MELHORAMENTO GENTICO ANIMAL NO BRASIL: FUNDAMENTOS, HISTRIA E IMPORTNCIA Kepler Euclides Filho Campo Grande, MS 1999 Gado de Corte Embrapa Gado de Corte. Documentos, 75 Tiragem: 500 exemplares COMIT DE PUBLICAES Ademir Hugo Zimmer - Presidente Cacilda Borges do Valle Ecila Carolina Nunes Zampieri Lima - Coordenao Editorial Geraldo Ramos de Figueiredo Jairo Mendes Vieira Kepler Euclides Filho Maria Antonia Martins de Ulha Cintra - Normalizao Raul Henrique Kessler Secretrio Executivo Ronaldo de Oliveira Encarnao Capa: Walter Luiz Iorio ISBN 85-297-0054-6 ISSN 1517-3747 EMBRAPA 1999 Todas as propagandas veiculadas nesta publicao so de inteira responsabilidade dos respectivos anunciantes. EUCLIDES FILHO, K. Melhoramento gentico animal no Brasil: fundamentos, histriaeimportncia.CampoGrande:EmbrapaGadodeCorte,1999. 63p. (Embrapa Gado de Corte. Documentos, 75). 1.Melhoramentogenticoanimal-Brasil.2.Melhoramentogentico animal - Histria. I. Embrapa Gado de Corte (Campo Grande, MS). II. Ttulo. III. Srie. CDD 636.082 SUMRIO Pg. RESUMO.........................................................................5 ABSTRACT.....................................................................6 1INTRODUO ..............................................................7 2FERRAMENTAS DO MELHORAMENTO GENTICO.......... 10 3CARACTERSTICAS QUANTITATIVAS E SEUS ATRIBUTOS................................................................ 11 4HERDABILIDADE........................................................ 13 5INTERAO GENTIPO-AMBIENTE ............................... 13 6ACURCIA DE SELEO............................................ 16 7INTENSIDADE DE SELEO........................................ 17 8VARIABILIDADE GENTICA.........................................17 9MUDANA GENTICA................................................ 18 10 EFICCIA DA SELEO............................................. 21 11 VALOR GENTICO E DIFERENA ESPERADA NAPROGNIE ................................................................ 23 12 CONSTITUIO GENTICA DE UMA POPULAO......... 25 12.1. Tamanho da populao ....................................... 26 12.2. Diferenas de fertilidade e viabilidade................... 27 12.3. Seleo............................................................ 27 12.4. Migrao e mutao............................................ 27 12.5. Sistema de acasalamento..................................... 28 12.5.1. Cruzamento simples ......................................... 29 12.5.2. Cruzamento contnuo ....................................... 30 12.5.3. Cruzamento rotacionado ou alternado contnuo.... 30 12.5.3.1. Uso de touros F1s......................................... 30 12.5.3.2. Formao de populaes compostas................ 30 12.5.3.3. Cruzamento terminal ..................................... 31 12.5.3.4. Rotacionado terminal ..................................... 31 13 BOVINOS DE CORTE, CRIADORES E INICIATIVA PBLICA.................................................................... 31 13.1. A arte e a sensibilidade a servio da produo........ 31 13.2. Reconhecimento de uma necessidade e estabelecimento dos meios ........................................... 31 14 O MELHORAMENTO GENTICO DOS ANIMAIS DOMSTICOS NO BRASIL .......................................... 33 14.1. Melhoramento gentico em bovinos de corte,incio do melhoramento animal no Brasil ......................... 33 14.2. Consolidao do trabalho e resultados experimentais ............................................................. 34 14.3. Estabelecimento de programas abrangentes demelhoramento animal ................................................... 37 14.4. Critrio de seleo versus objetivo-fim de umprograma de melhoramento gentico.............................. 40 14.5. Melhoramento gentico em gado de leite ............... 41 14.6. Melhoramento gentico em aves........................... 44 14.7. Melhoramento gentico em caprinos ..................... 47 14.8. Melhoramento gentico em ovinos ........................ 48 14.9. Melhoramento gentico em sunos ........................ 50 14.10. Melhoramento gentico em bfalos ..................... 52 15 CONSIDERAES FINAIS............................................ 55 16 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................. 57 MELHORAMENTO GENTICO ANIMAL NO BRASIL: FUNDAMENTOS, HISTRIA E IMPORTNCIA Kepler Euclides Filho1 RESUMO Otrabalhoprocurouapresentardeformasimplese objetivaosprincpiosefundamentosdomelhoramento gentico,aomesmotempoquedescreveatrajetriahistrica domelhoramentoanimalnoBrasilenfatizandosuaimportncia e contribuies. Asdiscussesforamapresentadascomointuitode possibilitarmelhorentendimentodopapelfundamentalquea gentica representa, principalmente, nesse momento de grandes transformaesqueestoconstantementeaexigir,como resultados das iniciativas tomadas em quaisquer segmentos das diversascadeiasprodutivasqueenvolvemanimaisdomsticos, maisacurciaeeficincia.Paraisso,conceitosbsicoscomo seleo e cruzamento so apresentados, bem como introduzem-sediscussesacercadevariabilidadegentica,valorgentico, diferenaesperadanaprognie(DEP),caractersticas quantitativas,herdabilidade,mudanagentica,sistemase tipos de cruzamentos e heterose. Alm disso, a situao atual e os avanos observados ao longo dos anos so apresentados para as principais espcies de animaisdomsticos,quaissejam,bovinodecorte,bovinode leite, aves, sunos, ovinos, caprinos e bfalos.

1 Eng.-Agr., Ph.D., CREA No 12153/D Visto 1466/MS, Embrapa Gado de Corte. Caixa Postal 154, 79002-970 Campo Grande, MS. Bolsista do CNPq. 6 Finalmente,sofeitasalgumasconsideraes enfatizandoanecessidadedesefazereminvestimentosem algunsaspectosfundamentaisquegarantamaconsolidaoe expansodomelhoramentogenticoe,principalmente, asseguremoprogressogenticoindispensvelparaqueesses animaisseconstituamemelementosfundamentaisdecadeias produtivaseemcomponentesessenciaisdoagronegcio brasileiro do terceiro milnio. ANIMAL BREEDING IN BRAZIL: FUNDAMENTALS, HISTORY AND IMPORTANCE ABSTRACT Thispapertriedtopresent,inasimpleandobjective way,theprinciplesandfundamentsoftheanimalbreedingin Brazil,emphasizingitshistoricalpath,itsimportanceand contributions. Thediscussionswerepresentedinaway,whichwould becomepossible,abetterunderstandingofthefundamental rolerepresentedbygenetics.Thisisextremelyimportant mainly, in this moment when huge transformations are requiring more efficiency and accuracy as results of the initiatives carried outinanyofthesegmentsofthedifferentproductivechains involvinglivestockproduction.Foraccomplishingthis,basic concepts as selection and crossbreeding are presented, as well asdiscussionsaboutgeneticvariability,breedingvalue, expectedprogenydifference(EPD),quantitativetraits, heritability,geneticchange,crossbreedingsystemsandtypes and heterosis. Besides,theactualsituationandtheadvancesverified duringthelastyearsarepresentedrelatedtothemainly livestockspecies,whichare,beefcattle,dairycattle,chicken, swine, ovine, goat and buffalo. Finally,arepresentedsomeconsiderationsemphasizing theneedforinvestmentsinsomefundamentalaspects,which 7 guarantee not only the consolidation, but also the expansion of theanimalbreeding.Suchinvestmentswillassurethe indispensablegeneticprogresstotheseanimalsthatwill certainlyconstituteimportantelementsofthedifferent productive chains that will be, in turn, essential components of the Brazilian agribusiness of the third century. 1INTRODUO Autilizaodeanimaisdomsticostemprecedentes histricosquefazemdestesnoscomponentesprimrios indispensveisaodesenvolvimentoeprosperidadedohomem, mastambmoscolocamcomoelementospr-ativosdo desenvolvimento tecnolgico.Nestecontexto,Bronowski(1973),citadoporWalker (1995)afirmouquearodaeoarado,porexemplo,sforam inventados em sociedades que domesticaram animais de trao, porisso,estesimplementosnoexistiamnasAmricas.A histria do Brasil tambm foi influenciada diretamente por esses animais. No primeiro momento, pelos bovinos que tiveram grande participao durante o ciclo econmico do acar e, mais tarde, peloseqinos,duranteociclodoouro.Obovinonoinciodo Brasilcolonialrepresentavaapoiofundamentalatividade aucareira, no s como animal de trabalho, mas tambm para fornecer a carne, a gordura, o leite e o couro. A pecuria teve ainda, durante a histria brasileira, papel fundamentalnaexpansodafronteiraagrcola.Franco(1958) descreveuafazendaCasadaTorre,comosendoamaior fazenda de criao do Brasil no perodo do primeiro governador geral, Tom de Souza. Esta chegou a cobrir 1.500 quilmetros deterrabeiradorioSoFrancisco.AindanosculoXVI, crescememimportncia,acriaodesunoseovinos.Os primeiros destacavam-se pela produo de carne a ser salgada, alm de couro e carne verde; enquanto os ovinos, produziam a l necessria produo de agasalho. Quanto s aves, estas j eram, nesta poca, freqentemente citadas nos inventrios das 8 propriedades rurais. Datam tambm deste perodo, as primeiras introdues de caprinos provenientes de Portugal e Espanha. Nocampodoconhecimentoedodesenvolvimento cientfico e tecnolgico, medida que o tempo passa, torna-se mais fcil olhar para trs e ser invadido por aquela sensao de superioridade.Osltimoscinqentaanosforamprsperosno tocanteaosavanosdoconhecimentoe,principalmente,em suatransformaoemtecnologiaseprocessosaserviodo bem-estardasociedade.Noentanto,importantelembrar-se queolastroparagrandepartedestedesenvolvimentorepousa em bases tericas h muito estabelecidas. Assim, vale ressaltar queacriao,adescobertainicialeodesenvolvimentodo conhecimentosoqualidadesquesomentepoucaspessoas tiveram,tme,certamente,terooprivilgiodepossuir.A estas,semdvida,devidagrandepartedoscrditosda edificaodospilaresquesustentamastransformaes resultantes do uso das tecnologias. Contudo,todasasmudanastecnolgicaspelasquais passouahumanidadenoforamcapazesdemodificarcertos hbitosecostumesqueremontamaancestraisnahistriado homem.Aoladodisso,v-se,ainda,aplasticidadedohomem em, usando ou no de tecnologias, ser capaz de, quase sempre, utilizar do bom senso, da viso esttica, da busca da beleza e, principalmente, da harmonia das formas e funes e, com isso, emprestar ao desenvolvimento cientfico, a sensibilidade que s encontra par na arte. A atitude arraigada do homem a ensinamentos ancestrais quefluemdegeraoageraopodeserobservadana atividadeagropecuria,naqualseverificamruminantessendo criados como se faziam na antigidade, ou mesmo na cultura de arroz na China que ainda desenvolvida nos moldes praticados h mais de mil anos. Avisoartstica,poroutrolado,pode,noBrasil,ser exemplificadapeloscriadoresdebovinos,especificamente, peloscriadoresdezebunos.Taisindivduosforamcapazesde, compersistnciaevisodefuncionalidadeassociadasuma 9 concepodeharmonianasformas,estabelecerasdiversas raashojeexistentes.Somentemaistardeiniciaram-seos programas,comembasamentocientfico,paraorientaoda melhoria gentica. Senopassadoasmudanasseprocessavamdeforma lenta, hoje elas ocorrem rapidamente, devendo, no entanto, ser creditadaaoprocessodeglobalizaoemandamentono mundo, a grande transformao que se verifica no momento, e principalmenteaquelaquedeveocorrermaisintensamente nesta virada de sculo. Essa nova mudana surge avassaladora