Mecanismos de Herencia y Parametros Genetiscos de Caracteres Ligados a La Produccion de Fibra en Alpacas

8/9/2019 Mecanismos de Herencia y Parametros Genetiscos de Caracteres Ligados a La Produccion de Fibra en Alpacas

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REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

Sistema de Revisiones en InvestigaciónVeterinaria de San Marcos

Autor:

Universidad Nacional Mayor de San MarcosFacultad de Medicina Veterinaria

Vanya Montenegro Vega

Mecanismos de herencia y

parámetros genéticos decaracteres ligados a laproducción de fibra en

alpacas


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TABLA DE CONTENIDO1.

PRESENTACIÓN ...................................................................................................... 2

2.

CLASIFICACIÓN GENÉTICA DE LOS CARACTERES PRODUCTIVOS DELA FIBRA DE ALPACA ......................................................................................... 2

3.

MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS CARACTERES CUALITATIVOS ..... 4

3.1. Tipo de fibra ............................................................................................................... 4 3.2. Mecanismos de herencia de color .............................................................................. 5 4.

PARÁMETROS GENÉTICOS Y MECANISMOS DE HERENCIA DE LOSPRINCIPALES CARACTERES CUANTITATIVOS .............................................. 7

4.1.

Diámetro de Fibra....................................................................................................... 8

4.2. Coeficiente de variación ............................................................................................. 9 4.3. Longitud de fibra ........................................................................................................ 9 4.4.

Peso de vellón ........................................................................................................... 10

5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ...................................................... 10 6. LITERATURA CITADA ......................................................................................... 11


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1. PRESENTACIÓN

En las últimas dos décadas el interés

por la producción de Camélidos

Sudamericanos Domésticos ha crecido anivel mundial, debido principalmente a las

características de su fibra que compite en el

mercado internacional con las fibras más

finas y hasta es considerada un artículo de

lujo (Quispe, 2010). Esto ha incrementado el

interés de productores e investigadores de

los principales países actualmente

involucrados con la producción de fibra de

alpaca (Perú, Estados Unidos y Australia

principalmente) por definir objetivamente

los caracteres relacionados a la producción

de fibra, sus mecanismos de herencia y

estimar parámetros genéticos con el fin de

instaurar programas de mejoramiento (Wujili

et al., 2000; Gutiérrez et al., 2009),considerando que, con escasas excepciones,

no ha habido una sección rigurosa de alpacas

y hasta el momento no es posible predecir

los resultados de los cruzamientos de los

diversos fenotipos de esta especie.

Esta revisión tiene por objetivo

agrupar los últimos conocimientos generados

concernientes a la herencia de los principales

caracteres relacionados con la producción defibra de alpaca, tanto en genética cuantitativa

como molecular. Para ello, se citan

brevemente conceptos generales de los

mecanismos de herencia de los tipos de

caracteres, y posteriormente se revisan

hallazgos específicos (parámetros genéticos

y/o estudios de segregación) del tipo, color,

diámetro, coeficiente de variación, peso y

longitud de mecha de la fibra de alpaca.

2. CLASIFICACIÓN GENÉTICA DE

LOS CARACTERES

PRODUCTIVOS DE LA FIBRA DE

ALPACA

La clasificación de los caracteresdesde el punto de vista genético nos ayuda a

determinar la información necesaria y la

metodología a emplear para dilucidar los

mecanismos de herencia del carácter. Así,

los caracteres fenotípicos relacionados a la

Mecanismos de herencia y parámetros genéticos de

caracteres ligados a la producción de fibra en alpacasVanya Montenegro Vega ([email protected])


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producción de fibra, vistos desde el punto de

vista genético, pueden ser divididos en

cualitativos, cuya herencia está gobernada

por mecanismos Mendelianos (simples) de

herencia y para los que la clasificación y

análisis de descendencias individuales

pueden proporcionar información valiosa; y

en cuantitativos, que son caracteres

ampliamente influenciados por el medio

ambiente, y cuyos mecanismos de herenciason difíciles de determinar ya que

generalmente dependen de genes cuyos

efectos son pequeños y corresponden a un

tipo de herencia multigenética aditiva. En

consecuencia, los métodos de análisis

mendeliano suelen ser deficientes para

analizar la segregación de los caracteres

cuantitativos a menos que se determine la

presencia de genes que determinan gran

parte de su variación, llamados genes

mayores. En el caso de los caracteres

cuantitativos para determinar el tipo de

herencia, se requiere medir los caracteres

para seleccionar a los animales, estudiar

poblaciones enteras y varias de susgeneraciones para estimar parámetros e

índices genéticos, además de observar los

resultados de la selección y los planes de

apareamiento del plan de mejoramiento ya

que hay consecuencias de la mejora que no

pueden predecirse teóricamente (Falconer y

Mackay, 2001).

