homogênea possível ao longo da análise de todas as fotos.
Como não houve diferença significativa na proporção de fotos de indivíduos marcados
dentro de cada etapa incluindo ou não a categoria 2, utilizou-se as fotos das categorias 2 e 3 nos
cálculos destas estimativas. Além disso, quase sempre eram obtidas fotografias de qualidade 3
de todos os botos capturados em cada saída.
Para a identificação individual dos botos foram utilizadas somente marcas permanentes,
conforme Würsig e Würsig (1977), as quais são representadas por cortes, entalhos, depressões
ou qualquer outro tipo de deformidade que venha a alterar definitivamente o perfil da nadadeira
dorsal (Fig. 3; Apêndice 2). Marcas temporárias (Lockyer e Morris, 1990), na sua maioria
arranhões, não foram incluídas neste estudo. Além de permanecerem visíveis por períodos
muito variáveis, o que dificultaria a definição de critérios para sua inclusão ou não, a sua
presença em apenas um dos lados da dorsal representaria uma fonte a mais de variação nas
estimativas caso fossem incluídas, uma vez que freqüentemente não era possível fotografar os
dois lados e também porque seriam necessárias estimativas independentes para cada lado.
A utilização apenas de marcas permanentes permite a utilização de fotografias à contra-
luz que mostrem apenas o perfil do animal, embora tenha-se evitado esse tipo de fotografia
sempre que possível, pois as marcas temporárias podem auxiliar na confirmação das
identificações de botos com marcas permanentes semelhantes.
23
Figura 3 – Exemplo de marcas permanentes utilizadas neste estudo.
Existem, atualmente, programas computadorizados para auxiliar na identificação
individual de cetáceos (e.g. Mizroch et al., 1990; Whitehead, 1990). Entretanto, esses
programas apenas distribuem as fotos em categorias menores, facilitando e agilizando o
processo de comparação. O pequeno número de animais identificados neste trabalho descartou
a necessidade de se recorrer à essa ferramenta, o que só se justificaria para catálogos com
centenas de indivíduos. Além disso, programas específicos para trabalhos de foto-identificação
de golfinhos ainda estão sendo aprimorados.
À medida que os negativos iam sendo analisados, uma planilha individual para cada
filme (Apêndice 3) era preenchida com informações referentes a cada fotografia: número,
avistagem, qualidade técnica, número de identificação para os indivíduos marcados ou X para
os não marcados, alguma observação complementar quando pertinente (e.g. filhote) e ocasião
amostral. Posteriormente, as informações eram passadas para uma outra planilha específica
para cada ocasião amostral, a qual estava organizada em função das avistagens ou grupos de
animais (Apêndice 4).
24
Quando um novo animal era identificado, este recebia um número de identificação e a
sua melhor foto era ampliada em papel e arquivada em um catálogo provisório de referência,
utilizado na confirmação das identificações (recapturas ou novas identificações). Para agilizar
ainda mais o processo de comparação dos negativos com o catálogo, este foi dividido em três
categorias, conforme Williams et al. (1993), de acordo com o tipo de marca: um único corte,
dois cortes ou múltiplos cortes (e outras deformidades). No final, a melhor fotografia de cada
indivíduo obtida ao longo de todas as etapas de amostragem foi selecionada para elaboração de
um catálogo definitivo para futuras comparações. Elas foram então ampliadas em tamanho
10X15 e digitalizadas por meio de um scanner de mesa e um editor de imagens.
Terminada a análise das fotos e dispondo do histórico completo de captura dos animais
identificados, procedeu-se à utilização dos modelos de marcação-recaptura. A seguir, um
indivíduo será considerado capturado quando tiver sido registrado através de uma fotografia de
boa qualidade em uma determinada ocasião amostral, independente da presença de marcas.
Quando ele apresentar marcas, corresponderá a uma marcação (ou foto-identificação), e se ele
já tiver sido fotografado anteriormente em outra ocasião, porém na mesma etapa de
amostragem, terá sido uma recaptura (ou reavistagem).
25
2.2.5. Estimativas de abundância / Modelos de marcação-recaptura
A fim de estimar o número de indivíduos marcados na população, foram utilizados
vários modelos envolvendo a aplicação de técnicas de marcação-recaptura para populações
fechadas. Modelos para populações abertas não foram considerados neste estudo porque
requerem uma quantidade maior de dados distribuídos num intervalo de tempo que permite o
registro de nascimentos e mortes (Otis et al., 1978; Pollock et al., 1990), o que no caso de
cetáceos corresponderia à no mínimo três ou quatro anos de amostragem.
Dos modelos utilizados, o mais simples é o modelo de Petersen, o qual envolve apenas
duas amostras, uma para marcação e outra para recaptura (t = 2). Os demais modelos utilizados
fazem uso do método conhecido como Censo de Schnabel, o qual é uma simples extensão do
modelo de Petersen para uma série de várias amostras (Seber, 1982). Neste método, em cada
amostra examinada (exceto a primeira), os animais marcados (previamente foto-identificados)
são registrados e os demais animais capturados e ainda não-marcados recebem marcas (são
foto-identificados), de maneira que a história de marcação-recaptura de qualquer animal com
marcas permanentes capturado durante o experimento é sabida. Nesse grupo estão os modelos
utilizados pelo programa de computador Capture (Rexstad e Burnham, 1991) e os métodos de
regressão, entre eles os modelos de Schumacher e Eschmeyer e de Tanaka (Seber, 1982).
Segundo Seber (1982), estimativas pontuais e os intervalos de confiança de N deveriam
ser obtidos usando o maior número possível de modelos, pois qualquer desvio das premissas
implícitas geralmente afetará diferentes modelos de maneira diferente. A semelhança entre os
resultados obtidos com diferentes estimadores daria uma noção bastante próxima do tamanho
real da população e, além disso, algumas vezes um modelo mais simples porém mais robusto é
preferível a outro sofisticado que requeira fortes suposições (Seber 1982).
26
De um modo geral, existem três suposições que são válidas para todos os modelos de
marcação-recaptura para populações fechadas (White et al., 1982):
(1) A população é fechada;
(2) Os animais não perdem suas marcas durante o experimento;
(3) Todas as marcas são registradas corretamente em cada ocasião amostral.
Com relação à suposição (1), sua maior relevância está no fato de que se a população
não for bem definida, o parâmetro N estimado não terá sentido. Para que esta suposição seja
satisfeita em experimentos com populações biológicas, a amostragem deve se estender por um
curto período de tempo. No caso de cetáceos, como são animais com duração de vida
relativamente longa, geralmente é possível planejar o estudo de forma que se possa assumir o
fechamento populacional. Seber (1982) mostra que para o modelo de Petersen esta suposição
pode ser relaxada em alguns casos. A mortalidade natural sozinha não causará vícios nas
estimativas se atuar igualmente nas parcelas marcada e não marcada da população, e neste caso
a estimativa será válida para o início do experimento. Quando ocorrer recrutamento mas não
mortalidade, a estimativa de N corresponderá à abundância da população no momento em que a
segunda amostra é obtida, pois a entrada de novos indivíduos tende a diminuir a proporção de
marcados na segunda amostra e, consequentemente, superestimar o tamanho populacional
inicial. Por sua vez, os modelos Mb e Mtb do programa Capture (ver item 2.2.5.5.) permitem a
remoção de indivíduos marcados.
Neste estudo, a validade da suposição de fechamento populacional foi verificada a
partir da observação de curvas cumulativas de “descobrimento” e da porcentagem de
reavistagens entre as etapas, conforme Williams et al. (1993), e também através do teste de
fechamento que faz parte do programa Capture. A curva cumulativa de descobrimento é obtida
a partir da taxa de novas identificações ao longo das saídas.
27
A perda de marcas, que corresponderia à violação da suposição (2), resulta em vício
positivo nas estimativas de abundância. O não cumprimento da suposição (3), de que os
animais marcados são reconhecidos com certeza se recapturados, também resulta na
sobrestimação do tamanho populacional. A utilização apenas de marcas permanentes e fotos de
boa qualidade praticamente elimina a possibilidade dessas duas suposições falharem.
Uma vez cumpridas as suposições (1) a (3), os modelos se diferenciam em função da
forma em que tratam das probabilidades de captura dos indivíduos. Os modelos mais simples,
originários do modelo de bola e urna, assumem probabilidades de captura iguais e constantes
para todos indivíduos e em todas as ocasiões amostrais. Entretanto, esta suposição dificilmente
é satisfeita em estudos de populações animais (Otis et al., 1978; White et al., 1982; Hammond,
1986; Hamond et al., 1990). Desse modo, esforços têm sido aplicados no desenvolvimento de
modelos e estimadores que permitam o relaxamento desta premissa de igual capturabilidade.
De acordo com Otis et al. (1978), as probabilidades de captura podem variar de três
maneiras:
a) ao longo do tempo, ou seja, quando a probabilidade de captura varia entre as ocasiões
amostrais. Isto pode ocorrer, por exemplo, por variações no esforço empregado nas
amostragens.
b) devido à respostas comportamentais à captura, onde a probabilidade de captura do
animal se altera após a primeira captura. Neste caso, o animal pode tanto passar a evitar sua
captura (comportamento conhecido como “trap shy”) ou se tornar mais propenso à ela (“trap
happy”).
c) individualmente, quando fatores como diferenças de idade, sexo, dominância social
ou uso de habitat causam heterogeneidade entre os animais.
Essas variações podem atuar isoladamente ou em conjunto. O programa Capture
considera todas essas possibilidades através dos modelos nele incluídos (para mais detalhes,
28
ver item 2.2.5.5.). Como discutido anteriormente, alguns aspectos inerentes ao método de foto-
identificação também podem introduzir heterogeneidade nas probabilidades de captura, como
por exemplo a utilização de fotos de baixa qualidade.
2.2.5.1. Notação
N = tamanho da população;
t = número de ocasiões amostrais;
nj = número de indivíduos com marcas permanentes capturados na ocasião j (j = 1, 2, ..., t);
mj = número de indivíduos recapturados na ocasião j (j = 2, ..., t);
Mj = número de indivíduos marcados na população antes da ocasião j (j = 1, 2, ..., t +1);
pij = probabilidade de captura do indivíduo i na ocasião j (i = 1, 2, ..., N; j = 1, 2, ..., t);
Mt+1 = número total de animais distintos marcados durante o experimento.
O histórico de marcação e recaptura de cada animal em cada ocasião amostral foi
organizado na forma de uma tabela simples, chamada de matriz X, conforme Otis et al. (1978)
e White et al. (1982), de maneira que:
[ ]X
X X X ... XX X X ... XX X X ... X
. . . . .
. . . . .X X X ... X
ij
t
t
t
M M M Mt+ t+ t+ t+
=
11 12 13 1
21 22 23 2
31 32 33 3
1 2 31 1 1 t1
onde
= contrário caso 0,
ocasião na capturadofor animal o se 1, jiX ij
29
Assim, a linha i fornece a história de captura do indivíduo i, enquanto a coluna j os
resultados de captura na jésima ocasião amostral. Como os mesmos indivíduos compõem a
população em cada ocasião (j = 1, 2, ..., t), devido à suposição do fechamento populacional,
então os indivíduos podem ser numerados de 1 até N (i = 1, 2, ..., N). Entretanto, N é justamente
o parâmetro que se quer estimar e, portanto, não se sabe quantas linhas a matriz possui na
realidade. Na prática, o número de linhas da matriz é igual ao número de animais distintos
marcados durante o experimento, Mt+1. As estatísticas mínimas suficientes (EMS) necessárias
no cálculo dos estimadores podem ser obtidas a partir dessa matriz, ou seja, ela contém todas as
informações utilizadas nos modelos empregados. É neste formato, também, que é dada a
entrada dos dados no programa Capture.
Abaixo segue a descrição dos modelos utilizados nas estimativas de abundância,
incluindo algumas considerações sobre o programa Capture.
2.2.5.2. Modelo de Petersen
O modelo de Petersen (Seber 1982) é o mais simples, pois baseia-se em duas amostras,
a primeira para marcação e a segunda para recaptura. Este estimador parte do princípio de que
se n1 animais são marcados (foto-identificados) na primeira amostra e m2 animais são
recapturados (reavistados) na segunda amostra de tamanho n2, então a proporção de animais
recapturados na segunda amostra é equivalente à proporção de animais marcados na população
total, N. Desta forma,
mn
nN
Nn nm
2
2
1
2= ⇒ =$ 1 2 (Estimador de Petersen).
30
As suposições implícitas neste modelo estão listadas em Seber (1982, p. 59) e são as
seguintes: (a) a população é fechada; (b) todos os animais tem a mesma probabilidade de serem
capturados na primeira amostra; (c) a marcação não afeta a capturabilidade de um animal; (d) a
segunda amostra é aleatória; (e) os animais não perdem suas marcas; e (f) todas as marcas
recuperadas na segunda amostra são registradas.
Como observado por Seber, as suposições não são mutuamente exclusivas. Se as
suposições (a), (d), (e) e (f) são válidas, o estimador é o estimador de máxima
verossimilhança (EMV) do modelo hipergeométrico resultante.
$N
Entretanto, é um estimador tendencioso de N, pois tem esperança infinita (Abuabara
e Petrere, 1997), ou seja, m
$N
2 tem probabilidade positiva de assumir o valor zero. Portanto, foi
utilizada a modificação de Chapman para o estimador de Petersen:
$ ( )( )( )
Nn n
mC H =+ +
+−1 2
2
1 11
1 (Estimador de Chapman),
onde se então é um estimador não-tendencioso de N pois E( )=N, e, se
temos que E( ) é uma aproximação razoável de N. O estimador de Chapman é
para amostragens sem reposição. Sua variância é dada por
n n N1 2+ ≥ ,
N ,
$N CH
$CH
$N CH
n n1 2+ < N
V N n n n m n m
m mCH( $ )( )( )( )(
( ) ( )=
+ + − −+ +
1 2 1 2 2
22
2
1 11 2
)2
31
Utilizou-se também a modificação de Bailey para o estimador de Petersen, a qual
corresponde à uma aproximação binomial para amostragens com reposição (na segunda
amostra as capturas repetidas dos mesmos indivíduos são registradas). Este estimador é obtido
por
$ ( )( )
Nn n
mB =++
1 2
2
11
(Estimador de Bailey),
o qual tem um vício proporcional de ordem e-µ (Seber, 1982). Abuabara e Petrere
(1997) mostram que se n1n2/N > 4, então en n
N−
<1 2
0 018, e . E N NB( $ ) ≅
A variância deste estimador é dada por
V Nn n n m
m mB( $ )( )(
( ) (=
+ −+ +
12
2 2
22
2
11 2
))2
Para a aplicação destes modelos, o número total de saídas em cada uma das três etapas
foi dividido em duas amostras de tamanho semelhante, sendo a primeira amostra utilizada para
marcação e a segunda para recaptura. Os intervalos de confiança foram calculados através da
aproximação binomial para pequenas amostras, no caso do estimador de Chapman, e da
aproximação normal para grandes amostras, no caso do estimador de Bailey.
32
2.2.5.3. Modelo de Schumacher e Eschmeyer
O modelo de Schumacher e Eschmeyer baseia-se numa regressão linear da proporção
de indivíduos recapturados em cada amostra (mj/nj) em função do número total de indivíduos
previamente marcados (Mj), e tem a vantagem de que qualquer desvio das premissas ficará
evidente observando-se um afastamento da linearidade do gráfico (Seber, 1982).
Para todo j = 2, 3, ..., t, o estimador de Petersen sugere a relação
j
jj
mMn
N =ˆ (j = 2, 3, ..., t),
e reescrevendo,
jj
j MNn
m 1= (j = 2, 3, ..., t).