provocandoondasdemodificaesdecomportamentoe, principalmente,trazendoemsuaessnciaumaquantidade incomensurveldeinformao.Apesardenoserobjetivo destetrabalhoquestionaraimportncia,benefciose/ou prejuzosquedissopossamadvir,torna-seimportanteanalisar-se o trajeto histrico e, principalmente, as perspectivas futuras do melhoramento gentico animal luz do contexto econmico, cultural,comportamental,socialepoltico.Oestdiode desenvolvimento tambm no pode ser desprezado. Assim,apesardetodasasevolueseavanos ocorridosnasreasdegenticamolecular,simulaode sistemas e demais biotcnicas, alm da melhoria da capacidade computacionaledodesenvolvimentodemodelosestatsticos que,semdvida,seconstituememinstrumentosde desenvolvimentodareademelhoramentogenticoanimal, suascontribuiessseroefetivasseestesaspectosforem considerados.Assim,importanteressaltarque,nosltimos anos,omelhoramentogenticodebovinosdecortevem assumindo importncia cada vez maior. Isso tem resultado no snoaumentodonmerodeprogramasquedesenvolvem avaliaogenticadediversosrebanhos,mas,tambm,na maiorvalorizaodosanimaisportadoresdeestimativasde diferenas esperadas na prognie (DEPs). O melhoramento animal, apesar de ter a fundamentao tericadesenvolvidahmuitosanos,tem,recentemente, recebido grandes contribuies que so, com a necessidade de 10 melhoriagenticaimpostapelomercado,asprincipais responsveistantopelaexpansoquantopelosprogressos genticosquetmsidoobservadosnasmaisdiferentes espcies de animais domsticos explorados comercialmente. Fundamentalmente, a melhoria gentica se processa com basenaescolhacorretadaquelesqueparticipam,oumelhor, daquelesaosquaisdadaapossibilidadedeparticipar,do processodeconstituioda gerao seguinte. Isso vale para a escolhadosindivduosqueproduzirofilhos,oumesmo,para escolhaderaas.Aprimeirasituaorefere-seaoprocesso chamadoseleoeimportanteparamelhoriaderaaspuras ouparacruzamentos.Asegunda,orientaesinalizaosucesso doscruzamentos.Paraqueseentendammelhoros fundamentosdessesprocessosresponsveispelo melhoramento importante o entendimento de alguns conceitos bsicos que sero apresentados e discutidos. 2FERRAMENTAS DO MELHORAMENTO GENTICO Duas so as ferramentas disponveis para se promover o melhoramentogenticodequalquerespcie:seleoe cruzamento.Seleooprocessodecisrioqueindicaquais animaisdeumageraotornar-se-opaisdaprxima,e quantosfilhoslhesseropermitidodeixar.Emoutraspalavras, pode-se entender seleo como sendo a deciso de permitir que osmelhoresindivduosdeumageraosejampaisdagerao subseqente. Acasalamento, por outro lado, um termo amplo queparaanimaisdomsticos,criadoscomfinscomercias, importantequandoresultaemconcepo,gestaoe nascimentodefilhos.Dessaforma,umelemento complementar fundamental no processo de seleo. Quandooacasalamentoocorreentreindivduos pertencentesaraasouespciesdiferentesdenomina-se cruzamento. Aseleo,demodogeral,temoobjetivodemelhoria e/ou fixao de alguma caracterstica de importncia. Isso quer dizerqueelatemporfinalidadeaumentar,napopulao,a 11 freqnciadealelosfavorveis.Amelhoriaobtidaem caractersticasquantitativasvaidependerdaherdabilidadeda caractersticaemquesto,edodiferencialdeseleo.No entanto,importanteressaltarqueaseleo,apesarde possibilitaramudanadafreqnciagnicadapopulao, aumentandoafreqnciadealelosfavorveis,nocrianovos genes.Amudananafreqnciadosgenesresultadoda definiodequaisseroospaisdageraosubseqenteedo nmero de filhos que estes pais deixaro. O cruzamento sem dvida uma forma de se conseguir melhoriagenticaeincrementosdeproduoede produtividade. Contudo, isso no elimina a necessidade, e muito menosdiminuiaimportnciadaseleocomomtodode melhoramentogenticoaserrealizadoconcomitantemente. Raaspurasmelhoradasso,naverdade,elementos fundamentaisaosucessodequalquerprogramade melhoramento. Aseleo,almdefundamentalparaamelhoriadas raas puras, tem de ser componente essencial em um programa de cruzamentos. Cruzamentosemseleoresultaemvantagens facilmente superveis pela seleo em raa pura, ao passo que a associao das duas conduz a uma sinergia positiva. 3CARACTERSTICAS QUANTITATIVAS E SEUS ATRIBUTOS As caractersticas ditas quantitativas so, de modo geral, influenciadaspormuitosgenesemvriosloci,aocontrrio daquelaschamadascaractersticasqualitativas,queso influenciadasporpoucosgenesemumlocus,ouemum nmeropequenodeloci.Outroaspectopeculiars caractersticasquantitativasqueadefiniodegruposde indivduosdeacordocomelassexistirdeformaarbitrria, pois no existe descontinuidade natural em suas variaes. Este grupodecaractersticasrepresentadopeloscaracteres mtricosquepossuemvariaocontnua,comoporexemplo, medidascorporais,pesos,produodeleiteetc.Assim,fica 12 evidentequeascaractersticasdeimportnciaeconmica enquadram-se, de modo geral, naquelas do primeiro grupo. Para que seja possvel relacionar as freqncias gnica e genotpicacomasdiferenasquantitativasexibidaspelas caractersticasmtricashnecessidadedeseentendero conceitodevalor,ouseja,aquelevalorobservadoquandose mede uma caracterstica. As caractersticas de importncia econmica em gado de corteso,emgeral,quantitativasemnaturezaepossuemos seguintesatributos:i)soinfluenciadaspormuitosgenes;a maioria dos quais individualmente tem efeito pequeno; ii) efeitos aditivos,dedominncia,eepistticos,apesardeseremde importnciavarivel,dependendodacaracterstica,esto semprepresentes,eiii)aexpressodosgenesgrandemente influenciada pelo ambiente. Acaracterstica,qualquerquesejaela,peso,medidas corporais,medidasdefertilidade,cordepelageme, conseqentemente,qualquerquesejaaformautilizadapara mensur-la,chamadadefentipo.Essefentipotalcomo medido uma expresso do gentipo (constituio gentica) do indivduoportadordofentipoemquestomaisum componentedeambiente(clima,alimentao,manejo,sade, etc.). Desta forma, pode-se expressar o gentipo como sendo: P = G + E(1), onde, P = fentipo, G = gentipo e E = ambiente. 4HERDABILIDADE Notocanteaomelhoramentogentico,aherdabilidade deumacaractersticaumadesuaspropriedadesmais importantes. A herdabilidade representada por h2 e expressa a proporo da varincia total que atribuvel aos efeitos mdios dosgenes,ouseja,varinciagenticaaditiva.Noestudode 13 caractersticas quantitativas, a principal funo da herdabilidade seucarterpreditivo,ouseja,elaexpressaograude confiana do valor fenotpico como indicador do valor gentico. Emoutraspalavras,aherdabilidademedeograude correspondnciaentrefentipoevalorgenticoque,em ltima instncia, aquilo que influencia a prxima gerao. Pode,ainda,serdefinidadeacordocomavarincia genticaenvolvida,sobdoispontosdevista,herdabilidadeno sentidoamploeherdabilidadenosentidorestrito.Aprimeira definioenvolveumarazoentrevarinciagenticatotale varincia total, h2 = g2/(g2 + e2). A segunda representada pela razo entre a varincia gentica aditiva e a varincia total, h2=a2/(g2+ e2),onde g2= a2+ d2,sendo a2 e d2as varincias gentica aditiva e de dominncia, respectivamente. 5INTERAO GENTIPO-AMBIENTE Anolinearidadedarespostadealgunsgentipos mudanadeambienteresultanaexistnciadefentipos distintos como produtos desta interao. ditoexistirinteraoentregentipoeambientetoda vezqueaexpressodedeterminadogentipofordependente doambienteondeeleavaliado.Aexistnciadestainterao resulta na modificao da expresso representada em 1, que se transforma em: P = G + E + GE (2), onde, GErepresenta a interao gentipo-ambiente. Apesardeserbsico,dopontodevistagentico,quer sejaconcernenteaosparmetrose/ousmudanasgenticas, quersejarelativoaoprogressogentico,torna-seimportantea variaoexistentenascaractersticas.Essasvariaes, expressascomovarincias,podemserdeorigemgentica, fenotpica,ambiental,ouainda,oriundadecombinaesentre estas.Assim,aosemediroscomponentesdevarincia,tal 14 componentedeinteraocriaumavariaoadicionalque resulta em uma modificao da equao 2, que se torna igual a: VP = VG + VE + VGE (3) Quantomaisdistantesforemosgentipose/ouos ambientesmaismarcanteefcildeidentificarseroefeito dessa interao. Essa interao pode se expressar de diferentes formasecomdiferentesintensidades,sendoqueaexpresso maisextremapodeserrepresentadapelainversode posicionamento de um determinado gentipo com sua mudana paraoutroambientediferentedaqueleondefoiobtidoprimeiro posicionamento. Isto pode ser melhor visualizado considerando-seoseguinteexemplo:supondo-sequeumtestedeavaliao comparativaentreduasraas,AeB,tenhasidodesenvolvido emdoisambientesdistintosrepresentadospelasletrasXeY. OsresultadosrevelaramqueenquantoaraaAfoisuperior raa B no ambiente X, a raa B superou a raa A no ambiente Y (Fig. 1). Produo raa B raa A XY Ambiente 15 FIG.1.Ilustraodainteraogentipo-ambienteemuma situaoondehouvemudanadeordenamentoda raa com o ambiente. Fonte: Euclides Filho (1997). Outrarelaoimportanteenvolvendogentipoe ambientesurgepelotratamentodiferenciadodadoa determinadosindivduos,ougentipos,comoocaso,por exemplo,devacasleiteirasdealtaproduoquerecebem suplementaoalimentardeconcentradosemfunodonvel deproduo.Outroexemplocomum,emgadodecorte,o tratamentodiferenciadoconcedidoafilhosdedeterminados tourosquerecebemleitedeama-secaesuplementao concentrada no cocho. Essa condio tambm altera a equao 2,poiscriaumacorrelaoentregentipoeambiente.Neste caso,avarinciafenotpicaseriaacrescidadeduasvezesa covarinciaentregentipoeambiente,eaequao3se transformaria em: VP = VG + VE + 2COVGE(4) onde,COVGErepresentaacovarinciaentregentipoe ambiente e originada da maior semelhana entre indivduos do que seria sob tratamentos aleatrios. 6ACURCIA DE SELEO Aosepromoverseleo,almdeserimportanteter-se uma idia do que se espera com o processo, ou seja, a predio do resultado da seleo, importante ter-se uma estimativa da segurana que se ter ao se adotar determinado procedimento. Estaseguranadefinidapelaacurciadaseleo.Comoem seleogentica,oquesefazprocuraridentificarindivduos geneticamentesuperioresviamedidasfenotpicas,h necessidade de uma boa relao entre o fentipo e o gentipo. Umamedidadeassociaoentreduasvariveisdadapelo coeficiente de correlao (r). Quanto mais relacionadas forem as 16 duasvariveis,maisprximode1seror,ouseja,mais acuradamenteumavarivelpreditapelaoutra.Logo,a acurciadeumaprediodiretamenterelacionadacoma magnitude do coeficiente de correlao entre elas. Comodescritoanteriormente,herdabilidadedefinida comosendoafraoentreavarinciagenticaaditivae varincia fenotpica total. h2 = a2/p2 comorgp2representaafraodavarinciafenotpicatotal associadavariaomdiadosvaloresgenticos,quepor definio, h2, logo rgp = h2. Assim,aacurciadeseleoestdiretamente relacionada com a herdabilidade da caracterstica. Desta forma, parah2altas,aseleopelofentipodoindivduopossibilitaa identificaoacuradadevaloresgenticosdesejveis.Parah2 baixas,noentanto,maioreserrosserocometidosaose selecionarem animais baseando-se no seu prprio desempenho, ou seja, desempenho individual. Neste caso, melhoria gentica adicional seria obtida com i)usodemedidasadicionaisnoprprioindivduo;ii)usode medidas correlacionadas, e iii) uso de informaes de parentes. 7INTENSIDADE DE SELEO A intensidade de seleo prov a indicao da magnitude dadiferenaentreamdiadosindivduosselecionadosea mdiadapopulao,emoutraspalavras,elamedidapelo diferencial de seleo. Naprtica,aintensidadedeseleolimitadapela estruturadorebanhooupopulao,pelataxadereproduo, pelomanejoreprodutivoutilizado,epelomanejogeralvoltado para o aumento de natalidade e sobrevivncia. A intensidade de seleorepresentadaporiouz/p,onde,paproporo selecionadaezaalturadacurvanormalnopontode truncamento, ou seja, no ponto acima do qual os indivduos so selecionados.Elanadamaisdoqueodiferencialdeseleo expresso em termos de desvio-padro da caracterstica. 