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Feijãol Tecnoíogia de Produção

RAM, M.A.1982

Melhoramento do feijão

INTRODUÇÃO

o incremento da produtividade dacultura do feijão pode ser obtidoatravés da melhoria da constituição ge-nética ou das práticas culturais queincluem adequado nível de fertilidade,preparo do solo, populações deplantas, e um controle eficiente dasplantas daninhas, doenças e insetos.Este último aspecto, melhoria daspráticas culturais, constitui a maioriados a5.>LlOtOSdeste informe. No en-tanto, nada foi discutido ainda sobre omelhoramento genético do feijoeiro.Neste trabalho, algumas informaçõessobre o melhoramento genético do fei-joeiro, com ênfase ao que vem sendorealizado em Minas Gerais, serão apre-sentadas.

As pesquisas sobre ° melhora-mento genético do feíjoeiro, em MinasGerais; foram iniciadas há alguns anos.tendo contribuído ativamente na evo-lução do cultivo desta legumínosa. Oobjetivo destas pesquisas não tem sidoapenas obter cultivares com maior pro-dutividade, mas também desenvolveraquelas com estabilidade de produção,notadamente através da resistência aosprincipais patógenos que ocorrem nacultura.

, Entre as instituições que con-tribuíram para o programa de melhora-mento no Estado, destaca-se a Univer-sidade Federal de Viçosa (UFV) quetem lançado inúmeras cultivares. Osextintos Instituto Agronômico de Mi-nas Gerais e ° Instituto de Pesquisa doCentro Oeste também tiveram partici-pação ativa. Mais recentemente, aEPAMIG e a Escola Superior de Agri-cultura de Lavras (ESAL) estão incre-mentando os seus trabalhos sobre me-lhoramento do feijoeiro.

BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO

O feijão tPhaseolus vulgaris L.) éuma espécie que posui o número di-plóide de cromossomos igual a 22(2rÍ = 22). A maioria das cultivares defeijão é insensível ao fotoperiodismo.A auto fecundação é o sitema predomi-nante, sendo portanto planta autô-

Magno A. P. RamalhoPesquisador ESAL/CNPMS/E1YfRRAPA

João Bosco dos SantosProfessor/ESAL

gamas.As flores dos feijoeiros ocorrem

normalmente em cachos, com a corolaconstituída de cirico pétalas brancas,rosadas ou violáceas, dependendo dacultivar. A maior das pétalas é denomi-nada de estandarte, as médias recebema denominação de asas, e as duas me-nores são isoladas formando a quilhaque é enroscada em espiral. O androceué formado de dez estames diadelfos,isto é, nove aderentes pelo filete e umlivre. A deiscência das anteras ocorreaproximadamente no momento daabertura da flor.

- Nem todas as flores vingam emvagens. Em um estudo conduzido emLavras, envolvendo cinco cultivares defeijão: Rico 23, Jalo, Carioca, Pintadoe Esal 1, durante dois anos - 1975 e1976, Ramalho e Ferreira (1979) veri-ficaram que as cultivares utilizadasapresentaram um comportamento se-melhante com relação ao floresci-mento. Mais de 90% das flores ocor-reram por um período de dez dias,sendo que o vingamento floral foi deapenas 28%, em média.

Apesar da sua estrutura floral,ainda há uma certa taxa de fecundaçãocruzada natural, trazendo conse-qüência para os trabalhos de melhora-mento e manutenção da constituiçãogenética das cultivares existentes. Estataxa de fecundação cruzada varia deregião para região, dependendo prínci-palmente da população e atividade dos.insetos, tipo de flores das cultivares ea co.incidência no período de floresci-mento. Víeira (1960) encontro i, emViçosa Minas Gerais, 0,18% e 0,7",% dehíbridação natural dos períodos "daseca" e "das águas", respectivamen-te. Junqueira Netto & Lasmar Filho(1971) encontraram em Lavras, MinasGerais, no período "das águas", umataxa de fecundação cruzada de 1,02%.Infelizmente não existem dados pa-ra outras regiões do Estado, o queseria desejável, especialmente paraaquelas produtoras de sementes. Paraevitar o cruzamento natural, tem sidorecomendado pela Comissão Estadualde Sementes e Mudas um isolamento

mínimo de 5,0 m.Para o programa de melhoramento

por hibridação é necessária a realizaçãode cruzamentos artificiais que muitasvezes são limitantes ao programa demelhoramento, exigindo habilidade emuita prática. Vieira (1967) descreve,com detalhes, este processo de cruza-mento. É necessário salientar aindaque no CIAI ( 1975), foi obtida umaeficiência de até 81,0% nos cruza-mentos com aplicação de hormôníoácido p. 4 clorofenoxiacético), reali-zando-se os cruzamentos até o meio-dia e com o cuidado de eliminar todasas flores que não foram polinizadas.