Disto resulta o modelo de regressão
jjj My εβ +=
onde yj = mj/nj, β = 1/N e ε são os erros aleatórios. Abuabara e Petrere (1987)
mostram que ε tem média zero e variância
j
j
−
=
NM
Nn
njj
jj 112σ .
A regressão pelo método de mínimos quadrados ponderados deve ser utilizada com
pesos 21 jjw σ= . Como esses pesos são desconhecidos (dependem de N), precisariam ser
33
estimados iterativamente. Schumacher e Eschmeyer sugerem utilizar os pesos wj = nj,
simplesmente. Obtém-se, desta forma, a solução de mínimos quadrados ponderados
∑∑
= 2~
jj
jj
Mn
Mmβ ,
e, portanto,
∑∑
=jj
jj
MmMn
N2
~
Um intervalo de confiança 100(1 - α)% para N é dado por
[ ]( )∑ ∑
∑
−±2/122
2
2
~2/ jjsjj
jj
MntMm
Mn
σα,
onde
( )
−
−=
∑∑
∑ 2
222
21~
jj
jj
j
j
Mn
Mmnm
sσ
e s é o número de pontos usados na regressão. Neste caso, s = t - 1.
Segundo Seber (1982), espera-se que o intervalo de confiança acima seja robusto com
relação à desvios das suposições e, portanto, este modelo deveria ser usado em conjunto com
outros modelos. Ainda segundo o autor, um gráfico é sempre um indicador útil de qualquer
desvio marcante das premissas de um modelo. No entanto, deve-se ter cuidado ao interpretar o
gráfico porque várias interpretações são possíveis. Em geral, consegue-se verificar quando
suposições são violadas, mas não é possível saber qual ou quais delas.
34
É importante observar que as estimativas por amostragem múltipla estão sujeitas à
praticamente as mesmas suposições mencionadas para o modelo de Petersen, mas dependendo
do modelo nem todas precisam ser necessariamente verificadas.
2.2.5.4. Modelo de Tanaka
O modelo de Tanaka baseia-se numa regressão log-linear da frequência de captura,
podendo ser utilizado em algumas circunstâncias em que o modelo anterior é insatisfatório, i.e.,
em situações em que o gráfico de yi versus Mi é definidamente curvado (Seber, 1982).
Tanaka propôs uma relação não-linear do tipo y = (M/N)γ , à qual aplicando-se
logaritmos fornece o modelo de regressão linear
- log yj = γ (log N – log Mj) + , (j = 2, 3, ..., t) jε
onde ~ E ( ) = 0 e V ( ) = σjε jε jε 2.
As estimativas de mínimos quadrados e os intervalos de confiança para γ e log N são
obtidos usando Yj = - log yj = log (nj/mj) como variável dependente e xj = log Mj como variável
independente. Uma estimativa visual do log N também pode ser obtida desenhando a linha de
regressão à olho nu até atingir o eixo das abcissas.
As estimativas de γ, log N e σ2 são dadas, respectivamente, por
( )( )∑
∑−
−= 2xx
xxY
j
jjγ) (j = 2, 3, ..., t),
( )log /) )N x Y= + γ ,
e
35
( ) ( )[ ] ( )[ ]{ }∑ ∑∑ −−−−−
= 2222 /3
1 xxxxYYYs jjjjσ)
A variância de log é )N
[ ] ( )( )
−
−+
−=
∑ 2
2
2
2 log1
1logvarxx
xNs
Nj
)
)
))
γ
σ
e o intervalo de confiança
[ ]log , var log) )N N±1 96
O parâmetro γ pode ser interpretado como um índice de resposta à captura. Se γ < 1,
presume-se que os indivíduos marcados têm maior probabilidade de captura que os não
marcados (Seber, 1982). Sua estimativa para o intervalo de confiança de 95% é dada por
[ ] ( )∑ −± −22
3 /2/ xxt js σαγ ))
2.2.5.5. Programa Capture
O programa Capture contém oito modelos de estimativa de abundância (Rexstad e
Burnham, 1991), os quais incorporam as três fontes de variação nas probabilidades de captura
já descritas:
(a) temporal, em que a probabilidade de captura varia de amostragem para amostragem
(modelo Mt);
(b) respostas comportamentais à captura (modelo Mb);
36
(c) heterogeneidade, em que os indivíduos apresentam probabilidades de captura
diferentes (modelo Mh).
Os oito modelos são os três mencionados acima e as suas possíveis combinações (Mth,
Mtb, Mbh e Mtbh), mais um modelo em que as probabilidades de captura são constantes (M0)
(Otis et al., 1978; White et al., 1982). De todos eles, apenas o modelo Mtbh não possui
estimador.
O programa Capture realiza uma seqüência de testes com o objetivo de selecionar o
modelo mais apropriado, i.e., o modelo mais simples que se ajustar aos dados.
Otis et al. (1978) observam que o procedimento de seleção do modelo não resulta
necessariamente no modelo “verdadeiro”, o qual seria uma representação exata da verdadeira
estrutura de probabilidades de captura do estudo. Qualquer modelo é uma simplificação da real
complexidade existente nos dados. Além disso, o modelo mais apropriado dependerá da
quantidade e qualidade dos dados disponíveis. Com bons dados (muitas ocasiões amostrais,
bastante informação) é possível mostrar que um modelo mais complexo é necessário, e.g. Mth.
Porém, se o mesmo estudo obtiver menos dados por ter sido realizado com um número menor
de ocasiões amostrais ou por outro motivo qualquer, um modelo mais simples como o Mt
poderá ser indicado como o mais apropriado, por não ser possível verificar a presença de
heterogeneidade nos dados. De acordo com os mesmos autores, o objetivo conceitual do
procedimento de seleção do modelo é alcançar um equilíbrio aceitável entre precisão e vício.
O procedimento de seleção é baseado em testes de suposições de dois tipos:
(i) testes específicos de um modelo contra outro mais geral para avaliar se este se
ajusta melhor aos dados; e.g. testar M0 contra Mt a fim de verificar se existe
variação temporal nas probabilidades médias de captura;
(ii) testes gerais de aderência à modelos específicos, para verificar se um determinado
modelo se ajusta aos dados.
37
Os sete testes estatísticos são descritos em detalhe por Otis et al. (1978: 115-120).
Entretanto, como os testes não são independentes e como as três fontes de variabilidade
provavelmente estão presentes em intensidade variável, a seleção do modelo não é simples e
direta. O programa utiliza, então, a análise de função discriminante para construir um função de
classificação que combina os níveis descritivos dos sete testes e mais outras nove variáveis
obtidas como os produtos dessas probabilidades (total de 16 variáveis) de maneira a tornar os
modelos tão distintos estatisticamente quanto possível. Essa função de classificação fornece os
oito valores (um para cada modelo) que são transformados num critério de seleção padronizado
entre zero e um. O modelo que resultar no escore 1,00 é selecionado como sendo
provavelmente o mais apropriado. Outros modelos com escore ≥ 0,75 podem ser adequados nos
casos em que o modelo selecionado não possuir estimador ou o pesquisador julgá-lo não
adequado, mas modelos com escore < 0,75 devem ser evitados (Otis et al., 1978).
O programa também inclui um teste para verificar a validade da suposição de
fechamento populacional. Este teste, no entanto, é bastante limitado, pois não consegue
distinguir uma verdadeira violação desta suposição de variações comportamentais ou de certas
variações temporais nas probabilidades de captura (White et al., 1982).
A construção dos intervalos de confiança para todos os modelos no Capture é baseada
na suposição de que o número de indivíduos na população não capturados ( - M$N t+1) é
distribuído log-normalmente. Dessa maneira, o limite inferior do intervalo de confiança não
pode ser menor que o número de animais distintos identificados e o limite superior tende a ser
maior do que o calculado pelos métodos tradicionais, o que garante uma melhor cobertura.
38
A seguir, são descritos os dois modelos que foram selecionados pelo Capture neste
estudo: o modelo Mt, na etapa 1, e o modelo Mth, nas etapas 2 e 3. De qualquer forma, os dois
modelos foram utilizados na análise das três etapas a fim de possibilitar comparações e também
porque, do ponto de vista biológico, estes parecem ser os modelos mais adequados para
trabalhos com cetáceos.
2.2.5.6. Modelo Mt
O modelo Mt considera que todos os animais da população possuem a mesma
probabilidade de captura em uma determinada ocasião amostral, mas esta probabilidade pode
variar de uma ocasião para outra (Otis et al., 1978).
Os parâmetros envolvidos neste modelo são N e pj, onde pj é a probabilidade de captura
na jésima ocasião (j = 1, 2, ..., t). As estatísticas mínimas suficientes (EMS) compreendem o
conjunto {n1, n2, ..., nt, Mt+1}. Portanto, o número de parâmetros e estatísticas é t + 1, o que
garante que todos os parâmetros sejam identificados.
O modelo Mt utilizado pelo programa Capture é o modelo de Darroch (1958), e está
detalhado no anexo C de Otis et al. (1978).
A estimativa de N computada pelo programa corresponde ao EMV exato calculado por
métodos numéricos descritos em Otis et al. (1978: 106-107). O cálculo do intervalo de
confiança está descrito em Rexstad e Burnham (1991).
O modelo Mt é o mais utilizado (freqüentemente implicitamente) na literatura (Otis et
al., 1978). Particularmente, quando t = 2, o EMV de N resulta no tradicional modelo de
Petersen.
39
2.2.5.7. Modelo Mth
O modelo Mth pressupõe que as probabilidades de captura variam ao longo do tempo e
entre indivíduos. Como essas variações supostamente são independentes, cada animal tem
probabilidade de captura pij = pipj , onde 0 < pipj ≤ 1 para todo i = 1, 2, ..., N e j = 1, 2, ..., t. Isto
quer dizer que os fatores responsáveis pela variação temporal (e.g. condições ambientais)
afetam todos os indivíduos da população igualmente (Otis et al., 1978).
No caso do modelo Mth, o Capture utiliza o estimador não paramétrico proposto por
Chao et al. (1992), o qual baseia-se nas estimativas do coeficiente de variação entre os valores
pi; i = 1, 2, ..., N e da cobertura amostral (C), definida como a proporção do total das
probabilidades de captura individuais dos animais capturados, i.e.,
[ ]
∑
∑
=
==N
ii
N
ii
p
Ip
C
1
1i
onde [ ]
= contrário caso 0,
vezuma menos ao capturadofor animal o se ,1 iI i
Os parâmetros estimados são o tamanho populacional, N, e as probabilidades médias de
captura para cada ocasião amostral (Rexstad e Burnham, 1991). A formulação matemática do
estimador e da sua variância estão explicados detalhadamente em Chao et al. (1992). O método
utilizado para o cálculo do intervalo de confiança está descrito em Rexstad e Burnham (1991).
40
2.2.6. Estimativas do tamanho total da população
Os métodos de marcação e recaptura discutidos acima estimam o número total de
animais com marcas permanentes presentes na população. No entanto, como nem todos os
indivíduos da população apresentam marcas permanentes, foi preciso calcular a proporção de
indivíduos marcados para obter o tamanho total da população (marcados e não marcados).
O tamanho total da população ( ) foi estimado como sendo $N T
$$
$NN
T =θ
onde,
é a estimativa do número total de animais com marcas permanentes na população,
obtida pelos modelos de marcação e recaptura.
$N
$θ é a estimativa da proporção de animais com marcas permanentes na população,
obtida a partir da proporção de fotografias de animais com marcas permanentes.
Esta expressão é dada por Seber (1982) para modelos com apenas duas ocasiões
amostrais, e foi utilizada por Williams et al. (1993) e também Wilson et al. (1999). Estes
últimos autores, entretanto, estimaram θ a partir da proporção de indivíduos marcados, pois,
segundo eles, em cada amostragem foi possível identificar todos os animais em fotos de boa
qualidade, a partir de uma variedade de outras marcas (e.g. arranhões).
A variância foi calculada pelo método delta como
V N NV N
N nT T( $ ) $ ( $ )$
$
$= +
−
2
2
1 θθ
onde n é o número total de fotografias a partir do qual foi calculado. $θ
$N e V N para diferentes modelos fornecem diferentes resultados. ( $ )
41
O intervalo de confiança de 95% para a estimativa do tamanho total da população foi
obtido por $ , ( $ )N VT ±1 96 N T e assumindo que a distribuição (aproximadamente normal) de
erros é a mesma que para a estimativa do número de animais com marcas permanentes.
Seber (1982) sugere o uso do método delta para o cálculo da variância quando e
pertencem a experimentos diferentes e são, portanto, estatisticamente independentes. Conforme
observado por da Silva (1999), Williams et al. (1993) utilizaram fotos dos mesmos
experimentos para obter e e não levaram em consideração a covariância resultante entre
eles no cálculo da variância para .
$N $θ
$N $θ
$N T
Para evitar este problema, as estimativas de foram combinadas com estimativas de θ
utilizando a proporção de fotografias de animais marcados das outras duas etapas somadas. Por
exemplo, para etapa 2, o tamanho total da população foi estimado utilizando a proporção total
de fotografias de animais marcados das etapas 1 e 3 somadas (θ
$N
2). Entretanto, para efeitos de
comparação, utilizou-se também a proporção total de fotografias de animais marcados das três
etapas somadas (θT).
42
2.3. Resultados
Quarenta e três animais distintos foram foto-identificados ao longo dos três períodos de
amostragem. Com exceção de dois animais, LP21/98 e LP17/98, os quais foram identificados a
partir de uma depressão no dorso logo atrás da nadadeira dorsal e de uma depressão na borda
de ataque próximo à ponta da dorsal, respectivamente, todos os demais indivíduos identificados
apresentavam marcas permanentes na borda de fuga da nadadeira dorsal.
Na etapa 1 (verão) foram foto-identificados 42 botos. Destes, 41 foram fotografados
também na etapa 2 (inverno), a qual teve uma nova identificação, totalizando 42 animais. Na
etapa 3 (primavera) foram identificados 40 botos, todos fotografados anteriormente no verão
e/ou inverno. Estes resultados demonstram uma elevada taxa de reavistagens entre as etapas
(Tabela 1), o que por sua vez é um indicador de que a população seja realmente residente o ano
todo na região do estuário da Lagoa dos Patos e águas costeiras adjacentes. A Tabela 2 mostra,
para cada etapa (estação), o número de capturas dos animais foto-identificados. O número
médio de ocasiões em que cada animal foi fotografado no total das três etapas é 15,42 (SD =
5,82), variando de 2 a 25 vezes. A maioria dos animais foi fotografada de 10 a 21 vezes (Fig.
4).
Tabela 1 – Taxas de reavistagens entre as etapas.
Número de identificações Novas identificações % reavistadaEtapa 1 42 - -Etapa 2 42 1 97,6Etapa 3 40 0 93% reavistada = % reavistada do total de botos previamente identificados
43
Tabela 2 - Número de ocasiões amostrais em que cada indivíduo foto-identificado foi capturado (fotografado)em cada etapa.
Identificação Etapa 1 Etapa 2 Etapa 3 Total01 4 3 5 1202 7 8 1 1603 6 3 10 1904 8 8 8 2405 6 6 10 2206 5 9 7 2107 7 6 10 2308 6 5 8 1909 8 2 8 1810 6 7 8 2111 7 8 9 2412 7 4 10 2113 3 4 5 1214 4 6 4 1415 4 6 4 1416 2 4 3 917 4 6 7 1718 3 4 2 919 5 8 8 2120 6 3 6 1521 2 6 9 1722 5 3 9 1723 6 9 10 2524 6 6 9 2125 5 6 12 2326 3 2 8 1327 3 3 6 1228 6 4 6 1629 3 1 8 1230 3 9 7 1931 6 5 6 1732 4 3 8 1533 1 6 11 1834 1 4 6 1135 7 5 6 1836 5 3 2 1037 2 5 3 1038 3 2 5 1039 2 2 10 1440 1 1 - 241 2 - - 242 2 1 - 343 - 3 4 7
Média 4,43 4,74 6,95 15,42Obs.: Média = número médio de capturas por indivíduo marcado.