17 Oprodutoixdesvio-padro,forneceodiferencialde seleomximopossveldeseratingidoemumadada populao, dada a percentagem que deve ser selecionada. 8VARIABILIDADE GENTICA Noconceitodevariabilidadegentica,oumelhor dizendo,nasuaexistncia,residetodacapacidadedese promoverseleo,econseqentementemelhoramento gentico.medidaqueseprocessaumprogramadeseleo eficaz,equeesteseperpetuapormuitasgeraesmantendo-seomesmocritriodeseleo,humareduononvelde variabilidadegenticacomoresultadodoincrementode homozigose.Almdisso,umcertograudehomozigose geradopornveisvariveiseinevitveisdeconsanginidade. Certograudeconsanginidadeditoserinevitvelemfuno dequedeterminadosindivduosselecionadossoutilizadosde maneira intensa, o que tem como conseqncia o acasalamento deindivduoscomalgumgraudeparentescomaiordoque aquelequeocorreriaemestruturatotalmentealeatriade acasalamentos.Paramelhorentendimentodavariabilidade gentica, e principalmente, sua importncia, h necessidade de se conhecer a constituio gentica da populao. 9MUDANA GENTICA AosedesenvolverumprogramadeMelhoramento Gentico, o que se busca, em ltima instncia, a modificao daestruturagenticadapopulao,peloaumentodas freqncias dos genes desejveis. Pode-se expressar a mudana gentica esperada, ou seja, aquela resultante da seleo, como sendooprodutodaherdabilidadedacaractersticasobseleo (h2) pelo diferencial de seleo (s). Enquanto este representa a diferenafenotpicaentreamdiadosindivduosselecionados parapais(sm-s)paraaquelagerao,aquela,comomostrado anteriormente,representaafraodavarinciafenotpica observadaquecreditadaadiferenasgenticasaditivas. Matematicamente, representada por: 18 G = h2.(s), ondes = sm - s. Ataxademudana,oueficciadoprocessoseletivo, depende dos seguintes fatores: i) acurcia do processo seletivo; ii) intensidade de seleo; iii) variao gentica da caracterstica selecionada, e iv) intervalo entre geraes. Assim, ela pode ser expressa da seguinte forma: Expressandoodiferencialdeseleoemtermosdedesvio-padro fenotpico (p), tem-se: Ga = i.h2.p, desde que: s = i.p. Assim, Ga=i.h.a,desdeque:h = a/p. Dessa forma, o progresso anual ser: Ga = i.h.a/IG, sendo IG o intervalo de geraes. Noentanto,apesardeaquantificaodamudana genticaserimportantenosparamonitoramentodo progressogentico,comotambm,paracorreoderumos,o querealmenteimportantepredio.Apossibilidadedese prever as mudanas genticas que se podem promover torna o investimento mais atrativo e seguro. Outro fator de importncia fundamental,nestecontexto,aseguranaquesetemna predioquefeita.Estarepresentadapeladenominada acurcia (h). AequaoGpodeserexpressacomoequaode predio.Considerando-sequeovalorgenticopreditopara umageraofuturaG,equeGigualaovalorgentico mdiodorebanhoG maisasuperioridadegenticamdiados animais selecionados tem-se: G=G+ ( G s -G ), onde,G s -G= G = h2(s,). 19 Segundo 1, s =P s -P , logo, G =G+ h2( P s -P ). h2,comojvimos,aherdabilidadedacaractersticae estapodeserexpressacomoumcoeficientederegresso.No casodeseleoindividual,elarepresentaaregressodovalor gentico sobre o valor fenotpico representado por bgp, ou seja, amudananovalorgenticomdioporunidadedeseleo fenotpica. Assim, a equao 2 pode ser escrita como: G = bgp. ( P s -P ).5 Como bgp = COVgp/gp,pode-se desenvolver bgp = COVgp/gp x g/p= rgp. g/p desde que rgp = COVgp/2g. Assim, a equao 5 torna-se: G = rgp .g/p( P s -P ). Odesviodamdiadospaisselecionadosdamdiada populao,( P s-P ),pode ser expresso em termos de desvio-padro,umavezqueamaioriadascaractersticas economicamenteimportantessegue,demodogeral,uma distribuio normal. Desta forma,P s -P= ip, onde,i = diferencial de seleo em termos de desvio-padro e p o desvio-padro da caracterstica. A equao de G ento pode ser reescrita como:G = rgpg/pip = rgpig. Assim,osfatoresqueinfluenciamamudanagentica so:i)correlaogenticaentrevalorgenticoeofentipo 20 (rgp);ii)intensidadedeseleoemunidadesdedesvio-padro (i), e iii) desvio-padro dos valores genticos (g). Como em 1a, para se ter a resposta esperada por ano, divide-se o lado direito da equao pelo intervalo entre geraes. ADiferenaEsperadanaPrognieumaestimativade comodeveserodesempenhodasprogniesfuturasdeum determinadoindivduocomrelaoprogniedeoutrosque participaramdaavaliao.Valeressaltar,noentanto,queisto temcomopressupostoquetodosostourosforamacasalados comvacascomparveisesuasprogniesforammanejadasde formasemelhante.Asdiferenasentreprogniesdeum reprodutortendemazerodependendodonmeroeda distribuiodasprogniesenvolvidasnascomparaes (diferenas) e da h2 da caracterstica. DEP = b(Xs -Xp) onde, bocoeficientederegressoquedependedonmerode prognies e da h2; Xs a mdia da prognie do reprodutor s ; e Xp a mdia das prognies dos outros reprodutores envolvidos na avaliao. Para o modelo touro, por exemplo, ter-se-ia: b = n/( n + 2e/2s) = n/n + (4 - h2)/h2 , onde 2s a varincia de reprodutor; e 2e a varincia residual. 10EFICCIA DA SELEO importanteressaltarqueparaseselecionarum indivduo,aprimeiratarefaobterestimativasacuradasdos valoresgenticosdosanimaisdisponveisparaseleo.Boas prediesdependemdaqualidadedosdados,qualidadedas estimativasdeparmetrosgenticosedousodemodelos apropriados.Ataxademelhoramentogentico,ouprogresso 21 gentico,dependedaacurciadaseleo,intensidadede seleoedavariaogenticaexistente.Nesteprocesso,o reprodutortemimportnciafundamental,umavezquesua contribuioparaageraoseguintemuitomaiordoquea dasfmeas,esertantomaiorquantomaiorforousoda inseminao artificial. O mrito individual importante neste contexto, embora, informaes de ancestrais, parentes colaterais e prognie sejam degrandeauxlioseleo.Modernamente,asavaliaes genticas so conduzidas pela metodologia dos modelos mistos utilizando-sedomodelotouroe,cadavezmais,domodelo animalparaestimaodomritogenticodosindivduose posterior seleo. Omodeloanimal,porutilizarinformaesdetodos indivduoseconsiderarasrelaesdeparentescoexistentes entreosanimaisemavaliao,promovemaioracurcianas estimativas de mrito gentico obtidas, permite identificao do mritogenticomdioporano,eporisso,possibilitauma avaliao da tendncia gentica. Tal modelo possibilita, ainda, a obtenoda estimativa da capacidade gentica de transmisso para todo indivduo avaliado, mesmo para animais jovens, e por conseguinte,semprognie.Essacapacidadedetransmisso representada,nagrandemaioriadasavaliaeshojeem andamento,peloqueseconvencionouchamardeDEP.Alm disso,quandoaanliseformultivariada,econsiderartodosos indivduosparaacaractersticacombasenaqualsefeza seleo,possvellevar-seemcontaaseleoseqencial. importanteressaltarqueovisimpostoporoutrostiposde seleo,comoporexemplo,acasalamentopreferencial,no considerado nem mesmo pelo modelo animal. Vriostrabalhosdepesquisavmsendodesenvolvidos para solucionar problemas como estes, podendo ser citada, para ocasodeseleobaseadanofentipo,ametodologia desenvolvida por Brito & Fries (1994). No entanto, vrias outras consideraestmdeserfeitascomrespeitoavieses introduzidosquandodaavaliaogentica.Pode-secitar 22 interaogentipo-ambiente,usodetourosmltiplose avaliaes de raas mltiplas entre outras. Porbasear-senametodologiadasequaesdemodelos mistos,assoluesobtidasparaosefeitosgenticosso ajustadas para os efeitos fixos. Estas solues, por se referirem aefeitosaleatriossochamadasdepreditores,ouseja, permitem a predio de seus efeitos na expresso de fentipo. PoressarazosochamadasdeBLUP(BestLinearUnbiased Predictor), ou melhores preditores no-viesados; enquanto que asestimativasdosefeitosfixosestimamaimportnciadetais efeitos para uma determinada avaliao. Assim, essas so ditas seremBLUE(BestLinearUnbiasedEstimator),oumelhores estimadores no-viesados. Asprincipaisfontesdevieses,maiscomunsemdados coletadosnocampo,so,segundoEuclidesFilho(1995): seleo,acasalamentosdirigidos,informaoincompletade pedigree,paternidadeduvidosa,correlaesgenticasentre caractersticasselecionadasseparadamentecomounivariadas, heterogeneidadedevarincia,interaogentipo-ambiente, anliseconjuntadediversasraase/oucruzamentos,seleo seqencial etc. 11VALOR GENTICO E DIFERENA ESPERADA NA PROGNIE Valorgenticodeumindivduopodeserdefinidocomo sendoigualaduasvezesodesviodamdiadeseusfilhos, considerando-seumgrandenmerodeles,damdiada populao.ADEPrepresentaametadedovalorgenticodo animal,eindicaacapacidadedetransmissogenticade determinado indivduo, para uma caracterstica particular. Valeressaltarqueumadasdefiniesdeherdabilidade (h2) a regresso do valor gentico sobre o valor genotpico, h2 =bap=covap/2px2a/2p.Nessecontexto,aestimativade valorgenticodoindivduo():=h2.P.OndePo fentipo,ouseja,aquiloqueseestmensurando.Desta frmulapode-sedepreenderagrandeimportnciadah2 parao melhoramento gentico animal. 23 Como o que se mede no indivduo seu fentipo, P, a h2 um fator de ponderao que permite converter o fentipo em um representante do componente gentico aditivo que o que se transmite de uma gerao outra. Esse fator de ponderao variadeacordocomasinformaesutilizadas,quepodemser provenientesdoprprioindivduo,filhos,pais,parentes colaterais,oudeumacombinaoentreestas,sendoah2um fatordeponderaoparaseleobaseadaemdesempenho individual. ADEPumnmeroquerepresentaumaestimativado mritogenticomdiodasinformaescontidasnosgametas dedeterminadoindivduo.Pelaformacomoelaestimada, encerraumatributodecomparao.Assim,dentrodeuma populao que foi submetida a uma avaliao gentica, pode-se decidirsobreautilizaodedoisanimaiscomparando-sesuas DEPs.Considere-sedoisanimais,AeB,comDEPsiguaisa +15e10,respectivamente(aunidadeseraquela correspondentecaractersticaquesedesejacomparar.Caso sejapesodesmama,porexemplo,aunidadeserkg).Nesse caso, a diferena entre as DEPs desses dois animais 25. Isso significa que considerando um grande nmero de filhos oriundos do acasalamento de cada um desses indivduos com fmeas de mritosgenticoscomparveis,amdiadaquelesprovenientes deAdevesuperarem25unidadesaquelaresultanteda prognie de B. 12CONSTITUIO GENTICA DE UMA POPULAO Oconhecimentodosfatoresqueinfluenciama composiogenticadeumapopulaoseconstituiemuma das bases tericas do melhoramento gentico animal. Adescriogenticadeumgrupodeindivduosfeita pela especificao de seus gentipos e do nmero de indivduos queoscompartilham,ouseja,peloconhecimentodesuas freqnciasgnicasegenotpicas.Consideremos,como exemplo,umlocusAcomdoisalelos,A1eA2.Dessaforma, com respeito a este locus, poder haver trs tipos possveis de 24 gentipos,A1A1,A1A2eA2A2.Comosev,aconstituio genticadapopulaoougruposertotalmentedescritapelas freqnciasdestestrsgentiposentreosindivduosquea compe.Entende-seporfreqnciagenotpica,apercentagem emquedeterminadogentiposeapresentanogrupo.Se metadedosindivduosfor,porexemplo,dogentipoA2A2,a freqncia deste gentipo ser 0,50 ou 50%. Depreende-se que as freqncias de todos os gentipos perfazem 100% ou 1. importante ressaltar, contudo, que em se analisando a genticadeumapopulao,apreocupaonoscomsua constituiogentica,mastambmcomatransmissodos genes de uma gerao seguinte. No processo de transmisso degenes,osgentiposdospaissoquebrados,hseparao dos alelos em cada um dos loci, e h uma nova composio nos filhos.Assim,aconstituiogenticadeumapopulaocom respeitoaosgenesqueelapossuidescritapelafreqncia gnica, que nada mais que a descrio de quais so os alelos presentesemcadaumdoslociesuaspropores. Considerando-seA1comosendoumalelodolocusA,a freqnciadogeneA1aproporo,ouapercentagemde todos os genes, deste locus, que so A1. Neste caso, tambm, afreqnciadetodososalelosemqualquerlocusperfaza unidade ou 100%. Afreqnciagnicapodeserdeterminadapela freqnciagenotpica.Deformageral,pode-seexpressaras freqncias gnica e genotpica da seguinte maneira: considere as seguintes freqncias: A1 = p A1A1 = P A2 = q A1A2 = H A2A2 = Q p + q = 1eP + H + Q = 1. Comocadaindivduopossuidoisgenes,afreqnciadeA1 1/2(2P + H). Depreende-se da que25 p = P + 1/2He q = Q + 1/2H. Aspropriedadesgenticasdapopulao,por dependeremdafreqnciagnica,seromodificadaspor qualqueralteraoqueocorranoprocessodetransmissodos genesdeumageraoparaoutra.Vriossoosagentes capazes de alterar as propriedades genticas de uma populao, dentreosquaispodem-secitar:i)tamanhodapopulao;ii) diferenasdefertilidadeeviabilidade;iii)seleo;iv)migrao; v) mutao, e vi) sistemas de acasalamento. 