VARIABILIDADE GENÉTICAEXISTENTE NAS

CULTIVARES UTILIZADASPELOS AGRICULTORES

Existe um grande número de cul-tivares de feijão sendo utilizado pelosagricultores, mas eles geralmente nãocompram sementes e mantêm o seumaterial genético por longos períodos.Durante este tempo, inúmeras modi-ficações genéticas ocorrem e supõe-se

. que somente aqueles tipos mais adap-tados permaneçam. Isto faz com queos materiais em uso pelos agricultoressejam constituídos por uma mistura degenótipos homozigóticos (linhas pu-ras), adaptadas às diferentes condiçõesde cultivo.

Comentando a respeito desta vari-abilidade presente entre e dentro dascultivates em uso, Víeira (1979) argu-menta que ela condiciona uma gamaconsiderável de resistência horizontalaos patógenos existentes em uma de-terminada região, sendo, em grandeparte, a responsável pela estabilidadena produção.

A existência desta variabilidadegenética do material em uso pelosagricultores foi constatada em amos-tras de feijão Pintado, Parana e Roxo,(Quadro 1). No Quadro I estão apre-sentadas as estimativas dos parârnetrosgenéticos obtidas entre as progêniesderivadas das diferentes plantas amos-tradas destas cultivares. Observa-se,

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Lavras:<.. i:':.Lavras>, .:;Patós'd~ MinlÍrPatos de MinaS

pelas estimativas das herdabilidadese coeficientes de variação genética,que estas cultivares, em uso pelosagricultores, constituem excelentegermoplasma para os programas demelhoramento.

MELHORAMENTO

'----- O objetivo dos programas de me-lhoramento do feijão é a obtenção decultivares com alta produtividade, re-sistentes às principais pragas e doençase com características das sementesaceitáveis no mercado consumidor.

Para atingir este objetivo podem-se utilizar os principais métodos demelhoramento que são comuns àsplantas autogámas, ou seja:

- Introdução de cultivares;- Seleção em população consti-

tuída por uma mistura de linhas puras;- Híbridação com as gerações se-

gregantes, sendo conduzidas por dife-.rentes processos.

A descrição . detalhada destes mé-todos pode ser encontrada em Allard(1971) e Mayo (I 980). Aqui serãoapresentados apenas alguns comen-tários sobre cada um deles.

. Introdução de Cultivares

É um dos processos mais eficien-tes no melhoramento de plantas, espe-cialmente quando o programa está-seiniciando. Os materiais introduzidospodem ser utilizados imediatamentequando mostram bom comportamentonos ensaios de adaptação, superando ascultivares locais. Um dos exemplosmais marcantes foi a cultivar Rico 23(Vieira 1959). Esta cultivar foi intro-duzida da Costa Rica, em1954, tendoparticipado logo em seguida dos ensaiosde adaptação conduzidos pela Univer-sidade Federal de Viçosa, onde apre-sentou um desempenho excelente.Devido à sua grande aceitação pelosagricultores, dentro de pouco tempoela foi cultivada na maioria das regiõesprodutoras de feijão-preto não só de

Inf, Agropec. Belo Horizonte, ª- (90) junho 1982

0,4586 ± 0.3986 27,62r6,1l2,3584;'; 1;0278 '44;66~~2Ü4' ..O,494Ú:~:O,1828 30,57' ·).t!:i4,76'':O,3476--±!),1845, .24,10:S~-7.51_- ~.~ - ...~ .._' _ ..• ~- .

Minas, mas de quase todo o País,Um outro exemplo marcante foi o

da cultivar Carioca, introduzi da pelo'Instituto Agronômico de Campinas(Almeida et al 1971). O material ori-ginal foi coletado no município de Pal-mital - SP. e enviado ao InstitutoAgronômico, onde, após participar dealguns ensaios, foi entregue para co-mercialização e é atualmente a cultivarmais utilizada no Brasil.