No de capturas
44
0
1
2
3
4
5
6
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25
Número de capturas
Núm
ero
de b
otos
em
cad
a ca
tego
ria
Figura 4 – Freqüência de capturas dos animais foto-identificados nas 3 etapas (n = 55).
A curva cumulativa de identificação dos botos ao longo das três etapas (Fig. 5) mostra
que apenas 1 nova identificação foi feita após a saída 13, e nenhuma após a saída 26, sugerindo
que a população esteve fechada ao longo de todo período de investigação. As curvas
cumulativas de descobrimento individuais para cada etapa (Figs. 6, 7 e 8) sugerem que a
suposição de fechamento populacional foi cumprida nas três estimativas independentes. Os
testes de fechamento executados pelo programa Capture também indicaram que a população
esteve fechada em cada período de amostragem.
45
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55
Saídas de campo
Núm
ero
tota
l de
boto
s ide
ntifi
cado
s
Figura 5 – Curva de descobrimento dos botos foto-identificados ao longo do período de estudo.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Saídas de campo
Núm
ero
tota
l de
boto
s ide
ntifi
cado
s
Figura 6 – Curva de descobrimento dos botos foto-identificados durante a etapa 1.
46
10
15
20
25
30
35
40
45
1 3 5 7 9 11 13 15 17
Saídas de campo
Núm
ero
tota
l de
boto
s id
entif
icad
os
Figura 7 – Curva de descobrimento dos botos foto-identificados durante a etapa 2.
10
15
20
25
30
35
40
45
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Saídas de campo
Núm
ero
tota
l de
boto
s ide
ntifi
cado
s
Figura 8 – Curva de descobrimento dos botos foto-identificados durante a etapa 3.
47
2.3.1. Estimativas do número de animais com marcas permanentes na população
Os históricos condensados das capturas em cada saída e nas três etapas são mostrados,
juntamente com os esforços de amostragem, nas Tabelas 3, 4 e 5. Em apenas duas ocasiões não
foram encontrados botos na área de estudo: na saída 2 e na saída 25. No caso do método de
Petersen, como o número total de saídas é somado e dividido em duas amostras, essas saídas
foram simplesmente somadas às outras nas análises, i.e., contaram apenas como ocasiões
amostrais. Já no caso dos modelos de regressão, estes não permitem computar essas ocasiões e,
portanto, elas foram eliminadas. Os modelos Mt e Mth permitem sua inclusão, porém para a
etapa 2 os resultados foram idênticos incluindo ou não a saída 25. Como a etapa 1
compreendeu 19 saídas e o programa Capture aceita um máximo de 18, a saída 2 foi eliminada
dos cálculos neste caso.
Na etapa 1, a saída 4 teve apenas um animal marcado capturado. Nas análises,
experimentou-se a inclusão desta saída separadamente e também somando-a à saída mais
próxima, a 3. Como esse animal era uma recaptura da saída 3, este último caso é equivalente a
eliminar a saída 4. Nas duas situações não houve diferença nas estimativas, apenas o modelo de
Tanaka apresentou uma variação significativa nos resultados. Finalmente, na etapa 3 foi
experimentada a junção da saída 50 à saída 49, pois na primeira o mau tempo causou uma
redução do esforço de amostragem para apenas 2:20 horas e, conseqüentemente, apenas 3
animais marcados foram capturados. Novamente não houve diferença nas estimativas, as quais
são exatamente iguais em ambos os casos, inclusive os intervalos de confiança. Dessa maneira,
exceto quando indicado, nos resultados apresentados a seguir para cada modelo de marcação-
recaptura utilizado, todas as saídas foram computadas normalmente como ocasiões amostrais
individuais.
48
Tabela 3 - Histórico condensado das capturas em cada saída dos animais foto-identificados na etapa 1, e o esforço amostral correspondente.
Saída No Capturas No Recapturas No Novos Marcados Esforço (horas)1 5 0 5 4:152 0 0 0 6:303 7 0 7 4:504 1 1 0 5:005 8 2 6 8:556 21 8 13 9:307 11 7 4 6:358 5 3 2 3:509 11 9 2 8:0010 6 6 0 5:3011 16 15 1 9:2012 12 11 1 8:5513 9 8 1 8:5014 11 11 0 9:3015 18 18 0 5:3016 15 15 0 9:3017 7 7 0 8:3518 4 4 0 9:0019 19 19 0 8:15Total 186 144 42 140:20:00
Esforço = esforço de amostragem desde a saída do trapiche do Museu Oceanográfico até o encerramento do trabalho. Tabela 4 - Histórico condensado das capturas em cada saída dos botos foto-identificados
na etapa 2, e os respectivos esforços de amostragem.
Saída No Capturas No Recapturas No Novos Marcados Esforço (horas)20 12 0 12 6:5021 10 4 6 6:5022 9 5 4 7:5023 12 9 3 8:0024 7 5 2 5:3025 0 0 0 7:4026 13 8 5 8:0527 7 6 1 8:1528 17 14 3 8:3029 11 11 0 8:1030 7 7 0 8:1031 11 10 1 7:4032 13 11 2 8:4533 14 14 0 7:5534 26 23 3 7:4535 12 12 0 8:2036 11 11 0 8:2537 7 7 0 5:15Total 199 157 42 137:55:00
Esforço = esforço de amostragem desde a saída do trapiche do Museu Oceanográfico até o encerramento do trabalho.
49
Tabela 5 - Histórico resumido das capturas em cada saída dos botos foto-identificados na etapa 3, e o esforço de amostragem correspondente.
Saída No Capturas No Recapturas No Novos Marcados Esforço (horas)
38 19 0 19 8:5039 19 11 8 8:0040 16 12 4 7:5041 4 3 1 6:4542 15 13 2 8:5543 8 7 1 6:3544 16 14 2 9:0045 10 10 0 8:2046 14 14 0 9:3047 22 22 0 8:3048 12 12 0 5:3049 21 20 1 10:0050 3 3 0 2:2051 25 24 1 9:4552 16 16 0 8:4053 15 15 0 5:5054 24 23 1 9:0555 19 19 0 8:40
Total 278 238 40 142:05:00
Esforço = esforço de amostragem desde a saída do trapiche do Museu Oceanográfico até o encerramento do trabalho.
2.3.1.1. Modelo de Petersen / Estimadores de Chapman e de Bailey
Os valores de n1, n2 e m2 obtidos em cada etapa e as respectivas estimativas a partir das
modificações de Chapman e de Bailey para o estimador de Petersen estão apresentados na
Tabela 6. Pode-se observar que as estimativas são bastante semelhantes entre as três etapas e
entre os dois estimadores, porém a modificação de Bailey resultou em estimativas menores nas
etapas 2 e 3.
Tabela 6 - Valores de n1, n2 e m2 obtidos nas três etapas e as respectivas estimativas do número de animais marcados na população a partir das modificações de Chapman e Bailey para o estimador de Petersen.
n 1 n 2 m 2 IC (95%) n 1 n 2 m 2 IC (95%)Etapa 1 39 39 36 42 41-44 39 111 102 42 40-45Etapa 2 36 41 35 42 41-44 36 112 105 38 36-41Etapa 3 37 40 37 40 39-41 37 157 150 39 37-40
Obs.: n 1 = número de animais capturados na primeira amostra; n 2 = número de animais capturados na segunda amostra;m2 = número de recapturas na segunda amostra; = estimativa do modelo de Chapman; = estimativa do modelo de Bailey IC (95%) = intervalo de confiança de 95%.
Estimador de Chapman Estimador de Bailey$NCH $NB
$NB$NCH
50
2.3.1.2. Modelo de Schumacher e Eschmeyer
Para etapa 1, os dados utilizados nos cálculos deste modelo podem ser obtidos a partir
da Tabela 3. Foram feitas análises juntando-se as saídas 3 e 4 e sem juntar. Os resultados são
muito similares numericamente. No primeiro caso (t = 17) obteve-se = 43, σ = 0,0402 e
um intervalo de confiança de 95% para de 42 a 45 (Fig. 9a). No segundo caso (t = 18), =
43, = 0,0703 e IC (95%) de 41 a 45 (Fig. 9b). Embora esses resultados sejam bastante
similares, o melhor para este modelo parece ser realmente juntar as duas saídas. A captura de
um único animal na saída 4, logo no início da etapa e correspondendo a uma recaptura (y
~N ~ 2
~N ~N
~σ 2
j = 1),
produz um ponto atípico no gráfico. Isto afeta ligeiramente a precisão do estimador porém
influi pouco na inclinação da reta, uma vez que o modelo atribui pesos proporcionais ao
tamanho das amostras. Uma maneira de verificar a linearidade dos pontos observados (yj versus
Mj) e, consequentemente, a validade das suposições, é através do ajuste desses pontos à reta
traçada pelo modelo, o qual pode ser representado pelo gráfico dos resíduos padronizados,
conforme Sokal e Rohlf (1981) (em detalhe nas Figuras 9a e 9b). Desconsiderando-se o ponto
referente à saída 4, observa-se que o ajuste é razoável.
51
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 10 20 30 40 50Número de botos previamente marcados
Prop
orçã
o de
reac
aptu
rado
s na
amos
tra
-3
-2
-1
0
1
2
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2
Y
RES
padr
oniz
ados
Fig. 9a – Gráfico da proporção de recapturados na amostra (yj) contra o número de botos
previamente marcados (Mj), durante a etapa 1, juntando-se as saídas 3 e 4, e a respectiva
reta ajustada pelo modelo. Em detalhe, o gráfico dos resíduos padronizados.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 10 20 30 40 50
Número de botos previamente marcados
Prop
orçã
o de
reca
ptur
ados
na
amos
tra
-2
-1
0
1
2
3
4
5
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2
Y
RES
padr
oniz
ados
Fig. 9b – Gráfico da proporção de recapturados na amostra (yj) contra o número de botos
previamente marcados (Mj), durante a etapa 1, sem juntar as saídas 3 e 4, e a respectiva
reta ajustada pelo modelo. Em detalhe, o gráfico dos resíduos padronizados.
52
Para etapa 2 (s = 17), os dados são obtidos na tabela 4. Os resultados são =
40, σ = 0,0907 e IC (95%) = 38 a 43 (Fig. 10).
~N
~ 2
Para etapa 3 (s = 18), os dados são obtidos na tabela 5. Os resultados são =39,
= 0,0276 e IC (95%) = 38 a 39 (Fig. 11).
~N
~σ 2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 10 20 30 40 50
Número de botos previamente marcados
Prop
orçã
o de
reca
ptur
ados
na
amos
tra
-0,2
0,0
0,2
0,4
0 0,4 0,8 1,2
Yi
RES
Fig. 10 – Gráfico da proporção de recapturados na amostra (yj) contra o número de
botos previamente marcados (Mj), durante a etapa 2, e a respectiva reta ajustada
pelo modelo. Em detalhe, o gráfico dos resíduos.
53
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 10 20 30 40 50Número de botos previamente marcados
Prop
orçã
o de
reca
ptur
ados
na
amos
tra
-0,08
-0,04
0
0,04
0,08
0,12
0 0,4 0,8 1,2
Yi
RES
Fig. 11 – Gráfico da proporção de recapturados na amostra (yj) contra o número de
botos previamente marcados (Mj), durante a etapa 3, e a respectiva reta ajustada
pelo modelo. Em detalhe, o gráfico dos resíduos.
2.3.1.3. Modelo de Tanaka
Os dados para os cálculos deste modelo também podem ser obtidos a partir das
tabelas 3, 4 e 5.
Com relação à etapa 1, juntando as saídas 3 e 4 (fig. 12a) obteve-se: log =
1,6431 (1,5947-1,6914); = 44;
)N
)N
)N
)N
) 2
) 2
σ = 0,0056; var [log ] = 0,0005; IC (95%) = 39 a
49; e
)N
)N
)
)
γ = 1.05 (0,77-1,32). Sem juntar essas duas saídas (fig. 12b) obteve-se: log =
1,6808 (1,5161-1,8455); = 48; σ = 0,0187; var [log ] = 0,0059; IC (95%) = 33 a
70; e γ = 0,60 (0,21-0,999). Para este modelo a captura do único animal na saída 4 afeta
as estimativas e principalmente o intervalo de confiança, que apresenta pouca precisão
quando a saída é considerada separadamente. Essas diferenças podem ser observadas
visualmente nos gráficos, os quais apresentam um ajuste à reta não muito satisfatório.
54
-0,05
0,05
0,15
0,25
0,35
0,45
0,55
0,65
1 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7log Mj
log
(nj/m
j) -0,08
-0,04
0
0,04
0,08
0,12
0,16
0 0,35 0,7
Y
RES
Fig. 12a – Gráfico de Yj (= log (mj/nj)) contra xj (= log Mj) para a análise da etapa 1
através do modelo de Tanaka, juntando as saídas 3 e 4. Em detalhe o gráfico dos
resíduos.
-0,05
0,05
0,15
0,25
0,35
0,45
0,55
0,65
1 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7log Mj
log
(nj/m
j)
-0,45
-0,3
-0,15
0
0,15
0,3
0 0,35 0,7
Yi
RES
Fig. 12b – Gráfico de Yj (= log (mj/nj)) contra xj (= log Mj) para a análise da etapa 1
através do modelo de Tanaka, sem juntar as saídas 3 e 4. Em detalhe o gráfico dos
resíduos.
Fig. 12b – Gráfico de Yj (= log (mj/nj)) contra xj (= log Mj) para a análise da etapa 1
através do modelo de Tanaka, sem juntar as saídas 3 e 4. Em detalhe o gráfico dos
resíduos.
55
Na etapa 2, o ajuste dos pontos à reta parece ser alcançado satisfatoriamente (fig.
13). Os resultados são: log = 1,6172 (1,5806-1,6538); = 41; )N
)N ) 2σ = 0,0013; V [log
] = 0,0003; IC (95%) = 38 a 45; e )N )
γ = 0,71 (0,57-0,84).
-0,05
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
1 1,2 1,4 1,6 1,8
log Mj
log
(nj/m
j)
-0,08
-0,04
0
0,04
0,08
0,12
0 0,25 0,5
YjRES
Fig. 13 – Gráfico de Yj (= log (mj/nj)) contra xj (= log Mj) para a análise da etapa 2
através do modelo de Tanaka. Em detalhe o gráfico dos resíduos.
Para etapa 3, os resultados são: log = 1,5926 (1,5785-1,6066); = 39; )N
)N ) 2σ =
0,0003; var [log ] = 0,0004; IC (95%) = 38 a 40; e )N )
γ = 0,79 (0,67-0,91). Ao observar
o gráfico da reta aparentemente há um bom ajuste dos dados, mas o gráfico dos resíduos
mostra que a distribuição deles não é perfeitamente linear (fig. 14). Juntando as saídas
49 e 50 haveria apenas uma pequena alteração no limite superior do intervalo de
confiança de 40,4 para 40,6, que arredondando para o número inteiro mais próximo
passaria a 41.
56
-0,05
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
1,25 1,35 1,45 1,55 1,65
log Mj
log
(nj/m
j) -0,03
0
0,03
0,06
0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25
Yj
RES
Fig. 14 – Gráfico de Yj (= log (mj/nj) versus xj (= log Mj) para a análise da etapa 3 através do
modelo de Tanaka. Em detalhe o gráfico dos resíduos.