12.1. Tamanho da Populao Paramelhorentendimentodeseuefeitosobrea freqnciagnica,deve-sedefinirtamanhoidealetamanho efetivodepopulao.Aimportnciadestesconceitostorna-se maisclaramedidaqueselevaemconsideraoqueuma amostradegenesdeumadeterminadapopulaoqueser transmitidaprxima.Assim,afreqnciagnicanaprognie serinfluenciadapelavariaoamostralquesertantomaior quanto menor for o nmero de pais. Tamanhoefetivodepopulaorepresentaonmerode indivduosquecontribuemefetivamenteparaavarinciade amostragem,outaxadeconsanginidade,desdeque acasalados de acordo com as premissas da populao ideal que podemser,segundoFalconer(1981),resumidassimplesmente no seguinte: aquela na qual a variao de amostragem to pequena que pode ser desconsiderada. 12.2. Diferenas de fertilidade e viabilidade Diferenasemfertilidadee/ouviabilidadeapresentadas por diferentes gentipos resultam em contribuio desuniforme, por parte dos diversos pais, via gametas produzidos. Isso pode resultaremmudanasnafreqnciagnicadurantea transmisso dos genes para a prxima gerao. 26 12.3. Seleo Aseleo,pordeterminarquaisgentiposparticiparo daformaodageraosubseqente,reduzaamostrade genescapazesdeseremencontradosnaprognie.Assim,a freqnciagnicadaprogniepodeseralterada.Tal procedimento,naverdade,oquesebuscaemumprograma demelhoramentogentico,quandosedesejaquesomenteos indivduosmelhoresparaosatributosdeinteressedeixem descendentes. 12.4. Migrao e mutao A introduo de indivduos de populaes diferentes e a mutaopodem,tambm,modificarasfreqnciasgnicasde determinada populao. 12.5. Sistema de acasalamento Oacasalamentoentreindivduosemumapopulao responsvelpelosgentiposdaprximagerao.Assim,a freqnciagenotpicadeumageraodependedosgentipos dos indivduos que se acasalaram na gerao anterior. Numapopulaogrande,naausnciadeseleo, migrao, mutao e em presena de acasalamentos aleatrios, asfreqnciasgnicaegenotpicaseroconstantesdeuma geraoparaaprxima.Umapopulaonestascondies ditaestaremequilbrioHardy-Weinberg.Nestascondies existe uma relao entre as freqncias gnica e genotpica que de extrema importncia em gentica de populaes e gentica quantitativa.Essarelaoaseguinte:emsendoas freqnciasgnicasdedoisalelosentreospais,peq,as freqncias genotpicas entre os filhos ser: p2, 2pq e q2. Alm disso, considerando-se que esta populao ideal de N indivduos constitudademetadedemachosemetadedefmeas acasalando-se ao acaso e cada prognie tendo chance igual de ser filho de qualquer pai, a varincia da mudana em q ser, segundoWright(1931),iguala 2q= pq/2N. No entanto, na 27 prtica isto no observado, e o que se verifica o fenmeno chamadodederivagentica.Assim,apopulaoterum nmeroefetivodepais(Ne),ouseja,paisquerealmente contribuemparaaformaodageraosubseqente.Desta forma, 2q = pq/2Ne. Aescolhadosindivduosqueseacasalaro,oumais especificamente,daquelesquedeixarodescendncia, constitui-senoprocessodeseleo.Aoutraformadese intervirnoprocessodeformaodageraoseguinte utilizando-sedecontroledeacasalamentopelautilizaode cruzamentos.Porisso,omanejodoacasalamentode fundamentalimportnciaparaquesepossaobterprogresso gentico. No entanto, ateno especial tem de ser dada a dois aspectosresultantesdessemanejo,quaissejam, consanginidadeenmeroefetivodeanimais.Enquantoo primeiro est relacionado com o uso de indivduos aparentados como pais, o segundo refere-se ao nmero de ancestrais que se encontramrepresentadosnapopulaoatual.A consanginidadeprejudicial,poisatuanegativamentena expressodacaractersticae,porisso,deveserevitadae/ou mantida em nveis baixos. Onmeroefetivodeanimaisassumeimportncia fundamental quando do desenvolvimento de um grupo gentico apartirdecruzamentos.Casoessenmerosejareduzido,a populaoformadaapsaestabilizaodoscruzamentos sofrerrapidamenteadeterioraoprovenientedoaumentoda consanginidade. Oscruzamentossoutilizadosparaatendimentode diversosobjetivos.Dentreessespode-semencionara exploraoefetivadaheterose.Heterosepodeserdefinida como sendo o desvio do desempenho da prognie da mdia dos grupos genticos dos pais, ou seja, H = pais dos mdiapais dos mdia - prognie da mdia x 100 28 Paramaioresdiscussessobreheterose,suabase genticaesuarelaocomheterozigosesugere-seconsultar Euclides Filho (1996a). Os cruzamentos, segundo Euclides Filho (1996a), podem apresentartrssistemasprincipais:i)cruzamentosimples;ii) cruzamento contnuo; iii) cruzamento rotacionado ou alternado. 12.5.1. Cruzamento simplesdefinidocomosendoosistemadeacasalamento envolvendosomenteduasraascomproduodaprimeira gerao de mestios, os chamados F1s, sendo abatidos machos efmeas,nohavendo,portanto,continuidadee conseqentemente,nohformaodasgeraes subseqentes. 12.5.2. Cruzamento contnuoTambmchamadodecruzamentoabsorvente,tema finalidade precpua de substituir uma raa ou determinado grupo gentico por outro, pelo uso continuado de uma delas. 12.5.3. Cruzamento rotacionado ou alternado contnuoaqueleemquearaadopaialternadaacada gerao e pode ser estabelecido com duas ou mais raas. Cadaumdessessistemaspodeserconduzidocom diferentestiposdecruzamentos.Paragadodecorte,segundo EuclidesFilho(1996b),ostiposdecruzamentomais importantes hoje so: 12.5.3.1. Uso de touros F1s Autilizaodesseesquemadecruzamentos,querseja emsistemadecruzamentosimples,quersejaemsistema rotacionado,resultardeheterozigoseinferiorquelesobtidos com reprodutores puros. 12.5.3.2. Formao de populaes compostas 29 Odesenvolvimentodeprogramasdecruzamentocom esseobjetivotemsidoretomadomaisrecentementedentrode umanovavisoeemnovasbases.Comodiscutido anteriormente,paraseevitaremnveiselevadosde consanginidadequandodaformaodonovogrupogentico, tem-sedegarantirqueosrepresentantesdetodasasraas envolvidassejamanimaisprovenientesoufilhosdeumgrande nmero de touros geneticamente diferentes. Outra forma de se evitaremincrementossignificativoseprejudiciaisde consanginidademanter-seapopulaocompostacomo populaoaberta.Nessecaso,novosindivduosoriundosde cruzamentos seriam continuamente incorporados populao. 12.5.3.3. Cruzamento terminalTambmchamadocruzamentoindustrial,possibilitauso mximodeheteroseedacomplementaridade.Almdisso, viabiliza grande flexibilidade na escolha da raa terminal, o que garanterpidosajustesademandasdemercadooua imposies do sistema de produo. 12.5.3.4. Rotacionado terminal Nesse caso, 45% a 50% das fmeas so acasaladas em umsistemarotacionadocomafinalidadedeseproduzirem fmeas de reposio. As fmeas restantes, as mais velhas, so acasaladas com touro de raa terminal. Tanto nesse tipo quanto noanterior,todososanimais,machosefmeas,oriundosdo cruzamento terminal so destinados ao abate. 13BOVINOS DE CORTE, CRIADORES E INICIATIVA PBLICA 13.1. A arte e a sensibilidade a servio da produoContribuindoparaaocupaoterritorialdesdeo descobrimento do Brasil, e para expanso da fronteira agrcola, at os dias atuais, destaca-se o bovino de corte como elemento histricododesenvolvimentobrasileiro.Aliadoaeledestacam-se,ainda,aperseverana,oespritoempreendedorea 30 dedicaodoscriadoresbrasileirosdebovinos.Essa combinaoseconstituiunamolapropulsoradapecuria nacionaletemservidodebaseparaodesenvolvimentodo melhoramentoanimalnopas.Comomencionadopor Domingues(1975),comoserroseacertosdoscriadores possvelestabelecerum caminho para a cincia. A pecuria de corte brasileira , sem dvida, prova concreta disso. Nostrsprimeirossculosapsodescobrimentodo Brasil,osanimaisdomsticostinhamfinalidadeprecpuade trabalho,alimentaoeagasalhoeeramcriadosdeforma extrativistaeemprica.Acriaoorientadaparaproduocom intuito comercial s teve incio nos primrdios do sculo XIX, a partirdasprimeirasimportaesdogadobovinodandia. Assim,inicia-seumprocessodeseleoempricoqueteve comoobjetivoprincipal,afixaodecaractersticasligadas formaebeleza.Essafaseteveimportnciafundamentalpor possibilitarapadronizaoracial,queresultounosno estabelecimentodasdiferentesraasdeorigemindiana,mas, principalmente,pelofatodequeestasseformaramcom padres indiscutivelmente brasileiros. 13.2.Reconhecimentodeumanecessidadeeestabe-lecimento dos meios Emfinsdosculopassado,inciodeste,segundoCaielli (1991), j havia preocupao com a pesquisa em melhoramento genticoanimalnoBrasil.Deacordocomesteautor,o programadareadezootecniadoEstadodeSoPaulo estabeleceu, nesta poca, entre outras coisas, a necessidade de se estudarem as aplicaes e os resultados possveis da seleo das raas e variedades locais com o fim de aperfeioar, fixar e hibridizarcomraasexticas.Paralelamente,procurava-se determinarquaisdestasltimasdeveriamtersuasintrodues incentivadas tanto para cruzamento quanto para aclimao. 