El Cuadro 1 resume los caracteres

considerados importantes en la producción

de fibra de alpacas, considerando la

clasificación que le dan algunos autores de

acuerdo a su naturaleza desde el punto de

vista genético (Renieri et al. 2007, Gutiérrez

et al. 2009). Otros caracteres importantespara clasificadores artesanales, y/o

importantes para el mercado textil han sido

omitidos ya que no pueden ser medidos

objetivamente o se derivan de los indicados

en el cuadro (para mayor información ver

Frank et al., 2007, Cervantes et al., 2010).

Cuadro 1. Clasificación genética de los

caracteres productivos de la fibra de alpaca

Caracterescualitativos

Tipo de fibra

Color de fibraCaracterescuantitativos

Diámetro de fibra

Coeficiente de variación

Peso de VellónLongitud de la fibra

En algunos de los modelos de

estudios reportados, el tipo y el color de

fibra (Gutiérrez et al. 2009) son

considerados efectos sistemáticos o fijos.


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Otros factores que como el sexo, la edad de

esquila, el mes y el año también son

considerados efectos fijos y se ha

demostrado su influencia en los caracteres

productivos (para mayor información ver

Gutiérrez et al., 2009; Quispe, 2010).

3.

MECANISMOS DE HERENCIA DE

LOS CARACTERES

CUALITATIVOS

3.1. Tipo de fibra

Existen dos tipos de alpacas

clasificadas de acuerdo a las

características de su fibra. Las alpacas

tipo Suri que se caracterizan por poseer

un fibra corta, rizada, densa y esponjosa

que cubre casi todo su cuerpo dejando

sólo la cara y la parte distal de sus

extremidades cubiertas con pelo corto,

mientras que la fibra de las alpacas tipo

Suri es lacia sedosa, larga y brillante

(Wujili et al., 2000). Generalmente se

puede distinguir ambos tipos

visualmente, sin embargo la distinción

precisa entre los dos tipos requiere toma

de muestras para analizar piel y fibra y

observar las características de los

folículos (Frank et al., 2007). Alguno

autores consideran necesario determinar

el mecanismo del herencia del tipo de

fibra para mejorar la selección (Renieri

et al., 2007), otros consideran a pesar de

que el tipo de fibra afecta su valor en un

inicio, muchas veces no es considerada

una característica importante ya que es

difícil de apreciar en los top (Frank et al.,

2007), por lo que es considerada un

criterio subjetivo.

Inicialmente Ponzoni et al.

(1997), Velasco et al. (1980) y Renieri et

al. (2009) evaluando un número reducido

de cruces llegaron a la conclusión de que

la herencia del tipo de fibra estaba

determinada por un modelo con un locus

simple en el que el alelo dominante

determinaba el fenotipo Suri.

Posteriormente Baychelier (2000)

utilizando los registros de alpacas en

Australia, sugiere que un modelo con dos

genes explica mejor la segregación de

tipo de fibra que el modelo que involucra

sólo un gen, y Sponenberg (2010)trabajando con registros de alpacas de

Estados Unidos apoya el modelo de un

gen dominante que determina el fenotipo

Suri, pero además sugiere la presencia de

mecanismos genéticos capaces de


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suprimir el fenotipo Suri en algunas

alpacas. Actualmente, el modelo

aceptado es el de Presciuttini et al.

(2010), quien mediante cruzamientos

experimentales rechazó el modelo que

implicaba un solo gen y llegó a un

modelo genético en el cual dos loci

ligados deben ser simultáneamente

homocigotos recesivos para que se

produzca el fenotipo Huacaya, elfenotipo Suri se produciría cuando

alguno de ellos o ambos fueran

dominantes.

Renieri et al. (2010) también han

llevado a cabo otro tipo de estudio

utilizando marcadores moleculares

altamente discriminativos (12

microsatélites) hallando por los métodos

de varianza del análisis molecular y

distancia de Nei´s y Cavalli-Sforza´s que

no existe diferencia genética dentro las

poblaciones de Suri y Huacaya para el

loci estudiado. Anteriormente otros

autores trabajando con marcadores delmismo tipo tampoco han hallado

diferencias (J. Wheleer, datos no

publicados)

Cervantes et al. (2010)

determinaron algunos parámetros

genéticos para alpacas tipo Suri y

Huacaya por separado, y encontraron que

las heredabilidades referentes a los

caracteres principales son más altas en el

tipo Suri, por lo que sugieren la

presencia de genes mayores, al menos en

este tipo de alpacas (Ver más adelante).

