Microbiologia do ar, do solo e da água

Universidade do Estado do Rio de JaneiroFaculdade de Tecnologia

Campus Regional de Resende

Departamento de Química e AmbientalMicrobiologia Industrial

Microbiologia do ar, do solo e da água

Profa: Denise GodoyE-mail: [email protected]

Ar

Composição da atmosfera:

79% de nitrogênio, 21% de oxigênio, 0,032% de dióxido de carbono e outros

gases (neônio, argônio e hélio). partículas de pó e água (sob forma de vapor

líquido ou cristais de gelo)

Micro-organismos do ar

flora microbiana do ar: transitória e variável; o número e os tipos de agentes contaminantes do

ar são determinados pelas várias fontes de contaminação existentes no ambiente;

podem ser encontrados em suspensão, em material particulado e gotas de água;

transporte: através de ventos, massas de ar e turbulências da atmosfera.

Bioaerossóis

Partículas biológicas finas de diâmetro de 0,05 a 100mm.

Microbiota dispersa no ar: Fungos, bactérias, vírus, pólens, algas, etc.

Principais doenças de transmissão aérea

Principais doenças de transmissão aérea

Micro-organismos Externosdo Ar (Atmosfera)

superfície da Terra representa a principal fonte dos micro-organismos;

gotículas d’água produzidas pela ruptura de bolhas de ar na microcamada (contém maior número de micro-organismos do que as camadas mais profundas)

Micro-organismos Externodo Ar (Atmosfera)

Instalações industriais, agrícolas e municipais que produzem aerossóis microbianos: Irrigação de lavouras com efluentes de esgoto, mediante o

borrifadores; uso de Filtros gotejadores de estação de tratamento de

esgotos; Matadouros e instalações de distribuição; Incineradores mal operados e estações de tratamento de

composto esgoto orgânico e lodo de esgoto.


algas, protozoários, leveduras, bolores e bactérias; fungos predominantes: Cladosporium, Alternaria,

Penicillium, Aspergillus, Pullularia e Agaricus; Esporos de bolores constituem a maior parte da

microflora aérea; Bactérias: bacilos Gram-positivos esporulados

(Bacillus) e não-esporulados (Kurthia), bacilos Gram negativos Alcaligenes) Gram positivos negativos (e cocos Gram-(Micrococus e Sarcina);

Leveduras e actinomicetos têm sido detectados em alguns locais, mas em baixa porcentagem.


intensidade da contaminação microbiana é influenciada por: mecanismos de dispersão Terra a partir da

superfície da Terra, a hora do dia, a estação do ano, situações de ordem climática,


A habilidade do micro-organismo causar doenças depende da sobrevivência e infectividade ao hospedeiro suscetível. Mas dependem ainda de parâmetros ambientais: umidade relativa, temperatura temperatura, intensidade da radiação, comprimento de onda, tensão de oxigênio, níveis de poluente.

Micro-organismos do Ar Interno

Fatores determinantes do grau de contaminação do ar: taxas de ventilação, número de pessoas que ocupam o ambiente, natureza e grau de atividade exercida por esses

indivíduos.


micro-organismos: expelidos em gotículas do nariz e da boca durante o espirro, tosse, ou até mesmo pelo ato de falar.

Dimensões das gotículas: faixa micrométrica: podem permanecer em

suspensão durante um tempo, faixa milimétrica: depositam rapidamente, como

poeiras, em diversas superfícies


Essa poeira pode ser veiculada pelo ar, nos períodos de atividade no interior do recinto ou através de correntes de ar.

A sobrevivência dos micro-organismos por tempo relativamente longo na poeira cria importantes riscos, particularmente em áreas hospitalares.

São freqüentemente encontrados: bacilos da tuberculose, bacilos da difteria e estreptococos , hemolíticos;


muitas técnicas laboratoriais produzem aerossóis (finos borrifos que produzem gotículas capazes de permanecer em suspensão durante um certo tempo) contendo micro-organismos.

Síndrome do Edifício Doente (SED)

A Organização Mundial de Saúde (OMS) classificou como SED, uma série de sintomas gerais, que epidemiologicamente afetam ocupantes de um ambiente fechado sem origens determinadas e que, quando os queixosos são afastados do ambiente, apresentam melhoras espontâneas dos sintomas.