Na maioria das vezes o germo-plasma quando introduzido não éadaptado às condições de cultivo daregião, não podendo, assim, ser reco-mendado para uso imediato. Porém,ele pode ter participação ativa noprograma de híbridação, como fontede genes de resistência a pragas, doen-ças, seca e outras características.

A introdução é um processo di-nâmico, uma vez que, continuamente,são gerados novos genótipos nos pro-gramas de melhoramento e ocorre umintercâmbio contínuo de germoplasma.

Seleção

Foi mencionado anteriormenteque existe em cultivo um grandenúmero de cultivares que são normal-mente constituídas por uma misturade linhas puras. Estes germoplasmas,em uso pelos agricultores, podem edevem ser utilizados pelos rnelhoristas,'sobretudo porque apresentam grandeadaptação às condições de cultivo.

Como etapa inicial do programade melhoramento da Escola Superiorde Agricultura de Lavras, tem sidoexplorada esta variabilidade existente.Para isto estão sendo coleta dasamostras de cultivares e realizada aseleção nestas amostras. Como exem-plo, será apresentada a metodologiaque foi utilizada recentemente naseleção de linhas puras em amostrasde feijão-roxo (Ramalho et al. 1982).

Inicialmente foram coletadas 85amostras de feijão-roxo em 22 muni-cípios da região do Alto Paranaíba eParacatu. Estas amostras foramavaliadas na ESAL, Lavras, em 1978,sendo selecionadas fenotipicamente500 plantas. As progênies destasplantas foram testadas individualmenteem Patos de Minas, em 1979. Nestaavaliação, além das progênies foramincluídas as cultivares Carioca, Pintadoe Costa Rica 1031, como testemunhas.

Em 1980, foi conduzido o se-gundo ensaio envolvendo as 100melhores progênies da etapa anterior,em Patos de Minas e Patrocínio. Asvinte melhores progênies identificadasforam novamente avaliadas em 1980181 em dois locais, sendo as repetiçõese as parcelas incrementadas, devido àmaior disponibilidade de sementes.

Observa-se pelo Quadro 2, ondeestá apresentado o rendimento dasprogênies e da cultivar Carioca, quehouve ganho com a seleção nos dife-:rentes ensaios. Na primeira avaliaçãoa cultivar Carioca apresentou uma pro-dutividade 51,0% superior à média dasamostras. Contudo, na última ava-liação esta superioridade foi inferiora 5,0%. sendo esta diferença nãosignificativa.

Como na última etapa não foiidentificada diferença significativana produtividade das progênies, asque apresentaram sementes comcaracterísticas semelhantes foram mis-turadas e passaram a constituir a cul-tivar experimentá! Roxo ESAL 1, queestá sendo avaliada em ensaios deI1daptaçlo. Dependendo do seu desem-

QUADRO 2.- Produtividade Médtt de Grãos de Feijão das Progênies e de Cultivar"Carioca', nos Diferentes Ensaios de Avaliação das Progênies de Feijão-4'oxo. -

1978 1979 1980 1980/81 ,.1ª Avaliação 2ª Avaliação 31} Avaliação 41} Avaliação(g/planta) (gfplanta) (gfplanta) (kg/ha)

Progênies 5,73 6,30 5,26 795

Carioca 1030 8,63 7,78 7,30 833

* Resultados médios de ensaios conduzidos em Sete Lagoas com plantio em outubro,e de Patos de Minas com plantio em fevereiro •

Fonte: Rarnalho et al. (1982). . ,-

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Feijãol Tecnologia de Produção. - .

penho, nestes ensaios, ela será multipli-cada e entregue ao Serviço de Produçãode Sementes Básicas.

A cultivar Manteigão Fosco 11,por exemplo, que entre os feijões decores é uma das mais utilizadas naZona da Mata de Minas Gerais, ori-ginou-se de uma seleção realizadadentro de amostras de feijões do grupomanteiga (Vieira 1960).

Melhoramento por Hibridação

O objetivo da hibridação no me-lhoramento do feijoeiro é o de com-binar, em um único genótipo, genesdesejáveis que são encontrados emdois ou mais genótípos diferentes. Nautilização deste método, dois aspectos, são de fundamental importância:

- .Escolha dos progenitores;- modo de condução da popu-

lação segregante.