2.3.1.4. Modelo Mt
O modelo Mt foi selecionado pelo programa Capture como o modelo mais apropriado
para a etapa 1. O único modelo alternativo que apresentou um escore próximo à 0,75 no critério
de seleção para esta etapa foi o modelo Mth (= 0,74). Ao juntar as saídas 3 e 4, o modelo Mt foi
selecionado novamente e os mesmos resultados encontrados, apenas a probabilidade média de
captura ( p ) subiu de 0,25 para 0,26, e o escore do modelo Mth caiu para 0,69, embora ainda
tenha apresentado o segundo maior valor.
Conforme mencionado anteriormente, o modelo Mt também foi aplicado às etapas 2 e 3,
mesmo não tendo sido selecionado nestes casos, com o objetivo de comparar os resultados. Na
etapa 2, a eliminação da saída 25 forneceu resultados idênticos, apenas p subiu de 0,26 para
57
0,28. Na etapa 3, a junção das saídas 49 e 50 igualmente só alterou p , que passou de 0,38 para
0,41.
Os resultados das análises do modelo Mt estão apresentados na tabela 7.
Tabela 7 – Resultados das análises do programa Capture para o modelo Mt.
CV (%) IC 95% tEtapa 1 42 0,0107 0,027 42 a 42 0,25 18Etapa 2 42 0,0107 0,025 42 a 42 0,26 18Etapa 3 40 0,0107 0,027 40 a 40 0,38 18
Obs.: = estimativa do número de animais marcados na população; = erro padrão da estimativa; CV (%) = coeficiente de variação; IC 95% = intervalo de confiança de 95% para a estimativa; = probabilidade média de captura dos animais; t = número de ocasiões amostrais.
SE( $ )N$N p
$N
p
SE ( $ )N
2.3.1.5. Modelo Mth
Para as etapas 2 e 3, o programa Capture selecionou o modelo Mth.
No caso da etapa 2, o único modelo adicional a receber um escore maior que 0,75 foi o
modelo Mtb (= 0,85). Ao desconsiderar a saída 25 (sem botos), o modelo adicional passou a ser
o Mb (= 0,83) e p aumentou de 0,26 para 0,27, mas as estimativas com o modelo Mth
permaneceram idênticas. Já na análise da etapa 3, nenhum modelo adicional recebeu um escore
acima de 0,75. A união das saídas 49 e 50 também não afetou as estimativas, apenas aumentou
p de 0,38 para 0,41.
Com relação à aplicação do modelo Mth aos dados da etapa 1, ao juntar as saídas 3 e 4
houve uma pequena alteração no limite superior do intervalo de confiança, que aumentou de 47
para 48, e p passou de 0,24 para 0,25.
Os resultados para este modelo estão descritos na tabela 8.
58
Tabela 8 – Resultados das análises do programa Capture para o modelo Mth.
CV (%) IC 95% tEtapa 1 43 1,0770 2,50 43 a 47 0,24 18Etapa 2 43 1,1828 2,75 43 a 48 0,26 18Etapa 3 40 0,5013 1,25 40 a 43 0,38 18
Obs.: = estimativa do número de animais marcados na população; = erro padrão da estimativa; CV (%) = coeficiente de variação; IC 95% = intervalo de confiança de 95% para a estimativa; = probabilidade média de captura dos animais; t = número de ocasiões amostrais.
SE( $ )N$N p
$N
p
SE ( $ )N
A tabela 9 apresenta um resumo das estimativas obtidas com os diferentes modelos
utilizados em cada uma das etapas.
Tabela 9 - Resumo das estimativas e seus intervalos de confiança de 95% para os diferentes modelos de marcação-recaptura utilizados neste estudo.
Estimador N* IC (95%) N* IC (95%) N* IC (95%)Chapman 42 41 - 44 42 41 - 44 40 39 - 41Bailey 42 40 - 45 38 36 - 41 39 37 - 40Schum. & Esch. 43 42 - 45 40 38 - 43 39 38 - 39Tanaka 43 41 - 46 41 38 - 45 39 38 - 40Modelo Mt 42 42 - 42 42 42 - 42 40 40 - 40Modelo Mth 43 43 - 47 43 43 - 48 40 40 - 43N* = estimativas do número de botos com marcas permanentes na população a partir dos respectivos estimadores;
IC (95%) = intervalo de confiança de 95% para as estimativas.
Etapa 3 (Primavera 1998)Etapa 1 (Verão 1998) Etapa 2 (Inverno 1998)
A partir desta tabela observa-se que os resultados com os diferentes modelos são
bastante semelhantes. Embora não houve diferença significativa nas estimativas entre as etapas
e para os mesmos modelos, há, em alguns casos, intervalos de confiança que não se sobrepõem
Além disso, os intervalos de confiança são pequenos para todos os modelos, indicando uma boa
precisão das estimativas. A modificação de Bailey para o estimador de Petersen mostrou uma
tendência de fornecer estimativas menores que a modificação de Chapman, inclusive
59
fornecendo estimativas de N inferiores ao número de animais marcados na população nas
etapas 2 e 3. Os métodos de regressão também forneceram estimativas similares, e novamente
para as etapas 2 e 3 as estimativas pontuais são ligeiramente inferiores (uma unidade) ao
número de botos distintos identificados. As estimativas pontuais provenientes dos modelos de
Chapman, Mt e Mth são idênticas ao número de animais identificados em cada etapa, exceto
para o modelo Mth na etapa 2. No caso dos modelos Mt e Mth, os limites inferiores dos
intervalos de confiança são exatamente as estimativas pontuais, já que seus IC assumem
lognormalidade do número de animais não capturados. Com relação ao modelo Mth, a etapa 2
apresentou o maior erro padrão e, consequentemente, o maior intervalo de confiança das três
etapas.
2.3.2. Estimativas do tamanho total da população
De um total de 8873 fotografias, 6184 foram classificadas dentro da categoria 3 (70%) e
886 receberam graduação 2 (10%). Os 20% restantes compreendem as fotos de baixa qualidade
(categorias ‘2-’ e ‘1’) que não foram utilizadas. Do total de 7070 fotografias das categorias 2 e
3, 3647 fotografias correspondem a animais com marcas ( θT = 0,5158).
As estimativas da proporção de animais com marcas permanentes na população
variaram de 0,5059 a 0,5354, dependendo do conjunto de dados utilizados (tab. 10). Não há
diferença significativa nas proporções comparando as fotos da categoria 3 com as fotos da
categoria 2, o que sugere que a atribuição do grau de qualidade das fotografias foi independente
da presença de marcas permanentes. Desta forma, decidiu-se neste trabalho estimar a proporção
de animais marcados a partir das fotografias das duas categorias somadas.
As estimativas do tamanho total da população estão apresentadas na tabela 11. Devido à
semelhança das estimativas do número de animais marcados entre os diferentes modelos e
60
porque os métodos de regressão não fornecem um valor explícito da variância do estimador,
foram utilizados apenas a modificação de Chapman para o estimador de Petersen e os modelos
Mt e Mth .
Tabela 10 - Estimativas da proporção de animais com marcas permanentes na população. Categoria n n n n
2+3 0,5158 7070 0,5121 5364 0,5080 5026 0,5317 37503 0,5149 6184 0,5095 4773 0,5059 4414 0,5354 3181
Categoria = refere-se à qualidade das fotografias que foram utilizadas na obtenção da proporção; = estimativa da proporção de animais com marcas permanentes utilizando fotografias das três etapas ( ), das etapas 2 e 3 ( ), das etapas 1 e 3 ( ) ou das etapas 1 e 2 ( );n = número de fotografias a partir do qual foi estimado.
θT θ1 θ2 θ3
θT
θ2 θ3θ1
θ
θ
Tabela 11 - Estimativas do tamanho total da população a partir dos modelos de Chapman, Mt e Mth.
IC (95%) IC (95%) IC (95%)
82 79-85 81 80-83 83 79-8882 80-85 82 80-84 84 79-89
82 79-84 81 80-83 83 78-8883 80-86 83 80-85 85 80-90
78 76-79 78 76-79 78 75-8075 73-77 75 73-77 75 72-78
= estimativas do tamanho total da população; IC 95% = intervalo de confiança de 95% para as estimativas; = estimativa da proporção de animais com marcas permanentes utilizando fotografias das três etapas ( das etapas 2 e 3 ( ), das etapas 1 e 3 ( ) ou das etapas 1 e 2 ( );
Mt Mth
ETAPA 3
ETAPA 2
Chapman
ETAPA 1θT
θ1
θ2
θ3
θT
θT
$N T$N T
$N T
$NT
θ1 θ3
θ θT
θ2
61
2.3.3. Considerações sobre o esforço amostral mínimo para estimativas precisas do
tamanho da população em estudos futuros de monitoramento
A necessidade de se obter estimativas populacionais para fins de manejo ou pesquisa
muitas vezes tem como fator limitante o custo desse trabalho. Neste caso, é interessante que se
possa prever o esforço necessário para que se obtenham estimativas com a precisão desejada ao
menor custo possível, maximizando assim a relação custo-benefício.
Quando estimativas grosseiras estão disponíveis previamente, é possível escolher
antecipadamente o tamanho das amostras (n1 e n2) para que se obtenham estimativas de
Petersen com a acurácia desejada (Seber, 1982; Abuabara e Petrere, 1997). Ainda segundo
Seber (1982), embora a acurácia seja geralmente medida em termos de coeficiente de variação,
uma definição mais apropriada da acurácia A de uma estimativa é dada por Robson e Regier
(1964), como segue.
Seja (1- α) a probabilidade de que a estimativa de Petersen não difira do tamanho
real da população por mais de 100A%, então
$Np
1− ≤ − <−
<
α P A
Np NN
A$
,
onde α e A são escolhidos pelo pesquisador. Três combinações para α e A são sugeridos:
a) 1 - α = 0,95; A = 0,50: recomendado para estudos preliminares onde é necessária
apenas uma idéia grosseira do tamanho populacional;
b) 1 - α = 0,95 e A = 0,25: recomendado para trabalhos mais acurados de manejo;
c) 1 - α = 0,95 e A = 0,10: recomendado para trabalhos de pesquisa em dinâmica
populacional.
62
Robson e Regier (1964) também fornecem os gráficos para a determinação de n1 e n2 a
partir de uma estimativa grosseira do tamanho da população nesses três níveis (págs. 65-69,
Seber, 1982).
Entretanto, um problema ainda persiste, que é descobrir quantas ocasiões amostrais
seriam necessárias para se obter as amostras cujo tamanho foi determinado pelo método
descrito acima, principalmente porque, pelo menos no caso dos cetáceos, nem todo animal
capturado é marcado.
Com base nisso, pensou-se em estimar o esforço amostral mínimo para uma cobertura
representativa da população em futuros estudos de monitoramento utilizando as informações
obtidas nas três etapas de amostragem deste estudo. Para isso, primeiramente determinou-se os
pares (n1, n2) pelo método de Robson e Regier (1964). Utilizou-se apenas o nível de acurácia A
= 0,10 com 1 - α = 0,95, pois considerou-se que a precisão de 25% recomendada para estudos
de manejo seria muito baixa para uma população pequena como esta. Além disso, é preciso
fazer a correção para o tamanho total da população através da proporção de marcados e,
segundo Seber (1982), quando for multiplicado ou dividido por alguma outra estimativa,
uma precisão relativamente alta é necessária para cada estimativa a fim de que a variância do
produto ou da razão seja razoavelmente pequena.
$N
Assim, para uma população com N ≅ 40, foram escolhidos três pares correspondentes a
amostras de tamanho semelhante: (35, 25), (30, 30) ou (25, 35) (ver fig.3.3 , pg. 66, Seber,
1982). O segundo passo foi verificar nos históricos de captura de cada etapa quantas saídas
foram necessárias para se obter os valores de n1 e n2 correspondentes a esses pares.
Pressupõe-se que os resultados encontrados para as três etapas e com os três pares de
tamanho amostral darão uma noção bastante aproximada do esforço necessário em termos de
número de saídas para estimativas futuras desta população utilizando a modificação de
63
Chapman para o estimador de Petersen. Isto desde que, obviamente, seja seguido o mesmo
protocolo amostral deste trabalho.
Para confirmar a acurácia esperada das estimativas, também foram calculadas as
estimativas de Chapman com os três pares de tamanho amostral.
Na tabela 12 observa-se que um mínimo de 7 e um máximo de 13 saídas foram
necessárias para obtenção dos tamanhos amostrais que forneceriam, pelo método de Robson e
Regie (1964), estimativas de Chapman com uma precisão de 10% a um nível de confiança de
95%. Na Etapa 1, por exemplo, para satisfazer o par (35, 25), foram necessárias ao todo 11
saídas. Sete saídas para n1 e quatro saídas para n2, resultando em n1 = 35, n2 = 25, m2 = 20 e
= 43,57 (39 - 53). $NCH
Tabela 12 - Número de saídas de foto-identificação que foram necessárias para obtenção dos tamanhos amostrais correspondentes à estimativas com acurácia A = 0,10 (1 - α = 0,95; N ≅ 40), e as respectivas estimativas de Chapman.
(n 1 , n 2 ) No saídas n 1 n 2 m 2 N (IC 95%)
Etapa 1 (35, 25) (7 + 4) = 11 35 25 20 43,57 (39 - 53)(30, 30) (6 + 5) = 11 31 31 22 43,52 (39 - 52)(25, 35) (6 + 7) = 13 31 35 24 45,08 (41 - 52)
Etapa 2 (35, 25) (9 + 4) = 13 36 29 26 40,11 (38 - 45)(30, 30) (7 + 5) = 12 32 33 28 37,69 (36 - 41)(25, 35) (4 + 8) = 12 25 35 23 38,00 (35 - 42)
Etapa 3 (35, 25) (6 + 3) = 9 35 30 28 37,48 (36 - 41)(30, 30) (3 + 4) = 7 31 32 26 38,11 (35 - 42)(25, 35) (2 + 5) = 7 27 35 25 37,77 (35 - 41)
Com base nesses resultados, parece razoável considerar o número total de 13 a 14
saídas como o esforço amostral mínimo para garantir uma amostragem representativa da
população e assim dispor de estimativas acuradas para trabalhos de manejo dessa população.
Dessa forma, pode-se estimar antecipadamente os custos de se manter um programa de
monitoramento a longo prazo.
64
2.4. Discussão
O estudo foi planejado com o objetivo de minimizar o vício e maximizar a precisão das
estimativas do tamanho da população de botos. Para atingir esta meta, o desenho amostral, a
foto-amostragem, a análise das fotografias e a aplicação dos modelos foram realizados
procurando evitar a violação das suposições dos modelos de marcação-recaptura.
A suposição de fechamento populacional é uma das mais importantes e se aplica à todos
os modelos utilizados neste estudo. A elevada taxa de reavistagens dos botos na área de estudo
entre as etapas e dentro de cada etapa, a ausência de imigração demonstrada pelas curvas de
descobrimento e a semelhança entre as estimativas do número total de animais marcados,
indicam que esta suposição foi satisfeita tanto para as estimativas individuais como para todo o
período de estudo. Mais um indício de que a população esteve fechada é o fato de que todos os
animais foram recapturados pelo menos uma vez ao longo das três etapas, sendo que noventa e
três por cento dos botos identificados foram fotografados sete ou mais vezes, i.e., em pelo
menos sete ocasiões amostrais.
À exceção de um boto foto-identificado pela primeira vez durante a etapa 2, todos os
demais foram identificados até a 13a saída da primeira etapa. Não é possível determinar se este
boto não estava na área de estudo durante as saídas da primeira etapa, se ele estava mas não foi
fotografado, ou se era um animal que ainda não possuía marcas permanentes nesse período. A
última possibilidade parece ser a mais provável, já que esse animal foi fotografado várias vezes
nas duas etapas seguintes, indicando uma ocorrência freqüente na área, e porque, considerando
o intenso esforço de foto-identificação, é pouco provável que ele deixasse de ser fotografado ao
menos uma vez caso estivesse na área.