17Microbiologia Aplicada - Prof. Dra Denise Godoy

Síndrome do Edifício Doente (SED)

São chamados de “doentes” aqueles nos quais uma porção significativa dos usuários, em torno de 20%, apresentam uma série de sintomas, tais como: dor de cabeça, náusea, cansaço, irritação dos olhos, nariz e garganta, falta de concentração, problemas de pele, entre outros.

Uma característica dessa síndrome é que ocorrido o afastamento da pessoa afetada, cessam os sintomas em pouco tempo. Em geral, melhoram ao final do expediente de trabalho e cessam completamente nas férias.


Doença de Ambiente Interno (DAI)

As doenças relacionadas ao edifício pelo termo DAI, relaciona-se a uma infecção verdadeira e não temporária, dos usuários.


SED e DAI

Um edifício que possui a “SED” não provoca doenças, ele colabora no sentido de agravar males de pessoas predispostas ou, como já mencionado, de provocar um estado transitório em algumas pessoas.

Já edifícios que possuam a “DAI”, podem provocar doenças, tais como: asma, infecções bacterianas, virais ou por fungos.

Estas doenças estão diretamente relacionadas às condições do edifício.



Legislação atual: Resolução RE no 09 da ANVISA Valor máximo recomendado, para fungos:

750 UFC/m3 Relação I/E=1,5 (I = UFC/m3 ar interno e E =

UFC/m3 ar externo)

Técnicas de análise microbiológica do ar

Uma variedade de técnicas tem sido desenvolvida com objetivo de se determinar o conteúdo microbiano em: hospitais, escolas, locais públicos e no ar livre (ETE e estações de compostagem)


Técnica da sedimentação em placa: técnica muito utilizada, porém não se pode avaliar o

volume de ar que foi efetivamente analisado; somente os micro-organismos presentes no ar que

possuem certas dimensões poderão ser retidos com o uso de várias placas;

obtém-se uma estimativa aproximada da contaminação aérea e dos tipos de micro-organismos presentes numa determinada área.


Técnica da sedimentação em placa:


Técnica da membrana filtrante: os aparelhos são semelhantes aos usados para

analise bacteriológica de água e apresentam a vantagem de reter todo tipo de partículas;

essa técnica permite medir o volume de ar amostrado e não é indicada para amostras de ar muito contaminadas.


Técnica da membrana filtrante:


Aparelhos de impacto sólido

Placas após incubação

Controle dos micro-organismos do ar

Medidas de controle de micro-organismos no ar dependem muito da finalidade a que se destinam: ambientes fechados: simples circulação do ar ambiente hospitalar: circulação do ar, desinfecção e limpeza microbiologia industrial, processos aeróbicos: se necessita

de uma completa remoção dos germes, deve-se lançar mão de mecanismos de esterilização ou de desinfecção.


Métodos utilizados na desinfecção de ambientes: Vaporização do ar ( nebulização) Desinfecção por radiações Filtração Aquecimento


Vaporização do ar ( nebulização): com substâncias germicidas é eficiente na

desinfecção do ar atmosférico; composto químico é dispersado em aerossol e

manifesta sua ação antimicrobiana através do contato com as partículas contaminadas;

exige grandes cuidados.


Desinfecção por radiações: ondas sônicas, raios catódicos de alta energia,

raios gama e ultravioleta; deve-se levar me conta a eficiência de destruição

dos germes, custo envolvido na obtenção da radiação e a periculosidade;

utilizadas para desinfetar o ar condicionado em dutos antes de chegar ao local desejado.


Filtração: camada porosa, que permitem a filtração de

grandes quantidades de ar; sistema de fluxo laminar (HEPA); eficaz na remoção de partículas tão pequenas

como 0,3 µm; várias aplicações industriais.


Aquecimento: método de esterilização que deve levar em conta

o tempo e a temperatura de exposição; aquecimento direto, aquecimento por meio de

resistências elétricas e aquecimento por meio de compressão.

Cálculo da concentração de micro-organismos no ar

EXERCÍCIO: Em um dado ambiente, coletou-se uma

amostra durante 10minutos, e o amostrador estava regulado para 28L/min. Depois de 7 dias de incubação, foram contadas 153 UFC (unidades formadoras de colônia) de fungos nesta placa. A qualidade do ar deste ambiente atende à legislação atual?