31 14OMELHORAMENTOGENTICODOSANIMAISDOMS-TICOS NO BRASIL 14.1.Melhoramentogenticoembovinosdecorte,incio do melhoramento animal no Brasil Ao final da primeira dcada deste sculo, consolida-se a preocupaodomeiocientficoparacomomelhoramento genticoanimal.Nesteperodo,opasexperimentougrande esforogovernamentalrepresentadopelafundaodediversas estaesexperimentais,cujafinalidadebsicaeraaseleo gentica.Assim,queemNovaOdessa,SP,foiinstaladoum postopecuriocomoobjetivodeselecionartantoogado MochoNacionalquantooCaracu.Valeressaltarquecomo surgimentodestaconscincia,opesofinal,pelaimportncia econmicacrescentequevinhaapresentando,destacou-se comometaaserperseguida.Portanto,esteconstitui-secomo elementofundamentaldeseleo.Deu-se,assim,incioquela quepodeserdenominadaeradodesenvolvimentoponderal.A este tempo, possivelmente em razo dos resultados observados nos produtos oriundos dos cruzamentos entre o gado existente noBrasileogadozebunodeimportaorecente,crescea demandaporinformaesdecruzamentosdestegadocom raaseuropias.Assim,anecessidadedeparticipaodo cruzamentonoprocessodemelhoramentogenticofezcom queogovernodoEstadodeSoPaulo,em1915, estabelecesseacriaodegadoexticoemalgumasestaes experimentais. Esse trabalho teria, alm da funo de selecionar aquelasraasmaisadaptadasaomeiobrasileiro,adeavaliar seuscruzamentoscomogadoNacional.Nesteperodo, segundoCaielli(1991),emNovaOdessa,almdaseleodo CaracueMochoNacional,iniciou-seacriaodePolled Angus,HerefordeSchwytz.Criava-se,ainda,nafazenda Amparo, localizada no Estado de So Paulo, o gado Red Poll. 14.2.Consolidaodotrabalhoeresultadosexperi-mentais32 Adcadade1940caracterizou-sepelotrabalho dedicadoquetinha,comoobjetivoprimordial,o desenvolvimento de uma raa nacional que aliasse rusticidade eadaptabilidadedozebu,omaiorpotencialdeproduodo gado europeu. Assim, que se constituram as raas Canchim e Ibag,queforamseguidasnasdcadassubseqentespelas raasPitangueiras,Lavnia,SantaGabrielaeoutras.Neste perodofloresceramostrabalhosvoltadoscaracterizao biolgicanotocanteacaractersticasreprodutivase desempenho ponderal tanto quanto os estudos comparativos. A fase seguinte caracterizou-se pelos estudos relacionados com a determinaodeparmetrosgenticosqueforamseguidosde trabalhos mais intensos de cruzamentos. Apartirde1949,iniciaram-seostrabalhosintegrados em bovinos de corte com maior participao do produtor. Sob a coordenao de Fidelis A. Neto e Afonso G. A. Tundisi, tiveram incioosconcursosdeboigordo.Taiseventostinhamcomo objetivoprecpuoorientaroscriadoreseinvernistasnaseleo ecriaodeanimaiscapazesdeproduzircarneomais precocemente possvel (Martins, 1991). Noinciodosanosde1950,consolidou-seaEstao ExperimentaldeSoJosdoRioPreto,SP,iniciando-seo trabalho de seleo do gado nelore. Neste perodo, em Ribeiro Preto,SP,foicriadaumaestaoexperimentalvoltadapara seleo e criao do gado gir. A seleo do gir tem, no entanto, na estao de Umbuzeiro na Paraba, PB, seu primeiro centro de seleo.SegundoDomingues(1966),aseleodestegadose iniciou, nesta estao experimental, na dcada de 1930. Ainda nofinaldestadcada,foicriadaemUberaba,MG,aFazenda ExperimentaldeCriao.Assim,segundooautor,essasduas estaessoaspioneirasnoestudoemelhoramentodogado zebu no Brasil. Em1951,iniciaram-se,sobacoordenaodeJooB. Villares,asprovasdeganhodepesocomoobjetivode identificaranimaisgeneticamentesuperiorespara desenvolvimentoponderal.Testesdeprogniedetouros 33 zebunostambmforaminiciadosnestadcada,ealguns resultadosdestesforamdiscutidosporCarneiro&Memria (1959).Nestamesmapoca,aintegraouniversidade-produtorpossibilitouodesenvolvimentodeestudosde avaliaoecaracterizaodasdiversasraasbemcomoo estudo dos efeitos fixos com a finalidade de estabelecimento de possveisfatoresdecorreo,comoatestamosresultadosdo trabalhode Mattoso (1959). Este autor, utilizando informaes coletadasde1949a1956,estudouodesenvolvimento ponderaldeanimaisdasraasIndubrasil,Gir,NeloreeGuzer pertencentesFazendaExperimentaldeCriaodeUberabae concluiuqueano,perododoanoesexoeramfontesque influenciavamospesosdonascimentoaos30mesesdeidade independentemente da raa, sendo que os machos eram sempre mais pesados que as fmeas. Outra observao importante feita pelo autor diz respeito s relaes existentes entre os pesos em diferentesidades.Umadasconclusesdotrabalhosugereque as provas de ganho de peso podem ser conduzidas com animais jovens,umavezqueospesossdiversasidadesso correlacionados.Aindacomoconclusodestetrabalho observou-sequeraafoiumimportantefatordevariaode pesoemtodasasidadesestudadas.AGirfoiamaislevedas quatro raas. A Nelore apesar de mais pesada que a Gir foi mais levequeIndubrasileGuzer.AsraasIndubrasile Guzer no foram diferentes entre si (Tabela 1). OutrosautorescomoJordo&Assis(1939);Jordo& Veiga (1939); Jordo & Santiago (1940); Abreu (1949); Chieffi etal.(1950);Fontes(1950);Veigaetal.(1955),citadopor Mattoso(1959),tambmverificaramaimportnciadesses efeitos,ambienteesexo,sobreodesempenhodeanimaisde diferentesraaszebunasdecorte.Nogadoleiteiro,podem-se citarostrabalhosdePeixoto(1965),citadoporDomingues (1966),queestudouaspectosdecrescimento,eficincia reprodutiva e produo de leite de mestios da raa Guernsey e, Carneiro & Lush (1948), em mestios de Simental. TABELA1.Pesosmdios,adiferentesidades,deanimaisdasraasNelore,Guzer,Gire Indubrasil, de acordo com o sexo. Raa IdadeNeloreGuzerGirIndubrasil MachoFmeaMachoFmeaMachoFmeaMachoFmea Nascimento 26,223,328,326,721,720,727,725,2 Desmama 153,0139,2167,5150,8132,3122,4168,8156,7 12 meses201,8176,6230,0198,8189,0165,2227,4202,4 Fonte: Adaptado de Mattoso (1959). 35 No final dos anos de 1960, outra iniciativa, a criao do Programa de Controle de Desenvolvimento Ponderal (CDP) pela Associao Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ), estabeleceu asbasesnecessriasaumnovoimpulsonomelhoramento animal de zebuno de corte. Tal programa teve, como paralelo, o ProgramadeMelhoramentodeBovinos(PROMEBO), estabelecidoparagadoeuropeusobaresponsabilidadedo HerdBookCollares.Ocontroleleiteirocontinuasendo instrumento importante de avaliao para o gado de leite. Como todamudana,essasvieramimpulsionadaspelaexaustoda seleofenotpica.Noentanto,paraqueseestabelecessem programasdeseleofundamentadosessencialmenteem parmetrosgenticoseranecessrioqueseprocessassemas estimaes,bemcomoseampliasseabasedeinformaes sobreaimportnciadefatoresdeambiente.Assim,aprxima etapanestaevoluodomelhoramentogenticoanimalno Brasilfoiconstitudapelostrabalhosdedeterminaode parmetrosgenticos,fasequetambmsecaracterizoupelo inciodeformaodeumnmeromaiordeprofissionais treinadosemmelhoramentogenticoanimal.Nesteaspecto podem-secitar,paragadodecorte,osresultadosdeTorres (1961), Andrade (1973), Dures (1975), Miranda et al. (1975), Torres (1976), Euclides Filho (1977) e Figueiredo (1977). 14.3.Estabelecimentodeprogramasabrangentesde melhoramento animal Constitudaestabaseinicial,osesforos,tantoem seleoquantoemcruzamentos,foramampliados.Desta forma,foramestabelecidosprogramasdeavaliaoeseleo dentro de rebanhos de corte e de leite. Em rebanhos de corte, o critrio de seleo era constitudo de peso desmama, ao ano e aos dois anos de idade; com o tempo este critrio evoluiu para almdopeso,incluiuoganhodepeso.Maistarde,ospesos maisimportantespassamaserdesmamaesobreano. Retomam-se,tambm,oscruzamentosentretaurinose 36 zebunos. Nesta fase inicial, as raas europias de grande porte dominam o cenrio. A partir do final da dcada de 1970, incio dosanos1980,iniciam-seasavaliaesentrerebanhos, permanecendo os mesmos critrios de seleo, e a metodologia utilizadaeraadendices,naqualconsideravam-sea herdabilidadeeonmerodefilhosporreprodutor.As pressuposies, neste caso, eram i) acasalamentos ao acaso em todososrebanhos;ii)inexistnciadeseleo;eiii)somente indivduoscomfilhosacompanhadosrecebiamavaliao gentica. Asegundametadedosanosde1980foicaracterizada peloinciodasavaliaesgenticasutilizando-seda metodologia dos modelos mistos, tendo como ponto de partida omodelodetouroeevoluindorapidamenteparaousodo modeloanimal,quecapazdelevaremconsiderao:i) acasalamentosdirigidos;ii)asdiferenasgenticasexistentes entre grupos; iii) DEP para todos indivduos (no caso do modelo animal),almdepossibilitaraestimaodetendncias genticas. Esseavanonacapacidademetodolgicavemsendo acompanhado por adequaes nos critrios de seleo que no ssemodificam,mastambmpassamaserajustadoss diferentes necessidades, quer sejam demandadas por diferentes raasougruposgenticos,quersejamoriundasde necessidadesregionais,dosistemadeproduoe/oude qualqueroutrosegmentodacadeiaprodutiva.Nessecontexto, precocidadesreprodutivaedeacabamentoassumem importnciacadavezmaior,comfertilidade,ganhodepesoe eficinciadeproduo.Maisrecentementesurgemcomo demandasadicionaisamaciezdacarnee,deformaainda bastante incipiente, a resistncia a parasitos, principalmente, ao carrapato (Euclides Filho, 1996a). Possivelmente,comomencionadoporEuclidesFilho (1998),pelaimportnciadascaractersticaspesoeganhode pesoparaapecuriadecorte,torna-seextremamente 37 importanteavaliar-seoefeitodotamanhoadultonaeficincia bieconmicadossistemasdeproduo,nascondies brasileiras. Almdascaractersticasjmencionadas,merece discussomaisdetalhada,masprincipalmente,deveserobjeto deesforoconjunto,odesenvolvimentodeaesentreo melhoramentogenticoeoutrasreasdoconhecimento, especificamente, reas como nutrio/alimentao, reproduo, fisiologiaebiologiamolecularparaodesenvolvimentode estudos, basicamente de seleo, que possibilitem promover: i) mudanadacurvadecrescimento;ii)mudananonvelde ingesto de alimentos; iii) incremento da taxa de maturidade; iv) reduodetaxametablicaounaenergianecessriapara mantena,ev)mudananacapacidadedeperdascalricas. Taisesforosdeveriamteravaliadosseusefeitosesuas interaescomoutrascaractersticaseconomicamente importanteseseremauxiliadospelasnovasbiotcnicas, principalmente,noquedizrespeitoidentificaode marcadores genticos associados a tais caractersticas. Comrespeitomencionadaevoluoemtermosde metodologiadeavaliaogenticaquevemsendoutilizada, isso pode ser observado, de modo geral, em todas as espcies deanimaisdomsticosexploradoseconomicamentenoBrasil. Assim, o gado de leite evoluiu de seleo de touros baseada na capacidademaisprovveldeproduodesuasmesparauso demodelotouro,avmaternoeanimal.Ametodologiamais utilizada para avaliao de vacas e filhos de touros em teste era omtododascompanheirasderebanho.Talprocedimento evoluiusegundoamesmatendncia.Valeressaltar,todavia, que apesar de as metodologias evolurem e se tornarem eficazes elassodependentesdaestruturadedadosdisponvel.Dessa forma, importante que a coleta de dados seja conduzida com critrioeorientadaparaosobjetivosfinais,ouseja,oobjetivo do empreendimento, bem como o critrio de seleo, deve estar bem estabelecido. 38 Em qualquer situao e/ou espcie animal, no entanto, a tendnciageralsepromoveraavaliaogenticapara caractersticasquepossibilitemincrementosbioeconmicos, utilizando-se metodologias que possibilitem maior confiabilidade nas estimativas obtidas. Nos ltimos anos, principalmente pela necessidade de se aumentaraeficinciadeproduo,apecuriadecortetem passadoporumarestruturaoglobalquetemtrazidouma preocupaocrescentecommelhoriagentica.Essanova conscincia tem resultado na estruturao de grande nmero de programasdemelhoramentogenticoquedevero,amdioe longo prazos, capacitar a pecuria de corte nacional a competir bioeconomicamente,noscomoutrasatividadesagrcolas, mas,principalmente,comomercadoexterno.Dentreestes programaspodemsermencionadosoProgramade Melhoramento Gentico da Raa Nelore, sob a coordenao da FaculdadedeMedicinadeRibeiroPreto;oProgramaNacional deMelhoramentoGenticodeZebunos,coordenadopela ABCZ;oProgramadeMelhoramentoGenticodoGadode Corte de So Paulo; o Programa de Melhoramento Gentico da CFM;oProgramadeMelhoramentoGenticodaNatura;o GENEPLUS,ProgramaEmbrapadeMelhoramento;oPrograma deMelhoramentoGenticodaGranjaRezende;oProgramade MelhoramentoGenticocoordenadopelogrupoGENSYS consultores,eoutrosgruposquetmsidoformados principalmenteapsolanamentodoCertificadoEspecialde Produo(CEIP).Essecertificadotemporobjetivonoso desenvolvimentodemelhoriagenticadorebanhodecorte nacional,mastambmpossibilitarquecriadores,isoladosou organizadosemgrupos,deanimaissemregistrogenealgico, ou mestios, possam, desde que devidamente orientados e com umprojetoaprovadopeloMinistriodaAgriculturae Abastecimento(MAA),emitirumcertificadoquegarantaa qualidade gentica de seus animais. 