Embora os botos freqüentem também as águas costeiras adjacentes ao estuário e o
alcance geográfico dos indivíduos dessa população (‘home range’) não esteja bem definido, a
65
área de estudo compreende o local onde os botos são vistos regularmente ao longo de todo ano
e em maiores densidades, e onde os botos desempenham todo tipo de atividade, o que
demonstra a forte ligação desta população com o estuário e fornece credibilidade à
representatividade da área de estudo. Por essa razão, o desenho amostral visou intensificar os
esforços dentro dessa área apenas, e assim maximizar as probabilidades de captura. Se as saídas
fossem estendidas à zona costeira adjacente, o aumento da área de cobertura certamente
diminuiria o número de encontros com botos, muitos animais entrando e saindo da
desembocadura do estuário deixariam de ser fotografados, e as condições de mar reduziriam
significativamente o número de ocasiões amostrais ou resultariam num esforço
demasiadamente desigual.
A recaptura freqüente nas três etapas da grande maioria dos botos identificados resultou
em probabilidades médias de captura relativamente altas em comparação à outros estudos de
cetáceos (e.g. Hansen, 1990; Wilson et al., 1999) e demonstrou o elevado padrão de residência
desses indivíduos. Isto, associado ao fato de que grupos distintos de botos regularmente se
deslocam para dentro e para fora da área de estudo, sugere que não existe segregação espacial e
indica que a estratégia de amostragem adotada foi adequada. Além disso, sugere não só o
fechamento demográfico da população, mas também seu isolamento geográfico, indispensável
para que a população estimada seja definida.
As marcas naturais na nadadeira dorsal são acumuladas ao longo do tempo (Würsig e
Jefferson, 1990). Portanto, golfinhos mais velhos apresentam maiores chances de possuir
marcas permanentes e, conseqüentemente, os adultos constituem a maior parcela dos animais
foto-identificados e possuem maior representação nas análises. Wilson et al. (1999)
investigaram a possibilidade de que botos imaturos apresentassem maior mobilidade que
indivíduos adultos e pudessem estar se deslocando entre populações, porém isto não se
verificou. Neste estudo, a semelhança entre as proporções de fotografias de indivíduos
66
marcados nas três etapas sugere que não existem variações sazonais significativas e que, de um
modo geral, a proporção entre animais adultos e subadultos que utilizam a área de estudo se
mantém constante.
Möller et al. (1994) compararam os catálogos de botos foto-identificados em quatro
áreas do sul do Brasil: no estuário da Lagoa dos Patos em Rio Grande, RS; na barra da Lagoa
de Tramandaí, RS; na foz do Rio Mampituba em Torres, RS; e no sistema lagunar Imaruí/Santo
Antônio em Laguna, SC. Os autores verificaram apenas quatro casos de deslocamentos entre as
regiões, e todos referentes a botos avistados freqüentemente na barra do Rio Tramandaí, onde
nove animais foram identificados ao longo de vários anos. Um dos botos, avistado nessa área
ao longo de todo ano entre 1982 e 1990, foi avistado uma única vez 314 km ao sul, no estuário
da Lagoa dos Patos.
Entre as hipóteses que justificam os deslocamentos de indivíduos ou grupos desta
espécie, sejam eles de curta ou longa distância, estão a disponibilidade de alimento, o
intercâmbio genético e as mudanças climáticas (Wells et al., 1990; Ballance, 1992). Por outro
lado, os níveis de deslocamento de indivíduos mesmo entre populações imediatamente
adjacentes parecem ser pequenos. Wells et al. (1987) observaram índices de 3 % ao ano para as
populações de Sarasota e Tampa Bay, na Flórida, Estados Unidos.
Devido à distância de mais de 300 km entre o estuário da Lagoa dos Patos e a barra do
Rio Tramandaí, local mais próximo onde existe uma pequena concentração de botos (Möller et
al., 1994), e com base nos resultados deste estudo, é de se esperar que o deslocamento entre
essas áreas seja insignificante, sustentando assim a validade da suposição de fechamento
demográfico e geográfico.
Os testes de fechamento do programa Capture, embora tenham confirmado o
fechamento da população nas três estimativas, possuem validade limitada, pois os dados
demostraram haver variações temporais nas probabilidades de captura. Estes testes fixam o
67
modelo Mh como a hipótese nula e não conseguem distinguir uma verdadeira violação da
suposição de fechamento populacional de variações comportamentais ou de certas variações
temporais nas probabilidades de captura (White et al., 1982). Isto quer dizer que nas situações
em que o modelo Mh não é o correto, esses testes tendem a rejeitar H0 (fechamento) mesmo
quando deveriam aceitá-lo (erro do tipo I). Entretanto, Otis et al. (1978) afirmam que sendo o
teste não significativo (o nosso caso), isto tende a validar a suposição de fechamento.
A utilização apenas de fotografias de boa qualidade e a inclusão apenas dos animais
com marcas permanentes nas análises permitem afirmar, com uma boa margem de segurança,
que foram satisfeitas as suposições de que os animais não perdem suas marcas durante o
experimento e de que todas as marcas são registradas corretamente.
A quarta suposição à qual os métodos de marcação-recaptura estão vinculados é a das
probabilidades de captura. Como foi visto na metodologia, alguns modelos permitem o
relaxamento da suposição de igual capturabilidade, a qual dificilmente é cumprida em estudos
de populações animais.
Neste estudo, respostas comportamentais dos botos à captura são extremamente
improváveis. Como a marcação dos animais através da foto-identificação não envolve interação
física, pode-se supor que ela não afeta a capturabilidade futura dos animais. Esta suposição tem
sido um consenso entre muitos pesquisadores (e.g. Hammond, 1986; Wilson et al., 1999).
Variações nas probabilidades de captura entre as ocasiões amostrais podem ser causadas
por diferenças no esforço de amostragem ou por variações nas condições ambientais (White et
al., 1982). Para tentar reduzir essas variações, procurou-se manter o esforço de amostragem o
mais homogêneo possível e realizar as saídas apenas em dias de tempo bom. Mesmo assim,
variações na dinâmica do estuário, como por exemplo mudanças de temperatura e salinidade da
água (as quais influenciam a disponibilidade de alimento), podem causar alterações nos padrões
de comportamento e distribuição dos botos, gerando variações temporais nas probabilidades de
68
captura. O aumento na intensidade do vento registrado durante algumas saídas também poderia
ser uma fonte de variação, dificultando a coleta de dados ou mesmo influenciando a
distribuição dos botos.
As variações individuais (heterogeneidade) nas probabilidades de captura são causadas
por diferenças inerentes nos padrões de comportamento dos indivíduos (White et al., 1982). A
preferência individual por determinadas áreas pode alterar a probabilidade de encontrar um
animal, enquanto que diferenças nas taxas de subida à superfície ou o comportamento de evitar
embarcações podem alterar a probabilidade de se obter uma boa fotografia (Hammond, 1986).
A estratégia de manter um esforço de amostragem elevado e de tentar fotografar aleatoriamente
todos os indivíduos de cada grupo visou minimizar esses problemas.
O fato da área de estudo não cobrir toda a área habitada pela população também pode
introduzir heterogeneidade nas probabilidades de captura se alguns indivíduos apresentam uma
tendência de estar menos disponíveis à amostragem, porque estes animais possuem uma
probabilidade média de serem avistados menor do que a do resto da população. Por outro lado,
segundo Hammond (1986), a ausência de uma amostra aleatória de animais em cada ocasião
amostral não introduz heterogeneidade, pois cada animal tem a mesma probabilidade de estar
presente na área de estudo e também de ser avistado dado que está na área.
Com base nos argumentos expostos acima, fica evidente que a igualdade nas
probabilidades de captura não foi, e dificilmente poderia ter sido, alcançada. Portanto, a seleção
do modelo Mt e principalmente do modelo Mth pelo programa Capture já era esperada, pois, do
ponto de vista biológico, estes são os modelos mais apropriados.
As modificações de Chapman e de Bailey para o estimador de Petersen forneceram
estimativas semelhantes, uma vez que os intervalos de confiança se sobrepõem. Entretanto, nas
etapas 2 e 3 observou-se uma tendência das estimativas de Bailey serem inferiores ao número
de indivíduos distintos identificados, subestimando, conseqüentemente, o tamanho da
69
população. Assim como no estudo de Williams et al. (1993), onde esta tendência também foi
observada, as diferenças são muito pequenas, o que levou esses autores a ressaltarem que
amostrar com reposição ou sem reposição não teve a influência sugerida por outros
pesquisadores. Hammond (1986) indica a modificação de Bailey como a mais apropriada para
estudos de baleias, enquanto Calambokidis et al. (1990) recomendam a modificação de
Chapman (sem reposição) para dados de foto-identificação, por ela parecer menos afetada pela
heterogeneidade nas probabilidades de captura criada por repetidas avistagens do mesmo
indivíduo, o que tende a subestimar o tamanho da população.
Os resultados observados para as etapas 2 e 3, onde justamente os dados parecem
apresentar maior heterogeneidade, como sugerido pelas análise do Capture, reforçam a
hipótese de que a modificação de Chapman provavelmente seja a mais apropriada para estudos
de foto-identificação. Como o número e o tamanho das amostras é relativamente elevado, é
provável que ao unir os dados em apenas duas amostras para a análise sem reposição, a
heterogeneidade presente nos dados tenha sido reduzida consideravelmente, resultando em
estimativas de Chapman precisas e também com pouco ou nenhum vício. Seber (1982)
argumenta que se a razão n2/N for suficientemente pequena de modo que se possa
desconsiderar a amostragem sem reposição, então a modificação de Bailey poderá ser utilizada
ao invés da de Chapman, embora na prática geralmente haverá pouca diferença entre as duas
estimativas.
Os métodos de regressão, representados pelos modelos de Schumacher-Eschmeyer e de
Tanaka, também forneceram estimativas precisas e, conforme esperado, se mostraram
relativamente robustos à violação da premissa de igual capturabilidade. A tendência também
observada para estes dois modelos, de subestimar a população de marcados nas etapas 2 e 3,
possivelmente possa ser novamente atribuída à heterogeneidade dos dados. De acordo com
70
Overton (1971, apud Hansen, 1990), o modelo de Schumacher-Eschmeyer tende a fornecer
estimativas menores porque considera que todos os indivíduos estão sujeitos à mesma captura.
No modelo de Tanaka, quando o parâmetro γ é significativamente menor que 1 (i.e., seu
intervalo de confiança não inclui o valor 1), geralmente interpreta-se que existe uma resposta
comportamental à captura, onde os animais marcados possuem maior probabilidade de captura
que os não marcados (Seber, 1982). Entretanto, no caso das etapas 2 e 3, onde é
significativamente menor que a unidade, a aparente maior probabilidade de animais marcados
serem capturados provavelmente se deve à heterogeneidade nas probabilidades de captura. Isto
pode ser deduzido à partir da demonstração de Hammond (1986), de que o vício negativo nas
estimativas causado pela heterogeneidade pode ser visto intuitivamente pelo fato de que os
animais capturados mais vezes em amostras prévias possuem maiores probabilidades de serem
capturados em amostras subsequentes. O resultado é que o grupo de marcados possui maiores
probabilidades de captura que a população como um todo.
)γ
Os modelos de regressão têm a vantagem de serem robustos e permitir a análise gráfica
dos dados, mostrando visualmente eventuais violações das premissas dos modelos. A
desvantagem parece ser a perda de precisão quando alguma amostragem não representativa é
incluída, e.g. a saída 4, introduzindo um peso desproporcional no cálculo dos intervalos da
regressão.
As observações feitas até o momento com relação à análise dos dados, sugerem que a
estrutura dos dados da primeira etapa difere um pouco daquela observada nas etapas 2 e 3, o
que parece ser explicado por uma maior heterogeneidade nas probabilidades de captura destas
duas etapas. De fato, a seleção do modelo Mt na primeira etapa e do modelo Mth nas outras
duas reforça esta hipótese. Porém, isto não quer dizer que a heterogeneidade não seja relevante
nos dados da etapa 1, até mesmo porque o segundo modelo selecionado com melhor ajuste foi
o Mth. Como os dois modelos forneceram estimativas muito semelhantes e as estimativas do
71
erro padrão para o modelo Mt poderiam estar excessivamente pequenas, é preferível considerar
os resultados do modelo Mth os mais confiáveis.
Segundo Otis et al. (1978), se as probabilidades médias de captura em cada ocasião
variam de 0,2 a 0,3, a cobertura do intervalo de confiança do modelo Mt tende a ser boa e a
amplitude do intervalo pequena. Por outro lado, a heterogeneidade causa um vício negativo
neste estimador proporcional à quantidade de heterogeneidade presente na população. Chao et
al. (1992) demonstram, através de simulações, que o estimador do modelo Mth funciona
satisfatoriamente quando o coeficiente de variação das probabilidades de captura individuais é
relativamente elevado.
Menkens e Anderson (1988) realizaram uma série de simulações para avaliar a
performance do procedimento de seleção de modelos do programa Capture em estudos com
populações pequenas de mamíferos . Embora tenham utilizado uma versão anterior
do programa e não tenham testado a seleção quando o modelo M
( )N ≤ 100
th é o verdadeiro
(provavelmente porque na época ainda não havia estimador para ele), os autores verificaram
uma forte tendência do modelo errado ser selecionado, confirmando a conclusão de Otis et al.
(1978) de que o procedimento de seleção tem pouco poder. Sugerem, então, que o programa
Capture seja utilizado como uma técnica de triagem para procurar por evidências de respostas
comportamentais à captura uniformes e/ou elevada heterogeneidade individual nas
probabilidades de captura e que, caso estas influências não estejam presentes, o estimador de
Petersen talvez seja o melhor método para estimar o tamanho de uma população pequena de
mamíferos.
O uso do estimador errado resulta em estimativas com vício desconhecido e estimativas
de erro padrão excessivamente grandes ou pequenas (Otis et al., 1978). Entretanto, a seleção do
modelo mais correto pelo programa Capture tende a melhorar com o aumento do número de
ocasiões amostrais, probabilidades de captura ou tamanho da população (Menkens e Anderson,
72
1988). Neste estudo, embora o tamanho da população de botos seja pequeno, o grande número
de saídas e as probabilidades de captura relativamente elevadas possivelmente asseguraram
eficiência na seleção do modelo mais apropriado.
Otis et al. (1978) consideram que experimentos com dados de qualidade boa, média e
ruim apresentam probabilidades médias de captura aproximadamente iguais a 0,35, 0,20 e 0,05,
respectivamente. Segundo este critério, pode-se dizer que a qualidade dos dados deste estudo é
de média à boa, principalmente na etapa da primavera (etapa 3). Outras características
indicativas de dados de boa qualidade, as quais também foram verificadas nas três etapas, são o
reduzido número de animais capturados uma única vez, o grande número de animais capturados
várias vezes e a ausência de novas identificações nas últimas amostragens. Isto tudo sugere que
praticamente toda a população foi capturada, ou seja, o número total de botos foto-identificados
deve ser quase igual ao tamanho da população de marcados.
Em resumo, a similaridade dos resultados entre os diferentes estimadores utilizados e a
qualidade dos dados indicam que as estimativas são confiáveis e muito provavelmente
apresentam pouco ou nenhum vício. Já os pequenos coeficientes de variação dessas estimativas
indicam boa precisão.
A estimativa do esforço amostral mínimo para futuros estudos foi baseada no estimador
de Chapman, o qual mostrou-se adequado neste estudo. Contudo, seria interessante saber se
utilizando o programa Capture com 13 ou14 saídas a precisão alcançada seria equivalente. Em
princípio, isto poderia ser testado fazendo combinações ao acaso de 13 saídas e determinando a
precisão.