Água

Ambiente Aquático

Águas naturais:

*água atmosférica – nuvens e precipitações*água superficial – lagos, rios oceanos*água de lençol freático e poros do solo

• habitat para muitos micro-organismos

Meio Aquático

Nutrientes diluídos; Baixa diversidade de micro-organismos; Presença de matéria orgânica:

aumento da atividade microbiana exemplos de aumento das populações

microbianas devido ao aumento da carga orgânica

Meio Aquático

Uma gota d’água parece simples mas é, na realidade, bastante complexa: diferentes substâncias químicas diferentes tipos de micro-organismos

Condições Ambientais

Os tipos de micro-organismos presentes em ambientes aquáticos são determinados pelas condições físicas e químicas que prevalecem naquele ambiente:

Temperatura – de 0 a 40°C90% do ambiente marinho está a 5 °C –

psicrófilosAlguns locais: próximo a 100°C



Turvação – devido a partículas provenientes da erosão da crosta terrestre, detritos de matéria orgânica particulada, micro-organismos suspensos

Pressão hidrostática – 1 atm a cada 10 m BAROTOLERANTES: até 3.000 m BAROFÍLICOS: 4.000-6.000 m BAROFÍLICOS EXTREMOS: acima de 6.000m


Condições AmbientaisEstimativas do número totalnos oceanos:1,3 x 1028 Archaea3,1 x 1028 Bacteria

Fonte: Microbiologia de Brock; Madigan et al., 20


Luz – fotossintéticos (algas e cianobactérias) – zona fótica de 50 a 125 m - a vida na água depende, direta ou indiretamente, dos produtos da fotossíntese

Lago:- fototróficos predominantes: micro-organismos

zonas óxicas: cianobactérias e algaszonas anóxicas: bactérias fototróficas anaeróbias

PRODUTORES PRIMÁRIOS

taxas de produção primária

atividade microbiana


pH – de 6,5 a 8,5 (mar de 7,5 a 8,5); lagos salgados pH 11,5

Salinidade - varia de quase zero a 32% de NaCl

Nutrientes – nitratos e/ou fosfatos; excesso podem causar super crescimento de algas

Microbiologia da Água

Micro-organismos podem: mudar a composição química da água fornecer nutrientes para outros organismos

aquáticos CICLOS DA MATÉRIA

representar um grande risco para a saúde humana e animal PATÓGENOS


Ambiente de água doce Lagos e Pântanos:

Zona litorânea – ao longo da costa, onde a luz penetra até o fundo. Vegetação enraizada.

Zona limnética – região superior, em áreas abertas, longe da costa.

Zona profunda – regiões profundas de águas abertas. Zona bêntica – lama ou lodo mole do fundo.

Zonas limnética e litorânea - Maior variedade de micro-organismos; Zonas profunda e bêntica - micro-organismos heterotróficos.


Ambiente de água doce Rios e córregos

Muitos dos nutrientes vêm do sistema terrestre. A população de micro-organismos refletes as práticas terrestres. Impossível descrever uma população microbiana específica.


Ambiente de água doce Estuários

Sofrem variações constantes porque recebem águas e materiais de diversas fontes. Estão sujeitos às marés bem como a mudanças sazonais. É direta ou indiretamente afetada pela atividade humana. População microbiana sujeita a grandes variações.


Oceanos micro-organismos habitam todas as profundidades

e todas as latitudes. Plâncton – numerosas espécies de cianobactérias e

algas (fitoplâncton). Responsável pela conversão de energia radiante em química.

População bêntica – bactérias e protozoários. Sedimentos microbianos – algas e protozoários que

possuem cálcio ou sílica nas paredes celulares (mortos).


Papel dos micro-organismos aquáticos - Cadeia alimentar e rede alimentar

Produtores primáriosFitoplâncton e bactérias quimiossintéticas

Consumidores primáriosZooplâncton alimenta-se de fitoplâncton

Decompositores (degradação e mineralização)

Plantas mortas e tecido animal degradados por micro-organismos a compostos

inorgânicos, que servem como nutrientes para produtos primários

ZooplânctonServe como suprimento de

alimentos nos estágios iniciais da cadeia


Água Potável

Potável – livre de micro-organismos patogênicos e substâncias químicas prejudiciais à saúde.