39 14.4.Critriodeseleoversusobjetivo-fimdeum programa de melhoramento genticomedidaqueseintensificamossistemasdeproduo, equeseaumentaademandaporeficincia,maiora necessidadedeseterprogramasdemelhoramentogentico bem estruturados, com bom sistema de coleta de dados e com objetivosbemdefinidos;quesejamorientadosparaomercado sem,contudo,desconsiderarasdiferentescondiesde ambientegeralexistentes.Assim,comoumadasprincipais premissas para alcanar sucesso, o programa de melhoramento genticodequalquerespcieanimaldeveestarfundamentado em objetivos e metas bem definidos, que estes sejam coerentes coma estrutura de mercado vigente e, certamente, condizente com as condies de ambiente geral. Dessa forma, importante definir-se claramente o que objetivo-fim de um programa de melhoramento gentico e o que se entende por critrio de seleo. Denomina-se objetivo-fim, ou simplesmenteobjetivoemmelhoramentogentico,a combinaodeatributosdeimportnciaeconmicaquese buscanosindivduos,ouseja,aquiloquesedesejamelhorar. Isso quer dizer que a mudana gentica deve ser direcionada no sentido de atender ao mercado. Dessa forma, e somente assim, haver retorno econmico no empreendimento. A sua definio ditada pelo mercado, limitada pelo ambiente geral e norteada pelarentabilidade.Umavezestabelecidooobjetivodo programademelhoramento,faz-senecessriodefinirocritrio de seleo. Entende-seporcritriodeseleo,acaractersticaou conjuntodecaractersticasqueseromedidas,e,apartirdas quais,far-se-aescolhadosindivduos.Depreende-sedaque existeumarelaoestreitaentreobjetivo-fimdeumprograma gentico e critrio de seleo, mas que estes no so, todavia, sinnimos.Ocritriodeseleopodeserumacombinao ponderadadecaractersticasqueresulteemumndicefinalde seleo. Essas ponderaes devem ser constitudas por valores 40 econmicosdadosacadaumadascaractersticasqueo compe, ou seja, eles representam a contribuio de cada uma para o retorno econmico da seleo. 14.5. Melhoramento gentico em gado de leite A preocupao dos criadores brasileiros com a produo deleite,utilizando-seozebu,registradadesdeoinciodo sculo,em1916,narevistaChcaraseQuintais,comorelata Domingues(1975).Apesardejnestapocaas recomendaestcnicasindicaremanecessidadedese preocupar,nostrpicos,comidadeprimeiracria,intervalo interpartos e comprimento do perodo seco, a produo de leite persistiacomosendoanicacaractersticaimportante. Concomitantementeaostrabalhosdesenvolvidosporalguns abnegadosprodutores,eemalgunscasosmotivadosporeles e/ouemparceria,tcnicoscomearamadedicaresforosna melhoria da produo leiteira. Domingues(1947),citadoporDomingues(1975), apresentouumesquemaparafazerdogadoindianoumgado leiteiro.Segundooautor,quatroeramaspossibilidades:i) seleodentrodogadoguzeregir;ii)importaodasraas SindieSahiwal;iii)seleodentrodavacadacomum;eiv) cruzamentodozebucomraasleiteirasBostaurus, principalmente,araaHolandesa.Nestapoca,segundoo prprio autor, em um exemplo de viso de futuro compartilhada por alguns criadores, j eram conduzidos trabalhos enfocando o primeiroitem.Taistrabalhosvinhamsendodesenvolvidosh algumtemponafazendaCantagalocomaraaGuzer,e,em Umbuzeiro, com o gado gir. Paralelamente a estes trabalhos de seleo emprica que continuava ocorrendo no pas, consolidavam-se os cruzamentos entre raas europias e zebunas como forma de se melhorar a produoleiteira.Taiscruzamentos,segundoDomingues (1953) e Carneiro (1955) citados por Marques (1974) eram, em suamaioria,formadosporcombinaesentrezebunose 41 holands.Esteseram,noentanto,desordenados,porserem resultantesdapoucapreocupaoedadificuldadede planejamentoporpartedosprodutoresepelainexistnciade umequilbriogenticodefinido,oqueataquelemomentoera tambm desconhecido. Aindanofinaldadcadade1940,iniciou-se,em Uberaba,naFazendaExperimentaldeCriao,umtrabalhode seleoparaleite,deumrebanho,puroindiano,sema preocupaodecaracterizaoracial.Assim,foram selecionadasasprimeirasvacascombaseexclusivamenteno desempenho. Este foi o gado que, segundo Domingues (1966), dariaorigemaozebu-leiteiro.Natentativadeseaumentara participaodeprodutoresdeleitee,principalmente,de divulgarosresultadosquevinhamsendoobtidoseaomesmo tempo,valoriz-lo,so,nadcadade1950,institudosos torneios leiteiros no Brasil. Odesenvolvimentodozebu-leiteiroiniciadoemUberaba mostrou-sepromissorcomosugeremosresultados apresentadosporCarmo&Prata(1961).Segundoestes autores, a mdia de produo diria do zebu-leiteiro era 7,6 kg superiorquelasobtidasporraaseuropiascriadasemvrias estaesexperimentaisdeMinasGerais,SoPauloeRiode Janeiro.Outroparmetroimportante,aduraodalactao, evoluiu,aindasegundoosmesmosautores,de263,1diasem 1950,para273,2em1959.Aoladodisso,autilizaode cruzamentoseuro-indianosparaproduodeleitenoBrasil firmava-secomoumaalternativavivel,comofoievidenciada porVillaresetal.(1947),queconcluram,apsumaextensa reviso,queacombinaoderaaszebunasetaurinaseram responsveis pelas seguintes melhorias: i) aumento da produo deleite;ii)maiorregularidadedepario;eiii)produomais econmica. Todavia,atenacidadedealgunscriadorescontinuava contribuindo para a melhoria da produo leiteira do zebu puro. Assim,queVillares,citadoporSantiago(1985),registrao 42 trabalhodedicadoeeficientedeseiscriadoresdegir,cujos rebanhos representaram de 1964 a 1978, 93,1% das lactaes controladas pela Associao Brasileira de Criadores. A evoluo do potencial leiteiro da raa Gir pode ser verificada na Tabela 2. TABELA2.Evoluodaproduodeleitedasdezmelhores vacas gir do Brasil, de acordo com trs perodos de avaliao. PerodoProduo de leite (kg) 1950-19592.727 1964-19664.975 1971-19786.305 Fonte: Adaptado de Santiago (1985). Apartirdadcadade1970,combasenaopinio generalizadaentreosespecialistas,dequeogadomestiode europeu-zebucontinuariapredominandonossistemasde produodeleitepormuitotempo,estabeleceu-seoPrograma doMestioLeiteiroBrasileiro.Maistarde,em1985,foi estabelecidaumaparceriaentreaEmbrapaeABCGILque viabilizou o incio do Programa do Gir Leiteiro. Esses programas, aindaemandamento,socoordenadospelaEmbrapaGadode Leite.Almdesses,existemoutrosprogramasemandamento, podendo ser citados o Teste de Touros da raa Holandesa, que desenvolvidopelacentraldeinseminaoLagoadeSerrae algumas cooperativas do Paran; o Programa de Melhoramento GenticodoGuzer,coordenadopelaUniversidadeFederalde BeloHorizonte;eainda,orecm-iniciadoTestede Prognie de TourosGirolando,comaparticipaodevrioscriadoresea associao de criadores da raa. 14.6. Melhoramento gentico em avesORelatriodaAgriculturade1943,citadoemMartins (1991),apresentouadiscussosobreanecessidadedese 43 iniciarodesenvolvimentodenovasmodalidadesdeproduo animal,entreasquaismencionou-seaavicultura.Essa preocupaoinicialtransformou-seemaesconcretase, assim,nadcadade1950,foraminiciadosostrabalhos pioneirosnotocantegenticadeavesnoBrasil.Deacordo comTorres2,em1957,oInstitutodePesquisae ExperimentaoAgropecuriadeCentro-Suliniciouum programa destinado obteno de aves poedeiras comerciais. A estamesmapoca,segundoSchmidt&vila(1990),agranja Guanabaracomeouseustrabalhoscommelhoramento genticocomvistasaodesenvolvimentodeavesparacorte.Trabalhos pioneiros de cruzamentos envolvendo as raas Cornish Branca, New Hampshire e Plymouth Rock Branca, com oobjetivodeseobteremfrangosmaisprecoces,resistentese eficientesecommelhorconformaodequeosderaapura, tambmforaminiciadosnestadcadanaestaoExperimental de Pindamonhangaba, SP. Nosanosde1960,aEscolaSuperiordeAgricultura LuizdeQueiroz(ESALQ)inicioupesquisasemgenticade galinhas.Apartirdemeadosdosanosde1970,aseleode linhagensdeulugarspesquisasemgentica.Aprxima instituiobrasileiraaseengajarnestaluta,deacordocom Torres2,foiaUniversidadeFederaldeViosa.Aofinalda dcadade1970inciodosanos1980,outrasinstituies ligadaspesquisacomearamainvestiremmelhoramento genticodeaves.PodemsercitadosoInstitutodeZootecnia em Nova Odessa, a Universidade Federal de Pelotas (UFPel) e a Universidade de Santa Maria (UFSM). Mais tarde, j em 1983, a Embrapa, por meio do Centro Nacional de Pesquisa de Sunos e Aves (Embrapa Sunos e Aves), iniciou o seu programa, visando formaodelinhagensdeavescomerciaisparaproduode

2Comunicaopessoal.RobledodeAlmeidaTorres.Professorda Universidade Federal de Viosa, Viosa, MG. Em setembro de 1997. 44 carneque,posteriormente,tornou-semaisabrangente, incluindo um programa de linhagens para postura. Noentanto,apesardetodosestesesforos,o desenvolvimento da rea de gentica avcola no pas inferior ao quesedeveriaesperar.Possivelmente,osavanosobtidospor outrospasesnaobtenodelinhagensaltamenteprodutivas tenhamcontribudoparaquepoucosprogramasfossem implantadose,principalmente,implementadoscomxito.Por outrolado,oconsumo,aproduoeaexportaodecarnede frangotmcrescidoconsistentementeentreosanosde1974e 1983 (Tabela 3). Esses dois fatos contrastantes configuram uma aviculturadicotmica,ondeaaltaprodutividade,todavia, fundamentada em desenvolvimento gentico de outros pases. O final da dcada de 1980 permitia vislumbrar um futuro promissorparaareadegenticadeavesnoBrasil,como vaticinava Torres2. Os anos de 1990, no entanto, pela abertura demercado,pelaglobalizao,talvezpelacompetiocoma iniciativaprivadaquepelocontroledealgumasmultinacionais dominamomercadodematrizes,fezcomqueosesforos governamentaisnestareadiminussemlevandoaqueles diretamente envolvidos no setor a preverem o desaparecimento emumfuturoprximo,casonoseconsigaconvencera iniciativapblicae/ouprivadaquepossvelobterem-se retornoseconmicoscommelhoramentogenticodeavesno Brasil. 45 TABELA 3. Produo e destino do frango de corte no Brasil. Ano Produo (tonelada) Variao (%) Consumo interno (%) Exportao (%) 1974484.000-100,0- 1975519.0007,299,30,7 1976604.00016,496,73,3 1977698.00015,595,24,8 1978858.00022,994,15,9 19791.096.00027,792,67,4 19801.230.00012,286,213,8 19811.400.00013,879,021,0 19821.507.5337,780,020,0 19831.489.364-1,280,619,4 Fonte: ABEF E APINCO 14.7. Melhoramento gentico em caprinos semelhanadosbovinos,osprimeiroscaprinosa seremintroduzidosnoBrasilvieramdapennsulaIbricae possivelmentetenhamchegadoaquinosprimeirosanosdo Brasilcolnia.Essesanimaisseadaptaram,principalmente, em regiessemi-ridasdasAmricasoque,segundoFigueiredo (1990), explica a grande semelhana existente entre produo e graudeadaptaodosdiversosecotiposouraasdecaprinos nelasexistentes.Noentanto,somentenosltimoscinqenta anosacaprinoculturabrasileiratemrecebidomaiordedicao porpartedospesquisadoreseprodutores.Apesardeserde introduotoantiga,poucosededicou,empesquisas,nesta espcie.Atmeadosdestesculo,algunspoucosesforos, paracaracterizaobiolgica,foramfeitos.Noentanto, segundo Figueiredo et al. (1987), a nfase maior na produo e pesquisaemcaprinosfoiiniciadaapsacriaodoCentro NacionaldePesquisadeCaprinosdaEmbrapa(Embrapa Caprinos) em meados dos anos de 1970.DeacordocomFigueiredo(1990),acontribuioda pesquisabrasileiranareademelhoramentogentico tem sido 46 aidentificaodetiposdecruzamentosmaisadequadosa diferentessistemasdeproduoeoestabelecimentode critriosdeseleodereprodutoresematrizes.Resultados experimentais,comoosdeBellaveretal.(1983)indicam grandesdiferenasentregruposgenticosnotocantea desempenhoponderalpr-abate,pesodecarcaaquente, comprimentodecarcaa,comprimentodeperna,profundidade detrax,pesodepeleerendimentodecarcaa.Diferenas entre raas so tambm reportadas por Figueiredo et al. (1982), citados por Figueiredo et al. (1987). ResultadosdepesquisasconduzidasporFigueiredo (1986)eSouza(1996)mostraramquenaregioNordeste, maiorprodutoranacionaldecaprinos,seleoparaanimaisde duplopropsitoconduzaumaumentodaeficinciade produodeprotenanosistema.Taisresultados,segundo Figueiredoetal.(1987),redirecionaramaspesquisasem caprinos,queeramprimariamentevoltadasparaproduode carne, tendo na produo de pele, sua segunda atividade, para priorizaremaproduodeleite.Outrosresultadosde cruzamentos foram discutidos por Fernandes (1984), Figueiredo et al. (1987) e Pant (1985) (Tabela 4). 