En cuanto a las correlaciones entre loscaracteres de fibra, estas fueron similares

en ambos tipos.

3.2. Mecanismos de herencia de color

Actualmente se acepta la

existencia de 22 colores de fibra de

alpaca, entre blanco, crema, café, negro,

marrón, gris api, y sus diversas

tonalidades (Renieri et al., 2004, Oria et

al., 2009). Sin embargo su distinción no

resulta tan sencilla, ya que hay animales

que son clasificados por el color de sufibra pero poseen la piel de otro o del

mismo color de la fibra (K. Munyard,

datos no publicados). Por ello se están

llevando a cabo estudios en los que se

mide el tipo y la concentración de


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melaninas, para determinar

objetivamente el color de un animal

(Cecchi et al., 2007). Esto hace que no

sea posible determinar la herencia de

todos los colores por estudios de

segregación, ya que este carácter

empieza a ser tratado como cuantitativo.

Renieri et al. (2010) mediante

cruzamientos experimentales y análisismendelianos han llegado a la conclusión

de que la herencia del color blanco en

alpacas está definida por la segregación

de un solo gen, sin ningún efecto que lo

modifique. El efecto de este gen es

independiente y completamente

dominante sobre las alpacas de color

(Frank et al., 2006), sin distinción de

segregación entre alpacas negras o

marrones.

En el caso de las alpacas de color,

también Renieri et al., (2010) hallaron

que el color negro es dominante sobre el

color marrón. Frank et al. (2006) hanhecho una revisión de la segregación de

colores en llamas y hallaron que el efecto

de las extremidades y rostro negro son

dominantes sobre los fenotipos negro y

salvajes (Frank et al., 2006).

En el campo molecular también

se están haciendo análisis para

determinar los genes involucrados en la

determinación de los colores y sus

interacciones, sin embargo hasta el

momento no se han reportado hallazgos

significativos. Powell et al., 2008 y

Feeley y Munyard (2009) encontraron

que alpacas de diferente color, desdemarrón claro hasta oscuro mostraban el

mismo genotipo del receptor de

melanocortina 1 (MC1R). Ante estos

hallazgos Cransberg y Munyar (2011)

analizaron los genes que determinan el

efecto de dilución, como son el TYR

(gen productor de la enzima tirosinasa) y

el MAPT (gen que codifica la

producción de la proteína asociada a

transporte de membrana). Sin embargo al

hacer los análisis no encontraron tal

relación.


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4. PARÁMETROS GENÉTICOS Y

MECANISMOS DE HERENCIA DE

LOS PRINCIPALES CARACTERES

CUANTITATIVOS

Las heredabilidades de las

características principales para producción

de fibra reportadas varían entre bajas y

elevadas (Cuadro 2) y en algunos casos no

son comparables, debido principalmente a la

variedad de los ambientes en los que hansido medidos, tal como lo hallaron Frank et

al. (2006).

Las correlaciones genéticas entre

dichos caracteres se presentan en el Cuadro

3, y se discuten más adelante.

Edad Heredabilidad Repetitibilidad ReferenciaDiámetro de

fibra

Primera esquila 0.32 Renieri et al.

(2007)Todas las edades 0.67±0.30 Ponzoni et al. (1999)

Todas las edades 0.73±0.19 0.92±0.02 Wujili et al. (2000)Todas las edades 0.412±0.015 0.578 Gutiérrez et al.

(2009)Coeficiente

de VariaciónPrimera esquila 0.46 Renieri et al.

(2007)Todas las edades 0.321±0.013 Gutiérrez et al.

(2009)Largo mecha Todas las edades 0.63±0.48 Ponzoni et al.

(1999)

Todas las edades 0.57±0.18 0.76±0.03 Wujili et al. (2000)Todas las edades 0.07±0.011 0.090 Gutiérrez et al. (2009)

Peso fibrasucia

Primera esquila 0.83 Renieri et al.2007

Todas las edades 0.79±0.36 Ponzoni et al. (1999)

Todas las edades 0.63±0.22 0.91±0.01 Wujili et al. (2000)Todas las edades 0.098±0.016 0.316 Gutiérrez et al.

(2009)

Cuadro 2. Heredabilidades y repetitibilidades reportadas para caracteres productivos de

la fibra de alpacas


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4.1.

Diámetro de Fibra

El diámetro medio de la fibra

determina su finura. Este varía en alpacas

entre 14 a 43 µm (Wujuli et al., 2000;McGregor y Butler, 2004), y está

directamente relacionado con el índice de

confort (IC), que es una de las características

más importantes para el mercado textil. Así

un IC adecuado se encuentra por encima del

95%, esto quiere decir que más del 95% de

las fibras deben tener un diámetro menor a30 µm (Frank et al., 2006).