Normalmente proveniente das águas superficiais. Poluição Purificação da água

Potabilidade da Água

Micro-organismos indicadores da qualidade da água

micro-organismo indicador – tipo de micro-organismo cuja presença na água é evidência de que ela está poluída com material fecal de origem humana ou de outros animais de sangue quente. Indica que qualquer micro-organismo patogênico que ocorre no trato intestinal pode estar presente.

micro-organismos: Escherichia coli; Streptococcus faecalis, Clostridium perfringens.

Bacilos Gram negativos não esporulados, facultativos, que fermentam lactose com produção de ácido e gás em 48 h a 35°C.


Características do micro-organismo indicador :

* está presente em águas poluídas e ausentes em águas não poluídas;

* está presente quando os patogênicos estiverem;* número de micro-organismos indicadores está

relacionado com o índice de poluição;* sobrevive melhor e por mais tempo que os patogênicos;* apresenta propriedades uniformes e estáveis;* inofensivo ao homem e outros animais;* facilmente evidenciado por técnicas laboratoriais

padronizadas.


Portaria 518 (25 de março de 2004)Portaria 518 (25 de março de 2004) do Ministério da Saúde - Estabelece os procedimentos e responsabilidades relativos ao controle e vigilância da qualidade da água para consumo humano e seu padrão de potabilidade, e dá outras providências.

Potabilidade da ÁguaPortaria 518 (25 de março de 2004)Portaria 518 (25 de março de 2004)

Art. 4º Para os fins a que se destina esta Norma, são adotadas as seguintes definições:

I. água potável – água para consumo humano cujos parâmetros microbiológicos, físicos, químicos e radioativos atendam ao padrão de potabilidade e que não ofereça riscos à saúde;

IV. controle da qualidade da água para consumo humano – conjunto de atividades exercidas de forma contínua pelo(s) responsável(is) pela operação de sistema ou solução alternativa de abastecimento de água, destinadas a verificar se a água fornecida à população é potável, assegurando a manutenção desta condição;


VI. coliformes totais (bactérias do grupo coliforme) - bacilos gram-negativos, aeróbios ou anaeróbios facultativos, não formadores de esporos, oxidase-negativos, capazes de desenvolver na presença de sais biliares ou agentes tensoativos que fermentam a lactose com produção de ácido, gás e aldeído a 35,0 ± 0,5 C em 24-48 horas, e que podem apresentar atividade da enzima ß -galactosidase. A maioria das bactérias do grupo coliforme pertence aos gêneros Escherichia, Citrobacter, Klebsiella e Enterobacter, embora vários outros gêneros e espécies pertençam ao grupo;

VII. coliformes termotolerantes - subgrupo das bactérias do grupo coliforme que fermentam a lactose a 44,5 ± 0,2C em 24 horas; tendo como principal representante a Escherichia coli, de origem exclusivamente fecal;


VIII. Escherichia Coli - bactéria do grupo coliforme que fermenta a lactose e manitol, com produção de ácido e gás a 44,5 ± 0,2oC em 24 horas, produz indol a partir do triptofano, oxidase negativa, não hidroliza a uréia e apresenta atividade das enzimas ß galactosidase e ß glucoronidase, sendo considerada o mais específico indicador de contaminação fecal recente e de eventual presença de organismos patogênicos;

IX. contagem de bactérias heterotróficas - determinação da densidade de bactérias que são capazes de produzir unidades formadoras de colônias (UFC), na presença de compostos orgânicos contidos em meio de cultura apropriada, sob condições pré-estabelecidas de incubação: 35,0, ± 0,5oC por 48 horas;


Art.11. A água potável deve estar em conformidade com o padrão microbiológico conforme Tabela 1, a seguir:


Tabela 1: Continuação


Tabela 1: Continuação


Análise Bacteriológica da água para potabilidade:

Contagem em placa Técnica da membrana filtrante Coliformes

Teste da Membrana Filtrante

Águas Residuais

Esgotos sanitários – eliminam despejos domésticos e industriais.

Esgotos pluviais – carregam as águas de superfície e das chuvas

Esgotos combinados

Águas Residuais

Características das águas residuais:

características físicas e químicas – 99,9% de água; sólidos até 100 ppm – grandes volumes. Compostos orgânicos e inorgânicos provenientes da indústria.

características microbiológicas – fungos, protozoários, algas, bactérias e vírus.