As estimativas do tamanho total da população nas três etapas, utilizando apenas os
modelos que se mostraram mais apropriados, variaram de 75 a 85 botos e, seus respectivos
intervalos de confiança de 95%, de 72 a 90 botos. Como as estimativas da proporção de
animais marcados são consideravelmente semelhantes, a utilização de uma ou outra afeta muito
73
pouco as estimativas finais. Se considerarmos hipoteticamente a proporção fixa ao longo do
ano, então o critério de seleção da estimativa dessa proporção é facilitado, pois pode-se
considerar mais precisa a estimativa baseada no número total de fotografias. No entanto, é
necessário considerar insignificante a covariância entre a estimativa do número de marcados e a
proporção de fotos de animais marcados na mesma etapa, utilizada no cálculo da proporção
total de animais marcados na população. Neste caso, para o modelo Mth, as estimativas para as
etapas 1 e 2 são de 83 botos (IC 95% = 78 a 88) e para a etapa 3 a estimativa é de 78 botos (IC
95 % = 75 a 80).
Os botos do estuário da Lagoa dos Patos constituem, portanto, uma população pequena
e residente o ano todo. Com exceção de uma população estimada em cerca de 58 botos (41 -
62) na Nova Zelândia (Williams et al., 1993), em outras áreas populações residentes com mais
de 100 indivíduos têm sido descritas. Wilson et al. (1999) estimaram o tamanho da população
de Moray Firth, na Escócia, em aproximadamente 129 botos (IC 95 % = 110 a 174). Na
Flórida, Wells et al. (1987) identificaram 102 indivíduos em Sarasota, e Shane (1987) estimou
em 286 animais o tamanho da população de Sanibel (IC 95 % = 224 a 397).
Os fatores que regulam o tamanho e a densidade de uma população costeira de cetáceos
ainda não estão bem compreendidos. Alguns autores sugerem uma possível relação com a
abundância e distribuição das presas (e.g. Würsig, 1978). Isto é provável, já que variações na
abundância de presas explicam os deslocamentos sazonais realizados por algumas populações
de cetáceos, como por exemplo as orcas que seguem os cardumes de arenque no Atlântico
Norte (Similä e Christensen, 1992). Entretanto, a abundância e variedade de peixes do estuário
da Lagoa dos Patos e águas costeiras adjacentes não deve ser um fator limitante para esta
população de botos, mas sim o que favorece a sua permanência na área o ano todo.
74
CAPÍTULO III
Estimativa do consumo alimentar e análise preliminar dos padrões de associação da
população de botos do estuário da Lagoa dos Patos
3.1. Introdução
3.1.1. Estimativa do consumo alimentar da população
Os cetáceos são todos carnívoros e estão no topo da cadeia alimentar de muitos
ecossistemas marinhos. Suas dietas incluem várias espécies de peixes, lulas, polvos, camarões,
crustáceos zooplanctônicos, pássaros e até mesmo outros mamíferos marinhos (Gaskin, 1982;
Leatherwood e Reeves, 1983). Muitas espécies de presas consumidas por eles são importantes
comercialmente, o que em alguns casos tem gerado interações diretas com atividades
pesqueiras (e.g. Dahlheim, 1988; Dalla Rosa, 1995).
Estimativas do consumo alimentar de algumas populações de golfinhos (e.g. Barros,
1993), baleias (e.g. Armstrong e Sigfried, 1991) ou de várias espécies de cetáceos em conjunto
(e.g. Kenney et al., 1997) têm sido motivadas, em grande parte, pelo potencial de competição
com as atividades pesqueiras. Segundo Kenney et al. (1997), a predação por cetáceos é um
fator que deveria ser considerado em modelos de manejo pesqueiro de múltiplas espécies.
Os botos do estuário da Lagoa dos Patos alimentam-se de algumas espécies de peixes
importantes para a pesca artesanal. Pinedo (1982) analisou o conteúdo estomacal de 12
espécimens e verificou que pelo menos parte da dieta do Tursiops é composta por peixes de
valor comercial, entre os quais destacou-se a corvina, Micropogonias furnieri.
A partir das estimativas de abundância provenientes deste estudo e utilizando
informações existentes sobre a espécie, sobre a ingestão de alimento por animais em cativeiro e
75
também sobre os requerimentos energéticos da espécie, é feita uma estimativa do consumo de
alimento à nível populacional dos botos do estuário da Lagoa dos Patos.
3.1.2. Padrões de associação
Padrões não aleatórios de associação individual, quando relacionados à fatores como
sexo, idade, condição reprodutiva e graus de parentesco podem indicar a presença e o padrão
das relações sociais que caracterizam uma sociedade animal (Smolker et al., 1992). Em
cetáceos, a composição e a estabilidade dos grupos pode variar consideravelmente. Por
exemplo, a estabilidade das unidades familiares das orcas, Orcinus orca, os chamados ‘pods’,
geralmente é muito elevada (Bigg, 1982; Bigg et al., 1990; Balcomb et al., 1982). Por outro
lado, as populações de Tursiops truncatus podem apresentar tanto associações extremamente
fluídas como estáveis (Wells et al., 1987; Ballance, 1990; Würsig e Harris, 1990). De um modo
geral, os botos vivem em sociedades do tipo “fissão-fusão”, termo utilizado para definir
sociedades onde os indivíduos formam grupos temporários que freqüentemente mudam de
tamanho e composição (Smolker et al., 1992).
Índices de associação entre pares de animais identificados individualmente têm sido
freqüentemente utilizados em estudos da estrutura social de populações de botos (e.g. Wells et
al., 1987; Smolker et al., 1992; Bräger et al., 1994).
Neste capítulo, os dados que foram gerados a partir da foto-identificação para estimar a
abundância da população de botos do estuário da Lagoa dos Patos são empregados também
para uma avaliação preliminar dos padrões de associação entre os indivíduos com marcas
permanentes.
76
3.2. Material e métodos
3.2.1. Estimativa do consumo alimentar da população
Os dados de ingestão de alimento (kg) e ingestão calórica (kcal) foram obtidos de
Barros (1993). Este autor estimou esses valores a partir de dados de botos em cativeiro e obteve
um consumo médio de 3,84 % (2,96 a 4,63 %) do peso corporal por dia e uma ingestão calórica
média de 55 kcal/kg/dia.
Foram criados três cenários de acordo com diferentes pesos médios hipotéticos para os
indivíduos desta população: 180 kg; 215 kg; e 250 kg. Informações sobre tamanho, peso,
maturação física e sexual e a estrutura etária dos botos do estuário da Lagoa dos Patos são
inexistentes, o que impede a realização de uma estimativa mais precisa como a feita por Barros
(1993) para o consumo anual de uma população de botos da Flórida, EUA. Como o tamanho e
peso dos botos da Flórida muito provavelmente é menor do que os botos daqui, optou-se por
não utilizar outros dados pertencentes àquele trabalho.
O peso médio utilizado por Barros (1993) é de aproximadamente 142 kg, considerando
uma proporção igual entre sexos e uma proporção de 55 % de indivíduos maturos para 45 % de
imaturos. Pinedo (1982) supôs um peso médio de 250 kg para esta população, valor que será
utilizado como extremo máximo. Acredita-se, portanto, que algum dos três valores sugeridos
reflita a realidade.
Na extrapolação para o consumo total da população, utilizou-se a estimativa do
tamanho populacional fornecida pelo modelo Mth nas etapas 1 e 2, de 83 botos, e os valores
extremos dos intervalos de confiança de 95% para o mesmo modelo nas três etapas: 72 e 88
botos (ver Capítulo 2).
77
3.2.2. Padrões de associação
Primeiramente é realizada uma análise geral envolvendo quase toda a população de
animais marcados e, posteriormente, são comparados os índices de associação entre as três
etapas com apenas os animais mais freqüentemente fotografados ao longo de todo período de
estudo.
O “índice de peso médio” (Dice, 1945) foi utilizado para descrever e quantificar as
associações entre os pares de botos com marcas permanentes. O coeficiente de associação (I) é
calculado por
I =+
2Ka b( )
onde K é o número de ocasiões em que os dois botos foram avistados num mesmo grupo, a é o
número total de ocasiões em que o primeiro indivíduo foi avistado e b é o número total de
ocasiões em que o segundo indivíduo foi avistado. O índice pode variar de zero para dois
animais nunca vistos juntos até um para dois animais sempre vistos juntos no mesmo grupo.
Da mesma forma como para as análises de marcação-recaptura, um animal é
considerado avistado quando pelo menos uma fotografia de boa qualidade tiver sido obtida. Por
outro lado, nestas análises foram considerados apenas os grupos em que todos os animais foram
fotografados. No caso de grupos maiores (acima de 5), onde é mais difícil determinar se todos
os indivíduos foram fotografados, utilizou-se como critério para inclusão do grupo a presença
de pelo menos quatro fotografias boas de cada animal identificável.
Devido à estratégia de amostragem, conforme mencionado no capítulo anterior, alguns
animais ou grupos inteiros eram encontrados mais de uma vez no decorrer do dia. Além disso,
os grupos freqüentemente apresentavam variações na sua composição. Para minimizar os
possíveis problemas de amostragem não independente causados pela repetição desses grupos,
adotou-se um critério semelhante ao utilizado por Smolker et al. (1992). Os grupos foram
excluídos quando todos os botos já haviam sido avistados naquele dia ou se algum membro
78
havia sido avistado menos de uma hora antes. As demais reavistagens foram incluídas quando a
composição original do grupo mudou em 50% ou mais. Isto pode introduzir um vício ao tender
a subestimar a representação de grupos de composição mais estável. Porém, a grande maioria
das avistagens de botos consideradas (96 %) correspondem à única avistagem do indivíduo no
dia.
Apenas os animais avistados cinco ou mais vezes foram incluídos nos cálculos das
associações para todo o período de 1998, totalizando 39 animais e 741 índices de associação
possíveis (a e b ≥ 5). Na comparação entre as três etapas de amostragem foram considerados
apenas os animais marcados que foram avistados pelo menos três vezes em cada uma das
etapas, o que resultou em 13 botos e 78 associações possíveis por etapa.
Os índices resultantes foram agrupados em seis classes de tamanho, de acordo com
Wells et al. (1987) e Bräger et al. (1994): 1) 0; 2) 0,01 – 0,19; 3) 0,20 – 0,39; 4) 0,40 – 0,59; 5)
0,60 – 0,79; 6) 0,80 – 1,00. Apenas a última classe foi modificada para incluir o valor 1.
Com a finalidade de comparar os índices de associação entre as etapas e também com
outros trabalhos e, visto que esses índices estão distribuídos assimetricamente, foram
calculadas medianas ao invés de médias. Os intervalos de confiança de 95% para as medianas
foram obtidos conforme as estimativas de intervalos de quartis descritas em Mood et al. (1974).
79
3.3. Resultados
3.3.1. Estimativa do consumo alimentar da população
As estimativas do consumo anual de alimento pela população de botos do estuário da
Lagoa dos Patos em termos de biomassa ingerida e quantidade de calorias ingeridas estão
apresentadas na Tabela 13.
3.3.2. Padrões de associação
O tamanho médio dos grupos analisados foi de 4,44 botos (SD = 2,47; n = 177). Para o
total das três etapas, observa-se que a grande maioria das associações foram relativamente
fracas (I < 0,40) ou ausentes (I = 0) (Fig. 15). Apenas 4 das 741 associações possíveis foram
superiores a 0,40 (= 0,54 %). O índice mediano de associação (I*) foi igual a 0,100 (IC 95% =
0,091 a 0,111; n = 348), desconsiderando as associações nulas (n = 393).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Zero 0,01-0,19 0,20-0,39 0,40-0,59 0,60-0,79 0,80-1,00Classes de tamanho dos coeficientes de associação
Freq
üênc
ia
Figura 15 - Distribuição de freqüência das associações (n = 741) entre os 39 botos
avistados 5 ou mais vezes durante as três etapas de amostragem. Os índices de peso médio
estão agrupados em seis classes de tamanho de acordo com Wells et al. (1987).
80
Ta
bela
13
- Est
imat
ivas
do
cons
umo
anua
l de
alim
ento
pel
a po
pula
ção
de b
otos
do
estu
ário
da
Lago
a do
s Pat
os.
Kg
Kca
lK
gK
cal
Kg
Kca
l
721,
82 x
105
2,61
x 1
082,
17 x
105
3,12
x 1
082,
52 x
105
3,63
x 1
08
832,
09 x
105
3,01
x 1
082,
50 x
105
3,60
x 1
082,
90 x
105
4,18
x 1
08
882,
22 x
105
3,19
x 1
082,
65 x
105
3,81
x 1
083,
08 x
105
4,43
x 1
08
= es
timat
ivas
de
abun
dânc
ia u
tiliz
adas
no
cálc
ulo
do c
onsu
mo
de a
limen
toPe
so m
édio
= p
eso
méd
io h
ipot
étic
o do
s ind
ivíd
uos d
a po
pula
ção
Kg
= in
gest
ão d
e bi
omas
sa e
m q
uilo
gram
asK
cal =
inge
stão
cal
óric
a
Peso
méd
io =
180
kg
Peso
méd
io =
215
kg
Peso
méd
io =
250
kg
$ N
$ N
81
Considerando as três etapas separadamente e apenas 13 animais, também houve um
grande número de associações relativamente fracas ou ausentes e um pequeno número de
associações relativamente fortes (Fig. 16). As medianas dos índices de associação para cada
uma dessas etapas estão apresentadas na Tabela 14. Da etapa 1 (verão) para etapa 2 (inverno),
26 índices aumentaram de classe, 18 diminuíram e 34 permaneceram na mesma classe. Da
etapa 2 para a etapa 3 (primavera), 14 índices aumentaram, 28 diminuíram e 36 permaneceram
na mesma classe .
0
10
20
30
40
50
60
Zero 0,01-0,19 0,20-0,39 0,40-0,59 0,60-0,79 0,80-1,00
Classes de tamanho dos coeficientes de associação
Freq
üênc
ia Etapa 1Etapa 2Etapa 3
Figura 16 - Distribuição de freqüência das associações entre os 13 botos avistados pelo
menos 3 vezes em cada etapa de amostragem (n = 78 associações por etapa). Os índices de peso
médio estão agrupados em seis classes de tamanho de acordo com Wells et al. (1987).
82
Tabela 14 - Índices medianos de associação entre pares de botos para cada uma das
etapas de estudo.
I* IC 95% n
Etapa 1 0,286 0,200 a 0,286 29Etapa 2 0,222 0,200 a 0,250 32Etapa 3 0,175 0,154 a 0,222 24
I* = mediana dos índices de associação
IC 95% = intervalo de confiança de 95% para a mediana n = número de associações
3.4. Discussão
3.4.1. Estimativa do consumo alimentar da população
Pinedo (1982) havia estimado o consumo em cerca de 365 toneladas anuais, mas com
base em uma população de 100 botos com peso médio de 250 kg. De acordo com as estimativas
obtidas neste estudo, a população de botos do estuário da Lagoa dos Patos consome anualmente
cerca de 250 toneladas de peixe (entre 182 e 308 toneladas), o que corresponde a
aproximadamente 1 % das capturas médias totais de peixes pelágicos e demersais pela pesca
artesanal na região (ver Haimovici et al., 1997). Contudo, estas estimativas ainda são
preliminares e deverão ser melhoradas à medida que mais informações sobre a biologia e a
ecologia alimentar desta população forem obtidas. No entanto, devido à utilização de
estimativas precisas do tamanho da população, acreditamos que já se experimentou algum
avanço.
83
3.4.2. Padrões de associação
A comparação de índices de associação obtidos em diferentes estudos deve ser feita
com muita cautela. Devido à uma série de diferenças metodológicas muitas vezes inevitáveis
em função da área de estudo, de restrições na coleta dos dados ou mesmo da própria estrutura
da população estudada, diferenças na estrutura social de diferentes populações podem ser
mascaradas ou falsas semelhanças criadas.