En el Cuadro 2 podemos apreciar que

la heredabilidad para este carácter, si bien

varía entre autores, es alta, por lo que se

debe seleccionar para este carácter.

En cuanto a las correlaciones,

Gutiérrez et al. (2009) hallaron una baja

correlación entre el diámetro de fibra (DF) y

su coeficiente de variación (0.032), y entre el

DF y el peso de vellón, lo cual implica quese pueden trabajar como caracteres

separados, y la selección para uno, no

influiría en la selección para el otro carácter.

Sin embargo, Renieri et al. (2007) hallaron

una correlación moderada entre el

coeficiente de variación y el DF,

posiblemente por las diferencias medioambientales. En cuanto a la relación de este

carácter con los caracteres subjetivos, en

alpacas tipo Huacaya, el rizado (número de

ondas de fibra por centímetro considerando

amplitud) fue correlacionado directamente

con la finura (Cervantes et al., 2010)

Diámetro defibra (DF)

Coeficiente devariación (CV)

Peso devellón (PV)

Largo de mecha(LM)

Gutiérrez et al. (2009) DF

0.032±0.034 0.116±0.060 0.102±0.073

Renieri et al.( 2007) 0.324 0.230Wujuli et al. (2000) 0.20 0.11

Gutiérrez et al. (2009) CV

0.405±0.081 0.177±0.081

Renieri et al.( 2007) 0.377

Gutiérrez et al. (2009) PV

0.034±0.129

Wujuli et al. (2000) 0.52*DF: diámetro de fibra, CV: Coeficiente de Variación de la fibra, PV: Peso vivo.

Cuadro 3. Correlaciones genéticas entre caracteres productivos de la fibra de alpacas


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Las heredabilidades reportadas para

este carácter varían, pero en general se

observan valores altos (Cuadro 2). Las

correlaciones con otros caracteres

productivos (Cuadro 3) son en general bajas,

aunque algunos autores han encontrado una

correlación alta con el peso del vellón

(Renieri et al., 2007). La longitud de fibra

tiene una correlación de 0.98 con la longitud

de mecha en llamas (Frank et al., 2007).

4.4. Peso de vellón

Si bien ha sido y es todavía

considerado un carácter importante para los

productores alpaqueros en el Perú, a nivel

internacional los esquemas de mejoramiento

están utilizando la finura como principal

objetivo de mejoramiento. En comunidades

se estima un peso de 2.1 a 2.3 kg anual

(Quispe, 2010).

En su mayoría los autores, salvo

Gutierréz et al., 2009, (Cuadro 2) han

hallado valores de heredabilidad altos paraeste carácter. También se observan

correlaciones moderadas con el coeficiente

de variabilidad, y bajas con otros caracteres,

salvo con la longitud de mecha por algunos

autores (Cuadro 3)

5. CONCLUSIONES Y

RECOMENDACIONES

Si bien en los últimos años la

información existente para iniciar programas

de mejoramiento en alpacas ha aumentado,

ésta es todavía escasa. Salvo con algunas

excepciones, no se cuenta con poblaciones

que hayan sido seleccionadas por varias

generaciones como para poder explicar losmecanismos de herencia de los principales

caracteres productivos relacionados con la

fibra de alpaca, sobre todo en la herencia de

colores. En el caso de la herencia del tipo de

fibra quedan pendientes evaluaciones para

validar el modelo propuesto por Renieri et

al. (2010), sin embargo esta diferencia no

parece ser importante para la industria textil.

Los parámetros genéticos reportados,

para caracteres como diámetro, coeficiente

de variación, longitud de mecha y peso de

vellón, si bien nos dan una idea de cómo se

comportan a través de las generaciones,

deben ser evaluados en cada población en la

que se desee empezar un programa demejoramiento por la gran variabilidad que se

observa en estos de acuerdo al medio

ambiente.

De acuerdo a lo hallado, no resulta

práctico aún comenzar a evaluar marcadores


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moleculares para selección, sobre todo

porque no se cuenta con poblaciones bien

caracterizadas y seleccionadas, a excepción

del rebaño de la empresa Pacomarca S.A. Lo

principal ahora es fijar los objetivos de

selección en cada rebaño, de acuerdo a lo

dictado por el mercado, principalmente, y

empezar a seleccionar animales. La

experiencia de algunos autores nos dice que

lo ideal es hacerlo por el diámetro de fibra.

6.

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Mecanismos de Herencia y Parametros Genetiscos de Caracteres Ligados a La Produccion de Fibra en Alpacas