Águas Residuais

DEMANDA QUÍMICA DE OXIGÊNIO (DQO) - Quantidade de oxigênio requerida para oxidar quimicamente compostos orgânicos de forma completa a CO2 e H2O.

DEMANDA BIOQUÍMICA DE OXIGÊNIO(DBO) - Quantidade de oxigênio usada pelos micro-organismos para metabolizar biologicamente compostos orgânicos biodegradáveis.

Águas Residuais

CARBONO ORGÂNICO TOTAL (COT) - CARBONO ORGÂNICO TOTAL (COT) - A matéria A matéria orgânica é totalmente oxidada e o gás carbônico orgânica é totalmente oxidada e o gás carbônico produzido é determinado por sensores infra-vermelho. produzido é determinado por sensores infra-vermelho.

Águas Residuais

Águas ResiduaisNorma Técnica Norma Técnica CPRH Nº 2007 - COLIFORMES FECAIS – PADRÃO DE

LANÇAMENTO PARA EFLUENTES DOMÉSTICOS E/OU INDUSTRIAIS

Número Mais Provável (NMP)É a estimativa da densidade média de bactérias do grupo coliforme em umaamostra, calculada a partir da combinação de resultados positivos e negativos,obtidos mediante a técnica de tubos múltiplos.

Expressão de resultadosO Número Mais Provável (NMP) de coliformes é expresso como a densidade

média de bactérias contidas em 100 mililitros de amostra, ou NMP de coliformes fecais/100 ml (NMP CF/100 ml).

LODO ATIVADO

FLOCO DO LODO ATIVADO

Solo

O solo contém um grande número de seres microscópicos, dentre eles bactérias, fungos, algas, protozoários e vírus. Ou seja, o solo contém ABUNDÂNCIA e DIVERSIDADE.

Solo: Ambiente de seres vivos muito complexo.Solo: Ambiente de seres vivos muito complexo.

Microbiologia do solo

Composição do solo

Um solo é sempre constituído por matéria mineral(areia, calcário, limo, argila), matéria orgânica (húmus, restos de plantas e animais), ar e água.

A fração sólida do solo ocupa cerca de metade do seu volume total e é constituída por matéria mineral e matéria orgânica.

Rizosfera Região onde o solo e as raízes das plantas entram em contato.

Fertilidade do solo

Está diretamente relacionada com a presença de nutrientes no solo: Dejetos, plantas e animais mortos penetram no mesmo.

Os micro-organismos, com o tempo, transformam essas substâncias em substâncias inorgânicas simples e enriquecem o solo.

Fertilidade do solo

Os micro-organismos funcionam como elo de ligação entre animais e plantas, e desempenham um papel importante na manutenção da vida na terra.

HúmusHúmus = matéria orgânica insolúvel formada durante a decomposição microbiana de resíduos de plantas e animais.


A quantidade de micro-organismos presentes no solo depende: Quantidade e tipo de nutrientes

Umidade disponível

Grau de aeração

Temperatura

pH

Práticas ou eventos que podem introduzir micro-organismos no solo (adubo, enchentes, dejetos de esgoto) ou remover micro-organismos (tempestades de poeira)

Bacillus/ Chlostridium/Arthrobacter

bilhões/gr Pseudomonas/Rhizobium/Nitrobacter

de solo Cianobactérias/Bactérias fotossintéticas


Tipos de micro-organismos que habitam o solo:

Bactérias - maior parte da população microbiana do solo, tanto em variedade como em quantidade.

Streptomyces

•Os actinomicetos do gênero Micromonospora

solos secos e quentes

Ordem de grandeza: milhões/gr de solo.

há outros m.os. concorrentes;

Obs: 1) Os antibióticos não são detectados no solo não há nutrientes suficientes

para a síntese.

2)Quando umidificados cheiro de “terra molhada”

•Fungos Os mais encontrados no solo são: Penicillium, Mucor, Fusarium, Clodosporium, Aspergillus e Tricoderma.

centenas de milhares


•Leveduras solos de vinhedo, pomares, solos com abundância em folhas, troncos, frutas que caem no solo.

•Algas

•Algas chlorophyta

chrysophyta

Fotoautrotóficas superfície do solo

Algas + fungos auxiliam na transformação do material rochoso em solo

Terras improdutivas e com erosão



Interações dos micro-organismos e o solo:

Simbiose – condição em que os indivíduos de uma espécie vivem em associação íntima com indivíduos de outra espécie.