47 TABELA 4. Mdias de quadrados mnimos para pesos corporais deanimaisF1sentresemraadefinidaeoutras raas. Pesos (kg) Grupo gentico Nascimento112 dias8 meses12 meses SRD-SRD1,86a10,97abc15,23ab20,44bc SRD-Canind1,99a10,60ab13,54a18,50a SRD-Moxot2,00a11,22abc15,30ab18,63a SRD-Marota1,99a10,59ab15,38ab19,22ab SRD-Repartida2,00a10,46a15,14ab19,65ab SRD-A. Nubian2,42b11,95bc17,20b22,09c SRD-Bhuj2,48b12,23c16,26ab20,66bc a,b,c Mdias,namesmacoluna,comomesmosobrescritono diferem entre si (P>0,05). Fonte: Adaptado de Pant (1985). No tocante produo leiteira, alguns resultados podem serencontradosemRodriguesetal.(1982)eSouzaetal. (1984). Esses resultados permitiram aos autores concluir que o potencialdeproduodeleitedasraasadaptadasoudos gruposchamadossemraadefinidabaixoe,porisso,no interessante economicamente mant-las com este propsito. Assim,considerando-seosresultadosacumulados, conclui-se que o cruzamento com raas exticas, como a Parda Alem,seriaocaminhomaisindicado.Hoje,almdos programasconduzidosemcooperaocominstituiesde pesquisaeuniversidades,existemalgunssendodesenvolvidos porcooperativascomocasodoProgramadeMelhoramento deCaprinosdaCopercanaquetemcomoobjetivoprincipala melhoria da produo leiteira conforme Pinto (1996). 14.8. Melhoramento gentico em ovinos ApesardeosovinosseremcriadosnoBrasilhmuitos anos,smuitorecentementeiniciaram-seostrabalhosde melhoramentogenticonestaespcie.Apreocupaocoma 48 criaoemelhoriadesuascaractersticasprodutivasfica evidente, j no incio deste sculo, com a criao, em 1918, em Itapetininga, SP, da Fazenda de criao que tinha como objetivo acriaodeovinosRomney-Marsh.DeacordocomCardellino (1996),osobjetivosdeseleoparaestaespcie,noBrasil, ainda no esto bem definidos por falta de estudos formais para talidentificaoe,principalmente,pelafaltadeestruturao dosmercadosdelecarne.Assim,mesmohavendooutras caractersticasdeimportnciaparaaindstria,aquelasque integramosobjetivosdeseleoso:pesodevelosujo,peso develolimpo,dimetrodasfibras,comprimentodemechae fibras pigmentadas. Ainda segundo o mesmo autor, apesar de o melhoramentogenticodeovinosnoseconstituiremuma atividade consolidada no Brasil, h progressos e pode-se prever um grande potencial para o futuro. Dentreasiniciativasconsideradasmarcantesvoltadas para o melhoramento gentico desta espcie, pode-se destacar aestruturao,em1978,doProgramadeMelhoramento GenticodeOvinos(PROMOVI)voltadoparamelhoriada produoequalidadedal.Em1989,iniciaram-se entendimentosparaseestabeleceroPROMOVIdirecionado para carne, que semelhana do anterior, que era voltado para l,temencontradodificuldadesparaseexpandirese estabelecer.Atualmente,parecerecebermaioratenopor parte dos criadores, o teste dentro de fazenda. Quantometodologiadeavaliao,suaevoluopara ovinoslanadosnotemseguidoaquelaobservadano desenvolvimentodosmtodos,principalmentenotocanteao usodemodeloanimal,nospelovolumedeinformaes disponveis,mastambmpelasuaqualidadeepelotipode dadosdisponveis(Cardellino,1996).Asituaonomuito diferentenoqueserefereaovinosdeslanadosdeacordocom Souza (1996). Existeumprogramanacional,coordenadoegerenciado pela Associao Brasileira de Criadores de Ovinos (ARCO), que 49 oServiodeRegistroeAnlisedeDadosdeDesempenho paraAvaliaoGenticadeReprodutoresOvinosLanados (SAGRO).DeacordocomOjeda(1996),esseservio desenvolveumprogramadeavaliaoeseleoqueenvolve trs etapas: i) avaliao individual comparativa dentro de grupo contemporneonoestabelecimento;ii)testecentralizadode desempenhodecordeirosdasraasparacarne;eiii)avaliao decarneirospelodesempenhodasprogniesemcentraisde teste. A disposio dos criadores para com os testes dentro de fazenda,aliadaaumprogramadeestruturao, acompanhamentoecoletadedados,poderseconstituirem elementofundamentalparaqueavaliaesgenticasglobais sejamconduzidaseresultememprogramasgenticosque possibilitemovinoculturabrasileiraalcanarpadreselevados de produtividade. 14.9. Melhoramento gentico em sunos Oinciodapreocupaocomomelhoramentogentico desunosnoBrasilconfunde-secomodespertardesta conscincia na Europa. A Dinamarca, primeiro pas a investir em melhoramentogenticodesunos,iniciou,segundoIrgang3,os testes de prognie em 1910. No Brasil, em 1916, foi fundada a fazenda de criao de Barueri,SP,quetinhacomoumdosobjetivoso melhoramento doporconacionalCanastropormeiodeseleoe cruzamentos.Nestafazendacriava-se,ainda,paraseleo, animais importados das raas Duroc Jersey e Polland-China. Em1956,foiestabelecidoumacordodecooperao entreoDepartamentoNacionaldeProduoAnimaleo Departamento de Produo Animal da Secretaria de Agricultura doEstadodeSoPauloque,entreoutrositens,previao

3Comunicaopessoal.RenatoIrgang.PesquisadordaEmbrapaSunose Aves. Concrdia, SC. Em setembro de 1997. 50 desenvolvimentodeprojetosdemelhoramentoanimal envolvendosunos,aves,ebubalinos.Notocanteasunos, fizerampartedomencionadoacordo,osprojetosenglobando seleoemelhoramentodeanimaisdaraaDuroc-Jerseya seremdesenvolvidosnaFazendaExperimentaldeCriaode Sertozinho,emSoPaulo,enaFazendaExperimentalde CriaodeSantaMnica,noEstadodoRiodeJaneiro.Em Sertozinho seriam ainda conduzidos os trabalhos de fixao de caractersticasraciaiseomelhoramentodecaractersticas produtivasdaraaPiau.Trabalhossemelhantesseriam realizadosnaFazendaExperimentaldeSoCarlos,SP.A seleoemelhoramentodossunosNilo-Canastraficariamsob responsabilidade do Posto Experimental de Araatuba, SP. Aindanadcadade1950,iniciaram-seasimportaes deraascomoaBerkshire,TamwortheWessex,aomesmo tempoqueeramfeitasnovasimportaesdeDurocJerseye PollandChina.Adcadade1960foimarcadapelas importaesprovenientesdosEstadosUnidos,principalmente, desunosdasraasDuroc,YorkshireeHampshire.Nesta poca,foramintroduzidas,daEuropa,asraasLandracee LargeWhite.Estevolumedeintroduodematerialgentico selecionadoedeboaqualidaderesultounumprocessode substituiodasraasnacionaisqueerampredominantemente do tipo banha e marcou o incio da intensificao de criaes de sunosderaaspurasdotipocarne.Surgiramentoos criadoresespecializadosreunidosnaAssociaoBrasileirade Criadores de Sunos. Somente nos anos de 1970, tm incio os testesdeprognie,comosquaissoformadososprimeiros plantis ncleos nacionais. Os cruzamentos entre raas tambm se constituram em importanteformadeseaumentar a produtividade dos plantis. Oimpactodesteprocessopodeseravaliadoemdiversos trabalhoscomIrgangetal.(1990)eIrgangetal.(1993).Os resultadosdestestrabalhosindicaramaumentonataxade 51 ganhodepesodirio,melhoriadaprecocidade,maiornmero de embries viveis e maior nmero de leites por leitegada. Nadcadaseguinte,de1980,deu-seinciouma grandetransformaonagenticadesunosnoBrasil, principalmentepelaorganizaoeestruturaodeprogramas bem elaborados. Iniciam-se, assim, os testes de desempenho e oschamadostestesdegranja,quesoconduzidospelos criadoresdereprodutores.Nestamesmapoca,grandes empresasdemelhoramentogentico,comoAgroceres-PICe Seghars-Humuspecuria,iniciaramatividadescomerciaisno Brasil.Tudoissolevouasuinoculturaproduoe comercializaodefmeasF1,intensificaoda comercializaodereprodutoresmestioseampliaodos plantisncleosexistentes,bemcomoinstalaodenovos ncleos.Nesteperodo,intensificaram-seosprogramasde seleoquetinhamcomoprincipalobjetivodeseleoo aumentodataxadecrescimento,eestabeleceram-secomo empresas brasileiras detentoras de programas de melhoramento gentico, a Sadia, a Granja Rezende e a Agroceres. Somente no inciodosanosde1990,teveincioapreocupaocoma seleoparaaumentodorendimentodecarne.Nestadcada, segundoIrgang4,viabilizou-seousodetcnicasdeDNApara melhoria gentica dos plantis. semelhanadoquevemocorrendocomoutras espciesdeanimaisdomsticos,omelhoramentogenticode sunosvempassandopormodificaeseseadequandos metodologiasmodernasdeavaliao.Issopodeserobservado pelasconstataesfeitasporIrgang4, dequeostestesde progniequereceberammuitaatenonosanosde1970,e eram realizados nas chamadas Estaes de Avaliao de Sunos (EAS), tiveram sua importncia reduzida at finais dos anos de 1980,quandodeixaramdeexistir.importantenotarque

4 Comunicao pessoal. Renato Irgang. Pesquisador da Embrapa Sunos e Aves. Concrdia, SC. Em setembro de 1997. 52 tendncia semelhante foi verificada para os chamados testes de machos,conduzidosnasEstaesdeTestedeReprodutores Sunos(ETRS).Taistestes,queem1983eramrealizadosem quinzeunidades,comcapacidadepara2.500machos/ano, foramperdendoimportnciae,em1995,representavam somente seis unidades. 14.10. Melhoramento gentico em bfalos HmuitasdcadasobfalovemsendocriadonoBrasil semque,noentanto,tenhahavidoumprogramamaisintenso demelhoramentogenticonestaespcie.Apesardisso, iniciativasisoladasforamtomadasdesdeadcadade1950, comomencionaVillaresetal.(1979).Segundoessesautores, em1958foraminiciadasasprovasdeganhodepesona EstaoExperimentaldeCriaoeSertozinho.Maistarde, aindadeacordocomessesautores,outrascentraisdeprova foramsendoestruturadas.Emfinsdosanosde1970,Villares etal.(1979)fizeramumaavaliaoglobaldessasprovase observaramganhosmdiosdepesoiguaisa144,4;148,1e 123,6kgparaasraasMediterrnea,JafarabadieMurrah, respectivamente, em 140 dias de confinamento. Atadcadade1980,estasforamasaespara identificaoeseleodeanimaiscombfalosdecorte.Com respeitoproduoleiteira,at1980,asavaliaeseseleo vinhamsendofeitasdeacordocomRamos5,combasena produo de leite. Aps esta data iniciaram-se as selees com basenacapacidademaisprovveldeproduodasbfalas, avaliaes estas que, em alguns casos isolados, evoluram para ousodemodelosmistoscomestimativasdeBLUPe,mais recentemente,ousodemodelotouroemodeloanimal. Todavia,apesardeinexistiremprogramasbemestruturados envolvendograndespopulaesdeanimaisdestaespcie,o

5Comunicaopessoal.AlcidesdeAmorimRamos.ProfessordaUNESP-Botucatu. Botucatu, SP. Em setembro de 1997. 53 quepossibilitariaevoluomaisrpidaemaioresprogressos genticos,quersejaparaleite,quersejaparacarne,alguns trabalhos,comooquevemsendoconduzidonaFazenda Panorama,municpiodeCamaqu,RS,Ramos6,indicama possibilidadedesepromovermelhoriasnosrebanhos brasileiros. Nesta propriedade, onde vem sendo conduzido teste de prognie desde 1990, tem-se conseguido redues na idade de abate dos animais, que passou de 24 meses em 1989, para 19 em 1992. EvoluessotambmapresentadasporVillaresetal. (1979),pararebanhosleiteiros.Nestecaso,essesautores verificaram,paraoEstadodeSoPaulo,incrementosde, aproximadamente,2.200kgdeleiteentreosquinqunios 1964-68e1974-78,associadosaumadiminuionadurao dalactaode,aproximadamente,20diaseaumentonoteor degordura.ComoressaltaRamos6,progressosgenticostm sido obtidos tambm para produo de leite em vrios rebanhos leiteiros no Brasil. Noentanto,comoultimamente,estaespcietem apresentadograndeexpansonoBrasilcomcrescimento, segundoRamos6,de10%aoano,deseesperaro desenvolvimento de programas de melhoramento gentico bem estruturados.Essegrandecrescimentopopulacionalsedeve capacidadedeestesanimaisseremrsticos,bonsconversores dealimentoquandoexploradosparaleiteecarne,longevose poderemocuparespaosnohabitadosporoutrasespcies animaisexploradaseconomicamentepelohomem.Baseado nisso,enosresultadosquevmsendoobtidos,Ramos6 apresentouumapropostadeprogramademelhoramento genticodaespcieaserconduzidocomaAssociao Brasileira de Criadores de Bfalos.