Escolha dos progenitores

Em um programa de hibridação éimprescindível que os melhoristasfaçam uma escolha criteriosa das cul-tivares que irão participar das híbrida-ções, Para isto ,é necessário que eledefina bem os objetivos almejadoscom a hibridação. De modo geral, umdos progenitores é uma cultivar comalta capacidade de produção e adap-tação; o outro é usualmente escolhidoporque ele complementa determinadosatributos que faltam no anterior.

Muitas vezes não é possível obterem um cruzamento biparental as com-binações desejadas. Neste caso podemser envolvidas outras cultivares. Umaopção ampla neste caso é o uso doscruzamentos múltiplos. A principallimitação destes cruzamentos envol-vendo vários progenitores é a pequenaprobabilidade de. obtenção de umgenótipo com todos os genes dese-jáveis. Por esta razão, na maioria doscasos, os melhoristas preferem soluci-onar o problema por etapa, através decruzamentos bíparentaís.

Condução da população segregante

Antes de serem discutidos osmodos de condução das populaçõessegregantes, é necessário forneceralgumas informações sobre a composi-ção genética das populações com odecorrer das gerações segregantes, etambém sobre a probabilidade de sele-cionar os indivíduos com a consti-tuição genética desejada.

Com os cruzamentos artificiais sãoobtidas as sementes F 1, que são hete-rozígôticas para todos os locos em queos progenitores diferem. No caso das

plantas autôgamas há redução de 50%nos locos em heterozigose em cadageração. Assim sendo, na primeira ge-ração segregante (F2) têm-se 50% dolocos em heterozigose e 50% em ho-mozigose. Na geração F3, a porporçãode heterozigose cai para 25% e assimsucessivamente. Devido a este fato, amaior atenção à seleção é dada nas ge-rações mais avançadas, quando é maiora proporção de locos em hornozigosee, conseqüentemente, é maior o ganhocom a seleção.

A principal dificuldade na condu-ção das gerações segregantes é o nú-mero de plantas a ser utilizado na gera-ção F2 e demais gerações, para se ter

.uma certa probabilidade de sucesso naseleção. Este número de plantas de-pende, evidentimente, do número degenes envolvidos no cruzamento.

Para ilustrar, seja por exemploconsiderado que estão envolvidos 11locos, um em cada cromossomo (se-gregação independente). Nesta situa-ção, o número mínimo de plantasnecessárias na geração F2, para seobter uma planta homozigota paratodos os genes favoráveis, é de4.194.304, necessitando cultivar umaárea superior a 20,0 ha para se obtera planta desejada.

Mesmo para esta situação otimista,com apenas 11genes envolvidos, isto éimpossível na prática, devido à difícul-dade de obtenção, através de cruza-mentos artificiais, das sementes F I emnúmero suficiente para produzir estaquantidade de plantas F2, e principal-mente pela dificuldade de encontrara planta almejada entre os 4,2 milhõesde plantas cultivadas.

Considerando contudo os homo-zigotos e os heterozigotos, a probabili-dade de sucesso é maior, podendo-seesperar uma em cada 24 plantas F 2

carregando todos os alelos desejáveis.Numa situação' como esta, uma po-pulação F2 com 100 plantas terá umaprobabilidade acima de 95% de contero indivíduo com todos os alelos dese-jáveis.

. Como foi dito anteriormente, como decorrer das gerações aumenta a per-centagem de locos em homozigose,havendo necessidade de se ter nova-mente grande número de indívfduos,Retomando ao exemplo, em que estãoenvolvidos 11 Iocos, é fácil estimar quea chance de se ter uma planta com to-dos os alelos desejáveis em hornozigo-se diminui com o decorrer das autofe-cundações. Esta probabilidade é de:

Para a geração Fl: 1 em cada24 plantas;

Para a geração F3: 1 em cada176 plantas;

Para a geração F4: 1 em cada560 plantas

Para a geração F : 1 em cada2048 plantas.

Como o número de genes envol-vido no controle da maioria dos carac-teres de importância econômica é bem

. superior ao utilizado na obtençãodestas estimativas, normalmente aprobabilidade de o melhorista selecio-nar uma planta com todos os alelosdesejáveis é muito pequena,

Para a condução da população se-gregante, alguns métodos são conhe-cidos, entre eles, o Genealógico(Pedigree), o Massa! (buk), e o Retro-cruzamento. O procedimento a serseguido em cada um. destes métodosnão será comentado aqui. Na realidade,o mais difícil é defínír qual será o maisaconselhável em uma determinadasituação. Vários fatores, tanto deordem prática como teórica, devem serconsiderados. Assim, por exemplo, sese deseja introduzir o gene Are, quecondiciona resistência à Antracnose,em uma cultivar com boas caracterís-ticas agronômicas, o método maiseficiente é o Retrocruzamento.