•Mutualismo - Simbiose na qual cada organismo recebe benefícios da associação.

* Líquens - compostos de m.os, algas ou cianobactéria com um fungo, normalmente presentes em rochedos e em casca de árvores.

Possuem várias cores: branco, preto, vermelho, laranja, amarelo e verde.

* Micorrizas tratam-se de fungos mais raízes, onde o micélio ao redor das raízes alimentam a planta.


•Comensalismo – associação em que um dos organismos recebe benefícios e o outro não é afetado

Ex: muitos fungos degradam a celulose em glicose e as bactérias podem utilizar essa glicose.

•Antagonismo – inibição de uma espécie de micro-organismo por outra.

Ex: alguns fungos produzem cianeto em concentrações que são tóxicas para outros micro-organismos; antibióticos


•Parasitismo – um micro-organismo vive sobre ou dentro de um outro organismo. O parasita vive em associação metabólica com o hospedeiro.

•Predação – um organismo (predador) alimenta-se e digere outro organismo (presa).

Ex: alguns protozoários alimentam-se de bactérias

•Competição – na falta de nutrientes, a espécie que se desenvolve mais rápido privam de alimentos aqueles que crescem mais lentamente

Ecossistema:

O solo tem vida, pois os m.os. que nele habitam realizam suas funções metabólicas. Dessa forma:

Ecossistema Relação dos m.os. com o meio ambienteEcossistema Relação dos m.os. com o meio ambiente

Luz solarLuz solar

energia

EE

Organismos Organismos fotossintéticos fotossintéticos e e mineraisminerais

herbívorosherbívoros

EE

carnívoroscarnívoros

EE

excretas micro-organismosmicro-organismos

Degradam compostos orgânicos a fim de dar continuidade ao ciclo vitalDegradam compostos orgânicos a fim de dar continuidade ao ciclo vital


Importância:

Os micro-organismos apresentam uma imensa diversidade genética e desempenham funções únicas e cruciais na manutenção de ecossistemas, como componentes fundamentais de cadeias alimentares e ciclos biogeoquímicos.

Apesar de sua grande importância na manutenção da biosfera, estima-se que menos de 5% dos micro-organismos existentes no planeta tenham sido caracterizados e descritos.

É importante ressaltar que grande parte dos avanços da biotecnologia moderna e agricultura são derivados das descobertas recentes nas áreas de genética, fisiologia e metabolismo de micro-organismos.


•A diversidade genética e metabólica dos micro-organismos tem sido explorada há muitos anos visando a obtenção de produtos biotecnológicos, tais como:

* produção de antibióticos (estreptomicina, penicilina, etc.) * produção de alimentos (cogumelos, etc.) * processamento de alimentos (queijo, yogurte, vinagre, etc.) * bebidas alcóolicas (vinho, cerveja, etc.)* ácidos orgânicos (cítrico e fumárico)* álcoois (etanol)* alimentos fermentados (molho de soja)* tratamento e/ou remediação de resíduos (esgotos

domésticos, lixo)*na agricultura: na fertilização de solos (fixação biológica de

nitrogênio) e controle biológico de pragas e doenças (controle da lagarta da soja, da cigarrinha da cana de açúcar, de fitopatógenos como Rhizoctonia e outros).

Ciclos Biogeoquímicos:

Permuta cíclica de elementos químicos que ocorre entre os seres vivos e o ambiente. Tais ciclos envolvem etapas biológicas, físicas e químicas, alternadamente, daí a denominação usada.

Os principais ciclos bioquímicos que ocorrem na natureza são: ciclo do carbono, ciclo do oxigênio, ciclo do nitrogênio e ciclo do enxofre.

Ciclo do Nitrogênio

Nódulos com Rhizóbium

N2 Atmosférico

fixação

Algas simbiontes de vida livre

Ação vulcânica a partir do NO3

N2

N2 + O2 ChuvaNO3

Reação Anaeróbica

Animais e plantas decomposição/excreção

Fungos e bactérias saprófitas

Amônia NH3

NO2

Azobacter e ClostridiumAMONIFICAÇÃO

Nitrossomonas

Nitrobacter

NO3

Bactérias Desnitrificantes

N2

NITRIFICAÇÃO

DESNITRIFICAÇÃO

ABSORÇÃOABSORÇÃO

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