Bräger et al. (1994) estudaram os padrões de associação de 35 botos de uma
comunidade na baía de Galveston, no Texas, EUA, e também encontraram um número bastante
elevado de índices nulos e menores que 0,40. As medianas que eles obtiveram para dois anos
de amostragem foram 0,154 e 0,125 e a proporção de índices nulos foi maior que a deste
estudo, talvez pelo maior tamanho daquela população. Por outro lado, esses autores
encontraram uma proporção menor de índices entre 0,01 e 0,19 e um pouco maior de índices
entre 0,40 e 0,59. Wells et al. (1987) calcularam índices de associação para 38 botos de
Sarasota, na Flórida (EUA). Incluíram juvenis, adultos e subadultos nas análises e verificaram
que eles associavam-se, em média, com 60 indivíduos diferentes.
Harzen (1989 apud Bräger et al., 1994) observou um grande número de associações
relativamente fortes (72% dos índices ≥ 0,40) para 30 botos do estuário de Sado, em Portugal.
Bräger et al. (1994) sugerem que o menor tamanho das comunidades de Sarasota e de Sado
com relação à de Galveston provavelmente seja a origem dos maiores índices encontrados
naquelas áreas, devido ao menor número de associações possíveis em uma área mais restrita.
A população de botos do estuário da Lagoa dos Patos também é pequena e muitos
indivíduos freqüentemente são encontrados numa área relativamente restrita, na desembocadura
do estuário. Esperar-se-ia, portanto, que os índices de associação fossem um pouco mais
elevados. Entretanto, os baixos índices não indicam necessariamente uma falta de associações
importantes por duas razões:
84
(i) Como foram considerados apenas os botos com marcas permanentes e a aquisição de
marcas é um processo cumulativo, então os animais adultos compreendem quase a totalidade
das amostras. Dessa maneira, algumas associações mais fortes entre mãe e filhote ou
possivelmente entre subadultos ou mesmo adultos e subadultos não estão sendo incluídas.
(ii) foram incluídos apenas grupos em que supostamente todos os botos foram
fotografados. À medida que aumenta o tamanho dos grupos, diminui a probabilidade de
conseguir fotografar todos os indivíduos e, portanto, os grupos maiores possivelmente estão
sub-amostrados. Numa população pequena e de tamanho constante, espera-se que ao incluir
grupos maiores aumentem os índices de associação entre os pares e diminuam as associações
nulas.
Os índices medianos de associação apresentaram uma redução da etapa 1 à etapa 3,
sendo que para as duas primeiras etapas estão compreendidos na classe de 0,20 a 0,39 e, na
terceira etapa, na classe de 0,01 a 0,19.
Eventuais alterações nos índices medianos de associação entre as estações poderiam ser
explicadas por mudanças significativas de comportamento, as quais já foram observadas por
Möller (1993) para o estuário, pois existe uma correlação entre comportamento e tamanho de
grupo (Smolker et al., 1992). Além disso, alguns animais podem apresentar associações
preferenciais com relação a determinados comportamentos ou áreas. Entretanto, as associações
foram analisadas independentemente do comportamento dos grupos, pois uma maior
quantidade de dados seria necessária para possibilitar este tipo de comparação entre as estações.
Um aspecto que pode dificultar a interpretação e a comparação dos índices de
associação é o tamanho das amostras, não em termos de indivíduos mas de número mínimo de
avistagens por indivíduo. Ao verificar o número médio de avistagens por indivíduo apenas dos
13 botos mais freqüentes nas três etapas, observa-se uma tendência de redução do I* com o
aumento do número de observações. Nas etapas 1, 2 e 3 esses botos foram observados em
85
média 4, 4,38 e 5,62 vezes e as medianas dos índices foram 0,286, 0,222 e 0,175,
respectivamente. Ao analisar os mesmos botos juntando todas as avistagens nas três etapas, a
média de avistagens sobe para 14 e o I* cai para 0,091 (IC 95% = 0,074 a 0,121), valor
próximo ao encontrado para o total dos 39 botos. Portanto, o tamanho amostral possivelmente
explica as reduções no índice mediano e sugere que um maior número de observações seriam
necessárias para uma comparação adequada entre as estações do ano.
Finalmente, é importante levar em consideração que os índices de associação entre
pares de animais em uma população variam naturalmente. Para descobrir se esta variação pode
ser explicada puramente por associações aleatórias ou se os dados fornecem evidências de
animais que preferem e/ou evitam determinadas associações, talvez a melhor maneira seja
utilizar métodos de Monte Carlo, nos quais as associações são permutadas, dentro de certas
restrições, e a estatística dos dados originais é comparada com a dos dados aleatórios
(Whitehead, 1999). As análises de associação aqui apresentadas são preliminares e este
procedimento ainda não foi adotado.
86
Capítulo IV
Conclusões e Recomendações
4.1. Estimativas de Abundância
A suposição de fechamento populacional foi considerada cumprida com base nos
seguintes resultados: (i) elevada taxa de reavistagens dos botos na área de estudo entre as
etapas e dentro de cada etapa; (ii) ausência de imigração demonstrada pelas curvas de
descobrimento; (iii) semelhança entre as estimativas do número de animais com marcas
permanentes na população em cada etapa; e (iv) todos os animais foram recapturados pelo
menos uma vez ao longo das três etapas.
A análise dos dados demonstrou que existiram variações nas probabilidades de captura
entre as ocasiões amostrais (temporal) e também entre os indivíduos (heterogeneidade),
porém as probabilidades médias de captura foram relativamente elevadas, principalmente na
terceira etapa. De um modo geral, os resultados indicam que os dados são de boa qualidade e
que praticamente toda a população foi amostrada.
As estimativas obtidas para os mesmos modelos entre as três etapas (verão, inverno e
primavera) são bastante semelhantes, o que indica que não existem variações sazonais no
tamanho da população. A boa precisão das estimativas é demonstrada pelos baixos
coeficientes de variação.
Os modelos que se mostraram mais adequados neste estudo foram o modelo de
Chapman, o modelo Mt e, principalmente, o modelo Mth. Não houve diferença significativa
nas estimativas fornecidas por estes estimadores, sendo que seus intervalos de confiança se
sobrepõem. Porém, os resultados do modelo Mt devem ser vistos com um pouco de cautela
87
devido à heterogeneidade observada nas probabilidades de captura (principalmente nas etapas
2 e 3), e porque seus intervalos de confiança são talvez muito estreitos.
As estimativas do tamanho total da população nas três etapas, utilizando apenas os
modelos mais apropriados variaram de 75 a 85 botos e, seus respectivos intervalos de
confiança de 95%, de 72 a 90 botos. Considerando apenas o modelo Mth e a estimativa da
proporção de animais com marcas na população obtida a partir das fotos obtidas no total das
três etapas, as estimativas para as etapas 1 e 2 são de 83 botos (IC 95% = 78 a 88) e para a
etapa 3 a estimativa é de 78 botos (IC 95 % = 75 a 80).
Este estudo forneceu, portanto, estimativas precisas e confiáveis do tamanho da
população de botos do estuário da Lagoa dos Patos. O próximo passo seria a continuação da
coleta de dados para o monitoramento anual desta população. Assim, a aplicação de modelos
para populações fechadas forneceria as estimativas de N que seriam comparadas entre si e,
quando a quantidade de dados fosse suficiente, a aplicação de modelos para populações
abertas permitiria a estimativa de taxas de mortalidade e sobrevivência. Pensando nisso,
estimou-se o esforço mínimo necessário (aproximadamente 13 saídas) para a obtenção das
estimativas anuais.
4.2. Estimativa do consumo alimentar da população
A população de botos do estuário da Lagoa dos Patos consome anualmente cerca de
250 toneladas de peixe (entre 182 e 308 toneladas). Este valor corresponde à
aproximadamente 1 % das capturas médias totais de peixes pelágicos e demersais pela pesca
artesanal na região.
88
4.3. Padrões de associação
A grande maioria das associações entre pares de botos foram relativamente fracas (I <
0,40) ou ausentes (I = 0). Quando foram analisadas as associações entre 39 botos nas três
etapas, o índice mediano de associação (I*) foi igual a 0,100 (IC 95% = 0,091 a 0,111; n =
348), desconsiderando as associações nulas (n = 393).
Considerando as três etapas separadamente e apenas os 13 animais mais
freqüentemente avistados, houve um grande número de associações relativamente fracas ou
ausentes e um pequeno número de associações relativamente fortes.
89
Referências Bibliográficas
Abuabara, M.A.P. e Petrere Jr., M. 1997. Estimativas da abundância de populações animais:
introdução às técnicas de captura-recaptura. EDUEM, Maringá. 161p.
Almeida, M.T.A., Baumgarten, M.G.Z. e Rodrigues, R.M.S. 1993. Identificação das possíveis
fontes de contaminação nas águas que margeiam a cidade do Rio Grande. Documentos
Técnicos, Universidade do Rio Grande, Rio Grande 6: 1-63.
Alves-Júnior, T.T., Ávila, F.J.C., de Oliveira, J.A., Furtado-Neto, M.A.A. e Monteiro-Neto,
C. 1996. Registros de cetáceos para o litoral do estado do Ceará, Brasil. Arq. Ciên. Mar,
Fortaleza, 30(1-2): 70-83.
Armstrong, A.J. e Siegfried, W.R. 1991. Consumption of Antarctic krill by minke whales.
Antarctic Science 3(1): 13-18.
Balcomb, K.C., Boran, J.R. e Heimlich, S.L. 1982. Killer whales in Greater Puget Sound.
Rep. int. Whal. Commn 32: 681-685.
Ballance, L.T. 1990. Residence patterns, group organization, and surfacing associations of
bottlenose dolphins in Kino Bay, Gulf of California, Mexico. In: The Bottlenose Dolphin
(S. Leatherwood e R.R. Reeves, Eds.). Academic Press, Nova Iorque. p. 267-283.
Ballance, L.T. 1992. Habitat use patterns and ranges of the bottlenose dolphin in the Gulf of
california, Mexico. Mar. Mamm. Sci. 8(3): 262-274.
Barlow, J. 1988. Harbor porpoise, Phocoena phocoena, abundance estimation for California,
Oregon and Washington: I. Ship surveys. Fish. Bull. 86: 417-432.
Barlow, J. 1994. Abundance of large whales in California coastal waters: a comparison of
ship surveys in 1979/80 and in 1991. Rep. int. Whal. Commn 44: 399-406.
Barlow, J. 1995. The abundance of cetaceans in California waters. Part I: Ship surveys in
summer and fall of 1991. Fish. Bull. 93: 1-14.
90
Barlow, J., Gerrodette, T. e Silber, G. 1997. First estimates of vaquita abundance. Mar.
Mamm. Sci. 13(1): 44-58.
Barros, N.B. 1993. Feeding ecology and foraging strategies of bottlenose dolphins on the
central east coast of Florida. University of Miami, Miami. 328p. (Tese de doutorado).
Bethlem, C.B.P. 1998. Estimativas de abundância da baleia jubarte (megaptera novaeangliae)
em sua concentração reprodutiva no Banco dos Abrolhos, Bahia, Brasil. Universidade do
Rio Grande, Rio Grande. 94p. (Dissertação de mestrado).
Bigg, M.A. 1982. An assessment of killer whale (Orcinus orca) stocks off Vancouver Island,
British Columbia. Rep. int. Whal. Commn 32: 655-666.
Bigg, M.A., Olesiuk, P.F., Ellis, G.M., Ford, J.K.B. e Balcomb, K.C. 1990. Social
organization and genealogy of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters
of British Columbia and Washington State. Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 12):
383-405.
Bräger, S., Würsig, B., Acevedo, A. e Henningsen, T. 1994. Association patterns of
bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in Galveston Bay, Texas. J. Mamm. 75(2): 431-
437.
Buckland, S.T., Anderson, D.R., Burnham, K.P. e Laake, J.L. 1993. Distance sampling:
Estimating abundance of biological populations. Chapman and Hall, Londres. 446p.
Calambokidis, J., Cubbage, J.C., Steiger, G.H., Balcomb, K.C., e Bloedel, P. 1990. Population
estimates of humpback whales in the Gulf of the Farallones, California. 1990. Rep. int.
Whal. Commn (Special Issue 12): 325-333.
Castello, H.P. e Pinedo, M.C. 1977. Botos na Lagoa dos Patos. Natureza em Revista 2: 46-49.
Castello, H.P. e Pinedo, M.C. 1981. Problemas de conservación de mamíferos marinos en el
Atlântico sud-occidental. In: Seminário Protección de cetáceos y sus ecosistemas en el
hemisfério occidental. Centro Tinker/OEA, 8-12 junho, Florida. 270p.
91
Chao, L.N., Pereira, L.E., Vieira, J.P., Bemvenutti, M.A. e Cunha, L.P.R. 1982. Relação
preliminar dos peixes estuarinos e marinhos da Lagoa dos Patos e região costeira
adjacente, Rio Grande do Sul, Brasil. Atlântica, Rio Grande, 5(1): 67-75.
Chao, A., Lee, S.M. e Jeng, S.L. 1992. Estimating population size for capture-recapture data
when capture probabilities vary by time and individual animal. Biometrics 48: 201-216.
Costa, C.S.B., Seeliger, U. e Kinas, P.G. 1988. The effect of wind velocity and direction on
the salinity regime in the Patos Lagoon estuary. Ciência Cult., São Paulo, 40(9): 909-912.
Dahlheim, M.E. 1988. Killer whale (Orcinus orca) depredation on longline catches of sablefish
(Anoplopoma fimbria) in Alaskan waters. Technical report, U.S. Dep. Commer., NOAA,
Natl. Mar. Fish. Serv., Northwest and Alaska Fish. Center, Natl Mar. Mammal Lab.,
Seattle, Wash., 31p.
Dalla Rosa, L. 1995. Interações com a pesca de espinhel e informações sobre a dieta alimentar
de orca, Orcinus orca Linnaeus 1758 (Cetacea, Delphinidae), no sul e sudeste do Brasil.
Universidade do Rio Grande, Rio Grande. 40p. (Monografia de graduação).
Darroch, J.N. 1958. The multiple recapture census: I. estimation of a closed population.
Biometrika 45: 343-359.
da Silva, C.Q. 1999. Capture-recapture estimation of bowhead whale population using photo-
identification data. University of Washington, Washington. 193p. (Tese de doutorado).
Defran, R.H., Shultz, G.M. e Weller, D.W. 1990. A technique for the photographic
identification and cataloging of dorsal fins of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus).
Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 12): 53-55.
Delaney, P.J.P. 1965. Fisiografia e geologia da superfície da planície costeira do Rio Grande
do Sul. Publ. Esp. Esc. Geol. Univ. Fed. Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 6: 1-63.
Dice, L.R. 1945. Amount of ecological associations between species. Ecology 26: 297-302.
92
Fairfield, C.P. 1990. Comparison of abundance estimation techniques for the western north
Atlantic right whale (Eubalaena glacialis). Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 12):
119-126.
Forney, K.A., Barlow, J. e Carretta, J. 1995. The abundance of cetaceans in California waters.
Part II: Aerial surveys in winter and spring of 1991 and 1992. Fish. Bull. 93: 15-26.
Gaskin, D.E. 1982. The ecology of whales and dolphins. Heinemann Educational Books Ltd.,
Londres. 459p.
Haimovici, M., Castello, J.P. e Vooren, C.M. 1997. Fisheries. In: Subtropical convergence
environments: the coast and sea in the southwestern Atlantic (U. Seeliger, C. Odebrecht e
J.P. Castello, Eds.) Springer-Verlag, Berlim. p. 183-196.