Por outro lado, se a seleção forpara um caráter de herança mais com-plexa, com baixa herdabilidade, a defi-nição entre o método massa} e o genea-lógico irá depender, muitas vezes, dasparticularidades do caráter sob seleçãoe, também, das disponibilidades huma-nas e materiais existentes. Seja, porexemplo, considerado a seleção para atolerância ao Crestamento BacterianoComum, que é um caráter poligênicomuito influenciado pelo ambiente, eque as plantas devem ser avaliadas ln-dividualmentea cada geração. Nestecaso, o uso do método genealógico éo mais aconselhável.

Deve ser salientado, também, queresultados de ensaios de adaptação,conduzidos no Estado de Minas Gerais,têm mostrado que ocorre acentuadainteração entre cultivares x ambientes( Monteiro et al 1982 e Santos 1980),mostrando que há necessidade das po-pulações segregantes serem avaliadasem vários ambientes (locais e anos),visando identíficar linhagens mais es-táveis, que poderão ser recomendadaspara uma amplitude maior de condi-ções ambientais.

Síntese de Cultivares Compostas

Um grande número de patôgenos,

,":-~~E~~M~~1r~,3p;Z~4~~~~~~~~:"~'-'~~i.;.,:-7J?:::.r~~':;;'~~1,::~: ~~~',~~~~~r:~~}18 InC.Agropec. Belo Horizonte, ª- (90) junho 1982

Feijão! TecnoIogia de Produção;t~t;wr~ ":-.'~; ~ .

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normalmente com várias raças, podeocorrer durante o cultivo do feijão,com graves reflexos na sua produtivi-dade. A obtenção de uma cultivarconstituída por uma única linha pura,resistente a todos os patógenos, é pra-:ticamete impossível. Principalmentepor essa razão, tem sido incentivada acriação de cultivares compostas (mis-tura de linhas puras).

Guazzelli (1975) comenta que asmisturas têm menores interações como ambiente, e em conseqüência, con-tribuem para maior estabilidade na'produção de grãos. Argumenta, ainda,que elas demonstram possuir maiorresistência às doenças e às pragas poroferecerem um substrato descontínuoa esses organismos.

Na sintetização de uma cultivarcomposta, o fato mais importante é aiderÁ'ficação das linhas puras querea'b---Dpositivamente à competição. Aeste respeito alguns trabalhos foram eestão sendo conduzidos em Minas Ge-raíscCardoso & Vieira (1971, 1972 e1976) fizeram misturas de cultivaresde tipos diferentes, .a fim de permitira determinação da proporção relativade cada componente. Nestes trabalhoseles observaram que, de um modogeral, o componente mais produtivodominava os outros tão rapidamenteque em três ou quatro plantios sucessi-vos, o material era constituído apenaspela cultivar dominante. Como exem-

plo, será apresentado o resultadoobtido por Cardoso & Vieira (1972)com o composto VI, após seis anos desucessivos cultivos (Fig 2). Este com-posto envolvia a mistura das seguintescultivares: Manteigão Fosco 11, Man-teigão Brilhante 13, Rico 23, 37 - R,Manteigão 977, VI 983. Observa-se naFigura 2 que a partir do 2C? ou 3C? plan-tio as cultivares 37 - R e Rico 23 eramas predominantes.

Comentando a respeito do uso decultivares compostas, Vieira (1979) dizque elas devem ser renovadas freqüen-temente, a fim de manter uma pro-porção mais ou menos constante dosgenótipos integrantes, ou então tentarobter um composto em que os genó-tipos componentes mantivessem umcerto equíbrío nas sucessivas geraçõesde cultivo.

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O"Águas" "Seca" "Águas"1970/71 1970/71 1971/72

Fonte: Cardoso & Vieira (1976).

"Seca"1971/72

"Águas"1972/73

USecaU1972/73

Fig. I - Modificação da constituição varie tal do composto VI, emseis plantios sucessivos. Fonte: Cardoso & Vieira (!,976).

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