6Comunicaopessoal.AlcidesdeAmorimRamos.ProfessordaUNESP-Botucatu. Botucatu, SP. Em setembro de 1997. 54 Cruzamentos tambm tm sido adotados como forma de sepromovermelhoriadodesempenhocomopodeser observado pelos resultados de Marques (1991) (Tabela 5). Esse autorencontrouestimativasdeherdabilidadeparadiversas caractersticas produtivas e reprodutivas, entre as quais podem-secitarosvaloresde0,249paraintervalointerpartos,0,39 para perodo de servio, 0,304 para produo de leite e 0,412 para peso desmama. TABELA 5. Desempenho produtivo e reprodutivo de bfalas das raas Murrah, Mediterrneo e seus mestios. Grupo genticoIPC1 (ms) PS (dias) DL (dias) PL (kg) PG (kg) %G Mediterrneo (ME)37,9a119,9a232,7a1338,9a96,8a7,1a Murrah (MR)38,4ab128,0b238,6a1316,0a92,8a7,3b ME-MR37,7a124,7ab274,2b1696,4b118,1bc6,9a 3/4 MR38,9b133,8c266,6c1746,6c121,3b6,9a 7/8 MR 38,9b143,8d256,6d1746,6c116,6c6,7c a,b,c,d Valores seguidos de letras iguais no diferem entre si (P>0,05). 1 IPC-intervalointerpartos,PS-perododeservio,DL-dias emlactao,PL-produodeleite,PG-produode gordura, %G - percentagem de gordura. Fonte: Adaptado de Marques (1991). 15. CONSIDERAES FINAIS Investimentosemmelhoramentogenticoanimalso carosedelongoprazo.NoBrasil,iniciativasnestarea deparamaindacomoutrosproblemasquevariamem intensidade,deacordocomaespcieanimal,comoqualidade demo-de-obra,capacidadedegerenciamento,competio externa,indefiniodemercado,baixonveldeexignciado mercadoconsumidoreanovalorizaodaqualidadedo produto, principalmente no tocante ao consumidor. Dessaforma,oprogressoobtido,atrecentemente, deveu-seabnegaodealgunsprodutoresetcnicos. Todavia, ao que tudo indica, o futuro reserva a possibilidade de 55 um avano ainda maior e mais rpido, uma vez que este dever serimpulsionadopelademandacrescenteporcompetitividade das atividades de produo animal; e pela importncia, cada vez maior,representadapelaqualidadedoprodutoeeficinciada produo. Apesardacaractersticacclica,comtendncias reduodeinvestimentosemmelhoramentogentico, apresentadaporalgumasespciesdeanimais,surgemcomo elementofundamental,comumaqualquerdelas,ovolumeea qualidadedetcnicosformadosapartirdemeadosdadcada de1970.Maisumavez,ocrditosedeveaalgunspoucose abnegadosmelhoristasqueforamcapazes,nosdemotivar umgrandenmerodenovosadeptos,mas,tambm,de garantir, para eles, uma formao slida e competitiva. Asmetodologias,osmodeloseoaumentoda capacidadecomputacionalsodevalorlimitadoquandose desconsideram a estrutura dos dados, o sistema de produo, o estdio da atividade, o mercado e o ambiente de produo; Sob condies adequadas estas ferramentas promovero progressos genticos mais eficazes e mais rpidos. No entanto, possvelquecomoconseqncia,hajareduodavarincia gentica.Assim,faz-senecessrioantecipar-seaisto, buscandosolues.Umadasalternativasconsiderarseos fatoresmencionadosanteriormente,osquaisemconjunto,ou isoladamente, possibilitaro o estabelecimento de objetivos-fim, bemcomocritriodeseleo,adequadosasituaesmaisou menosespecficas,oquecontribuiriaparaamanutenode variabilidade na populao como um todo, mas principalmente, paramaioreficinciadomelhoramentogentico.Outras solues, diretamente ligadas metodologia de avaliao e aos modelos matemticos, tm de ser desenvolvidas. semelhanadopassado,acinciadevercontinuar sendopermeadapelaarte,nosentidodesercapaz,nosde combinar a beleza da forma com a funo, mas tambm de ser capaz, muitas vezes, de, pela forma, predizer a produo. Esta 56 necessidadedevisoglobal,dobomsenso,doconhecimento cientfico e, principalmente, da capacidade de se combinar tudo isto,quefazdomelhoramentogenticonoscincia,mas tambm uma arte. 16 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ABREU,J.C.SobreopesoaonascernaraaNelore.Revista Agropecuria, Piracicaba, v.24, n.7-8, p.231-251, 1949. ANDRADE,V.J.Efeitosdemeioeheranasobreopesode bezerrosdaraaGuzeraos205diasdeidade.Belo Horizonte: UFMG, 1973. 67p. Tese de Mestrado. BELLAVER,C.;FIGUEIREDO,E.A.P.;OLIVEIRA,E.R.;PANT, K.P.Carcasscharacteristicsofgoatsandsheepin northeastBrazil.PesquisaAgropecuriaBrasileira,Braslia, v.18, n.3, p.301-310, 1983. BRITO, F.V.; FRIES, L.A. Proposta de um mtodo para avaliao genticadebovinosdecorte.RevistadaSociedade BrasileiradeZootecnia,Viosa,v.23,n.2,p.181-188, 1994. CAIELLI,E.L.Pr-histriadoInstituto deZootecniaorganizada, que precedeu a criao do posto (P. Z.) Centro Zootcnico daMoocaem10deabrilde1907.NovaOdessa:1991. Paginao irregular. CARDELLINO,R.A.Melhoramentogenticodeovinoslanados. In:SIMPSIONACIONALDEMELHORAMENTOANIMAL, 1996, Ribeiro Preto. Anais... Viosa: SBMA, 1996. p.41-44. 57 CARMO,J.A.;PRATA,H.Estudosobreozebu-leiteiroda FazendaExperimentaldeCriaoemUberaba.Riode Janeiro: Instituto de Zootecnia, 1961. (IZ. Monografias, 2). CARNEIRO, G.G.; LUSH, J.L. Variation in yield of milk under the penkeepingsysteminBrazil.JournalofDairyScience, Champaign, v.31, n.2, p.203-211. 1948. CARNEIRO,G.G.;MEMRIA,P.Provadeprogniedetouros Zebus. Zebu, Uberaba, v.19, n.3, p.37-41, 1959. CHIEFFI, A.; ANDREASI, F.; VEIGA, J.S. Estudo comparativo do crescimentoponderaldebovinosderaasindianas, nascidosnosperodosdasecaedasguas.Revistada Faculdade de Medicina Veterinria de So Paulo, So Paulo, v.4, n.2, p.315-338, 1950. DOMINGUES,O.OgadoindianonoBrasil.RiodeJaneiro: PLANAM/SUNAB, 1966. 422p. (PLANAM. Estudos, 1). DOMINGUES,O.OZebu,suareproduoemultiplicao dirigida. 4.ed. So Paulo:Nobel, 1975. 188p. DURES,M.C.Causasdevariaodepesodebezerros Holands-Guzeraos90diasdeidade.BeloHorizonte: UFMG, 1975. 58p. Tese de Mestrado. EUCLIDESFILHO,K.Apecuriadecortebrasileiranoterceiro milnio.In:SIMPSIOSOBREOCERRADO,8; INTERNATIONAL SYMPOSIUM ON TROPICAL SAVANNAS, 1.,1996a,Braslia.Biodiversidadeeproduosustentvel dealimentosefibrasnoscerrados.Anais.Planaltina: EMBRAPA-CPAC, 1996a. p.118-120. 58 EUCLIDESFILHO,K.ApecuriadecortenoBrasil:novos horizontes,novosdesafios.CampoGrande:EMBRAPA-CNPGC, 1997. 28p. (EMBRAPA-CNPGC. Documentos, 69). EUCLIDESFILHO,K.Cruzamentoemgadodecorte.Braslia: EMBRAPA-SPI,1996b,68p.(EMBRAPA-SPI.ColeoCriar, 1). EUCLIDESFILHO,K.Estimativasdeparmetrosgenticose fenotpicos de pesos e ganhos de peso em bezerros Nelore, noperododealeitamento.Viosa:UFV,1977.51p.Tese de Mestrado. EUCLIDESFILHO,K.Melhoramentoanimal:conquistase perspectivas.In:REUNIOANUALDASOCIEDADE BRASILEIRADEZOOTECNIA,32.,1995,Braslia. Anais...Braslia: SBZ,1995. p.611-615. EUCLIDESFILHO,K.Omelhoramentogenticodebovinode corte e suas inter-relaes com demandas, cadeia produtiva esistemasdeproduoIn:SIMPSIONACIONALDA SOCIEDADEBRASILEIRADEMELHORAMENTOANIMAL, 2.,Uberaba,1998.AnaisUberaba,MG.p.207-212. 1998. FALCONER,D.S.Introductiontoquantitativegenetics.New York: Longman, 336p. 1981. FERNANDES,A.A.O.Geneticandenvironmentalfactors affectinggrowthandreproductioncharacteristicsof MoradaNovasheepinnortheastBrazil.Texas:TexasA& MUniversity,CollegeStation,1984.85p.Tesede Mestrado. 59 FERREL,C.L.;JENKINS,T.G.Cowtypeandthenutritional environment:nutritionalaspects.JournalofAnimal Science, Champaign, v.61, n.3, p.725-741, 1985. FIGUEIREDO,E.A.P.de.Perspectivasdaproduodecaprinos nasprximasdcadasnaAmricaLatina.In:SOCIEDADE BRASILEIRADEZOOTECNIA.Produoanimalnosculo 21, Piracicaba: FEALQ, 1990. p.77-92. FIGUEIREDO,E.A.P.de.Potentialbreedingplansdeveloped from observed genetic parameters and simulated genotypes forMoradaNovasheepinnortheastBrazil.Texas:Texas A&MUniversity,CollegeStation,1986.187p.Tese Doutorado. FIGUEIREDO,E.A.P.de;PANT,K.P.;MELOLIMA,F.A.; SOUZA,W.H.Braziliangoats:geneticresources.In: INTERNATIONALCONFERENCEONGOATS,4.,1987, Braslia,1987.Proceedings...Braslia:Embrapa-DDT, 1987, v.1. p.683-700. FIGUEIREDO,G.R.de.Estimativasdeparmetrosgenticose fenotpicosdepesoeganhosdepesodeanimaisNelore aps a desmama. Viosa: UFV, 1977. 49p. Tese Mestrado. FONTES,L.R.Diferenasemcrescimentoepesovivoentreas raaszebunasnoBrasil.ArquivodaEscolaSuperiorde VeterinriadaUniversidadeRuraldoEstadodeMinas Gerais, Belo Horizonte, v.3, n.1, p.47-61, 1950. FRANCO,A.A.de.HistriaeconmicadoBrasil.Salvador: Imprensa Vitria, 1958. 247p. 60 IRGANG, R.; FVERO, J.A.; DALLA COSTA, O.A. et al. Efeitos paternos,maternosedecombinaesraciaisno desempenhodeleitoasderaapuraemestiasdasraas Duroc,LandraceeLargeWhite,emidadepr-pbere. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Viosa, v.19, n.14, p.58-64, 1990. IRGANG, R.; SCHEID, I.R.; WENTZ, I.; FVERO, J.A. Ovulation rate,embryonumberanduteruslenghtinpurebredand crossbred Duroc, Landrace and Large White gilts. Livestock ProductionScience,Amsterdam,v.33,n.1,p.253-266, 1993. JORDO,L.P.;ASSIS,F.P.Estudosobreocrescimento ponderaldebovinosholandeses.RevistadaIndstria Animal, v.2, n.4, p.6-28, 1939. JORDO, L.P.; SANTIAGO, A.A. Contribuio para o estudo do gado Caracu na Fazenda de Seleo do Gado Nacional, em NovaOdessa.Ocrescimentoponderaldosbezerros aleitadosartificialmentenoperodode1909a1924. RevistadeIndstriaAnimal,SoPaulo,v.3,n.2-3,p.73-105, 1940. JORDO, L.P.; VEIGA, J.S. Estudo sobre o peso ao nascer dos bezerrosdevriossanguesnaFazendaExperimentalde Criao.RevistadeIndstriaAnimal,SoPaulo,v.2,n.1, p.3-16, 1939. MARQUES,D.daC.Criaodebovinos.2.ed.rev.ampl.So Paulo: Nobel, 1974. 664p. 61 MARQUES,J.R.F.Avaliaogentico-quantitativodealgumas caractersticasdedesempenhoprodutivodegrupos genticosdebfalos(Bubalusbubalis,L).Botucatu: UNESP, 1991. 137p. Tese Doutorado. MARTINS,Z.Agriculturapaulista:umaHistriamaiorque100 anos.SoPaulo:SecretariadeAgriculturae Abastecimento, 1991. 582p. MATTOSO,J.EstudosobreocrescimentoempesodeZebus naFazendaExperimentaldeCriaodeUberaba.Viosa: EscolaSuperiordeAgriculturadaUniversidadeRuralde Minas Gerais, 1959. 232p. Tese Mestrado. MIRANDA,J.J.F.;CARNEIRO,G.G.;TORRES,J.R.;SILVA, M.A.Heritabilidadedepesoaonascimentodebezerrosda raaGuzer.ArquivosdaEscoladeVeterinria,Belo Horizonte, v.27, n.1, p.15-22, 1975. OJEDA,D.B.Serviodeavaliaogenticadereprodutores ovino-SAGRO.In:SIMPSIONACIONALDE MELHORAMENTOANIMAL,1.,1996,RibeiroPreto. Anais... Viosa: SBMA, 1996. p.45-49. PANT,K.P.Someaspectsofgoatproductionresearchin northeastBrazil.SIMPSIOINTERNACIONALDE PRODUOANIMAL,1.,1983,RibeiroPreto.Anais RibeiroPreto:SociedadeBrasileiradeGentica,1985. p.21-44. PINTO,P.A.Programademelhoramentodecaprinosda Copercana,implantao-resultados.In:SIMPSIO NACIONALDEMELHORAMENTOANIMAL,1.,Ribeiro Preto. Anais... Ribeiro Preto: SBMA, 1996. p.56-60. 62 RAMOS,A.deA.Melhoramentogentico,seleoe cruzamentodebfalos.[S.l.:s.n.],1996.28p. mimeografado. RODRIGUES,A.;SOUZA,W.H.;FIGUEIREDO,E.A.P.;MELO LIMA, F.A. Avaliao da produo leiteira das raas Anglo-Nubiana,PardaAlemesemraadefinida.JooPessoa: EMEPA, 1982. 7p. (EMEPA. Pesquisa em Andamento, 2). SANTIAGO,A.A.Ozebunandia,noBrasilenomundo. Campinas:InstitutoCampineirodeEnsinoAgrcola,1985. 744p. SCHMIDT, G.S.; VILA V.S. de. Linhagens avcolas brasileiras. In:SOCIDADEBRASILEIRADEZOOTECNIA(Campinas, SP).Novastecnologiasdeproduoanimal.Piracicaba: FEALQ, 1990. p.1-6. SOUZA, W.H. Melhoramento gentico de ovinos deslanados no Brasil.In:SIMPSIONACIONALDEMELHORAMENTO ANIMAL, 1., Ribeiro Preto. Anais... Viosa: SBMA, 1996. p.64-68. SOUZA,W.H.;LEITE,P.R.M.;CORREIA,F.A.M.;FIGUEIREDO, E.A.P. Avaliaodaproduo de leite em caprinos nativos do tipo Canind no estado da Paraba, Brasil. Joo Pessoa: EMEPA, 1984. 9p. (EMEPA. Comunicado Tcnico, 1). TORRES,J.R.Fatoresdevariaodepesodebezerroszebus. II.Ms,sexoeidadedavaca.Experientiae,Viosa,v.1, n.8, p.335-443, 1961. TORRES,R.A.A.Fontesdevariaodosganhosdepeso mdiosdiriosdebezerrosdaraaGuzernoperodode aleitamento. Viosa: UFV, 1976. 51p. Tese Mestrado. 63 VILLARES, J.B.; DOMINGUES, C.A.C.; RAMOS, A.A.; ROCHA, G.P.Provadeganhodepesodebubalinosparafinsde melhoramento gentico. In: RAMOS, A.A.; VILLARES, J.B.; MOURA,J.C.de.Bubalinos.Campinas:FundaoCargill, 1979. p.235-252. VILLARES,J.B.;JORDO,L.P.;ASSIS,F.P.Climatologia zootcnica.VIII.PossibilidadesdoZebunaproduode leiteemSoPaulo.BoletimdeIndstriaAnimal,So Paulo, v.9, n.1-2, p.3-31, 1947. WALKER,J.W.V