Hammond, P.S. 1986. Estimating the size of naturally marked whale populations using
capture-recapture techniques. Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 8): 253-282.
Hammond, P.S., Mizroch, S.A. e Donovan, G.P. (Eds.). 1990. Individual recognition of
cetaceans: use of photo-identification and other techniques to estimate population
parameters. Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 12). 440p.
Hansen, L.J. 1990. California coastal bottlenose dolphins. In: The Bottlenose Dolphin (S.
Leatherwood e R.R. Reeves, Eds.). Academic Press, Nova Iorque. p. 403-420.
Hansen, L.J e Defran, R.H. 1990. A comparison of photo-identification studies of California
coastal bottlenose dolphins. Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 12): 101-104.
Harzen, S. 1989. Zum vorkommen und zur raumzeitlichen aktivität des groben tümmlers,
Tursiops truncatus (Montagu, 1821) im mündungsgebiet des Sado, Portugal. (Diploma
thesis) Universität Bielefeld, Bielefeld, Alemanha. 99p.
Heimlich-Boran, J.R. 1988. Behavioral ecology of killer whales (Orcinus orca) in the Pacific
Northwest. Can. J. Zool. 66(3):565-578.
93
Hiby, A.R. e Hammond, P.S. 1989. Survey techniques for estimating abundance of cetaceans.
Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 11): 47-80.
Hiby, A.R. e Thompson, D. 1985. An analysis of sightings data from the 1983/84 IDCR
minke whale assessment cruises: estimating the hazard rate and effective strip width. Rep.
int. Whal. Commn 35: 315-318.
International Whaling Commission. 1990. Report of the workshop on individual recognition
and the estimation of cetacean population parameters. Rep. int. Whal. Commn (Special
Issue 12): 3-17.
Jefferson, T.A., Leatherwood, S. e Webber, M.A. 1993. FAO species identification guide.
Marine mammals of the world. FAO, Roma. 320p.
Kenney, R.D., Scott, G.P., Thompson, T.J. e Winn, H.E. 1997. Estimates of prey consumption
and trophic impacts of cetaceans in the USA northeast continental shelf ecosyistem. J.
Northw. Atl. Fish. Sci. 22: 155-171.
Kjerfve, B. 1986. Comparative oceanography of coastal lagoons. In: Estuarine variability
(D.A. Wolfe, Ed.). Academic Press, Nova Iorque. p. 63-81.
Klinowska, M. 1991. Dolphins, porpoises and whales of the world. The IUCN red data book.
IUCN, Gland, Suíça e Cambridge. 429p.
Krebs, C.J. 1994. Ecology. The experimental analysis of distribution and abundance. Harper
Collins College Publishers, Nova Iorque. 801p.
Laake, J.L., Buckland, S.T., Anderson, D.R. e Burnham, K.P. 1993. Distance user’s guide.
Colorado Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, Colorado State University, Fort
Collins. 84p.
Leatherwood, S., Reeves, R.R., Perrin, W.F. e Evans, W.E. 1982. Whales, dolphins, and
porpoises of the eastern north Pacific and adjacent Arctic waters: a guide to their
identification. NOAA Tech. Rep., NMFS Circ 444. 245p.
94
Leatherwood, S. e Reeves, R.R. 1983. The Sierra Club Handbook of Whales and Dolphins.
Sierra Club Books, São Francisco. 302p.
Lockyer, C.H. e Morris, R.J. 1990. Some observations on wound healing and persistence of
scars in Tursiops truncatus. Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 12): 113-118.
Martin, A.R., Donovan, G.P., Hammond, P.S., Hohn, A.A., Jefferson, T.A., Leatherwood, S.,
Lockyer, C.H., Mead, J.G., Reeves, R.R., Ross, G.J.B. e Webber, M.A. 1990. The
illustrated encyclopedia of whales and dolphins. Portland House, Nova Iorque. 192p.
Mead, J.G. e Potter, C.W. 1990. Natural history of bottlenose dolphins along the central
Atlantic coast of the United States. In: The Bottlenose Dolphin (S. Leatherwood e R.R.
Reeves, Eds.). Academic Press, Nova Iorque. p. 165-195.
Menkens, G.E. e Anderson, S.H. 1988. Estimation of small-mammal population size. Ecology
(69) 6: 1952-1959.
Mermoz, J.F. 1977. Sobre el varamiento de un delphin nariz de botella, Tursiops truncatus, en
la desembocadura del Rio de la Plata (Buenos Aires - Argentina). Physis 37(93): 227-
235.
Miles, E. 1990. Procedure for push processing Kodak and Ilford HP5 film (Annex G). Rep.
int. Whal. Commn (Special Issue 12): 33-34.
Mizroch, S.A., Beard, J.A. e Lynde, M. 1990. Computer assisted photo-identification of
humpback whales. Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 12): 63-70.
Möller, L.M. 1993. Observações sobre o comportamento e a ecologia do boto Tursiops
truncatus no estuário da Lagoa dos Patos , RS, Brasil. Universidade do Rio Grande, Rio
Grande. 32p. (Monografia de graduação).
Möller, L.M., Simões-Lopes, P.C., Secchi, E.R. e Zerbini, A.Z. 1994. Uso de foto-
identificação no estudo do deslocamento de botos Tursiops truncatus (Cetacea,
95
Delphinidae) na costa sul do Brasil. In: Reunião de Trabalho de Especialistas em
Mamíferos Aquáticos da América do Sul, 6., Florianópolis, 24-28 outubro. Anais p. 5.
Mood, A.M., Graybill, F.A. e Boes, D.C. 1974. Introduction to the theory of statistics.
McGraw-Hill, Nova Iorque, 564p.
Otis, D.L., Burnham, K.P., White, G.C. e Anderson, D.R. 1978. Statistical inference from
capture data on closed animal populations. Wildl. Monogr. 62. 135p.
Overton, W.S. 1971. Estimating the numbers of animals in wildlife populations. In: Wildlife
Management Techniques (R.G. Giles, Ed.). The Wildlife Society, Washington, D.C. p.
403-456.
Payne, R., Rowntree, V., Perkins, J.S., Cooke, J.G. e Lankester, K. 1990. Population size,
trends and reproductive parameters of right whales (Eubalaena australis) off Peninsula
Valdes, Argentina. Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 12): 271-278.
Perrin, W.F. e Reilly, S.B. 1984. Reproductive parametersof dolphins and small whales of the
family Delphinidae. Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 6): 97-133.
Pinedo, M.C. 1982. Análise dos conteúdos estomacais de Pontoporia blainvillei (Gervais e
D’Orbigny, 1844) e Tursiops gephyreus (Lahille, 1908)(Cetacea, Platanistidae e
Delphinidae) na zona estuarial e costeira de Rio Grande, RS, Brasil. Universidade do Rio
Grande, Rio Grande. 95p. (Dissertação de mestrado).
Pizzorno, J.L.A. 1999. Estimativa populacional do boto-cinza, Sotalia fluviatilis, na Baía de
Guanabara, por meio de catálogo de fotoidentificação. Universidade Federal Rural do Rio
de Janeiro, Rio de Janeiro. 47p. (Dissertação de mestrado).
Pollock, K.H., Nichols, J.D., Brown, C. e Hines, J.E. 1990. Statistical inference for capture-
recapture experiments. Wildl. Monogr. 107: 1-97.
Reis, E.G., Vieira, P.C. e Duarte, V.S. 1994. Pesca artesanal de teleósteos no estuário da
Lagoa dos patos e costa do Rio Grande do Sul. Atlântica (Rio Grande) 16: 55-68.
96
Rexstad, E. e Burnham, K. 1991. User's guide for interactive program Capture. Abundance
estimation of closed animal populations. Colorado Cooperative Fish and Wildlife
Research Unit, Colorado State University, Fort Collins. 29p.
Robson, D.S. e Regier, H.A. 1964. Sample size in Petersen mark-recapture experiments.
Trans. Amer. Fish. Soc. 93: 215-226.
Ross, G.J.B. 1977. The taxonomy of bottlenosed dolphins Tursiops in South African waters,
with notes on their biology. Ann. Cape Prov. Mus. (nat. Hist.) 11: 135-194.
Ross, G.J.B. e Cockcroft, V.G. 1990. Comments on Australian bottlenose dolphins and the
taxonomic status of Tursiops aduncus (Ehrenberg, 1832). In: The Bottlenose Dolphin (S.
Leatherwood e R.R. Reeves, Eds.). Academic Press, Nova Iorque. p. 101-128.
Santos, M.C. de O. 1999. Novas informações sobre cetáceos no litoral sul de São Paulo e
norte do Paraná com base em estudos sobre encalhes e na aplicação da técnica de foto-
identificação individual de Sotalia fluviatilis (Cetacea, Delphinidae). I. de Biociências,
Universidade de São Paulo, São Paulo. 114p. (Dissertação de mestrado).
Seber, G.A.F. 1982. The estimation of animal abundance and related parameters. Edward
Arnold, Londres. 654p.
Seeliger, U., Odebrecht, C. e Castello, J.P. (Eds.). 1997. Subtropical convergence
environments: the coast and sea in the southwestern Atlantic. Springer-Verlag, Berlim.
308p.
Shane, S.H. 1987. The behavioral ecology of the bottlenose dolphin. University of California,
Santa Cruz. (Tese de doutorado).
Shane, S.H. 1980. Occurrence, movements, and distribution of the bottlenose dolphin,
Tursiops truncatus, in southern Texas. Fish. Bull. 78: 593-601.
97
Shane, S.H. 1990. Behavior and ecology of the bottlenose dolphin at Sanibel, Florida. In: The
Bottlenose Dolphin (S. Leatherwood e R.R. Reeves, Eds.). Academic Press, Nova Iorque.
p. 245-265.
Similä, T. e Christensen, I. 1992. Seasonal distribution and abundance of killer whales around
Lofoten and Vesteralen islands in northern Norway. International Coucil for the
Exploration of the Sea, Dinamarca. Rep. No. C.M. 1992/N:11.
Simões-Lopes, P.C. 1991. Interaction of coastal populations of Tursiops truncatus (Cetacea,
Delphinidae) with the mullet artisanal fisheries in southern Brazil. Biotemas 4(2): 83-94.
Sinque, C. e Muelbert, J.H. 1997. Ichthyoplankton. In: Subtropical convergence
environments: the coast and sea in the southwestern Atlantic (U. Seeliger, C. Odebrecht e
J.P. Castello, Eds.) Springer-Verlag, Berlim. p. 51-56.
Smith, T.D. 1981. Line transect techniques for estimating density of porpoise schools. J.
Wildl. Mgmt 45: 650-657.
Smolker, R.A., Richards, A.F., Connor, R.C. e Pepper, J.W. 1992. Sex differences in patterns
of association among Indian Ocean bottlenose dolphins. Behaviour 123: 38-69.
Sokal, R.R. e Rohlf, F.J. 1981. Biometry: the principles and practice of statistics in biological
research. W.H. Freeman and Company, Nova Iorque. 859p.
Vilas Boas, D.F. 1990. Distribuição e comportamento dos sais nutrientes, elementos maiores
e metais pesados na Lagoa dos Patos, RS. Universidade do Rio Grande, Rio Grande.
(Dissertação de mestrado).
Wang, J.Y. 1999. The classification of sympatric forms of bottlenose dolphins (Genus
Tursiops) in Chinese waters. McMaster University, Ontario. 116p. (Tese de doutorado).
Wells, R.S., Scott, M.D. e Irvine, A.B. 1987. The social structure of free-ranging bottlenose
dolphins. In: Current Mammalogy (H.H. Genoways, Ed.). Plenum Press, Nova Iorque. p.
247-305.
98
Wells, R.S., Hansen, L.J., Baldridge, A.B., Dohl, T.P., Kelly, D.L. e Defran, R.H. 1990.
Northward extension range of bottlenose dolphins along the California coast. In: The
Bottlenose Dolphin (S. Leatherwood e R.R. Reeves, Eds.). Academic Press, Nova Iorque.
p. 421-431.
White, G.C., Anderson, D.R., Burnham, K.P. e Otis, D.L. 1982. Capture-recapture and
removal methods for sampling closed populations. Los Alamos National Laboratory, Los
Alamos. 235p.
Whitehead, H. 1990. Computer assisted individual identification of sperm whale flukes. Rep.
int. Whal. Commn (Special Issue 12): 71-77.
Whitehead, H., Chu, K., Perkins, J., Bryant, P. e Nichols, G. 1983. Population size, identity
and distribution of humpback whales off West Greenland - Summer 1981. Rep. int. Whal.
Commn 33: 497-501.
Whitehead, H. 1999. Testing association patterns of social animals. Animal Behaviour
57:216-219.
Williams, J.A., Dawson, S.M. e Slooten, E. 1993. The abundance and distribution of
bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in Doubtful Sound, New Zealand. Can. J. Zool.
71: 2080-2088.
Wilson, B., Thompson, P.M. e Hammond, P.S. 1997. Habitat use by bottlenose dolphins:
seasonal distribution and stratified movement patterns in the Moray Firth, Scotland.
Journal of Applied Ecology 34: 1365-1374.
Wilson, B., Hammond, P.S. e Thompson, P.M. 1999. Estimating size and assessing trends in a
coastal bottlenose dolphin population. Ecological Applications 9(1): 288-300.
Würsig, B. 1978. Occurrence and group organization of the Atlantic bottlenose porpoises
(Tursiops truncatus) in an Argentine bay. Biol. Bull. 154: 348-359.
99
Würsig, B. e Würsig, M. 1977. The photographic determination of group size, composition,
and stability of coastal porpoises (Tursiops truncatus). Science 198: 755-756.
Würsig, B. e Harris, G. 1990. Site e association fidelity in bottlenose dolphins off Argentina.
In: The Bottlenose Dolphin (S. Leatherwood e R.R. Reeves, Eds.). Academic Press, Nova
Iorque. p. 361-365.
Würsig, B. e Jefferson, A. 1990. Methods of photo-identification for small cetaceans. Rep. int.
Whal. Commn (Special Issue 12): 43-52.
100
Apêndice 1 Planilha de Foto-Identificação
Data: ____/____/_____ Fotógrafo:Embarcação: Observador(es):Trajeto: Saída no:Hora saída: Hora término trab.:Hora entrada área II: I: Hora chegada:
No Indivíduos: mín.( ) máx.( ) melhor ( )Área: Filhote:Hora início obs.:Hora início foto-id.: Hora término obs./foto-id.:Filme: Fotos:Filme: Fotos: Filme: Fotos:Atividade:Observações:
No Indivíduos: mín.( ) máx.( ) melhor ( )Área: Filhote:Hora início obs.:Hora início foto-id.: Hora término obs./foto-id.:Filme: Fotos:Filme: Fotos: Filme: Fotos:Atividade:Observações:
No Indivíduos: mín.( ) máx.( ) melhor ( )Área: Filhote:Hora início obs.:Hora início foto-id.: Hora término obs./foto-id.:Filme: Fotos:Filme: Fotos: Filme: Fotos:Atividade:Observações:
101
Apêndice 2 – Exemplos de animais com marcas permanentes foto-identificados neste estudo.
Boto LP98/11
Boto LP98/07
Boto LP98/36
102
Apêndice 3 – Planilha para registrar as informações referentes à análise de cada filme.
Data: _______________
Foto Avistagem Qualidade M S/M MT Saída12345678910111213141516171819202122232425262728293031323334353637383940
Filme:_______________
103
Apê
ndic
e 4
– Pl
anilh
a pa
ra re
gist
rar o
s res
ulta
dos d
a fo
to-id
entif
icaç
ão e
m c
ada
saíd
a.
Saíd
a:D
ata:
Avi
stag
em#
boto
sM
# Id
entif
icaç
ãoS/
MO
bs.:
# FM
# FS
/M#
F B
oas
# F
Tota
isFi
lme
104
